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 NATHALIE RIBEIRO ARTIGAS

FUNDAMENTOS DAS NEUROCIÊNCIAS DO MOVIMENTO HUMANO

GRUPO FISIOWORK
Porto Alegre / RS
2021
 Fundamentos das Neurociências e do Movimento Humano

Neste módulo serão abordados conceitos básicos e fundamentais do sistema nervoso

para que sejam relembradas as principais estruturas e suas funções, assim você poderá
correlacionar com os futuros aprendizados dos outros módulos.
Para iniciar vamos relembrar que o Sistema Nervoso pode ser dividido em Central e
Periférico. O Sistema Nervoso Central (SNC) divide-se em cérebro e medula espinhal. É do
SNC que saem os comandos para todas as funções do corpo, sejam eles realizados de forma
autônoma (involuntária) ou movimento voluntário.
O termo cérebro é utilizado para denominar a porção do SNC localizada no interior da
caixa craniana. Anatomicamente, podemos dividir o SNC em telencéfalo, diencéfalo, tronco
encefálico e cerebelo. Cada uma dessas porções possui funções distintas que serão
estudadas neste módulo, mas se relacionam intrinsecamente (NETTER, 2015).
Para iniciarmos a compreensão do sistema nervoso é necessária a compreensão de
sua origem e desenvolvimento embrionário, apresentado a seguir:
 1. EMBRIOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO

O primeiro fenômeno importante relacionado à embriogênese do sistema nervoso

ocorre um dia após a fecundação, ainda nas tubas uterinas onde ocorrerá a divisão mitótica
do zigoto até a formação da mórula. A mórula continua a se dividir no útero, surgindo uma
cavidade em seu interior denominada de blastocele, mas nesta fase recebe o nome de
Blástula. As células da blástula continuam a se dividir, porém com maior predomínio em um
dos polos, tornando a parede deste local mais espessa. Ao final da primeira semana a blástula
passa a se chamar blastocisto e estará ligada ao útero, sendo este o embrião em sua forma
mais precoce.
No início da terceira semana de vida o embrião entra na fase de GASTRULAÇÃO
(início da morfogênese), no final da gastrulação terá o formato de um disco plano, com os 3
folhetos embrionários. No blastocisto a cavidade amniótica irá se formar na parede mais
espessa, sendo que uma estrutura plana em forma de fita, composta por dois folhetos, separa
a cavidade amniótica da blastocele. O folheto mais interno é denominado de endoderma e o
folheto mais externo é o ectoderma, sendo que na terceira semana as células se proliferam
mais no ectoderma e migram para dentro de um orifício formando o terceiro folheto
denominado de mesoderma.
 A Ectoderma é a camada mais exterior de um embrião em desenvolvimento, estará
em contato com o meio externo e dará origem a epiderme e seus anexos, ao encéfalo e
medula espinhal. Segue resumidamente todas as etapas da neurulação, evento-chave no
desenvolvimento do sistema nervoso:

1°) Espessamento do Ectoderme, formando a PLACA NEURAL.

2°) A placa neural cresce, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal denominado
SULCO NEURAL.
3°) O Sulco neural se aprofunda formando a GOTEIRA NEURAL.
4°) Os lábios da goteira neural se fundem para formar o TUBO NEURAL.
5º) O ectoderme não diferenciado se fecha sobre o tubo neural.
6º) No ponto em que o ectoderme encontra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se
células que formam de cada lado, uma lâmina longitudinal, denominada CRISTA NEURAL.

Ilustração da formação do tubo neural por meio da fusão das pregas neurais.
Fonte.: MOORE. K.L. Embriologia Humana. 9ªEd. Elsevier. Rio de Janeiro. 2003.
 No embrião com 1 mês de vida intrauterina o tubo neural dá origem a elementos do
Sistema Nervoso Centra, já a crista neural dará origem a elementos do Sistema Nervoso
Periférico.

