Considerações Fisiológicas no

Manejo das forrageiras

Etapas do desenvolvimento da planta

A. Germinação

B. Formação de folhas

C. Perfilhamento

D. Alongamento do caule

E. Desenvolvimento dos botões florais

F. Florescimento
 Considerações Fisiológicas no
Manejo das forrageiras

Formação das folhas  acropétala

Tipos de folhas num perfilho

A. Adultas

B. Emergentes

C. Em expansão
 Fotossíntese e fixação de CO2 pelas
plantas

Fotossíntese  síntese de luz caráter fotoquímico e captação do CO2

Eficiência fotossintética  f(idade, grupo anatômico (C3 ou C4), sua
disposição na planta (ângulo de inserção)).

Fatores que afetam a fotossíntese: luz, T, ppt

A.Luz: qualidade, intensidade, duração

Fatores que afetam a intensidade:

Localização geográfica

Clima

Habilidade da comunidade absorver, refletir e transmitir luz

 Período de Produção anual Taxa de crescimento
Espécies Local -Latitude
crescimento (dias) (t. MS/ha) (g/m2/dia)
C4

P. purpureum El Salvador / 14°N 365 85,2 23,2

P. clandestinum Austrália/ 27°S 365 30,0 8,2

P. maximum Porto Rico/ 18°N 365 48,8 13,4

P. maximum Nigéria/ 7°N 328 23,4 7,1

D. decumbens Cuba/ 23°N 365 39,4 10,8

D. decumbens Austrália/ 27°S 365 24,4 6,6

C3

Lolium perene Inglaterra / 52°N 365 29,0 7,9

L. perene N. Zelândia / 40°S 365 26,6 7,3

M. sativa E. U. A. / 38°N 250 32,5 13,0

T. pratense N. Zelândia/ 40°S 365 26,1 7,2

S. guyanensis Ghana / 7°N 365 21,1 5,8

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 Caracteríticas morfo-anatômicas de forrageiras C3 e
C4

 As diferenças anatômicas de plantas C3 e C4 estão estreitamente

relacionadas com as rotas fotossintéticas específicas de cada
espécie.

 ↓ latitude: potencial de produção C4 > C3;

 C4 melhor adaptação: > insolação, T ↑;
 > latitude: produção C3 se mantêm, C4 ;
 C4 apresentam ↑ proporção de elementos e xilema e tecidos
estruturais.

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 Caracteríticas morfo-anatômicas de forrageiras C3

F : arranjo das células do mesófilo + espaçadas

% do espaço intracelular gramíneas (10-35%) e leguminosas (41-51%)

> DIG e PB (devido a presença do rubisco)

3 ATPS para fixar 1 CO2;

ciclo de Calvin (1 RUDP,rubilose-difostato carboxilase, 2 3PGA);

gramíneas temperadas, leguminosas temperadas e tropicais

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 Caracteríticas morfo-anatômicas de forrageiras C4

F: arranjo das células do mesófilo menos espaçadas

% do espaço intracelular gramíneas (3-12%)

2 tipos de células clorofiladas (mesófilo e bainha vascular) – Kranz –

AOA;

fotossíntese + eficiente  > custo E;

superiores na utilização do CO2 disponível, em parte devido à

atividade da PEPcarboxilase que não é inibida pelo O2

ganha-se eficiência pela eliminação da fotorrespiração;

gramíneas tropicais.
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Características PLANTAS C3 PLANTAS C4
Anatomia foliar Células do parênquima Anatomia de "Kranz", com células
paliçádico e lacunoso mesofílicas com cloroplastos com
com cloroplastos com grana e células da bainha do feixe
grana vascula r, com cloroplastos sem
grana
Enzimas carboxilativas RUBISCO em todas as Separação espacial: PEP -
células fotossintéticas carboxilase nas células mesofílicas;
RUBISCO nas células da bainha
vascular
Rendimento 1 :3 : 2 1: 5 :2
energético CO2 : ATP :
NADPH
Razão de transpiração 450 - 950 250 - 350
(g H 2 0/g MS)
Razão clorofila a/b 2,8 3,9
+
Requerimento de Na Não Sim
como micronutriente
Ponto de compensação 30 - 70 0 -10
de CO 2 (mL /L)
Inibição da fotossíntese Sim Não
na presença de O2
(21%)
Detecção de Sim Não detectável
fotorrespiração
Temperatura ótima para 15 - 25 ºC 30 - 40 ºC
fotossíntese
Produção de matéria 22 39
seca (toneladas/ha/ano)
Redistribuição de lenta rápida
fotoassimilados 16
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 Fatores que influenciam o crescimento

fatores climáticos: ppt pluviométrica, água, T, UMR, vento, nebulosidade,

radiação solar

manejo da pastagem;

fatores edáficos: características físicas e fertilidade do solo;

espécie forrageira.

 gramíneas tropicais com metabolismo fotossintético C4 ⇒ > produção de

MS q gramíneas e leguminosas temperadas e leguminosas tropicais C3.
 Aspectos da radiação considerados

intensidade, qualidade, duração (fotoperíodo).

