Um conceito unificador: a histria da teoria celular Paolo Mazzarello Aps as primeiras observaes da vida sob o microscpio, que levou

dois sculos de investigao antes da "teoria celular", a idia de que todos os seres vivos so compostos de clulas ou de seus produtos, foi formulado. Provou-se ainda mais difcil de aceitar que as clulas individuais tambm compem o tecido nervoso. Com a inveno do microscpio no incio do sculo XVII, tornou-se possvel fazer um primeiro vislumbre ao anteriormente invisvel mundo da vida microscpica. A desconcertante matriz de novas estruturas compareceu perante aos olhos espantados dos primeiros microscopistas. O padre jesuta Atansio Kirchner (1601 -- 1680) mostrou, em 1658, que as larvas e outras criaturas vivas desenvolvem em tecidos decompostos. No mesmo perodo, oval vermelho-sangue corpsculos foram descritos pelo naturalista holands Jan Swammerdam (1637-1680), que tambm descobriu que um embrio de sapo consiste partculas globulares Outro novo mundo de extraordinria variedade, de microorganismo, foi revelado pelas investigaes emocionante de outro holands, Anton van Leeuwenhoek (1632-1723). As partculas que ele viu sob o microscpio foram mveis e, supondo que a motilidade equivale a vida, ele passou a concluir, em uma carta datada de 9 de outubro 1676 para a Royal Society, que estas partculas eram de fato seres vivos. Em uma longa srie de documentos van Leeuwenhoek, em seguida, descrito muitas formas especficas destes microorganismos (que ele chamou de''animalcules''), incluindo protozorios e outros organismos unicelulares Mas a primeira descrio da clula geralmente atribuda a Robert Hooke (1635 -- 1702), um fsico Ingls que tambm foi um microscopista distinto (ver fotografias abaixo). Em 1665 Hooke publicados Micrographia, o primeiro trabalho importante dedicado observao microscpica, e mostrou o que poderia significar o microscpio para os naturalistas. Ele descreveu as unidades microscpicas que compem a estrutura de um fatia de cortia e cunhou o termo'' clulas ou Poros''''para se referir a estas unidades. Cella uma Sala significado da palavra latina "uma pequena sala e Latino-falantes aplicam a palavra Cellulae a seis lados clulas do favo de mel. Por analogia, Hooke aplicou o termo ''''para as clulas das paredes espessadas dos mortos clulas da cortia. Apesar de Hooke usou o palavra diferente para citologistas mais tarde (ele pensou as clulas de cortia como passagens para fluidos envolvidos no crescimento de plantas), o conceito celular moderno vem diretamente do livro dele

Ponte entre a vida e "no-vida"? A existncia de um mundo inteiro de seres vivos microscpicos era visto como uma ponte entre matria inanimada e organismos vivos que so visveis para o olho nu. Este parecia apoiar a antiga doutrina aristotlica de "gerao espontnea", segundo ela, a gua ou o solo, traz o potencial para gerar, "espontaneamente", diferentes tipos de organismo. Esta teoria, que implica uma continuidade entre a vida e a no-vida, Natura non facit saltus, foi desmentida pelos experimentos magistrais do naturalista italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799) . Ele e outros pesquisadores mostraram que um organismo deriva de um outro organismo (s) e que existe uma lacuna entre a matria inanimada e vida. (Mas foi um sculo mais tarde, que a idia da gerao espontnea foi definitivamente rejeitada por Louis Pasteur, 1822-1895; ref. 9.) Como conseqncia, a busca dos primeiros passos elementares na escala natural era um motivo, no incio do sculo XIX do pensamento biolgico: o que poderia ser a unidade mnima carregando o potencial para a vida? A teoria celular Dicas da idia de que a clula a base componente dos organismos vivos surgiram bem antes de 1838-39, que foi quando a teoria celular foi oficialmente formulada. Clulas no eram vistas como estruturas indiferenciadas. Alguns componentes celulares, tais como o ncleo, foi visualizado, e