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Marcy Lancia Pereira, Marileda Bonafim Carvalho

PAPEL DOS GLICOSAMINOGLICANOS NO UROTÉLIO DE FELINOS: REVISÃO DE LITERATURA
Ensaios e Ciência: Ciências Biológicas, Agrárias e da Saúde, vol. XIII, núm. 1, 2009, pp. 125-132,
Universidade Anhanguera
Brasil

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Ensaios e Ciência: Ciências Biológicas, Agrárias

e da Saúde,
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Brasil

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Ensaios e Ciência
Ciências Biológicas,
Agrárias e da Saúde
Vol. XIII, Nº. 1, Ano 2009
Marcy Lancia Pereira
Faculdade Anhanguera de Campinas
unidade 3
marcylancia@yahoo.com
Marileda Bonafim Carvalho
UNESP Jaboticabal
marileda@fcav.unesp.br
Anhanguera Educacional S.A.
Correspondência/Contato
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Instituto de Pesquisas Aplicadas e
Desenvolvimento Educacional - IPADE
PAPEL DOS GLICOSAMINOGLICANOS NO
UROTÉLIO DE FELINOS:
REVISÃO DE LITERATURA
RESUMO
Os glicosaminoglicanos (GAGs) são mucopolissacarídeos eliminados
normalmente na urina. A literatura sugere que uma de suas funções seja de
proteção ao epitélio vesical. Sua excreção urinária apresenta-se modificada
em algumas doenças, como cistite intersticial, infecção de trato urinário,
carcinoma vesical e renal, urolitíase vesical e renal, glomerulonefrite crônica
e amiloidose renal. Defeitos quali ou quantitativos da camada de gel
poderiam predispor a agressões variadas, ou ainda, lesões primárias ao
urotélio, resultariam em absorção de GAGs urinários provenientes de
filtração renal. Esta revisão visa a contribuir com informações acerca dos
GAGs urinários, que vêm sendo amplamente estudados, considerando o
interesse no esclarecimento das doenças idiopáticas do trato urinário inferior
dos felinos.
Palavras-Chave: gato; glicosaminoglicano; urina.
ABSTRACT
Glycosaminoglycans (GAGs) are mucopolisacarides usually eliminated in
urine. Literature indicates that these molecules are related to urothelium
protection. GAGs excretion is modified in some diseases, like interstitial
cystitis, urinary tract infection, vesical and renal carcinoma, vesical and renal
urolithiasis, chronic glomerulonephritis and renal amiloidosis. Qualitative or
quantitative defects on the GAG layer could predispose to variate lesions, or
primary disorders should lead to absorption of GAGs came from renal
filtration. This review tries to contribute with data about urinary GAGs,
which have been extensively studied, considering that these substances may
be involved with mechanisms of feline lower urinary tract diseases.
Keywords: cat; glycosaminoglycan; urine.
126 Papel dos glicosaminoglicanos no urotélio de felinos: revisão de literatura

1. INTRODUÇÃO

Os glicosaminoglicanos (GAGs) são macromoléculas presentes nos tecidos animais e

podem ser encontrados livres ou ligados a proteínas sob a forma de proteoglicanos.
Existem diversos tipos de GAGs, como o ácido hialurônico ou hialuronana, heparina,
sulfato de heparana, sulfatos de condroitina A e C, de dermatana e de queratana. Essas
substâncias estão presentes em cartilagens, superfícies celulares, vesículas secretoras em
leucócitos, membranas basais e epitélios e, também, são encontradas no plasma sangüíneo
e na urina.

As moléculas de GAG presentes na urina podem ter origem no próprio trato

urinário, ou também podem ser provenientes do plasma, através da filtração glomerular.
Há evidências de que essas substâncias desempenham papel funcional no urotélio,
participando da regulação dos processos de transporte em membranas celulares e na
proteção das mucosas.

A cistite intersticial (CI), doença de fisiopatogenia ainda desconhecida, acomete a

espécie humana e a felina, sendo que os gatos são utilizados como modelo de estudo de
ocorrência natural da enfermidade, já que a apresentação clínica entre as espécies é muito
semelhante. A diminuição da excreção urinária total de GAGs em humanos acometidos
pela CI já foi demonstrada. No caso dos gatos, a mesma alteração parece estar presente,
mas os estudos ainda não foram conclusivos.