1.1. Crista Neural:

As cristas neurais são contínuas no sentido crânio-caudal. Elas se dividem dando

origem a diversos fragmentos que vão formar os gânglios espinhais. Várias células da crista
neural migram e vão dar origem a células em outros tecidos que não fazem parte do SN (ex.
células pigmentadas da pele).
As células das cristas proliferam e migram ativamente, afastando-se do tubo neural. Ao
longo do caminho, algumas se fixam em uma determinada região, agrupam-se e formam
gânglios, enquanto as outras continuam a migração para a formação dos gânglios espinhais
e dos gânglios autonômicos.
Os neuroblastos dos gânglios sensitivos formam dois prolongamentos que crescem
centralmente e penetram na porção dorsal do tubo neural. Na medula espinhal, eles terminam
no corno dorsal ou ascendem através da camada marginal para um dos centros encefálicos
superiores.

1.2. Tubo Neural

O tubo neural se fecha primeiro no centro, em seguida a porção superior fecha e depois
a inferior. Assim, permanece nas extremidades cranial e caudal do embrião, dois orifícios que
são as últimas partes do Sistema Nervoso a se fecharem. Estes são denominados de:

- Neuróporo rostral: orifício superior (rostral) que irá originar elementos do encéfalo,
inicialmente denominado de arquencéfalo (encéfalo primitivo).

- Neuróporo caudal: orifício inferior (caudal) que dará origem à medula espinhal.

O neuróporo rostral (abertura anterior) fechará por volta do 25º dia; e a abertura caudal,
o neuróporo caudal, vai se fechar dois dias mais tarde. Antes do fechamento do neuróporos,
a cavidade do tubo neural é preenchida por líquido amniótico, após seus fechamentos a
cavidade passa então a ser preenchida por líquido ependimário. O termo “líquido
cefalorraquidiano” (LCR) só será usado quando surgem os plexos coróides.
 Na quinta semana de desenvolvimento, dilatações aparecem na extremidade craniana
do tubo neural. Três vesículas primitivas aparecem primeiro (prosencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo) e, posteriormente, elas se desenvolvem em cinco vesículas secundária, pois o
prosencéfalo e o rombencéfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas
outras vesículas.
O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e
hipotálamo). O rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo
(bulbo). Segue ilustração para melhor compreensão do desenvolvimento do sistema nervoso:

Esquema ilustrativo das vesículas encefálicas e seus derivados adultos

Fonte.: Mark F. Bear, Neurociências: Desvendando o Sistema Nervoso, 3a edição, Editora Artmed

Para a formação da medula espinhal as paredes laterais do tubo neural se espessam,

reduzindo assim o tamanho do canal neural. A Parede do tubo neural será composto por um
espesso neuroepitélio. As células neuroepiteliais da zona ventricular diferenciam-se em
neuroblastos e formam uma zona intermediária e a zona marginal será constituída por axônios.
Ocorre uma adição contínua de NEUROBLASTOS na ZONA INTERMEDIÁRIA:
- Espessamento ventral formando as placas alares que se referem às áreas sensitivas.
- Espessamento dorsal formando placas basais que se referem às áreas motoras.
 O sulco longitudinal se forma longitudinalmente entre as placas alar e basal, marcando
o limite entre as duas. O Teto e assoalho da placa, não contém neuroblastos, mas serve como
via para as fibras nervosas cruzarem de um lado para o outro.
No terceiro mês embrionário a medula já terá todo comprimento do embrião. É
importante relembrar que a notocorda desempenha um papel integral no desenvolvimento do
tubo neural. A falha no fechamento do neuróporo craniano (superior) e caudal (inferior) resulta
em condições chamadas anencefalia e espinha bífida, respectivamente.

2. COMPOSIÇÃO DO SISTEMA NERVOSO

Há duas classes principais de células do sistema nervoso: células nervosas (neurônios)

e células gliais ou glia.

