1

Crebro e comportamento

Eric. R. Kandel

Este texto uma traduo feita pela Profa. Maria Carolina Doretto do captulo "Brain
and Behavior", do livro Principles of Neural Sciences, Second Edition, Eric R. Kandel
e James H. Schwartz, Elsevier, 1985.

A chave filosfica da cincia neural moderna que todo comportamento um

reflexo da funo cerebral. De acordo com esta viso - uma viso que sustentada
pela maioria dos neurobiologistas e que se tentar documentar neste texto - a mente
representa uma quantidade de funes desempenhadas pelo crebro. A ao do
crebro est relacionada no somente com comportamentos muito simples tais
como caminhar e sorrir, mas tambm com funes elaboradas tais como sentir,
aprender e escrever um poema.Como corolrio, os distrbios do afeto (emoes) e
da cognio (pensamentos) que caracterizam as doenas neurticas e psicticas
podem ser resultado de distrbios no crebro.

O crebro formado por unidades individuais - as clulas nervosas (neurnios) e as

clulas gliais. A tarefa das cincias neurais explicar como o crebro organiza estas
unidades para controlar o comportamento e como, por sua vez, o funcionamento das
clulas constituintes do crebro de um indivduo influenciado pelo comportamento
de outra pessoa bem como por uma grande quantidade de fatores ambientais.
Nosso propsito neste captulo proporcionar uma viso geral introdutria. Neste
captulo sero consideradas as estratgias utilizadas pelo crebro humano na
representao da linguagem, o comportamento cognitivo mais elaborado.
Examinaremos o crtex cerebral, a parte do crebro que sofreu a maior expanso na
evoluo recente e que est relacionada com aspectos mais elevados do
comportamento. Ser ilustrado como grandes grupos de neurnios esto
organizados especialmente dentro do sistema nervoso e como, ao nvel regional,
mesmo o comportamento mais complexo pode ser localizado por uma famlia de
reas especficas do crebro.
 2

Na inter-relao crebro e comportamento duas vises alternativas tm

predominado: a viso de campo agregado do crebro e o conexionismo celular. As
vises atuais das clulas nervosas do crebro e do comportamento so
relativamente recentes e surgiram da fuso, no final do sculo dezenove, de quatro
tradies experimentais: neuroanatomia, fisiologia, farmacologia e bioqumica e a
psicologia.

A complexidade anatmica do tecido nervoso no foi analisada antes da inveno

do microscpio composto. At o sculo dezoito, pensava-se que o tecido nervoso
tinha uma funo glandular, devido proposio de Galeno, de que os nervos so
ductos, transportando fluidos secretados pelo crebro e pela glndula espinhal para
a periferia do corpo. A histologia do sistema nervoso tornou-se uma cincia moderna
no sculo dezenove, culminando nas investigaes de Camilo Golgi e Santiago
Ramn y Cajal, que dividiram o sexto Prmio Nobel em Medicina e Fisiologia em
1906. Golgi desenvolveu os mtodos de impregnao pela prata que permitiram a
visualizao microscpica de todo o neurnio com todos os seus processos: o corpo
celular, os dendritos e o axnio. Utilizando a tcnica de colorao de Golgi para
marcar clulas individuais, Cajal mostrou que o sistema nervoso no uma massa
de clulas fundidas, dividindo um citoplasma comum, mas uma rede altamente
intrincada de clulas individuais. No curso deste trabalho, Cajal desenvolveu
algumas das chaves conceituais e muito do suporte emprico para a doutrina do
neurnio - o princpio de que o sistema nervoso formado de muitos elementos
sinalizadores individuais, os neurnios.

A Neurofisiologia, a Segunda disciplina fundamental para a viso moderna da funo

nervosa comeou no sculo dezoito quando Luigi Galvani descobriu que as clulas
nervosas de animais produziam eletricidade. Durante o sculo dezenove os
fundamentos da neurofisiologia foram estabelecidos por Emil Dubois-Reymond e
Hermann Von Helmholtz, que descobriram que as clulas nervosas usam suas
capacidades eltricas para sinalizar informaes de uma para outra. A terceira
disciplina, a farmacologia e bioqumica comeou no final sculo dezenove com
Claude Bernard, Paul Erlich e John N. Langley, cada um dos quais estabelecendo
que as drogas interagem com receptores especficos na superfcie das clulas, a
 3

percepo que se tornou a base dos estudos modernos da transmisso sinptica

qumica.

