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Tecido epitelial

1 INTRODUO

As clulas, que so as menores unidades


estruturais e funcionais dos seres vivos, agrupam-se
em tecidos, e estes, por sua vez, em rgos. Segundo
as caractersticas morfolgicas e as propriedades
funcionais, h quatro tipos bsicos de tecidos: o tecido
epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido muscular e o
tecido nervoso.1 Neste captulo, o tecido epitelial ser
abordado.
O termo tecido epitelial foi introduzido pelo
anatomista holands Ruysch no sculo XVIII.2

Captulo 2

A denominao epitlio (do grego epi sobre;


theleo papila) refere-se localizao desse tecido
sobre o tecido conjuntivo, que comumente forma
projees chamadas papilas.4
O revestimento uma das funes do epitlio. Ele
cobre a superfcie do corpo, protegendo-o. Reveste os
tratos digestrio, respiratrio e urogenital, as
cavidades corporais e os vasos sanguneos e linfticos.
O epitlio realiza ainda absoro, como nos intestinos,
excreo, como nos tbulos renais, e secreo, como
nas glndulas.5 Tipos especiais de epitlios
desempenham funo sensorial, como o dos rgos
sensoriais, e funo germinativa, como o epitlio dos
testculos.6

2 CARACTERSTICAS

4 COMPONENTES

O epitlio caracteriza-se pela justaposio das


clulas e pela pouca matriz extracelular (Figura 2.1).3

O tecido epitelial composto pelas clulas


epiteliais e pela matriz extracelular, que consiste na
lmina basal.

T. Montanari

Figura 2.1 - Tecido epitelial. Imagem obtida ao


microscpio de luz de clulas pavimentosas (
) de um
vaso sanguneo e de clulas cbicas (
) de um tbulo
renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x).

As clulas epiteliais so justapostas, polidricas


(vrias faces), com muito citoplasma, citoesqueleto
desenvolvido e polaridade.7,8
Elas so justapostas devido presena de junes
celulares e de pouca matriz extracelular.9 A
abundncia de citoplasma est relacionada com a
intensa atividade bioqumica. Essas clulas realizam
vrios processos metablicos como sntese e
secreo.10 O citoesqueleto contm filamentos de
actina, filamentos intermedirios de vimentina e de
citoqueratina e microtbulos.11
A citoqueratina est presente somente nas clulas
epiteliais. A identificao de citoqueratina e inclusive do

3 FUNES

ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao


com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. pp. 24, 104.
2
HAY, E. D. Epitlio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 93.
3
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 30.

GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro:


Mdica Panamericana, Guanabara Koogan, 2003. p. 125.
5
Ibid.
6
HAY. Op. cit., p. 93.
7
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Ed.
UNICAMP, 1993. pp. 9-11.
8
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 66.
9
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 30.
10
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
11
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 63-68, 72.

29

TATIANA MONTANARI

seu tipo por mtodos imunocitoqumicos na biopsia de


tumores malignos permite o diagnstico da sua origem
epitelial.12

A polaridade da clula resulta da diferena na


composio qumica da membrana plasmtica e na
posio das organelas. A diferena na composio
qumica da membrana plasmtica determinada pela
insero de certas glicoprotenas em regies
especficas da membrana plasmtica e por junes que
isolam a superfcie apical da basolateral, restringindo
o movimento das glicoprotenas na membrana.13
A regio da clula voltada para a superfcie livre
o polo apical, enquanto o lado oposto o polo basal.
O polo apical apresenta canais inicos, protenas
transportadoras, incluindo H+ ATPases, e enzimas
hidrolticas. O polo basal contm canais inicos, Na+K+ ATPases e receptores para hormnios e
neurotransmissores.14
A lmina basal uma camada de glicoprotenas
(laminina, colgeno do tipo IV e entactina) e
proteoglicanas secretadas pelas clulas epiteliais, que,
como o nome diz, se situa na base do tecido. Ela tem
40 a 120nm de espessura e visvel somente ao
microscpio eletrnico (Figura 2.2).15

Figura 2.2 - Eletromicrografia de parte de um capilar, onde


indicada a lmina basal (LB) da clula endotelial.
22.000x.

A laminina tem uma forma de cruz, polimerizando-se


nas suas extremidades, na presena de Ca2+.16 Possui
stios de ligao para receptores na clula, que so as
integrinas e os distroglicanos, e para os demais

componentes da lmina basal.17


O colgeno uma glicoprotena em tripla hlice, ou
seja, com trs cadeias polipeptdicas enroladas umas nas
outras. As molculas de colgeno do tipo IV agregam-se
em uma rede.18
A entactina e as proteoglicanas, por se ligarem tanto
laminina como ao colgeno do tipo IV, contribuem para
a conexo dessas macromolculas. As cargas negativas
dos glicosaminoglicanos atraem ctions, como o Na+, que
retm gua na lmina basal, formando um gel.19

Geralmente associada poro inferior da lmina


basal, h uma camada de fibras reticulares (colgeno
do tipo III), a lmina reticular, que secretada pelo
tecido conjuntivo subjacente. A lmina basal e a
lmina reticular compem a membrana basal.20
A membrana basal visvel ao microscpio de luz
(Figura 2.1), principalmente quando so usadas tcnicas
com afinidade aos glicdios, como a reao do cido
peridico-reativo de Schiff (PAS de periodic acid-Schiff)
ou a impregnao com prata.21

