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Sistema Respiratrio Captulo 9

entrada de poeira. A cartilagem hialina d


1 FUNES
sustentao.6,7,8,9

O sistema respiratrio permite o transporte do O2 Eliane de Oliveira Borges


para o sangue, a fim de ser distribudo para as clulas,
e a retirada do CO2, dejeto do metabolismo celular, do
sangue para o exterior. Ele est envolvido na fala e
nele ocorre ainda o olfato e, implicado com este, a
percepo de sabores mais apurados.1

2 CONSTITUINTES

O sistema respiratrio pode ser dividido em uma


poro condutora, que conduz o ar para os locais onde
se do as trocas gasosas, e uma poro respiratria, Figura 9.1 - Ilustrao do sistema respiratrio. Fonte:
onde ocorre a troca de gases entre o ar e o sangue. A Montanari, T.; Borges, E. O. Museu virtual do corpo
poro condutora formada por: cavidades nasais, humano. Porto Alegre: UFRGS, 2010. Disponvel em
faringe, laringe, traqueia, brnquios, bronquolos e http://www.ufrgs.br/museuvirtual
bronquolos terminais. A poro respiratria consiste
em: bronquolos respiratrios, ductos alveolares, sacos
alveolares e alvolos (Figura 9.1).2,3 No teto da cavidade nasal e na parte superior das
paredes laterais e do septo nasal, h a rea olfatria.
O epitlio pseudoestratificado colunar, constitudo
2.1 Cavidade nasal pelas clulas olfatrias, clulas de sustentao, clulas
em escova e clulas basais. As clulas olfatrias so
neurnios bipolares, com o dendrito voltado para a
A cavidade nasal dividida em metades simtricas superfcie e o axnio penetrando o tecido conjuntivo e
pelo septo nasal.4 Ela contm o vestbulo, a rea dirigindo-se para o sistema nervoso central. Os
olfatria e a rea respiratria (Figura 9.1).5 axnios das clulas olfatrias formam o nervo
O vestbulo corresponde ao segmento inicial da olfatrio (nervo craniano I). As clulas de sustentao
cavidade nasal (1,5cm), situado na parte externa do so colunares e com microvilos. Alm do suporte
nariz e comunica-se com o exterior atravs das fsico, secretam protenas de ligao aos odorantes. As
narinas. Seu epitlio estratificado pavimentoso, clulas em escova so tambm colunares e com
sendo queratinizado na poro anterior, contnua microvilos, mas a superfcie basal est em contato
epiderme da face. A presena de pelos (vibrissas) e a sinptico com fibras nervosas do nervo trigmeo
secreo de glndulas sebceas protege contra a (nervo craniano V). Elas parecem estar envolvidas na
transduo da sensao geral da mucosa. As clulas
basais so pequenas e arredondadas. So clulas-
1
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 166.
2
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 334.
3 6
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. pp. 351-353.
7
Koogan, 2012. pp. 676-677, 690. GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
4
SOROKIN, S. P. O sistema respiratrio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 423.
8
Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 645. HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
5
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas. Guanabara Koogan, 1983. p. 683.
9
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 337. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 677-678.
151
TATIANA MONTANARI

