Modelagem Matemática

Modelagem Matemática
Modelagem Matemática
Rodney C. Bassanezi
2
S UMÁRIO
I. Uma Introdução à Biomatemática 4

0.1. Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
0.2. Primeiros modelos de dinâmica populacional . . . . . . . . . . . . . . 6

0.2.1. Modelo Malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
0.3. Modelos Subjetivos de Crescimento Populacional . . . . . . . . . . . 26
0.3.1. Modelo Estocástico de Pielou . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
0.4. Modelos Variacionais Fuzzy (veja[1]) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
0.4.1. Modelo fuzzy do tipo Malthusiano (variação fuzzy) . . . . . 33
0.4.2. Sistemas Dinâmicos p-Fuzzy: Fuzziness demográfica . . . . 34
0.4.3. Sistemas dinâmicos fuzzy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
0.5. Modelos de Interação entre espécies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
0.5.1. Modelo de Lotka - Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
0.5.2. Modelo Geral de Kolmogorov . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
0.5.3. Modelo de Holling-Tanner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
0.5.4. Modelo do tipo Lotka-Volterra: vespa × broca . . . . 56
0.5.5. Modelo de Nicholson - Bailey (1935)[11] . . . . . . . . . 61
0.5.6. Modelos p-fuzzy para Interação de Espécies . . . . . . . . . . 67
3
Parte I.
Uma Introdução à Biomatemática
4
0.1. Introdução
A Biomatemática é uma interface entre a Biologia e a Matemática, caracterizada

por uma grande extensão de contato que experimenta atualmente um processo de
aprofundamento acelerado. Deste processo de mão dupla, tanto questões básicas
de Biologia tem sido resolvidas, como novas linhas de pesquisa em Matemática
emergiram e adquirem vida própria. Além disso, é importante notar a emergên-
cia de novas áreas em Matemática Aplicada tais como algoritmos genéticos, redes
neurais, algoritmos sociobiológicos, lógica fuzzy etc, que poderíamos designar de
Matemática Biológica, já que, em muitos casos, devem os seus conceitos básicos à
Biologia Teórica.
A Biomatemática contemporânea pode ser classificada em três ramos distintos
quanto aos métodos e abordagem: a tradicional interface oferecida por problemas
biofísicos e biomecânicos, a mais recente dedicada à análise genômica e uma terceira
que denominaremos de Dinâmica de Populações. A maior ênfase do programa deste
minicurso será dirigida à Dinâmica de Populações que, no seu sentido mais amplo
engloba o estudo de populações de moléculas, células, microorganismos, organis-
mos superiores, enfermidades e sociedades humanas. A síntese e o fundamento
desta vasta linha de pesquisa procedem de uma variedade de modelos matemáti-
cos descritos por equações variacionais: equações diferenciais ordinárias e parciais,
contínuas e discretas e equações variacionais que contemplam a subjetividade de
parâmetros e variáveis de estado (equações fuzzy).
O emprego de matemática na formulação de leis biológicas está ainda em sua fase
inicial se comparado com o desenvolvimento e uso nas ciências Físicas, porém nos
últimos anos, juntamente com a evolução do setor computacional, tem se mostrado
uma ferramenta indispensável nas pesquisas de ponta de várias áreas.
Os modelos práticos que envolvem interrelações de um grande número de variáveis
são formulados através de sistemas de equações com numerosos parâmetros. Nestes
casos, um tratamento analítico é geralmente impossível e os métodos qualitativos de
de resoluções devem ser empregados o que favorece as resoluções computacionais.
E, quanto mais complexo ou realista for o modelo, mais difícil será mostrar esta-
tisticamente que ele descreve a realidade! Os modelos “realistas” tendem a em-
pregar também equações estocásticas em suas formulações – muito mais complexas e
dependentes de métodos computacionais sofisticados. Uma outra alternativa, mais
recente e talvez mais prática e simples, é empregar modelos variacionais fuzzy, onde
as variáveis e/ou os parâmetros são considerados como conjuntos que exibem o
5
grau de pertinência de seus elementos e portanto, a subjetividade vem embutida no
próprio conceito de variável de estado ou dos parâmetros. De qualquer forma, os
modelos determinísticos, embora não descrevam corretamente a realidade, podem
ser abalizadores de muitos modelos estocásticos ou fuzzy – Quando se trabalha com
uma amostra grande de indivíduos, pode-se dizer que o processo segue uma tra-
jetória determinística que representa a solução média dos caso isolados. Nos mod-
elos fuzzy, a solução é um conjunto fuzzy de soluções determinísticas que, quando
defuzzificado, representa a média das soluções. Ainda, das soluções determinísticas
que compõem a solução fuzzy, a que tem maior grau de pertinência ou confiabili-
dade é a solução da média inicial denominada "preferida” [1].
0.2. Primeiros modelos de dinâmica populacional

itbpF 2.2917in2.8202in0inmultidao − 243x300.bmp
Uma pista para o entendimento da dinâmica populacional é considerar que as pop-

ulações interagem para persistirem, e para tal necessitam aumentar.
A proposta de utilização da matemática para descrever o crescimento de uma pop-
ulação humana começou com o economista inglês T. R. Malthus (An Essay on the
Principle of Population - 1798). Seu modelo assume que o crescimento de uma popu-
lação é proporcional à população em cada instante, e desta forma a população humana
deveria crescer sem nenhuma inibição.
O modelo de Malthus propõe um crescimento de vida otimisada, sem fome, guerra,
epidemia ou qualquer catástrofe, onde todos os indivíduos são idênticos, com o
mesmo comportamento. O objetivo principal da introdução deste modelo foi o de
chocar a opinião pública da época uma vez que estabelecia um crescimento em
progressão geométrica para a população enquanto que a alimentação crescia em
progressão aritmétrica. O modelo de Malthus se baseia numa equação diferencial
muito simples mesmo para época em que foi formulado. A previsão da população
mundial, segundo o modelo malthusiano, atingia numeros astronômicos em pouco
tempo o que tornaria a Terra um planeta superlotado e inabitável . Também as pre-
visões drásticas em relação à alimentação estavam erradas pois não se supunha o
grande salto que ocorreu na produção mundial de alimentos entre os anos de 1950
a 1998, quando passou de 247 quilos per capita para 312 quilos (Veja no 39, set/99,
pp.86-89). De qualquer forma, a humanidade que levou milhares de anos para atin-
gir o primeiro bilhão de pessoas, em menos de dois séculos conta com mais de 6
bilhões.
6
A modelagem matemática para descrever o crescimento populacional evoluiu, pas-
sando por várias modificações após Malthus - Um dos modelos mais importante e
conhecido é do sociólogo belga P. F. Verhulst (1838) que supõe que toda população
é predisposta a sofrer inibições naturais em seu crescimento, devendo tender a um
valor limite constante quando o tempo cresce. É um modelo de crescimento mais
significativo, do ponto de vista biológico.
Os modelo de Malthus e Verhurst foram formulados para tempo contínuo, onde
se supõe que os indivíduos se reproduzem a todo instante, o que na realidade pou-
cas populações biológicas satisfazem. Os modelos discretos podem ser consider-
ado mais realísticos, neste caso, uma vez que contemplam a reprodução dos indi-
víduos sazonalmente - tais modelos, em Ecologia, foram introduzidos somente a
partir de 1975 pelo ecólogo austríaco Robert M. May [13] que observou a complexa
dinâmica do modelo logístico discreto sob a luz da teoria do caos, mostrando que
uma equação de aparente ingenuidade pode ter solução sem comportamento pre-
visível [13] [?] [?].
As formulações estocásticas dos modelos determinísticos de Malthus e Verhurst só
apareceram a partir de 1924 (Yule), sendo usados posteriormente por Bailey (1964)
e Pielou (1977).
Na década de 40, Leslie (1945-48), modelou o crescimento populacional comparti-
mentalizando a população por idade e estudando o fluxo entre os compartimentos
através da álgebra matricial.
Os modelos matemáticos de interação entre espécies foram independentemente
formulados, através de equações diferenciais na década de 20 por Lotka [2] e Volterra
[3]. Seus famosos modelos de competição e predação têm servido de parâmetros
para uma infinidade de outros modelos, embora possam ser considerados extrema-
mente simplistas para atenderem à complexidade inerente à natureza dos seres
vivos. Por outro lado, as tentativas de se medir o fator competição na Natureza,
utilizando os métodos clássicos, não produziram resultados satisfatórios. A própria
subjetividade, advinda de termos como competição e complexidade, sugere o uso de
novas ferramentas matemáticas. Alguns trabalhos recentes, usando a Teoria Fuzzy,
são dedicados às medidas dessas variáveis subjetivas ([4] e [15]).
7
0.2.1. Modelo Malthusiano
Seja P o número de indivíduos em uma população animal ou vegetal. Este número
é dependente do tempo e assim podemos escrever
P = P (t) (0.2.1)
Na realidade, P (t) assume somente valores inteiros sendo pois uma função discreta
de t. Entretanto, quando o número de indivíduos é suficientemente grande, P (t)
pode ser aproximado por uma função contínua, variando continuamente no tempo.
Admitimos, neste modelo, que a proporção de indivíduos reprodutores permanece
constante durante o crescimento da população. Admitimos também que as taxas de
fertilidade n e de mortalidade m sejam constantes. Estas hipóteses são realísticas
em uma população grande que varia em condições ideais, isto é, quando todos os
fatores inibidores do crescimento estão ausentes (a espécie tem recursos ilimitados
e não interage com competidores ou predadores).
Temos que α = n − m (coeficiente de natalidade menos o de mortalidade) é a taxa
de crescimento específico da população P (t), aqui considerada constante. Assim,
P (t + 1) − P (t)
= n − m = α. (0.2.2)
P (t)
Esta formulação matemática indica que a variação relativa da população é constante
ou, em outras palavras, que a variação da população é proporcional à própria população
em cada período de tempo.
O modelo discreto (tempo discreto) de Malthus é dado por
P (t + 1) − P (t) = αP (t). (0.2.1)
Considerando dada a população inicial P (0) = P0 , a solução de (0.4.5) é obtida por recor-
rência da expressão:
(
Pt+1 = (1 + α)Pt
(0.2.2)
P (0) = P0
ou seja,
Pt = (α + 1)t P0 (cf. parágrafo 2.4) (0.2.3)
Assim, dados dois censos P0 e Pt , a taxa de crescimento demográfico em t anos é obtida de
8
(0.2.3), fazendo
r
t Pt
(α + 1) = P t /P 0 ⇒ α=t −1 (0.2.4)
P0
Por exemplo, se a população do Brasil de 1940 era P0 = 41.236.351 e, dez anos depois,
P10 = 51.944.397, então a taxa de crescimento populacional média (relativa), entre 1940 e
1950 foi de:
r
10 51944397
α= − 1 = 1, 0233539 − 1 = 0, 0233539
41236351
ou, aproximadamente, 2,3% ao ano.
Se consideramos as populações entre os censos de 1940 e 1991 quando a população era de
r habitantes, α é dada por

146.825.475
51 146825475
α= −1 = 0, 0252131, o que nos permite afirmar que a população brasileira
41236351
cresceu a uma taxa média de, aproximadamente, 2,5% ao ano nestes 51 anos.
Lembrando que Pt = (1 + α)t P0 pode ser escrito na forma exponencial
Pt = P0 eln(1+α)t (0.2.5)
Podemos comparar a solução do Modelo de Malthus discreto (0.2.2) com a

solução do o modelo contínuo correspondente, considerando que
dP P (t + ∆t) − P (t)
= lim
dt ∆t→0 ∆t
e que P (t + ∆t) − P (t) = βP (t)∆t (modelo discreto).
Assim, podemos escrever o modelo contínuo por:

 dP = βP (t)
dt (0.2.6)
 P (0) = P
0
cuja solução é dada por
P (t) = P0 eβt
Portanto, os modelos discreto (com taxa α) e contínuo (com taxa β) fornecem a

mesma solução quando β = ln(1 + α).
itbpF 2.6671in2.0911in0inf ig1.jpg

F ig1 − Modelo malthusiano
9
Se considerarmos o modelo Malthusiano para projetar a população brasileira, ter-
emos
α = 0, 0252131 para o modelo discreto e β = 0, 0249 para o contínuo.
A equação
P (t) = 41, 236e0,0249t (0.2.7)
fornece a população (em milhões de habitantes) em cada ano t.

O modelo malthusiano discreto, por ser bem simples, é frequentemente utilizado
para se fazer previsões a curto prazo, sendo corrigido depois de cada censo.
Exercício A tabela 1 fornece os censos demográficos do Brasil de 1940 a 1991:

Taxas de
Períodos População Crescimento Crescimento Distribuição Etária (%)
(% a.a.) Absoluto 0-14 15-64 65 e mais
1940 41.236.315 42,6 55,0 2,4

2,3 10.708.082
1950 51.944.397 41,9 55,5 2,6

3,2 19.047.946
1960 70.992.343 43,2 54,3 2,5

2,8 22.146.694
1970 93.139.037 42,6 54,3 3,1

2,5 25.863.669
1980 119.002.706 38,8 57,2 4,0

1,9 27.822.769
1991 146.825.475 35,0 60,2 4,8
Tabela 1 (Fonte: FIBGE.): Censos Demográficos do Brasil de 1940 a 1991. NEPO/UNICAMP

Complete a tabela com novos dados e estude uma projeção da população brasileira.
Observamos que as taxas de crescimento (% a.a.) entre dois censos consecutivos
da tabela 1 são obtidas via modelo de Malthus.
10
Modelo Logístico contínuo (Verhurst)
Se observamos os valores entre censos consecutivos de uma determinada população
verificamos que as taxas de crescimento relativo tendem a diminuir com o tempo. O
primeiro modelo que atende à variação da taxa de crescimento (ou razão intrínseca
do crescimento populacional) foi formulado pelo matemático belga Pierre F. Ver-
hurst em 1837. O Modelo de Verhurst supõe que uma população, vivendo num
determinado meio, deverá crescer até um limite máximo sustentável, isto é, ela tende
a se estabilizar. Desta forma, a equação incorpora a queda de crescimento da popu-
lação que deve estar sujeita a um fator inibidor de proporcionalidade. Este modelo
teve um impacto maior quando, no início do século XX, os pesquisadores ameri-
canos R. Pearl e L. Reed utilizaram-no para projetar a demografia americana (veja
[21], pp.86-87 ).
O modelo de Verhurst é, essencialmente, o modelo de Malthus modificado, con-
siderando a taxa de crescimento relativa β(P ) decrescente em relação à população
P , em cada instante. Assim
dP
= β(P )P (0.2.8)
dt

P∞ − P
com β(P ) = r , r > 0 e P∞ sendo o valor limite da população ou capaci-
P∞
dade suporte. Desta forma β(P ) tende a zero quando P → P∞ .
Explicitando β(P ) na equação (0.2.8), e supondo que P (0) = P0 seja dado, temos o
modelo clássico de Verhurst ou modelo logístico:

 dP = rP 1 − P

dt P∞ (0.2.9)
P (0) = P0 , r > 0

Observamos que P (t) ≡ 0 e P (t) ≡ P∞ são soluções da equação diferencial dada

em (0.2.9). A solução analítica de (0.2.9) é obtida por integração após a separação
das variáveis, isto é,
Z Z
dP
= rdt;
P (1 − P/P∞ )
Usando a técnica das frações parciais para resolver a integral do 1o¯ membro, obte-
mos
Z Z
dP 1 1/P∞ P
= + dp = ln |P | − ln 1 −

P (1 − P/P∞ ) P 1 − P/P∞ P∞
11
Logo,

P (t)
ln
= rt + c
1 − P (t)/P∞
Usando a condição inicial P (0) = P0 , podemos determinar o valor da constante de
integração c:

P P 0 P∞
0
c = ln = ln

1 − PP0 P∞ − P0
∞
Portanto

P (t)P∞ P 0 P∞
ln = rt + ln
P∞ − P (t) P∞ − P0
ou seja,

P (P∞ − P0 ) P P0
ln
= rt ⇒ = ert
P0 (P∞ − P ) P∞ − P P∞ − P0
Explicitando P (t), temos
P∞ P∞ P 0
P (t) = = (0.2.10)
( PP∞0 − 1)e−rt + 1 (P∞ − P0 )e−rt + P0
A curva P (t) é denominada logística (fig. 6.3) e, de sua expressão (0.2.10), podemos
observar que
a) Se P0 < P∞ então P0 < P (t) < P∞ e P (t) tende a P∞ , crescendo. Neste caso a
dP
equação (0.2.9) mostra claramente que > 0;
dt
dP
b) Se P0 > P∞ então P (t) tende a P∞ , decrescendo (verifique que, neste caso, <
dt
0);
c) Da equação (0.2.9) temos que
dP P2
= rP − r
dt P∞
dP
ou seja, , como função de P , é uma parábola com concavidade voltada para baixo
dt
(veja fig. 6.2) e cujas raízes P = 0 e P = P∞ são os pontos de equilíbrio ou soluções
dP
de equilíbrio da equação diferencial (0.2.9), pois = 0 nestes pontos.
dt
dP P∞
d) Como r > 0, temos que é crescente se 0 < P (t) < e decrescente se
dt 2
12
P∞ dP
< P (t) < P∞ . O valor máximo de , relativamente a P , é atingido quando
2 dt
P∞
P = , isto é, quando a população for igual à metade da população limite.
2
P∞
e) Se considerarmos em (0.2.10), P (t) = , podemos determinar o instante tm em
2
que a população atinge a máxima variação:
P∞ P 0 P∞ P∞ − P0
= ⇒ ert =
2 (P∞ − P0 )e−rt + P0 P0
e portanto
1 P∞ − P0
tm = ln , (0.2.11)
r P0
P∞
considerando que P0 < .
2
Assim, para t = tm temos:
i) P (tm ) = P∞ /2 (0.2.12)

dP P∞ P∞ /2 r
ii) |t=tm = r 1− = P∞ > 0 (0.2.13)
dt 2 P∞ 4
2

dP dP 2r dP dP P
iii) |t=tm = r − P =r 1−2 =0
dt2 dt P∞ dt dt P∞ P = P∞
2
Logo t = tm é um ponto de inflexão de P (t). Desta forma,

P∞
.Se P0 = ⇒ tm = 0
2
P∞
.Se < P0 < P∞ ⇒ a curva não tem ponto de inflexão
2

F ig2 − (a)Variação de P(t) (b) Curva logística
Exercício Use os dados da tabela1 e determine um modelo logístico de projeção

da população brasileira.
Sugestões:
1) Para estimar o valor de P∞ use o método de Ford-Walford, ou seja, considere um
ajuste da função Pn+1 = f (Pn ) e resolva o sistema
(
Pn+1 = f (Pn )
Pn+1 = Pn = P∞
13
2) A expressão da curva logística é
P∞ P∞
P (t) = = −rt
( PP∞0 −rt
− 1)e + 1 be + 1
e uma estimação dos parâmetros r e b pode ser feita, por meio de um ajuste linear
z(t), com a seguinte mudança de variáveis
P
!
P∞
z = ln P
1− P∞
ou seja, !
1
be−rt +1 1
z = ln 1 = ln ert
1− be−rt +1
b
Logo,
z = rt − ln b
:
Projeto 1 – Modelo Logístico discreto
O Modelo de Verhurst pode ser formulado também através de uma equação de
diferenças [?].
Seja Pn a população no instante n. Então, o crescimento absoluto de Pn é dado por
Pn+∆n − Pn = (α − βPn )Pn ∆n (0.2.14)
Considerando P0 dado, podemos obter Pn em função de P0 através da fórmula de

recorrência
β

n+∆n = (α∆n + 1)Pn 1 −
 P Pn
α∆n + 1 (0.2.15)
P0 dado

A equação (0.2.15) pode ser dada na forma normalizada por


 Nn+1 = rNn (1 − Nn )
P (0.2.16)
 N0 = 0
P∞
β
onde Nn = Pn e (α∆n + 1) = r .
α∆n + 1
P∞ é obtido de (0.2.14), considerando que, quando n é muito grande, Pn+∆n ' Pn =
α∆n
P∞ (valor de estabilidade ou valor máximo sustentável), e portanto P∞ = .
β
14
Quando os valores de ∆n são diferentes para cada n (como os da tabela 6.1), o
cálculo dos parâmetros e de P∞ podem ser efetuados ajustando a expressão
Pn+∆n − Pn
∆n
por uma parábola

f (Pn ) = aPn − bPn2
– Faça um ajuste de f (Pn ) = aPn − bPn2 com os dados dos censos demográficos de
população brasileira (Tabela 6.1).
– Estime os valores dos parâmetros dos modelos (0.2.15) e (0.2.16) e compare as
projeções dadas por estes modelos com o modelo contínuo (??).
-Determine P∞ considerando a intersecção da parábola f (Pn ) com a reta Pn+∆n =
Pn e estime o valor da população brasileira no ano 2000.
——————–
Uma das limitações do modelo de Verhurst consiste no fato que o ponto de inflexão
P∞
(ou de crescimento máximo) da curva está sempre localizado no ponto Pm = ,o
2
que nem sempre acontece na maioria das variáveis relacionadas a fenômenos com
tendência assintótica.
Montroll em 1971 propôs um modelo geral para traduzir o crescimento assintótico
de uma variável, levando em conta que o posicionamento da variação máxima pode
ser qualquer valor entre P0 e P∞ .
Modelo de Richard (1959)

Seja P∞ o valor limite finito de uma população P = P (t) e λ a sua taxa de cresci-
mento relativa quando P é “pequeno” – O modelo de Montroll é dado pela equação
diferencial não linear
α
dP P
= λP 1 − , λ>0 e α>0 (0.2.17)
dt P∞
O valor do parâmetro α é o indicador da posição do ponto de inflexão da curva.

Quando α = 1, a equação (0.2.17) é simplesmente o modelo de Verhurst (0.2.9).
Para determinar a posição do ponto de inflexão da curva Pm , onde o crescimento
d2 P dP
é máximo, é suficiente considerar a equação = 0, uma vez que > 0 pois
dt2 dt
15
0 < P < P∞ .
α α−1
d2 P

dP P P P dP
= λ 1− − αλ
dt2 dt P∞ P∞ P∞ dt
α α
dP P P
= λ 1− −α
dt P∞ P∞
Logo,
α α1
d2 P

P 1 P 1
=0 ⇔ = ⇔ =
dt2 P∞ α+1 P∞ α+1
e portanto,
1/α
1
P m = P∞ (0.2.18)
1+α
Assim, dado P∞ , o valor de Pm depende somente do parâmetro α:
α = 3 → Pm = 0, 6299P∞
α = 2 → Pm = 0, 5773P∞
α = 1 → Pm = 0, 5P∞ (modelo de Verhurst)
α = 0, 5 → Pm = 0, 4444P∞
α = 0, 25 → Pm = 0, 4096P∞
O objetivo principal deste modelo geral é propor diferentes formas possíveis de

decrescimento das taxas de variação. Podemos considerar estas taxas como sendo
dadas pela expressão α
P
r = f (P, α) = λ 1 − (0.2.19)
P∞

f ig.3 − Taxa de crescimento do modelo de Richard
Observamos de (0.2.18) que quando α > 0 decresce, o ponto de inflexão Pm tam-

P∞ ∼
bém decresce e tende a um valor positivo igual a = 0, 3678P∞ . De fato, tomando
+
e
α → 0, por valores positivos (α → 0 ), temos
1/α
1
lim Pm = P∞ lim+
α→0+ α→0 1+α
16
Do Cálculo Diferencial, sabemos que se F (x) é uma função contínua no intervalo
(a, b) então
F ( lim+ g(x)) = lim+ F (g(x)),
x→a x→a
Usando este fato, podemos escrever

" 1/α # " 1/α #
1 1 ln(1 + α)
ln lim+ = lim+ ln = − lim+
α→0 1+α α→0 1+α α→0 α
Aplicando a regra de L’ Hopital, vem
ln(1 + α) 1
− lim+ = − lim+ = −1
α→0 α α→0 1 + α
Logo,
α1
1 1∼
lim+ = e−1 = = 0, 3678
α→0 1+α e
1
Veremos no próximo parágrafo que Pm = P∞ corresponde ao famoso modelo de
e
Gompertz de 1825.
Por outro lado, quando α cresce, o ponto Pm tende ao próprio valor P∞ – Isto
decorre do fato que
1/α
1
lim =1 (verifique!)
α→+∞ 1+α
Os pontos de estabilidade do modelo geral de Montroll são obtidos considerando

dP
= 0 na equação 0.2.17, isto é,
dt
α
P
λP 1 − =0 ⇔ P = 0 ou P = P∞
P∞
Um esboço das soluções da equação (0.2.17) é dado na figura 6.6

F ig.4 − Soluções do modelo de Richard com distintos α
Salientamos outra vez mais que a validação de um modelo matemático consiste na

verificação de quanto os dados reais estão próximos daqueles estimados pelo mod-
elo. Desta forma, a aceitação de um modelo depende, essencialmente, do usuário
– é ele que vai estabelecer o “grau desejado de proximidade”. Entretanto, o mod-
17
elador, na busca de um melhor “grau de aproximação”, não pode perder de vista
o significado intrínsico das variáveis e parâmetros utilizados no modelo e que de-
vem sempre traduzir ou explicar o fenômeno analisado. Em outras palavras, muitas
vezes um ajuste ótimo de dados experimentais pode causar erros de projeções fu-
turas – Uma curva ajustada aos dados reais não é necessariamente um modelo da
situação estudada, ela simplesmente fornece informações que podem ser usadas na
elaboração do modelo!
Um modelo clássico frequentemente utilizado na área das ciências biológicas é o
modelo de Gompertz, onde o fator de desaceleração do crescimento de P não é dado
na forma de uma potência de P , como em (0.2.19).
Modelo de Gompertz (1825)

O modelo de Gompertz utiliza uma taxa de inibição da variável de estado propor-
cional ao logarítimo desta variável – Isto significa que a taxa de crescimento é grande
no início do processo, mudando rapidadamente para um crescimento mais lento. É
um modelo bastante adequado para traduzir crescimentos celulares (plantas, bac-
térias, tumores etc), sendo que, no início, todas as células são meristemáticas, per-
dendo esta propriedade num intervalo de tempo relativamente pequeno.
O modelo de Gompertz é dado pelo problema de Cauchy (equação diferencial com
condição inicial): 
 dx = ax − bx ln x = x(a − b ln x)
dt (0.2.20)
 x(0) = x com a > 0 e b > 0
0
A taxa de crescimento r(x) = a − b ln x > 0 decresce com x e o valor de estabilidade

de x é obtido considerando-se r(x) = 0, isto é,
dx
= 0 ⇔ (a − b ln x) = 0 ⇔ x∞ = ea/b , com x > 0
dt
Observamos que quando x é muito pequeno, r(x) é muito grande pois
lim r(x) = +∞
x→0+
Agora, como 0 = a − b ln x∞ , podemos tomar a = b ln x∞ na equação (0.2.20) e
0(∗)
Este fenômeno é característico das reações enzimáticas (veja [11] - pg 109) onde os valores de
x(t) só podem ser observados a partir de algum valor x0 > 0.
18
reescrevê-la como
dx x
∞
x b
∞
= bx ln x∞ − b ln x = bx ln = x ln (0.2.21)
dt x x
x b
∞
e neste caso, r(x) = ln .
x
A solução de (0.2.20) é obtida considerando-se a mudança de variável z = ln x:
dz 1 dx
= = a − bz
dt x dt
Integrando, Z Z
dz 1
= dt ⇔ − ln |a − bz| = t + c
a − bz b
1
Para t = 0, obtemos c = − ln |a − b ln x0 |.
b
Portanto, ln |a − bz| = −bt + ln |a − b ln x0 |,
1
a − bz = (a − b ln x0 )e−bt ⇔ z(t) = [a − (a − b ln x0 )e−bt ]
b
Voltando à variável x = ez , obtemos
a
h a i
x(t) = e b . exp − − ln x0 e−bt , ou (0.2.22)
b
e−bt
x0
x(t) = x∞ (0.2.23)
x∞
A curva x(t) tem um ponto de inflexão quando
1 a
t = tm = ln − ln x0 (0.2.24)
b b
e
1 1 a a−b
x(tm ) = x∞ = e b = e b (0.2.25)
e e
Os modelos de Gompertz são bastante usados também no estudo da evolução de
tumores sólidos. Neste caso, é assumido que a taxa de crescimento diminui quando
a massa tumoral aumenta pois as células centrais não recebem nutrientes e oxigênio
suficientes para sua multiplicação ([22]).
Além das formulações 0.2.21 e 0.2.20, os seguintes modelos são também versões
19
equivalentes do modelo de Gompertz
dx
a) = λxe−αt (0.2.26)
dt

 dx = γx

b) dt (0.2.27)
dγ

 = −αγ
dt
Projeto 2
– Considere os dados da Tabela 1 (população brasileira).
(i) Faça o ajuste linear dos valores das taxas de variação
xi+1 − xi
ri = relacionados com ln xi ;
(ti+1 − ti )xi
(ii) Determine x∞ = ea/b onde a e b são os coeficientes da reta ajustada em (i);

x∞
(iii) Determine o valor de tm , sabendo-se que x(tm ) = ;
e
(iv) Calcule o valor de x0 , usando (i) e (ii), e escreva o modelo de Gompertz da
dinâmica populacional na forma
e−bt
x0
x(t) = x∞
x∞
(v) Construa o gráfico da curva x(t).
Levando em conta que o crescimento de y é inibido e assintótico (e portanto, a taxa

de variação de y é decrescente e tende a zero quando y → y∞ ), podemos construir
modelos particulares que tenham as características de crescimento assintótico.
Existe um grande número destes modelos, onde a diferença essencial está na posição
do ponto de inflexão. Citaremos alguns exemplos e o leitor interessado em seus de-
talhes pode consultar [23]:
Modelo de Smith (1963)
dP P∞
= λ ln , λ>0 (0.2.28)
dt P
Modelo de Blumberg (1968)

γ
dP α P
= rP 1 −
dt P∞
20
Para este modelo o ponto de inflexão é dado por
α
Pm = P∞
α+γ
A solução dste modelo é denominada hiperlogística.
Modelo de Turner - Blumenstein - Sebaugh (1969)

" β #γ
dP P 1
= rP 1+β(1−γ) 1 − com γ < 1 +
dt P∞ β
Neste caso, o ponto de inflexão é dado por

β1
βγ
Pm = 1 − P∞
1+β
Modelo de Ayala - Ehrenfeld - Gilpin (1973)
dP
= P (λ − aP + be−P ); a > 0, b>0 e λ>0 (0.2.29)
dt
Projeto 3
– Analise o modelo alternativo de Smith (0.2.28), comparando-o com os modelos
de Verhurst e Gompertz.
- Estude o modelo de Turner.