A Psicologia, a quarta disciplina importante para relacionar o crebro com o

comportamento, tem a histria mais longa. No Ocidente, as idias sobre a mente e a
alma derivam da antiguidade. O comportamento, manifestao da mente no mundo
fsico, no foi abordado cientificamente at o sculo dezenove, quando o trabalho de
Charles Darwin na evoluo do comportamento permitiu Psicologia desenvolver-se
como uma disciplina independente da filosofia para tornar-se experimental.

A mistura da anatomia, fisiologia e o estudo do comportamento comeou com o

estudo dos frenologistas, conduzidos pelo mdico e neuroanatomista vienense
Franz Joseph Gall. No comeo do sculo dezenove Gall tinha prescincia para
avaliar que as funes da mente so executadas pelo crebro. Ele postulou que o
crebro no um rgo unitrio, mas uma coleo de pelo menos 35 domnios ou
centros (outros foram posteriormente acrescentados), cada um correspondendo a
uma funo mental especfica. Gall achava que mesmo a mais elaborada e abstrata
destas funes - generosidade, amor maternal, discrio - eram separadamente
localizadas em reas especficas do crtex cerebral. Gall e os frenologistas
acreditavam que o centro para cada funo mental poderia desenvolver-se e
aumentar de tamanho como resultado do uso, da mesma maneira que o tamanho de
um msculo aumentado pelo exerccio. O crescimento de cada centro poderia dar
origem a protuberncias especficas na superfcie da cabea e pensava-se que a
localizao destas ondulaes na superfcie do crnio refletia o desenvolvimento de
regies especficas do crebro, subjacente. Correlacionando ento a personalidade
do indivduo com as proeminncias em seus crnios, Gall pensava em desenvolver
uma nova e objetiva cincia para descrever o carter, baseado na anatomia do
crebro - a personologia anatmica.

Esta extrema e fantasiosa viso era um alvo fcil para as crticas de Pierre Flourens,
um neurologista francs do sculo dezenove. Removendo vrias pores de crebro
de animais de experimentao, ele tentou determinar a contribuio especfica de
diferentes reas do sistema nervoso para o comportamento. Flourens concluiu que
as funes mentais particulares no so localizadas, mas que o crebro e, em
especial, o crtex cerebral, age como um todo, para cada funo mental. Ele props
 4

que qualquer parte do crtex cerebral capaz de realizar todas as funes corticais.
Leses em uma rea especfica do crtex afetariam, portanto todas as funes
corticais igualmente. A rpida e completa aceitao geral desta crena
(posteriormente denominada de viso de campo agregado do crebro) era
baseada s parcialmente nos resultados experimentais de Flourens. Ela tambm
representava uma reao filosfica contra a viso extremamente localizacionista
proposta pelos frenologistas.

Na metade do sculo dezenove J. Hughlins Jackson, um neurologista britnico,

destruiu a teoria dos campos agregados defendida por Flourens. Os estudos clnicos
de Jackson sobre epilepsia focal (convulses que surgem em uma parte do sistema
nervoso central) mostraram que diferentes atividades motoras e sensoriais esto
localizadas em diferentes partes do crebro. Estes estudos foram mais tarde
elaborados sistematicamente pelo neurologista Carl Wernicke e por Cajal numa
viso alternativa da funo cerebral denominada conexionismo celular. De acordo
com esta viso, os neurnios so unidades sinalizadoras do crebro e eles
conectam-se uns aos outros de maneira precisa. Wernicke mostrou que o
comportamento mediado por regies especficas e atravs de vias particulares que
conectam estruturas sensoriais e motoras.

A histria de disputa entre os proponentes das vises do campo agregado e do

conexionismo celular da funo cortical pode ser mais bem ilustrada pela anlise da
linguagem, a mais alta e mais caracterstica funo humana. Antes de considerar os
estudos clnicos e anatmicos relevantes relacionados com a localizao da
linguagem, vamos considerar rapidamente a estrutura do crebro.