tronco e originam as clulas olfatrias e as clulas de A lmina prpria da cavidade nasal adere-se ao
sustentao.10,11 pericndrio ou ao peristeo subjacente. As paredes
cartilaginosas e sseas proporcionam rigidez durante a
A secreo serosa das glndulas ofatrias (ou de
inspirao.24
Bowman) dissolve as substncias odorferas para
permitir sua percepo pelas clulas olfatrias;
contm IgA, lactoferrina, lisozima e protenas de
2.2 Faringe
ligao a odorantes, e, pelo fluxo contnuo, remove os
compostos que estimularam o olfato, mantendo os
receptores aptos para novos estmulos.12,13,14,15 Posterior cavidade nasal, h a nasofaringe, cujo
A maior parte da cavidade nasal a rea epitlio pseudoestratificado colunar ciliado com
respiratria e assim denominada porque o seu clulas caliciformes. Sob este, h a tonsila farngea.
epitlio tpico do sistema respiratrio, ou seja, As clulas do tecido linfoide examinam antgenos
pseudoestratificado colunar ciliado com clulas inalados e desencadeiam a resposta imunolgica. O ar
caliciformes. O muco secretado pelas clulas tambm passa pela orofaringe, que, pelo atrito do
caliciformes aprisiona as partculas inaladas e alimento, revestida por epitlio estratificado
deslocado pelo batimento dos clios para a faringe, pavimentoso.25,26
onde deglutido ou expectorado.16,17
A rea superficial aumentada pelas conchas 2.3 Laringe
nasais e pelos seios paranasais. As conchas nasais
(superior, mdia e inferior) so projees sseas das
paredes laterais da cavidade nasal, e os seios um tubo com cerca de 4cm de dimetro e 4 a
paranasais so cavidades nos ossos da face que se 5cm de comprimento, que impede a entrada de
comunicam com a cavidade nasal por uma srie de alimentos e lquido para o sistema respiratrio e
orifcios. Ambas estruturas so revestidas pelo epitlio permite a produo de sons.27,28,29
do tipo respiratrio, ou seja, pseudoestratificado
colunar ciliado com clulas caliciformes. O muco dos Seu epitlio pseudoestratificado colunar ciliado
seios paranasais drenado para a cavidade nasal pela com clulas caliciformes e, na superfcie lingual e na
atividade ciliar.18,19,20,21 metade superior da superfcie larngea da epiglote, que
fazem contato com o bolo alimentar na sua passagem
O tecido conjuntivo da cavidade nasal e dos seios para o esfago, e nas pregas vocais, que sofrem o
paranasais ricamente vascularizado, permitindo a atrito da corrente do ar durante a fala, estratificado
umidificao e o aquecimento do ar. Possui glndulas pavimentoso.30,31,32,33
seromucosas, cuja secreo serosa contribui para a
umidificao e contm enzimas, como a amilase ou a A lmina prpria da laringe, exceto nas pregas
lisozima, e a secreo mucosa suplementa aquela das vocais, contm glndulas seromucosas.34 Subjacente
clulas caliciformes para capturar o material inalado.22 h peas de cartilagem hialina (tireoide, cricoide e
parte inferior das aritenoides) e de cartilagem elstica
(epiglote, parte superior das aritenoides e cartilagens
Na lmina prpria da cavidade nasal, h muitas corniculadas e cuneiformes). As cartilagens mantm a
clulas de defesa, sendo os eosinfilos abundantes nas laringe aberta, permitindo a passagem do ar e, em
pessoas com rinite alrgica.23 virtude da ao dos msculos intrnsecos e extrnsecos
da laringe, de msculo estriado esqueltico, podem se
mover, impedindo a entrada de alimento durante a
deglutio.35,36,37
10
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 168-170.
11 24
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 679-682. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 335.
12 25
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 355. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 624-625.
13 26
GENESER. Op. cit., pp. 424-425. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 167-168, 198.
14 27
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 168. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 357.
15 28
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 682, 700. GENESER. Op. cit., p. 425.
16 29
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 334-335, 337. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 170.
17 30
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 166-167. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 687-688.
18 31
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 685. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 170-172.
19 32
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 337-338. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 337-338.
20 33
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 166, 168, 171. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 682-683, 702-703.
21 34
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 677-678, 682. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 338.
22 35
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 166-167, 171, 175. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 357.
23 36
Ibid. p. 166. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 170-172.
152
HISTOLOGIA

As pregas vocais tambm se movimentam graas Tatiana Montanari


ao msculo estriado esqueltico: o msculo vocal, que
se liga aos msculos intrnsecos da laringe. E h
ainda, entre o epitlio e o msculo vocal, o ligamento
vocal, de tecido elstico, contribuindo para a sua
ao.38