Intensidade

↑ intensidade: entrenós curtos, F e h < ; SR >.

↑ intensidade luminosa + estresse hídrico ⇒ ↓ crescimento.

≠ entre espécies quanto a resposta às variações de intensidade
luminosa.

leguminosas + sensíveis a intensidade de luz.

forragens de clima temperado saturação de luz inferior q tropicais.

sombra efeito + :
 moderada, forrageira adaptada, déficit hídrico

gramíneas tropicais > potencial fotossintético.
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 Qualidade

comprimento da onda

forrageiras e árvores crescem
somente sob ondas longas do
vermelho/infravermelho.

no escuro: ondas curtas do
ultravioleta retardam o crescimento.

Fotoperíodo

de dia longo, intermediárias, de

dia curto e neutras – fotoperíodo
necessário para o florescimento.

maioria das gramíneas tropicais
são neutras ou de dia curto (Bogdan,
1997).

gramíneas e leguminosas do
clima temperado - dia longo.

existe variação entre cultivares
dentro de uma mesma espécie.

21
 Água

trópicos – ppt fator limitante.

3 formas de déficit hídrico.

função: transporte solutos,
reagente no metabolismo
básico, na turgescência celular,
no mecanismo estomático,
alongamento celular...
efeitos dependem do tipo de

crescimento ↓ antes do planta e do grau e duração da
estresse hídrico e torna-se deficiência hídrica.
severo – fechamento dos

processos afetados por moderada
estômatos e ↓ fotossíntese.
deficiência de água: divisão e
expansão celular (Smith, 1975)

efeito < na tx fotossintética q tx
respiratória e crescimento ⇒ ↑ CNE

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 Estratégias para limitar a
deficiência hídrica

inibição do perfilhamento e
ramificação;

 dos perfilhos estabelecidos;

↓ AF;

crescimento do SR.

Pós estresse  ganho compensatório.

Crescimento ↓ em alagamento
temporário ou permanente.

f (tipo de planta, duração, época de

inundação)

23
 Fatores secundários de estresse por
encharcamento

Conseqüências:

↓ crescimento da parte aérea e de raízes;

emurchecimento;

fechamento dos estômatos;

F tornam-se cloróticas,  (Rodrigues et al., 1993)

“ Estresse hídrico ⇒ < efeito na qualidade que no crescimento e

desenvolvimento, a maioria dos efeitos na qualidade
atraso na maturidade” (
Buxton e Fales, 1994).

Prolongado e severo ↓ qualidade da forragem, senescência de F.

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 Temperatura

limita a distribuição

tropicais máx. 35-50°C e mín. 15°C - T máx. 30-35°C e mín. 5°C

anuais
perenes  suportar extremos.
T ótima f ( espécie, estádio de desenvolvimento, partes da planta

< plântulas ⇒ estádios posteriores.

< crescimento vegetativo ⇒ florescimento e frutificação.

< raízes ⇒ parte aérea.
T ↓  forrageiras tropicais:

↓ atividade de amilase, retarda a hidrólise e translocação do amido.

↓ atividade fotossintética.
↑ T - antecipação na maturidade, ↓ CNE, F/C e DIG e ↑ MM, FDN e LIG.

25
 Manejo – Adaptação ao pastejo

Produtividade e composição botânica  alteradas pela influência do pastejo

Desfolhação:

↓ área foliar

altera micro-ambiente  interceptação de luz, T e umidade

↓ crescimento – cortes baixos e freqüentes (eliminação do meristema
apical.

Pisoteio:

afeta no de plantas e composição botânica.

magnitude f (fertilidade, tipo de solo,umidade e espécie).

novos perfilhos: < tx de crescimento que os anteriores destruídos.

fatores q garantem resistência: AF e h do ponto de crescimento.

26
 Meristema apical x Manejo

 Importância

Fornecer células processos desenvolvimento

Manejo  remoção  paralisa crescimento

 Gramíneas adaptação ao pastejo

Estoloníferas

Cespitosas  - tolerantes
 elevação tardia  jaraguá, andropogon  + adaptadas
 elevação precoce  gordura, elefante  - adaptadas

27
 Representação esquemática de um perfilho de gramínea
no estágio vegetativo (Adaptado: JEWIS, 1972)
28
 Característica da rebrota e do perfilhamento (Fonte: SANTOS, 1995)
29
 Solos

Atributos físicos relacionados ao crescimento de forragens:

diretamente: como H2O, O2, T e resistência mecânica.

indiretamente: como textura do solo, D, agregação e porosidade.

solos compactados e sob ressecamento ⇒ efeito inibitório do sistema aéreo

e radicular (Passioura e Gardner, 1990)

solo impõe limitações ao crescimento de forrageiras, dependendo de sua

capacidade de suprir nutrientes, H2O e O2 em quantidades suficientes para
atender o potencial de crescimento determinado pelo clima (Silva et al., 1997).

mesmo em condições ideais de fertilidade a degradação física pode
inviabilizar a pastagem.

