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Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) - Textos Pollyana Silveira e Silva (graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) responsvel pela criao da pgina. Glossrio.
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1. Introduo Aps a fecundao a clula ovo ou zigoto divide-se vrias vezes para formar o embrio. No incio, todas as clulas do corpo embrionrio se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divises celulares vo ficando restritas determinadas regies do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas clulas permanecem embrionrias, isto , conservam sua capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos que permanecem embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).
Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development. Devido a esta capacidade infinita de diviso e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas clulas ao corpo vegetal, os meristemas so os tecidos responsveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos perodos. Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares, como por exemplo, o parnquima e o colnquima, que so tecidos formados de clulas vivas, possibilitando ao vegetal a regenerao de reas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o nmero de divises limitado e restrito a determinadas ocasies especiais.
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Figura 2 - pice da raiz de Allium cepa. rea marcada Figura 3- Allium sp. Detalhe do promeristema- clulas meristema apical de raiz. Foto de iniciais e suas Mauseth, J.D. derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botnica da USP. 2. Meristemas e Origem dos Tecidos A formao de novas clulas, tecidos e rgos atravs da atividade meristemtica, envolve DIVISES celulares. Nos meristemas algumas clulas dividem-se de tal modo que, uma das clulas filhas resultante da diviso, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova clula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como clula meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so denominadas de clulas iniciais e as que so acrescentadas ao corpo da planta so denominadas de clulas derivadas.
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Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma clula meristemtica do procmbio ou do cmbio vascular (Raven et al 2001). Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemticas, suas derivadas recentes, que ainda no apresentam nenhum
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Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundria, Figura 6- Esquema mostrando mostrando a posio dos meristemas intercalares. meristemas laterais. Foto Amabis Capturado da internet. & Martho (2002). 3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primrios e meristemas secundrios. a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, so primrios em origem, porque esto presentes na planta desde o embrio (Fig. 1). A atividade desses
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Figura 7- Detalhe do pice caulinar de uma pteridfita evidenciando a clula apical piramidal. Foto capturada da internet. 2. Meristemas primrios parcialmente diferenciados: clulas dos tecidos abaixo, ainda meristemticos, mas parcialmente diferenciados, que j no fazem mais parte do promeristema: 2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme; 2.2 Procmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primrio: xilema e floema; 2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primrios do sistema fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima. pice radicular
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Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz deAllium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410). Logo a seguir, um pouco mais acima, esto os tecidos meristemticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primrios: a protoderme que origina a epiderme, o procmbio que formar o cilindro vascular e o meristema fundamental que dar origem ao sistema fundamental de tecidos. Na maioria das razes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primrio, parenquimtico, originado a partir de uma regio especial do meristema apical denominada de caliptrognio. pice caulinar O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.
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Figura 9- Meristema apical Figura 10- Meristema caulinar de Coleus -organizao tnica de Coleus sp corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems www.ualr.edu/~botany/meristems
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Figura 11 - Esquema mostrando a posio do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet. Com o aumento do volume interno nestes rgos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primrio, substituda pela periderme que tem origem a partir do felognio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura denominado de crescimento secundrio. O cmbio vascular e o felognio so tambm conhecidos como meristemas laterais devido posio que ocupam no corpo vegetal, isto , uma posio paralela superfcie do rgo onde ocorrem (Fig. 5 e 11).
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Figura 12- Corte transversal do Figura 13- Primeira periderme do caule caule de Pinus. sp. Foto de deStercullia sp. Foto de Castro, N.M. Mauseth, J.D. 5.1. Cmbio Vascular O cmbio vascular ou, simplesmente, cmbio se instala entre o xilema e floema primrio (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas cambiais, ao contrrio clulas dos meristemas apicais so intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o ncleo da clula no to grande, como o visto nas clulas dos meristemas apicais. Alm dessas diferenas, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas daro origem o sistema axial de clulas dos tecidos vasculares secundrios, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamtricas, cujas derivadas originaro as clulas do sistema radial (raios parenquimticos) dos tecidos vasculares secundrios.
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Figura 14- Esquema mostrando a posia do cmbio vascular em relao aos tecidos dele derivados: clula inicial fusiforme, clula inicial radial. ESAU, K. (1987). Para produzir o xilema e floema secundrio as clulas do cmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz clulas derivadas tanto em direo ao xilema como em direo ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de clulas para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas esto sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com vrias camadas de clulas indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase difcil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciao em clulas do xilema ou do floema. As clulas iniciais tambm sofrem divises anticlinais e a circunferncia do cmbio vai aumentando, medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares. 5.2. Felognio Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme substituda pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundria (Fig. 12). Bons exemplos de formao de periderme so vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledneas e gimnospermas. A periderme tambm se forma nas dicotiledneas herbceas,
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bainha: Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o total ou parcialmente "callus": Grupo de clulas novas originadas a partir de um explante, mediante a tcnica de cultivo "in vitro" de tecidos. cmbio vascular : Meristema secundrio que origina xilema e floema secundrios. centro quiescente: Regio do meristema apical da raiz, cujas clulas iniciais so relativamente inativas e apresentam poucas divises celulares. citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se o ncleo; o mesmo que protoplasma. coifa: O mesmo que caliptra. Massa de clulas parenquimticas semelhante a um dedal que cobre e protege o pice em crescimento de uma raiz. crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular. entrens: Espao delimitado por dois ns consecutivos de um caule. felema: Tecido protetor, resultante da atividade do felognio e constitudo por clulas de paredes suberinizadas. O mesmo que sber ou cortia. feloderme (do grego: phellos, cortia + derma, pele): Parnquima formado por divises periclinais das clulas do felognio, para o interior do rgo.
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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo.
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1. Introduo As caractersticas apresentadas pelas clulas parenquimticas levaram os pesquisadores a acreditarem que o parnquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parnquima, ou seja, de grupos de clulas ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela primeira vez nas algas Charophyceae. Os fsseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais j apresentavam o corpo formado por parnquima e que este tecido j apresentava as caractersticas do parnquima encontrado nos musgos e nas hepticas atuais. Acredita-se que durante a evoluo o parnquima foi sofrendo modificaes, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funes. O parnquima o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os rgos da planta, formando um contnuo por todo o corpo vegetal: no crtex da raiz, no crtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parnquima pode existir ainda, como clulas isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parnquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do pice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos rgos que apresentam crescimento secundrio, podem originar-se do cmbio vascular e do felognio. 2. Caractersticas do Tecido As clulas parenquimticas, geralmente, apresentam paredes primrias delgadas, cujos principais componentes so a celulose, hemicelulose e as substncias pcticas. Essas paredes apresentam os campos primrios de pontoao atravessados por plasmodesmas, atravs dos quais o protoplasma de clulas vizinhas se comunicam. Algumas clulas parenquimticas podem apresentar paredes bastante espessadas, como se observa, no parnquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no caf (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede a substncia de reserva, que ser utilizada pelo vegetal durante a germinao da semente e desenvolvimento inicial da plntula.
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Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parnquima de reserva com paredes celulares primrias espessas - as setas amarelas indicam a parede primria. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany As clulas parenquimticas geralmente so vivas e apresentam vacolos bem desenvolvidos. Essas clulas so descritas como isodiamtricas (Fig. 2), entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas so mais ou menos esfricas, mas adquirem uma forma definida por ao das vrias foras, ao se agruparem para formar um tecido. O contedo dessas clulas varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substncias fenlicas, etc. Como so clulas vivas e nucleadas, podem reassumir caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares quando estimuladas. A cicatrizao de leses, regenerao, formao de razes e caules adventcios e a unio de enxertos, so possveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemtica das clulas do parnquima. As clulas parenquimticas podem ser consideradas simples em sua morfologia, mas, devido presena de protoplasma vivo, so bastante complexas fisiologicamente. No parnquima comum a presena de espaos intercelulares formados pelo afastamento das clulas, espaos esquizgenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaos variam de acordo com a funo do tecido. 3. Tipos de Parnquima Dependendo da posio no corpo do vegetal e do contedo apresentado por suas clulas, o parnquima pode ser classificado em: 3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no crtex e na medula de caules e razes.