a ocorrncia destas estruturas nas clulas de diferentes tecidos e organismos sugeriram a possibilidade de que clulas da organizao similar podem estar por trs toda a matria viva. O abade Felice Fontana (1730-1805) vislumbrou o ncleo das clulas epiteliais em 1781, mas esta estrutura provavelmente tinha sido observada em clulas animais e vegetais nas primeiras dcadas do sculo XVIII, 10. O botnico escocs Robert Brown (1773 -- 1858) foi o primeiro a reconhecer o ncleo (um termo que ele introduziu) como um essencial constituinte das clulas vivas (1831). Nas folhas de orqudeas Brown observou: "uma nica arola circular, geralmente um pouco mais opaca do que a membrana da clula ... Este arola, ou ncleo da clula como talvez poderia ser chamado, no se limita epiderme, sendo tambm encontrada no s na pubescncia da superfcie ... mas em muitos casos no parnquima ou clulas internas do tecido ". Brown reconheceu a ocorrncia geral do ncleo dessas clulas e aparentemente, o pensamento da organizao da planta em termos de componentes celulares. Enquanto isso, as melhorias tcnicas em microscopia estavam sendo feitas. A principal devoluo dos microscpios desde van Leeuwenhoek era o que hoje chamamos de ' aberrao cromtica ', que diminui a poder de resoluo do instrumento em altas ampliaes. Somente em 1830 foram introduzidos microscpios acromticos, permitindo observaes histolgicas mais precisas.

Melhorias tambm foram feitas em preservao de tecidos e tcnicas de tratamento. Em 1838, o botnico Matthias Jakob Schleiden (1804-1881) sugeriu que cada elemento estrutural das plantas composto de clulas ou seus produtos. No ano seguinte, uma concluso semelhante foi elaborada para os animais pelo zologo Theodor Schwann (1810-1882). Ele afirmou que "as peas elementares de todos os tecidos so formado por clulas "e que h um universal princpio do desenvolvimento para o ensino fundamental das peas dos organismos ... e este princpio est na formao de clulas ". As concluses de Schleiden e Schwann so consideradas para representar a formulao oficial da "teoria celular" e seus nomes so quase to intimamente ligadas teoria da clula como so as de Watson e Crick com a estrutura de DNA. Segundo Schleiden, no entanto, a primeira fase da gerao de clulas, foi a formao de um ncleo de cristalizao'''' dentro da substncia intracelular (que ele chamou de citoblasto), com progressiva ampliao posterior desse material condensado para tornar-se uma nova clula. Esta teoria de "formao de clulas livres lembra a velha doutrina da gerao "espontnea" (embora, como uma variante intracelular), mas foi refutada na dcada de 1850 por Robert Remak (1815-1865), Rudolf Virchow (1821-1902) Klliker e Albert (1817-1905) que mostraram que as clulas so formadas atravs de ciso de clulas prexistentes. Aforismo de Virchow omnis cellula e cellula (toda clula de uma clula pr-existente), assim, se tornou a base da teoria da formao do tecido, mesmo se os mecanismos de diviso nuclear no foram compreendidos na poca. Teoria celular estimulou a abordagem reducionista de problemas biolgicos e tornou-se o paradigma mais geral estruturais na biologia. Ele enfatizou o conceito da unidade da vida e trouxe o conceito de organismos como "repblicas de vida unidades elementares "7. Bem como sendo a unidade fundamental da vida, a clula tambm foi visto como o elemento bsico de processos patolgicos. Doenas passou a ser considerado (independentemente do agente causal) como uma alterao das clulas em do organismo. Cellularpathologie Virchow foi o mais importante conceito patognico at que, neste sculo, a teoria da molecular patologia foi desenvolvido. Constituintes Protoplasmic Depois de Schleiden e formulao de Swann teoria da clula, os componentes bsicos da clula foram considerados como uma parede ou uma simples membrana, uma substncia viscosa chamada protoplasma'''' (um nome agora passa a ter Klliker's citoplasma termo''''), e o ncleo. Logo se tornou evidente que o protoplasma no era um lquido homogneo. Alguns bilogos