Modelo geral
– Em termos de dinâmica populacional, os modelos apresentados através das E.D.O.
(modelos contínuos), representam o desenvolvimento de populações isoladas e sem
migrações.
A forma geral destes modelos é uma equação autônoma do tipo
dP
= r(P )P (0.2.30)
dt
onde r(P ) é denominada taxa de crescimento densidade-dependente.
Nos modelos que supõem estabilidade das populações tem-se que
r(P ) → 0 quando P → P∞ .
As soluções analíticas de (0.2.30) são obtidas por integração das formas diferenciais
com variáveis separadas.
21

dP
Em relação aos modelos da forma (0.2.30) ainda é suposto que = 0,
dt P =0
isto é, não se admite geração expontânea, e portanto, “todo organismo deve ter pais”
(Axioma de Parenthood).
Quando (0.2.30) é escrita na forma
dP
= rP − g(r)P 2 , (0.2.31)
dt
g(r) é o termo de competição inter-específica – e indica que a inibição é proporcional
à taxa de encontros entre pares de indivíduos da população. Os indivíduos podem
competir por alimentos, espaço, ou outros recursos limitados.
Quando r(P ) em (0.2.30) é da forma
r(P ) = a1 + a2 P + a3 P 2 , com a2 > 0 e a3 < 0
obtemos o chamado efeito Allee e neste caso, temos que a taxa de reprodução é máx-
ima em densidades intermediárias (veja [10], pag. 215).
Os modelos de crescimento populacional da forma (0.2.30) são, na melhor das
hipóteses, aproximações grosseiras da realidade e frequentemente são usados como
instrumentos para verificação das tendências dos dados observados. Os modelos
mais realistas exigem um alto grau de sofisticação matemática, como as equações
diferenciais parciais, quando se quer considerar a dinâmica dependente da idade,
fecundidade, taxas de mortalidade variáveis, habitat etc. ou as equações diferen-
ciais não homogêneas, quando se considera os parâmetros variando com o tempo
(modelos mesoscópicos). – Entretanto, os modelos mais sofisticados são, invariavel-
mente, aperfeiçoamentos dos modelos simples e cujas limitações não devem ser ig-
noradas. A evolução de modelos é, de fato, a característica mais importante do pro-
cesso de modelagem, em qualquer nível de pesquisa ou de ensino-aprendizagem.
Modelos Mesoscópicos
Se examinarmos mais atentamente o crescimento de certas populações ou mesmo de
um indivíduo, verificamos que pode existir comportamentos diferentes em relação
ao tamanho limite P∞ , pré estimado.
Ocorre que o crescimento de uma população pode insinuar uma tendência de es-
tabilidade assintótica local, vindo a mudar seu comportamento em decorrência de
algum acontecimento abiótico ou não. Um exemplo simples desta situação é obser-
vado quando se tem a curva de tendência da altura de um indivíduo em relação
22
à sua idade – Existe uma desaceleração no crescimento, seguido de um estirão na
puberdade (entre 10 e 12 anos para mulheres e 11 e 13 anos para homens).
Também, o crescimento populacional na Terra é um caso típico deste processo,
onde os valores pré-estimados de P∞ estão ligados a acontecimentos históricos. As-
sim,
P∞ ' 107 -antes do advento das ferramentas (até aproximadamente 10.000 anos
atrás);
P∞ ' 108 -com a Revolução Agrícola (entre 10.000 e 1.000 anos atrás)
P∞ ' 5.109 -com a Revolução Industrial.
Modelos que traduzem estes fenômenos devem levar em consideração, outros pon-
tos de equilíbrio além de P = 0 e P = P∞ (fixo).

F ig5 − Crescimento populacional da Terra
Outro exemplo de mudança de tendência de estabilidade é dado pelos valores da

população americana onde o valor estimado para a população limite era 197,273
milhões de habitantes. Com o advento da 2a Guerra Mundial e a forte migração
para os Estados Unidos houve um aumento da taxa de crescimento populacional e
foi necessário reavaliar uma nova tendência de crescimento e de estabilidade.
Uma primeira tentativa para modelar a dinâmica da população, quando a capaci-
dade suporte é alterada, é considerar um modelo logístico em cada período.
Se quizermos um modelo dado por uma única expressão podemos levar em con-
sideração que a taxa r(P ) deve ter a forma de um polinômio de 3o grau e portanto
dP
= r(P )P será um polinômio do 4o grau. Uma maneira mais simples para
dt
esta nova modelagem pode ser realisada, considerando uma forma generalizada
do modelo logístico
P ∞ P0
P (t) = (0.2.32)
(P∞ − P0 )ef (t) + P0
onde f (t) representa rt do modelo clássico.
A expressão para f (t), obtida da equação anterior, é dada por:

P0 (P∞ − P )
f (t) = − ln (0.2.33)
P (P∞ − P0 )
23
Aplicação: Dinâmica Populacional de molusco
– O estudo populacional do Donax gemmula (um pequeno molusco, comum nas
praias do sul do Brasil), formulado através de modelos determinísticos mesoscópi-
cos, deve considerar o efeito das tempestades, na forma de parâmetros variáveis
sazonalmente, como um dos fatores abióticos responsáveis pela inibição da espécie
(veja em [5]).
Considerando P = P (t) a densidade populacional do molusco, um modelo do
tipo logístico poderia dar globalmente a tendência demográfica da espécie. Entre-
tanto, se levarmos em consideração os fatores abióticos que influenciam na tendên-
cia macroscópica da dinâmica populacional, o modelo pode ser formulado pela
equação (0.2.34)

dP P
 dt = R(t) 1 − k P − [d(t) + βf (t)]P



(0.2.34)



 P (t ) = P , t em meses
0 0
onde, R(t), f (t) e d(t) são funções periódicas, de mesmo período w > 0;
R(t): taxa de recrutamento;
f (t): medida da intensidade de tempestades;
d(t): taxa de mortalidade fisiológica;
k: capacidade suporte do meio;
β: constante de proporcionalidade da mortalidade abiótica
Os parâmetros do modelo (0.2.34) foram obtidos através de simulações numéricas

([6]), usando dados experimentais colhidos por Paes no litoral do Rio Grande do Sul
em 1989.

r2 πt
R(t) = r1 + 1 − cos , r1 = 0, 3 e r2 = 0, 2;
2 6

π(t − 3)
d(t) = 0, 2 0, 3025 + 0, 1225 sen ;
6

πt π
f (t) = 1, 3083 + 3, 5279 cos +
6 12
β = 0, 003, obtido empiricamente;

k = 650, obtido do ajuste de dados;
P0 = 122, observado por Paes.
24
Um agrupamento dos parâmetros em (0.2.34) fornece a equação simplificada
dP

2
 dt = α(t)P − γ(t)P


(0.2.35)


P (t0 ) = P0 > 0

A solução de (0.2.35) converge assintoticamente para uma solução de equilíbrio

P∞ (t) periódica ([6]).
Exercício
– Analise o crescimento de uma variável P (t) através da figura dada pela equação
dP
autônoma = P f (P )
dt

F ig6 − Crescimento de uma população P
– Quantos pontos de equilíbrio temos neste caso?

– Dê uma expressão analítica para f (P ).
– Mostre que uma composição de 2 modelos assintóticos simples pode fornecer um
modelo para esta situação.
Projeto 4-
Estude o crescimento populacional mundial ( Tabela 2).
Ano População
1804 1
1927 2
1960 3 .
1974 4
1987 5
1999 6
Tabela 2- População mundial (em bilhões de
pessoas)
A previsão da Fnuap é que em 2050 a população mundial será de 8,9 bilhões
. Determine qual o modelo que foi utilizado para prever o nascimento do bebê de
número 6 bilhões.
. Use o modelo logístico para prever o nascimento do bebê 7 bilhões.
25
. J. Cohen, diretor do Laboratório de Populações da Universidade Rochefeller,
acredita que se não houver grandes mudanças no comportamento de consumo, a
Terra pode suportar uma população de 10 bilhões de pessoas. Utilize este dado
para melhorar seu modelo.
. Com uma mudança nos hábitos de consumo, os demógrafos acreditam que nosso
planeta pode comportar até 20 bilhões. Formule um modelo bilogístico com este
novo P∞ .
. Dê uma explicação para a afirmação: ”Em 1960 a população européia era o dobro da
africana. Em 2050 haverá três vezes mais africanos que europeus” (Veja, 39, set/99).
. Os países mais populosos do mundo são (% do total): China - 21,2%, Índia -
16,7%, EUA - 4,6%, Indonésia - 3,5%. O Brasil tem 2,8% da população mundial.
Faça uma previsão da população destes países para o ano 2050, usando o modelo
logístico formulado anteriormente para a população mundial.
0.3. Modelos Subjetivos de Crescimento

Populacional
O processo de crescimento populacional é geralmente estocástico e, num dado in-
stante, este crescimento não é necessariamente proporcional à população presente
(conforme foi observado experimentalmente com leveduras). Apresentaremos, como
ilustração deste fato, o modelo clássico de Pielou que mostra a importância da
solução determinística como uma aproximação da solução média estocástica e o
modelo malthusiano fuzzy onde se considera a variável de estado como um con-
junto subjetivo.
0.3.1. Modelo Estocástico de Pielou

O modelo de Pielou estocástico determina o processo evolutivo de uma população
através das distribuições de probabilidades relacionadas por equações diferenciais.
Para a formulação do modelo devemos fazer algumas considerações ([16]):
(a) A probabilidade de que, num pequeno intervalo de tempo ∆t, um indivíduo
reproduza exatamente uma vez é igual a
p(P + 1, ∆t) = αP ∆t + h1 (∆t) (0.3.1)

h1 (∆t)
onde h1 (∆t) é um infinitésimo de ordem menor que ∆t, isto é, lim = 0.
∆t
26
Denotaremos esta propriedade por h1 (σ∆t).
(b) A probabilidade de que um indivíduo reproduza mais de uma vez num inter-
valo de tempo ∆t é ”muito pequena” h2 (σ∆t).
(c) A reprodução em intervalos de tempo disjuntos é um evento independente, isto
é, se I1 ∩ I2 = φ então a reprodução no intervalo de tempo I2 independe de já ter
reproduzido ou não no intervalo I1 .
Seja p(P ; ∆t) a probabilidade de uma população do tamanho P reproduzir apenas
um indivíduo no intervalo de tempo (t, t + ∆t). Observamos que, para que este evento
ocorra é necessário que apenas um indivíduo da população reproduza e (P −1) indi-
víduos não reproduzam. Desta forma, existem P possibilidades para o nascimento
de um único indíviduo e (P − 1) possibilidades para o nascimento de qualquer
quantidade.
Logo, podemos escrever
p(P ; ∆t) = P [α∆t + h1 (σ∆t)].[1 − (α∆t + h1 (σ∆t)]P −1 (0.3.2)
Considerando a expansão binomial do 2o¯ termo (binômio de Newton) e agrupando

os elementos de ordem inferior a ∆t, obtemos
p(P ; ∆t) = αP ∆t + H(σ∆t)
Por outro lado, temos que

p(P ; t+∆t) é a probabilidade de se ter menos que (P −1) elementos num instante t,
acrescida da probabilidade de se ter dois ou mais elementos no intervalo (t, t + ∆t),
isto é,
p(P ; t + ∆t) = p(P ; t)(1 − αP ∆t) + p(P − 1; t)α(P − 1)∆t + H1 (σ∆t)
ou
p(P ; t + ∆t) − p(P ; t) H1 (σ∆t)

= α(P − 1)p(P − 1; t) − αP p(P ; t) +
∆t ∆t
Passando ao limite quando ∆t → 0, obtemos a equação diferencial
dp(P ; t)
= α[(P − 1)p(P − 1; t) − P p(P ; t)] (0.3.3)
dt
Suponhamos que para t = 0 tenhamos P = P0 (população inicial). Uma equação
para P0 deve ser análoga à equação (0.3.3) sujeita à observação: “Pode-se ter P0
indivíduos num instante t + ∆t somente quando se tem P0 no instante t e nenhum
27
nascimento no intervalo de tempo (t, t + ∆t). Logo,
p(P0 ; t + ∆t) = p(P0 ; t)(1 − αP0 ∆t) + H2 (σ∆t)
ou
p(P0 ; t + ∆t) − p(P0 ; t) H2 (σ∆t

= −αP0 p(P0 ; t) +
∆t ∆t
Agora, considerando o limite com ∆t → 0, obtemos
dp(P0 ; t)
= −αP0 p(P0 ; t) (0.3.4)
dt
As equações diferenciais (0.3.3) e (0.3.4) determinam as distribuições de probabili-
dades {p(P ; t)}P ≥P0 , P = P0 + 1, P0 + 2, ..., P0 + n, e portanto, o processo evolutivo
de uma população, dada inicialmente por p(P0 ; 0)).
Se a população inicial P0 for conhecida precisamente, isto é se p(P0 , 0) = 1, então a
avaliação de p(P0 ; t) é obtida da equação (0.3.4), através da solução do problema de
valor inicial  dp(P ;t)

 dt
0
= −αP0 p(P0 ; t)
(0.3.5)

p(P0 , 0) = 1

ou seja, p(P0 ; t) = e−αP0 t .

A evolução da população a partir de P0 , isto é, a obtenção de p(P0 + n; t) é feita
passo a passo, considerando-se a equação (0.3.3)
dp(P0 + 1; t)
= α[P0 p(P0 ; t) − (P0 + 1)p(P0 + 1; t)]
dt
Substituindo a expressão de p(P0 ; t), obtida anteriormente de (0.3.5), vem
dp(P0 + 1; t)
= αP0 e−αP0 t − α(P0 + 1)p(P0 + 1; t)] (0.3.6)
dt
que é uma equação linear não-homogênia - Sua solução geral é dada pela soma de
uma solução particular com a solução da equação homogênea correspondente:
Temos que:
p(P0 + 1; t) = e−α(P0 +1)t
é a solução da equação homogênea associada a (0.3.6) e
28
p(P0 + 1; t) = P0 e−αP0 t
é uma solução particular de (0.3.6).

Então,
p(P0 + 1; t) = [ke−αt + P0 ]e−αP0 t
é a solução geral de (0.3.6).

Agora, como p(P0 + 1; t) = 1 então p(P0 + 1; 0) = 0 e portanto, k = −P0 .
Logo,
p(P0 + 1; t) = P0 e−αP0 t 1 − e−αt

Continuando o processo, obtemos de maneira análoga que
P0 (P0 − 1) −αP0 t
p(P0 + 2; t) = e (1 − e−αt )2
2
Donde, podemos conjecturar 1 que a probabilidade de se ter P0 + n elementos no

instante t é dada por
P0 (P0 + 1)...(P0 + n − 1) −αP0 t

p(P0 + n; t) = e (1 − e−αt )n
n!
Considerando uma população geral P = P0 + n, obtemos a expressão do modelo
de Pielou estocástico:
(P − 1)!
p(P ; t) = e−αP0 t (1 − e−αt )(P −P0 ) (0.3.7)
(P − P0 )!(P0 − 1)!
Como a função densidade de probabilidade é dada por (0.3.7), podemos determinar seu
valor esperado E(P ) (média populacional), isto é,
∞
X
P (t) = E(P ) = P p(P ; t) = P0 eαt (0.3.8)
P =0
Portanto, neste caso, o modelo determinístico (modelo de Malthus) expressa o es-

tado médio obtido no processo estocástico.
Observamos que este resultado, válido para o crescimento malthusiano, pode ser
ou não verdadeiro em casos mais gerais – A razão entre o desvio padrão D(P ) e
E(P ) :
1
A demostração desta “conjectura” está bem clara no livro de Maki - Thompson [16]
29
D(P )
CV (P ) = ,
E(P )
dá o coeficiente de variação de P .
Temos que
p p
D(P ) = P0 e2αt − P0 eαt = P0 eαt (1 − e−αt )1/2
Logo
1/2
1 − e−αt

1
CV (P ) = e portanto, CV (P ) → √ quando t → ∞.
P0 P0
Isto mostra que o erro de aproximação entre os modelos determinístico e estocástico