Regies do crebro so especializadas para diferentes funes

O sistema nervoso central, que bilateral e essencialmente simtrico, consiste de

seis partes principais:

1 - A medula espinhal, a parte mais caudal do sistema nervoso central, recebe

informaes da pele, articulaes e de msculos do tronco e membros e envia
comandos motores para movimentos, sejam eles reflexos ou voluntrios.

2 - O bulbo a extenso rostral da medula espinhal.

 5

3 - A ponte e o cerebelo (que se localiza atrs da ponte) so rostrais ao bulbo. O

cerebelo est relacionado com a modulao da fora e amplitude do movimento.

4 - O mesencfalo localiza-se rostralmente ponte entre o que chamado crebro

posterior (bulbo, ponte e cerebelo) e o crebro anterior ou prosencfalo (o diencfalo
e o crtex cerebral).

O bulbo, a ponte e o mesencfalo, referidos coletivamente como tronco cerebral,

mediam uma ampla variedade de funes. O tronco cerebral contm vrios
conjuntos de corpos celulares chamados de ncleos dos nervos cranianos. Alguns
destes ncleos recebem informaes da pele e dos msculos da cabea e tambm
grande parte da informao dos sentidos especiais, da audio, equilbrio e gosto.
Outros ncleos controlam a sada motora para os msculos da face, pescoo e
olhos. Outra estrutura chave no tronco cerebral a formao reticular difusa, a qual
importante na determinao dos nveis de viglia e de alerta.

5 - O diencfalo contm duas estruturas chave de retransmisso. Uma delas, o

tlamo, processa a maior parte da informao que chega ao crtex cerebral a partir
do resto do sistema nervoso central. A outra, o hipotlamo, regula a integrao
autonmica, endcrina e visceral.

6 - Os hemisfrios cerebrais consistem dos gnglios basais e crtex cerebral

circundante. Ambos, o crtex e os gnglios basais esto relacionados com funes
perceptuais, cognitivas e motoras superiores.

A revoluo ocorrida nas modernas tcnicas de imagem tem tornado possvel

visualizar estas inter-relaes no crebro humano vivo.

Assim, diferentes regies do crebro so especializadas para diferentes funes.

Uma das razes pelas quais esta concluso iludiu Flourens e outros pesquisadores
por muitos anos reside em outro princpio organizacional do sistema nervoso,
conhecido como processamento em paralelo. Como veremos adiante, muitas
funes sensoriais, motoras e mentais so levadas a efeito por muito mais que uma
via neural. Quando uma regio ou uma via lesada, outras freqentemente so
capazes de compensar parcialmente a perda, obscurecendo, portanto a evidncia
comportamental para a localizao. Entretanto, a preciso com que certas funes
 6

so realmente localizadas emerge claramente de uma considerao a respeito da

linguagem, qual retornaremos a seguir.

As funes cognitivas podem ser localizadas dentro do crtex cerebral.

Para compreender como a linguagem est localizada, ns temos que considerar

primariamente o crtex cerebral. O crtex de cada um dos dois hemisfrios
dividido em quatro lobos anatomicamente distintos: o frontal, o parietal, o occipital e
o temporal. Estes lobos so especializados em sua funo. O lobo frontal est
amplamente relacionado com o planejamento e com movimento, o parietal com
sensao somtica, o occipital com a viso e o temporal com a audio, bem como
a aprendizagem, memria e emoes. Cada lobo tem circunvolues caractersticas
e dobras (um antigo artifcio biolgico para aumentar a rea de superfcie). As cristas
das circunvolues so denominadas giros. As ranhuras so chamadas sulcos ou
fissuras. Os giros e sulcos mais proeminentes so semelhantes entre um indivduo e
outro e tem nomes especficos (giro pr-central, sulco central e giro ps-central).

A organizao do crtex cerebral caracterizada por duas importantes

particularidades. Primeiro, cada hemisfrio est relacionado primariamente com
processos motores e sensoriais do lado contralateral do corpo. A informao
sensorial que entra na medula espinhal do lado esquerdo do corpo cruza para o lado
direito do sistema nervoso (seja ao nvel da medula espinhal ou mais acima ao nvel
do tronco cerebral) antes de ser conduzida ao crtex cerebral. Da mesma maneira,
as reas motoras em um hemisfrio exercem controle sobre os movimentos da
metade oposta do corpo. Segundo, os hemisfrios, embora muito semelhantes no
so completamente simtricos em suas estruturas, nem equivalentes em suas
funes.