Esta revisão busca trazer informações acerca dos glicosaminoglicanos urinários,

substâncias que vêm sendo bastante estudadas, na busca de melhor entendimento sobre
seu papel na fisiopatogenia das doenças idiopáticas do trato urinário inferior dos felinos.

2. MATRIZ EXTRACELULAR

A matriz extracelular (MEC) corresponde a complexos macromoleculares relativamente

estáveis, formados por moléculas de diferentes naturezas que são produzidas, exportadas
e complexadas pelas células e modulam a estrutura, fisiologia e biomecânica dos tecidos
(CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2001).

Na maioria dos tecidos conjuntivos, as macromoléculas da matriz são secretadas

primariamente pelos fibroblastos (ALBERTS et al., 1997).
 Marcy Lancia Pereira, Marileda Bonafim Carvalho 127

Para Carvalho e Recco-Pimentel (2001), modernamente a MEC pode ser dividida

em três componentes principais (Figura 1):

1) fibrilares, representados por colágenos fibrilares e fibras elásticas;

2) não fibrilares, que correspondem aos proteoglicanos e às glicoproteínas
não colagênicas;
3) microfibrilas, formadas por colágeno tipo VI e microfibrilas associadas à
elastina.

Fonte: Sofia Borin, 2009 - Adaptado de Alberts et al., 1997.

Figura 1 – Representação de tecido em corte em que se observam os elementos celulares

banhados pela matriz extracelular (MEC) e seus componentes.

3. PROTEOGLICANOS E GLICOSAMINOGLICANOS

As moléculas de glicosaminoglicanos e proteoglicanos no tecido conjuntivo formam uma

substância gelatinosa, altamente hidratada, na qual as proteínas fibrosas estão embutidas;
o gel resiste à força compressora exercida sobre a matriz e as fibras de colágeno fornecem
força tensora. A fase aquosa do gel permite a rápida difusão de nutrientes, metabólitos e
hormônios entre o sangue e as células do tecido; as fibras de colágeno reforçam e ajudam
a organizar a matriz e as fibras elásticas de elastina semelhantes à borracha fornecem
flexibilidade (ALBERTS et al., 1997).

Os proteoglicanos são compostos por uma proteína central ou núcleo protéico e

no mínimo uma cadeia de GAGs, fato que os diferencia das demais glicoproteínas. GAG é
um carboidrato formado por uma estrutura dissacarídica básica e repetitiva. Suas cadeias
são lineares e de tamanho variável, apresentando cargas negativas devido à presença de
radicais carboxílicos e sulfatados (CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2001).

Segundo Alberts et al. (1997), as cadeias polissacarídicas dos proteoglicanos são

bastante hidrofílicas e formam géis mesmo em baixas concentrações. A alta densidade de
cargas negativas atrai uma nuvem de cátions, como o sódio, que é osmoticamente ativo,
resultando em incorporação de grande quantidade de água na matriz. Assim, os géis de
vários tamanhos de poros e cargas podem servir como peneiras moleculares para
128 Papel dos glicosaminoglicanos no urotélio de felinos: revisão de literatura

(proteoglicano formado por sulfato de heparana) filtra moléculas no glomérulo renal

filtrando moléculas.

Os proteoglicanos também têm função sinalizadora, uma vez que se ligam a

várias moléculas como fatores de crescimento e ativam receptores de superfície celular.
Além disso, os proteoglicanos podem controlar a atividade de proteases e seus inibidores,
o que auxilia na modulação da atividade de proteínas secretadas (ALBERTS et al., 1997).

Os GAGs estão presentes em menos de 10% no tecido conjuntivo, porém, devido

à formação de extensa camada de gel, preenchem a maior parte da MEC, o que fornece
suporte mecânico aos tecidos e permite a rápida difusão de moléculas hidrossolúveis e a
migração celular. Podem ser divididos de acordo com a molécula de açúcar, os tipos de
ligação entre eles, o número e a localização dos grupos sulfato: ácido hialurônico, sulfatos
de condroitina A e C, dermatana, heparana e queratana. Na Tabela 1, podem ser
observados alguns proteoglicanos e sua localização no organismo.