√
varia inversamente com P0 ,à medida que o tempo passa.
Portanto, quanto maior a população inicial P0 , melhor será a aproximação entre a
solução determinística e a solução estocástica.
0.4. Modelos Variacionais Fuzzy (veja[1])
“Conforme a complexidade de um sistema aumenta, nossa habilidade

de fazer afirmações precisas e significativas sobre seu comportamento
diminui, até um limiar em que a precisão e relevância tornam-se
praticamente características mutuamente exclusivas”.
Princípio da Incompatibilidade - Zadeh
Os modelos estocásticos, como o de Pielou, são frequentemente utilizados para

analisar variações sujeitas às distribuições de dados estatísticos. Entretanto, se pre-
tendemos modelar alguma população onde seus elementos são heterogêneos relati-
vamente a alguma característica, devemos considerar o comportamento desta carac-
terística no processo evolutivo. Por exemplo, se temos uma população de “fumantes”
num instante t0 , sujeita a alguma taxa de mortalidade, podemos querer saber como
estará composta esta população no futuro. Se considerarmos que cada indivíduo
desta população é simplesmente fumante ou não-fumante o problema pode ser re-
solvido com um modelo determinístico, tomando separadamente ambas as popu-
lações - Por outro lado, se temos inicialmente uma distribuição de probabilidades
30
dos fumantes desta população, podemos usar um modelo estocástico para estudar
a evolução desta distribuição inicial. Agora, se a característica de ser fumante de-
pender da quantidade de cigarros que se fuma diariamente, qualidade dos cigarros,
intermitência do ato de fumar etc., devemos caracterizar também o grau de ser fu-
mante. Neste caso, cada indivíduo pertence à população de fumantes com um grau
específico de pertinência : Se não fumar, seu grau de pertinência é zero- se fumar 3
carteiras diárias podemos dizer que é uma fumante de grau 1.
No caso de se estudar a dinâmica de uma população, muitas vezes as informações
que temos sobre os parâmetros e variáveis são parciais ou não temos certeza, nem
mesmo, das condições iniciais.
A população de predadores de uma determinada espécie pode ser considerada
como um subconjunto fuzzy, se associarmos a cada predador seu grau de predação.
Uma população de presas é composta de elementos cada qual com um grau distinto
de ser presa, um jovem por exemplo é menos predado que um velho e doente.
Os modelos variacionais fuzzy podem comportar vários tipos de subjetividades
(fuzziness), dependendo da escolha da variável de estado e dos parâmetros dos
modelos. Temos uma fuzziness demográfica quando a variável de estado é um subcon-
junto fuzzy, e fuzziness ambiental quando somente os parâmetros são considerados
subconjuntos fuzzy. Em geral ambos os tipos de fuzziness estão presentes nos fenô-
menos biológicos. Os modelos formulados através de equações variacionais com
fuzziness demográfica geralmente têm um tratamento matemático muito complexo
a não ser que nos restrinjamos aos modelos lineares.
As equações variacionais fuzzy têm sido estudadas por meio de distintos méto-
dos. Os primeiros trabalhos na direção de contemplar subjetividades não aleatórias
em sistemas dinâmicos [[?], [?]] utilizavam a derivada de Hukuhara. Este método
não teve muito sucesso por conta da instabilidade das soluções pois proporciona o
aumento do diâmetro das soluções.
Um segundo método, bastante simples, é dado pelos sistemas dinâmicos p-fuzzy
(puramente fuzzy) que são alimentados por um sistema de regras intuitivas ou
fornecidas por especialistas. Um especialista pode fornecer informações que pro-
porcionam associações de entrada e saída linguísticas e os sistemas fuzzy podem
produzir estimativas de sistemas complexos sem a ajuda de modelos matemáticos.
Um outro método ainda mais interessante, pelo menos pela sua aparente simplici-
dade, é aquele que faz uso do princípio de extensão de Zadeh. O método consiste
basicamente em considerar um sistema fuzzy associado a um sistema determinís-
tico com parâmetros e/ou condições iniciais fuzzy [[?], [?]]. Neste caso, obtemos
31
como solução uma família de curvas determinísticas sendo que, para cada possível
valor do parâmetro e/ou condição inicial, a curva tem um grau de pertinência ao
subconjunto fuzzy das soluções. Estes graus de pertinência são os mesmos de suas
condições iniciais, ou seja, cada solução mantem o mesmo grau de pertinência do
início [[?]].
Salientamos que os processos fuzzy adotados nos casos citados, para se estudar
sistemas variacionais, são quase sempre provenientes ou derivados de sistemas de-
terminísticos.
Considerando-se que a habilidade das atividades humanas está sempre ligada à
velocidade de operações, isto exige uma aproximação de dados e informações sen-
soriais, codificados por meio de termos imprecisos ou vagos. A manipulação de
incertezas é uma atividade característica do ser humano, desenvolvida através de
gerações. A etnomatemática não é muito mais que uma base de regras usada para
entender ou resolver certas situações e não necessita de fundamentação matemática
para mostrar que funciona. A troca da precisão pela velocidade é muitas vezes
um fator decisivo na luta pela sobrevivência e, nos sistemas complexos, a precisão
matemática perde sua força conforme o princípio de incompatibilidade de Zadeh. En-
tretanto, não queremos fazer uma apologia da imprecisão em detrimento da exati-
tude fornecida pela matemática clássica, simplesmente queremos mostrar ferramen-
tas alternativas para modelar o raciocínio natural dos homens quando relacionado
com o processo de mudanças de variáveis de estado.
Em resumo podemos dizer que existem pelo menos três maneiras distintas de in-
corporar graus de subjetividade em sistemas dinâmicos fuzzy:
1. Usando a variação como sendo dada pela derivada de Hokuhara;
2. Usando uma base de regras e obtendo-se um sistema p-fuzzy;
3. Usando o Princípio de Extensão de Zadeh.
Todos estes métodos são provenientes de estruturas que tem características baseadas
na teoria fuzzy na qual o conceito de conjunto fuzzy é fundamental.
Um subconjunto fuzzy A de um conjunto U é caracterizado por uma função µA : U →
[0, 1], chamada grau de pertinência, onde µA (x) atribui o grau com que o elemento x pertence
ao subconjunto fuzzy A.
µA (x) indica o grau com que o elemento x de U está em “concordância” com o conceito que
caracteriza os “elementos” de A.
Observamos que se A for um subconjunto clássico de U , então os únicos valores de µA (x)
são um ou zero, dependendo se o elemento x está ou não em A.
32
0.4.1. Modelo fuzzy do tipo Malthusiano (variação fuzzy)
Um modelo fuzzy do tipo malthusiano consiste de uma equação gerada pela hipótese
de crescimento populacional proporcional à população em cada instante, considerando
a variável de estado P como sendo um conjunto fuzzy em cada instante (cada indi-
víduo pode mudar seu grau de pertinência ao conjunto considerado com o tempo
-Por exemplo, no conjunto dos predadores, a predação de cada indivíduo depende
de sua idade).
Seja PA (t) a função grau de pertinência do subconjunto fuzzy A para cada valor de
t. Podemos subentender o subconjunto fuzzy A como sendo a própria função PA .
Por simplicidade, denotamos o subconjunto fuzzy PA por P .
Definimos o α-nível de um subconjunto fuzzy P,como sendo o subconjunto dos números
reais, dado por:
[P ]α = {x ∈ IR : P (x) ≥ α} se 0<α≤1
Quando os α-níveis de P forem intervalos fechados, colocaremos
[P (t)]α = [P1α (t), P2α (t)] para cada t ≥ 0.
O modelo fuzzy do tipo malthusiano é dado pela equação


0
 P (t) = aP (t)

(0.4.1)

P0 = PA (0) onde, P0 é um conjunto fuzzy e a ≥ 0

A solução desta equação (veja [8]) é obtida da solução do sistema de equações

determinísticas de seus α-níveis:
dP1α


 = aP1α (t) , P1α (0) = P01
α
 dt

(0.4.2)
α
 dP2 = aP α (t) , P α (0) = P α



2 2 02
dt
para cada α ∈ (0, 1].
33
Para cada α, a solução existe e é dada por
(
P1α (t) = P01
α at
e
α α at
(0.4.3)
P2 (t) = P02 e
α α
onde [P01 , P02 ] = [P (0)]α .
itbpF 3.3901in2.1845in0inf ig8.jpgitbpF 3.563in2.1897in0inf ig7.jpg

F ig7 − Solução de um modelo fuzzy-malthusiano com variação a decrescente
Se [P (0)]1 tiver somente um ponto, isto é, P01 = P02 = P0 então [P (t)]1 se comporta
como a solução do modelo determinístico de Malthus: [P (t)]1 = P0 eat .
A solução do modelo (0.4.1) quando a < 0, é obtida do sistema de α−níveis dado
por:
dP1α
dt
α
= aP2α (t) , P1α (0) = P01
(0.4.4)
dP2α
dt
= aP1α (t) , P2α (0) = P02
α
0.4.2. Sistemas Dinâmicos p-Fuzzy: Fuzziness demográfica

Neste parágrafo vamos desenvolver exemplos de sistemas dinâmicos baseados em
relacionamento e controle de regras cujo objetivo principal é considerar a incerteza
nas próprias variáveis de estado, o que caracteriza a fuzziness demográfica.
As “soluções” obtidas dos sistemas p-fuzzy são aparentemente mais grosseiras e
menos exatas que as determinísticas mas muito mais realísticas pois englobam toda
a subjetividade descrita por um especialista do fenômeno estudado. Evidentemente,
quanto mais informações se tem, mais próximas da realidade serão as soluções.
Os exemplos estudados aqui são específicos de dinâmica de populações. Claro que
as técnicas da lógica fuzzy que são utilizadas aqui podem ser aplicadas a outras
situações, como por exemplo, em epidemiologia ou mesmo em sistemas dinâmicos
mais gerais.
Controlador fuzzy e os sistemas dinâmicos
Os controladores fuzzy são baseados em regras e por causa disto têm muitas van-
tagens sobre os modelos determinísticos. Vamos citar algumas:-O usuário com-
preende mais facilmente o significado de uma regra de inferência; Todas as infor-
34
mações contidas em uma regra foi testada ou pode ser induzida sem muitas difi-
culdades; O controlador agrega as informações contidas no conjunto de regras e
fornece uma saída “média” usando expressões simples; O processamento das in-
formações (cada regra é processada individualmente) é computacionalmente muito
rápido, com resultados que podem ser testados manualmente e, se uma informação
não for muito correta isto não influi substancialmente no resultado devido à ro-
bustez destes controladores ([[?]]).
Para nossas aplicações vamos usar o controlador de Mamdani que consiste basica-
mente de três estágios: Uma entrada (fuzzificador), um processador (composto de
uma base de regras e um método de inferência) e uma saída (defuzzificador). Como
defuzzificador usamos o centro de massa embora qualquer outro não cause grandes
alterações.
itbpF 3.442in2.6143in0inmini11.jpg
F ig8 − Controlador de Mamdani
Sistemas p-fuzzy
Um controlador fuzzy proporciona ao usuário uma tomada de decisão cada vez que
é acionado. Se realimentarmos o controlador, compondo cada saída com a próxima
entrada obtemos um sistema iterativo equivalente a um sistema dinâmico discreto
tradicional.
Um sistema p-fuzzy em Rn é um sistema dinâmico discreto,
(
xk+1 = xk + 4xk
(0.4.5)
x0 ∈ R n
onde, a variação 4xk é obtida por meio de um controlador fuzzy. Dependendo da

situação estudada as variações podem depender também do tempo ou da posição
de interação k.
A arquitetura de um sistema p-fuzzy pode ser visualizada na Figura 9:
Fig 9 -Arquitetura de um sistema p-fuzzy
A seguir daremos um exemplo de aplicação desta técnica de modelagem com um

modelo simples do tipo malthusiano.
35
Exemplo:Modelo p-fuzzy de Malthus O modelo p-fuzzy é construído a partir de
um sistema baseado em regras fuzzy, onde a entrada é a população (P) e a saída a
variação da população ∆P ou dP dt
.
. A base de regras fuzzy utilizada é:
2
Se população é muito baixa então dP dt
é muito baixa.
2 dP
Se população é baixa então dt é baixa.
2
Se população é média então dP dt
é média.
2 dP
Se população é alta então dt é alta.
itbpF 5.2658in1.5022in0inmini1.bmp
F ig10.(a)Funções de pertinência da população (b) Funções de pertinência variação
E utilizando o sistema baseado em regras fuzzy determinamos o valor de dP

dt
no es-
tágio seguinte. Assim, calculamos o próximo valor de P , com integração numérica,
especicamente o método é o da regra do trapézio. Repetimos o mesmo raciocínio
em 100 iterações obtendo a trajetória da população no tempo como mostra a Figura
11,
F ig11 − Solução (população) via Mamdani
. O método de inferência utilizado é o Método de Mamdani e o de defuzzicação é

o Centro de Gravidade.
Aplicação: Espalhamento da Podridão da Maçã
itbpF 3.8761in3.0727in0inma??1.jpg
A cultura da macieira (Malus domestica) é uma atividade econômica muito impor-

tantes em alguns estados do Brasil, sobretudo em Santa Catarina e Paraná. Perdas
substanciais da produção de maçãs resultam de doenças que afetam os frutos após
a colheita. As principais doenças são do tipo podridão, causadas pelos patógenos
Botryosphaeria dothidea (podridão branca), Glomerella cingulata (podridão amarga),
Penicillium expansum (mofo azul) e Pezicula malicorticis (olho-de-boi) .Tais patógenos
podem causar perdas muito expressivas, podendo chegar à totalidade dos frutos
36
armazenados [[26]].
A armazenagem das maçãs é feita em câmaras frigoríficas onde são depositadas
em caixas de madeira (bins) sobrepostas que comportam, aproximadamente 3000
frutas. Quando alguma maçã está contaminada com podridão, a doença se propaga
rapidamente contaminando as outras frutas ao seu redor - estima-se que em 12 dias,
80% das maçãs da caixa são contaminadas, comprometendo posteriormente todo o
estoque.
Nosso objetivo é analisar a dinâmica da doença utilizando modelagem matemática.
Neste caso específico em que a dinâmica é essencialmente discreta e a contaminação
de maçãs depende de uma geometria, relativamente complexa, de contato entre as
frutas (veja [[27]]), vamos usar um modelo p-fuzzy.
A escolha do modelo matemático é determinante para se ter uma previsão de al-
gum fato. Modelos determinísticos de um mesmo fenômeno podem prever resulta-
dos diferentes. Isto acontece invariavelmente porque nem sempre é possível dispor
de todas as variáveis que atuam no fenômeno. Neste sentido, por mais exata que
seja a matemática, por mais determinísticos que sejam os modelos, sempre tere-
mos soluções aproximadas de alguma realidade. Assim, o uso de uma matemática
menos determinística e mais grosseira pode ser muitas vezes tão eficaz para pre-
visões quanto às obtidas pelos processos clássicos. De qualquer modo, o modelo
fuzzy dá uma idéia da dinâmica da doença, podendo ser útil para a formulação de
modelos determinísticos e estimação de seus parâmetros.
Definição das variáveis lingüísticas Definir funções de pertinência na forma tri-

angular é muito comum nas aplicações da teoria fuzzy. Entretanto, uma outra es-
colha coerente não acarreta grandes modificações num resultado final
Conjuntos fuzzy para níveis de maçãs contaminadas ◦ População de Contam-

inadas, muito baixa : Pbi , com ϕPbi = 600−x
600
se 0 ≤ x < 600 e ϕPbi = 0 caso contrário;
◦ População de Contaminadas, baixa: Pb , com ϕPb = x−300 450
se 300 ≤ x < 750 ;
1200−x
ϕPb = 450 se 750 ≤ x < 1200 e ϕPb = 0 caso contrário;
◦ População de Contaminadas, média: Pm , com ϕPm = x−900 450
se 900 ≤ x < 1350; ϕPm =
1800−x
450
se 1350 ≤ x < 1800 e ϕPm = 0 caso contrário;
◦ População de Contaminadas, média alta: Pma , com ϕPma = x−1500 500
se 1500 ≤ x <
2400−x
2000; ϕPma = 400 se 2000 ≤ x < 2400 e ϕPma = 0 caso contrário;
◦ População de Contaminadas, alta: Pa , com ϕPa = x−2200 300
se 2200 ≤ x < 2500;
2800−x
ϕPa = 300 se 2500 ≤ x < 2800 e ϕPa = 0 caso contrário
37
◦ População de Contaminadas, muito alta: Pat , com ϕPat = x−2600
200
se 2600 ≤ x <
3000; Pat = 1 se x ≥ 3000 e Pat = 0 se x < 2600.
As funções de pertinência dos subconjuntos fuzzy, usadas para modelar a popu-
lação contaminada e aqui estabelecidas como funções triangulares, podem ser visu-
alizadas na Figura 12:
Fig.12 - Funções de pertinência de populações de frutas contaminadas
Observamos que para cada valor de x , a função de pertinência da densidade de