As lminas basal e reticular mantm-se unidas


pela fibronectina, uma glicoprotena de adeso; pelas
fibrilas de ancoragem, de colgeno do tipo VII, e
pelas microfibrilas, formadas pela glicoprotena
fibrilina. Essas substncias tambm so secretadas
pelas clulas do conjuntivo. A membrana basal est
ligada matriz extracelular do tecido conjuntivo pelas
fibrilas de ancoragem.22
A lmina basal permite a adeso entre o epitlio e
o tecido conjuntivo e uma barreira de filtrao
seletiva para as substncias que se movimentam entre
esses dois tecidos. Ela influencia a diferenciao e a
proliferao das clulas epiteliais. Quando as clulas
perdem o contato com a lmina basal, elas morrem:
sofrem apoptose. A lmina basal serve ainda de apoio
para a migrao durante o desenvolvimento
embrionrio e a regenerao.23,24
No diabetes, h um espessamento da lmina basal
dos pequenos vasos sanguneos provocado pelo aumento
na produo de colgeno do tipo IV e de laminina.

12

LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.


4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 53.
13
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 11.
14
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 96.
15
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.;
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland
Science, 2002. pp. 1106-1107.
16
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 145-147.

17

ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1107-1108.


Ibid. pp. 1096-1097.
19
Ibid. pp. 1092, 1094, 1107.
20
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 146.
21
Ibid.
22
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 84-85.
23
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1106, 1109.
24
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 61.
18

30

HISTOLOGIA

Apesar disso, esses capilares so mais permeveis s


protenas plasmticas que os capilares normais, devido
diminuio na sntese de proteoglicanas. 25,26

As clulas adiposas, as clulas de Schwann (clulas


do sistema nervoso perifrico) e as clulas musculares
tambm apresentam lmina basal. Como essas clulas
no possuem uma superfcie basal, alguns autores
denominam a lmina basal de lmina externa. 27

5 ESPECIALIZAES DA SUPERFCIE DAS CLULAS


EPITELIAIS

As superfcies apical ou basolateral de muitas


clulas epiteliais so modificadas para o melhor
desempenho da sua funo.
5.1 Microvilos (ou microvilosidades)
Os microvilos (do latim villus, tufo de pelos) so
evaginaes da superfcie apical da clula que
aumentam a superfcie de absoro. Eles medem 50 a
100nm de dimetro e 1 a 3m de comprimento.
Pequenos microvilos so encontrados na superfcie da
maioria das clulas, mas so mais desenvolvidos nas
clulas absortivas, como as dos tbulos renais e as do
intestino delgado (Figura 2.3), onde so digitiformes e
possuem filamentos de actina que lhe do sustentao
(Figura 2.4).28,29,30

T. Montanari
Figura 2.3 - Fotomicrografia de clulas colunares e de
clulas caliciformes ( ) no intestino. M - microvilos. HE.
Objetiva de 100x (1.373x).

Figura 2.4 - Microvilos observados ao microscpio


eletrnico de transmisso. G - glicoclix. 13.500x. Cortesia
de Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Achaval,
UFRGS.

Os filamentos de actina esto conectados entre si


pelas protenas fimbrina, vilina, fascina e espina e
membrana plasmtica pela miosina I e pela calmodulina.
Ao entrarem no citoplasma, so estabilizados pela malha
de filamentos de actina e espectrina da trama terminal e
por filamentos intermedirios de citoqueratina.31,32

5.2 Estereoclios
Sua denominao est relacionada ao fato de
serem imveis (do grego stereo, fixos). So
microvilos longos, com 100 a 150nm de dimetro e
at 120m de comprimento. Assim como os
microvilos, possuem filamentos de actina no interior,
mas podem ser ramificados. Aumentam a superfcie
de absoro, como aqueles do trato reprodutor
masculino, a exemplo do epiddimo (Figura 2.5), ou
so mecanorreceptores sensoriais, como aqueles das
clulas pilosas da orelha interna.33,34,35
Os filamentos de actina so ligados uns aos outros
pela fimbrina e membrana plasmtica pela ezrina. Eles
so ancorados trama terminal pela -actinina. Nos
estereoclios das clulas pilosas auditivas, no h ezrina
e -actinina, e os filamentos de actina so ligados por
espina.36

25

HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 66.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 295.
27
Ibid. pp. 60-61, 68, 71, 79-80, 99.
28
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. pp. 106, 147, 179.
29
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 43-44.
30
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 115-118.
26

31

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 93.


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 116-117.
33
GENESER. Op. cit., p. 137.
34
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 28.
35
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 117-120, 949-950.
36
Ibid. pp. 117, 119.
32

31

TATIANA MONTANARI

axonema, o que permite o seu movimento, fazendo


com que o material na superfcie das clulas seja
transportado, como ocorre na traqueia (Figuras 2.7 a
2.10).41
T. Montanari
T. Montanari
Figura 2.5 - Estereoclios na superfcie apical do epitlio
do epiddimo. HE. Objetiva de 40x (550x).