2.4 Traqueia

um tubo com 10 a 12cm de comprimento e 2 a


3cm de dimetro.39,40
revestida por epitlio pseudoestratificado
colunar ciliado com clulas caliciformes. O tecido
conjuntivo subjacente ricamente vascularizado, o
que umidifica e aquece o ar. Tem glndulas mucosas e
seromucosas, e a secreo das clulas caliciformes e
das glndulas forma um tubo mucoso, que deslocado
em direo faringe pelo batimento ciliar, retirando
as partculas inspiradas (Figuras 9.2 a 9.4). Os clios
no alcanam a camada de muco, porque interposto Figura 9.2 - Corte da traqueia, mostrando o muco sobre a
entre eles h o fluido seroso.41,42 superfcie luminal, o epitlio pseudoestratificado colunar
A traqueia apresenta 16 a 20 peas de cartilagem ciliado com clulas caliciformes, o tecido conjuntivo com
hialina (Figuras 9.2 a 9.3) em C, com as extremidades muitos vasos sanguneos e clulas adiposas e a cartilagem
hialina. HE. Objetiva de 10x (137x).
unidas por msculo liso. Os anis cartilaginosos
evitam o colapso da parede. A contrao do msculo
Tatiana Montanari, UNICAMP
diminui a luz, aumentando a velocidade do fluxo de
ar, o que importante para expulsar partculas
estranhas no reflexo da tosse.43,44
A traqueia envolvida pela adventcia (Figura
9.3): tecido conjuntivo frouxo, rico em clulas
adiposas, comum aos rgos vizinhos, como o
esfago e a tireoide.45,46,47

Figura 9.3 - Fotomicrografia da traqueia, onde so


visualizados: o epitlio pseudoestratificado colunar ciliado
com clulas caliciformes; o tecido conjuntivo com
glndulas seromucosas; a cartilagem hialina com
pericndrio bem desenvolvido na face externa (P), e a
adventcia (A). Tricrmico de Masson. Objetiva de 10x.
37
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 682.
38
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 170-172.
39
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 358.
40
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 172-173.
41
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 355, 358-360.
42
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 338.
43
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 358, 360.
44
SOROKIN. Op. cit., pp. 655, 657.
45
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 360.
46
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 173.
47
SOROKIN. Op. cit., p. 658.
153
TATIANA MONTANARI

Tatiana Montanari Tatiana Montanari

Figura 9.4 - Epitlio pseudoestratificado colunar ciliado


com clulas caliciformes da traqueia. As partculas inaladas
so capturadas pelo muco das clulas caliciformes ( ), e
esse muco deslocado pelos clios ( ) em direo
faringe. HE. Objetiva de 40x (550x).

2.5 Brnquios

A traqueia bifurca-se nos brnquios primrios (ou


principais), que, ao entrarem nos pulmes, ramificam-
se em trs brnquios secundrios (ou lobares) no
pulmo direito e dois no esquerdo: um para cada lobo Figura 9.5 - Brnquio intrapulmonar. HE. Objetiva de 4x
pulmonar. Eles se ramificam nos brnquios tercirios (55x).
(ou segmentares): 10 deles no pulmo direito e oito no
pulmo esquerdo.48,49 Tatiana Montanari
O epitlio pseudoestratificado colunar ciliado
com clulas caliciformes. No tecido conjuntivo
subjacente, h glndulas seromucosas, e as clulas de G
defesa podem se acumular em ndulos linfticos. Nos
brnquios extrapulmonares, assim como na traqueia, a
cartilagem hialina em forma de C, e o msculo liso
est localizado posteriormente, entre as extremidades
da cartilagem. Nos brnquios intrapulmonares, a
cartilagem irregular, o que faz com que, no corte
histolgico, sejam visualizados pedaos de cartilagem,
e o msculo liso est disposto internamente
cartilagem (Figuras 9.5 e 9.6). 50,51,52
Figura 9.6 - Aumento maior do brnquio, mostrando: o
Alm de transportar o ar, a rvore brnquica epitlio pseudoestratificado colunar ciliado com clulas
aquece-o pela presena de vasos sanguneos na sua caliciformes, glndulas (G) no conjuntivo subjacente, o
proximidade, umidifica-o pela secreo serosa das msculo liso e a cartilagem hialina. HE. Objetiva de 10x.
glndulas e limpa-no atravs do muco das clulas
caliciformes e das glndulas e o movimento dos
clios.53 2.6 Bronquolos

