Fisiologia dos sentidos
-
especiais
VISÃO
A retina é a parte sensível à luz do olho e contém:
(1) os cones, responsáveis pela visão em cores.
(2) os bastonetes que podem detectar a penumbra
e são responsáveis principalmente pela visão em
preto-e-branco em condições de baixa
luminosidade.
Quando bastonetes e cones são excitados, os sinais
são transmitidos, primeiramente, através de
sucessivas camadas de neurônios na própria retina
e, por fim, propagam-se pelas fibras do nervo
óptico e para o córtex cerebral.
Elementos Estruturais da Retina - CAMADAS
FÓVEA
Área diminuta, no centro da retina – área pouco
maior que 1 mm2 .
• É especialmente capaz de VISÃO ACURADA e
detalhada.
• Fóvea central - 0,3mm de diâmetro - composta
quase inteiramente por CONES que têm estrutura
especial que auxilia na detecção de detalhes na
imagem visual.
Cones da Fóvea - têm corpos celulares
especialmente longos e delgados, distinguindo-se
dos cones muito maiores localizados mais
perifericamente na retina. + Os vasos sanguíneos,
células ganglionares, camadas nuclear interna e
plexiforme são todos deslocados para um lado, em
vez de repousarem diretamente sobre o topo dos
cones.  Isso permite que a luz passe sem
impedimento até os cones.
Pigmentos amarelos “luteína” e “zeaxantina”: -
Filtragem de ondas luminosas curtas, protegendo
os fotorreceptores como se fossem óculos de sol.
Também os responsáveis pela cor amarelada.
Bastonetes e Cones
Representação diagramática dos componentes
essenciais do fotorreceptor (bastonete ou cone). •
A substância fotoquímica, sensível à luz, é
encontrada no SEGMENTO EXTERNO.
Bastonetes - Rodopsina.
• Cones - é uma das três substâncias fotoquímicas
"coloridas” - pigmentos coloridos.
• Funcionam quase exatamente do mesmo modo
que a rodopsina, exceto por diferenças na
sensibilidade espectral.
O segmento externo do cone tem forma cônica.
• Bastonetes são mais estreitos e mais longos do
que os cones.
• Nas partes periféricas da retina, os bastonetes
têm de 2 a 5 micrômetros de diâmetro, enquanto
os cones têm diâmetro de 5 a 8µm.
• Exceção: na parte central da retina, na fóvea, há
bastonetes, e os cones são mais delgados e têm um
diâmetro de apenas 1,5µm.
Nos segmentos externos dos bastonetes e cones, o
grande número de discos.
• Cada disco é na realidade dobras da membrana
celular.
• Existem até 1.000 discos em cada bastonete ou
cone.
• Rodopsina e os pigmentos coloridos são
proteínas conjugadas - incorporados às
membranas dos discos, sob a forma de proteínas
transmembrana.
• Os próprios pigmentos constituem cerca de 40%
de toda massa do segmento externo
O segmento interno do bastonete ou do cone
contém o citoplasma usual, com organelas
citoplasmáticas.
• Mitocôndrias - fornecimento de energia para a
função dos fotorreceptores.
Camada Pigmentar
O pigmento negro melanina, na camada
pigmentar, impede a reflexão da luz por todo o
globo ocular; isso é extremamente importante para
a visão nítida. • Sem ele, os raios de luz seriam
refletidos em todas as direções, dentro do globo
ocular e causariam iluminação difusa da retina, e
não o contraste normal entre as manchas escura e
clara, necessário para a formação de imagens
precisas.
Qual a importância da Melanina na camada
pigmentar?
ALBINOS - pessoas que não têm hereditariamente
o pigmento melanina em todas as partes do corpo.
Quando um albino entra em sala clara, a luz que
invade a retina é refletida em todas as direções,
dentro do globo ocular, pelas superfícies sem
pigmentação da retina e pela esclera subjacente.
Portanto, a acuidade visual dos albinos, mesmo
com a melhor correção óptica, quase nunca é
melhor que os valores normais.
Fotoquímica da Visão
• Bastonetes e cones contêm substâncias químicas
que se decompõem pela exposição à luz e, no
processo, excitam as fibras do nervo óptico.