Tabela 1 – Exemplos de Proteoglicanos encontrados nos organismos animais.

Proteoglicano Localização
Agrecana Cartilagem
Betaglicana Superfície celular e matriz
Decorina Tecidos conectivos
Perlecana Lâmina basal
Serglicina Vesículas secretoras de Leucócitos
Sindecana-1 Superfície de fibroblastos e células epiteliais
Adaptado de Alberts et al., 1997.

Glicosaminoglicanos (GAGs) são macromoléculas hidratadas extracelulares de

natureza mucopolissacarídica ligadas a proteínas, apresentando-se sob a forma de
proteoglicanos, que são produzidos em vários tecidos e eliminados na urina. As classes
mais importantes incluem o ácido hialurônico ou hialuronana, sulfato de heparana,
heparina, sulfatos de condroitina A e C e sulfatos de dermatana e queratana (TRELSTAD,
1985). Têm papel importante os sulfatos de condroitina e heparana, que dão suporte
mecânico às cartilagens (ALBERTS et al., 1997).

4. GLICOSAMINOGLICANOS E O TRATO URINÁRIO INFERIOR DOS FELINOS

Diversos GAGs estão presentes na urina, à qual chegam através de filtração glomerular
quando no plasma, ou são provenientes do próprio trato urinário. As dermatanas são
excretadas em quantidades ínfimas, enquanto as heparanas, cuja principal origem é
glomerular, estão presentes em concentrações maiores. Segundo Hurst et al. (1987), os
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de condroitina e de heparana e mais profundamente predominam ácido hialurônico e

sulfatos de heparana e dermatana. Em função de sua carga negativa os GAGs da
superfície atraem íons sódio e, conseqüentemente, moléculas de água, dando origem a
uma camada de gel (ALBERTS et al., 1997).

Embora Negrete et al. (1996) acreditem que a propriedade de barreira protetora

do urotélio seja exercida exclusivamente pela camada lipídica da membrana apical, há
indícios (ALBERTS et al., 1997) de que os GAGs constituem um filme de gel protetor, que
evita aderência de bactérias e microcristais (PARSONS; GREENSPAN; MULHOLLAND,
1975) e também pode ter papel importante para manter a impermeabilidade do urotélio às
moléculas presentes na urina (PARSONS et al., 1990; PARSONS, 1994). A penetração de
substâncias provenientes da urina, em decorrência de defeitos quali ou quantitativos na
camada de gel protetora poderia causar injúria tecidual e liberação local de
neurotransmissores e mediadores inflamatórios (PARSONS et al., 1990; PARSONS, 1994).
Diversos estudos têm revelado que podem ser encontradas alterações na excreção urinária
de GAGs em pacientes humanos com cistite intersticial (HURST et al., 1993, HURST et al.,
1996; ERICKSON et al., 1997), carcinoma vesical (HENNESSEY et al., 1981; ATAHAN et
al., 1996; PASSEROTTI et al., 2006) e renal (TSUJIHATA et al., 2001; TSUJIHATA et al.,
2006), infecção de trato urinário (CENGIZ et al., 2005), urolitíase vesical (ERTURK;
KIERNAN; SCHOEN, 2002; AKÇAY; KONUKOGLU; DINCER, 1999), enurese noturna
isolada ou combinada a incontinência urinária diurna (FERRARA et al., 2000),
glomerulonefrite crônica (DE MURO et al., 2005) e amiloidose renal (TENCER et al., 1997).

A cistite intersticial (CI), que ocorre tanto em pacientes veterinários como em

humanos, tem como sinais crônicos e recidivantes a hematúria, polaquiúria, urgência na
micção, noctúria, dor abdominal ou pélvica, sem achados anormais em cultura
convencional de urina ou estudos citológicos. Para Messing e Stamey (1978), petéquias na
submucosa de bexigas submetidas à hidrodistensão durante o procedimento cistoscópico
pode ser considerado um achado patognomônico da CI. Nos Estados Unidos, cerca de 300
a 500 mil pessoas, na maioria mulheres, sofrem com a doença e pouco é sabido sobre sua
patogênese (FALL; JOHANSSON; ALDENBORG, 1987). Foram avaliados vários modelos
animais para estudo desta enfermidade e concluiu-se que o gato é o melhor, pois nesta
espécie, a doença tem ocorrência natural e manifestações muito semelhantes às que
ocorrem em humanos (WESTROPP; BUFFINGTON, 2002). Em levantamento clínico feito
por Reche, Hagiwara e Mamizuka (1998), dos gatos acometidos atendidos no Hospital
Veterinário da FMVZ-USP, 88% eram machos e 12% eram fêmeas.
130 Papel dos glicosaminoglicanos no urotélio de felinos: revisão de literatura

