CAPTULO1. Embriologia Do Sistema Estomatognatico. Susanibar

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Embriologia do Sistema Estomatognático
Chapter · May 2015
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Capítulo 1
EMBRIOLOGIA DO SISTEMA
ESTOMATOGNÁTICO
Belú Campos
Franklin Susanibar
Carlos Carranza
Natássia Oliveira
Introdução
A prática clínica médica, odontológica e de Fonoaudiologia (principalmente
na área de Motricidade Orofacial) lida, com certa frequência, com pacientes
acometidos por alterações musculoesqueléticas congênitas, resultantes ou não de
síndromes, como fissuras labiopalatinas, anquiloglossia, macroglossia, prognatia
ou retrognatia dos maxilares, etc, que alteram a fisiomorfologia do Sistema
Estomatognático e, consequentemente, as funções orofaciais.
Neste sentido, a Embriologia é uma ciência que oferece informações
importantes sobre os processos de desenvolvimento, tanto normal quanto
patológico deste sistema, proporcionando, assim, bases para a abordagem na
avaliação do paciente, análise de seus dados e eleição do processo terapêutico
mais apropriado em casos como os já mencionados.
No presente capítulo, serão abordados temas relacionados à origem
embriológica do sistema estomatognático, como o desenvolvimento do aparelho
faríngeo e das estruturas orofaciais originadas a partir deste aparelho, dentre elas
a face, o pescoço, a língua, o palato, a laringe, as glândulas salivares e a
articulação temporomandibular.
Conceitos introdutórios
Com a finalidade de facilitar a compreensão dos processos e etapas que
serão explicados no decorrer do capítulo, algumas terminologias utilizadas serão
descritas a seguir12,11.
Apoptose – Refere-se à morte celular programada geneticamente que ocorre logo

após certo número de divisões mitóticas de forma ordenada e com gasto de
energia. Está relacionada com a manutenção da homeostase e com a regulação
fisiológica do tamanho dos tecidos.
_________________________________________________________________________
Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In:
Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial:
fundamentos neuroanatômicos, fisiológicos e linguísticos. 1. ed. Ribeirão Preto: Book Toy; 2015. p. 23-60.
Arco faríngeo − Também chamado de arco branquial, é uma protuberância
resultante da migração de células da crista neural para a futura região da cabeça e
do pescoço.
Blastema – Condensação de tecido mesenquimal.
Diferenciação celular − Processo pelo qual uma célula adquire morfofisiologia

diversa de sua progenitora e se “especializa” para realizar uma determinada
função.
Estomodeu – Também conhecido como cavidade oral primitiva ou boca primitiva.
Indução celular − Mecanismo celular pelo qual um grupo de células (tecido)

influencia o desenvolvimento de outro grupo celular (tecido), modificando as
características e funções deste último.
Mesênquima cefálico – É o tecido mesenquimatoso da região craniofacial, que

também recebe o nome de ectomesênquima, assim que as células da crista neural
migram até essa região.
Migração celular − São os movimentos celulares orientados em uma direção

particular até um lugar específico.
Ossificação endocondral − É a formação de tecido ósseo substituindo

gradualmente um modelo de cartilagem preexistente.
Ossificação intramembranosa − É a formação de tecido ósseo a partir do

mesênquima, sem passar por uma etapa cartilaginosa.
Placoide − Espessamento do ectoderma que será vinculado às terminações

nervosas sensoriais.
Proliferação celular − Aumento do número de células resultante da divisão

celular (mitose). É um mecanismo biológico muito ativo durante a embriogênese.
Desenvolvimento Embrionário do Sistema Estomatognático

O Sistema Estomatognático (SE) é uma unidade anatomofuncional
fisiológica, integrada e coordenada, constituída por um conjunto de estruturas
craniofaciais e cervicais, que permitem ao ser humano realizar várias funções
fundamentais para sua sobrevivência, tais como: mastigação, deglutição, sucção,
respiração, fala/fonação, expressão facial, articulação, dentre outras. Este sistema
é composto por cavidades (faríngea, nasal, oral, seios paranasais e espaço de
Donders) e por estruturas esqueléticas, articulares, musculares, ligamentares,
_________________________________________________________________________
vasculares, linfáticas e nervosas, além de um conjunto de estruturas específicas,
como glândulas, dentes, periodonto, bochechas, língua, pele e mucosa14.
O desenvolvimento embrionário do SE tem como ponto de partida a
formação do Aparelho Faríngeo (AF), que dará origem aos diferentes
componentes cervicais e cranianos, mas também contribuirá de maneira muito
significativa na formação da região orofacial. O desenvolvimento da face, maxila,
mandíbula, lábios, língua, palato, pescoço, laringe, articulação temporomandibular,
etc, envolvem a transformação do aparelho faríngeo nas estruturas adultas.
A formação e o desenvolvimento do AF ocorrem durante o período
embrionário, que dura da segunda à oitava semana de desenvolvimento
intrauterino (DIU). Este período caracteriza-se por ser a etapa de maior
vulnerabilidade do desenvolvimento, já que a ação de qualquer agente
teratogênico pode ocasionar danos irreversíveis à morfologia da região
cervicocraniofacial do embrião. O grau de alteração dependerá da região e do
período no qual o agente irá atuar, além da duração e intensidade que o embrião
será exposto ao mesmo.
Aparelho Faríngeo ou Branquial

Inicialmente, o Aparelho Faríngeo era denominado “Aparelho Branquial”
devido à semelhança entre o desenvolvimento da cabeça e do pescoço de um
embrião humano de quatro semanas e um embrião de peixe. Neste último, o
aparelho branquial formará as brânquias ou guelras, enquanto no ser humano
dará origem às estruturas que constituem as regiões cervicais e craniofaciais 9.
Por esta razão e considerando que em humanos essa região está relacionada à
faringe primitiva, parte cefálica do intestino anterior, na atualidade utiliza-se o
termo Aparelho Faríngeo9,12.
Anatomicamente, o AF é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas,
sulcos faríngeos e membranas faríngeas9, estruturas embrionárias que, em
conjunto, contribuem para a formação da cabeça e do pescoço.
Mas, para entender os processos que participam no desenvolvimento do
Aparelho Faríngeo, é necessário remeter-se ao período de quatro semanas de
DIU, que corresponde a um embrião de, aproximadamente, 4 mm de
comprimento.
Nesta etapa, pode-se observar que tanto o sistema nervoso quanto o
cardiovascular já iniciaram sua formação. Além disso, nota-se a presença de
saliências laterais formadas aos pares na região cefálica do embrião, que
correspondem aos arcos faríngeos. Estas elevações nada mais são que maciços
mesodérmicos determinados por invaginações internas e externas1.
Inicialmente, formam-se seis arcos bilateralmente à faringe primitiva;
contudo, o quinto sofre regressão e o sexto − que passará a ser o quinto − sofre
grandes modificações1,11. Os quatro primeiros arcos são separados externamente
por meio de sulcos faríngeos (fendas) em cada lado e internamente por
compartimentos semelhantes a balões denominados bolsas faríngeas. As regiões
_________________________________________________________________________
em que o ectoderma dos sulcos faríngeos entra em contato com o endoderma das
bolsas faríngeas denominam-se membranas faríngeas1 (Fig. 1).
Figura 1. Ilustração de um corte longitudinal do aparelho faríngeo humano (adaptado de

Velayos15).
Contribuição dos arcos aórticos e das células da crista neural no

desenvolvimento do aparelho faríngeo
Diferentemente do Aparelho Faríngeo, o sistema cardiovascular inicia sua
formação na terceira semana do desenvolvimento embrionário, sendo o primeiro
sistema importante a funcionar no embrião. O coração primitivo está conformado
por dois tubos cardíacos básicos que sofrem fusão para formar um único tubo, o
tubo cardíaco primitivo. Com o dobramento do embrião, o coração tubular alonga-
se e desenvolve dilatações e constrições alternadas: bulbo cardíaco, ventrículo,
átrio e seio venoso9.
Do bulbo cardíaco, especificamente do tronco arterial, emerge o saco
aórtico, uma dilatação que se ramifica em seis pares de artérias – os arcos
_________________________________________________________________________
aórticos – que irão suprir os arcos faríngeos, terminando na aorta dorsal9. O
primeiro, segundo e quinto arcos aórticos involuem; o terceiro formará as artérias
carótidas direita e esquerda; o quarto, a artéria subclávia direita e o arco da aorta;
e, finalmente, o sexto arco aórtico formará as artérias pulmonares1.
Como já mencionado, os arcos faríngeos aparecem no início da quarta
semana de DIU resultantes da migração de células da crista neural até o
mesoderma da futura região cervical e craniofacial, estimulando sua expansão.
Quando invadido pelas células da crista neural, o mesoderma recebe o nome de
ectomesênquima5 ou mesênquima cefálico. A proliferação inicial do mesoderma é
reforçada pelo efeito trófico dos arcos aórticos que suprem a região, permitindo,
assim, o crescimento do ectomesênquima por onde eles fazem seu trajeto.
As zonas de ectomesênquima que não chegam a ser estimuladas pelo
trajeto dos arcos aórticos não proliferarão e, como consequência, teremos zonas
de maior crescimento (por onde os arcos aórticos percorrem) e zonas de menor
crescimento (por onde os arcos aórticos não percorrem). Por conseguinte, cada
arco faríngeo estará separado por fendas externamente (regiões de não
proliferação) e bolsas internamente (regiões de proliferação).
Nesse sentido, as duas estruturas que permitem a formação dos arcos
faríngeos são:
 a formação e o trajeto dos arcos aórticos;