• Bastonetes -> rodopsina;
• Cones -> pigmentos dos cones ou pigmentos
coloridos, têm composições, apenas,
discretamente diferentes das da rodopsina.
Papel da Vitamina A
• A vitamina A está presente no citoplasma dos
bastonetes e na camada pigmentar da retina.
• A vitamina A normalmente está sempre
disponível para formar novo retinal quando
necessário.
• Excesso de retinal na retina é convertido de volta
à vitamina A, reduzindo assim a quantidade de
pigmento fotossensível na retina.
• Adaptação a longo prazo da retina a diferentes
intensidades luminosas.
• Caso Clínico - Cegueira Noturna: Ocorre
cegueira noturna em qualquer pessoa com
deficiência grave de vitamina A – fígado. Sem
vitamina A, as quantidades de retinal e de
rodopsina que podem ser formadas ficam
intensamente diminuídas. Cegueira noturna - a
quantidade de luz disponível à noite é pequena
demais para permitir visão adequada em pessoas
deficientes em vitamina A.
Excitação do Bastonete • Quando o bastonete é
exposto à luz, o potencial receptor resultante é a
hiperpolarização. • Como a ativação da rodopsina
causa hiperpolarização?
“Cascata” de Excitação
1) 1 fóton ativa 1 elétron na porção 11-cis
retinal da rodopsina -> metarrodopsina II.
(1 fóton de Luz -> potencial receptor
mensurável em um bastonete – 1 milivolt.)
2) Ativa muitas moléculas de transducina.
3) Ativa muitas moléculas de fosfodiesterase.
4) Várias centenas de canais de sódio se
fecham -> hiperpolarização
5) 1s – rodopsinocinase inativa a
metarrodopsina II -> canais de sódio
aberto.
OBS: Cones 30 a 300x menos sensíveis. Permitem
visão colorida em qualquer intensidade de luz
acima da penumbra extrema.
Fotoquímica da Visão em Cores pelos CONES •
Somente um dos três tipos de pigmentos coloridos
está presente em cada um dos diferentes cones,
tornando assim os cones seletivamente sensíveis a
diferentes cores:
Pigmento sensível ao azul – 445nm
Pigmento sensível ao verde – 535nm
Pigmento sensível ao vermelho - 570 nm
O que começa a explicar como a retina diferencia
as cores? Comprimentos de onda para a
sensibilidade máxima à luz para cada tipo de cone.
Regulação Automática da Sensibilidade da Retina
• Adaptação à Luz e ao Escuro:
– Se a pessoa está sob luz intensa por muitas
horas, grande parte das substâncias fotoquímicas
nos bastonetes e cones terá sido reduzida a retinal
e opsinas. Além disso, grande parte do retinal dos
bastonetes e dos cones terá sido convertida em
vitamina A.
– Devido a esses dois efeitos, as concentrações
das substâncias químicas fotossensíveis que
permanecem nos bastonetes e nos cones são
reduzidas consideravelmente, e a sensibilidade do
olho à luz se reduz de modo correspondente.
Fenômeno chamado adaptação à luz.
– Inversamente, se a pessoa permanece no escuro
por longo período, o retinal e as opsinas nos
bastonetes e nos cones são convertidos de volta a
pigmentos sensíveis à luz. – Além disso, a
vitamina A é convertida de volta em retinal para
aumentar os pigmentos sensíveis à luz, sendo o
limite final determinado pela quantidade de
opsinas nos bastonetes e nos cones, para se
combinarem com o retinal. Fenômeno chamado
adaptação ao escuro.
Outros Mecanismos de Adaptação à Luz e ao
Escuro.
Alteração do diâmetro pupilar - pode causar
adaptação de aproximadamente 30 vezes em
fração de segundo devido às alterações da
quantidade de luz que passa pela abertura pupilar.
▪Ambiente escuro, a pupila dilata-se, permitindo
entrada de maior quantidade de luz. ▪ Ambiente
bem iluminado, a pupila contrai-se.
Adaptação neural -> em fração de seg.
VISÃO COLORIDA
Discussão dos mecanismos pelos quais a retina
detecta as diferentes graduações de cores no
espectro visual.
