Transcrição 6 – Prof Evaldo Data: 04/08/2020

Continuação aula visão

Você tem ai primeiro que a parede do tubo neural trata-se de uma extensão do diencéfalo, ela evaginou e formou
uma vesícula óptica que forma o cálice óptico e este determina o desenvolvimento da retina. O limite da retina
neural é justamente a serrata, da serrata para frente o cálice óptico passa a formar um epitélio; antes da ora serrata
você tem a retina com as suas diferentes camadas. Nos vimos na aula de ontem que a região do cristalino que ele
tende a focar objetos quando a luz incide em um ponto específico da retina recebe o nome de mácula e nele você
tem a presença de uma depressão, na fóvea nos vamos encontrar neurônios apenas do tipo cone. Nessa área da
fóvea você vai ter por volta de 6 milhões de cones e isso vai garantir a acuidade visual, além de você ver cores você
também vê a imagem com alta definição. Se a luz incide fora desse ponto você vai ter uma imagem e uma cor não
muito bem definidos. Quando a gente olha para a área da retina você vai verificar que os dois principais tipos de
células correspondem á neurônios modificados que você dá o nome de bastonetes (muito sensível a luz: um fóton de
luz já serve de estímulo; responsável pela visão preto e branco) e cones (precisa de muita luz para ser excitado: visão
colorida), encontrados na área da retina. Outro detalhe é que saindo da área da fóvea, aonde vai ter maior
concentração de cones a medida que você vai migrando para a periferia da retina, de ambas as regiões em aspecto
3D, vai diminuir o número de cones e aumentar o número de bastonetes e por isso nova visão periférica é preto e
branco ou você não consegue ter muita visão. Como o cone e o bastonete são os dois principais tipos de células de
neurônios que vieram da zona do manto da placa alar do diencéfalo, dá pra ver melhor as estruturas deles, depois a
gente comenta os outros tipos de células e aí a gente consegue identificar as camadas nessa foto da retina.

Agora você observa nessa imagem a estrutura do cone e do bastonete, nos vamos analisar que trata-se de neurônios
e o que eu vejo, nessa parte superior ele dá o nome de segmento externo, tem uma constrição e em seguida o
seguimento interno (organelas citoplasmáticas e o núcleo) e depois o dendrito com a região correspondente as
sinapses. O segmento externo corresponde aos dendritos, o segmento interno corresponde ao corpo celular ou
pericario e abaixo tem a região do axônio, mostrando q se trata de um neurônio que passou por modificações. Essa
região de estrangulamento é uma referência porque nessa área você encontra uma região de cílio modificado
internamente que estaria entre o segmento externo e o segmento interno.

A região que você tem para o cone e aqui para o bastonete que corresponde a área constituída por dendritos, é
constituída por dobras da membrana plasmática (invaginações da membrana plasmática), daí, vemos a primeira
diferença: no bastonete a célula possui invaginações que destacam da membrana plasmática e originam discos,
enquanto que no cone as invaginações continuam na membrana, não se separando dela.

Quanto na área de cone, quanto na de bastonete, observa-se que nas dobras há um pigmento visual (purpura visual)
que contém as moléculas de rodopsina (no grupo de bastonetes) e iodopsina (no grupo de cones), essas moléculas
determinam o mecanismo de transdução, em que há a luz captada por esses pigmentos, os quais possuem uma
parte lipídica e outra proteica, sendo que a lipídica vai se decompor, e com isso a luz é absorvida, vem uma via de
segundo mensageiro que culmina com a diminuição do GMPCíclico, que culmina no fechamento dos canais de Na e
Ca presentes nessa região. Esse fechamento impede a entrada desses 2 íons nessa região, por isso, na área de
segmento externo há hiperpolarização, sinal do mecanismo inicial da transdução NA PRESENÇA DE LUZ. Na ausência
de luz, não há decomposição de pigmento visual, a taxa de GMPCíclico se mantem alta e então determina a abertura
de canais Na e Ca, por isso, no escuro há despolarização.