Muito do que sabemos sobre a localizao da linguagem normal vem de estudos de

afasia, um distrbio da linguagem que mais comumente encontrado em pacientes
que sofreram ocluso de vasos sangneos que fornecem suprimento sangneo a
uma determinada poro do crtex cerebral. Muitas das importantes descobertas no
estudo da afasia ocorreram em rpida sucesso durante a ltima metade do sculo
dezenove e formam um interessante captulo da histria da psicologia humana. O
primeiro avano ocorreu em 1861 com a publicao de um trabalho cientfico pelo
 7

neurologista francs Pierre Paul Broca. Broca descreveu o caso de um paciente que
podia compreender a linguagem, mas que tinha perdido a capacidade de falar. O
paciente no tinha a deficincia motora convencional. Ele podia pronunciar palavras
isoladas e cantarolar uma melodia sem dificuldade, mas no podia falar
gramaticalmente. Ele no podia nem formar sentenas fluentes nem expressar suas
idias na escrita. O exame de seu crebro aps a morte mostrou uma leso na
poro posterior do lobo frontal (uma rea atualmente conhecida como rea de
Broca). Broca colecionou a seguir mais oito casos semelhantes, todos apresentando
leses que incluram esta rea. Em todos os casos as leses estavam localizadas
no lado esquerdo do crebro. Esta descoberta levou Broca a enunciar, em 1864, um
dos mais famosos princpios da funo cerebral: "Nous parlons avec l'hmisphere
gauche!" ("Ns falamos com o hemisfrio esquerdo"!)

Broca tambm notou que todos aqueles com distrbios da fala por causa de danos
ao hemisfrio esquerdo eram indivduos destros e todos apresentavam fraqueza ou
paralisia da mo direita. Esta observao por sua vez levou generalizao de que
existem relaes cruzadas entre o hemisfrio dominante e a mo de preferncia.

O trabalho de Broca estimulou a mais ampla pesquisa para o locus cortical da

funo comportamental - uma pesquisa que foi logo recompensada. Em 1870, nove
anos aps a descoberta inicial de Broca, Gustav Theodor Fritsch e Eduard Hitzig
atiaram a comunidade cientfica com sua descoberta de que movimentos
caractersticos de um membro podem ser produzidos em ces, estimulando-se certa
rea do crebro, o giro pr-central contralateral, frente do sulco central. Alm
disso, Fritsch e Hitzig descobriram que existe uma representao cortical para
grupos musculares individuais e que uma pequena regio do crtex responsvel por
cada grupo distante.

O passo seguinte foi dado por Carl Wernicke em 1876. Com a idade de 26 anos
(tendo sado da escola mdica h somente quatro anos) Wernicke publicou um novo
trabalho clssico intitulado "O sintoma complexo da afasia: um estudo psicolgico
com bases anatmicas". Neste trabalho ele descreveu um novo tipo de afasia, a
afasia de Wernicke, que envolve um comprometimento da compreenso mais que
da execuo (uma m funo receptiva, opondo-se expressiva). Enquanto os
pacientes de Broca podiam compreender, mas no podiam falar, os pacientes de
 8

Wernicke podiam falar, mas no compreender. Wernicke descobriu que este novo
tipo de afasia tem uma localizao diferente daquela descrita por Broca: a leso est
localizada na parte posterior do lobo temporal na sua juno com os lobos parietal e
occipital.

Alm de sua descoberta, Wernicke formulou uma teoria da linguagem que tentava
conciliar e estender as duas teorias existentes de funo cerebral. Os frenologistas
argumentavam que o crtex um mosaico de funes especficas e que mesmo os
atributos mentais abstratos esto localizados em reas corticais nicas, altamente
especficas. A escola oposta do campo agregado argumentava que as funes
cerebrais no estavam de forma nenhuma representadas topograficamente, mas
distribudas igualmente em todo o crtex cerebral. Wernicke usou suas descobertas
e as de Broca, as de Fritch e as de Hitzig para propor que somente as funes
mentais bsicas relacionadas com atividades perceptuais e motoras simples esto
localizadas em reas cerebrais distintas. Entretanto, as reas elementares para
estas funes simples so interconectadas de vrias maneiras. Portanto, de acordo
com esta viso, funes mentais mais complexas (s quais se referiam os
frenologistas) surgem de interaes neurais entre vrias reas elementares
perceptuais e motoras e so mediadas por vias que as interconectam.