Mecanismo Tricromático de Detecção de Cores -
Todas as teorias da visão em cores se baseiam na
observação bem conhecida de que o olho humano
consegue detectar quase todas as graduações de
cores, quando apenas luzes monocromáticas
vermelhas, verdes e azuis são apropriadamente
misturadas em diferentes combinações.
A luz monocromática laranja com comprimento
de onda de 580nm estimula: - Os cones vermelhos
até valor de cerca de 99 (99% da estimulação
máxima em comprimento de onda ótimo); -
Estimula os cones verdes até valor de cerca de 42;
- Mas os cones azuis não são absolutamente
estimulados.
Deste modo, as proporções de estimulação dos
três tipos de cones, neste caso, são 99:42:0.
O sistema nervoso interpreta esse conjunto de
proporções como a sensação de laranja.
Percepção da Luz Branca.
• A estimulação aproximadamente igual de cones
vermelhos, verdes e azuis dá a sensação de ver
branco.
– Não existe comprimento de onda único
correspondente ao branco;
– O branco é a combinação de todos os
comprimentos de onda do espectro;
– A percepção de branco pode ser obtida por
estimulação da retina por combinação apropriada
de apenas três cores escolhidas que estimulem
quase de maneira igual os tipos respectivos de
cones.
Caso clínico - Cegueira para Vermelho-Verde:
– Quando um único grupo de cones receptivos à
cor está faltando no olho, a pessoa é incapaz de
distinguir algumas cores de outras.
– Por exemplo, pode-se ver, na Figura que as
cores verde, amarelo, laranja e vermelho, que são
as cores entre os comprimentos de onda de 525 e
675 nanômetros, são normalmente distinguidas
entre si pelos cones vermelhos e verdes.
– Se qualquer um desses dois cones estiver
faltando, a pessoa não poderá usar esse
mecanismo para distinguir estas quatro cores; a
pessoa é especialmente incapaz de distinguir o
vermelho do verde e, portanto, diz-se que tem
cegueira para vermelhoverde.
Caso clínico - Daltonismo:
• Cegueira para vermelho-verde é distúrbio
genético que ocorre quase exclusivamente no sexo
masculino.
• Isso significa que os genes do cromossomo X
feminino codificam os respectivos cones.
• Ainda assim, a cegueira para cores quase nunca
ocorre no sexo feminino, porque pelo menos um
dos dois cromossomos X quase sempre tem o gene
normal para cada tipo de cone.
• Passada de mãe para filho, e se diz que a mãe é
portadora de cegueira para cores;
• Isso é verdadeiro em cerca de 8% de todas as
mulheres.
Quadros para Teste de Cores. • Método rápido
para determinar cegueira para cores se baseia no
uso de quadros de manchas. • Esses quadros são
dispostos com confusão de manchas de várias
cores diferentes.
GUSTAÇÃO e OLFATO
Gustação: Alimentos indesejáveis ou mesmo letais
X os que nos dão prazer e que são nutritivos.
Geram respostas fisiológicas que estão envolvidas
na digestão e no uso dos alimentos. Estão
fortemente ligados às funções emocionais e
comportamentais primitivas do nosso sistema
nervoso.
Olfação: Permite que os animais reconheçam a
proximidade de outros animais ou mesmo
reconheçam certos indivíduos no grupo de O limiar para a estimulação: ▪ Azedo pelo ácido
animais. clorídrico = 0,0009 N; ▪ Salgado pelo cloreto de
sódio = 0,01 M; ▪ Doce pela sacarose = 0,01 M; ▪
Sentido da GUSTAÇÃO Amargo pela quinina = 0,000008 M. Essa
É principalmente função dos BOTÕES sensação tem função protetora importante contra
GUSTATÓRIOS presentes na boca + olfação = muitas toxinas perigosas presentes nos alimentos.
percepção do paladar.A TEXTURA do alimento,
detectada pelos sensores de tato da boca, +
substâncias no alimento que estimulam as
TERMINAÇÕES DOLOROSAS.
IMPORTÂNCIA do paladar = selecionar
substâncias específicas, de acordo com os seus
desejos + necessidades metabólicas dos tecidos
corporais.