Em estudos com humanos acometidos por CI, constatou-se diminuição da

concentração de GAGs na urina, o que foi atribuído a provável aumento da ligação dessas
substâncias ao urotélio lesado (HURST et al., 1993). O mesmo resultado foi detectado em
relação ao sulfato de condroitina C em amostras de urina de gatos com CI em estudo
realizado por Buffington et al. (1996), que apontaram as anormalidades de síntese,
retenção ou inativação do GAG na superfície vesical como causa de sua redução na urina.

Erturk, Kiernan e Schoen (2002) acreditam que incidência baixa de urolitíase em

pacientes pediátricos pode estar associada às concentrações mais altas de GAGs urinários
em crianças do que em adultos, fato bem documentado na literatura. Contudo, Lee et al.
(2003), estudando indivíduos normais com 7 a 60 anos de idade, observaram que
independentemente do sexo, as concentrações urinárias de GAGs parecem ser baixas na
infância, aumentam alcançando pico máximo na adolescência (10 a 19 anos de idade),
após a qual há diminuição seguida por valores constantes com o passar da idade. Neste
mesmo estudo, os autores verificaram que, com a idade, ocorre redução significativa da
proporção de sulfato de condroitina em relação aos GAGs totais. Vieira et al. (2005)
avaliaram a excreção urinária de GAGs em cavalos e observaram que os tipos mais
comuns são os sulfatos de condroitina, de dermatana e de heparana. Além disso, os
animais mais jovens apresentaram concentração maior de GAGs totais em relação aos
adultos, achado semelhante aos observados para as espécies humana e felina.

Pereira et al. (2004) identificaram GAGs da urina de três grupos de pacientes

felinos atendidos no Hospital Veterinário da FMVZ-USP: filhotes de 2.5 a 10 meses de
idade, adultos normais com 1 a 17 anos e adultos acometidos pela Síndrome Urológica
Felina, com ou sem obstrução uretral. O principal GAG encontrado nos três grupos foi o
sulfato de condroitina, estando presentes também, embora em menor concentração, os
sulfatos de dermatana e heparana. Concluiu-se que há queda de GAGs totais com a idade,
sem diferenças entre machos e fêmeas, além da presença de sulfato de queratana na urina
de filhotes e doentes. Além disso, os autores identificaram em adultos normais GAGs do
plasma, sendo encontrado apenas sulfato de condroitina, além de sulfatos de heparana e
dermatana nos tecidos renais e do trato urinário.

5. CONCLUSÕES

Apesar do interesse no esclarecimento da fisiopatogenia das doenças idiopáticas

do trato urinário inferior dos felinos, a literatura ainda aponta dados bastante
controversos no que diz respeito à origem dos GAGs encontrados na urina.
Futuros estudos a respeito das excreções urinárias de GAGs em pacientes sadios
 Marcy Lancia Pereira, Marileda Bonafim Carvalho 131

e acometidos por uropatias são de grande valia para o entendimento da

fisiopatogenia dessas doenças.