Estendendo o princpio do mosaico do crebro numa rede conexionista, Wernicke

enfatizou que a mesma funo processada em srie bem como em paralelo em
diferentes regies do crebro, e componentes especficos da funo so
processados em stios particulares. Wernicke ento formulou as idias de
processamento em paralelo que so proeminentes no pensamento atual.

Wernicke postulou que a linguagem envolve regies sensoriais e motoras

separadas. Ele props que a rea de Broca controla o programa motor para
coordenar os movimentos da boca em fala coerente - uma tarefa para a qual a rea
de Broca est convenientemente situada imediatamente frente da rea motora que
controla a boca, a lngua, o palato e as cordas vocais. Ele atribuiu a seleo de
palavras, o componente sensorial da linguagem, rea do lobo temporal que ele
havia descoberto. Esta rea est tambm convenientemente localizada, sendo
circundada pelo crtex auditivo bem como por reas do crtex (chamadas crtices
de associao) que integram aspectos da audio e da viso para a percepo
 9

complexa. Wernicke formulou ento um modelo coerente, embora simplificado de

fala que ainda til nos dias atuais. De acordo com este modelo, as percepes
auditivas e visuais da linguagem so formadas em suas respectivas reas sensoriais
e de associao e convergem para a rea de Wernicke, onde elas so reconhecidas
como linguagem falada ou escrita. Sem este reconhecimento, a compreenso da
linguagem perdida. Uma vez reconhecida, a representao neural retransmitida
da rea de Wernicke para a rea de Broca, onde transformada de representao
auditiva (ou visual) em linguagem (falada ou escrita). Sem esta transformao a
capacidade para articular a linguagem perdida.

Utilizando este poderoso modelo, Wernicke previu que outro tipo de afasia
produzido por um tipo de leso muito diferente das afasias de Broca e de Wernicke:
as zonas receptivas e motoras da fala estavam preservadas, mas a via neural que
as conecta, o fascculo arqueado na regio parietal inferior est destruda. A
sndrome resultante, agora denominada afasia de conduo, caracterizada pelo
uso incorreto de palavras (parafasia). Pacientes com afasia de conduo no podem
repetir frases simples, mas podem compreender palavras que so ouvidas e vistas;
eles falam fluentemente, mas no corretamente, omitindo partes das palavras e
substituindo sons incorretos nas palavras. Eles tem conhecimento de seus erros e
sofrem com eles, mas no podem corrigi-los.

Assim, no comeo do sculo vinte existia uma forte evidncia de que reas distintas
do crtex cerebral estavam envolvidas em comportamentos especficos.
Surpreendentemente, portanto, era a prevalncia da viso de campo agregado nesta
poca. Durante a primeira metade deste sculo vrios dos maiores neurocientistas,
incluindo o neurologista ingls Henry Head, o neuropsiclogo alemo Kurt Goldstein,
o fisiologista russo Ivan Pavlov e o psiclogo americano Karl Lashley, continuaram a
advogar a viso do campo agregado. O mais influente era Lashley, professor de
psicologia na Universidade de Harvard. Na tradio de seu predecessor Flourens,
ele tentou encontrar o local da aprendizagem, estudando em ratos os efeitos de
vrias leses cerebrais na complexa tarefa de aprender a percorrer um labirinto.
Lashley no conseguiu encontrar nenhum centro especfico para aprendizagem; ao
contrrio, a severidade da deficincia na aprendizagem produzida pelo dano
cerebral dependia da extenso da leso e no de sua precisa localizao. Esta
 10

descoberta levou Lashley e depois dele, outros psiclogos a concluir que a

aprendizagem no possui um locus especial e que portanto no pode estar
relacionada a neurnios especficos. Com base em suas concluses, Lashley
reformulou a teoria do campo agregado, numa outra que denominou efeito de
massa, a qual minimizava a importncia de neurnios individuais e de conexes
neuronais especficas. O que importante para esta viso de ao em massa a
massa cerebral e no a arquitetura neuronal.