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Figura 4 - Parnquima Figura 2- Raiz de Zea Figura 3 - Folha de reserva do caule mays. Foto do Dept. de de Camelia sp. Foto de de Solanum Botnica, USP So Paulo. Castro, N. M. tuberosum. Foto do Dept. de Botnica, USP.
3.5 Aqufero: as plantas suculentas de regies ridas, como certas cactceas, euforbiceas e bromeliceas possuem clulas parenquimticas que acumulam grandes quantidades de gua - parnquima aqfero (Fig.5). Neste caso, as clulas parenquimticas so grandes e apresentam grandes vacolos contendo
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Figura 6 - Detalhe do aernquima do caule de uma planta aqutica Figura 7- Detalhe de clulas visto em Microscopia Eletrnica de transferncia. Foto de de Varredura. Esau, E. www.biologia.edu.ar
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adventcio (do latim: adventicius, que no pertence propriamente a): Qualquer rgo que nasce em lugar incomum. Aplica-se, por exemplo, s razes que no se originam da raiz primria, ou do sistema originado por ela; por exemplo, razes que se originam de caules e folhas. cmbio vascular : Meristema secundrio que origina xilema e floema secundrios. campo primrio de pontoao: rea mais delgada da parede primria onde, geralmente, se concentram os plasmodesmos. celulose: Carboidrato, polissacardeo de cadeia longa de resduos de molculas de glicose, ligadas por oxignio entre os tomos de carbono; o componente principal das paredes das clulas vegetais. citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se o ncleo; o mesmo que protoplasma. cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico especializado, contendo clorofila, no qual so sintetizados acar e/ou amido. crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular. elementos de conduo: Clulas do xilema e do floema responsveis pela conduo de gua e nutrientes. endosperma (do grego: endon, dentro + sperma, semente): Nas angiospermas, tecido nutritivo resultante da fecundao dos ncleos polares por um dos ncleos espermticos ,usado pelo embrio durante o seu desenvolvimento, podendo ou no estar presente na semente madura. espaos esquizgenos : So espaos formados pela separao das clulas, atravs da ruptura da lamela mediana entre elas, durante o desenvolvimento do tecido. felognio: Meristema secundrio que origina a periderme. fotossntese: Sntese de materiais orgnicos a partir de gua e gs carbnico, quando a fonte de energia a luz, cuja utilizao mediada pela clorofila. hemicelulose: Constituinte de paredes celulares, mais solvel e mais facilmente hidrolisvel que a celulose; difere desta, quimicamente, por conter, alm de aucares em suas cadeias, substncias que no so aucares.
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parede secundria: Camada da parede celular que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada. pecolo: Parte da folha que prende o limbo (lmina) ao caule, diretamente ou por meio da bainha. periderme (do grego: peri, ao redor de + derma, pele): Tecido de proteo externo que substitui a epiderme quando esta eliminada durante o crescimento secundrio; inclui sber ou felema, felognio e feloderme. planta suculenta: Planta com caules ou folhas carnosas, que acumulam gua no parnquima aqfero. plasmalema: Camada muito tnue do citoplasma que forma o limite externo do protoplasma vegetal em contato com a parede celular. plasmodesma (do grego: plasma, forma + desma, ligao): Filamento citoplasmtico diminuto, que se estende atravs de aberturas nas paredes celulares e une os protoplastos de clulas vivas adjacentes. protoplasma: Termo geral para a substncia viva de todas as clulas; o mesmo que citoplasma.
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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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1. Introduo O colnquima um tecido formado de clulas vivas, relativamente alongadas, de paredes primrias celulsicas, espessadas (Fig. 1), relacionado com a sustentao de regies jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental.
um tecido semelhante ao parnquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e at mesmo reassumir caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares. A diferena entre estes dois tecidos est, principalmente, no fato do colnquima, geralmente, apresentar suas clulas mais alongadas e com paredes mais espessas que as clulas do parnquima (Fig. 1). 2. Caracterstica e Funo A estrutura da parede celular a principal caracterstica do colnquima. As paredes so primrias, celulsicas com pontoaes primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam grandes quantidades de substncias pcticas, que so altamente hidroflicas. Assim, as paredes das clulas do colnquima retm uma grande quantidade de gua (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plsticas, capazes de acompanhar o crescimento das clulas.
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3.3 Colnquima lacunar - quando o tecido apresenta espaos intercelulares e os espessamentos de parede primria ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaos. Este tipo de colnquima pode ser encontrado no pecolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface). 3.4. Colnquima anelar ou anular quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em seco transversal. 4. Topografia Por ser um tecido de sustentao de regies em crescimento, ocorre em rgos jovens e apresenta a posio perifrica caracterstica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. No caule pode aparecer como um cilindro contnuo, como em de Sambucus (Fig. 4C) ou em cordes individuais, geralmente nas arestas do rgo, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E). Nas folhas ocorre no pecolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na margem do limbo.
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Figura 4 - Topografia do Colnquima, representado pelas linhas cruzadas, em vrios rgos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.
A polpa de frutos quando so macios e comestveis geralmente so colenquimatosas. Razes terrestres raramente formam colnquima, uma exceo pode ser encontrada nas razes de videiras (Vitis vinifera). medida que as clulas colenquimatosas envelhecem, o padro de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposio de camadas adicionais na parede celular. Em regies mais velhas da planta, o colnquima pode at se transformar em esclernquima pela deposio de paredes secundrias lignificadas.
c) GLOSSRIO
cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico especializado, contendo clorofila, no qual sintetizado acar e/ou amido. limbo: A parte expandida de uma folha (lmina foliar).
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1. Introduo O esclernquima um tecido de sustentao caracterizado pela resistncia e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elstica pode ser deformada sob tenso ou presso, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas foras desaparecem. Se um rgo maduro fosse constitudo unicamente de tecidos plsticos, as deformaes causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistncia s peas bucais, unhas e ovopositores de animais. A presena de esclernquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina no digerida pelos animais, assim o esclernquima funciona como um mecanismo de defesa para a planta. Paredes secundrias lignificadas, como as do esclernquima, tambm podem ser encontradas nas clulas de conduo do xilema e no parnquima do xilema. Eventualmente, algumas clulas parenquimticas tambm podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundrias lignificadas no so exclusivas das clulas do esclernquima, o que dificulta uma delimitao exata entre clulas tipicamente esclerenquimticas, parnquima esclerificado e/ou clulas do xilema. 2. Caractersticas O esclernquima um tecido de sustentao, cuja principal origem o meristema fundamental como o colnquima. Difere do colnquima por ser formado por clulas que no retm seus protoplastos na maturidade e por apresentar paredes secundrias lignificadas, uniformemente espessadas. A matriz das paredes celulares do esclernquima formada apenas de hemicelulose e as substncias pcticas esto ausentes e a celulose mais abundante nas paredes secundrias do esclernquima do que nas paredes primrias. A lignina um polmero complexo, de vrias substncias (especialmente fenlicas), caracterstico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso seco. A deposio das camadas de parede secundria vai reduzindo o lume celular e a formao dessa parede secundria acontece aps a clula ter atingido o seu tamanho final.