5.3 Placas da membrana


So reas da membrana celular apical do epitlio
que reveste o trato urinrio, capazes de suportar a
osmolaridade da urina, devido composio
diferenciada, com elevada concentrao de
esfingolipdios e a presena de protenas exclusivas,
as uroplaquinas. So importantes para aumentar a
superfcie luminal do rgo, j que ficam dobradas
para o interior da clula quando a bexiga est vazia e
desdobram-se quando a bexiga est cheia.37,38

Figura 2.6 - Corte semifino do rim, mostrando um tbulo


cujas clulas possuem microvilos (M), que aumentam a
superfcie para absoro de substncias, e invaginaes e
mitocndrias (
) para o transporte de ons. Azul de
toluidina. Objetiva de 100x (1.373x).
T. Montanari

5.4 Pregas
interdigitaes)

basolaterais

(invaginaes

ou

So invaginaes das superfcies basal e laterais


das clulas. Ocorrem nas clulas envolvidas no
transporte de lquido e ons, aumentando a superfcie
para a insero de protenas transportadoras. H uma
concentrao de mitocndrias entre as invaginaes
para fornecer energia ao transporte ativo de ons. A
presena das invaginaes e das mitocndrias confere
uma aparncia estriada poro basal da clula
observada ao microscpio de luz.39

Figura 2.7 - Fotomicrografia do epitlio da traqueia. As


partculas inaladas so capturadas pelo muco produzido
pelas clulas caliciformes (
), e este muco deslocado
pelos clios (
) em direo faringe, onde deglutido.
Objetiva de 40x (550x).

As pregas basolaterais so encontradas, por


exemplo, nos tbulos renais (Figura 2.6) e nos ductos
de glndulas salivares.40
5.5 Clios
So projees da superfcie apical da clula
maiores que os microvilos: cerca de 250nm de
dimetro e 5 a 10m de comprimento. Possuem
37

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 44, 49, 310.


38
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 40.
39
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 44, 48.
40
Ibid.

Figura 2.8 - Clios observados ao microscpio eletrnico


de varredura. 8.500x. Cortesia de Maria Cristina FaccioniHeuser, UFRGS.
41

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 118-123.

32

HISTOLOGIA

promovendo o movimento de partculas na superfcie. 42,43

Figura 2.9 - Eletromicrografia de um tufo de clios (C) e


microvilos (M), permitindo comparar o seu tamanho.
9.500x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser,
UFRGS.

Figura 2.11 - Corte transversal do axonema. 187.500x.

Figura 2.10 - Eletromicrografia de transmisso de clios,


mostrando a estrutura interna de microtbulos. 23.111x.
Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Elena
Achaval, UFRGS.

O axonema (Figura 2.11) consiste em nove pares


perifricos e em um par central de microtbulos. Os
microtbulos de cada dupla perifrica so adjacentes e
um deles compartilha uma poro da parede com o outro.
O microtbulo completo, com 13 protofilamentos, o
microtbulo A, e o microtbulo com 10 protofilamentos
o B. Filamentos radiais projetam-se da subunidade A
em direo bainha central que circunda o par central.
Projetando-se aos pares, ao longo dos microtbulos A e
em direo aos microtbulos B das duplas vizinhas, h as
protenas motoras dinenas. Com a ligao de ATP, as
dinenas interagem com os microtbulos B e, com a
hidrlise do ATP, elas se deslocam ao longo desses
microtbulos em direo base do clio. Como os
microtbulos esto fixos em suas posies pelas
protenas associadas, entre elas, a nexina, que liga as
duplas vizinhas, os microtbulos A no podem deslizar
com esse movimento, e as duplas dobram-se, curvando o
clio. Quando os braos da dinena se soltam da
subunidade B, o clio retorna posio retilnea

H clulas que possuem um nico clio: o clio


primrio ou monoclio. Ele tem 250nm de dimetro e
2 a 3m de comprimento e exibe um arranjo de
microtbulos
9+0.

imvel,
curvando-se
passivamente sob um fluxo de lquido. Serve como
antena sensorial, captando estmulos mecnicos,
qumicos, osmticos ou luminosos. encontrado nas
clulas pilosas do aparelho vestibular na orelha
interna, nas clulas dos tbulos renais e nas clulas da
rede testicular.44
A formao dos clios envolve a montagem de
novo ou a duplicao dos centrolos e a sua migrao
prximo superfcie apical da clula, onde originam
os corpsculos basais (arranjo de microtbulos
semelhante ao do centrolo: 9+0), os quais derivam os
axonemas pela polimerizao de tubulinas. Os clios
so montados durante a fase G1 e desmontados antes
da fase M.45
5.6 Flagelo
Possui estrutura semelhante do clio, mas mais
longo (cerca de 55 m) e nico na clula. Ocorre no

42

DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. De Robertis Bases da Biologia


celular e molecular. 3.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. pp.
82-83.
43
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 94-95.
44
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 118, 124-125.
45
Ibid. pp. 70, 72, 74, 76.