As moléculas do cone e bastonete são produzidas pelo corpo celular (faz parte do segmento interno) com muita
mitocôndria, RER, CG e ocorre a formação de desmossos e zônulas de adesão, essas irão aderir a uma célula da glia
que está entre essas células neuronais, chamada de CELULA DE MILLER, então há uma zonula de adesão entre cone
e bastonete com a célula de Miller. Por isso essa área é considerada uma membrana, então uma das camadas da
retina está associada a ela, e vai ser chamada de MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA. A área do núcleo é um pouco
maior nos cones, a taxa de mitocôndria também é maior neles, e os discos dos bastonetes vão ser descartados, eles
saem e são fagocitados por célula pigmentar (rica em melanina, em que a luz bate no pigmento de melanina
presente no epitélio pigmentar para não promover desajustes no mecanismos de transdução), vinda da camada
externa do cálice optico (as demais células da retina vieram da camada interna do cálice optico – retina neural).

Além disso, a célula pigmentar fagocita os discos dos bastonetes e recicla a purpura visual encontrado neles, no cone
isso não ocorre, já que a membrana plasmática não se descola (não se destaca). Ocorre também esterificação da
VIT. A que contribui para a formação de rodopsina; o capilar sanguíneo faz parte da coroide e entre a retina e a
coroide há a membrana de Bruch, ela é formada por 2 feixes de fibras colágenas entrelaçadas com feixes de fibras
elásticas. A MEMBRANA DE BRUCH + CÉLULA ENDOTELIAL E SUAS ZÔNULAS DE OCLUSÃO + EPITÉLIO PIGMENTAR
COM SUAS ZÔNULAS DE OCLUSÃO = BARREIRA HEMATORETINIANA. Então, coroide, membrana de Bruch, aí
começa aqui a retina.

A primeira camada da retina é epitélio pigmentar proveniente da camada externa do cálice óptico. Depois vem o
restante da retina, o restante começa com a área de cones e bastonetes, mas aí você lembra cones e bastonetes
possuem segmentos externo e interno e no final dele a gente vê a presença do axônio onde vai ter aqui sinapses.

Estas sinapses que ocorrem na região da retina são sinapses especiais chamadas de sinapses invaginadas, por quê?
Porque o normal é que um neurônio faça sinapse com uma célula nervosa apenas por região de sinapse e aqui a
gente enxerga até três células nervosas fazendo sinapse. As sinapses de cones como você observa aqui ocupam uma
área maior do que as sinapses de bastonetes, mas nos dois casos quando a luz incide e ocorre a hiperpolarização ela
vai diminuir tonicamente a liberação de neurotransmissor. O neurotransmissor liberado aqui é excitatório
(glutamato), então à medida que diminui a liberação desse glutamato você vai ver uma sequência de transmissão
tônica para as outras camadas da retina.

E é justamente isso que a gente vai começar a falar, para nós conhecermos a retina a gente precisa conhecer quais
são os tipos de células/neurônios derivados dos neuroblastos da zona do manto da placa alar além dos cones e
bastonetes. Para a gente ver isso eu coloquei essa outra imagem aqui.
Essa imagem está nos dizendo sobre características da área da retina. Então a gente identifica ela e
automaticamente a gente consegue identificar as camadas da retina. Então primeiro o que nos vamos falar? Vamos
lembrar aí o que a gente já conhece, você tem aqui o epitélio pigmentar que como eu já disse é a primeira camada
da retina e é proveniente da camada externa do cálice óptico então você já sabe muito pigmento melanina, as
células são cúbicas por isso trata-se de um epitélio cúbico simples.

Você já viu algumas funções dessa camada, elas ajudam na barreira hematorretiniana, fagocita os discos dos
bastonetes, reesterifica vitamina A e passa para os cones e bastonetes produzirem o pigmento de rodopsina e ela
absorve a luz para que essa luz não reflita e promova alterações no mecanismo de transdução dos cones e
bastonetes.

Essas outras células que vocês estão vendo correspondem ao que a gente chama de retina neural e essa retina
neural veio justamente de onde? Aí você tem o correspondente a camada interna do cálice óptico. Por isso olhe a
diferença e os tipos de neurônios encontrados por aqui e aí eu tenho que relembrar com você daquele fato da região
da ora serrata. Depois da ora serrata esse epitélio continua pigmentado mas essa área aqui não faz a diferenciação
como você está vendo, aí você vai ter aqui na realidade uma camada de células cúbicas sem pigmento de melanina
formando o chamado duplo epitélio.