REFERÊNCIAS
AKÇAY, T.; KONUKOGLU, D.; DINCER, Y. Urinary glycosaminoglycan excretion in urolithiasis.
Archives of Disease in Childhood, London, v. 80, n. 3, p. 271-272, 1999.
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. In: Biologia
Molecular da célula, 3. ed., Porto Alegre: Artes Médicas Sul, 1997, p. 972-978.
ATAHAN, O.; DAYIGIL, O.; HIZEL, N.; YAVUZ, O.; METIN, A. Urinary glycosaminoglycan
excretion in bladder carcinoma. Scandinavian Journal of Urology and Nephrology, Stockholm, v.
30, n. 3, p. 173-177, 1996.
BUFFINGTON, C. A. T.; BLAISDELL, J. L.; BINNS, S. P.; WOODWORTH, B. E. Decreased urine
glycosaminoglycan excretion in cats with interstitial cystitis. The Journal of Urology, Baltimore, v.
155, p. 1801-1804, 1996.
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. In: A célula. Barueri: Manole, 2001, p. 217-234.
CENGIZ, N.; BASKIN, E.; ANARAT, R.; AGRAS, P. I.; YILDIRIM, S. V.; TIKER, F.; ANARAT, A.;
SAATCI, U. Glycosaminoglycans in childhood urinary tract infections. Pediatric Nephrology,
Berlin, v. 20, p. 937-939, 2005.
DE MURO, P.; FAEDDA, R.; SATTA, A.; DONATELLA, F.; MASALA, A.; CIGNI, A.; SANNA, G.
M.; CHERCHI, G. M. Urinary glycosaminoglycan composition in chronic glomerulonephritis.
Journal of Nephrology, Roma, v. 18, n. 2, p. 154-160, 2005.
ERICKSON, D. R.; ORDILLE, S.; MARTIN, A.; BHAVANANDAN, V. P. Urinary chondroitin
sulfates, heparan sulfate and total sulfated glycosaminoglycans in interstitial cystitis. The Journal
of Urology, Baltimore, v. 157, p. 61-64, 1997.
ERTURK, E.; KIERNAN, M.; SCHOEN, S. R. Clinical Association with urinary glycosaminoglycans
and urolithiasis. Urology, Baltimore, v. 59, n. 4, p. 495-499, 2002.
FALL, M.; JOHANSSON, S. L.; ALDENBORG, F. Chronic interstitial cystitis: a heterogeneous
syndrome. The Journal of Urology, Baltimore, v. 137, p. 35-38, 1987.
FERRARA, P.; RIGANTE, D.; LAMBERT-GARDINI, S.; SALVAGGIO, E.; RICCI, R.; CHIOZZA, M.
L.; ANTUZZI, D. Urinary excretion of glycosaminoglycans in patients with isolated nocturnal
enuresis or combined with diurnal incontinence. British Journal of Urology International, Oxford,
v. 86, p. 824-825, 2000.
HENNESSEY, P. T.; HURST, R. E.; HEMSTREET, G. P.; CUTTER, G. Urinary glycosaminoglycan
excretion as a biochemical marker in patients with bladder carcinoma. Cancer Research, Baltimore,
v. 41, p. 3868-3873, 1981.
HURST, R. E.; RHODES, S. W.; ADAMSON, P. B.; PARSONS, C. L.; ROY, J. B. Functional and
structural characteristics of the glycosaminoglycans of the bladder luminal surface. The Journal of
Urology, Baltimore, v. 138, p. 433, 1987.
HURST, R. E.; PARSONS, C. L.; ROY, J. B.; YOUNG, J. L. Urinary glycosaminoglycan excretion as
a laboratory marker in the diagnosis of interstitial cystitis. The Journal of Urology, Baltimore, v.
149, p. 31-35, 1993.
HURST, R. E.; ROY, J.B.; MIN, K. W.; VELTRI, R. W.; MARLEY, G.; PATTON, K.;
SHACKELFORD, D. L.; PARSONS, C. L. A deficit of chondroitin sulfate proteoglycans on the
bladder uroepithelium in interstitial cystitis. Urology, New York, v. 48, n. 5, p. 817-821, 1996.
LEE, E. Y.; KIM, S. H.; WHANG, S. K.; KWANG. K. Y.; YANG. J. O.; HONG, S. Y. Isolation,
identification and quantitation of urinary glycosaminoglycans. American Journal of Nephrology,
Basel, v. 23, n. 3, p. 152-157, 2003.
MESSING, E. M.; STAMEY, T. A. Interstitial cystitis: early diagnosis, pathology and treatment.
132 Papel dos glicosaminoglicanos no urotélio de felinos: revisão de literatura