infestação ϕP (x) pode pode ser dada por até dois valores. Senão vejamos, seja x
um valor dado no intervalo [900, 1200) por exemplo, se x = 1000, então ϕPb (1000) =
200
450
= 0, 444, isto é, 1000 maçãs podres tem grau de pertinência 0, 444 no subconjunto
fuzzy contaminação baixa Pb . Também, ϕP m (1000) = 100450
= 0, 222 é o grau de pert-
inência de 1000 ao subconjunto fuzzy contaminação média Pm . De maneira análoga
obtemos ϕP (x) para outros valores de x.
Variação da população contaminada ou incidência da doença Para o cresci-

mento da população de contaminadas definimos as variáveis lingüísticas Incidência
da Doença:
V0 : incidência baixíssima;
Vbi : incidência muito baixa;
Vb : incidência baixa;
Vm : incidência média;
Va :incidência alta;
Vat :incidência muito alta.
As funções graus de pertinência das incidências de doenças ∆P são dadas por (veja
Figura 10.3):
Se 0 ≤ ∆p < 100 então ϕ∆P (∆p) = 100−∆p
100
∆p
/V0 + 100 /Vbi ;
Se 100 ≤ ∆p < 200 então ϕ∆P (∆p) = 200−∆p
100
/Vbi + ∆p−100
100
/Vb ;
300−∆p ∆p−200
Se 200 ≤ ∆p < 300 então ϕ∆P (∆p) = 100 /Vb + 100 /Vm ;
Se 300 ≤ ∆p < 400 então ϕ∆P (∆p) = 400−∆p
100
/Vm + ∆p−300
100
/Va ;
500−∆p ∆p−400
Se 400 ≤ ∆p < 500 então ϕ∆P (∆p) = 100 /Va + 100 /Vat ;
Se 500 ≤ ∆p então ϕ∆P (∆p) = 1/Vat .
Os subconjuntos fuzzy, modelados por funções de pertinência de incidência da doença,
38
podem ser visualizados na Figura 13:
Fig.13-Funções grau de pertinência da variação de P
Base de regras A base de regras fornece o entendimento do fenômeno e é da

forma "SE....ENTÃO... "
Para o fenômeno analisado parece coerente a seguinte base de regras
SE população contaminada ENTÃO incidência

1. Pbi Vbi
2. Pb Vm
3. Pm Va
4. Pma Vat
5. Pa Va
6. Pat Vbi
Tabela 4- Base de regras para a contaminação de maçã
Controlador Fuzzy O método de inferência que vamos adotar aqui é o de Man-

dani que, como já vimos, dá como saída um conjunto fuzzy da forma
_
M (x, u) = {Aj (x) ∧ Bj (u)}
1≤j≤n
No nosso caso específico este conjunto é bem simples de ser obtido.

No exemplo anterior tomamos x = 1000 maçãs podres que corresponde ao con-
junto fuzzy ϕP (1000) = 0, 444/Pb ⊕ 0, 222/Pm . Pela inferência da Tabela 4, teremos
como saída o conjunto fuzzy ∆P cuja função de pertinência é ϕ∆P (u) = 0, 444/Vm ⊕
0, 222/Va . O que devemos fazer agora é defuzzificar este conjunto de incidência de
doença, isto é, tomar alguma medida deste conjunto. Isto pode ser feito, por exem-
plo, considerando como defuzzificador o centro de máximo:
[ϕPb (x) × max ϕVm ] + [ϕP m (x) × max ϕV a ] 0, 444 × 300 + 0, 222 × 400
∆P (u) = = = 222
ϕPb (x) + ϕP m (x) 0, 444 + 0, 222
Então, quando tivermos 1000 frutas podres, teremos no próximo estágio 1222 frutas
39
podres. O modelo dinâmico proposto para previsão da doença é dado por:
(
Pn+1 = Pn + ∆Pn
(0.4.6)
P0 = 1
O processo iterativo pode ser feito à mão, como mostramos, ou usando o Toolbox
do Matlab e o resultado final de previsão ou solução pode ser visualizado na Figura
14.

Fig.14-Solução do modelo p-fuzzy
Muitas vezes, principalmente em fenômenos biológicos, as equações são parcial-

mente conhecidas, isto é, o campo de direções é conhecido apenas qualitativamente.
Nesse caso, uma ferramenta que temos utilizados é a teoria dos conjuntos fuzzy,
mais especicamente os controladores fuzzy que, com o auxílio da lógica fuzzy e de
um especialista, são capazes de captar informações fundamentais de um determi-
nado fenômeno. O leitor interessado nesse assunto pode consultar [[25], [29, ?][30], [28]] .
0.4.3. Sistemas dinâmicos fuzzy

Vamos supor uma situação em que temos uma população inicial "em torno de"P0 ,
isto é, não conhecemos P0 com exatidão e queremos estudar sua dinâmica supondo
que sua variação seja dada por uma função f (P ). Um problema como este, aparente-
mente mal posto do ponto de vista da matemática clássica, pode ser resolvido com
a subjetividade proveniente da lógica fuzzy. Formalmente, podemos denotar este
problema com a formulação variacional, denominada sistema fuzzy:
(
dP
dt
(t)= f (t, P (t))
(0.4.7)
P (0) = Pb0 ∈ (slR)
onde, Pb0 ∈ (slR) significa que a condição inicial é um número fuzzy.

Consideramos agora o sistema determinístico associado ao sistema fuzzy 0.4.7
(
dP
dt
(t)= f (t, P (t))
(0.4.8)
P (0) = P0 ∈ slR
Vamos supor que o campo f : [a, b] ⊆ R → R seja uma função contínua e com
40
derivada contínua em [a, b] - Isto garante a existência e unicidade da solução de
0.4.8 que é determinada pela condição inicial P0 .
A solução de 0.4.8, denotada por ϕt (P0 ), é um fluxo gerado pelo campo vetorial f
satisfazendo: ϕ0 (P0 ) = P0 e ϕ,t (P0 ) = dϕtdt(P0 ) = f (ϕt (P0 )).
A solução ϕ bt (P0 ) para o sistema fuzzy 0.4.7 é definida como sendo a extensão de
Zadeh do fluxo2 ϕt (P0 ). Em outras palavras, a solução do sistema fuzzy é um con-
junto fuzzy ϕbt (P0 ) ⊆ R+ × R onde, cada elemento é uma solução ϕt (P0 ) do sistema
determinístico associado 0.4.7 tal que o grau de pertinência de ϕt (P0 ) em ϕ
bt (P0 ) é o
mesmo grau de pertinência de P0 em Pb0 .
Observamos que no caso do fluxo fuzzy ϕ

bt (P0 ), temos χϕbt (P0 ) (ϕt (P0 )) = χPb0 (P0 )Exemplos
1. Modelo de Malthus fuzzy
Consideremos uma população que tem uma condição inicial dada por um número
fuzzy Pb0 ∈ (slR) e um decrescimento exponencial
(
dP
dt
(t)= αP (t)
P (0) = Pb0 ∈ (slR) e α < 0
Então, o fluxo fuzzy é dado por
bt (Pb0 ) = Pb0 eαt

Pb(t) = ϕ
cujo gráfico é dado na Figura 15:
F ig.15 − Solução do modelo malthusiano fuzzy com α negativo
2. Modelo Logístico fuzzy
2
A Extensão de Zadeh de uma função f : R → R é a função fb : z(R) → z(R) onde, o grau de
pertinência é dado por
supy∈f −1 (x) χA (y) se f −1 (x) 6= φ

χf (A) (x) =
0 se f −1 (x) = φ
e A é um subconjunto fuzzy com suporte em R
41
O modelo logístico fuzzy (condição inicial fuzzy)

dP

 dt
= αP (1 − P )

P (0) = Pb0 ∈ (slR)

denota a evolução de uma população que tem uma condição inicial imprecisa e uma
capacidade suporte bem definida. Sua solução
P∞ Pb0
Pb(t) = ϕ
bt (Pb0 ) =
(P∞ − Pb0 )e−αt + Pb0
é a extensão de Zadeh da solução do modelo clássico que na Figura 16 se apresenta

com uma coloração mais escura
F ig.16 − Solução fuzzy do modelo logístico com condição inicial imprecisa
Podemos ter ainda subjetividade no parâmetro α. Neste caso, recaímos no caso

anterior, acrescentando outra equação, isto é, olhando o parâmetro como sendo var-
iável e adotando, no modelo determinístico original (??), o par (α, P0 ) como condição
inicial. 
dP

 dt
= αP (1 − P )

dα
 dt = 0



(0.4.9)

 P (0) = Pb0 ∈ (slR)




α(0) = α b0 ∈ (slR)

A solução do sistema 0.4.9 é a extensão de Zadeh da solução do modelo determinís-

tico associado a 0.4.9 que tem como condição inicial o par (P0 , α0 ) , ou seja,
P∞ Pb0
Pb(t) = ϕ
bt (Pb0 , α
b0 ) =
(P∞ − Pb0 )e−bα0 t + Pb0
F ig.17 − Solução do modelo fuzzy com parâmetro α
b0 impreciso
Para um formalismo matemático dessa metodologia o leitor pode consultar [[?], [29], [30]].
42
0.5. Modelos de Interação entre espécies
Os modelos matemáticos de competição e predação tiveram sua origem com
os trabalhos de Lotka (1925), Volterra (1926), Kostitzin e outros poucos (veja [7])
formulados em termos de sistemas não-lineares de equações diferenciais ordinárias.
Muito tem sido escrito e pesquisado sobre estes modelos, originando uma enorme
quantidade de modelos alternativos. Entretanto, com excessão de experimentos em
laboratórios efetuados por Gause (1934), os ecólogos colocam fortes resistências so-
bre sua validade na Natureza. Por outro lado, a medida de competição carece de novas
ferramentas matemáticas que estão sendo desenvolvidas a partir da Teoria Fuzzy
([4] e [15]).
0.5.1. Modelo de Lotka - Volterra

Dentre os modelos de interação entre espécies vamos destacar o clássico modelo
presa-predador que, por sua simplicidade e beleza, cativou grande número de pesquisadores
que passaram a utilizá-lo como paradigma de seus modelos modificados. A analo-
gia pode ser facilmente observada nos modelos epidemiológicos, biodigestores, cresci-
mento de tumores, aplicações quimioterápicas, uso de herbicidas etc. O modelo
presa-predador também conhecido por modelo Lotka-Volterra tem sido também
ponto de partida para o desenvolvimento de novas técnicas e teorias matemáticas.
O modelo presa-predador trata da interação entre duas espécies, onde uma delas
(presa) dispõe de alimentos em abundância e a segunda espécie (predador) tem como
suprimento alimentar exclusivamente a população de presas. Vamos admitir tam-
bém que durante o processo, num intervalo de tempo ∆t, o meio não deve mudar
favorecendo alguma das espécies e que qualquer adaptação genética é suficiente-
mente lenta.
As variações são dadas pelas seguintes equações:
 ! ! !
variações do aumento destruição
−


 =
número de presas natural pelos predadores




 ! ! !
variações do morte na aumento causado pela


=−


 +
número de predadores ausência de presas alimentação disponível

Sejam
43
x = x(t) a densidade populacional das presas, e
y = y(t) a densidade da população dos predadores destas presas, em cada instante
t.
Simplificadamente, o modelo de Lotka-Volterra supõe que as presas crescem ex-
ponencialmente na ausência dos predadores (modelo de Malthus) e que a taxa de
mortalidade dos predadores, na ausência das presas, é proporcional a sua população
y(t) em cada instante (morte por falta de alimento).
Admitindo que o encontro das duas espécies seja ao acaso, então quanto maior
o número de presas, mais fácil será encontrá-las e quanto mais predadores, mais
alimento será necessário. É razoável supor que a taxa de destruição das presas deve
ser proporcional ao número de encontros possíveis entre as duas espécies!
A taxa de nascimento dos predadores depende exclusivamente, neste modelo, da
quantidade de presas devoradas em cada encontro.
Se modelarmos os encontros possíveis pelo termo bilinear xy, então o sistema presa-
predador, simplificado pelas imposições à cima, é dado por
dx


 = ax − bxy
 dt

(0.5.1)
dy


= −αy + βxy


dt
onde a, b, α, β são constantes positivas.
O sistema (0.5.1) apesar de ser não-linear, pode ser analisado qualitativamente no
plano de fase, eliminando a variável independente t, através da regra da cadeia:
dx
dt dx
dy
= .
dt
dy
A equação autônoma, correspondente a (0.5.1) é dada por
dx x(a − by)
= (0.5.2)
dy y(−α + βx)
que pode ser resolvida analiticamente por integração das formas diferenciais com
variáveis separadas
−α + βx a − by
Z Z
dx = dy
x y
44
ou
−α ln x + βx = a ln y + by + k, (0.5.3)
onde k é uma constante de integração.

Na equação (0.5.3) nem x ou y podem ser explicitados em termos de funções ele-
mentares. As trajetórias representadas pela equação (0.5.3) podem ser traçadas por
meio do método gráfico de Volterra:
Consideramos as funções auxiliares

 z = f (x) = −α ln x + βx

w = g(y) = a ln y + by (0.5.4)

z =w+k

As partes positivas das três funções de (0.5.4) podem ser esboçadas separadamente
em cada quadrante de um plano, conforme Figura 18, e suas interrelações fornecem
os pontos da trajetória no 1o quadrante xy:

f ig.18 − Método gráfico de Volterra- Plano de fase do sistema presa-predador
A curva obtida pelo método gráfico de Volterra é fechada no plano xy (x > 0 e y > 0),
indicando que as soluções de (0.5.1), x = x(t) e y = y(t), são periódicas (Fig.19b).
itbpF 2.6558in1.8922in0inf ig.19.jpgitbpF 3.0355in1.9069in0inf ig19b.jpg

f ig.19 − (a)Plano de fase (b) soluções do modelo presa-predador
Observação:
Atualmente, empregando métodos da análise numérica, a integração de (0.5.1)
pode ser desenvolvida rapidamente por um computador. Optamos pelo método
gráfico de Voltera por ser mais interessante do ponto de vista didático e histórico.
As curvas representadas pelas figuras 18 e 19 proporcionam interpretações do fenô-
meno presa-predador apesar de não termos as soluções explicitadas analiticamente
– O comportamento das trajetórias pode ser analisado, considerando diferentes regiões
do plano de fase:

dx dy
Região I – >0e > 0 : Quando a população de presas aumenta em tamanho,
dt dt
45
as espécies predadoras se tornarão também mais numerosas por ter uma base ali-
mentar maior,
com um certo atraso
no tempo;
dx dy
Região II – <0 e > 0 : A crescente demanda por alimento reduz a popu-
dt dt
lação das presas
e as espécies predadoras
têm seu crescimento inibido;
dx dy
Região III – <0e < 0 : O alimento se escasseia para as espécies predado-
dt dt
ras e como consequência
apresentam
uma redução em tamanho;
dx dy
Região IV – >0 e < 0 : A redução dos predadores favorece a população
dt dt
das presas que, lentamente, começam a crescer.
O padrão nas variações dos tamanhos das populações pode se repetir quando as
condições permanecem constantes – O processo continua em ciclos, denominados
ciclos ecológicos.
Esta análise qualitativa é baseada, essencialmente, na variação dos sinais das derivadas
do sistema (0.5.1) e consequentemente no estudo dos pontos de equilíbrio.
dx
Um sistema está em equilíbrio quando sua variação é nula, isto é, quando =0
dt
dy
e = 0. No caso do sistema presa-predador (0.5.1) temos
dt
 dx a 
 = 0 ⇔ ax − bxy = 0 ⇔ x = 0 ou y = x=0ey=0
 dt b