considerada bem como a sua estrutura fibrilar, enquanto outros descreveram um reticular, alveolar arquitetura ou granular protoplasmtica. Esta diferena resultou em parte da artefactual e imagens ilusrias imputvel fixao e colorao de procedimentos que no causou uma precipitao homognea de complexos coloidais. No entanto, algumas manchas de reais celular componentes levou descrio de diferenciadas elementos, que foram posteriormente identificados. A introduo do oilimmersion lente, em 1870, o desenvolvimento de a tcnica micrtomo eo uso de novos mtodos de fixao e corantes muito microscopia melhorado. Perto do final do do sculo XIX, a principal organelas que so considerados partes da clula foram identificados. O termo ''''Ergastoplasm retculo (endoplasmtico) foi introduzida em 1897 (ref. 15); mitocndrias foram observados por vrios autores e nomeado por Carl Benda (1857-1933) em 1898 (ref. 16), o mesmo ano em que Camillo Golgi (1843-1926) descobriu o intracelular aparelho que leva o seu name17. O protoplasma no era a nica estrutura para ter uma aparncia heterognea. Dentro do ncleo, o nuclolo e um stainable substncia poderia ser visto. Alm disso, um nmero de estruturas (fitas, faixas e threads) apareceram durante a diviso celular. Como estas estruturas poderiam ser fortemente coradas, eles eram chamados de''''cromatina por Walther Flemming (1843-1905), que tambm introduziu O termo''''mitose em 1882 e deu uma excelente descrio das suas diversas processes18. Flemming observou a longitudinal separao de cromossomos salamandra (um termo introduzido apenas em 1888 por Wilhelm Waldeyer, 1836-1921), durante metfase e estabeleceu que cada halfchromosome move para o plo oposto da o nucleus18 mittico. Este processo foi tambm observados nas plantas, proporcionando mais uma prova da unidade profunda do mundo vivo. A teoria do neurnio Houve, no entanto, um tecido que parecia desmentem teoria da clula - tecido nervoso. Porque de sua suavidade e fragilidade, era difcil ala e suscetveis deteriorao. Mas era a sua complexidade estrutural que impediam uma simples reduo de modelos derivadas da teoria celular. Clula nervosa corpos, prolongamentos nervosos e nervoso fibras foram observados no primeiro semestre do sculo XIX. No entanto, as tentativas de reconstruir uma estrutura tridimensional do sistema nervoso foram frustrados pela impossibilidade de determinao do relao exata entre os corpos celulares (somas), neuronal processos protoplsmico (dendritos) e fibras nervosas. Um livro de Deiters Karl (1834-1863), publicado postumamente em 1865, contm belas descries e desenhos de clulas nervosas estudada usando histolgico mtodos e microdissecaes feita com agulhas finas sob o microscpio (ver fotografias na pgina seguinte) 19. Deiters's clulas nervosas foram caracterizados por uma soma, dendritos e um prolongamento do nervo (axnio) que no mostrou nenhuma ramificao. Klliker, em a quinta edio de seu livro importante sobre histologia, publicado em 1867, props que clulas

sensoriais e motoras do direito e esquerdo metades da medula espinal estavam ligados "por anastomoses "fuso (directo) 20. Em 1872, o alemo Joseph histologista Gerlach (1820-1896) expandiu Klliker's ver e props que, em todas as centrais sistema nervoso, as clulas nervosas estabelecidas anastomoses entre si atravs de uma rede formado pelos minutos de ramificao os dendritos. De acordo com este conceito, da rede ou retculo foi um essencial elemento de massa cinzenta que forneceu um sistema para as comunicaes anatmicas e funcionais, um continuum de protoplasma que fibras nervosas originated21. A descoberta mais importante na neurocytology e veio em neuroanatomia 1873, quando Golgi desenvolveu a "reao negra" 22, que anunciou a um amigo com estas poucas palavras, "Estou muito contente que eu encontrei encontrou uma nova reao