A ramificao dos brnquios tercirios resulta nos


bronquolos (primrios).54 Cada bronquolo ramifica-
se geralmente em cinco a sete bronquolos terminais.55
Cada um destes origina, por sua vez, dois bronquolos
48
respiratrios.56 Distalmente h uma simplificao das
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 173.
49
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 688-689.
50
GENESER. Op. cit., p. 430.
51 54
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 691-692. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 361-362.
52 55
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 173-175. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 695.
53 56
Ibid. pp. 166, 175. SOROKIN. Op. cit., p. 669.
154
HISTOLOGIA

estruturas constituintes, uma diminuio da altura do sistema arterial e venoso pulmonar um sistema de
epitlio e uma reduo no tamanho da luz.57 baixa presso (a presso sistlica da artria pulmonar
25mmHg), a estrutura desses vasos difere daquela
Os bronquolos tm menos do que 1mm de
encontrada na circulao sistmica, sendo suas
dimetro. O epitlio simples colunar ou cbico
paredes mais finas (Figura 9.7).68
ciliado e com clulas caliciformes ocasionais. No h
glndulas, nem cartilagem, mas o msculo liso
espesso (Figura 9.7).58,59 Tatiana Montanari
Os bronquolos terminais (Figura 9.8) tm
dimetro menor de 0,5mm. So de epitlio simples
cbico ciliado, com clulas de Clara. Essas clulas
no so ciliadas; possuem retculo endoplasmtico
rugoso, retculo endoplasmticlo liso e mitocndrias
em abundncia, e exibem um pice em forma de
cpula, com grnulos de secreo. Produzem um
agente tensoativo lipoproteico, que reduz a tenso
superficial dos bronquolos, evitando o seu
colabamento. Os bronquolos terminais apresentam
uma delgada camada de tecido conjuntivo com fibras
elsticas e uma a duas camadas de clulas musculares
lisas.60,61,62
Nos bronquolos respiratrios, o epitlio
simples cbico ciliado, com clulas de Clara,
interrompido por clulas pavimentosas (Figura 9.8),
que correspondem aos alvolos e permitem as trocas
gasosas. O epitlio circundado por tecido conjuntivo
e msculo liso.63,64
Nos pulmes, o sangue oxigenado e com
nutrientes entra com as artrias brnquicas, ramos da Figura 9.7 - Bronquolo e, ao redor, alvolos e um ramo da
aorta torcica, e o sangue a ser oxigenado, trazido do artria pulmonar. HE. Objetiva de 10x (137x).
ventrculo direito, entra com as artrias pulmonares.
Elas se ramificam, acompanhando a rvore brnquica
(Figura 9.7) e originam capilares brnquicos 2.7 Ductos alveolares, sacos alveolares e alvolos
fenestrados e capilares pulmonares contnuos no nvel
dos bronquolos respiratrios, onde se anastomosam.
O sangue na rede capilar da poro respiratria torna- Cada bronquolo respiratrio ramifica-se em dois
se oxigenado. Os capilares confluem em vnulas e a dez ductos alveolares. Eles so condutos
veias pulmonares, as quais levam o sangue oxigenado constitudos por alvolos, portanto, de epitlio simples
para o trio esquerdo a fim de ser distribudo para os pavimentoso, circundados por fibras reticulares e
tecidos.65,66,67 elsticas e por clulas musculares lisas. O msculo
liso termina nos ductos alveolares. Cada ducto
Da sua origem no anel da valva pulmonar at a alveolar desemboca em dois ou trs sacos alveolares,
juno brnquica/bronquiolar, a artria pulmonar tambm de alvolos (Figura 9.8).69,70,71,72
uma artria elstica. Acompanhando os bronquolos, o
bronquolo terminal e o bronquolo respiratrio, a
artria pulmonar uma artria muscular. Como o
57
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 175.
58
Ibid.
59
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 689-691.
60
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 362-363.
61
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 175-176.
62
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 690-691.
63 68
GENESER. Op. cit., p. 431. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 179-180.
64 69
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 344-345, 348. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 343.
65 70
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 371. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 176.
66 71
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 143-144, 179, 181-182. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 345, 348.
67 72
SOROKIN. Op. cit., p. 685. SOROKIN. Op. cit., pp. 669, 676.
155
TATIANA MONTANARI

Tatiana Montanari a tenso superficial, o que facilita a expanso na


inspirao e evita o seu colabamento na expirao.73,74

Os pneumcitos do tipo II so capazes de se dividir e


de se diferenciar em pneumcitos do tipo I, o que
importante para recuperar o parnquima pulmonar em
caso de dano.75