Agora as células que vocês vêem provenientes da zona do manto da placa alar do diencéfalo são quais? Bom,
primeiro bastonetes e cones e aí o que ele está mostrando para vocês? Primeiro mais um detalhe sobre visão
colorida, os bastonetes dão visão epibranco mas os cones são de três tipos, a iodopsina absorve comprimento de
onda da luz vermelha por 660 nanômetros, da luz verde por volta de 500 nanômetros e da luz azul por volta de 440
nanômetros. Esses comprimentos de onda excitam esses cones e aí tem todo um mecanismo até chegar ao córtex
cerebral aonde as intensidades permitem combinações e não misturas, combinações de potenciais de ação que
permitem as outras cores que nós enxergamos graças aos chamados campos visuais.

Mas tanto cone quanto bastonete têm o segmento externo, veja que eu coloquei uma chave para indicar o
correspondente a região onde você vê os discos lamelares para cones e bastonetes sendo que nos bastonetes eles
estão presos a membrana plasmática.

Depois ele colocou uma área onde tem desmossomo mas aqui a gente pode puxar uma setinha para indicar que tem
essa especialização de membrana mas o que marca realmente a área é a zônula de adesão. Tem ai uma área onde
vai haver essa especialização que esta nessa célula clara grande/enorme. Essa célula clara grande/enorme você tem
que imaginar ela em toda a área da retina, é uma célula da glia que recebe o nome de célula de Miller, então vou
puxar uma outra seta para indicar para você a presença de célula da glia, lembra que isso veio da parede do tubo
neural então desenvolve neuroblastos e glioblastos . Essa é a relação que você tem que fazer.

Por isso que isso aqui vai aparecer como sendo uma membrana, uma camada da retina. Depois eu vejo a área que eu
tenho os núcleos que seria o correspondente ao segmento interno dos cones e bastonetes, aqui evidencia a camada
de núcleos mais especificamente, veja que eu botei uma seta para ele, e o final do bastonete e do cone o axônio
dessas duas células fazem sinapses com as outras células que se seguem da retina então botei uma chave para
indicar para vocês região de sinapse então quer dizer que dessa maneira a gente vai construir aí essas camadas da
retina e identificar o que é cada uma.

Vindo dos neuroblastos da zona do manto da placa alar do diencéfalo, Além de cones e bastonetes, quais outros
neurônios a gente encontra? Aí você tem as células horizontais, e junto com essas células tem as célula bipolar.
Nota-se no desenho esquemático (imagem abaixo) que ela faz sinapse como, por exemplo, um cone, mas a célula
horizontal também faz sinapse com a mesma célula, ou seja, eu vejo três neurônios fazendo uma região de sinapse ,
e você vai estudar Sinapses Invaginadas que não é normal você encontrar em muitos locais do cérebro, porém na
retina você encontra.

O que está acontecendo aqui? O sinal tônico produzido no Cone e bastonete quando a luz chegou, ele será passado
para a célula bipolar, e esta será excitada ou inibida, mas ela sofrerá a modulação das células horizontais, ou seja, já
está ocorrendo o processamento da informação que vai chegar até o córtex cerebral. Veja que aqui não produziu
potencial de ação, sendo simplesmente uma passagem tônica da transmissão do impulso nervoso. Dessa maneira,
eu já tenho células bipolares e células horizontais. Além delas, tem as células Amácrinas. Os neurônios bipolares (ou
células bipolares) vão fazer sinapses com os neurônios ganglionares (ou células ganglionares), sendo que de novo
você terá a mesma caracterização. Quando um neurônio bipolar faz sinapse com uma célula ganglionar, esse
neurônio pode sofrer influência da célula Amácrina. Desse modo, a célula amácrina ela vai também irá modular a
região de sinapse entre o neurônio bipolar e a celula ganglionar, determinando, dessa maneira, mais uma área de
processamento da informação antes de chegar no córtex visual.