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 Métodos de avaliações do crescimento de
plantas forrageiras

definição: ↑ tamanho, v. e massa no tempo (HUNT, 1990).

Medido

métodos destrutivos ⇒ avalia o acúmulo de peso seco no tempo

métodos não-destrutivos ⇒ mede o aumento em h, IAF

Principais características de crescimento (RADFORD, 1967)

taxa de crescimento da cultura (TCC);

taxa de crescimento relativo (TCR);

taxa assimilatória líquida (TAL);

razão de área foliar (RAF),

índice de área foliar (IAF)  AF/AS

duração da área foliar (D).
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 Fatores que afetam IAF

densidade de semeadura

fertilidade do solo

espaçamento do plantio

 IAF ótimo: NO de F suficientes para interceptar toda luz

FTS e potencial de crescimento e FTS/respiração  máximo

IAF crítico: 95% da luz é interceptada  início do processo de senescência

IAF teto: Folhas novas = Folhas senescentes

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 Reservas Orgânicas

 Importância
 Usadas para crescimento e respiração
 Sobrevivência em condições de estresse
 Produção de sementes

Definição
CS e compostos nitrogenados elaborados, armazenados e utilizados pela
planta para:
Alimentação de mantença
Desenvolvimento da futura copa
Crescimento da raiz

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  Principais substâncias armazenadas
 Leguminosas - Amido
 Gramíneas  tropical: amido e sacarose
 temperada: frutosana

Órgãos de armazenamento
 Leguminosas  raiz
 Gramíneas  base do caule

Variação durante o ano

 Rebrota após o corte
 Área foliar remanescente
 No de pontos de crescimento
 % de CNE

 Relação entre reservas da raiz e crescimento da parte aérea

34
 Respiração e
Fotossíntese Crescimento

Açúcares

TRANSLOCAÇÃO

Armazenamento

35
 Conceitos básicos do VN

Consumo voluntário

quantidade de alimento q um animal ingere durante determinado período
de tempo
Qualidade

relaciona desempenho com o consumo de ED

Proteína Bruta

proteína verdadeira + NNP (glutamina, ácido glutâmico, aspargina, ácido
nucléicos).

gramínea tropical x temperada = N inferior

> [ ] nas folhas
 Composição bromatológica

Carboidratos

CNE – conteúdo celular (glicose, frutose, amido, sacarose)

CE – parede celular (pectina, hemicelulose, celulose)
Lipídeos

triglicerídeos e glicolipídeos

ceras, pigmentos, ácidos orgânicos, óleos essenciais

níveis ↓ em forrageiras tropicais
Minerais

f (idade da planta, espécie forrageira, tipo de solo, adubação e estação do
ano)

gramíneas e leguminosas tropicais = pobres em P
 Valor nutritivo de plantas forrageiras

1 – Componentes de valor nutritivo

composição química
Consumo

digestibilidade Eficiência E

natureza dos produtos da digestão (REIS et al., 1993)

Composição do pasto

PC: CEL, HEMI, LIG

Conteúdo celular: PB, CS, MM, EE (↓) e vitaminas
 2 – Fatores que determinam o VN

espécies e partes da planta

idade e maturidade

fertilidade do solo

fatores climáticos

2. 1. Contraste entre espécies

consumo – pastos tropicais < pastos temperados associado:

↓ conteúdo de N

↓ digestibilidade

↑ quantidade de FB indigestível
 2 - Fatores que determinam o VN

2.1.1 Partes da planta

↑ idade - ↑ relação C:F

C – freqüente// < qualidade: ↑ tecido estrutural lignificado

Alfafa e arbustos – C – estrutural

Gramíneas - F – estrutural

2. 2. Idade e maturidade

Idade e maturidade – não são sinônimos

Maturidade – apareci// do ciclo reprodutivo: alongamento do C (nó e
entrenó), florescimento e formação de S

Idade – períodos (dias, semanas) entre rebrotas

↑ maturidade: ↓ conteúdo celular e ↑ PC
 Quadro 1 – Desenvolvimento vegetativo, composição
química e DIVMS do capim-elefante “ Taiwan A-146”

Idade h (m) Entre-nós MS PB (%MS) DIVMS MS (%)