 a migração das células da crista neural.
Arcos Faríngeos
Cada arco faríngeo é constituído por um núcleo de mesênquima cefálico ou
ectomesênquima, recoberto externamente por ectoderma e internamente por
endoderma da faringe primitiva9; com exceção do primeiro arco, que por ser
formado à frente da membrana bucofaríngea, tem suas superfícies completamente
revestidas por ectoderma10 (Fig. 1).
Um típico arco faríngeo contém no interior do ectomesênquima (Fig. 1):
 um arco aórtico − artéria que surge do saco aórtico no coração primitivo;

 uma cartilagem de suporte − que forma o esqueleto do arco;
 um componente muscular − que dará origem a músculos na cabeça e no
pescoço;
 um componente nervoso − que supre a mucosa e os músculos derivados
de cada arco.
Primeiro Arco Faríngeo

O primeiro arco forma duas saliências:
_________________________________________________________________________
 processo maxilar - menor, origina a maxila (exceto região de pré-maxila),
o osso zigomático e a porção escamosa do temporal por ossificação
intramembranosa;
 processo mandibular - maior, forma a mandíbula por ossificação
intramembranosa, com exceção do côndilo e da sínfise.
A cartilagem do primeiro arco faríngeo é a cartilagem de Meckel, que

aparece entre o 15º e o 18º dia de DIU no ectomesênquima do processo
mandibular, desde a região timpânica até a linha mediana de cada processo, que
posteriormente sofrerá fusão. Esta cartilagem apresenta quatro regiões:
 timpânica, que dará origem a dois dos ossículos do ouvido médio, o

martelo e a bigorna, por ossificação endocondral;
 retromandibular, que sofre degeneração, mas cujo pericôndrio formará o
ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular;
 paramandibular, região que não dará origem a nenhuma estrutura
específica, mas guiará o crescimento do corpo mandibular que ocorre por
ossificação intramembranosa;
 sinfisária, que permitirá o crescimento pós-natal da mandíbula por
ossificação endocondral.
As estruturas musculares que se originarão deste arco são os músculos da

mastigação (temporal, masseter, pterigóideos medial e lateral), ventre anterior do
digástrico, milo-hiódeo, tensor do tímpano e tensor do véu palatino.
O componente nervoso que inervará estes dois processos é o V par de
nervo craniano (trigêmeo), unicamente por meio de seus dois ramos caudais
(maxilar e mandibular).
Segundo Arco Faríngeo

O segundo arco contribui, juntamente com o terceiro arco, para a formação
do osso hioide.
A cartilagem que suporta o segundo arco faríngeo é a cartilagem de
Reichert, cujo aspecto é similar à de Meckel e também está dividida em regiões:
 timpânica ou estapédio-hial, que formará o osso estribo do ouvido médio

por ossificação endocondral;
 estilo-hial, que dará origem ao processo estiloide do osso temporal por
ossificação endocondral;
 cerato-hial, que se degenera, mas cujo pericôndrio formará o ligamento
estilo-hióideo;
 apo-hial, que dará origem aos cornos menores e parte superior do corpo do
osso hioide por ossificação endocondral.
_________________________________________________________________________
O componente muscular deste segundo arco constitui os músculos da
expressão facial (bucinador, auricular, frontal, platisma, orbicular dos lábios e dos
olhos), ventre posterior do digástrico, estilo-hióideo e estapédio.
A inervação deste arco está a cargo do VII par de nervo craniano (facial).
O desenvolvimento das estruturas de suporte dos seguintes arcos é muito

mais simples que o descrito em relação aos dois primeiros.
Terceiro Arco Faríngeo

A cartilagem do terceiro arco, denominada cartilagem tíreo-hióidea, origina
os cornos maiores e a parte inferior do corpo do osso hioide por ossificação
endocondral.
O componente muscular forma o músculo estilofaríngeo.
O componente nervoso deste arco é constituído pelo IX par de nervo
craniano (glossofaríngeo).
Quarto Arco Faríngeo

A cartilagem deste arco formará a porção superior da cartilagem tireóidea.
Os músculos que se formarão a partir deste arco são o músculo da úvula,
levantador do véu palatino, palatofaríngeo, palatoglosso, constritor superior da
faringe, constritor médio da faringe, constritor inferior da faringe, salpingofaríngeo
e cricotireóideo.
A inervação deste arco é realizada pelo X par de nervo craniano (vago), por
meio do ramo laríngeo superior.
Quinto Arco Faríngeo (que na verdade é o sexto porque o quinto involui)

O componente cartilaginoso deste arco dará origem às demais cartilagens
laríngeas (epiglote, cricóide, aritenóides, cuneiformes e corniculadas).
As estruturas musculares que derivam deste arco são os músculos
tireoaritenóideo, tireoepiglótico, vocal, cricoaritenóideo lateral, cricoaritenóideo
posterior, aritenóideo oblíquo, aritenóideo transverso, ariepiglótico.
A inervação deste arco também é realizada pelo X par de nervo craniano
(vago), por meio do ramo laríngeo recorrente.
_________________________________________________________________________
O Quadro 1 descreve um resumo das estruturas derivadas dos cinco arcos
faríngeos.
Quadro 1. Estruturas derivadas dos arcos faríngeos (adaptado de Norton11).
Estruturas Estruturas Estruturas

Arcos Músculos Nervo
esqueléticas cartilaginosas de tecido mole
Temporal
Masseter Maxila
1o Pterigóideo medial Zigomático
Ligamento anterior
desenvolve o: Pterigóideo lateral Vômer
do martelo
 processo Mandíbula Cartilagem de
Ventre anterior do Ligamento Trigêmeo
maxilar; Porção escamosa do Meckel
digástrico esfenomandibular
 processo Temporal
Milo-hióideo Martelo
mandibular.
Tensor do tímpano Bigorna
Tensor do véu palatino
Bucinador
Auricular
Frontal Estribo
Processo estiloide
Platisma
do osso temporal Ligamento estilo-
Cartilagem de
2o Orbicular da boca Corno menor do
Reichert
hióideo Facial
hioide Tonsila palatina
Orbicular dos olhos
Parte superior do
Ventre posterior do corpo do hioide
digástrico
Estilo-hióideo
Estapédio
Corno maior do Timo
hioide Glândulas
3o Estilofaríngeo.
Parte inferior do paratireoides
Glossofaríngeo
corpo do hioide inferiores
Músculo da úvula
Levantador do véu palatino
Palatofaríngeo
Palatoglosso
Glândulas
Porção superior
Constritor superior da paratireoides
4o faringe
da cartilagem
superiores
Vago
Tireóidea
Constritor médio da faringe Glândula tireoide
Constritor inferior da faringe
Salpingofaríngeo
Cricotireóideo
Tireoaritenóideo
Tireoepiglótico Epiglote
Vocal Cricóide
5o Cricoaritenóideo lateral
Aritenóides Vago
Cuneiformes
Cricoaritenóideo posterior Corniculadas
Aritenóideo oblíquo
_________________________________________________________________________
Aritenóideo transverso
Ariepiglótico
A maioria das malformações craniofaciais e cervicais originam-se durante o

desenvolvimento embrionário na etapa em que os arcos faríngeos transformam-se
em seus derivados definitivos, ou seja, nas estruturas adultas 9. Isto ocorre quando
os arcos sofrem mudanças estruturais resultantes de mecanismos biológicos,
como diferenciação celular, migração celular, proliferação celular, apoptose e
indução celular, necessários para alcançar seu completo desenvolvimento. Estes
mecanismos biológicos são muito sensíveis a alterações. Fatores intrínsecos e
extrínsecos podem alterar este processo afetando seu desenvolvimento normal.
Bolsas Faríngeas
São estruturas diverticulosas, ou seja, em forma de bolsas resultantes da
extensão do endoderma da faringe primitiva medialmente entre os arcos faríngeos
(Fig. 2). Existem quatro pares de bolsas faríngeas bem definidos. Algumas vezes,
observa-se um quinto par, mas este é pouco desenvolvido.
Primeira Bolsa Faríngea

