1 ENDOGAMIA E HETEROSE Joo Carlos Bespalhok Filho INTRODUO As primeiras informaes sobre endogamia e heterose vm de hibridadores do sculo XVIII

e XIX. Koelrenter (1776), um pesquisador alemo, foi o primeiro a observar o vigor de hbrido entre indivduos no aparentados. Charles Darwin (1887) publicou um livro sobre fertilizao cruzada e autopolinizao. Darwin observou em seus estudos que o cruzamento promovia um ganho em vigor nas descendncias e que autofertilizao produzia uma perda de vigor. Dois pesquisadores americanos, Shull (1908) e East (1908) desenvolveram a base cientfica da endogamia. Neste captulo vamos estudar a endogamia e a heterose, que so a base da produo de variedades hbridas. ENDOGAMIA A endogamia definida como todo sistema de acasalamento que promove o aumento de homozigose nas descendncias, como por exemplo, o cruzamento entre parentes. A endogamia observada tanto a plantas como a animais. Existem vrios tipos de endogamia: a natural que pode ser observada nas plantas autgamas; artificial no intencional, quando populaes algamas so reproduzidas com pouco nmero de indivduos, ou seja, populaes pequenas, obrigando o acasalamento entre parentes; e artificial - intencional quando deseja-se forar o aumento de homozigose nas descendncias, por exemplo na formao de raas em animais ou em linhagens endogmicas em plantas. O Coeficiente de endogamia (F) a probabilidade de dois alelos, em um nico loco, tomados ao acaso de uma populao, serem idnticos por acendncia. O coeficiente de endogamia varia de acordo com o sistema de acasalamento.

2 Sistemas regulares de endogamia Autofecundao (S) as autofecundaes sucessivas so o mtodo mais rpido para atingir endogamia mxima. Em programas de hbridos de linhagens, a obteno de linhagens puras por meio de fecundaes sucessivas. Irmos germanos (IG) consiste em cruzar plantas aos pares, de tal modo que as descendncias tm os dois pais em comum. Meios irmos (MI) obtida coletando-se sementes de planta me fertilizada de plen de outras plantas da populao. Deste modo, as prognies tm a me em comum e os pais so diferentes. SISTEMA DE ENDOGAMIA Autofecundao (S) Irmos germanos (IG) Meios irmos (MI) COEFICIENTE DE ENDOGAMIA F(S) = (1/2) (1+F) F(IG) = (1/4) (1+2F+F) F(MI) = (1/8) (1+6F+ F)

F = o coeficiente de endogamia da gerao anterior. F = o coeficiente de endogamia de duas geraes atrs. Endogamia: S > IG > MI Conseqncias da endogamia Como conseqncia da endogamia, temos o aumento da homozigose nas descendncias oriundas de cruzamentos endogmicos. Em algumas espcies, principalmente em animais e plantas algamas, a endogamia pode levar depresso endogmica. A depresso endogmica a perda de vigor na descendncia ocasionado pelo aparecimento de genes detrimentais e letais em condio homozigota nas descendncias (carter com algum nvel de dominncia). Um bom exemplo do efeito da depresso endognica o milho. Plantas de milho obtidas por autofecundao apresentam desempenho muito inferior a plantas no endogmicas. Elas apresentam menor altura, menor produtividade e menor fertilidade. Para o melhoramento de plantas, a principal importncia da endogamia a fixao gentica de um gentipo. Em outras palavras, a descendncia ser idntica planta me. Isto acontece quando feita a autofecundao de uma planta homozigota.

3 Na produo de hbridos de milho, essa fixao utilizada na obteno e manuteno de linhagens endogmicas, que sero cruzadas entre si para darem origem aos hbridos. Alm da fixao gentica, a endogamia permite expor nas prognies resultantes os genes detrimentais ou letais escondidos na condio heterozigota. Desse modo podese fazer seleo contra eles. Nas espcies algamas, a tolerncia endogamia varia de espcie para espcie. Em alfafa, uma espcie autrotetraplide, e cenoura os efeitos so mais prejudiciais, seguindo-se de milho, diplide. Por outro lado, a cebola, o girassol, as curcubitceas, e outras espcies, so menos sensveis. HETEROSE (VIGOR DE HBRIDO) A heterose o incremento de vigor de uma planta (ou animal) oriunda de um cruzamento, de tal modo que se diferencie da mdia dos pais (Destro). Pode ser observada em vrios caracteres como altura da planta, produtividade, at outras menos evidentes, como tamanho de clulas, vigor, competitividade. A heterose ou vigor de hbrido tambm definida como a expresso gentica dos efeitos benficos da hibridao (Ronzeli). um processo inverso endogamia. Pode ser observada tambm em espcies autgamas (arroz, beringela, trigo, tomate, etc.) que no sofrem prejuzos com a endogamia. Endogamia e heterose so fenmenos relacionados, embora opostos. Mensurao da heterose Diferentes conceitos podem ser utilizadas para se medir o grau de heterose de um cruzamento. A heterose tradicional, calculada pela diferena entre o valor do hbrido (F1) e a mdia de seus pais (P1 e P2). Heterose tradicional: h (%) = F1-(P1+P2/2) x100 (P1+P2) Um outro conceito que pode ser utilizado o da helterobiose, que estima o grau de heterose em relao ao melhor parental (MP).

4 Heterobiose (%) = F1 MP x100 MP J na heterose padro, a heterose estimada em relao a um cultivar padro (CP). Heterose padro (%) = F1 CP x100 CP Base gentica da heterose A explicao do tipo de ao gnica responsvel pela heterose ainda controversa entre especialistas. Existem duas teorias mais comumente citadas para explicar a heterose. A Teoria da Dominncia foi proposta por Bruce (1910). Segundo essa teoria, a heterose devida a existncia de dominncia parcial ou total nos genes envolvidos e o acmulo de heterozigotos de F1 explicaria a heterose. AA BB CC dd Valor F1 Valor 10+12+10+5 = 37 Aa Bb Cc Dd 10+12+10+10 = 42 A principal objeo a esta teoria que, teoricamente, seria possvel encontrar linhas endogmicas (homozigotas) to produtivas como os hbridos, o que nunca foi observado na prtica. Os defensores dessa teoria, respondem a essa objeo afirmando que a probabilidade disto ocorrer muito pequena, pelo grande nmero de genes envolvidos. A Teoria da Sobredominncia foi proposta por Shull (1908). Segundo essa teoria, a heterose ocorre porque o heterozigoto adquire um valor acima de qualquer dos homozigotos. + aa bb cc DD 5 + 7 + 8 + 10 = 30

5 AA BB CC dd Valor F1 Valor 10+12+10+5 = 37 Aa Bb Cc Dd 11+13+11+11 = 46 So muitos os casos em que se detectaram a ao gnica da dominncia, e muitos poucos casos da ocorrncia de sobredominncia. Utilizao da endogamia e da heterose A grande utilizao dos conceitos da heterose e da endogamia no melhoramento gentico de plantas o desenvolvimento de cultivares hbridos. Atualmente so produzidas sementes hbridas em vrias outras espcies como: milho, arroz, cebola, sorgo, repolho, tomate, pimento, berinjela, beterrraba e algumas curcubitceas. REFERNCIAS DESTRO RONZELLI + aa bb cc DD 5 + 7 + 8 + 10 = 30