Aplicando esta lgica para afasia, Head e Goldstein argumentaram que os distrbios
da linguagem no podem ser atribudos a leses especficas, mas que no so
decorrentes de injria de quase qualquer rea cortical. Eles afirmaram que a leso
cortical, independentemente do local, faz o paciente regredir de uma linguagem de
alto nvel simblico para uma linguagem verbal simples e automtica; de uma
linguagem abstrata para uma concreta, caracterstica das afasias.

O trabalho de Lashley e de Head foi subseqentemente reinterpretado. Muitos

estudos tem demonstrado que o aprendizado em labirinto, a tarefa usada por
Lashley, inadequado para estudar localizao de funo porque esta envolve
muitas aptides sensoriais e motoras. Privados de uma aptido, um animal pode
ainda aprender com outra. Alm disso uma srie de avanos experimentais e
clnicos importantes suportam a evidncia para localizao. No final dos anos 50
Wilder Penfield estimulou o crtex de pacientes conscientes durante cirurgia cerebral
para epilepsia, realizada com anestesia local. Para certificar-se de que a cirurgia no
comprometeria a capacidade de comunicao dos pacientes, Penfield testava as
reas corticais que sob estimulao produziam distrbios de linguagem. Estes
achados, baseados em relatos verbais de indivduos conscientes, dramaticamente
confirmaram a localizao indicada pelos estudos de Wernicke. Alm disso,
estendendo os achados de Fritsch e Hitzig para seres humanos, Penfield tambm
demonstrou que os msculos do corpo esto representados no crtex cerebral, com
grandes detalhes topogrficos, o que resultou num mapa formando o homnculo
motor. Recentemente os estudos clnicos de Penfield tem sido estendidos por
Norman Geschwind em Harvard, que tem sido pioneiro nos estudos modernos de
localizao funcional no crtex cerebral humano. Resultados experimentais
aplicando tcnicas celulares para o sistema nervoso central, tem levado a
 11

concluses semelhantes. Por exemplo, estudos fisiolgicos ao longo do

desenvolvimento tem indicado que clulas nervosas individuais conectam-se umas
s outras de maneira precisa. Como resultado clulas individuais respondem
somente a estmulos sensoriais especficos e no a qualquer estmulo.

Caractersticas afetivas e de carter tambm so anatomicamente localizveis

Mesmo luz da evidncia para localizao de funes cognitivas relacionadas

linguagem, persistiu a idia de que as funes afetivas ou emocionais no so
localizveis. A emoo, havia-se afirmado, deve ser uma expresso da atividade de
todo o crebro, a ento chamada propriedade emergente. S recentemente esta
viso tem sido modificada. Emoes muito especficas podem ser eliciadas por
estimulao de partes especficas do crebro de animais de experimentao.
Entretanto, as trs mais dramticas demonstraes vieram de estudos de pacientes
com certos distrbios de linguagem, pacientes que apresentavam uma forma de
epilepsia com origem no lobo temporal, e pacientes com distrbios agudos de
ansiedades (ataques de pnico).

Alm dos aspectos cognitivos da linguagem, representados nas reas de Wernicke e

de Broca no hemisfrio esquerdo, existe um componente afetivo da linguagem, que
consiste na entonao da fala (chamada prosdia), gesticulaes emocionais,
compreenso prosdica e compreenso da gesticulao emocional. Elliot Ross na
Universidade do Texas e Kenneth Heilman na Universidade da Flrida descobriram
que estes aspectos afetivos da linguagem esto representados no hemisfrio direito,
e que sua organizao anatmica espelha aquela para a linguagem cognitiva no
hemisfrio esquerdo. Leses na rea temporal direita, homloga rea de Wernicke
no hemisfrio esquerdo leva a distrbios da compreenso de aspectos emocionais
da linguagem. Assim, distrbios afetivos especficos da linguagem podem ser
localizados em regies particulares do crebro, e estes distrbios, denominados
aprosodias, podem ser classificados em sensoriais, motores e de conduo, da
mesma maneira que so classificadas as afasias.