Está localizada entre o primeiro e o segundo arco faríngeo e dará origem à
tuba auditiva. A parte externa ou distal desta bolsa encontra-se com o primeiro
sulco faríngeo (Fig. 1), que posteriormente participará da formação da membrana
timpânica.
Segunda Bolsa Faríngea

Por volta do terceiro mês de DIU, o endoderma desta bolsa formará o
epitélio das futuras tonsilas palatinas (Fig. 1), que se desenvolvem
adjacentemente. Perto do quinto mês de DIU, o mesênquima que circunda este
epitélio histodiferencia-se em tecido linfoide que rapidamente se organiza,
formando os nódulos linfáticos das tonsilas palatinas.
Terceira Bolsa Faríngea

Esta bolsa apresenta duas porções, uma dorsal ou superior e outra ventral
ou inferior. Ao redor da sexta semana de DIU, o epitélio da porção dorsal forma a
_________________________________________________________________________
glândula paratireoide inferior e o epitélio da porção ventral prolifera-se para formar
o esboço do timo9 (Fig. 1).
Como já mencionado, os componentes do aparelho faríngeo formam-se
bilateralmente na região do futuro pescoço.Assim, os dois esboços formados do
timo precisam migrar até a região torácica para se unirem medialmenteno no limite
entre o pescoço e o tórax, na futura região posterior do esterno. Os primórdios das
glândulas paratireoides também perdem a conexão com a faringe e migram,
puxadas pelo timo, até o fim do pescoço. Mais tarde, elas se separam do timo e
alinham-se sobre a superfície dorsal da glândula tireoide13.
A forma bilobular do timo mantém-se durante toda a vida do indivíduo
apresentando seu maior tamanho até a puberdade, época em que involui. Ainda
assim, é um órgão importante e funcional desempenhando funções imunológicas e
glandulares.
Quarta Bolsa Faríngea

Também apresenta duas porções, uma dorsal e outra ventral. Cada porção
dorsal formará uma glândula paratireoide superior (ver Fig. 1), enquanto cada
porção ventral dará origem a um corpo ultimofaríngeo. Esta última estrutura irá se
fusionar com a glândula tireoide, dando origem às células parafoliculares (também
chamadas de células C), as quais secretam calcitonina, um hormônio regulador do
nível de cálcio iônico no sangue. É interessante salientar que as células
parafoliculares têm origem da crista neural e não da endoderme, uma vez que a
porção ventral da quarta bolsa é invadida pelas células da crista neural para
formar as células parafoliculares.
Quinta Bolsa Faríngea

Esta bolsa, algumas vezes, está ausente e quando está presente é muito
pequena. Ao se desenvolver formará parte do corpo ultimofaríngeo (ver Fig. 1).
_________________________________________________________________________
Figura 2. Vista frontal das Bolsas faríngeas com seu formato diverticuloso (adaptado de
Norton11).
O Quadro 2 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro bolsas

faríngeas.
Quadro 2. Estruturas derivadas das bolsas faríngeas (modificado de Norton11).
Bolsa Localização Estrutura embrionária Estrutura definitiva

Oposta à 1ª membrana faríngea, Tuba auditiva
1ª entre o 1o e o 2o arco.
Recesso tubotimpânico
Cavidade timpânica
Oposta à 2ª membrana faríngea, Seio ou fossa tonsilar
Tonsilas palatinas primárias
Epitélio da tonsila palatina
Divide-se em uma porção dorsal Glândulas paratireoides inferiores (da
Oposta à 3ª membrana faríngea,
e outra ventral. porção dorsal)
Timo (da porção ventral)
Divide-se em uma porção dorsal Glândulas paratireoides superiores (da
Oposta à 4ª membrana faríngea,
e outra ventral. porção dorsal)
Corpo ultimofaríngeo (da porção ventral)
_________________________________________________________________________
Sulcos Faríngeos
As regiões da cabeça e do pescoço do embrião apresentam quatro sulcos
faríngeos9 de cada lado, os quais separam externamente os arcos faríngeos (ver
Fig. 1).
Destes quatro, somente o primeiro sulco, localizado entre o primeiro e o
segundo arco faríngeo, dará origem a uma estrutura adulta, o meato acústico
externo.
Os outros sulcos, localizados numa depressão ectodérmica chamada seio
cervical (Fig. 1), não originarão estrutura alguma, até porque este seio é
usualmente extinto com o desenvolvimento do pescoço.
O Quadro 3 descreve um resumo das estruturas oriundas dos quatro sulcos
faríngeos.
Quadro 3. Estruturas derivadas dos sulcos faríngeos (retirado de Norton11).
Sulco Localização Estrutura definitiva

1o Entre o 1o e o 2o arcos faríngeos Meato acústico externo
2o Entre o 2o e o 3o arcos faríngeos
Seio cervical, que será obliterado pelo 2o arco
faríngeo ao crescer sobre os sulcos
Membranas Faríngeas
Também são quatro, cada uma sendo composta pelo tecido localizado
entre uma bolsa faríngea e um sulco faríngeo (ver Fig. 1). Desta maneira, são
formadas por ectoderma externamente, ectomesênquima na parte central e um
revestimento interno de endoderma.
A membrana timpânica é a única estrutura adulta que será originada por
uma membrana faríngea. No caso, ela será formada pela aproximação do
endoderma da primeira bolsa faríngea com o ectoderma do primeiro sulco.
O Quadro 4 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro
membranas faríngeas.
Quadro 4. Estruturas que derivam das membranas faríngeas (retirado de Norton11).
Membrana Localização Estrutura definitiva

1ª Entre o 1o sulco faríngeo e a 1ª bolsa faríngea Membrana timpânica
2ª Entre o 2o sulco faríngeo e a 2ª bolsa faríngea --------------------
_________________________________________________________________________
Formação do esqueleto craniofacial
O crânio pode ser dividido em 3 componentes: calota ou abóbada craniana,

base do crânio e face6,10. O desenvolvimento do esqueleto craniofacial ocorre a
partir da 4ª semana e está relacionado às células da crista neural e ao mesoderma
paraxial13.
As células da crista neural compõem grande parte do mesênquima da
região da cabeça, além de também migrarem para a região da futura face e
pescoço, compondo o ectomesênquima10,13. Desta maneira, a crista neural
contribui para a formação de ossos das 3 regiões do crânio.
Já o mesoderma paraxial, que é um espessamento do mesoderma
intraembrionário localizado lateralmente ao tubo neural, irá segmentar-se
parcialmente em somitômeros na região da cabeça, e em somitos caudamente a
partir da região occipital. Os somitômeros juntamente com os somitos occipitais
contribuem para a formação dos ossos da abóboda craniana e da base do
crânio10,13.
Assim, de acordo com a região do crânio, predomina-se uma origem do
tecido ósseo, bem como um tipo de ossificação, como apresentado a seguir:
 Viscerocrânio ou esplancnocrânio, parte do crânio que formará o

esqueleto facial. Deriva dos dois primeiros arcos faríngeos e, portanto,
sua origem está relacionada às células da crista neural (Quadro 5).
Pode ser dividido em:
o viscerocrânio membranoso9, originado dos processos maxilares e
mandibulares do primeiro arco, consiste nos ossos da face
(maxila, zigomático, palatino, lacrimal, nasal, concha nasal
inferior, vômer e grande parte da mandíbula) e na porção
escamosa do temporal. Predomina a ossificação
intramembranosa.
o viscerocrânio cartilaginoso9, originado dos dois primeiros arcos
faríngeos, consiste nos ossículos do ouvido médio (martelo,
bigorna, estribo), hióide, processo estiloide do temporal e região
de côndilo e sínfise da mandíbula. Predomina a ossificação
endocondral.
Quadro 5. Estruturas que derivam do viscerocrânio (retirado de Norton11).
Origem Estrutura embrionária Estrutura óssea definitiva Ossificação
Maxila (2)
Zigomático (2)
1o Arco Faríngeo Palatino (2)
Crista neural Intramembranosa
 Processo maxilar Lacrimal (2)
Nasal (2)
Concha nasal inferior (2)
_________________________________________________________________________
Vômer (1)
Temporal (porção escamosa) (2)
Intramembranosa e
Mandíbula (1)
1o Arco Faríngeo endocondral
 Processo mandibular Martelo (2)
Endocondral
Bigorna (2)
Estribo (2)
2o Arco Faríngeo Hioide (1) Endocondral
Temporal (Processo estiloide) (2)
 Neurocrânio, parte do crânio que dará origem aos ossos da calota

craniana e da base do crânio, formando uma caixa protetora para o
encéfalo. O neurocrânio ainda pode ser dividido em:
o neurocrânio membranoso11, também chamado de osteocrânio ou
desmocrânio5, consiste nos ossos chatos que circundam o
encéfalo como uma abóboda. É derivado das células da crista
neural e do mesoderma paraxial e sofre ossificação
intramembranosa13 (Quadro 6).
Quadro 6. Estruturas que derivam do neurocrânio membranoso (retirado de Norton11).
Origem Região do neurocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação

Crista neural Frontal (1)
Porção principal do teto e faces
Mesoderma Parietal (2) Intramembranosa
laterais da calota craniana.
paraxial Occipital (porção intraparietal) (1)
o neurocrânio cartilaginoso11, também chamado de condrocrânio5,

consiste nos ossos da base do crânio que se desenvolvem a
partir da fusão e ossificação endocondral de várias cartilagens
com origens distintas de acordo com sua localização 13 (Quadro
7).
Quadro 7. Estruturas que derivam do neurocrânio cartilaginoso (retirado de Norton11).
Origem Região do condrocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação

Pré-cordal (cartilagens anteriores Etmoide (1)
Crista neural à sela turca do esfenoide) Esfenoide (1)
Endocondral
Temporal (porção petrosa) (2)
Mesoderma Cordal (cartilagens posteriores à
Temporal (processo mastoide) (2) Endocondral
paraxial sela turca do esfenoide)
Occipital (maior parte) (1)
Formação da face
_________________________________________________________________________
O desenvolvimento facial ocorre desde a quarta até a oitava semana de
DIU, etapa na qual o embrião adota a aparência humana. No entanto, apenas no
período fetal ele alcançará as proporções faciais9.
A face é originada a partir da proliferação e migração do ectomesênquima
subjacente a cinco processos ou protuberâncias faciais formadas ao redor do
estomodeu11 (Fig. 3A):
 a proeminência frontal ou frontonasal, de origem da crista neural.

 o par de processos maxilares. de origem mista
 o par de processos mandibulares. (mesoderma e crista neural)
Enquanto a proeminência frontal resulta do crescimento acelerado do

encéfalo, os processos maxilares e mandibulares são produtos da proliferação do
ectomesênquima adjacente ao primeiro arco faríngeo. A proeminência frontal
limita-se inferiormente com o estomodeu e lateralmente com o encéfalo anterior 9.
Ela dará origem ao terço superior da face e parte do terço médio. Os processos
maxilares e mandibulares formarão o limite lateral e caudal do estomodeu9,
respectivamente, e darão origem a grande parte do terço médio da face e todo o
terço inferior (Fig. 3E).
Ao final da quarta semana do desenvolvimento intrauterino, os processos
mandibulares fusionam-se na linha mediana originando a mandíbula e o lábio
inferior, sendo as primeiras partes da face a se formar 9 (Fig. 3A). O lábio inferior
inicialmente é muito amplo, mas com o desenvolvimento posterior das estruturas
adjacentes, toma sua posição e tamanho definitivos.
Ao início da quinta semana de DIU (Fig. 3A), espessamentos ectodérmicos
bilaterais aparecem na proeminência frontal, os placoides nasais ou olfatórios, que
representam os primórdios do nariz e das cavidades nasais. Os placoides nasais
se “invaginam” no centro formando uma depressão, as fossetas nasais, enquanto
seu mesênquima marginal prolifera-se produzindo elevações em forma de
ferradura1,9,11,13 chamadas de processos ou proeminências nasais:
 laterais ou externos;
 mediais ou internos.
Durante a quinta e a sexta semana de DIU, a proliferação do

ectomesênquima nos processos maxilares faz com que estes aumentem de
tamanho e cresçam ventral e medialmente, favorecendo a aproximação com os
processos nasais. Primeiramente, os processos maxilares encontram-se com os
processos nasais laterais e depois com a extensão inferior dos processos nasais
mediais, chamada de processo globular (Fig. 3B). No entanto, a fusão entre os
processos não ocorre imediatamente. Os processos maxilares permanecem
separados dos nasais laterais e mediais por sulcos distintos, o sulco nasolacrimal
e o sulco buconasal, respectivamente10 (Fig. 3C e 3D).
_________________________________________________________________________
Figura 3. Estágios progressivos do desenvolvimento da face humana (adaptado de
Velayos15).
Quase ao término da quinta semana, os processos nasais mediais, que

foram deslocados em direção à linha média pelo crescimento dos processos
maxilares, unem-se para formar o segmento intermaxilar13 (Fig. 3D). Este dará
origem às seguintes estruturas:
 dorso e ápice do nariz;

 filtro nasolabial;
originados dos
 parte média do lábio superior;
processos
 pré-maxila (região entre os quatro incisivos superiores);
globulares
 palato primário.
Ao final da sexta semana, um espessamento ectodérmico no assoalho do

sulco nasolacrimal se separa da superfície, canaliza-se e forma o ducto
_________________________________________________________________________
nasolacrimal. Uma vez que o ducto se forma, os processos maxilares unem-se
aos processos nasais laterais, ao nível da linha do sulco nasolacrimal, por
infiltração de mesênquima10. Isto estabelece a continuidade entre a asa do nariz,
formada pelo processo nasal medial, e a região da bochecha formada pelo
processo maxilar9.
Por volta da sétima semana de DIU, os processos maxilares também se
unem ao segmento intermaxilar, ao nível do sulco buconasal, formando o restante
da maxila e do lábio superior. Este evento permite que as fossetas nasais
afastem-se do estomodeu, para logo se converterem em condutos denominados
fossas nasais primitivas. Inicialmente, estas estruturas estão separadas da
cavidade oral pela membrana oronasal, que ao desaparecer permitirá a
continuidade entre as cavidades nasal e oral pelas coanas primitivas.
Ainda durante a sétima semana de DIU, nos extremos posteriores do
primeiro e segundo arcos desenvolve-se a orelha ao redor do primeiro sulco
faríngeo1. Inicialmente, esta estrutura forma-se na região do pescoço, mas
conforme a mandíbula se desenvolve, as orelhas ascendem para as partes
superior e lateral da cabeça, ao nível dos olhos9. Assim, na oitava semana de DIU,
a face já tem aspecto “humano” (Fig. 3E). O Quadro 8 apresenta um resumo das
estruturas derivadas dos processos faciais.
Quadro 8. Estruturas que derivam dos processos faciais (adaptado de Abramovich1).
Região embrionária Derivados de tecidos moles Derivados ósseos

Protuberância frontal Testa Frontal
Dorso e ápice do nariz
Osso Nasal
Septo nasal cartilaginoso
Etmoide (lâmina vertical)
Filtro nasolabial
Processo nasal medial Vômer
Porção média do lábio superior
Rebordo alveolar da pré-maxila
Tubérculo labial superior
Palato primário
Freio labial superior
Processo nasal lateral Asas do nariz Maxila (apófise ascendente)
União dos processos nasal Osso lacrimal
Sulco nasolacrimal
lateral e maxilar Ducto nasolacrimal
Restante da maxila
Zigomático
Lábio superior (parte lateral)
Processo maxilar Palato secundário
Bochechas (parte superior)
Temporal (porção escamosa)
Concha nasal inferior
Lábio inferior
Tubérculo labial inferior
Processo mandibular Mandíbula
Mento
Bochechas (parte inferior)
As malformações da face, que tem origem principalmente no primeiro arco