Sensações Primárias da Gustação

Dúvidas quanto as identidades das substâncias
químicas específicas, que excitam os diferentes
receptores gustatórios.
Estudos psicofisiológicos e neurofisiológicos - 13
RECEPTORES QUÍMICOS possíveis ou
prováveis nas células gustatórias:
2 receptores para sódio;
2 receptores para potássio;
1 receptor para cloreto;
1 receptor para adenosina;
1 receptor para inosina;
2 receptores para doce;
2 receptores para amargo;
1 receptor para glutamato;
1 receptor para o íon hidrogênio. Mecanismo de Estimulação dos Botões
Gustatórios
As capacidades dos receptores gustatórios A aplicação de substância nos pelos gustatórios
mencionados foram agrupadas em cinco causa despolarização das células gustatórias. Essa
categorias gerais chamadas SENSAÇÕES alteração no potencial elétrico da célula gustatória
PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO. é chamada POTENCIAL RECEPTOR PARA A
Azeda – Salgada – Doce – Amarga - “Umami‘” GUSTAÇÃO.
▪ A pessoa pode perceber centenas de diferentes O tipo do receptor proteico em cada vilosidade
gostos. ▪ Supõe-se que eles sejam combinações gustatória determina o tipo de gosto que é
das sensações gustatórias elementares. percebido.
Salgada/Azeda -> abertura de canais iônicos.
Doce/Amarga -> ativam segundos mensageiros.
Nervo gustatório transmite sinal forte e imediato e
sinal contínuo, mais fraco, que permanece durante
todo o tempo em que o botão gustatório está
exposto ao estímulo.

Mecanismo de Estimulação dos Botões

Gustatórios
1) Ligação da substância à molécula
receptora proteica, localizada na superfície
da célula receptora gustatória, próxima da
membrana das vilosidades ou sobre elas.
Limiar para o gosto
 2) Abertura de canais iônicos que permitem a
entrada de íons sódio e hidrogênio,
despolarizando a célula.
3) A substância estimulatória é deslocada da
vilosidade gustatória pela saliva,
removendo assim o estímulo.
Transmissão dos Sinais Gustatórios para o SNC
Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos
núcleos do trato solitário no tronco cerebral.
Esses núcleos contém neurônios de segunda
ordem que se projetam para pequena área do
núcleo ventral posteromedial do tálamo.
Do tálamo, neurônios de terceira ordem se
projetam para a extremidade inferior do giro
póscentral no córtex cerebral parietal, onde eles
penetram na fissura silviana e na área insular
opercular.
Área insular opercular - se situa pouco mais
lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis
da língua, na área somática cerebral I. As vias
gustatórias cursam paralelamente às vias
somatossensoriais da língua. Muitos sinais
gustatórios -> núcleos salivares superior e inferior
e essas áreas -> sinais para as glândulas
submandibular, sublingual e parótidas. Auxiliando
Controle da secreção da saliva, durante a ingestão
e digestão dos alimentos.
Preferência de Gosto e Controle da Dieta
Preferência de gosto = o animal escolherá certos
tipos de alimento de modo preferencial a outros.
Usa de forma automática essa preferência para
auxiliá-lo a controlar a dieta que ingere.
As preferências do gosto, em geral, mudam de
acordo com as necessidades corporais para certas
substâncias.
Ex.: animal que recebeu injeções de quantidades
excessivas de insulina desenvolve estado de
depleção de glicose sanguínea - escolhe
automaticamente o alimento mais doce entre
várias opções.
O fenômeno da preferência gustatória resulta
quase certamente de algum mecanismo localizado
no sistema nervoso central, e não de um
mecanismo ligado aos receptores gustatórios,
embora os receptores com frequência fiquem
sensibilizados para certo nutriente deficiente.
Experiência prévia com gostos agradáveis e
desagradáveis tem papel mais importante na
determinação das preferências gustatórias. Ex.:
indigestão -> preferência gustatória negativa, ou
aversão gustatória para esse alimento em
particular.
OLFAÇÃO
• Menos conhecido de nossos sentidos.
• É fenômeno subjetivo que não pode ser estudado
facilmente em animais inferiores.