A regio formada pelos pneumcitos de dois


alvolos adjacentes com o delgado tecido conjuntivo
interposto o septo interalveolar. No tecido
conjuntivo, so encontrados fibroblastos, macrfagos,
mastcitos, fibras reticulares e elsticas, substncia
fundamental e capilares. As fibras reticulares do
sustentao ao parnquima pulmonar, e as fibras
elsticas permitem a expanso dos pulmes durante a
inspirao e, com a sua retrao, ajudam a expelir o ar
dos alvolos.76,77,78
As trocas gasosas ocorrem nos locais onde o septo
interalveolar bastante estreito (menos de 2m de
largura), restrito aos pneumcitos do tipo I e o capilar,
os quais esto to prximos que as suas lminas basais
se fundem. O O2 presente no alvolo difunde-se para o
sangue, atravessando o pneumcito do tipo I e a sua
lmina basal e a lmina basal e o endotlio do capilar
(barreira hematoarea). No sangue, o O2 liga-se
hemoglobina do eritrcito. O CO2 presente no sangue
pode ser eliminado do organismo fazendo o caminho
inverso, e do alvolo ser levado ao exterior pelas vias
respiratrias.79,80,81
Frequentemente os alvolos comunicam-se por
Figura 9.8 - Bronquolo terminal (T), com epitlio simples meio de orifcios na parede alveolar: os poros
cbico; bronquolo respiratrio (R), ainda de epitlio alveolares. Eles devem equilibrar as diferenas de
simples cbico, mas j com alvolos; ducto alveolar (D) e presso.82
saco alveolar (S), constitudos por alvolos. HE. Objetiva Os macrfagos alveolares migram entre os
de 10x (137x).
pneumcitos tipo I e entram na luz do alvolo, onde
fagocitam material particulado, bactrias e o
surfactante em excesso e secretam enzimas, como
O alvolo um espao delimitado por epitlio
lisozima, colagenase, elastase e hidrolases cidas.
simples pavimentoso, formado pelos pneumcitos do
Depois da fagocitose, os macrfagos aderem ao muco
tipo I e do tipo II. Os pneumcitos do tipo I so
e so empurrados pelos clios para a faringe e so
clulas pavimentosas, cuja pequena espessura facilita
eliminados pela deglutio ou expectorao; entram
a difuso do O2 para o sangue. Esto unidas por
nos bronquolos respiratrios e terminais, onde
junes de ocluso, o que evita a passagem de fluido
extracelular para a luz do alvolo. Os pneumcitos do
tipo II so clulas cbicas, com ncleo esfrico e 73
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 365-368.
74
citoplasma vacuolizado ao microscpio de luz, devido LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 176-177.
75
presena de corpos lamelares com o surfactante OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 350.
76
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 353, 364-366, 369.
pulmonar, um complexo lipoproteico (fosfolipdios, 77
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 343, 345-346.
glicosaminoglicanos e protenas), que exocitado da 78
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 178-179.
clula e recobre a superfcie dos alvolos, diminuindo 79
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 366, 369.
80
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 178-179.
81
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 348-349.
82
GENESER. Op. cit., pp. 431, 433.
156
HISTOLOGIA

passam para os vasos linfticos e ento para os


linfonodos, ou podem ainda retornar ao tecido
conjuntivo do septo interalveolar e permanecer por
toda a vida no indivduo.83,84

3 QUESTIONRIO

1) No trajeto do ar pela poro condutora do sistema


respiratrio, como ele limpo de impurezas, aquecido
e umedecido?
2) Quais so as regies da cavidade nasal? Descreva a
sua histologia?
3) Por que a laringe, a traqueia e os brnquios tm
peas cartilaginosas?
4) Compare histologicamente o brnquio e o
bronquolo.
5) Compare histologicamente o bronquolo terminal, o
bronquolo respiratrio e o ducto alveolar?
6) Qual o tipo de epitlio dos alvolos e dos
capilares para facilitar as trocas gasosas entre a luz do
alvolo e o sangue?
7) Qual a substncia que facilita a expanso dos
alvolos durante a inspirao e evita que eles colabem
durante a expirao? Ela secretada por qual clula?

83
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 178-179.
84
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 695.
157