Um segundo indcio para a localizao do afeto vem de achados de pacientes com

epilepsia crnica do lobo temporal que manifestam alteraes emocionais
caractersticas. Algumas destas alteraes esto presentes durante as prprias
 12

crises e so chamadas de fenmenos ictais. Outras alteraes esto presentes

mesmo na ausncia de crises e estes so chamados fenmenos interictais. Entre os
fenmenos ictais comuns experimentados pelos pacientes durante crises do lobo
temporal esto os sentimentos de irrealidade e de dej vu (a sensao de ter estado
em um lugar antes ou de ter visto um conjunto particular de imagens antes)
alucinaes visuais e auditivas transitrias, sentimentos de despersonalizao,
medo ou raiva, delrios, sentimentos sexuais e parania. Entretanto, algumas vezes
as alteraes mais importantes so aquelas presentes em pacientes quando eles
no esto tendo convulses. Estas alteraes interictais so interessantes porque
elas representam uma alterao crnica na personalidade, uma verdadeira sndrome
psiquitrica.

Um inventrio detalhado da personalidade de pacientes com epilepsia do lobo

temporal foi compilado por David Bear no Instituto Nacional de Sade do Estados
Unidos. Ele encontrou que muitos pacientes com epilepsia do lobo temporal perdem
todo interesse pelo sexo. Esta diminuio do interesse sexual geralmente paralela
com aumento de agressividade social. A maioria dos pacientes tambm tem um ou
mais traos de personalidade caractersticos; eles podem ser intensamente
emocionais, ardentemente religiosos, extremamente moralistas ou carentes de
humor.

Bear tambm encontrou que estas caractersticas so correlacionadas com a

localizao da epilepsia. Pacientes com epilepsia do lobo temporal direito
apresentam excessivas tendncias emocionais (hiper-emocionalidade). Ao contrrio,
pacientes que apresentam epilepsia do lobo temporal esquerdo manifestam
caracterstica de ideao tais como um sentido de destino pessoal, auto-moralismo e
uma tendncia para explanao filosfica. Assim, as funes afetivas podem estar
localizadas dentro do lobo temporal (embora elas tambm envolvam outras reas do
crebro, como ser mostrado adiante) e existe assimetria hemisfrica para emoo
bem como para cognio.

Ao contrrio de pacientes com epilepsia do lobo temporal, pacientes com foco

epilptico fora dele, de um modo geral no apresentam anormalidades nas emoes
e no comportamento. Bears tem argumentando que as leses irritativas da epilepsia
tem conseqncias opostas quelas de leses destrutivas de afasia que Wernicke
 13

analisou. Enquanto as leses destrutivas causam perda de funo, freqentemente

atravs de desconexo de reas especializadas, os processos epilpticos podem
provocar atividade excessiva nas regies afetadas, levando a excessiva expresso
da emoo ou a super-elaborao de idias.

Alguns dos sintomas vistos na epilepsia do lobo temporal so tambm vistos na

esquizofrenia. Entretanto, pacientes epilpticos diferem daqueles com esquizofrenia,
no sentido de que pacientes com epilepsia do lobo temporal mostram afeto caloroso
(ao invs de frio) tem pensamentos lgicos e so capazes de estabelecer relaes
inter-pessoais significativas.

Ataques de pnicos so a terceira desordem do afeto claramente definida que tem

sido localizada no lobo temporal. Um distrbio agudo de ansiedade, os ataques de
pnico so episdios recorrentes, rpidos e espontneos de terror, sem causa
claramente identificvel. Existe um sentido de desastre iminente, acompanhado de
disparo do corao e respirao curta e instvel. Utilizando-se tomografia de
emisso de psitrons (uma tcnica de investigao que permite visualizao do fluxo
sangneo cerebral e alteraes metablicas no crebro), Eli Robins e seus colegas
da Universidade de Washington em Saint Louis, encontraram uma anormalidade
circunscrita no giro parahipocampal direito em pacientes com ataques de pnico
recorrentes. O fluxo sangneo para esta rea est anormalmente mais alto que
rea correspondente do hemisfrio esquerdo. Esta anormalidade est presente
mesmo quando os ataques de pnico no esto ocorrendo. Assim, uma
predisposio a este distrbio emocional pode ser traado como uma anormalidade
permanente e localizada na anatomia do crebro.