faríngeo, ocorrem em razão de fatores genéticos e ambientais (agentes
teratogênicos) que atuam durante a fase de histodiferenciação e morfogênese do
_________________________________________________________________________
embrião6. Falhas na fusão entre os processos podem resultar em malformação do
tipo fenda. Estas podem ser facial oblíqua (entre o processo nasal lateral e o
processo maxilar do lado correspondente), labial uni ou bilateral (entre o processo
nasal medial e o processo maxilar), labial mediana (entre os processos nasais
mediais) e a rara fenda mandibular. Ainda podem ocorrer microstomia (que é uma
fusão excessiva entre os processos maxilares e mandibulares) ou o oposto, a
macrostomia (falha de fusão entre os processos maxilares e mandibulares)10.
Formação do pescoço
Quando o Sistema Nervoso Central (SNC) inicia seu desenvolvimento na
terceira semana de DIU a partir da placa neural, este acontece de maneira tão
rápida que o espaço no qual ele se encontra chega a ser insuficiente. Como
consequência, na quarta semana de desenvolvimento, ocorre o dobramento do
embrião no sentido cefalocaudal (até o tórax)1, resultando na formação da
proeminência frontal, já citada anteriormente, que logo entra em contato com a
proeminência cardíaca (Fig. 4A).
Este dobramento também fará com que o terceiro e quarto arcos faríngeos
fiquem cobertos pelo segundo, formando uma depressão ectodérmica, o seio
cervical (Fig. 1), que ainda mantém comunicação com o exterior. Em seguida,
quando o segundo arco recobre totalmente o terceiro e quarto arcos, o seio perde
essa comunicação e dá origem à vesícula cervical, um remanescente transitório
que logo será reabsorvido.
O desaparecimento do seio cervical bem como dos sulcos faríngeos, ao
final da sétima semana de DIU, serão de extrema importância para o
estabelecimento do pescoço liso (Fig. 4B). Este evento permite que a cabeça do
embrião realize um movimento em direção ao extremo anterior, denominado
deflexão da cabeça.
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Figura 4. Esquema mostrando embrião de quatro semanas ainda com os arcos faríngeos
presentes (A) e o seu desaparecimento no feto de sete semanas (B), que permite a
mudança de postura da cabeça (adaptado de Abramovich1).
Formação da Língua
Para entender o desenvolvimento da língua e sua origem embriológica, é
necessário voltar à terceira e ao início da quarta semanas de DIU. Neste período,
a placa pré-cordal, que é uma pequena área celular onde o ectoderma e o
endoderma estão em contato, dá origem à membrana bucofaríngea. Assim que
ocorre o dobramento do embrião devido ao crescimento do encéfalo, esta
membrana desloca-se para a superfície ventral do embrião, separando o
estomodeu (primórdio da cavidade oral revestido por ectoderma) do intestino
anterior (primórdio da faringe, do esôfago, etc, revestido pelo endoderma).
Ao final da quarta semana de DIU, ocorre a ruptura da membrana
bucofaríngea. Coincidentemente, ao final desta mesma semana, uma elevação
triangular mediana aparece no assoalho da faringe primitiva, o primórdio da língua
(Fig. 6A). O rompimento da membrana bucofaríngea concomitantemente ao início
da formação da língua vai influenciar consideravelmente na origem embriológica
do epitélio que a reveste. Desta maneira, a língua terá duas porções com origens
distintas:
 Oral ou ectodérmico - Dará origem aos dois terços anteriores da

língua, também denominada parte móvel ou corpo da língua (Fig.5).
Deriva do primeiro arco faríngeo que é o único revestido totalmente pela
_________________________________________________________________________
ectoderme, uma vez que se desenvolve à frente da membrana
bucofaríngea (Fig. 6A e 6B).
 Faríngeo ou endodérmico - Formará o terço posterior da língua,
também denominado parte fixa ou raiz da língua (Fig.5). Deriva do
terceiro e quarto arcos faríngeos que são revestidos internamente pelo
endoderma, uma vez que se desenvolvem posteriormente à membrana
bucofaríngea (Fig. 6A e 6B).
Figura 5. Componentes da língua e suas respectivas origens embriológicas (adaptado de

Abramovich1).
Porção Oral da Língua

O primeiro sinal de formação da língua ocorre como uma proliferação ativa
de células do ectomesênquima na porção ventral do primeiro par de arcos
faríngeos. Esta proliferação celular dará origem a três proeminências revestidas
por ectoderma. São elas (Fig. 6A):
 Tubérculo ímpar de His – Proêminência localizada na zona média

situada imediatamente anterior ao forame cego.
 Tubérculos linguais laterais – Duas proeminências localizadas
anterolateralmente ao tubérculo ímpar.
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Os tubérculos linguais laterais crescem rapidamente, fundem-se um com o
outro na linha média, cobrindo o tubérculo ímpar de His. Esta fusão inicia-se de
posterior para anterior, e origina os dois terços anteriores da língua (corpo) (Fig.
6B). O plano de fusão dos tubérculos laterais é indicado superficialmente por um
sulco mediano da língua (Fig. 5) e internamente pelo septo lingual fibroso. O
tubérculo ímpar não origina nenhuma parte reconhecível da língua adulta.
Porção Faríngea da Língua

Seguidamente à aparição dos tubérculos linguais, durante a quinta semana
de DIU, uma nova proliferação mesenquimatosa aparece na parede ventral da
faringe primitiva procedente do segundo arco faríngeo, que recebe o nome de
cópula1.
Inferiormente à cópula surge outra proeminência mesenquimatosa que se
origina do terceiro e quarto arcos faríngeos, a eminência hipofaríngea (Fig. 6A).
Esta eminência cresce rapidamente e engloba a cópula, originando o terço
posterior da língua (raiz)1,5 (Fig. 6B).
Finalmente, uma terceira saliência mediana formada pela parte posterior do
quarto arco, a eminência epiglótica (Fig. 6A), marca o desenvolvimento da epiglote
(Fig. 6B)13.
Durante a sexta semana de DIU, a porção oral da língua funde-se com a
porção faríngea sendo esta fusão representada por um sulco em forma de V, o
sulco terminal, que separa a raiz do corpo da língua (Figs. 5 e 6B).
Figura 6. Cortes longitudinais da faringe primitiva mostrando o desenvolvimento da língua

e a contribuição de cada arco faríngeo (adaptado de Sadler13).
_________________________________________________________________________
O Quadro 9 descreve resumidamente a partipação dos arcos faríngeos na
formação da estrutura definitiva da língua e na sua inervação.
Quadro 9. Participação dos arcos faríngeos na formação da língua (retirado de Norton11).
Arco Estrutura(s)
Estrutura definitiva Inervação
Faríngeo Embrionária(s)
Sensibilidade geral: ramo lingual do n.
Tubérculos linguais laterais mandibular (n. trigêmeo).
1o Tubérculo ímpar de His
2/3 anteriores da língua
Paladar: ramo da corda do tímpano do n.
facial.
Cópula Não contribui com a formação da
2o língua definitiva
Eminência hipofaríngea Sensibilidade geral: n. glossofaríngeo
3o (porção rostral)
1/3 posterior da língua (maior parte)
Paladar: n. glossofaríngeo
Eminência hipofaríngea 1/3 posterior da língua (pequena área
Sensibilidade geral: ramo interno do n.
(porção caudal) anterior à epiglote)
laríngeo superior (n. vago).
4o Eminência epiglótica Epiglote
Paladar: ramo interno do n. laríngeo
Saliências aritenoides Cartilagens aritenoides
superior (n. vago).
Sulco laringotraqueal Primórdio do s. respiratório
Sentido de crescimento da língua

No momento em que todos os componentes linguais estão fusionados,
inicia-se o crescimento da língua. Inicialmente, ele ocorre em todos os sentidos,
mas, posteriormente, apenas no sentido anterior, evento que será facilitado por
dois acontecimentos:
 Mudança da postura da cabeça1, comentada a respeito na formação do

pescoço;
 Apoptose que acontece na face ventral da língua, separando seus dois
terços anteriores do assoalho da boca, deixando unicamente o freio lingual7
(Fig. 7A-D).
As anomalias da língua são raras, exceto a fissura da língua e a hipertrofia

das papilas linguais que são características de crianças com Síndrome de Down 9.
Durante o crescimento da língua, podem ocorrer anormalidades que afetam seu
tamanho (microglossia ou macroglossia), sendo rara a ausência total de língua
(aglossia)6. Quando não ocorre a apoptose completa do frênulo, durante o
desenvolvimento embrionário, o tecido residual que permanece pode limitar os
movimentos da língua, podendo levar à anquiloglossia (língua presa) total ou
parcial9,13.
_________________________________________________________________________
Figura 7. Corte sagital mediano da porção ventral da faringe primitiva mostrando o início
da formação da língua e a direção de seu crescimento (sentido da seta). (A) Surgimento
dos tubérculos linguais. (B) Surgimento da eminência hipofaríngea e início da apoptose
para separar a língua em formação do assoalho da boca. (C) Fusão dos tubérculos com a
eminência hipofaríngea. (D) Corpo e raiz da língua formados, e apoptose avançada,
restando apenas o freio lingual (modificado de Abramovich1).
O Quadro10 apresenta um resumo dos principais eventos durante a

formação da língua.
Quadro 10. Formação da língua, segundo Abramovich1.
Semanas/meses Principais características

 Reabsorção da membrana bucofaríngea.
4ª semana  Porção oral: Surgimento do tubérculo ímpar de His e das protuberâncias linguais laterais.
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5ª semana  Porção faríngea: Surgimento da cópula e da eminência hipofaríngea.
6ª semana  Fusão das porções oral e faríngea da língua.
 Diferenciação do tecido muscular, a língua está localizada entre os processos palatinos e logo se
7ª semana desloca inferiormente por crescimento lateral da mandíbula.
8ª semana  Surgimento das papilas circunvaladas e foliáceas
9ª semana  Surgimento das papilas fungiformes
10ª semana  Surgimento das papilas filiformes.
11ª semana  Surgimento dos corpúsculos gustativos.
4o mês  Surgimento das glândulas de Von Ebner.
5o mês  Surgimento das tonsilas linguais.
6 ao 7o mês
o  Corpúsculos gustativos amplamente distribuídos.
Nascimento  Formação das criptas das tonsilas linguais.
 Desaparecem os corpúsculos gustativos localizados na porção superior das papilas circunvaladas,
Posteriormente persistem só os laterais.
Palatogênese ou formação do palato