NEGRETE, H. O.; LAVELLE J. P.; BERG, J.; LEWIS, S. A.; ZEIDEL, M. L. Permeability properties of
the intact mammalian bladder epithelium. American Journal of Physiology: Renal Fluid
Electrolyte Physiology, Bethesda, v. 271, p. 886-894, 1996.
PARSONS, C. L.; BOYCHUK, D.; JONES, S.; HURST, R.; CALLAHAN, H. Bladder surface
glycosaminoglycans: an epithelial permeability barrier. The Journal of Urology, Baltimore, v. 143,
p. 139-142, 1990.
PARSONS, C. L. The therapeutic role of sulfated polysaccharides in the urinary bladder. Urology
Clinics of North America, Philadelphia, v. 21, p. 93-100, 1994.
PARSONS, C. L.; GREENSPAN, C.; MULHOLLAND, S. G. The primary antibacterial defense
mechanism of the bladder. Investigate Urology, Baltimore, v. 13, p. 72-76, 1975.
PASSEROTTI, C. C.; BONFIM, A.; MARTINS, J. R. M.; DALL´OGLIO, M. F.; SAMPAIO, L. O.;
MENDES, A.; ORTIZ, V.; SROUGI, M.; DIETRICH, C. P.; NADER, H. B. Urinary hyaluronan as a
marker of the presence of residual transitional cell carcinoma of the urinary bladder. European
Urology, Basel, v. 49, p. 71-75, 2006.
PEREIRA, D. A.; AGUIAR, J. A.; HAGIWARA, M. K.; MICHELACCI, Y. M. Changes in cat urinary
glycosaminoglycans with age and in feline urologic syndrome. Biochimica et Biophisica Acta,
Amsterdam, v. 1672, n. 1, p. 1-11, 2004.
RECHE, A.; HAGIWARA, M. K.; MAMIZUKA, E. Estudo clínico da doença do trato urinário
inferior em gatos domésticos de São Paulo. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal
Science, Seropédica, v. 35, n. 2, p. 69-74, 1998.
TENCER, J.; TORFFVIT, O.; GRUBB, A.; BJÖRNSSON, S.; THYSELL, H.; RIPPE, B. Decreases
excretion of urine glycosaminoglycans as marker in renal amyloidosis. Nephrology Dialysis
Transplantation. New York, v. 12, p. 1161-1166, 1997.
TRELSTAD, R. L. Glycosaminoglycans: mortar, matrix, mentor. Laboratory Investigation, New
York, v. 53, n. 1, p. 1-4, 1985.
TSUJIHATA, M.; MIYAKE, O.; YOSHIMURA, K.; KAKIMOTO, K.; TAKAHAR, S., OKUYAMA, A.
comparison of fibronectin content in urinary macromolecules between normal subjects and
recurrent stone formers. European Urology, Basel, v. 40, n. 4, p. 458-462, 2001.
TSUJIHATA, M.; TSUJIKAWA, K.; TEL, N.; YOSHIMURA, K.; OKUYAMA, A. Urinary
macromolecules and renal tubular cell protection from oxalate injury: Comparison of normal
subjects and recurrent stone formers. International Journal of Urology, Tokyo, v. 13, n. 3, p. 197-
201, 2006.
VIEIRA, F. A. C.; BACCARIN, R. Y. A.; AGUIAR, J. A. K.; MICHELACCI, Y. M. Urinary excretion
of glycosaminoglycans in horses: changes with age, training, and osteoarthritis. Journal of Equine
Veterinary Medicine, v. 25, n. 9, p. 387-400, 2005.
WESTROPP, J. L.; BUFFINGTON, C. A. In vivo models of interstitial cystitis. The Journal of
Urology, Baltimore, v. 167, n. 2, part 1, p. 694-702, 2002.

Marcy Lancia Pereira

Médica Veterinária graduada e mestre em Cirurgia
Veterinária pela FCAV-UNESP Jaboticabal.
Coordenadora do Curso de Medicina Veterinária e
Professora de Patologia e Clínica Médica 1 da
Faculdade Anhanguera de Campinas – unidade 3.

Marileda Bonafim Carvalho

Médica Veterinária formada pela FCAV-UNESP
Jaboticabal. Mestre em Medicina Veterinária pela
UFMG. Doutora em Fisiologia pela USP-Ribeirão
Preto. Docente do Departamento de Clínica e Cirurgia