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Figura 1- Esquema e fotos mostrando as clulas do esclernquima: fibra e esclerede (www.ualr.edu./~botany/planttissue) 3.1. Escleredes As escleredes so clulas mortas, com paredes secundrias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as clulas dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas escleredes variada e tm sido utilizadas para a sua classificao: a. Braquiesclerdes ou C lulas ptreas (Fig. 2): so isodiamtricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as clulas parenquimticas;
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d. Astroescleredes: com a forma de uma estrela, com as ramificaes partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se v nas folhas de Nymphaea sp (lrio d'gua); e. Tricoescleredes: escleredes alongadas, semelhante tricomas, ramificados ou no (Fig. 6), como vistas nas razes de Monsteradeliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira).
3.2. Fibras So clulas muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido presena de paredes secundrias espessas, com variado grau de lignificao e poucas pontoaes. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comrcio. As fibras atuam como elementos de sustentao nas regies do vegetal que no mais se alongam. Tal como as escleredes, as fibras tm ampla distribuio no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemticas. As fibras extraxilemticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledneas e as fibras das monocotiledneas, sejam elas associadas ou no aos tecidos vasculares.
Figura 8 - Fibras Figura 7 - Aspecto geral das do floema do fibras caule de (www.uoguelp.ca/botany/co Linnum sp urses teste com lugol. Foto de /BOT3410) Menezes, N. L.
Figura 9 - Caule de Curcubita sp. destacando as fibras perivasculares coradas em verde. Foto do Depto de Botnica USP, So Paulo.
As fibras do floema presentes no caule de vrias espcies aparecem na periferia do floema primrio e tambm em camadas alternadas com o floema secundrio. As fibras de floema tm origem no mesmo meristema que forma o floema.
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Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelndia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M. 4. Origem e desenvolvimento das Escleredes e das Fibras A origem e o desenvolvimento das escleredes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notveis acomodaes intercelulares e sugerem a existncia de um determinado grau de independncia na diferenciao destas clulas, em relao s clulas vizinhas. As escleredes isodiamtricas e as macroescleredes podem se diferenciar a partir de clulas do parnquima, apenas com a deposio de paredes secundrias espessadas aps o crescimento da clula.
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epiderme: Tecido primrio, originado da protoderme, geralmente formado por uma nica camada de clulas, que reveste rgos vegetais. lamela mediana (do latim: lamella, fina placa metlica): Lmina delgada de pectato de clcio e magnsio que se origina no processo de diviso celular e que une as paredes primrias de duas clulas adjacentes. lume(do latim: lumen,luz, uma abertura para a luz): O espao limitado pela parede da clula vegetal. meristema fundamental: Meristema primrio, derivado do meristema apical que origina os tecidos do sistema fundamental. ontognese (do grego: on,o ser + genesis, origem): Desenvolvimento completo de um tecido, rgo ou indivduo a partir do zigoto ou esporo; o mesmo que ontogenia. parede lignificada: Parede secundria que apresenta lignina em sua composio. Embora o processo de lignificao esteja associado parede secundria, ele geralmente se inicia na lamela mediana e na parede primria.
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parede secundria: Nova parede que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada. pontoao: Cavidade reentrante da parede celular, onde a parede secundria no se forma sobre a parede primria. protoplasto: Unidade viva organizada de uma clula. substncias pcticas: Polissacardeo muito hidroflico presente na lamela mediana e na parede primria da clula vegetal; componente principal da gelia de frutas.
d) BIBLIOGRAFIA
APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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1. INTRODUO A epiderme um sistema de clulas de formas e funes variadas, que reveste o corpo primrio da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma srie de modificaes estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presena de cutina nas paredes celulares reduz a transpirao; os estmatos so estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposio compacta das clulas e a presena de uma cutcula rgida fazem com que a epiderme proporcione sustentao mecnica. Nas regies jovens das razes, a epiderme especializada para a absoro de gua, e para desempenhar esta funo apresenta paredes celulares delicadas, cutcula delgada, alm de formar os plos radiciais. A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos rgos que no apresentam crescimento secundrio ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente unisseriada, mas em algumas espcies as clulas da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com vrias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme mltipla ou pluriestratificada (Fig. 1). Tem sido atribuda epiderme pluriestratificada a funo de reserva de gua. Nas razes areas das orqudeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteo contra a perda de gua pela transpirao.
folha
Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha dePaepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T. 2. COMPOSIO E CARACTERSTICAS A epiderme constituda por clulas pouco especializadas denominadas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas especializadas, como por exemplo: as clulas-guarda dos estmatos, tricomas, clulas buliformes encontradas nas folhas de vrias monocotiledneas, etc.. As clulas fundamentais variam quanto forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em seco transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamtricas podendo ser mais alongadas nos rgos alongados como nos caules e folhas de monocotiledneas e no pecolo . Estas clulas apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaos intercelulares. 3. CONTEDO E PAREDE CELULAR
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Figura 4 - Detalhe da epiderme foliar deCuratella americana, evidenciando a cutcula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.
Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. destacando as paredes periclinais externas, da epiderme, bastante espessas e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.
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Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar). As clulas epidrmicas geralmente apresentam paredes primrias, mas clulas epidrmicas com paredes secundrias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das conferas (Pinus). 4. ESTMATOS A continuidade das clulas epidrmicas somente interrompida pela abertura dos estmatos. O termo estmato utilizado para indicar uma abertura, o ostolo, delimitado por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulasguarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostolo so determinados por mudanas no formato das clulas-guarda, causadas pela variao do turgor dessas clulas. Muitas espcies podem apresentar ainda duas ou mais clulas associadas s clulas-guarda, que so conhecidas como clulas subsidirias (Fig. 7 e 8). Estas clulas podem ser morfologicamente semelhantes s demais clulas epidrmicas, ou apresentarem diferenas na morfologia e no contedo. O estmato, juntamente com as clulas subsidirias, forma o aparelho estomtico (Fig. 7). Em seco transversal, podemos ver sob o estmato uma cmara subestomtica (Fig. 7), que se conecta com os espaos intercelulares do mesofilo. As clulas-guarda, ao contrrio das demais clulas epidrmicas, so clorofiladas e geralmente tm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As
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Figura 8 - Detalhe de um estmato Figura 7 - Vista frontal de da folha de Curatella um estmato. Foto americana, visto em corte Alquine, et al - Anatomia transversal. Foto de Castro N. M. Vegetal, 2003. & Oliveira, L. A.
Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as clulas-guarda assemelham-se alteres; suas extremidades so alargadas e com paredes finas, enquanto a regio mediana, voltada para o ostolo, mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9). O tipo, nmero e posio dos estmatos so bastante variados. Quanto a sua posio na epiderme, os estmatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas (Fig. 10), em criptas estomticas ou mesmo em protuberncias. A sua freqncia tambm varivel, mas geralmente, so mais numerosos nas folhas. No entanto, este nmero tambm varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regies de uma mesma folha.
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Figura 9 - Vista frontal do estmato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3 410)
Figura 10 - Vista frontal de um estmato. Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). Capturado da internet.
A posio dos estmatos nas folhas, geralmente, est relacionada s condies ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquticas, os estmatos so encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xricos (secos), os estmatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de gua em vapor, quando os estmatos se abrem. Quanto distribuio dos estmatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior. Caractersticas como posio e nmero dos estmatos na epiderme, so bastante variadas e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicao taxonmica. No entanto, existem classificaes baseadas na presena ou no, e na origem das clulas subsidirias, que podem ter utilizao taxonmica, como por exemplo, a classificao proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estmatos das dicotiledneas. 5. TRICOMAS Alm dos estmatos, inmeras outras clulas especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apndices epidrmicos altamente variados em estrutura e funo e que podem ser classificados de diversas maneiras:
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Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. -Nultsh, W. Botnica geral. Editora ArtMed 2000.
5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por vrias clulas, que repousa sobre um pednculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliceas os tricomas peltados esto relacionados com a absoro de gua da atmosfera. 5.4 Vesculas aqferas: so clulas epidrmicas grandes, que servem para armazenar gua.