para demonstrar, mesmo aos cegos, a estrutura do interstcio estroma do crtex cerebral. Eu deixei a prata nitrato de reagir com pedaos de crebro endurecido de dicromato de potssio. Obtive magnficos resultados e espero fazer ainda melhor no futuro. "Esta reao fornecida, pela primeira vez, uma viso completa de uma nica clulas nervosas e seus processos, o que poderia ser seguido e analisado, mesmo quando eles estavam em uma grande distncia do corpo celular. A grande vantagem desta tcnica que, por razes que ainda so desconhecidas, uma precipitado de cromato de prata aleatoriamente manchas pretas apenas algumas clulas (geralmente a partir de 1 a 5%), e completamente poupa os outros, permitindo que os diversos elementos a surgir do enigma nervoso. Auxiliado pela reao preto, Golgi descobriu a ramificao do axnio e constatou que, ao contrrio da teoria Gerlach, dendritos no esto fundidas em uma rede. Golgi, No entanto, no conseguiu ir alm do 'reticularistic paradigma ". Ele acreditava que o axnios ramificada manchado por sua reao negra formaram uma gigantesca rede contnua ao longo da qual o impulso nervoso propagado. Na verdade, ele foi enganado por uma ilusria rede criada pela superposio eo bloqueio dos axnios de separar clulas. Golgi teoria da rede foi, no entanto, um passo em frente porque enfatizado, pela primeira vez, a funo de axnios ramificada em conectar as clulas nervosas. Segundo Gerlach e Golgi, o sistema nervoso representou uma exceo teoria celular, que no pode ser formada por independentes clulas, mas sim por um gigantesco sinccio. Sua singular estrutura e funo poderia muito bem justificar uma violao da regra geral. Matria alterada rapidamente na segunda metade da dcada de 1880. Em outubro de 1886, o suo embriologista Wilhelm His (1831-1904) colocou transmitir a idia de que o corpo da clula nervosa ea sua prorrogao uma forma independente unit23, 24. Ao discutir como os axnios rescindir na chapa a motor e sensorial como fibras originam nos receptores perifricos, tais como os corpsculos de Pacini, ele sugeriu que a separao das unidades de clulas pode ser verdade do sistema nervoso central. O sistema nervoso sistema comeou a ser considerados, como qualquer outros tecidos, como uma soma de anatomicamente e clulas funcionalmente independentes, que interagem por contigidade e no por continuidade.

Concluses semelhantes foram alcanadas, a incio de 1887, por outro cientista suo, o psiquiatra agosto Forel (1848 -- 1931), e, em 1891, introduziu Waldeyer O termo''''neurnios para indicar independente nervo cells25, 26. Posteriormente, a teoria celular, como aplicada ao sistema nervoso tornou-se conhecida como a "teoria do neurnio. Ironicamente, foi atravs de Golgi negro reao que o espanhol neuroanatomista Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) tornou-se O principal defensor e incansvel campeo da teoria do neurnio. Sua neuroanatmicos investigaes contriburam para o fundaes dos conceitos bsicos da moderna neurocincia. No entanto prova definitiva de a teoria do neurnio foi obtido somente aps a introduo do microscpio eletrnico, que permitiu a identificao de sinapses entre neurons21. Quando o sistema nervoso tambm foi encontrado para ser composto por independentes unidades, a teoria de clulas obtidas seu triunfo final. O elo perdido Com a teoria da evoluo, a teoria celular a generalizao mais importante na biologia. H, no entanto, um elo que faltava entre essas teorias que impede uma conceito mais geral e unificadora da vida. Este link o trecho inicial da matria inorgnica para a clula primordial e sua evoluo - a origem da vida. Se everproves possvel recriar em laboratrio o prebitico condies fsicoqumicas necessrios para a gerao espontnea de vida, a ligao entre estas duas generalizaes ser finalmente na mo e um unificador paradigma vai explicar todos os fenmenos biolgicos. A teoria da gerao espontnea passaria ento a ser justificada.