Em seguida, você tem uma outra área de sinapses. Sinapses de quem com quem? Neurônios bipolares, células
amácrinas e células ganglionares. Aí as células ganglionares recebem uma informação já processada por esses
neurônios (células bipolares). E é as células amácrinas que irá desenvolver o potencial de ação, sendo que a célula
ganglionar tem o dendrito, o corpo celular e o axônio. Dessa maneira, você tem na célula ganglionar o conjunto de
axônios que vão se formando e produz uma nova camada. É nos axônios das células ganglionares que se vê o
desenvolver o potencial de ação, e aí este potencial irá enviar esse sinal para o nervo óptico que está surgindo pelo
encontro dos axônios dos neurônios ganglionares. Por fim veja, a Célula de Miller (que é uma enorme célula
transparente) tem lâmina basal e acaba formando no final de tudo uma área correspondente a outra camada de
células na retina, então eu coloquei na imagem Lâmina basal das células de Miller.

Os neurônios ganglionares vão recebendo as informações visuais e via nervo óptico irão mandar para o córtex visual.
Agora, quando você estudou sono, você lembra que tem algumas células ganglionares que não tem a ver com a
visão, e sim com o controle de 24 ciclo de horas sendo aquelas células ganglionares que formarão o Trato Retino-
Hipotalâmico. Então, quer dizer que aqui (células ganglionares) está saindo tudo, mas a gente não consegue
discriminar, mas algumas células ganglionares/neurônios ganglionares são específicos para o envio de sinais para o
núcleo supraquiasmático. E aí já foge da minha alçada, mas nas células ganglionares tem do tipo M, do tipo P e do
tipo K, sendo a transmissão de preto e branco, transmissão de cor azul, e transmissão de cor azul e vermelha. Então,
quer dizer que o negócio aqui é organizado, não chega os potenciais e são enviados aleatoriamente. E as células
(células vermelhas ao lado das células ganglionares) possuem campo visual circular, que é outro fator importante, e
nesse campo visual circular você tem uma área que pode estar alagada e uma área que pode esta acessa, sendo a
central apagada e a periferia acessa, ou central acessa e periferia apagada, para haver uma variação no campo visual
e essa variação é a leitura do controle do contraste que é feito para a percepção por intensidade de cor,
profundidade e todos os aspectos fisiológicos relacionados a visão. Mas no nosso interesse é identificar os tipos
celulares e acabamos de fazer essa identificação.

Feito a identificação agora eu posso nomear as camadas da retina. E para isso eu busquei aqui uma outra imagem
(imagem abaixo). Está bem didática essa imagem e elas nos permite fazer justamente essa identificação.

A luz incide nesse sentido (da última camada para a primeira – representada na imagem pela seta laranja que ele
fez), quer dizer que ela passa pela última camada da retina até chegar na área de cones e bastonetes. Agora, a
transmissão do sinal, uma vez que ocorreu a transdução em cones e bastonetes, é nesse sentido aqui (seta preta que
ele fez) até chegar nos axônios que originarão o nervo óptico. Então, essa é a primeira consideração que você tem
para analisar as camadas da retina.

Olhando no desenho esquemático você percebe que aqui é camada da retina (do numero 2 para baixo), já aqui não é
camada da retina (número 1), pois veja a riqueza de vasos sanguíneos, uma grande quantidade de capilares, ou seja,
está área que ele colocou como número 1 ela corresponde a Coroide, aí sim depois da coroide você começa a
identificar as camadas da retina. Nota nitidamente muito bem desenhado, como você vê aqui (número 2) o epitélio
cúbico simples que compõe de células pigmentares, ou seja, essa é a primeira camada da retina, estou colocando
aqui número 2 e ela corresponde ao Epitélio pigmentar. Então esse número 2 aqui corresponde ao epitélio
pigmentar, nós já sabemos, ela é proveniente da camada externa do cálice óptico. Depois dela, toda essa área é de
cones e bastonetes. Então aqui, formato de um cone no segmento externo e formato de um bastão. Eai eles
nomearam: toda essa área aqui é o segmento externo de cones e bastonetes, que eu coloquei aqui sendo como
número 3, para representar essa camada. E esse segmento está representando cones e bastonetes. Por isso, o
número 3 corresponde a Camada de Cones e Bastonetes. Então quer dizer que essa camada de cone e bastonetes,
no desenho anterior, ele tava representando o segmento externo dos cones e bastonetes.