33

TATIANA MONTANARI

espermatozoide, sendo responsvel


motilidade (Figura 2.12).46

pela

sua

O epitlio de revestimento classificado segundo


a forma das clulas e o nmero de camadas
celulares.51
A morfologia da clula est relacionada sua
funo e determinada por fatores extrnsecos e
intrnsecos, como, por exemplo, presses externas,
organizao do citoesqueleto, quantidade de
citoplasma e de organelas e acmulo de produtos de
reserva ou secreo.52

T. Montanari
Figura 2.12 - Fotomicrografia de espermatozoide humano.
Giemsa. Objetiva de 100x (1.716x).

A sndrome dos clios imveis (ou sndrome de


Kartagener, em homenagem ao mdico suo Manes
Kartagener) uma doena autossmica recessiva, onde
as dinenas no so sintetizadas normalmente, o que
impede o batimento dos clios e dos flagelos. As pessoas
afetadas so suscetveis a infees pulmonares devido
estagnao do muco. Os homens com essa sndrome so
estreis, j que os espermatozoides so imveis.47,48

6 CLASSIFICAO

Os epitlios so classificados, segundo a sua


funo, em epitlio de revestimento e epitlio
glandular. O epitlio sensorial e o epitlio germinativo
podem ser considerados epitlios de revestimento ou
classificados como epitlio especial.
Nem sempre se pode fazer uma distino clara
entre epitlio de revestimento e epitlio glandular. Por
exemplo, o epitlio de revestimento do estmago
constitudo somente por clulas secretoras de muco.49
6.1 Epitlio de revestimento
A justaposio das clulas epiteliais permite a
formao de camadas celulares contnuas que
revestem superfcies, como a superfcie externa do
corpo, a superfcie dos rgos, das cavidades, dos
vasos ou dos ductos.50

46

GENESER. Op. cit., p. 140.


Ibid. p. 139.
48
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 46.
49
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 73, 288.
50
Ibid. pp. 66, 73.
47

Quando a largura e o comprimento da clula so


maiores que a altura, a clula dita pavimentosa.
Quando a altura igual largura e ao comprimento,
ela denominada cbica. Quando a altura maior que
a largura e o comprimento, a clula colunar,
cilndrica ou prismtica (Figuras 2.1 e 2.3).53
As clulas pavimentosas facilitam a passagem de
substncias como ocorre com as clulas dos vasos
sanguneos (endotlio). As clulas cbicas e as clulas
colunares tm a altura aumentada pela presena de um
maior nmero de organelas para exercer atividade de
secreo, de absoro ou de transporte de ons.54
Como frequentemente no se veem os limites das
clulas (a membrana plasmtica muito fina e no
visvel ao microscpio de luz), pode-se ter uma ideia
da forma da clula pelo ncleo, porque seu maior eixo
geralmente paralelo ao eixo longitudinal da
clula.55,56 Isso no vlido para clulas que retm
seus produtos de secreo, porque o ncleo fica
comprimido por essas substncias.57 o caso da
clula caliciforme, que sintetiza glicoprotenas
(Figuras 2.3 e 2.7).
Se houver somente uma camada de clulas, o
epitlio dito simples. Se houver mais de uma,
estratificado.58
Se as clulas de um epitlio simples forem
pavimentosas, ele denominado epitlio simples
pavimentoso, como o caso do revestimento dos
vasos sanguneos (Figura 2.1); se forem cbicas,
epitlio simples cbico, que constitui, por exemplo, os
tbulos renais (Figura 2.1), e se forem colunares
(prismticas ou cilndricas), epitlio simples colunar
(prismtico ou cilndrico), como o dos intestinos.59

51

ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 112.


HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Editora
da UNICAMP, 1993. pp. 10, 13, 15.
53
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 33-34.
54
Ibid. pp. 31-34.
55
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 67.
56
GENESER. Op. cit., p. 140.
57
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
58
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 73.
59
GENESER. Op. cit., pp. 125-126.
52

34

HISTOLOGIA

A presena da especializao da superfcie apical60


e de outras clulas no epitlio tambm mencionada.
Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitlio
simples colunar com microvilos e clulas caliciformes
(Figura 2.3).

das glndulas sudorparas, e, se colunares, o epitlio


estratificado colunar, como o dos grandes ductos das
glndulas salivares.67

O epitlio simples pavimentoso dos vasos


sanguneos e dos vasos linfticos o endotlio, e o
epitlio simples pavimentoso que delimita as cavidades
pleural, pericrdica e peritoneal, o mesotlio.61

Um tipo especial de epitlio simples o epitlio


pseudoestratificado. Todas as clulas apiam-se na
lmina basal, mas possuem diferentes tamanhos:
clulas baixas, que so as basais, e clulas mais altas,
colunares. Os ncleos esto, portanto, em diferentes
alturas, lembrando o epitlio estratificado.62