2.1 Neurônios

Os neurônios são responsáveis pela recepção e transmissão dos estímulos do meio

(interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a
manutenção da homeostase. Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades
fundamentai: irritabilidade (excitabilidade) e condutibilidade.
Um neurônio típico tem quatro regiões morfologicamente bem definidas: Corpo celular
ou Soma, Dendritos, Axônio e Terminais pré-sinápticos.
O corpo celular é o centro metabólico da célula, contém o núcleo, que possui os genes
da célula e o retículo endoplasmático, onde proteínas celulares são sintetizadas.
Os dendritos são unidades estimuladoras que se ramificam e são responsáveis por
receber os sinais aferentes de outras células nervosas, permitindo que o neurônio se
comunique com outras células ou perceba o ambiente a seu redor.
O axônio tipicamente estende-se até certa distância do corpo celular (podendo ter de
0,1mm até cerca de 2m) e leva o potencial de ação (impulso elétrico) até outros neurônios.
Estes sinais elétricos são iniciados em uma zona especializada de disparo (zona de gatilho),
próximo à origem do axônio, chamada de segmento inicial, a partir da qual esses potenciais
se propagam através do axônio sem falhas ou distorções, com velocidade de 1 a 100 m/s.
Esse fenômeno deve-se a propriedade de condutibilidade dos neurônios.
 Dependendo do tipo do neurônio, os axônios
podem ser isolados por uma camada de substância
lipídica, a bainha de mielina. A mielina é feita de
gordura e ajuda a acelerar a transmissão de um
impulso nervoso através de um axônio longo.
Neurônios com mielina costumam ser encontrados
nos nervos periféricos, já os neurônios sem mielina
são encontrados no cérebro e na medula espinhal.
Os Nodos de Ranvier são os espaçamentos
isentos de bainha de mielina no axônio. Tal
espaçamento permite a chamada condução
saltatória e consequentemente um impulso nervoso
mais rápido.
Próximo ao seu final, o axônio se divide em
finais ramificações que contatam outro neurônio em
zonas específicas de comunicação denominada
sinapses. A célula nervosa que está transmitindo o
sinal é chamada de célula pré-sináptica e a célula
receptora do sinal é a pós-sináptica. O neurônio
pré-sináptico transmite sinais por regiões
especializadas dilatadas em suas ramificações
axonais, chamadas terminais pré-sinápticos
(terminais nervosos). Os neurônios pré’ e pós-
sinápticos são separados por um pequeno espaço, a
fenda sináptica. A maioria dos terminais pré-
sinápticos se comunica com os dendritos dos
neurônios pós-sinápticos, mas também podem fazer
contanto com o corpo celular ou, menos frequente,
no início ou extremidade do axônio da célula
receptora.

Ilustração de um neurônio típico do SNC.

Fonte: Kendel, Eric. Princípios de Neurociências. AMGH. 2014.
 2.1.1 Classificação dos neurônios por tipo:

Os neurônios podem ser classificados em unipolares, bipolares ou multipolares, de

acordo com o número de processos que se originam do seu corpo celular.
Neurônios unipolares são os mais simples, possuem um único processo primário que
geralmente origina muitas ramificações. Uma ramificação irá ser o axônio e as outras serão
as estruturas receptivas. Este tipo de neurônio está predominantemente sistema nervoso
autônomo.
Neurônios bipolares tem um corpo oval que origina dois processos distintos: uma
estrutura dendrítica, que recene sinais da periferia do organismo, e um axônio, que carrega o
impulso nervoso para o SNC. Grande parte das células sensoriais são classificadas como
bipolares, porém os neurônios aferentes de tato, pressão e dor são variantes chamadas de
pseudounipolares. Este tipo de neurônio se desenvolve inicialmente como bipolar, mas os
dois processos celulares se fundem formando uma estrutura única e contínua, onde o axônio
divide-se em duas ramificações, uma que se dirige à periferia (para os receptores sensoriais
da pele, articulações e músculos) e outro para medula espinhal.
Os neurônios multipolares predominam no sistema nervoso de mamíferos, possuindo
um único axônio e muitos dendritos originados de vários pontos ao redor do corpo celular.
Este tipo de neurônio pode variar muito em sua forma, principalmente com relação ao
comprimento dos axônios, nas dimensões e na complexidade das ramificações dendríticas.
Na figura abaixo você poderá visualizar, na imagem D, três exemplos de diferentes
neurônios multipolares; o primeiro representa um neurônio motor espinhal que inerva as fibras
dos músculos esqueléticos; o segundo refere-se a um neurônio piramidal encontrado tanto no
hipocampo quanto em todo o córtex cerebral, que tem um corpo celular mais triangular e os
dendritos emergem tanto do ápice (dendritos apicais), quanto da base (dendritos basais); por
último está representada a célula de Purkinje do cerebelo, estas são caracterizadas por uma
árvore dendrítica muito maior e mais ramificadas do que os outros neurônios, podendo receber
até um milhão de contatos, em comparação com um neurônio motor espinhal que recebe em
torno de 10 mil contatos ( 1 mil no corpo celular e 9 mil nos dendritos).
 Ilustração das classificações de neurônios por tipo.
Fonte: Kendel, Eric. Princípios de Neurociências. AMGH. 2014.