 


⇔ ou
α a
 dy = 0 ⇔ −αy + βxy = 0 ⇔ y = 0 ou x = α
 

  x= ey=

dt β β b

α a
O estudo da estabilidade dos pontos de equilíbrio P0 = (0, 0) e P1 = , é
β b
realizado através de uma linearização do sistema (0.5.1) – Por exemplo: o sistema
linear
dx


 = ax
 dt

(0.5.5)
 dy = −αy



dt
corresponde à linearização de (0.5.1) em torno do ponto P0 = (0, 0).
A solução geral de (0.5.5) é dada por
x(t) = x0 eαt e y(t) = y0 e−αt .
Então, se a condição inicial (x0 , y0 ) é tal que x0 > 0 e y0 > 0, a trajetória P (t) =
46
(x(t), y(t)) se afasta de P0 . Neste caso P0 é dito se instável.
Salientamos que a única trajetória de (0.5.5) que se aproxima do ponto de equilíbrio
P0 é aquela que parte do ponto inicial (0, y0 ) com y0 > 0, isto é, na ausência de presas,
a população dos predadores será extinta.
α a
Agora, se considerarmos o ponto P1 = , , através da mudança de variáveis
β b
em (0.5.1)
α a
u=x− e v=y−
β b
P1 é transportado para a origem, isto é, obtemos o sistema (0.5.1) transladado
 du bα
 = − v − buv
 dt β


(0.5.6)
 dv = βa u + βuv



dt b
O ponto P ∗ = (0, 0) do sistema (0.5.6), correspondente do ponto P1 do sistema
(0.5.1), pode ser analisado qualitativamente quando consideramos o sistema lin-
earizado
 du bα
 =− v
 dt β


(0.5.7)
 dv = βa u



dt b
√
Os auto-valores de (0.5.7) são complexos conjugados puros λ = ±i aα, obtidos do
polinômio característico Q(λ),
bα
 
 −λ − β 
Q(λ) = det  =0 ⇔ λ2 + aα = 0
βa
−λ
b
2π
Logo, as soluções reais de (0.5.7) são periódicas de período T = √
aα
 α √
 u(t) = k cos aα t
β




(0.5.8)
√
r

 a α
 v(t) = k sen aα t


b a
Observação:
47
Usando a regra-da-cadeia em (0.5.7) podemos escrever
du αb2 v
=− 2 (0.5.9)
dv aβ u
cuja solução geral são as trajetórias no plano de fase uv:
u2 αb2 v 2
=− 2 +k
2 aβ 2
ou
u2 v2
aβ 2 u2 + αb2 v 2 = k ⇔ k
+ k
=1 (0.5.10)
aβ 2 αb2
E portanto, o ponto P ∗ (0, 0) é um centro de todas as trajetórias (elípses), se k > 0.

Neste caso, o ponto de equilíbrio P1 de (0.5.7) é dito ser estável.
A transferência das características dos pontos de equilíbrio dos sistemas lineariza-
dos (0.5.5) e (0.5.7), correspondentes aos pontos de equilíbrio do sistema quase-
linear (0.5.1) é dada através do Teorema de Linearização de Lyaponov-Poincaré (veja
[12], pg. 370).
α a
As trajetórias fechadas (0.5.3), em torno do ponto P1 : , , descrevem o que se
β b
convencionou chamar de ciclo ecológico.
Historicamente, a questão fundamental que deu origem ao modelo presa-predador
de Volterra foi o fato observado pelo biólogo italiano D’Ancona, que constatou um
aumento relativo da população de tubarões no Mar Mediterrâneo no período da 1a¯
Guerra Mundial quando o perigo de bombardeios reduziu drasticamente a pesca na
região.
Modelo presa-predador com pesca
Se introduzirmos no modelo (0.5.1) o fator pesca, a população de presas decresce

a uma taxa de Ex(t) e a população de predadores descreve a uma taxa de Ey(t)
– onde, E é a medida do esforço de pesca, traduzida pelo no¯ de embarcações, re-
des, pescadores etc, supondo que com o mesmo esforço são capturados presas e
predadores. .
48
O modelo presa-predador com pesca é dado pelo sistema
dx


 = ax − bxy − Ex = (a − E)x − bxy
 dt

(0.5.11)
dy


= −αy + βxy − Ey = −(α + E)y + βxy


dt
As equações do modelo (0.5.11) são equivalentes às equações do modelo (0.5.1) com
parâmetros modificados:
a → a−E
α → α+E

α+E a−E
Logo, o ponto de equilíbrio não trivial de (0.5.11) é dado por P2 = , .
β b
Isto implica que uma pesca moderada (E < a) faz crescer a população de presas e
decrescer a de predadores (veja fig.6.21):

f ig.20 − Mudança de trajetórias com pesca
0.5.2. Modelo Geral de Kolmogorov

A principal crítica do modelo de Lotka-Volterra é dirigida ao fato de ser muito sim-
plificado em se tratando de um processo tão complexo como é o de interação en-
tre espécies, além do que proporciona um tipo de estabilidade rara na Natureza.
Na tentativa idealizadora de se aproximar da realidade, vários modelos alterna-
tivos foram propostos posteriormente, modificando ou generalizando o modelo de
Lotka-Volterra que sempre tem servido de padrão.
Kolmogonov (1936) analisa condições sobre um modelo teórico geral [veja [12], pg
390] dado na forma
dx


 = xf (x, y)
 dt

(0.5.12)
 dy = yg(x, y)



dt
49
onde f e g devem satisfazer relações consistentes com a natureza do sistema presa-
predador, isto é,
∂f ∂g
< 0 (para x grande), >0
∂x ∂x
(0.5.13)
∂f ∂g
<0 e <0
∂y ∂y
Deste modelo geral surgiram vários modelos particulares com modificações das
taxas interespecíficas (função de densidade-dependência) e das taxas de ataque (veja
[10], pg 223):
a) Trocando a taxa de crescimento interespecífica a em (0.5.1) por f1 (x) temos:

x
Modelo de Pielou (1969): f1 (x) = r 1 − ;
K
K
Modelo de Shoener (1973): f1 (x) = r −1 .
x
b) Trocando o termo de predação bxy em (0.5.1) por g1 (x, y) temos:
Modelo de Ivlev (1961): g1 (x, y) = ky(1 − e−cx );
kxy
Modelo de Holling-Tanner (1965): g1 (x, y) = ;
x+D
Modelo de Rosenzweig (1971): g1 (x, y) = kyxp (0 ≤ p ≤ 1);

kyx2
Modelo de Takahashi (1964): g1 (x, y) = 2 .
x + D2
Evidentemente, a criação de um modelo teórico é bastante simples, basta seguir

as condições estabelecidas por Kolmogonov – O complicado é formular um modelo
que se ajuste a alguma situação particular.
O modelo de Holling-Tanner é um exemplo de modelo teórico que altera a taxa de
crescimento interespecífica e o termo de predação como veremos a seguir.
50
0.5.3. Modelo de Holling-Tanner
O modelo estabelece oscilações estruturalmente estáveis (ciclos limites) onde as equações
dinâmicas são:

dx x kxy

 = rx 1 − −
 dt K x+D


(0.5.14)

 dy βy
=α 1− y


dt x

com r, K, k, D, α e β constantes positivas.

Neste modelo temos:
a) A taxa de crescimento interespecífica (função densidade - dependência) é do tipo
usado por Pielou que, por sua vez, usa a mesma taxa do modelo logístico para uma
espécie isolada– Desta forma, o crescimento das presas é inibido, tendo uma capaci-
dade suporte igual a K na ausência de predadores;
b) A taxa de ataque (efeito dos predadores) é crescente em relação à quantidade de
presas, sendo estacionária;
c) A população de presas (alimento) pode suportar, no máximo, uma quantidade de
x x
predadores, isto é, y deve ser menor que para que a população y cresça;
β β
d) k é o número máximo de presas que podem ser capturadas por um predador em
cada unidade de tempo (taxa máxima de predação per capita);
e) D é o número de presas necessárias para se atingir metade da taxa máxima k;
f) β é uma medida da qualidade alimentícia proporcionada pela presa para conver-
são em nascimento de predadores;
O modelo de Holling-Tanner faz considerações sobre o efeito predação não esta-

belecidas no modelo clássico de Lotka-Volterra. Obviamente, sua resolução é mais
complexa, mas muito interessante do ponto de vista matemático. Um resumo deste
estudo pode ser dado através das isóclinas que são curvas obtidas considerando-se
dx dy
=0e = 0 em (0.5.14) (veja Fig. 21a) e pelas trajetórias no plano de fase (Fig.
dt dt
21b).

f ig21 − (a) Isóclinas (b) Trajetórias e o ciclo limite
51
Em termos práticos, os modelos do tipo presa-predador desempenham um papel
fundamental na competição existente entre os homens e os insetos, podendo ser um
instrumento facilitador no controle biológico de pragas na lavoura.
A partir da década de 1940, acreditava-se que a proteção das lavouras estaria as-
segurada com lançamento de um defensivo químico de largo espectro, embora al-
tamente tóxico, o DDT. A indústria química teve um desenvolvimento significa-
tivo depois da 2a guerra mundial, reinando absoluta por muito tempo, até que os
agricultores começassem a perceber e admitir que a infestação das lavouras persis-
tia e agora agravada pela resistência cada vez maior das pragas aos agrotóxicos.
Até 1938 apenas 7 insetos apresentavam resistência à ação dos produtos químicos
conhecidos - Atualmente mais de 500 espécies são resistentes às mais ativas formas
químicas (Globo Rural, 8; 84 - Out. 1992).
O controle de pragas, por processos exclusivamente químicos, pode comprometer
irremediavelmente a cadeia de seus predadores naturais, diminuindo a diversidade
biológica e facilitando o desequilíbrio em favor das próprias pragas.
Algumas evidências de que controles alternativos podem ser adotados tem mo-
bilizado muitos pesquisadores nesta busca - Se considerarmos que a maioria dos
insetos tem como alimentação preferencial outros insetos, o controle biológico pode
ser o ideal como uma norma de combate às pragas. O controle biológico é a es-
tratégia utilizada há muito tempo pela própria natureza para manter o equilíbrio
dos ecossistemas. Na verdade, o que se busca atualmente é colocar em prática a
diversificação de plantios, a preservação de espécies nativas, a criação de plantas
transgênicas, a introdução de insetos predadores de outros insetos e o desenvolvi-
mento de bioinseticidas como síntese de agentes patógenos.
“De qualquer forma, por mais que avance a biologização como monitora do equilíbrio de um
sistema, sua simples adoção não será tão eficiente se for ignorada a própria diversidade do
ecossistema - Basta ver que a sobrevivência de um simples repolho depende da estabilidade
dinâmica de uma comunidade composta de 11 comedores de folhas, 10 sugadores de seiva, 4
comedores de raízes, 21 saprófitas, 78 sacarófilos e uma centena de predadores carnívoros”
(Globo Rural, 8;84 Out. 92).
Modelos matemáticos que levem em conta a biodiversidade de um ecossistema po-
dem ser impraticáveis, tanto do ponto de vista de uma formulação biologicamente
coerente quanto da busca de alguma solução. Um modelo matemáticodeve ser ra-
zoável, não tão simples que comprometa qualquer interpretação nem tão complexo
que impossibilite obter qualquer informação.
Do ponto de vista instrucional, o modelo de Lotka-Volterra é ainda o mais re-
52
comendado, funcionando como um indicador do processo de apredizagem do fenô-
meno. Em um trabalho desenvolvido num programa de Especialização de Profes-
sores de Matemática na UNIMEP - Piracicaba (1993), cujo objetivo era aplicar as
técnicas de modelagem, o tema escolhido pelos alunos foi controle biológico da broca
da cana-de-açúcar - O leitor interessado pode ver os detalhes deste trabalho em [?].
Controle Biológico da Broca Cana-de-Açúcar
itbpF 3.0415in2.1586in0incana.jpg
Das inúmeras pragas que atacam a cana-de-açúcar a broca - Diatraea saccharalis é a

de mais difícil controle, pois trata-se de um inseto que passa a maior parte de sua
vida no interior da cana (mais especificamente dentro do colmo), tornando-se difícil
seu combate por meio de agentes químicos.
Ultimamente a forma mais eficiente de combate da broca tem sido o controle bi-
ológico, utilizando-se propositadamente outras espécies de insetos predadores, que
são espalhados no canavial.
No Brasil o controle da broca vem sendo efetuado principalmente pela utilização
da vespa indiana “Apanteles flavipes”, aqui introduzidas em 1974.
O parasitismo se inicia por uma picada da vespa, ocasião em que um lote de ovos
é depositado no corpo da lagarta (broca). Desses ovos eclodem as larvas que se
desenvolvem às custas dos tecidos da lagarta hospedeira, pondo termo ao ciclo da
broca.
Afim de estudar o controle biológico da broca da cana-de-açúcar, os alunos do
curso de Especialização utilizaram o modelo clássico de Lotka-Volterra para descr-
ever a dinâmica populacional da broca (presa) e da vespa (predador), com dados
experimentais fornecidos pela Coopersucar de Piracicaba. O trabalho foi executado
com a orientação do prof. J. F. A. Meyer do IMECC-Unicamp.
O modelo descreve a interação entre duas espécies, onde uma delas - a presa (neste
caso a broca), dispõe de alimento em abundância e a segunda espécie -o predador
(neste caso, a vespa), alimenta-se exclusivamente da primeira .
O que se pretendeu não foi realizar um levantamento estatístico, mas simplesmente
efetuar um treinamento de modelagem. Para tanto, foram colhidas as informações
básicas, utilizando material bibliográfico ([9]) e entrevistas com pesquisadores da
Coopersucar.
53
Informações Básicas
itbpF 3.1704in2.1223in0inlagarta2.jpg
Uma broca sendo parasitada por uma vespa
Fonte-USP Notícias - http//www.usp.br/agen/repgs/2003/pags/168.htm
O adulto da Diatraea saccharalis é uma mariposa de cor amarelo-palha, com cerca