Estes estudos clnicos e seus correspondentes em animais de laboratrio, sugerem

que todo comportamento, incluindo as funes superiores mais elevadas (cognitivas
e afetivas), localizvel em regies especficas ou em constelaes de regies
dentro do crebro. O papel da anatomia descritiva portanto prover-nos com um
guia funcional para localizao, dentro do espao neural tridimensional um mapa
para o comportamento. Com base neste mapa ns podemos usar o desempenho
comportamental do paciente, como conseguido num exame clnico, para inferir onde
as dificuldades esto localizadas.
 14

Esta discusso nos traz ao ponto final. Porque a evidncia para localizao, a qual
parece to bvia, foi repetidamente rejeitada no passado? As razes so tanto
histricas quanto cientficas. Como ns vimos, antes do trabalho de Pierre Flourens
na funo agregada do crtex cerebral, os frenologistas haviam j promulgado uma
doutrina extrema de localizao, a personologia anatmica. A dialtica subseqente
entre os antilocalizacionistas do campo agregado e os localizacionistas da conexo
celular desenvolveram ento uma reao contra a teoria da localizao que, embora
correta na sua perspectiva, estava errada e alm disso era insensata nos detalhes.
O conceito de localizao que finalmente prevaleceu estava moderado nesta
controvrsia e emergiu como muito mais complexo do que Gall poderia imaginar. O
que est localizado em regies distintas no crebro no um conjunto de
faculdades elaboradas da mente , mas uma grande famlia de operaes
elementares freqentemente executadas em paralelo. Faculdades mais elaboradas
derivam da interconexo de muitas regies cerebrais.

Cientificamente, a teoria da localizao foi aceita lentamente porque os clnicos e os

neurocientistas estavam relutantes para avaliar que aspectos da funo so
localizados e quo extensivo o papel que as representaes em paralelo
desempenham no processamento da informao pelo crebro. Muitas funes,
particularmente as mentais mais superiores, esto divididas em sub-funes, que
so representadas no somente em srie mas tambm em paralelo, de modo que o
processamento neural para uma dada funo seja distribudo dentro do crebro e
manipulado em vrios locais distintos. Cada um destes estgios de processamento
representa presumivelmente alguma elaborao diferenciada de uma sub-funo
particular. Por exemplo, ns j encontramos vrias reas distintas para fala, cada
uma relacionada com a elaborao de um determinado componente; muito
provavelmente, outras reas semelhantes esto ainda para serem descobertas.
Como resultado do processamento em srie e em paralelo, leso a uma nica rea
no leva necessariamente ao desaparecimento da funo; ou, se a funo
desaparece, ela pode retornar parcialmente porque as partes remanescentes podem
tanto assumir a funo quanto rearranjar-se para cumprir a tarefa primria. Assim, a
base anatmica da localizao de funes relacionadas no pode ser vista como
uma srie de funes ligadas em uma cadeia nica, um arranjo no qual todas as
funes relacionadas poderiam parar se a cadeia fosse quebrada; ao contrrio, as
 15

funes relacionadas so agora vistas como produto de muitas cadeias distribudas

em paralelo. A quebra de uma nica ligao interromper uma cadeia, mas isto no
interferir permanentemente com o desempenho de todo o sistema.

Um corolrio para este argumento que a doutrina da localizao de funo sofreu

a falta de uma cincia amadurecida do comportamento, uma falta que, em grande
parte, ainda persiste. Vrios aspectos do comportamento so muito difceis de
descrever e medir objetivamente. Para estudar inter-relaes crebro-
comportamento localizveis devemos ser capazes de identificar de uma maneira
cientificamente reconhecvel as propriedades do comportamento que estamos
tentando explicar.

Uma razo final e talvez a longo prazo mais importante que causou a demora para
aceitar a doutrina da localizao a lentido com que avana nosso conhecimento
da relao entre a anatomia do crebro e o comportamento. O crebro
imensamente complexo, e a estrutura e funo de muitas de suas partes so ainda
pobremente compreendidas. O entusiasmo nas cincias neurais nos dias atuais
reside na convico de que as ferramentas esto por fim mo para explorar o
rgo da mente, e com o entusiasmo vem o otimismo de que as bases biolgicas da
funo mental provaro ser compreensveis.