• É pouco desenvolvido nos seres humanos em
comparação com os animais inferiores.
Membrana Olfatória
As células receptoras para a sensação da olfação -
neurônios bipolares derivados originalmente, do
SNC - 100 milhões.
A superfície apical das células olfatórias forma
um botão, do qual se projetam de 4 a 25 pelos
olfatórios - formam denso emaranhado no muco .
Secretoras de muco, na superfície da membrana
olfatória.
Estimulação das Células Olfatórias
• A porção das células olfatórias que responde ao
estímulo químico olfatório - cílio olfatórío.
• As substâncias odorantes, ao entrarem em
contato com a superfície da membrana olfatória:
– Se difundem no muco que recobre o cílio.
– Se ligam às proteínas receptoras, na membrana
de cada cílio.
Neurônio olfatório excitado -> transmissão do PA
pelo nervo olfatório para o sistema nervoso
central. IMPORTÂNCIA: ativação dos nervos
olfatórios reside no fato de que ele AMPLIFICA
muito o efeito excitatório, mesmo de substância
odorante fraca.
Isso explica a sensibilidade extraordinária dos
neurônios olfatórios às quantidades extremamente
pequenas de substâncias odorantes.
Além do mecanismo químico básico, pelo qual as
células olfatórias são estimuladas, muitos fatores
físicos afetam o grau de estimulação:
- Apenas as substâncias voláteis que podem ser
aspiradas para dentro das narinas podem ser
percebidas pelo olfato.
- A substância estimulante deve ser pelo menos
pouco hidrossolúvel, de modo que possa
atravessar o muco e atingir os cílios olfatórios
- É útil que a substância seja pelo menos
ligeiramente lipossolúvel, provavelmente porque
constituintes lipídicos do cílio constituem fraca
barreira para odorantes não lipossolúveis.
Rápida Adaptação dos Sentidos Olfatórios
• As sensações de olfação se adaptam quase até a
extinção em aproximadamente 1 minuto após
entrar em ambiente fortemente odorífico.
• A adaptação psicológica é muito maior do que o
grau de adaptação dos próprios receptores.
• É quase certo que a maior parte da adaptação
adicional ocorre no sistema nervoso central.
• Isso parece ser verdadeiro também para a
adaptação das sensações gustatórias.
Rápida Adaptação dos Sentidos Olfatórios
O mecanismo neuronal, postulado para o
fenômeno da ADAPTAÇÃO:
Fibras nervosas centrífugas trafegam das regiões
olfatórias do encéfalo, em direção posterior, ao
longo do trato olfatório e terminam próximas às
células inibitórias especiais, no bulbo olfatório.
Após o início do estímulo olfatório, o SNC
desenvolve rapidamente forte feedback inibitório,
de modo a suprimir a transmissão dos sinais
olfatórios através do bulbo olfatório.
Sensações Primárias da Olfação
• Passado -> poucas sensações primárias = muitas
sensações olfatórias:
1. Cânfora 2. Almiscarado 3. Floral 4. Hortelã 5.
Etéreo 6. Irritante 7. Pútrido
• Recentemente - estudos específicos dos genes
que codificam as proteínas receptoras:
– Sugerem a existência de pelo menos 100
sensações primárias olfatórias.
– Até 1.000 tipos diferentes de receptores
odorantes.
– Cegueira olfatória.
“Natureza Afetiva da Olfação”:
– Qualidade afetiva de ser agradável ou
desagradável.
– Mais importante do que a gustação para a
seleção dos alimentos.
– Estimulantes dos impulsos sexuais
• Limiar para a Olfação.
– Uma das principais características da olfação é
quantidade-minuto do agente estimulante no ar
que pode provocar sensação olfatória.
– Metilmercaptano pode ser percebida quando
apenas 25 trilionésimos de um grama estão
presentes em cada mililitro de ar – gás natural.
AUDIÇÃO
A membrana timpânica e o sistema ossicular
proporcionam equalização da impedância, entre as
ondas sonoras no ar e as vibrações sonoras no
líquido da cóclea.
Cóclea
Contém série de células eletromecanicamente
sensíveis - células ciliadas -> constituem os
órgãos receptores finais que geram impulsos
nervosos em resposta às vibrações sonoras.