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Figura 13- Detalhe da periferia da raiz Figura 12- Superfcie da folha de Zea deTilandsia sp (MEV), evidenciando mays evidenciando tricomas peltados. Capturado da os plos radiciais. internet. Capturado da internet. OBS.: No confundir tricomas com emergncias. As emergncias so estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, alm das clulas epidrmicas, clulas do sistema fundamental e at mesmo clulas de conduo.
c) GLOSSRIO
cmara sub-estomtica: Amplo espao intercelular delimitado por clulas do parnquima clorofiliano e que se encontra abaixo do estmato. campo primrio de pontoao: rea mais delgada da parede primria onde, geralmente, se concentram os plasmodesmos. clulas buliformes: Clulas geralmente grandes, de paredes delgadas, que ocorrem na epiderme das folhas de certas monocotiledneas, especialmente
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parede secundria: Nova parede que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada. pecolo: Parte da folha que prende o limbo (lmina) ao caule, diretamente ou por meio de bainha. plos radiciais : Projees tubulares das clulas epidrmicas da raiz; ampliam bastante a superfcie de absoro da raiz. plantas insetvoras: Plantas que se alimentam de insetos. plasmodesma (do grego: plasma, forma + desma, ligao): Filamento citoplasmtico diminuto, que se estende atravs de pequenas aberturas nas paredes celulares e une os protoplastos de clulas vivas adjacentes.
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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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XILEMA Introduo A conquista do ambiente terrestre pelas plantas s foi possvel devido s inmeras adaptaes que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuio interna de gua e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absoro da gua do solo (razes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua (epiderme cutinizada). A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular, que constitudo pelo xilema, responsvel principalmente pela conduo de gua e sais minerais e pelo floema, responsvel pela conduo de material orgnico em soluo. Os tecidos vasculares so classificados em primrios e secundrios. Os tecidos vasculares primrios so formados a partir do procmbio, durante o crescimento primrio da planta, e os tecidos vasculares secundrios so formados pelo cmbio vascular durante o crescimento secundrio do corpo vegetal. A presena de paredes espessas e lignificadas na maioria das clulas do xilema faz com que este tecido seja mais rgido que o floema, e tambm permitiram que esse tecido fosse preservado nos fsseis. O xilema primrio e o secundrio apresentam algumas diferenas histolgicas, mas ambos so bastante complexos, formados por diferentes tipos de clulas: clulas de conduo elementos traqueais (Fig. 1 e 2); clulas de sustentao fibras (Fig. 1); e clulas de parnquima (Fig. 1), essas ltimas relacionadas com o armazenamento de diversas substncias.
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Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfurao Figura 3 - Elementos de vaso. multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossrioe de http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema uma placa de perfurao simples e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America. http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm.
Diferenciao dos Elementos de Vaso Os elementos de vaso originam-se a partir de clulas do procmbio (no xilema primrio) ou do cmbio vascular (no xilema secundrio). Inicialmente, estas clulas meristemticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacolos e parede primria delgada. Com a diferenciao e a deposio gradativa de paredes secundrias lignificadas essas clulas acabam morrendo. Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma srie longitudinal de clulas meristemticas. A placa perfurada do elemento de vaso comea a se formar bem cedo durante a diferenciao destas clulas. A parede
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Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciao de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 2.2. Fibras As fibras so clulas mortas na maturidade, longas, com paredes secundrias espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras variado, mas geralmente, elas so mais espessas que as paredes dos elementos traqueais do mesmo lenho. As pontoaes formadas nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos bsicos de fibras: as fibrotraqueides e as fibras libriformes.
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Figura 6- Corte mostrando as fibras do xilema deZingonium. www.biologia.edu.ar Se os dois tipos de fibras aparecem juntos no xilema de uma planta, as fibrotraquedes so mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas pontoaes so areoladas, enquanto as fibras libriformes so mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoaes simples. Em algumas espcies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, aps a formao das paredes secundrias, dando origem s fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retm seu protoplasma quando maduras, isto , so clulas vivas e possuem funo semelhante ao do parnquima, armazenando substncias. Se o xilema matm fibras vivas, o seu parnquima muito escasso ou at mesmo ausente. Outra variao das fibras do xilema so as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em reas submetidas presses (lenho de reao). As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parnquima axial se formam a partir das iniciais fusiformes do cmbio. Evoluo dos Elementos Traqueais e das Fibras A parede secundria lignificada da maioria das clulas do xilema permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fsseis. Assim o xilema o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenticos (evolutivos). As evidncias fsseis mostraram que as traquedes so os elementos de conduo mais primitivos (Fig. 7). Por serem clulas longas e estreitas e por apresentarem paredes secundrias espessadas e lignificadas, as traquedes acumulavam as funes de conduo e sustentao nas primeiras plantas a formarem o xilema. Posteriormente, durante a evoluo do xilema houve uma diviso dessas duas funes. Por um lado, as traquedes evoluram para formar os elementos de
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Figura 7 - Esquema da evoluo dos elementos traqueais e das fibras. Esquema de Esau, retirado de www.biologia.edu.ar Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evoluo, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfurao passaram de compostas simples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a funo de sustetao destas clulas. 2.3. Parnquima O parnquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, leos, e muitas outras substncias de funes desconhecidas. Componentes tnicos e cristais tambm so, comumente, armazenados nessas clulas (Fig.8).
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Figura 8- Parnquima do xilema. www.inea.uva.br/servios/histologia/ xilema.htm No xilema primrio as clulas parenquimticas se dispem longitudinalmente, ao longo dos elementos traqueais. Quando os vasos do xilema ficam velhos ou sofrem alguma leso, as clulas do parnquima axial ao seu redor podem emitir projees para o interior destes elementos de conduo as tilas, que acabam por obstru-los. 3. Xilema Primrio O xilema primrio, isto , o xilema presente no corpo primrio da planta se origina a partir do procmbio suas clulas esto organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispem paralelamente ao maior eixo do rgo. Na raiz, o xilema primrio ocorre em cordes alternados com os cordes de floema primrio enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primrio, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primrio consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema o primeiro a se formar (Fig. 9) em regies de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, esto to integrados, que a delimitao entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parnquima. O protoxilema amadurece em regies nas da planta que ainda no completaram seu crescimento e diferenciao. Deste modo, o protoxilema est sujeito presses contnuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstrudos e colapsados. O protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substitudo pelo metaxilema.
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Figura 9- Xilema primrio de Ambrosia, em detalhe o protoxilema e o metaxilema. www.biologia.edu.ar/bot/nica/tema15/xilorigem.htm 3.1. Paredes secundrias dos elementos traqueais do Xilema Primrio As paredes secundrias dos elementos traqueais do xilema primrio so bastantes caractersticas e, aparecem em sries ontogenticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das reas de parede primria revestidas pela parede secundria. Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primrio a amadurecerem, isto , os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundria, que depositada como anis espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contnuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos no chegam a impedir o alongamento destas clulas, permitindo que elas possam crescer um pouco. No metaxilema, os depsitos de parede secundria vo aumentando gradativamente, passando de espiralados, escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede secundria em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e, finalmente toda a clula apresenta parede secundria, exceto nas pontoaes, espessamento pontoado (Fig. 10). Elementos traqueais com pontoaes areoladas so caractersticos do metaxilema e do xilema secundrio.
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Figura 10 Esquema mostrando diferentes tipos de espessamentos. Retirado da internet. FLOEMA 1. Introduo O floema tambm um tecido complexo constitudo por elementos de conduo, clulas de sustentao e clulas de armazenamento. Como o xilema, o floema primrio e o floema secundrio, so formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primrio as clulas esto organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do rgo). Pelo fato de ser um tecido cujas clulas apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das clulas do xilema, o floema menos persistente e, devido sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificaes com o aumento em dimetro desses rgos, durante o crescimento secundrio, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. J o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundrio do rgo.