de 25mm de envergadura, que após o acasalamento faz as posturas, de preferência
na face dorsal das folhas da cana, depositando de 5 a 50 ovos. Dependendo das
condições climáticas, como no caso do Estado de São Paulo, após decorridos 4 a
9 dias estes ovos eclodem, surgindo as larvas que, inicialmente alimentam-se do
parênquima das folhas, dirigindo-se posteriormente para a bainha.
Depois da primeira troca de pele, penetram na parte mais mole do colmo, que é
a gema e abrem galerias, na sua maior parte longitudinais, de baixo para cima e
aí permanecem alimentado-se por cerca de 40 dias até atingir seu desenvolvimento
completo. No final deste período as lagartas, já com 22 a 25mm de comprimento,
abrem um orifício para o exterior e imediatamente o fecham com seda e restos de
bagaço, por onde emergirão as mariposas adultas.
Passam, então, para a fase de crisálida, de coloração castanha, com as mesmas
dimensões, permanecendo neste estado por mais 9 a 14 dias. Metamorfoseiam-se
em mariposas que saem do interior do colmo para completar seu ciclo de vida com
duração de 53 a 63 dias.
No Estado de São Paulo ocorrem cerca de 4 gerações por ano, chegando a 5 em
condições climáticas favoráveis.
Em Outubro-Novembro as mariposas procuram as canas novas e efetuam a pos-
tura, dando origem á primeira geração; A segunda se verifica entre Dezembro e
Fevereiro; A terceira entre Fevereiro e Abril e finalmente, em Maio-Junho dá-se a
quarta geração.
Quando as lagartas atacam as canas novas, causam a morte da gema apical, cujo
sintoma é conhecido por “olho morto” (pequenas porções dos nós do colmo, visivel-
mente prejudicadas), ocasionando falhas na germinação.
Na cana adulta, além do dano descrito anteriormente, ocorre perda de peso, bro-
tação lateral, enraizamento aéreo, colmos quebrados e entrenós atrofiados. Além
disto, nos orifícios praticados pelas lagartas da broca penetram fungos (Fusarium
moniliforme e Colletotrichum falcatum) que ocasionam a “podridão vermelha”, cau-
54
sando perdas industriais consideráveis.
Durante a germinação do tolete infectado por estes fungos ocorre a morte da gema
e a redução da germinação. Quando as plantas crescem, entre 3 e 4 meses, surgem
as primeiras lesões nas folhas, que culminam com a morte prematura das mesmas.
Os prejuizos mais graves são os causados pela inversão de cerca de 50 a 70% da
sacarose dos colmos atacados. Além disso, os fungos produzem invertases nestes
colmos que, se industrializados, irão inverter a sacarose do caldo normal nos pro-
cessos iniciais de fermentação.
No Brasil, as perdas estão associadas a intensidade de infestação da broca, com
estimativas de 4,1% de perdas de sacarose para uma taxa de 22,2% de infestação.
O controle biológico visa interromper o ciclo evolutivo, a médio e longo prazo, em
qualquer uma de suas fases. Atualmente se consegue o controle nas fases de ovo e
de lagarta.
Os principais parasitos dos ovos da Diatraea saccharalis são o Telenomus alecto e o
Trichogramma minutum, sendo o último não tão eficiente porque a espécie é inespecí-
fica. Já a espécie T. alecto tem uma eficiência de 80 a 90%. Porém, no Estado de São
Paulo a sua utilização sofre de continuidade, pois a Diatraea não faz posturas em
determinadas épocas do ano (Julho - Setembro).
Os principais parasitos da lagarta são os dípteros (moscas larvíparas) Metagonisty-
lum minense ou ”Mosca do Amazonas”, a Lixophaga diatraeae (”Mosca Cubana”)
e a Paratheresia claripalpis (”Mosca Africana”); e o himenóptero Apanteles Flavipes
(”Vespa Indiana”).
Após sua gestação, as larvas das moscas penetram na entrada do orifício provo-
cado pela broca e encontram a lagarta (da broca), perfuram-lhe a pele e dela se al-
imentam. Em seguida as larvas, passam à forma de pupa no interior da galeria,
próxima ao orifício de entrada, afim de garantir a saída do adulto. Em São Paulo o
seu parasitismo natural oscila entre 15 a 20%.
O himenóptero Apanteles flavipes, proveniente da Índia e do Paquistão, vem se
adaptando às vàrias regiões de nosso país. Apresenta vantagens em relação aos
outros predadores naturais por ter maior índice de multiplicação, por ser especí-
fico(somente parasita esta broca) e pode ser produzido em laboratório com relativa
facilidade.
O parasitismo se inicia quando a fêmea da vespa adulta, preta com 2 a 3mm de
comprimento, entra no colmo pelo orifício praticado pela broca, ocasião em que
encontra a lagarta e através de uma picada deposita no interior do corpo do hos-
pedeiro cerca de 50 ovos. Estes permanecerão no interior da lagarta hospedeira
55
alimentando-se de seus tecidos de reserva por cerca de 10 a 12 dias. Ao final deste
período as larvas do Apanteles migram para fora do corpo da lagarta, que exaurida
morre, e formam casulos (pupas), ficando neste estado de 3 a 5 dias quando tornam-
se vespas adultas, completando então o seu ciclo vital.
No parasitismo pelas moscas, cada uma dá origem a duas outras, no máximo. Já
com as vespas esta relação é de 1 para 50.
Como já observamos, existem várias espécies de predadores da broca - Aqui, por
simplicidade, consideramos um único predador - a vespa. Com esta simplificação
obtemos modelos mais didáticos que práticos, onde a ênfase maior está na obtenção
dos parâmetros e no estudo de sistemas de equações diferenciais e de diferenças.
0.5.4. Modelo do tipo Lotka-Volterra: vespa × broca

Sejam
B = B(t) : a população de brocas numa região limitada de um canavial,
num instante t;
V = V (t) : a população de vespas que convivem com as brocas no mesmo
canavial, num instante t.
hipóteses:
a) A quantidade de alimento (cana-de-açúcar) para a broca (presa) é bastante grande,

não existindo uma auto-regulação de seu crescimento específico.
b) A vespa tem na broca sua alimentação básica e na ausência desta a vespa morre.
c) A broca só é predada pela vespa (hipótese altamente simplificadora).
Com estas considerações, podemos formular o modelo presa-predador discreto:
(
Bt+1 − Bt = pBt − qBt Vt
(0.5.15)
Vt+1 − Vt = rBt Vt − sVt
onde p, q, r, s são constantes positivas;
O seu modelo análogo contínuo é dado por:
dB


 = aB − bBV
 dt

(0.5.16)
 dV = βBV − αV



dt
com as constantes a, b, α e β positivas.
56
Neste texto vamos analizar apenas o modelo contínuo (0.5.16) deixando ao leitor o
prazer de estudar o modelo discreto (0.5.15).
A determinação dos coeficientes está condicionada à unidade de tempo (dias). Para
efeito de cálculos consideramos período de 1 ano para o plantio e colheita da cana.
Vimos que o ciclo da broca varia entre 53 a 63 dias (desprezaremos a última ger-
ação, considerando apenas 4 gerações num ano) e o ciclo das vespas é de 13 a 17
dias.
Admitiremos os crescimentos e interações, como funções contínuas do tempo.
a) Coeficiente de crescimento interespecifico da broca: a

Temos que:
53 + 63
τ1 = = 58 dias é o período médio de um ciclo de vida da broca;
2
R: (razão de crescimento)= 5/1 = 5 (cada adulto dá origem a 5 indivíduos adultos).
Supondo que, na ausência de vespas, a população de brocas aumenta sem inibição,
temos:
ln R
B(τ1 ) = B0 eaτ1 ⇒ RB0 = Boeaτ1 ⇒ a =
τ1
ln 5
Portanto, a = = 0, 02774893
58
Nota: Em condições de laboratório, R = 36/1, em cada geração.
b) Coeficiente de ataque: b
O coeficiente b é calculado através da taxa de eficiência do controle broca pela
vespa. Temos que apenas as fêmeas das vespas causam prejuízo para as brocas -
então, podemos admitir uma taxa de controle de 50%, isto é,
B(τ2 ) = 0, 5B0 , onde τ2 = 15 dias é o período médio do ciclo da vespa.
Atualmente, recomenda-se a liberação de 5000 vespas quando forem encontradas

10 brocas (10 furos na cana), por uma pessoa em 1 hora, em 1 hectare (neste caso,
uma projeção estatística daria aproximadamente 2000 brocas na área).
Usando a equação das presas de (0.5.16), temos
dB
= aB − 5000bB = B(a − 5000b)
dt
ou
57
dB
= (a − 5000b)dt
B
Integrando, vem
B(t) = B0 exp[a − 5000b]t
considerando t = τ2 , obtemos

B(τ2 )
ln = (a − 5000b)τ2
B0

B(τ2 )
Tomando os valores τ2 = 15; a = 0, 02774893 e ln = ln 0, 5 = −0, 69314718,
B0
obtemos b = 0, 00001479.
c) Coeficiente de mortalidade das vespas (na ausência de alimento):α

Na verdade, somente a fêmea da vespa busca a broca para efetuar a postura de
ovos. Contudo, as vespas duram de 48 a 72 horas, após a liberação dos ovos. Admi-
tiremos, a partir destes dados, que a população das vespas seja reduzida a 5% em
cerca de 60 horas.
Então, podemos escrever
V = V0 e−αt
Tomando 60hs = 2,5 dias, obtemos
0, 05V0 = V0 e−2,5α
ou seja
ln 0, 05
α=− = 1, 198293
2, 5
d) Taxa de crescimento das vespas: β
O coeficiente β representa a taxa de natalidade das vespas, que obviamente de-
pende da quantidade de hospedeiros (brocas) durante a postura.
Sabemos que cada vespa fêmea dá origem a 50 outras, das quais apenas 15 com-
pletam o ciclo de vida (cf. Knipling).
Da equação diferencial das vespas (0.5.16), temos
58
dV
= −αV + βB0 V
dt
onde B0 ' 2000 brocas (valor inicial estimado por hectare pesquisado). Então,
dV
= (−α + 2000β)dt
V
Integrando, temos
V = V0 exp[−α + 2000β]t
Usando os valores V0 = 5000; α = 1, 198293; t = τ2 = 15; V (τ2 ) = 5000 × 15,

obtemos:
β = 0,0006894
Análise do Modelo
As trajetórias no plano de fase-BV,do sistema presa - predador, satisfazem a relação
implícita geral (veja equação (0.5.3)):
−α ln B + βB = a ln V − bV + K
onde K é a constante de integração, a ser determinada com as condições iniciais

B0 = 2000 e V0 = 5000.
Usando os valores estimados dos parâmetros, obtemos
K = −7, 89167
O ponto de equilibrio do sistema, P1 = (B ∗ , V ∗ ) é tal que
α 1, 198293
B∗ = = ' 1738 brocas
β 0, 0006894
a 0, 02774893
V∗ = = ' 1876 vespas
b 0, 00001479
Sabemos que, para o modelo de Lotka - Volterra, as trajetórias são curvas fechadas
no plano −BV e portanto existe um período t = T > 0 onde B(T ) = B0 e V (T ) =
V0 .
59
A sistema (0.5.16) pode ser escrito na forma
1 dB


 = a − bV
 B dt

(0.5.17)
 1 dV = −α + βB



V dt
Integrando as equações de (0.5.17) entre 0 e T, obtemos
 Z T



 ln B(T ) − ln B(0) = (a − bV )dt
 0
(0.5.18)

 Z T

 ln V (T ) − ln V (0) =

(−α + βB)dt
0
Como B(T ) = B0 e V (T ) = V0 , obtemos

Z T Z T
aT = b V dt e αT = β Bdt (0.5.19)
0 0
Portanto,
1 T
Z
a
= V dt é valor médio da população das vespas ao longo do período T;
b T 0
1 T
Z
α
= Bdt é valor médio da população das brocas ao longo de T.
β T 0
Este resultado indica que para diminuir a quantidade de brocas não adianta au-
mentarmos a quantidade de vespas, pois tal fato somente alteraria a magnitude da
oscilação do ciclo.
Questões:
1) Nas condições anteriores, quais os valores mínimo e máximo das brocas?
2) Se existisse um inseticida que matasse 30% dos insetos instantaneamente, seria
conveniente aplicá-lo? E quando seria a aplicação? Faça o gráfico desta situação.
Observação: O modelo presa-predador que adotamos para a interação vespa-broca

propicia um equilíbrio entre as espécies em torno de 1738 brocas e 1876 vespas. Na
realidade, o controle biológico com vespas é muito mais eficaz do que o previsto
pelo modelo anterior, o que nos leva à procura de outros modelos alternativos.
Modelos mais modernos e eficientes podem ser adotados quando consideramos a
interação de populações de insetos onde existe uma divisão natural do tempo em
gerações discretas. Os modelos do tipo hospedeiro - parasitóide discretos, podem ser
60
testados no caso da interação vespa-broca.
0.5.5. Modelo de Nicholson - Bailey (1935)[11]

Um modelo discreto do tipo hospedeiro-parasitóide considera:
Bt = densidade da espécie hospedeira (broca), na geração t;
Vt = densidade de parasitóides (vespas), na geração t;
f = f (Bt , Vt ) : fração de hospedeiros não parasitados;
a: taxa de reprodução da broca;
c: número médio de ovos viáveis depositados por um parasitóide num único hos-
pedeiro.
Em termos de populações numa geração posterior (t + 1), podemos escrever:

 Bt+1 = (n? de brocas na geração anterior) × (fração não parasitada) × (taxa de reprodução)


Vt+1 = (n? de brocas na geração anterior) × (fecundidade do parasitóide)

Assim, um modelo geral hospedeiro × parasitóide é da forma


 Bt+1 = aBt f (Bt , Vt )

(0.5.20)

Vt+1 = cBt (1 − f (Bt , Vt ))

A expressão para f (Bt , Vt ) depende de considerações sobre o encontro dos insetos

hospedeiros e parasitóides. Nicholson e Bailey consideram, em seu modelo que:
a) Os encontros ocorrem aleatóriamente ⇒ Ne = bBt Vt , isto é, o número de en-
contros Ne é proporcional ao produto das duas densidades populacionais, onde a
constante b representa a eficiência da broca na procura da vespa;
b) Somente no 1o¯ encontro o parasitóide deposita seus ovos no hospedeiro - nos
outros encontros a postura de ovos é insignificante;
c) A ocorrência de encontros aleatórios discretos (eventos) é descrita pela distribuição
de Poisson
e−µ µr
p(r) =
r!
onde, p(r) é a probabilidade do evento ocorrer r vezes e µ é o no¯ médio de eventos
em um dado intervalo de tempo.
61
No caso vespa x hospedeiro, temos:
Ne
µ= é o número médio de encontros por broca por unidade de tempo.
Bt
Substituindo o valor de Ne = bBt Vt , obtemos
µ = bVt
Assim, a probabilidade de zero encontros é
e−bVt
p(0) = (bVt )0 = e−bVt
0!
Portanto, a fração de brocas não parasitadas é dada por
f (Bt , Vt ) = p(0)e−bVt
Logo, o modelo hospedeiro-parasitóide de Nicholson - Bailey é dado por


 Bt+1 =
 aBt ebVt
(0.5.21)

−bVt
Vt+1 = cBt [1 − e ]

A estimação dos valores dos parâmetros, neste caso, é diferente do caso contínuo
(presa-predador 0.5.1) que fizemos anteriormente.
a) Como o ciclo de vida da broca é aproximadamente 60 dias e da vespa é 15 dias,
consideraremos a unidade de tempo igual a 15 dias. Assim, na ausência de vespas
o crescimento das brocas se dá através da equação discreta
Bt+1 = aBt
cuja solução é
Bt = B0 at .
Temos também que cada broca gera 5 descendentes a cada 60 dias, ou seja, em cada
4 unidades de tempo - Assim,
√
B1 = 5B0 = B0 a4 ⇒ a =
4
5 = 1, 49534878
62
b) Se admitirmos que a taxa de eficiência de parasitismo das brocas pelas vespas
é, em torno de 50%, isto é, Bt+1 = 0, 5Bt quando a proporção é de 5000 vespas por
cada 2000 brocas, então
Bt+1
0, 5 = = ae−5000b
Bt
Donde,

0, 5
−5000b = ln ⇒ b = 0, 0002191
1, 49534878
c) Para o crescimento das vespas devemos considerar que cada adulto gera 15 de-
scendentes que completam o ciclo de vida, ou seja, dos 50 ovos depositados apenas
15 são viáveis - Logo, c = 15.
O modelo de Nicholson - Bailey (0.5.21), com os parâmetros estimados, é dado pelo
sistema 
 Bt+1 = 1, 4953Bt exp(−0, 0002191Vt )

(0.5.22)

Vt+1 = 15Bt [1 − exp(−0, 0002191Vt )]

A solução de (0.5.22) pode ser obtida numericamente pelas fórmulas de recorrên-

cias. A tabela 22 contem alguns destes valores. Os gráficos (6.25) e (6.26) mostram o
comportamento dinâmico das duas populações.
Num estágio inicial onde são utilizadas 5000 vespas para controlar 2000 brocas,
o modelo 0.5.22 prevê que o processo deve se repetir a cada ano, uma vez que as
vespas se extiguem na 4a¯ geração.
Análise qualitativa do modelo-

Um estudo qualitativo do modelo (0.5.22) nos dá condições de estimar os pontos de
equilíbrio:
- As espécies estarão em equilíbrio se, e somente se,
Be = Bt+1 = Bt e Ve = Vt+1 = Vt
Substituindo estes valores no modelo, obtemos:


−bV e
 Be = aBe e

⇔ P0 : (0, 0) ou Pe = (Be , Ve ), onde

−bV e
Ve = cBe [1 − e ]

63
ln a

 1 = a e−bVe ⇒ Ve =

b
ln a −b( lnba ) ln a 1 a ln a

 = c Be [1 − e ]⇒ = c Be [1 − ] ⇒ Be =
b b a bc(a − 1)
Para analisarmos à estabilidade dos pontos de equilíbrio P0 e Pe devemos consid-
erar pequenas pertubações em torno destes pontos o que resulta na análise de um
sistema linear associado a (0.5.22).
Sejam
Bt+1 = F (Bt , Vt ) = aBt ebVt
Vt+1 = G(Bt , Vt ) = cBt [1 − e−bVt ]
Então o sistema linear associado é dado por
(
Xt+1 = a11 Xt + a12 Yt
(0.5.23)
Yt+1 = a21 Xt + a22 Yt
onde Xt = Bt − Be ; Yt = Vt − Ve , sendo Be e Ve as coordenadas do ponto de
equílibrio Pe e os valores dos aij são dados por:
∂F ∂F
a11 = (Be , Ve ); a12 = (Be , Ve );
∂ Bt ∂Vt
(0.5.24)
∂G ∂G
a12 = (Be , Ve ); a22 = (Be , Ve )
∂Bt ∂Vt
Então, o ponto de equilibrio (Be , Ve ) será estável se os auto-valores λ1 e λ2 da matriz
 
a11 a12
A=  satisfazem |λ1 | < 1 e |λ2 | < 1 : Caso contrário será instável.
 
a21 a22
Sabemos que λ1 e λ2 são raízes do polinômio característico
P (λ) = λ2 − (a11 + a22 )λ + (a11 a22 − a11 a21 )
No modelo de Nicholson - Bailey, temos
64

∂F −bVt
1
a11 = = ae =a =1
∂Bt
(Be ,Ve ) a

∂F a ln a a ln a
= −aBt e−bVt

a12 = = −b =−
∂Vt (Be ,Ve ) bc(a − 1) c(a − 1)

∂G 1
= c[1 − e−bVt ]

a21 = =c 1−
∂Bt a
(Be ,Ve )
∂G cb a ln a ln a
= cBt be−bVt

a22 = = . =
∂Vt (Be ,Ve ) a bc(a − 1) a−1
Agora, para os parâmetros do sistema broca × vespa (0.5.23) o polinômio carac-

terístico é dado por
P (λ) = λ2 + 1, 812λ + 1, 215
cujas raízes são

√
−1, 812 ± −1, 575 −1, 812 ± 1, 255i
λ= = ⇒ |λ| = 1, 102 > 1
2 2
Logo, o ponto (Be , Ve ) é instável. Isto significa que a população de brocas deve
voltar a crescer sem limitação se a aplicação de vespas não se repertir.
O modelo de Lotka-Volterra pode servir como parâmetro para a formulação de
modelos mais gerais do tipo presa-predador, mesmo quando a “presa” ou o “predador”
não são espécies vivas (veja Projeto 5), ou quando se estuda evolução de doenças
(modelos epidemiológicos).
Projeto 5:
Uma indústria descarrega suas águas residuais contaminadas em um rio - Para

preservar o meio ambiente é necessário descontaminar esta água, o que deve ser
realizado por um método biológico que consiste em utilizar bactérias que digerem
o elemento contaminante, em um tanque de volume v.
O problema consiste em determinar o volume mínimo deste tanque.
Dados e hipóteses:
- A concentração de poluentes na água residual é de 10−2 g/m3 ;
- As bactérias consomem o puluente a uma taxa proporcional à sua população por
unidade de volume, com uma constante de proporcionalidade de 0, 1m3 /g.h;
- A taxa de crescimento da população de bactérias é diretamente proporcional à
65
concentração de poluentes, com constante de proporcionalidade igual a 1, 3m3 /g.h;
- A taxa de mortalidade das bactérias é de 10−5 /h;
- A descarga de águas residuais é contínua, na ordem de 9m3 /h.
Justifique a formulação do seguinte modelo matemático para descrever o fenô-
meno:
dx 1, 3 q


 = xy − 10−5 x − x
 dt
 v v
(0.5.25)
dy 0, 1 q


= 10−2 q − xy − y


dt v v
- Encontre os pontos de equilíbrio do sistema;
- Estude a estabilidade dos pontos de equilíbrio;
- Calcule o nível de contaminação no ponto de equilíbrio estável;
- Determine v de modo que o nível de contaminação no ponto de equílibrio seja
menor que 10−3 g/m3 .
Modelo de Leslie
- P.H. Leslie (1948) sugere o seguinte modelo como formulação alternativa do mod-
elo presa - predador:
dx


 = ax − bx2 − cxy : presas
 dt

(0.5.26)
2
 dy = αy − β y


: predador

dt x
- Justifique e faça um estudo completo do modelo de Leslie.
Observação: A análise de um sistema do tipo presa-predador pode depender forte-

mente da velocidade ϕ(x) com que o predador capitura as presas. A função ϕ(x) é
denominada resposta funcional dos predadores às presas. Nos modelos de Lotka-
Volterra temos que ϕ(x) = kx.
De uma maneira geral ϕ(x) é uma função positiva e crescente, sendo diferenciada
para cada tipo de predador. Holling (1965) estabeleceu alguns padrões para re-
spostas funcíonais (fig. 22)
66
F ig22 − Funções respostas funcionais típicas
Modelo Geral de Kolmogorov:
Um modelo geral do tipo presa-predador, definido por Kolmogorov, é da forma
dx


 = xF (x) − ϕ(x)y
 dt

(0.5.27)
 dy = y G(x)



dt
- Formule um modelo próprio, compatível com um modelo presa-predador, definindo
as funções F (x), ϕ(x) e G(x).
- Analise seu modelo (pontos de equilíbrio, estabilidade etc).
0.5.6. Modelos p-fuzzy para Interação de Espécies
Continua
Para finalizar, gostaríamos de salientar, uma vez mais, que não existe modelo
definitivo ou perfeito quando se quer representar matematicamente um fenômeno
da realidade - Todo modelo sempre poderá vir a ser modificado e melhorado, basta
que se pergunte: e se...?
Neste sentido, a Natureza é uma fonte inesgotável de problemas e a Matemática
ocupará sempre uma posição de destaque aos desafios de novos conhecimentos.
67
R EFERÊNCIAS B IBLIOGRÁFICAS
[1] Barros, L.C., Tonelli, P. e Bassanezi, R.C.- “Fuzzy modelling in population dynam-
ics”, Ecological Modelling, 128, pp. 27-33, 2000.
[2] Lotka, A. J. - ”Elements of Physical Biology”. Baltimore, Williams & Wilkins,

1925.
[3] Volterra, V. - ”Leçons sur la théorie mathematique de la lute pour la vie”, Paris,
Gauthier-Villars, 1931.
[4] Giering III, E.W. & Kandel, A.-The application of fuzzy set theory to the modeling of
competition in ecological systems, Fuzzy Sets and Systems, 9 (2),pp. 103-127, 1983
[5] Paes, E. T.; Blinder, P. B.; Bassanezi, R. C. - “O meio ambiente como fator de
predação: um estudo populacional do Donax Gemmula”, Biomatemática II, (1992),
pp 134-142.
[6] Zotin, R. - “Efeitos abióticos e a periodicidade em dinâmica populacional” -

Dissertação de Mestrado, IMECC - UNICAMP, 1993.
[7] Scudo, F. M. & Ziegler, J. R. - The Golden Age of Theoretical Ecology: 1923-1940,
Springer - Verlag, Berlim (1978) - Lectures Notes in Biomathematics 22.
[8] Seikkala, S. - “On the fuzzy initial value problem”, in Fuzzy sets and systems, 24
(1987), pp. 309-330.
[9] Manual de Entomologia Agrícola, Ed. Ceres Ltda., SP, 1988.
[10] Edelstein-Keshet, L.-” Mathematical Models in Biology”. The Random House

Ed.,Toronto, 1988.
[11] Murray, J.D. - ”Mathematical Biology”. Springer-Verlag, Berlin,1990.
[12] Bassanezi, R.C.- ”Equações diferenciais com Aplicações”. Ed. Harbra, S.Paulo,
1988.
68
Referências Bibliográficas
[13] May, R.M.- Simple Mathematical Models with very Complicated Dynamics. in Na-
ture, 261,1976.
[14] Berry, J.S. et alli edts- ”Teaching and Applying Mathematical Modelling”. Ellis
Horwood Ltd, N.York, 1984.
[15] Barros, L.C. & Tonelli, P.- ”Notas e exemplos de complexidade e estabilidade em
dinâmica populacional”, Biomatemática III, pp.110-118, Campinas, 1993.
[16] Maki e Thompson - “Mathematical Models and Applications”, Pretice-Hall, pp.

335-340.
[17] Doucet, P. & Sloep, P.B. - ”Mathematical Modeling in the Life Sciences”. Ellis
Horwood Ltd, N. York,1992.
[18] Smith, J.M.-”L’Ecologia e i suoi Modelli”. Edizioni Scient. e Tech. Mondadori.,

Milano, 1975.
[19] Svirezhev, Y.M. & Logofet, D.O.- Stability of Biological Communities. Ed. Mir,
Moscou, 1983.
[20] Volterra, V.- ”Variazioni e fluttuazione del numero d’individui in specie animali
conviventi”. Mem. Accad. Lincei, 2(6), pp.31-113.
[21] ”Differential Equations Models”. Edits. Braun, M.; Coleman, C.S. & Drew, D.A.,
Modules in Applied Mathematics, vol. 1. Springer-Verlag, 1983.
[22] Bassanezi, R.C.; Leite, M.F. & Rettori, O.- Um estudo evolutivo de tumores sólidos.
Biomatemática IV, pp.1-7, Campinas, 1994.
[23] Tsoularis, A. "Analysis of Logistic Growth Models "; Res. Lett. Inf. Math. Sci, (2001)
2, 23-46.j
[24] da Silva, J. D. M. "Análise de Estabilidade de Sistemas Dinâmicos P-Fuzzy com

Aplicações em Biomatemática "; Tese de doutorado, IMECC-Unicamp, 2005.
[25] Mata, T. S. "Modelagens alternativas para o problema da podridão em maçãs”

–Dissertação de Mestrado, CMCC-UFABC, 2010.
[26] Lunardi R., Sanhuesza R., Bender R. -Imersão em Água no Controle Pós-Colheita
da Podridão Branca em Maçãs cv. Fuji; Fitopatol. bras. 28(4), 2003.
69
Referências Bibliográficas
[27] Bassanezi, R. C. e Pompeu Jr, G.”Um estudo de modelagens alternativas: Po-

dridão da Maçã” ; Biomatemática XV; XXVIII CNMAC, S. Paulo, Set/05, pp.
97-118.
[28] Introdução á Lógica Fuzzy (com Peixoto, Barros, Jafelice); Mini curso do I SAL-
Fuzzy, Sorocaba (2006), 65 págs.
[29] Barros, L. C. e Bassanezi, R. C. -Tópicos de Lógica Fuzzy e Biomatemática . Edit.

Unicamp. Coleção de Textos Didáticos 5. Campinas (2006).
[30] Cecconello, M. ; da Silva, J.D. e Bassanezi, R.C. - Sistemas Dinâmicos Fuzzy:

Modelagens Alternativas para Sistemas Biológicos. ; Mini curso no XXXIII CN-
MAC, Águas de Lindóia (2010), 113 págs.
[31] Bassanezi, R. C. -"ensino-aprendizagem com Modelagem Matemática"; Edit.

Contexto, S. Paulo, (2002).
70

Modelagem Matemática - Biomatemática Bassazeni

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Modelagem Matemática - Biomatemática Bassazeni

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

I. Uma Introdução à Biomatemática 4

0.2. Primeiros modelos de dinâmica populacional . . . . . . . . . . . . . . 6

Uma Introdução à Biomatemática

A Biomatemática é uma interface entre a Biologia e a Matemática, caracterizada

0.2. Primeiros modelos de dinâmica populacional

Uma pista para o entendimento da dinâmica populacional é considerar que as pop-

P (t + 1) − P (t) = αP (t). (0.2.1)

Pt = (α + 1)t P0 (cf. parágrafo 2.4) (0.2.3)

Assim, dados dois censos P0 e Pt , a taxa de crescimento demográfico em t anos é obtida de

r habitantes, α é dada por

Podemos comparar a solução do Modelo de Malthus discreto (0.2.2) com a

cuja solução é dada por

Portanto, os modelos discreto (com taxa α) e contínuo (com taxa β) fornecem a

itbpF 2.6671in2.0911in0inf ig1.jpg

P (t) = 41, 236e0,0249t (0.2.7)

fornece a população (em milhões de habitantes) em cada ano t.

Exercício A tabela 1 fornece os censos demográficos do Brasil de 1940 a 1991:

1940 41.236.315 42,6 55,0 2,4

1950 51.944.397 41,9 55,5 2,6

1960 70.992.343 43,2 54,3 2,5

1970 93.139.037 42,6 54,3 3,1

1980 119.002.706 38,8 57,2 4,0

1991 146.825.475 35,0 60,2 4,8

Tabela 1 (Fonte: FIBGE.): Censos Demográficos do Brasil de 1940 a 1991. NEPO/UNICAMP

Observamos que P (t) ≡ 0 e P (t) ≡ P∞ são soluções da equação diferencial dada

Logo t = tm é um ponto de inflexão de P (t). Desta forma,

itbpF 5.1335in2.4639in0inf ig2.jpg

Exercício Use os dados da tabela1 e determine um modelo logístico de projeção

Pn+∆n − Pn = (α − βPn )Pn ∆n (0.2.14)

Considerando P0 dado, podemos obter Pn em função de P0 através da fórmula de

A equação (0.2.15) pode ser dada na forma normalizada por

por uma parábola

Modelo de Richard (1959)

O valor do parâmetro α é o indicador da posição do ponto de inflexão da curva.

O objetivo principal deste modelo geral é propor diferentes formas possíveis de

itbpF 2.3419in2.2174in0inf ig3.jpg

Observamos de (0.2.18) que quando α > 0 decresce, o ponto de inflexão Pm tam-

Usando este fato, podemos escrever

Aplicando a regra de L’ Hopital, vem

Os pontos de estabilidade do modelo geral de Montroll são obtidos considerando

Um esboço das soluções da equação (0.2.17) é dado na figura 6.6

itbpF 4.8248in3.2742in0inf ig4.jpg

Salientamos outra vez mais que a validação de um modelo matemático consiste na

Modelo de Gompertz (1825)

A taxa de crescimento r(x) = a − b ln x > 0 decresce com x e o valor de estabilidade

Observamos que quando x é muito pequeno, r(x) é muito grande pois

Agora, como 0 = a − b ln x∞ , podemos tomar a = b ln x∞ na equação (0.2.20) e

A solução de (0.2.20) é obtida considerando-se a mudança de variável z = ln x:

Voltando à variável x = ez , obtemos

A curva x(t) tem um ponto de inflexão quando

(ii) Determine x∞ = ea/b onde a e b são os coeficientes da reta ajustada em (i);

(v) Construa o gráfico da curva x(t).

Levando em conta que o crescimento de y é inibido e assintótico (e portanto, a taxa

Modelo de Blumberg (1968)

A solução dste modelo é denominada hiperlogística.

Modelo de Turner - Blumenstein - Sebaugh (1969)

Neste caso, o ponto de inflexão é dado por

Modelo de Ayala - Ehrenfeld - Gilpin (1973)

- Estude o modelo de Turner.

r(P ) = a1 + a2 P + a3 P 2 , com a2 > 0 e a3 < 0

itbpF 3.6729in2.6351in0inf ig5.jpg

Outro exemplo de mudança de tendência de estabilidade é dado pelos valores da

Os parâmetros do modelo (0.2.34) foram obtidos através de simulações numéricas