Em seguida, observem que ele colocou ali uma linha azulada, fora a fora, justamente entre o segmento externo de
cone e bastonete e o segmento interno dos cones e bastonetes. É justamente nessa área aqui que você vai ver as
zônulas de adesão entre as células de muller e os cones e os bastonetes. Quer dizer então que a setinha que ta
indicando o número 4 está representando a Membrana Limitante Externa. Você vê que é uma linha representativa
das zônulas de adesão entre cones, bastonetes e as células da glia, que é representada pela célula de Muller.
Depois veja, colocou aqui uma chave e você ta vendo aqui a área do segmento interno dos cones e bastonetes,
aonde você tem a presença de núcleos. Os núcleos que estão aqui são núcleos de cones e bastonetes, aí você está
representando a camada número 5, Núcleos de Cones e Bastonetes.

E o axônio de cone e bastonete vai fazer sinapse com outro grupo de células. Aí lá no slide anterior eu mostrei pra
vocês. O finalzinho do cone e do bastonete está nessa região, eai eu coloquei uma chave para indicar que isso aqui
são sinapses, sinapses de cone e bastonete com células horizontais, que estão em azul, neurônios bipolares e, dessa
forma, aqui eu vou ter uma nova camada. As sinapses aqui você chama de sinapses invaginadas, e essa camadinha
número 6 então é a primeira camada de sinapses, chamada de Camada Plexiforme Externa. É a camada de sinapses
entre cones, bastonetes e núcleo de células horizontais e bipolares. Então é aonde você tem a passagem tônica do
mecanismo de transdução que ocorreu nos cones e bastonetes. Feito isso, você segue.

Uma chave aqui vai indicar pra você agora núcleo de células horizontais, núcleo de células bipolares, núcleo de
células amácrinas. Você fala então em uma nova camada de núcleos, indicada aqui pelo número 7. A camada 5, de
núcleos de cones e bastonetes, você vai chamar ela de Camada Nuclear Externa, para contrapor com essa camada 7,
que passa a ser a Camada Nuclear Interna. Então, camada nuclear externa (cone e bastonete), camada nuclear
interna (células horizontais, células bipolares, células amácrinas). Visto isso você vai pra 8.

Você tem aqui uma nova área de sinapses, quem com quem? Sinapses de neurônios bipolares, células amácrinas,
com neurônios ganglionares. Então essa região de sinapse é a segunda na área da retina. Então você da um nome
pra ela de Camada Plexiforme Interna (8). Sinapses de neurônios bipolares, células amacrínas com células
ganglionares.

Aqui você vê o corpo celular, o pericárdio dos neurônios ganglionares. Então o número 9 você vai caracterizar como
sendo Camada de Neurônios Ganglionares. Ele tem dendrito, corpo celular, axônio, e aqui tá nítido o desenho
esquemático que mostra pra você ó, o axônio vai chegando e vai se unindo um ao outro, então você tem a formação
do nervo óptico, que vai acabar saindo, mas essa camada que a gente tem aqui, número 10,eu vou colocar como
sendo a Camada do Nervo Óptico, que corresponde a axônios de neurônios ganglionares, ou axônio das células
ganglionares.

Não mostrou aí, mas o que você tem que imaginar: Aqui nessa área superficial você tem a região da membrana
limitante, que corresponde a lâmina basal das células de muller,então ela vai caracterizar a membrana limitante
interna. O número 12 é a área da retina onde está convergindo os axônios que vão formar o nervo óptico. É
chamado de ponto cego do olho, ou da retina, porque se a luz incidir nesta área não vai ver nada, uma vez que não
tem nenhum cone e bastonete. O número 13 é a saída do nervo óptico.

A luz incide no sentido (de baixo pra cima na figura), e a transdução ocorre no sentido oposto, aí forma potenciais de
ação que são enviados para o nervo óptico, quiasma, tálamo...