T. Montanari
Figura 2.13 - Epitlio de transio da bexiga. HE. Objetiva
de 40x (550x).

Epitlio
pseudoestratificado
colunar
com
estereoclios encontrado no trato reprodutor
masculino, como, por exemplo, no epiddimo (Figura
2.5), e epitlio pseudoestratificado colunar ciliado
com clulas caliciformes encontrado nas vias
respiratrias, como na traqueia (Figura 2.7).
H ainda o epitlio de transio, que era
geralmente considerado estratificado, mas cortes
semifinos (0,5 a 1m de espessura) e a microscopia
eletrnica demonstraram a continuidade das clulas
com a lmina basal. Portanto, um epitlio
pseudoestratificado.63,64
Nesse tecido, a forma das clulas e o nmero de
camadas visveis variam conforme o rgo esteja
relaxado ou distendido. No estado relaxado, aparenta
uma espessura de quatro a sete clulas, com clulas
basais cbicas ou colunares, clulas intermedirias
polidricas e clulas superficiais globosas ou em
guarda-chuva (Figura 2.13). No estado distendido, so
observados dois ou trs estratos celulares, e as clulas
superficiais tornam-se pavimentosas. Como reveste o
trato urinrio, tambm denominado urotlio.65
Se o epitlio estratificado, o formato das clulas
da camada mais superficial que o denominar.66
Ento, se as clulas forem pavimentosas, tem-se o
epitlio estratificado pavimentoso, como o caso no
esfago (Figura 2.14); se cbicas, o epitlio
estratificado cbico, como, por exemplo, o dos ductos
60

ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 113.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 73.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 92.
63
KHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscpica
para teoria e prtica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. p. 70.
64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 39.
65
Ibid.
66
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 113.
61

T. Montanari
Figura 2.14 - Epitlio estratificado pavimentoso do
esfago. HE. Objetiva de 40x (550x).

No epitlio estratificado pavimentoso, as clulas


variam na sua forma conforme a sua localizao. A
camada basal possui um grande nmero de clulas,
resultante da diviso mittica, o que faz com que as
presses nas superfcies laterais sejam maiores e as
clulas sejam colunares. Quando as clulas vo para
as camadas superiores, as presses so igualmente
exercidas sobre elas, e a forma polidrica. Por
estarem afastadas da fonte de nutrio, que consiste
nos vasos sanguneos do tecido conjuntivo subjacente,
as clulas das camadas superficiais so achatadas e
relativamente inertes do ponto de vista metablico.68,69
A forma das clulas e o seu arranjo em camadas
esto relacionados com a sua funo. O epitlio
simples pavimentoso, pela sua pequena espessura,
facilita a passagem de substncias e gases. Alm da
proteo de superfcies midas, os epitlios simples
cbico e colunar, incluindo o pseudoestratificado, pela
riqueza de organelas e presena de especializaes da
superfcie, realizam absoro, secreo ou transporte
67

HAY. Op. cit., pp. 95-96.


HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
69
HAY. Op. cit., p. 96.
68

35

TATIANA MONTANARI

de ons. O epitlio de transio pode se distender para


acomodar o volume de urina. O epitlio estratificado
cbico e o epitlio estratificado colunar so
geralmente regies de transio entre o epitlio
simples cbico ou colunar e o epitlio estratificado
pavimentoso. Eles so mais adequados para resistir a
desgastes do que os epitlios simples. O epitlio
estratificado pavimentoso suporta o atrito.70

Devido a um agente agressor, o tecido pode ser


transformado em outro, o que denominado metaplasia.
Por exemplo, em fumantes, o epitlio pseudoestratificado
das vias respiratrias pode ser substitudo por epitlio
estratificado pavimentoso.75

6.2 Epitlio glandular

O epitlio estratificado pavimentoso pode ser


queratinizado, como ocorre na pele (Figura 2.15).71
Em alguns epitlios de revestimento, h a
presena de clulas secretoras que so consideradas
glndulas unicelulares, como as clulas caliciformes
no epitlio dos intestinos e da traqueia (Figuras 2.3 e
2.7).76
A necessidade de uma quantidade maior de
secreo suprida por um aumento da rea do epitlio
secretor com a sua invaginao, o seu enovelamento
ou a sua ramificao, formando as glndulas
pluricelulares.77 Elas podem ser envolvidas por uma
cpsula de tecido conjuntivo que emite septos,
dividindo-as em lobos, que, por sua vez, so
subdivididos em unidades menores, os lbulos.
Atravs dos septos, vasos sanguneos e fibras nervosas
penetram na glndula. As clulas epiteliais constituem
o parnquima da glndula, enquanto o tecido
conjuntivo, o estroma.78

T. Montanari
Figura 2.15 - Epitlio estratificado pavimentoso
queratinizado da pele (D - ducto da glndula sudorpara).
HE. Objetiva de 10x (137x).

medida que as clulas se deslocam para as


camadas superiores do epitlio, elas produzem
protenas de citoqueratina com peso molecular maior
e protenas especializadas que interagem com os
feixes de filamentos de citoqueratina, resultando na
queratina.72
A camada superficial de clulas mortas,
queratinizadas confere maior resistncia ao atrito e
proteo contra a invaso de micro-organismos. Alm
disso, a presena de fosfolipdios exocitados no
espao intercelular uma barreira impermevel gua
e evita a dessecao.73,74
70

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 31-34, 36, 38-39.


GENESER. Op. cit., pp. 127-128.
72
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 51.
73
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 180-181.
71

As glndulas originam-se do epitlio de


revestimento pela proliferao de suas clulas, com
invaso do tecido conjuntivo subjacente e posterior
diferenciao. Quando as clulas permanecem
conectadas superfcie epitelial, um ducto formado,
e a secreo vai para a superfcie atravs desse ducto.
Essa glndula dita excrina. Quando as clulas
perdem essa conexo, a secreo liberada para os
vasos sanguneos, e a glndula endcrina.79
As glndulas excrinas podem ser classificadas
segundo:
(1) forma da poro secretora em:
tubular, se ela tiver essa forma, podendo ainda ser
reta, como a glndula de Lieberkhn dos intestinos
(Figura 2.16) ou enovelada, como a glndula
sudorpara (Figura 2.17);80
acinosa ou alveolar (do latim acinus, uva ou bago e
alveolus, pequeno saco vazio), se for arredondada.81 A
glndula salivar partida um exemplo de glndula
74

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 49, 51.


GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 105.
76
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 153.
77
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 49.
78
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 190-191.
79
GENESER. Op. cit., pp. 141, 148.
80
Ibid. pp. 144-145.
81
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189.
75

36

HISTOLOGIA

acinosa,82 e a glndula sebcea, por ter uma luz maior,


alveolar (Figura 2.17);83
tubuloacinosa, quando h os dois tipos de pores
secretoras. Ex.: glndulas salivares sublinguais e
submandibulares (Figura 2.18);84
(2) ramificao da poro secretora em:
simples, quando no h ramificao. Ex.: glndula
de Lieberkhn (ou intestinal) (Figura 2.16) e glndula
sudorpara (Figura 2.17);85
T. Montanari

serosa (do latim serum, soro)89: secreta um fluido


aquoso, rico em enzimas. As clulas serosas possuem
um formato piramidal e citoplasma basfilo, devido
ao retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para
a sntese das enzimas, e um ncleo basal, esfrico e
eucromtico, com um ou dois nuclolos. Ex.:
glndulas salivares partidas;90
mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, com
glicoprotenas. As clulas apresentam citoplasma
claro e vacuolizado, porque os grnulos com essas
substncias geralmente dissolvem-se nas preparaes
em HE. O ncleo achatado e comprimido contra a
periferia da clula pelas vesculas de secreo. Ex.:
glndulas duodenais (ou de Brnner);91
seromucosa (ou mista): tem clulas serosas e
mucosas. Ex.: glndulas salivares submandibulares
(Figura 2.18) e sublinguais;92
(5) liberao da secreo em:
mercrina (ou crina), em que a secreo
exocitada sem dano clula.93 o caso da maioria das
glndulas.94 Ex.: clulas caliciformes e clulas
acinosas do pncreas;95
apcrina, em que a secreo e uma parte do
citoplasma apical so perdidas. Ex.: glndulas
sudorparas odorferas, glndulas mamrias, glndulas
ceruminosas do meato acstico externo e glndulas de
Moll da plpebra;96,97
holcrina (do grego holos, tudo),98 em que a clula
morre e liberada junto com a secreo. Ex.: glndula
sebcea (Figura 2.17) e glndulas tarsais (de
Meibmio) da plpebra.99

Figura 2.16 - O epitlio que reveste a luz do intestino


grosso invagina-se, formando as glndulas de Lieberkhn
(ou intestinais), que so glndulas excrinas tubulares
simples retas. HE. Objetiva de 10x (137x).

ramificada, quando h ramificao. Ex.: glndula


sebcea (Figuras 2.17 e 2.18);86
(3) ramificao do ducto em:
simples, quando no h ramificao. Ex.: glndula
intestinal (ou de Lieberkhn) (Figura 2.16) e glndula
sudorpara (Figura 2.17);87
composta, quando h ramificao. Ex.: glndulas
salivares; 88
(4) tipo de secreo:
82

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274.


GENESER. Op. cit., p. 145.
84
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274.
85
GENESER. Op. cit., pp. 144-145.
86
Ibid.
87
Ibid.
88
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154-155.
83

No Quadro 2.1, h um resumo da classificao das


glndulas excrinas.
Em torno das glndulas excrinas, entre as clulas
epiteliais e a lmina basal, h as clulas mioepiteliais
(Figura 2.19). Elas so estreladas ou fusiformes, e os
prolongamentos se unem por desmossomos. Possuem
filamentos de actina e molculas de miosina, que
promovem a sua contrao e assim a compresso da
glndula e a expulso da secreo. H filamentos
intermedirios de citoqueratina, o que confirma a
origem epitelial, e de desmina, presentes tambm nas
clulas musculares.100,101
89

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189.


OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44.
91
Ibid. pp. 42-43, 45, 297.
92
Ibid. pp. 42-43, 45, 274, 276.
93
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 79.
94
HAY. Op. cit., p. 116.
95
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
96
GENESER. Op. cit., pp. 141, 364-365, 541, 572, 577.
97
KHNEL. Op. cit., pp. 82-83, 360-363.
98
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
99
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 153.
100
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 85-86.
90

37

TATIANA MONTANARI

T. Montanari
Figura 2.18 - A glndula submandibular apresenta clulas
mucosas e serosas. As clulas mucosas arranjam-se em uma
forma tubular ( ), enquanto as clulas serosas arranjam-se
em forma arredondada (
). A poro secretora mucosa
ramifica-se. uma glndula tubuloacinosa ramificada
seromucosa. HE. Objetiva de 40x (550x).

T. Montanari
Figura 2.17 - O epitlio do couro cabeludo invagina-se,
formando os folculos pilosos (
), onde se origina o pelo;
as glndulas sebceas, que so glndulas excrinas
alveolares ramificadas holcrinas (
), e as glndulas
sudorparas, que so glndulas excrinas tubulares simples
enoveladas (
). HE. Objetiva de 4x (55x).