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Figura 1 - Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 2.1 Elementos crivados Os elementos crivados so as clulas mais especializadas do floema. Essas clulas so vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presena das reas crivadas, que so poros modificados, nas suas paredes e pela ausncia de ncleo nas clulas maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: clulas crivadas e elementos de tubo crivado. 2.1.1 Paredes e reas Crivadas As paredes celulares dos elementos crivados so primrias, geralmente, mais espessas do que as paredes das clulas do parnquima do mesmo tecido. Em algumas espcies, essas paredes so bastante espessas e quando observadas ao microscpio ptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e so denominadas de paredes nacaradas. As reas crivadas (Fig. 1, 2 e 3) so reas da parede com grupos de poros, atravs dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantm comunicao, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros so semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas so de maior dimetro. Nas reas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 m de dimetro, enquanto os
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Figura 2 - Detalhe do corte longitudinal do floema deAristolochia sp mostrando as reas crivadas. Foto de Castro, N. M.
Figura 3 - Microscopia eletrnica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, clula do tubo crivado e clula companheira. www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.htm.
No material seccionado, cada poro da rea crivada geralmente, aparece revestido por calose (Fig. 4), um polmero de glicose. O desenvolvimento da uma rea ou de uma placa crivada inicia-se com a deposio de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, at obstruir os poros por completo. Neste estgio, que coincide com a desativao ou com o incio de um perodo de dormncia do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a rea crivada, como uma almofada, tornando o elemento no funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose no mais encontrada nos poros das reas ou das placas crivadas. No floema das plantas de regies temperadas se o floema est desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmtica entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta a ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas
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Figura 5 - Elementos de tubo crivado em seco transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema.http://www.uic.edu/classes/bios Os elementos de tubo crivados primitivos so longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com vrias reas crivadas, cujos poros so relativamente estreitos. Durante a evoluo houve uma reduo da inclinao de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o dimetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distino entre as reas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1). Clulas Parenquimticas 2.2.1.Clulas Albuminosas e Clulas Companheiras O movimento de materiais orgnicos atravs do floema depende da interao fisiolgica entre os elementos crivados e clulas parenquimticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de conduo. Os elementos de tubo crivado esto associados s clulas companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que so clulas parenquimticas altamente especializadas, intimamente ligadas estes elementos de conduo, atravs de inmeros plasmodesmas. As clulas companheiras so clulas nucleadas com numerosas mitocndrias, plastdios (freqentemente cloroplastdios) e ribossomos. A clula companheira ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivado (Fig. 6). Durante a diferenciao do elemento de tubo crivado a clula meristemtica que formar o elemento de tubo crivado sofre uma diviso longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma clula menor, a clula companheira e uma clula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A clula menor - clula companheira Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silveira e Silva Pgina 66
Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciao de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. As clulas crivadas das gimnospermas tambm esto associadas clulas parenquimticas especializadas, denominadas clulas albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas clulas albuminosas no esto relacionadas ontogeneticamente s clulas companheiras, isto , no tem origem a partir da mesma clula meristemtica. Quando o elemento crivado morre suas clulas companheiras ou albuminosas tambm morrem. 2.2 Outras clulas Outras clulas parenquimticas menos especializadas tambm fazem parte do floema e, geralmente, esto relacionadas com a reserva de substncias ergsticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substncias fenlicas, etc.
Figura 7 - Corte do floema mostrando clulas do parnquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/servios/histologia/ 2.3 Esclernquima
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c) GLOSSRIO XILEMA cmbio vascular : Meristema secundrio que origina o xilema e floema secundrios. citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se o ncleo; o mesmo que protoplasma.
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1. Introduo A raiz o rgo especializado para a fixao da planta no solo e para a absoro de gua e sais minerais em soluo, podendo ainda desempenhar as funes de reserva de substncias e de aerao em plantas aquticas, entre outras. A raiz caracterizada como um rgo cilndrico, aclorofilado que se distingue do caule por no se apresentar dividida em ns e interns e por no formar folhas ou gemas. No interior da semente, o embrio consiste de um eixo hipoctiloradicular,com um ou mais cotildones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua poro inferior est a radcula, ou primrdio do sistema radicular, j se revestida pela coifa. Em muitas espcies a radcula no passa de um conjunto de clulas meristemticas, enquanto que em outras, a radcula j apresenta mais diferenciada.
Figura 1 - Embrio deLepidium sp. Foto de Castro, N.M. Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir a radcula, que responsvel pela formao da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as razes laterais. Nas monocotiledneas, a raiz primria degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir,
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2. Estrutura Primria 2.1. Origem e desenvolvimento A estrutura primria da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primrios, localizados pouco acima do promeristema, so os responsveis pela diferenciao dos tecidos primrios da raiz:
a protoderme origina o revestimento primrio da raiz - a epiderme; o meristema fundamental d origem regio cortical, geralmente, formada apenas pelo parnquima e o procmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primrios.
Figura 3 - Meristema apical de Figura 2 - Esquema do pice da raiz de Triticum sp. Foto - Clayton, .http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html http://botit.botany.wis.edu/images
A organizao interna da raiz bastante variada, mas mais simples e, filogeneticamente, mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da raiz em estrutura primria, geralmente, mostra uma ntida separao entre os trs sistemas de tecidos: a epiderme (sistema drmico), o crtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) (Fig.2 e 3). Na raiz os tecidos vasculares formam um cilindro slido, ou um cilindro oco preenchido pela medula. 3.1 Coifa
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Figura 6 Figura 5 - Plos Epidendron sp radiciais - Detalhe do velame. Singonanthus Microscopia cipoensis Foto de Eletrnica de Castro, N. M. Interferncia. Foto de Castro, N. M.
Figura 7 - Corte transversal da raiz primria de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = plos radicular; Ex = exoderme; Pc = parnquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primria; Fp = floema primrio. Foto de Apezzato-daGlria, B. - (Anatomia Vegetal, 2003).
3.3 Crtex O crtex da raiz a regio entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta regio formada por clulas parenquimticas, isodiamtricas de paredes delgadas, com numerosos espaos intercelulares. Nas plantas aquticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formao de um aernquima na regio cortical (Fig. 5), para facilitar a aerao interna do rgo. O parnquima cortical da raiz aclorofilado, exceto em razes areas e em algumas espcies aquticas. Freqentemente, as clulas do parnquima cortical apresentam amido como substncia de reserva. A camada interna do crtex diferencia-se em uma endoderme e, freqentemente, as razes desenvolvem uma ou mais camadas de clulas
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Figura 9 - Endoderme Figura 8 - Esquema de uma clula em U da raiz de Zea endoderme.http://www.botany. mays.http://www.botany.ha uwc.ac.za/ecotree/root/rootA.ht waii.edu/faculty/webb/BOT4 m 10
Figura 10 Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus sp. As setas indicam as clulas de passagem. Capturado da internet.
3.3.2 Exoderme Algumas razes apresentam uma ou mais camadas de clulas logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais clulas da regio cortical, formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas clulas apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.