A formação do palato desenvolve-se em dois estágios: inicialmente ocorre o
desenvolvimento do palato primário e posteriormente do palato secundário. O
palato definitivo será formado a partir de ambas as estruturas ao final da 12ª
semana de desenvolvimento intrauterino.
Palato Primário
Ao final da quinta semana do desenvolvimento intrauterino, a união dos
processos nasais mediais forma o segmento intermaxilar, que dará origem ao
palato primário. Esta estrutura apresenta-se em forma de cunha, que se estende
da pré-maxila (região que contém os incisivos centrais e laterais) até a fossa
incisiva, contribuindo com uma pequena parcela do futuro palato duro (Fig. 8D).
Palato Secundário
Na região posterior ao palato primário recém-formado, a cavidade nasal é
separada da cavidade oral pela membrana oronasal ou buconasal (camada de
ectoderma). Por volta da 6ª semana de DIU essa membrana começa a regredir,
permitindo, assim, a comunicação entre as duas cavidades por meio das coanas
primitivas. Assim, a formação do palato secundário será encarregada de
justamente separar a cavidade oral da nasal, processo este que irá durar da sexta
à decima segunda semana do desenvolvimento intrauterino (DIU).
Ainda durante a sexta semana do DIU, formam-se duas projeções de tecido
ectomesenquimatoso nas faces internas dos processos maxilares, conhecidas
como cristas ou processos palatinos. Inicialmente, estas estruturas projetam-se
_________________________________________________________________________
inferoverticalmente de cada lado da língua, que, nesta semana de
desenvolvimento, ocupa quase toda a cavidade oral (Fig. 8A).
Figura 8. Cortes frontais da cabeça de um embrião (A, B, C) com as respectivas visões

ventrais do futuro palato (D, E, F) ilustrando o abaixamento da língua e a elevação das
cristas palatinas para a formação do palato secundário (modificado de Sadler13).
_________________________________________________________________________
Para que o palato secundário se feche, os processos palatinos precisam se
horizontalizar. Assim, o desenvolvimento do palato secundário será iniciado uma
vez que a língua se desloque inferiormente, permitindo que as cristas palatinas
ascendam e assumam uma posição superior à língua. Os mecanismos que tentam
explicar este fenômeno são baseados em diferentes postulados expostos no
Quadro 11. É muito provável que todos os fenômenos relatados contribuam
durante o abaixamento da língua e horizontalização dos processos palatinos (Fig.
8B).
Quadro 11. Teorias sobre o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas1,5.
Autor Teoria
Sicher e
Consideram que a língua efetua um abaixamento real devido ao crescimento brusco da mandíbula durante a
Tandler sétima semana de DIU.
(Abramovich)1
Refere que as transformações bioquímicas na matriz do tecido conjuntivo dos processos palatinos (como
Gomez de variações em sua vascularização e incremento na turgência do tecido) e seu alto índice mitótico, bem como
Ferráris5 movimentos musculares associados, são os que promovem o abaixamento da língua e a elevação das cristas
palatinas.
Orban Considera que a rápida proliferação celular (força interna) que acontece na face interna das cristas ocasiona
(Abramovich)1 sua elevação.
Menciona que o crescimento inferior da mandíbula exerce tração sobre os músculos linguais obrigando a
Humphrey
língua a também abaixar. Desta maneira, elimina-se o obstáculo que representa a língua para a
(Abramovich)1 horizontalização das cristas palatinas.
Considera que o crescimento de todas as estruturas, inclusive da língua mesmo em menor grau, é o
Abramovich1 responsável pelo abaixamento lingual aparente. Nesse momento, os processos palatinos podem se dirigir até a
linha média e se adaptar à posição horizontal necessária para formar o palato secundário.
Efetua uma síntese das teorias, considerando três possibilidades capazes de atuar como forças nos
movimentos dos processos palatinos:
Lázaro 1. A intervenção de uma força externa representada pela língua;
(Abramovich)1 2. A força interna desenvolvida pelos processos palatinos;
3. A regressão da porção vertical dos processos palatinos e sua proliferação lateral interna que culminam
com seu crescimento horizontal.
Entre a sétima e a oitava semanas de DIU, as cristas palatinas localizam-se

em posição horizontal e logo se aproximam até a linha mediana para se fundirem
na nona semana. Esta união somente é possível se os epitélios que recobrem as
cristas forem reabsorvidos. Uma vez reabsorvidos os epitélios, os mesênquimas
subjacentes de ambas as cristas entram em contato e ocorre a mesodermização
(Fig. 8C).
A fusão dos processos palatinos ocorre primeiro no terço anterior e nos dois
terços posteriores. Destes pontos, a fusão progride para frente e para trás. Na
zona anterior, estes processos unem-se com o palato primário e simultaneamente
se unem superiormente com a porção inferior do septo nasal (Fig. 8D e E). A rafe
palatina mediana indica a linha de fusão das cristas palatinas (Fig. 8F).
A ossificação do palato pode começar antes mesmo de ele ter completado
seu fechamento, iniciando-se pelo palato primário e seguindo para o secundário
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para formar o palato duro. A porção posterior do palato não se ossifica e estende-
se para além do septo nasal para formar o palato mole e a úvula1.
Um pequeno canal nasopalatino persiste no plano mediano do palato entre
a pré-maxila e os processos palatinos na região da fossa incisiva. Este canal é
denominado forame incisivo (Fig. 8F). É por ele que passam vasos sanguíneos e
nervos para suprir a mucosa oral que recobre o palato, de canino a canino.
Depois de completada a fusão real das cristas e restabelecida a separação
das cavidades nasal e oral na região anterior, graças à formação do palato
secundário, estabelecem-se as coanas definitivas, localizadas posteriormente ao
palato secundário.
Falhas na sincronização dos movimentos e do crescimento das cristas
palatinas e de elementos da língua, da mandíbula e da cabeça em geral podem
afetar o fechamento normal do palato6. Assim, frequentemente, quando fendas
labiais e da região anterior da maxila ocorrem, a distorção do desenvolvimento
facial impede que os processos palatinos entrem em contato quando eles giram
para a posição horizontal. Dessa forma, fendas labiais e do palato primário
geralmente são acompanhadas por fendas do palato secundário (duro e mole,
incluindo fenda na úvula)10. A frequência de fendas palatinas isoladas é muito
menor do que as associadas13. As fendas do palato são classificadas em relação
ao forame incisivo em: fendas do palato anterior ou anteriores ao forame incisivo
(falha de fusão das cristas palatinas com o palato primário); fendas do palato
posterior ou posteriores ao forame incisivo (falha de fusão das cristas palatinas
entre si e com o septo nasal); e fendas das partes anterior e posterior do palato ou
fendas completas (falha de fusão das cristas palatinas entre si, com o palato
primário e o septo nasal)9.
Formação da laringe
O primórdio respiratório é indicado por um sulco mediano na extremidade
caudal da parede ventral da faringe primitiva de um embrião de 4 semanas, o
sulco laringotraqueal (Fig. 1). O endoderma deste sulco evagina-se formando um
divertículo respiratório que se comunica abertamente com a faringe mas que à
medida que se alonga caudamente, separa-se da mesma originando o tubo
laringotraqueal (primórdio da laringe, da traquéia, dos brônquios e dos pulmões)
(Fig. 2). O tubo laringotraqueal mantém sua comunicação com a faringe por meio
do orifício laríngeo, que muda de aspecto a partir de uma fenda sagital (Fig. 1)
para uma abertura em forma de “T”, reduzindo sua luz (Fig. 6A). Isso acontece
devido a rápida proliferação do ectomesênquima subjacente ao epitélio de origem
endodermal da laringe, que dará origem às cartilagens laríngeas.
Concomitantemente, o epitélio laríngeo também prolifera rapidamente, obliterando
sua estrutura tubular que volta a se recanalizar por volta da décima semana de
desenvolvimento9,13.
Durante este processo de recanalização, formam-se os ventrículos
laríngeos, que serão delimitados pelas pregas vocais (verdadeiras) e pregas
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vestibulares (falsas). Por volta da decima segunda semana a forma característica
do orifício laríngeo do adulto (adito da laringe) pode ser reconhecida (Fig. 6B).
Formação das glândulas salivares
As glândulas salivares desenvolvem-se da sexta à décima segunda semana