As glndulas endcrinas so classificadas segundo


o arranjo das clulas epiteliais em:
folicular, quando as clulas se arranjam em folculos
(do latim folliculus, pequeno saco),102 ou seja,
vesculas, onde se acumula a secreo. Ex.: tireoide
(Figura 2.20);103

Figura 2.19 - Clula mioepitelial (

) em torno da
glndula uterina de camundonga. Objetiva de 100x.
cordonal, quando as clulas se dispem enfileiradas,
formando cordes que se anastomosam ao redor de
capilares. Ex.: paratireoide (Figura 2.21), adrenal (ou
suprarrenal) (Figura 2.22) e adeno-hipfise.104

101

LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 82.


GENESER. Op. cit., p. 147.
103
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 77.
102

104

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 111.

38

HISTOLOGIA

Quadro 2.1 - Classificao das glndulas excrinas.


Forma da poro secretora

Ramificao da poro secretora

Ramificao do ducto

Tipo de secreo

Liberao da secreo

tubular

reta

Ex.: glndula intestinal (ou de Lieberkhn)

enovelada

Ex.: glndula sudorpara

acinosa
ou alveolar

Ex.: glndula salivar partida


Ex.: glndula sebcea

simples

Ex.: glndula intestinal, glndula sudorpara

ramificada

Ex.: glndula sebcea, glndula submandibular

simples

Ex.: glndula intestinal, glndula sudorpara

composta

Ex.: glndula salivar partida

serosa

Ex.: glndula salivar partida

mucosa

Ex.: glndula duodenal (ou de Brnner)

seromucosa

Ex.: glndula salivar submandibular

mercrina

Ex.: glndula salivar submandibular

apcrina

Ex.: glndula mamria

holcrina

Ex.: glndula sebcea

T. Montanari

T. Montanari
Figura 2.20 - A tireoide uma glndula endcrina
folicular, j que as clulas epiteliais formam folculos
(vesculas), onde armazenam os hormnios secretados.
Estes posteriormente vo para os vasos sanguneos
localizados no conjuntivo entre elas. HE. Objetiva de 40x
(550x).

Figura 2.21 - A paratireoide uma glndula endcrina


cordonal, porque as clulas epiteliais arranjam-se em
cordes e secretam hormnios para os vasos sanguneos
prximos (
). HE. Objetiva de 40x (550x).

39

TATIANA MONTANARI

T. Montanari

T. Montanari

Figura 2.22 - A suprarrenal (ou adrenal) uma glndula


endcrina cordonal. Objetiva de 10x.

H rgos com funes excrinas e endcrinas,


sendo considerados glndulas mistas. Por exemplo, o
pncreas uma glndula excrina acinosa composta
serosa, que libera o suco pancretico no duodeno, e
possui as ilhotas de Langerhans, glndulas endcrinas
cordonais, secretoras dos hormnios insulina e
glucagon para a corrente sangunea (Figura 2.23).105
7 CLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS

H clulas especializadas em uma atividade


funcional e, para execut-la, possuem determinadas
organelas mais desenvolvidas do que outras. Estas
funes so:

Figura 2.23 - O pncreas uma glndula mista, constituda


pelas ilhotas de Langerhans (IL), cujas clulas epiteliais,
arranjadas em cordes, secretam insulina e glucagon para a
corrente sangunea (
), e pelos cinos serosos (S) que
sintetizam as enzimas digestivas que vo, atravs de ductos
(D), para o duodeno. O ncleo no centro dos cinos da
clula centroacinosa (
), que pertence ao ducto que
penetra na poro secretora. HE. Objetiva de 40x (550x).

sntese de protenas, como a clula serosa das


glndulas salivares (Figura 2.18) e do pncreas
(Figuras 2.23 e 2.24). Essa clula exibe formato
cilndrico ou piramidal. O ncleo claro devido
cromatina frouxa, o que facilita a transcrio do DNA
em RNAm. O nuclolo proeminente, j que
corresponde regio do DNA transcrito em RNAr, o
qual se associa a protenas, formando as subunidades
dos ribossomos. O citoplasma, especialmente na
poro basal da clula, basfilo por causa do retculo
endoplasmtico rugoso desenvolvido para a traduo
do RNAm em protenas. As enzimas sintetizadas so
armazenadas em grnulos na poro apical da clula
e, conforme a sua carga eltrica, podem conferir uma
colorao basfila ou eosinfila a essa regio (Figuras
2.23 e 2.24);106,107

106
105

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 77, 79.

107

Ibid. p. 82.
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44.

40

HISTOLOGIA

T. Montanari

Figura 2.25 - Clulas caliciformes no intestino delgado


coradas pelo PAS devido presena de glicoprotenas.
PAS/H. Objetiva de 40x.