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Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410 3.4 Cilindro Vascular O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procmbio e formado por uma ou mais camadas de tecido no vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente unisseriado. Nas razes jovens constitudo de parnquima e as paredes de suas clulas so celulsicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo est relacionado com atividades meristemticas. As razes laterais so formadas a partir do periciclo que por esta razo tambm denominado de camada rizognica. Nas razes que apresentam crescimento secundrio, o felognio e parte do cmbio vascular tambm se originam no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledneas que no apresentam crescimento secundrio, freqentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regies mais velhas da raiz (Fig. 8). Na raiz, ao contrrio dos demais rgos do vegetal, os tecidos vasculares no formam feixes vasculares. O xilema primrio forma um macio central, provido de projees que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordes que se alternam com as arestas do xilema, distribudos prximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema no ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula
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Figura 13 - Raiz lateral de Zea mays. A seta indica conexo Figura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz vascular com a raiz de deRanunculus sp. origem.M = medula. Foto de http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/B Appezato-da-Glria, B. OT410 Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002). 4. Estrutura Secundria O crescimento secundrio da raiz consiste na formao de tecidos vasculares a partir do cmbio vascular e da periderme, a partir do felognio. As razes da maioria das monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento secundrio. O cmbio vascular (ou apenas cmbio) inicia-se a partir de divises de clulas do procmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primrios. Assim, no incio, o cmbio formado de faixas (Fig. 14B), cujo nmero depende do tipo de raiz; duas faixas nas razes diarcas; trs nas triarcas; etc.. Em seguida, as clulas do periciclo localizadas em frente aos plos de protoxilema, comeam a se dividir e, finalmente, o cmbio circunda todo o xilema. Neste estgio o cmbio apresenta o formato oval nas razes diarcas; estrela de trs pontas nas razes triarcas, e estrela de quatro pontas nas razes tetrarcas. As regies do cmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procmbio) entram em atividade antes daquelas regies do cmbio derivadas do periciclo.
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Figura 14 - Esquema mostrando a formao da estrurura secundria. Capturado da internet. 4.1 Razes de Reserva ou Razes tuberosas Estas razes apresentam um grande acmulo de substncias de reserva, e para isto h uma intensa proliferao de tecidos, principalmente, do parnquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de clulas do parnquima dos tecidos vasculares, que iro armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferao de tecidos pode estar associada a um crescimento secundrio "anmalo", isto , diferente do descrito anteriormente. Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produo de grandes quantidades de parnquima de reserva entre o elemento de conduo do xilema e do floema. 5. Razes Adventcias O termo raiz adventcia tem vrios significados, mas, geralmente, serve para indicar aquelas razes que se originam nas partes areas das plantas, a partir de
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Figura 15 - Detalhe de ndulos de Figura 15b - Corte transvrsal do ndulo de bactrias na bactrias na raiz de Glycine max. Foto raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M. de Raven et al.Biologia Vegetal 6 Ed.
7. Micorrizas
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Figura 16a - Ectomicorrizas em Pinussp. As hifas(setas) do Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas Figura 17 - Endomicorrizas fungo envolvem raiz e tambm penetrando a raiz por entre as deVernonia sp.Foto de penetram entre as clulas clulas corticais. Sajo, M.G. corticais. Raven et al. (Biologia Vegetal, 6Ed. 2001).
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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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1) Introduo O caule serve de suporte mecnico para as folhas e para as estruturas de reproduo do vegetal, sendo tambm responsvel pela conduo de gua e sais das razes para as partes areas e das substncias a produzidas, para as demais regies da planta, estabelecendo assim, a conexo entre todos os rgos do vegetal. Alm dessas funes bsicas, alguns caules acumulam reservas ou gua ou atuam como estruturas de propagao vegetativa. O caule origina-se do epictilo do embrio. O embrio totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipoctilo-radicular, que apresenta em sua poro superior um ou mais cotildones e um primrdio de gema. Esse primrdio de gema pode ser um grupo de clulas indiferenciadas (Fig. 1 Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma poro caulinar, o epictilo, formando um pequeno eixo, ns e entrens curtos, portando um ou mais primrdios de folhas. Todo esse conjunto denominado plmula (Fig. 1).
Durante a germinao da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adio de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, so formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais. 2) Estrutura primria
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Figura 2 Esquema do caule mostrando a posio dos meristemas primrios e os tecidos primrios deles derivados.http:// 91 d 91 .ualr.edu/botany/planttissues.ht ml 3) Epiderme A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente unisseriada, formada de clulas de paredes cutinizadas e revestida pela cutcula. Nas monocotiledneas, que no apresentam crescimento secundrio, as clulas da epiderme podem desenvolver paredes secundrias, lignificadas. Nas regies jovens do vegetal a epiderme do caule possui estmatos, mas em menor nmero que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mittica, uma caracterstica importante, tendo em vista as presses s quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primrio e/ou secundrio. Assim a epiderme responde a essas presses, com divises anticlinais de suas
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Figura 3 Ricinus communis. Figura 3b Detalhe do corte Corte do caule de evidenciando a evidenciando a bainha amilfera. Foto bainha amilfera. Foto de Castro, de Castro, N. M. N. M.
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Figura 5- Cucurbita Figura 4 Ricinus comunis pepo. Feixe vascular Feixe vascular colateral. Castro, bicolateral. Castro, N.M. N.M.
Figura 7 Figura 6 Polipodium sp. Feixe Cordyline sp. Feixes vascular anficrival. vasculares 94d94e://www.uic.edu/classes/b anfivasaais . Depto de ios Botnica- So Paulo.
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Figura 8 Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcntrico do escapo da inflorescncia. Castro, N.M. Como j foi dito anteriormente a ausncia de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitao precisa entre o crtex e o cilindro vascular. No entanto, a presena de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitao. 7) Diferenciao vascular primria Assim que o procmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboo do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolver a partir dele. A diferenciao do xilema primrio no caule oposta observada na raiz. Isto , no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciamse internamente (prximos da medual) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturao centrfuga, isto , acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciao do floema se d como na raiz, ou seja, centrpeta, com o protoxilema perifrico e metaxilema mais prximo do centro do rgo. A posio do protoxilema um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.
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Figura 9 Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botnica USP So Paulo. 2.5.Traos e Lacunas Foliares O caule e as folhas so estruturas contnuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessrio estud-lo levando-se em conta, sua conexo com o sistema vascular das folhas, que acontece na regio dos ns, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, at unir-se a outro feixe no caule denominado trao foliar (Fig.10). Assim, um trao foliar pode ser definido como a poro caulinar do suprimento vascular da folha. A poro foliar deste feixe inicia-se somente na base do pecolo e estende-se para o interior da lmina foliar, onde se ramifica intensamente. Os feixes vasculares vistos no crtex do caule, geralmente, so traos foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que daro origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexo entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se trao de ramo.
Figura 10 Esquema mostrando a sada de um trao de folha, de um trao de ramo e de suas respectivas lacunas.
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al. Biologia
um cilindro contnuo sifonostele com os feixes bem prximos uns dos outros (Fig. 11); um cilindro constitudo de feixes separados por faixas mais largas de parnquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribudos de maneira catica atactostele (Fig. 11C).
Figura 11 Esquemas dos trs tipos bsicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 8.1 Origem do cmbio vascular O cmbio vascular ou simplesmente cmbio formado em parte do procmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parnquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundrio que faz a interligao das faixas de procmbio. Alguns autores costumam dizer que o cmbio vascular formado respectivamente, pelo cmbio fascicular e pelo cmbio interfascicular. O cmbio completamente desenvolvido tem a forma de um cilindro, entre o xilema e o floema primrios, estendendo-se atravs dos ns e dos entrens. Se o eixo ramificado, o cmbio do eixo principal contnuo
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Figura 12 Thumbergia sp. Vista Figura 12 geral mostrando o floema Bougainvillea sp.