de DIU de maneira semelhante. Inicia-se com a proliferação, em lugares
específicos do epitélio oral primitivo, de cordões celulares epiteliais que penetram
profundamente no ectomesênquima subjacente, ramificando-se profusamente e
originando cordões inicialmente sólidos. Esses cordões gradualmente
desenvolvem uma luz em seu interior em razão da degeneração das células
centrais do cordão, transformando-se em tubos e originando, assim, o sistema de
ductos e, a seguir, as porções secretoras terminais6, ou ácinos, de formato
esférico ou tubular. As células das porções secretoras terminais (que podem ser
do tipo serosa ou mucosa) assim como as células que compõem os ductos
adquirem maturidade durante os dois últimos meses de gestação. As glândulas
continuam crescendo após o nascimento até os 2 anos de idade10.
Nos humanos, três pares de glândulas salivares maiores – as parótidas, as
submandibulares e as sublinguais – estão localizados fora da cavidade oral, com
extensos sistemas de ductos (intercalares, estriados e excretor principal) através
dos quais as secreções das glândulas atingem a boca. Numerosas glândulas
salivares menores estão localizadas em várias partes da cavidade oral – as
glândulas labiais, linguais, palatinas, bucais, glossopalatinas e retromolares –
tipicamente situadas na camada submucosa e, portanto, com ductos curtos que se
abrem diretamente sobre a superfície da mucosa10.
O Quadro 11 descreve os principais eventos envolvidos na formação das
glândulas salivares.
Glândula parótida
Esta é a primeira glândula salivar a aparecer (início da sexta semana de

DIU). Origina-se como uma proliferação epitelial de origem ectodermal na face
profunda das bochechas que cresce em direção às orelhas e se ramifica para
formar os ductos e ácinos. O ducto excretor terminal da glândula, chamado de
Stenon, abre-se na cavidade oral na altura do segundo molar superior.
A glândula parótida apresenta-se bilateralmente, sendo a maior das
glândulas salivares maiores, mas não é a que produz a maior quantidade de
saliva. Sua secreção é do tipo serosa, praticamente pura, ou seja, seu
componente majoritário está constituído por proteínas.
Glândula submandibular
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Ao final da sexta semana de DIU, aparece no assoalho do estomodeu um
espessamento epitelial de origem endodérmica que cresce no sentido
anteroposterior, lateralmente à língua em desenvolvimento, e também se ramifica
para formar os ductos e os ácinos. O ducto excretor terminal da glândula,
chamado de Wharton, abre-se ao lado do freio lingual nas carúnculas.
A glândula submandibular secreta o maior volume de saliva em condições
de repouso oral e sua secreção é do tipo mista, ou seja, serosa e mucosa, mas
com predomínio seroso (75 a 80%).
Glândula sublingual
Durante a oitava semana de DIU, aparecem múltiplos cordões epiteliais
endodérmicos na face anterior do sulco paralingual que originarão um conjunto de
glândulas muito próximas, com vários ductos excretores terminais (de 10 a 12 que
se abrem independentemente no assoalho da boca), diferentemente das outras
glândulas.
As glândulas sublinguais também são mistas, só que diferentemente da
submandibular são predominantemente mucosas.
Quadro 11. Formação das glândulas salivares, segundo Abramovich1.
Semanas/meses Principais características

Início da 6ª semana  Surgimento do espessamento epitelial ectodérmico da glândula parótida.
Final da 6ª semana  Surgimento do espessamento epitelial endodérmico da glândula submandibular.
8ª semana  Surgimento do espessamento epitelial endodérmico da glândula sublingual.
 Os extremos distais dos espessamentos proliferam formando os ácinos.
3o mês  Surgimento das glândulas salivares menores.
 As invaginações primitivas em forma de cordão maciço epitelial transformam-se em ductos com
4o mês uma luz central. A canalização dos cordões avança em direção distal.
6o mês  Os cordões estão totalmente canalizados.
A cavidade oral é mantida úmida graças à presença da saliva que recobre

os dentes e a mucosa, com um papel importante de proteção, tamponamento,
formação da película salivar, manutenção da integridade dos dentes, digestão,
gustação, entre outros. Indivíduos com deficiência de secreção salivar, geralmente
como efeito colateral de certos medicamentos ou após radioterapia/quimioterapia,
experimentam dificuldade de mastigar, falar e engolir, e tornam-se propensos a
infecções da mucosa e cáries constantes10.
Formação da Articulação Temporomandibular (ATM)

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Os ossos envolvidos na articulação do maxilar inferior com o crânio e o
esqueleto facial são a mandíbula e o osso temporal, sendo por isso chamada de
articulação temporomandibular (ATM). A ATM é exclusiva de mamíferos, uma vez
que em outros vertebrados, o maxilar inferior que articula com o crânio é composto
por vários ossos que não apenas a mandíbula. Assim, filogeneticamente, a ATM é
considerada uma articulação secundária10. A articulação entre o martelo e a
bigorna (articulação incudomaleolar), que se desenvolve na extremidade dorsal da
cartilagem de Meckel, é a articulação primária da mandíbula2 e é homóloga com a
articulação mandibular de répteis (Fig. 9A). Com o desenvolvimento evolutivo e
embriológico da câmara da orelha média, esta articulação primária de Meckel
perde sua associação com a mandíbula, refletindo a adaptação dos ossos da
articulação mandibular primitiva para condução de sons1. Assim, a articulação
temporomandibular em mamíferos desenvolve-se como um mecanismo articular
inteiramente novo e separado.
No feto humano, a articulação primitiva dentro da cartilagem de Meckel
(antes da formação do martelo e da bigorna) funciona cedo como uma articulação
mandibular. Movimentos de abertura bucal começam na oitava semana de DIU,
bem antes do desenvolvimento da articulação temporomandibular definitiva.
Quando a articulação temporomandibular se forma na décima semana de
desenvolvimento, a articulação incudomalear e a articulação mandibular definitiva
se movimentam em sincronia, por cerca de oito semanas na vida fetal. Ambas as
articulações são movimentadas por músculos que são inervados pela mesma
divisão mandibular do nervo trigêmeo (ou seja, o músculo tensor do tímpano para
o martelo e os músculos mastigatórios para a mandíbula)11.
A ATM é uma articulação sinovial, na qual dois ossos estão unidos e
circundados por uma cápsula que cria uma cavidade articular preenchida por
líquido sinovial. No entanto, o desenvolvimento embrionário da articulação
temporomandibular em mamíferos difere consideravelmente de outras articulações
sinoviais, refletindo sua complexa evolução. Nos seres humanos em específico, o
processo mastigatório exige que a mandíbula seja capaz de realizar não somente
movimentos de abertura e fechamento, mas também movimentos de protrusão,
retrusão, lateralidade ou uma combinação desses10.
Desenvolvimento embrionário da ATM