Condução do som no líquido - a rampa vestibular
e a rampa média são consideradas como câmara
única.
Manter tipo especial de líquido na rampa média,
que é necessário para a função normal das células
ciliadas receptivas ao som.
As vibrações sonoras entram pela janela oval.
Na membrana basilar, o movimento para dentro
faz com que o líquido se movimente para a frente
pelas rampa vestibular e rampa média, e o
movimento para fora faz o líquido se mover para
trás.
▪ Os diâmetros das fibras contudo diminuem da
janela oval para o helicotrema - rigidez total
diminui por mais de 100 vezes. ▪ Como resultado,
as fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da
cóclea, vibram melhor nas frequências muito altas,
enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da
extremidade da cóclea, vibram melhor nas
frequências baixas.
“Propagação das Ondas”
O principal método pelo qual as frequências
sonoras são discriminadas entre si baseia-se no
"lugar" de estimulação máxima das fibras
nervosas do órgão de Corti, situado na membrana
basilar.
Função do Orgão de Corti: Órgão receptor que
gera impulsos nervosos em resposta à vibração da
membrana basilar.
 ▪ Isto causa transdução mecânica que abre 200 a
300 canais condutores de cátions =
despolarização.
▪ Na direção oposta, elas se hiperpolarizam.
▪ Estimula as terminações do nervo coclear que
fazem sinapse com as bases das células ciliadas.
▪ Possível neurotransmissor de ação rápida seja
liberado pelas células ciliadas nestas sinapses
durante a despolarização – glutamato.

Anormalidades da Audição
As fibras nervosas, estimuladas pelas células
Tipos de Surdez
ciliadas levam ao gânglio espiral de corti, que se
• (1) a causada por comprometimento da cóclea ou
situa no modíolo (centro) da cóclea. As células
do nervo auditivo, ou dos circuitos do sistema
neuronais do gânglio espiral enviam axônios -
nervoso central do ouvido, em geral, classificada
total de cerca de 30.000 - para o nervo coclear E
como "surdez nervosa”.
depois, para o sistema nervoso central no nível da
• (2) a causada por comprometimento das
parte superior do bulbo.
estruturas físicas da orelha que conduzem o
Relação do órgão de corti com o gânglio espiral e
próprio som à cóclea, que é em geral chamada
com o nervo coclear.
“surdez de condução”.
Se a cóclea ou o nervo auditivo forem destruídos,
a pessoa fica permanentemente surda. • Se a
Excitação das Células Ciliadas
cóclea e o nervo ainda ficarem intactos, mas o
- As células ciliadas são excitadas sempre que a
sistema tímpano-ossicular tiver sido destruído ou
membrana basilar vibra.  As fibras basilares, os
estiver anquilosado, as ondas sonoras ainda
bastões de Corti e a lâmina reticular se
poderão ser conduzidas à cóclea por meio da
movimentam como unidade rígida.
condução óssea de gerador de sons aplicado ao
- A curvatura dos cílios, em uma direção,
crânio sobre a orelha.
despolariza as células ciliadas, e a curvatura na
• Como determinar a natureza das deficiências
direção oposta, as hiperpolariza.
auditivas?
- Excita as fibras nervosas auditivas, que fazem
sinapse com suas bases.

Sinais Auditivos
Cerca de 90% das fibras nervosas auditivas são
estimuladas pelas células internas, e não pelas
externas.
• Apesar disso, se as células externas forem
lesadas, enquanto as células internas
permanecerem inteiramente funcionais, ocorrerá
grande perda auditiva.
• As células ciliadas externas, de algum modo,
controlam a sensibilidade das células ciliadas
internas para diferentes tons:
- Fenômeno chamado “afinação” do sistema
receptor.
- Fibras nervosas retrógradas (tronco cerebral para
as vizinhanças das células ciliadas externas) ->
controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a
diferentes tons.

Potenciais Receptores das Células Ciliadas

▪ Os estereocílios (100) são estruturas rígidas
porque cada um tem estrutura proteica rígida.
▪ Mais longos no lado da célula ciliada distante do
modíolo - fixados por finos filamentos.