T. Montanari
Figura 2.24 - Representao da clula serosa do pncreas.
Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia
bsica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. pp. 34, 84.

sntese de glicoprotenas, como a clula caliciforme


dos intestinos (Figura 2.3) e do sistema respiratrio
(Figura 2.7) e a clula mucosa das glndulas salivares
(Figura 2.18). A sntese proteica e o incio da
glicosilao ocorrem no retculo endoplasmtico
rugoso, e o restante da glicosilao e o
empacotamento das glicoprotenas em vesculas, no
Golgi. Portanto, essas duas organelas so as mais
desenvolvidas. Os grnulos de secreo comprimem o
ncleo na base da clula. Geralmente esse material se
dissolve na rotina histolgica, e o citoplasma aparece
palidamente corado e vacuolizado nos cortes com HE
(Figuras 2.3, 2.7 e 2.18).108 Entretanto com o PAS, ele
fica em vermelho ou magenta (Figura 2.25);
sntese de lipdios, como as clulas da suprarrenal
(ou adrenal) (Figuras 2.22 e 2.26). Elas tm muito
retculo endoplasmtico liso, j que nessa organela
que ocorre a sntese dos hormnios esteroides, e
mitocndrias, que, alm de possuirem enzimas
envolvidas na sntese, fornecem energia para o
processo.
A
abundncia
dessas
organelas
membranosas torna o citoplasma eosinfilo. Muitas
gotculas de lipdios com os precursores desses
hormnios esto presentes, conferindo um aspecto
vacuolizado ao citoplasma visto ao microscpio de luz
(Figuras 2.22 e 2.26);109,110

Figura 2.26 - Clulas da suprarrenal, cujo citoplasma


eosinfilo se deve riqueza em retculo endoplasmtico
liso e mitocndrias para a sntese de hormnios esteroides.
A vacuolizao resultado da perda das gotculas lipdicas
no processamento histolgico. HE. Objetiva de 40x (550x).

transporte de ons, como as clulas dos tbulos


renais (Figuras 2.6 e 2.27). A superfcie apical da
clula bastante permevel gua, aos eletrlitos e s
pequenas molculas, e a superfcie basolateral
apresenta invaginaes que aumentam a superfcie
para a localizao de protenas que transportam ons,
como o Na+, para fora da clula.111 As znulas de
ocluso entre as clulas evitam o retorno dos ons
bombeados. H muitas mitocndrias entre as
invaginaes para o fornecimento de energia porque
esse transporte ativo (Figura 2.6).112 A presena
dessas organelas confere um aspecto estriado base
das clulas coradas com HE.113

108

111

109

112

Ibid. pp. 42-43, 45, 297.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 86-87.
110
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 48.

HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 12.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 81.
113
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 44, 48.

41

TATIANA MONTANARI

Muito antes do advento da microscopia eletrnica, a


identificao das mitocndrias j havia sido feita por
Altmann usando fucsina cida (Figura 2.27). 114

T. Montanari
Figura 2.27 - Mitocndrias coradas em um tbulo renal.
Altmann. Objetiva de 100x (1.373x).

sensorial, como as clulas olfatrias e as dos


corpsculos gustativos. So clulas diferenciadas,
com terminaes nervosas (clulas neuroepiteliais),
que captam os estmulos do ambiente;115
germinativa, como as clulas dos tbulos
seminferos nos testculos que se diferenciam nos
espermatozoides (Figura 2.28).116
8 NUTRIO E INERVAO

Os epitlios no so vascularizados (com exceo


de um epitlio estratificado na orelha interna), e sua
nutrio feita por difuso a partir dos vasos
sanguneos que correm no tecido conjuntivo.117
Alguns epitlios contm clulas neuroepiteliais,
permitindo o olfato, a audio, a viso e o gosto, e o
epitlio da pele inervado por terminaes nervosas
livres que contribuem para o tato.118

114

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 109.


HAY. Op. cit., p. 93.
116
Ibid.
117
GENESER. Op. cit., pp. 120, 125, 586.
118
HAY. Op. cit., p. 93.

T. Montanari
Figura 2.28 - Corte de testculo, mostrando o epitlio
germinativo dos tbulos seminferos. HE. Objetiva de 40x
(550x).

O epitlio regenera-se facilmente devido mitose


das suas clulas. A velocidade dessa regenerao, no
entanto, varia conforme o tecido. Por exemplo, o epitlio
do intestino renova-se entre quatro e seis dias, e o
epitlio da pele, em aproximadamente 28 dias.119

Os tumores epiteliais benignos so de dois tipos:


papilomas, que surgem na superfcie epitelial, e
adenomas, oriundos do epitlio glandular. Os tumores
epiteliais malignos so: carcinoma, que resulta do
epitlio superficial, e adenocarcinoma, que se origina de
um epitlio glandular.120

9 QUESTIONRIO

1) Quais so as caractersticas do tecido epitelial?


2) Quais so as funes do tecido epitelial?
3) Quais so os componentes do tecido epitelial?
Descreva-os, mencionando os seus constituintes e as
suas funes.

115

119
120

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 105.


OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 30.

42

HISTOLOGIA

4) Qual a protena do citoesqueleto presente somente


nas clulas epiteliais?
5) Descreva as especializaes da superfcie das
clulas epiteliais, citando suas funes e d exemplos
de onde ocorrem.
6) O que e qual a causa da sndrome de
Kartagener?
7) Classifique o tecido epitelial, justifique as
denominaes e exemplifique sua ocorrncia.
8) D exemplos de clulas epiteliais especializadas e
descreva a sua morfologia.

43