(dias) (n°) (t/ha) (%MS)

28 0,78 0 1,2 15,3 50,3 12,9

56 1,73 8 5,5 8,4 40,3 16,2

84 1,84 11 8,2 4,8 36,9 21,3

112 2,73 14 11,8 4,1 32,4 26,9

140 2,86 19 16,4 4,2 24,3 31,9

196 3,16 18 14,5 2,3 22,1 35,2

41
 Quadro 2 – Consumo e digestibilidade das frações folha e
caule em ovinos de 4 gramíneas tropicais

CMS (g/UTM) DMS (%)

Espécies
Folha Caule Folha Caule

D. decumbens 58 40 53 54

P . clandestinum 50 35 51 52

Chloris gayana 59 45 53 58

P. maximum 64 47 51 56

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 Quadro 3 – Consumo estimado de MS de 7 gramíneas
tropicais com mesmo nível de digestibilidade de MS

Espécies Consumo estimado (g/n 0,73) N° de obs

S. Sphacelata c.v. Nandi 37 11

Pangola 38 15
C. gayana 40 7
P. clandestinum 52 16
S. almun 58 33

C. Gayana c.v. callide 58 9

C.Ciliares c.v. molopo 63 22

43
 2.3 – Solo

2.4. Fatores climáticos

↑ T - ↑ ativ metabólica das enzimas da PC

> translocação de fotoassimilados.

45
46
Leguminosa ⇒ > lignificação ⇒ > tx de degradação !!! Ou
então apresentam mesma digestibilidade que gramíneas

composição química da LIG entre as espécies ≠

distribuição, proporção e [ ] LIG dentro dos tipos celulares ≠

partículas longas e filiformes das gramíneas oferecem > resistência

à passagem q formas cúbicas e esféricas das leguminosa ⇒ tx de
passagem afetada pela fragilidade de partículas.
Tipos de Tecidos: Visão paradermal de células
epidérmicas (a – c) e seções cruzadas de uma
nervura principal (d – f) (WILSON, 1993)
48
49
Proporção de tecidos em lâminas foliares de gramíneas
de clima tropical C4 e temperado C3. TVL- tecido
vascular lignificado; BPF- bainha parenquimática dos
feixes; ESC- esclerênquima; EPI- epiderme; MES-
mesofilo.
50
 3. Fatores que afetam o consumo de forragem

estrutura e composição da forragem

qualidade (fibra)

disponibilidade

taxa de passagem

palatabilidade

fatores do animal (mastigação, salivação, digestão)
 4. Concentração de lignina

efeito (–) impede q polissacarídeos sofram hidrólise enzimática,

impedimento físico

correlação (–) [ ] lig e tx de digestão de FDN
 5. Características da PC e seu efeito no consumo e
digestibilidade

F de leguminosas < PC q gramíneas e não apresentam > [ ] de

PC associada com a maturação.

PC das leguminosas ricas em pectinas e têm > [ ] celulose

PC das gramíneas > [ ] de ácidos fenólicos e ligações ésteres

de ácido cumárico com lignina
 6. Taninos

Polifenóis sintetizados pelas plantas, como metabólicos secundários

milho, sorgo, alfafa

↓ com o amadurecimento da planta

adstringência

↓ permeabilidade da parede do intestino pela reação com sua
camada superficial - ↓ passagem de nutrientes

resistência das forragens a pragas e doenças

↓ DIVMS ↑ [ ] de taninos

↓ degradação de PT por microrganismos ruminais

saliva reduz a influência negativa dos taninos
 Considerações finais

Dentre os fatores determinantes da produção e crescimento de

plantas forrageiras os fatores climáticos assumem grande
importância pela dificuldade ou mesmo impossibilidade de alterá-
los.

A estacionalidade de produção em pastagens tropicais, nos força
a elaborar estratégias para minimizar seus efeitos, possibilitando
a obtenção de maior produtividade das forrageiras.

Assim aspectos de escolha da espécies forrageiras, manejo de
pastagens, tipo de pastejo são pontos importantes para se
maximizar a produção e crescimento de forrageiras.

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 Referências bibliográficas

 GOMIDE, J. A. Fisiologia do crescimento de plantas forrageiras.

In: Peixoto, A. M.; MOURA, J. C.;FARIA, V.P. Pastagens –
Fundamentos da Exploração Racional. Piracicaba: FEALQ, 1994.
p 1-14.
 CORSI, M. e NASCIMENTO Jr., D. Princípios de fisiologia e
morfologia de plantas forrageiras aplicados no manejo das
pastagens. In: Peixoto, A. M.; MOURA, J. C.;FARIA, V.P.
Pastagens – Fundamentos de exploração racional. Piracicaba
FEALQ,1994.p.15-47.

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