A maioria das articulações sinoviais completa o desenvolvimento de suas
cavidades iniciais por volta da 7ª semana de DIU, mas a articulação
temporomandibular não começa a aparecer até este momento. Enquanto as
articulações sinoviais dos membros se desenvolvem diretamente em sua forma
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adulta por formação de cavidades dentro de uma única condensação
mesenquimal (blastema), na qual ambos os ossos endocondrais adjacentes se
desenvolvem, a articulação temporomandibular se desenvolve de blastemas
distintos, o temporal e o condilar10, que inicialmente estão amplamente separados.
Entre a 10ª e a 12ª semana de DIU, o blastema condilar (que se diferencia
em cartilagem condilar secundária e formará o côndilo da mandíbula por
ossificação endocondral) cresce dorsal e superiormente até se aproximar do
blastema temporal (que por ossificação intramembranosa vai dar origem à fossa
glenoide e à eminência articular do temporal)8 (Fig. 9B). Em torno dessas
estruturas, grupos de mioblastos iniciam a formação de diversos músculos,
especialmente dos pterigóideos laterais que se desenvolvem medialmente à futura
área condilar6 e que movimentam a articulação primitiva na cartilagem de Meckel
devido às suas contrações.
A formação da cartilagem condilar secundária subjacente à cartilagem de
Meckel é importante uma vez que atua como um centro de crescimento
mandibular por ossificação endocondral, que persiste até a segunda década da
vida do indivíduo6. A cartilagem de Meckel não participa do desenvolvimento do
côndilo mandibular, e portanto, não contribui para a articulação
temporomandibular definitiva, mas é importante para guiar a ossificação
intramembranosa do corpo e do ramo inicial da mandíbula.
Durante a 10ª semana de DIU, duas fendas se desenvolvem no tecido
conjuntivo fibroso vascular entre os blastemas condilar e temporal, formando as
duas cavidades articulares (superior e inferior) e, assim, definindo o disco articular
primitivo entre elas2 (Fig. 9C e 9D). O compartimento inferior se forma primeiro
(com 10 semanas), separando o futuro disco do côndilo 10, enquanto o
compartimento superior começa a aparecer por volta de 11 semanas e meia. A
movimentação dos músculos da região é indispensável para a cavitação articular
acontecer. Imobilização precoce do desenvolvimento articular resulta em ausência
de cavidades articulares e na fusão da articulação, com consequentes distorções
esqueléticas.
O disco articular inicialmente é bicôncavo, sugerindo determinação genética
e não funcional. Ele ganha espessura e densidade e sua porção anterior adquire
um formato de sela, enquanto a região posterior tem a superfície inferior côncava
e a superior convexa6. A porção anterior do disco é contínua ventralmente com o
tendão do músculo pterigóideo lateral15. Já a porção posterior subdivide-se em:
lâmina superior, que segue o contorno da porção escamosa do osso temporal,
inserindo-se na região da fissura petroescamosa; lâmina intermediária, que se
continua dentro da orelha média através da fissura petrotimpânica, inserindo-se no
martelo e no ligamento anterior do martelo (ligamento discomalear); e a lâmina
inferior, que se curva caudalmente e insere-se na face dorsal do côndilo
mandibular. O disco articular funde-se com a cápsula articular nas suas
extremidades medial e lateral. Ambas as estruturas uma vez fundidas, unem-se ao
côndilo da mandíbula6.
A cápsula articular é reconhecível por volta da 11ª semana de DIU. Ela é
uma membrana de tecido conjuntivo denso que fecha o espaço articular e
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proporciona uma estabilidade passiva, acentuada por espessamentos locais
elevados presentes em suas paredes, de modo a formar ligamentos
anatomicamente reconhecíveis, bem como estabilidade ativa a partir de
terminações nervosas proprioceptivas na cápsula10. A cápsula é revestida em sua
superfície interna por uma membrana sinovial responsável pela produção do
líquido que nutre os elementos intra-articulares (como o disco articular maduro que
é avascular) e lubrifica as superfícies articulares (que se tornam mais fibrosas e
menos vasculares com a idade)15.
Figura 9. Etapas do desenvolvimento embrionário da articulação temporomandibular

(retirado de Badel et al.2). (A) Articulação temporomandibular primária (temporária); (B)
Desenvolvimento do blastema condilar; (C) Desenvolvimento das cavidades articulares da
ATM. (D) Maturação da ATM.
A atividade funcional precoce da ATM fornece estresse biomecânico que

produz isquemia nas extremidades dos blastemas em diferenciação, facilitando a
condrogênese nas superfícies articulares do côndilo, fossa glenóide e eminência
articular. No entanto, em contraste com outras articulações sinoviais, essa
cartilagem formada é do tipo fibrocartilagem (ao invés de cartilagem hialina).
Pressões funcionais também contribuem para o contorno das superfícies
articulares. A fossa glenoide, por exemplo, é inicialmente convexa. Ao nascer, ela
é quase plana e não apresenta a eminência articular. Somente após ao início da
erupção da dentição permanente, aos 6 anos, que a eminência começa a tornar-
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se proeminente tendo seu desenvolvimento acelerado até o 12º ano de vida,
quando a fossa assume sua forma definitiva e côncava. Assim em anomalias nas
quais o côndilo encontra-se ausente, não há fossa glenoide ou eminência bem
definidas1.
Referências
1. Abramovich A. Embriología de la región maxilofacial. Buenos Aires: Médica

Panamericana, 1997.
2. Badel T, Savić-Pavicini I, Zadravec D, Marotti M, Krolo I, Grbesa D.
Temporomandibular joint development and functional disorders related to
clinical otologic symptomatology. Acta Clin Croat, v. 50, n. 1, p. 51-60, 2011.
3. Behlau M, Azevedo R, Madazio G. Anatomia da laringe e fisiologia da
produção vocal. In: Behlau M. Voz: o livro do especialista. Volume I. Rio de
Janeiro: Revinter, 2001. p.01-51.
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10. Nanci A. Ten Cate Histologia Oral. Rio de Janeiro: Elsevier, 2013.
11. Norton, N. Anatomía de cabeza y cuello para odontólogos. Barcelona:
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12. Rohen JW, Lütjen-Drecoll E. Embriología Funcional: Una perspectiva desde
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13. Sadler TW. Langman Embriologia Médica. Rio de Janeiro: Guanabara
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14. Susanibar F, Douglas CR, Dacilo C. Fundamentos de la sensibilidad del
Sistema Estomatognático. In: Susanibar F, Parra D e Dioses A. Motricidad
Orofacial: Fundamentos Basados en Evidencias. Madrid: EOS, 2013.
15. Velayos JL. Anatomia de la cabeza con enfoque odontoestomatológico.
Madrid: Panamericana, 1998.
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Embriologia do Sistema Estomatognático

Chapter · May 2015

Franklin Susanibar Natássia Cristina Martins Oliveira

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Disfagia Orofaringea .De la evidencia científica a la práctica clínica View project

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Apoptose – Refere-se à morte celular programada geneticamente que ocorre logo

Blastema – Condensação de tecido mesenquimal.

Diferenciação celular − Processo pelo qual uma célula adquire morfofisiologia

Estomodeu – Também conhecido como cavidade oral primitiva ou boca primitiva.

Indução celular − Mecanismo celular pelo qual um grupo de células (tecido)

Mesênquima cefálico – É o tecido mesenquimatoso da região craniofacial, que

Migração celular − São os movimentos celulares orientados em uma direção

Ossificação endocondral − É a formação de tecido ósseo substituindo

Ossificação intramembranosa − É a formação de tecido ósseo a partir do

Placoide − Espessamento do ectoderma que será vinculado às terminações

Proliferação celular − Aumento do número de células resultante da divisão

Desenvolvimento Embrionário do Sistema Estomatognático

Aparelho Faríngeo ou Branquial

Figura 1. Ilustração de um corte longitudinal do aparelho faríngeo humano (adaptado de

Contribuição dos arcos aórticos e das células da crista neural no

 a formação e o trajeto dos arcos aórticos;

 um arco aórtico − artéria que surge do saco aórtico no coração primitivo;

Primeiro Arco Faríngeo

A cartilagem do primeiro arco faríngeo é a cartilagem de Meckel, que

 timpânica, que dará origem a dois dos ossículos do ouvido médio, o

As estruturas musculares que se originarão deste arco são os músculos da

Segundo Arco Faríngeo

 timpânica ou estapédio-hial, que formará o osso estribo do ouvido médio

O desenvolvimento das estruturas de suporte dos seguintes arcos é muito

Terceiro Arco Faríngeo

Quarto Arco Faríngeo

Quinto Arco Faríngeo (que na verdade é o sexto porque o quinto involui)

Quadro 1. Estruturas derivadas dos arcos faríngeos (adaptado de Norton11).

Estruturas Estruturas Estruturas

A maioria das malformações craniofaciais e cervicais originam-se durante o

Primeira Bolsa Faríngea

Segunda Bolsa Faríngea

Terceira Bolsa Faríngea

Quarta Bolsa Faríngea

Quinta Bolsa Faríngea

O Quadro 2 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro bolsas

Quadro 2. Estruturas derivadas das bolsas faríngeas (modificado de Norton11).

Bolsa Localização Estrutura embrionária Estrutura definitiva

Quadro 3. Estruturas derivadas dos sulcos faríngeos (retirado de Norton11).

Sulco Localização Estrutura definitiva

Quadro 4. Estruturas que derivam das membranas faríngeas (retirado de Norton11).

Membrana Localização Estrutura definitiva

O crânio pode ser dividido em 3 componentes: calota ou abóbada craniana,

 Viscerocrânio ou esplancnocrânio, parte do crânio que formará o

Quadro 5. Estruturas que derivam do viscerocrânio (retirado de Norton11).

Origem Estrutura embrionária Estrutura óssea definitiva Ossificação

 Neurocrânio, parte do crânio que dará origem aos ossos da calota

Quadro 6. Estruturas que derivam do neurocrânio membranoso (retirado de Norton11).

Origem Região do neurocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação

o neurocrânio cartilaginoso11, também chamado de condrocrânio5,

Quadro 7. Estruturas que derivam do neurocrânio cartilaginoso (retirado de Norton11).

Origem Região do condrocrânio Estrutura óssea definitiva Ossificação

 a proeminência frontal ou frontonasal, de origem da crista neural.

Enquanto a proeminência frontal resulta do crescimento acelerado do

Durante a quinta e a sexta semana de DIU, a proliferação do