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c) GLOSSRIO amido (do ingls medieval sterchen, endurecer): Carboidrato complexo e insolvel; a principal substncia de reserva das plantas. Cmbio vascular: Meristema secundrio que origina xilema e floema secundrios. Crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular. Cutcula: Camada cerosa ou graxa encontrada na parede externa das clulas epidrmicas, formada por cutina e cera. Divises anticlinais: Divises celulares perpendicular superfcie do rgo. Divises periclinais: Divises celulares paralelas superfcie do rgo. Eixo hipoctilo-radicular: O eixo do embrio, situado abaixo do cotildone ou cotildones, que consiste no hipoctilo e no meristema apical da raiz ou da radcula. Endoderme(do grego: endon, dentro + derma, pele): Uma nica camada de clulas formando uma bainha em torno da regio vascular, em razes e alguns caules; as clulas endodrmicas so caracterizadas por possurem estrias de Caspary nas paredes anticlinais radiais e transversais. Nas razes e caules das plantas com semente, a endoderme a camada mais interna do crtex. Entrens: Espao delimitado por dois ns consecutivos de um caule. Epictilo: A poro de um eixo superior do eixo de um embrio ou plntula, acima dos cotildones (folhas seminais) e abaixo da folha ou folhas seguintes. Estmatos(do grego: stoma, boca): Abertura muito pequena circundada por clulas-guarda na epiderme das folhas e caules, atravs da qual passam gases; termo tambm usado para designar o aparelho estomtico inteiro: as clulasguarda e o poro formado por elas. Estrias de caspary: Uma faixa da parede primria contendo suberina e lignina; encontradas nas paredes anticlinais radiais e transversais das clulas da endoderme e da exoderme.
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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I Clulas e Tecidos. 2 103d. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . 103d. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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1. Introduo As folhas so apndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores com raras excees como, por exemplo, algumas espcies de euforbiceas e cactceae. Nas cactceas comum a transformao das folhas em espinhos. Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especializao para a fotossntese, com sua forma laminar, adaptada para a captao de luz. Alm da fotossntese, outras funes de grande importncia para o vegetal tm lugar nas folhas, tais como: a transpirao, as trocas gasosas atravs dos estmatos, a conduo e distribuio da seiva e at mesmo reserva de nutrientes e/ou gua. 2. Origem A folha tem origem exgena no caule e se forma prximo do pice caulinar. O primrdio foliar inicia-se como uma pequena protuberncia a partir de repetidas divises periclinais e anticlinais das clulas das camadas superficiais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).
Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando o desenvolvimento inicial de dois primrdios foliares.
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2. Epiderme A epiderme formada pelas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas especiais. O arranjo compacto das clulas epidrmicas, a presena de cutina nas paredes, a presena da cutculae dos estmatos so as principais caractersticas da epiderme foliar, relacionadas com as principais funes desempenhadas pelo rgo. A epiderme foliar, geralmente, unisseriada, mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira), entre outras. Como mencionado no captulo sobre a Epiderme, a epiderme somente ser multisseriada, se durante a sua ontognese, as clulas da protoderme tiverem sofrido divises periclinais (paralelas superfcie do rgo), dando origem vrias camadas de clulas. A espessura das paredes das clulas epidrmicas, seu grau de cutinizao e a formao de uma cutcula mais ou menos espessa, alm da presena de cera epicuticular, so caractersticas altamente influenciadas pelo meio, em que vive
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Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Figura 3 - Nerium oleander. Folha hipoestomtica. PCL = parnquima Epiderme pluriestratificada e
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Figura 5 - Detalhe da Figura 4 - Castalia sp. Espcie aqutica de folhas epiderme da face superior - as flutuantes.http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert setas indicam os estmatos. _Muth/phot0022.jpg Capturado da internet.
3. Mesofilo O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo parnquima clorofiliano (ou clornquima), caracterizado pela presena de cloroplastos e por um grande volume de espaos intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledneas, distinguem-se dois tipos de parnquima clorofiliano no mesofilo: o palidico e o lacunoso (Fig. 2 e 3). O parnquima palidico formado de clulas alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parnquima palidico. A forma e o arranjo em estaca dessas clulas so fatores que propiciam condies favorveis de exposio dos cloroplastos luz. No parnquima lacunoso as clulas tm formas variadas, comunicando-se umas com as outras atravs de projees laterais (Fig. 2). O nome lacunoso se deve presena de um sistema de espaos intercelulares bastante desenvolvidos, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente. As folhas das mesfitas apresentam o parnquima palidico localizado na face superior (adaxial ou ventral) e o parnquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituda denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o parnquima palidico ocorre nas duas faces da folha, como comum nas espcies xerfitas, a folha denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).
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Figura 7 - Cephalostemon Figura 6 - Eucaliptus sp. Seco angustatus. Seco transversal da transversal. Mesofilo isolateral. bainha da folha. Espcie de Vereda. Foto de Castro, N. M. Foto de Castro, N. M. As plantas hidrfitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou diferenciado em aernquima (Fig. 7). Outras espcies, no apenas as hidrfitas, particularmente certas monocotiledneas, tambm apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distino entre os parnquimas palidico e lacunoso. O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que um tecido derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de gua. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas clulas, o que, s vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver captulo sobre Epiderme).
Figura 9 - Phormium Figura 8 - Paepalanthus tenaxFoto- Depto de canastrensis.Hipoderme. Foto de Botnica- USP- So Castro, N. M. Paulo.
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Tanto o colnquima como o esclernquima podem estar presentes como tecidos de sustentao nas folhas. O colnquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e tambm na margem do limbo. O esclernquima tambm pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as extenses de bainha em direo (s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de espcies xerfitas, o esclernquima aparece ainda como escleredes dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos perodos mais secos.
4 . Sistema Vascular O sistema vascular ocorre paralelamente superfcie da lmina foliar. Os feixes vasculares so denominados nervuras, e sua distribuio nas folhas d-se o nome de nervao ou venao. Existem dois padres principais de nervao ou venao: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, no qual as nervuras cada vez mais delgadas vo divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridfitas e dicotiledneas; e paralela, presente na maioria das monocotiledneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispem-se num arranjo, aproximadamente paralelo, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de venao, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microscpio, o padro paralelo tambm se apresenta formando retculo. O nmero e a disposio dos feixes vasculares no pecolo e na nervura principal so variveis e pode ter aplicao taxonmica. J as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma reduo gradativa do xilema e do floema. As terminaes vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traquedes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e clulas companheiras largas. Os feixes vasculares da folha, geralmente so colaterais, com o xilema voltado para a superfcie adaxial ou superior e o floema voltado para a superfcie abaxial ou inferior (Fig. 2 e 6). Nas dicotiledneas, os feixes das nervuras maiores esto envolvidos por um parnquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colnquima pode aparecer como tecido de sustentao, acompanhando essas nervuras, formando
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Figura 10 - Desenho de um corte transversal longitudinal da folha passando por um hidatdio. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg Transporte de Solutos Curta Distncia Nas nervuras menores as clulas parenquimticas dos tecidos vasculares, so relativamente grandes. No floema, as clulas companheiras apresentam protoplasto denso, e numerosos plasmodesmas conectam estas clulas com os elementos crivados. Essas clulas e as demais clulas parenquimticas do floema so denominadas clulas intermedirias, pois
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Figura 11- Corte longitudinal do pecolo mostrando camada de absio e a camada de proteo. Capturado da internet.
6. Adaptaes da Folha A folha o rgo que melhor reflete as adaptaes estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver aos diferentes tipos de ambientes. Essas adaptaes foram acontecendo, durante a evoluo do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crescerem nesses ambientes. De acordo com a disponibilidade de gua no ambiente as plantas so classificadas como xerfitas, mesfitas e hidrfitas. Xerfitas so aquelas plantas adaptadas ambientes secos com pouca disponibilidade hdrica; as mesfitas precisam de considervel suprimento hdrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidrfitas precisam de grande suprimento hdrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na gua. A anlise morfolgica, entretanto, no suficiente para se chegar classificao da planta quanto ao fator gua, devendo ser complementada por estudos ecolgicos, e fisiolgicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porm no fazem parte do mesmo, como o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta
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6.3 Xerfitas A caracterstica mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito razo volume/superfcie externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua
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.clulas epidrmicas com paredes e cutcula espessas; um maior nmero de estmatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomtica, muitas vezes escondidos em crptas ou sulcos da folha (Fig. 3); parnquima clorofiliano palidico em quantidade maior do que o parnquima clorofiliano lacunoso ou apenas parnquima clorofiliano palidico espaos intercelulares relativamente pequenos e reduo do tamanho das clulas; maior densidade do sistema vascular; grande quandidade de esclernquima, fibras ( Fig. 9) e/ou esscleredes; comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parnquima aqufero (Fig. 9); desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, tambm relacionada com o armazenamento e distribuio de gua.
A reduo do tamanho das folhas acontece como uma forma de diminuir a superfcie de transpirao. O aumento do nmero de estmatos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parnquima clorofiliano palidico favorece a fotossntese. O grande nmero de tricomas, principalmente tectores, est geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Tambm comum, um grande desenvolvimento de esclernquima nas folhas das xerfitas. Entretanto, nem sempre a presena dessas caractersticas est relacionada com o fator gua; eles tambm podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrognio conduz formao adicional de esclernquima, nesse caso, a presena de uma grande quantidade de esclernquima seria uma conseqncia da deficincia daquele nutriente no solo e no devido falta de gua disponvel. sabido tambm, que o grau de salinidade dos solos est relacionado com o aparecimento de suculncia na folha. A intensa iluminao acompanhada de deficincia de gua resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parnquima palidico. Nesses dois ltimos exemplos o carter dito xeromorfo e no xeroftico.
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anastomoses: Interconexo de estruturas alongadas tais como nervuras ou feixes de clulas, que formam em conjunto uma rede ou retculo. bainha: Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o total ou parcialmente. clula companheira: Clula parenquimtica especializada do floema das angiospermas, associada ao elemento de vaso crivado e originando-se da mesma clula me deste. cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico especializado, contendo clorofila, no qual so sintetizados acar e/ou amido. cutcula: Camada cerosa ou graxa encontrada na parede externa das clulas epidrmicas, formada por cutina e cera. cutina (do latim: cutis, pele): Substncia lipdica depositada nas paredes das clulas epidrmicas e tambm na superfcie externa das paredes dessas clulas epidrmicas, onde forma uma camada conhecida como cutcula. cutinizao: Processo de deposio de cutina nas paredes celulares de plantas e na superfcie externa das paredes das clulas epidrmicas. derivada: Nos meristemas; clula produzida por diviso de uma clula meristemtica. divises anticlinais: Divises celulares perpendiculares superfcie do rgo. divises periclinais: Divises celulares paralelas superfcie do rgo. elemento de tubo crivado: Clula do tecido floemtico relacionada principalmente com a conduo longitudinal de substncias orgnicas, unidade componente do tubo crivado. Encontrado nas angiospermas e tipicamente associado a uma clula companheira. epiderme: Tecido adulto primrio, geralmente de uma s camada de clulas, que reveste rgos vegetais. escleredes (do grego: skleros, duro): Clula de esclernquima com a parede secundria lignificada e espessa contendo muitas pontoaes. As escleredes variam em forma, mas tipicamente no so muito longas. Podem ser vivas ou no na maturidade.
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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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A clula considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela capacidade de vida prpria e pela capacidade de autoduplicao, como no caso dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos laboratrios. As clulas podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de clulas - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares. A clula vegetal semelhante clula animal, vrios processos metablicos so comuns a elas. No entanto, algumas caractersticas so peculiares das clulas vegetais, tais como: presena da parede celular constituda, principalmente, de celulose, a presena de plasmodesmas, dos vacolos, dos plastos e a ocorrncia de substncias ergsticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular, e suas variaes de acordo com o tecido vegetal onde aparece.
Figura 1 - Esquema de uma clula vegetal e seus componentes. Capturado da internet . 1. Introduo A parede celular uma estrutura tpica da clula vegetal, produzida por essa clula e depositada fora da plasmalema ou membrana plasmtica (Fig. 1 e 2). Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras clulas resultantes da diviso do zigoto no apresentam parede celular. Cada clula possui a sua
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Figura 2 - Parede celular, Figura 3 - Esquema mostrando a pontoaes e plasmodesmos. organizao da celulose na parede Capturado da internet . celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal,
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A sntese de celulose realizada por enzimas situadas no plasmalema. As microfibrilas apresentam regies em que as molculas de celulose mostram um arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3); esse arranjo que d celulose propriedade cristalina, apresentando dupla refrao (birrefringncia), o que a torna brilhante quando vista sob luz polarizada. A lignina, um polmero de alto teor de carbono, o componente de parede mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, as clulas do xilema e do esclernquima, conferindo-lhes rigidez e resistncia. Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, so encontrados, principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento. Dentre as substncias inorgnicas da parede celular podem ser citados a slica e o carbonato de clcio. 3. Origem e Crescimento da Parede Celular primria e formao dos campos de pontoao A formao da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telfase, quando os dois grupos de cromossomos esto se separando, e bem evidente a presena de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig.4a) entre eles. Ao longo da linha mediana do fragmoplasto comea a formao da placa celular (Fig. 4b), que considerada a primeira evidncia da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fuso de vesculas originadas dos dictiossomos e do retculo endoplasmtico. Esta placa vai crescendo para a periferia, at se fundir com a parede da clula-me. At o contato da placa celular com as paredes da clula-me, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendo modificaes graduais para formar a lamela mediana entre as duas clulas-filhas.
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Figura 5 - Esquema e microscopia eletronica de transmisso mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html
Figura 6 - Camadas de uma parede celular completa. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).
Figura 7 - Esquema mostrando a disposio das fibrilas de celulose nas diferentes camadas da parade secundria. Capturado da internet .
4. Pontoaes, Pontoaes Primordiais e Plasmodesmos Durante a deposio da parede secundria, geralmente, nenhum material de parede depositado sobre o campo de pontoao primrio formando as pontoaes (Fig. 8). As pontoaes variam em tamanho e detalhes
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Figura 8 - Esquema de pontoaes: A pontoao simples; B - pontoao areolada; C - pontoao areolada com toro; D - pontoao semi-areolada. Anatomia Vegetal, 2003. EUFV 5. Espaos Intercelulares Um grande volume no corpo do vegetal ocupado por um sistema de espaos intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemtico no apresenta espaos intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaos intercelulares bem desenvolvidos so encontrados nas folhas (Fig. 9) e em rgos submersos de plantas aquticas. O modo mais comum de desenvolvimento de espaos intercelulares pela separao das paredes primrias, atravs da lamela mediana. A separao inicia-se nos cantos, onde mais de duas clulas esto unidas, seguindo para as outras reas da parede. Os espaos intercelulares assim formados so denominados esquizgenos e a sua origem envolve apenas a ciso da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaos intercelulares de origem esquizgena so os denominados meatos e os canais resinferos dos pinheiros de um modo geral. Um segundo tipo de espao intercelular o lisgeno, quando clulas inteiras so destrudas durante a sua formao. As cavidades secretoras visveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) so exemplos deste tipo de espao intercelular.
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Figura 9 - Detalhe de um trecho da folha flutuante de uma Nympheaceae, mostrando o aernquima. Foto de Isaas, R.M.S.
b) BIBLIOGRAFIA
Figura 10 - Detalhe de um trecho da folha deEucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisgeno. Foto de Castro, N.M.
APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
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Resumos dos textos disponveis pela aluna Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do Curso de Cincias Biolgicas, Projeto PIBEG) e criao da Pgina e Glossrio por Pollyana Silveira e Silva (Graduanda do Curso de Cincias Biolgicas, Projeto PIBEG), da Universidade Federal de Uberlndia (UFU), Instituto de Biologia e Morfologia Vegetal Anatomia. Disponvel no site: http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Default.htm Montada e editada por Igor Caetano Dias Alcars.
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