2.1.2 Classificação dos neurônios por função:

Os Neurônios Aferentes (ou sensoriais) são aqueles que recebem as informações da

pele ou outros órgãos sensoriais e levam para o SNC, objetivando tanto a percepção dos
sentidos quanto a coordenação motora (proprioceptores). Importante salientar que o termo
aferente se refere à toda informação que chega até o SNC vida da periferia, independente
desta informação levar ou não alguma sensação.
Os Neurônios Eferentes (ou motores) carregam informações do SNC (encéfalo ou
medula espinhal) para os músculos e glândulas.
 Os Interneurônios ou Neurônios de Associação são os mais numerosos e podem
ser classificados em dois tipos: interneurônios de retransmissão (ou de projeção) que
possuem axônios longos e transmitem sinais por longas distâncias de uma região encefálica
para outra e; interneurônios locais que tem axônios mais curtos pois formam conexões com
outros neurônios próximos em circuitos locais.
Na figura abaixo está representado um exemplo simples de funcionamento de um
comportamento mediado por neurônios das três funções descritas acima. Neste caso o
estímulo patelar realizado através do martelo de reflexos, puxa o tendão do quadríceps
femoral, estirando o músculo. A informação referente a essa mudança no músculo é
transmitida através dos neurônios aferentes (sensoriais) até a medula espinhal, onde fazem
sinapses excitatórias com neurônios eferentes (motores) extensores da perna que contraem
o quadríceps. Simultaneamente os neurônios sensoriais agem indiretamente, por meio de
interneurônios, para inibir os músculos flexores (antagonistas ao movimento realizado). Estas
ações são combinas e simultâneas, para produzir um movimento reflexo.

Ilustração de um reflexo medular utilizando neurônios das três funções.

Fonte: Kendel, Eric. Princípios de Neurociências. AMGH. 2014.
2.2 Células da Glia

As células gliais compreendem células que ocupam os espaços entre os neurônios.

Tem função de sustentação, revestimento e isolamento e defesa e não produzem potencial
de ação. Embora menores em tamanho que os neurônios, são muito mais numerosas, há pelo
menos 2 a 10 vezes mais glias do que neurônios. Elas se diferem morfologicamente dos
neurônios, pois não formam dendritos ou axônios. Embora originem-se da mesma células
embrionárias precursoras dos neurônios, as células gliais não tem a propriedade de
excitabilidade e não estão diretamente envolvidas na sinalização elétrica, que é a função dos
neurônios.
Há muitos tipos de células gliais, mas estas podem ser divididas em duas classes
principais: micróglia e macróglia. As micróglias são células do sistema imunológico,
mobilizadas contra antígenos presentes e que se tornam fagócitos durante trauma, infecção
ou doenças degenerativas, e atuam removendo células mortas e outros detritos.
Com relação as macróglias, podemos descrever três tipos principais, ilustrados na
imagem abaixo: os oligodendrócitos, células de Schwann e astrócitos. No encéfalo humano,
cerca de 80% de todas as células são macróglias, sendo metade destas oligodendrócitos e a
outra metade, astrócitos.

Ilustração dos três principais tipos de células da glia.

Fonte: Kendel, Eric. Princípios de Neurociências. AMGH. 2014.

Os oligodendrócitos são células pequenas com poucas funções. Na substância

branca encefálica possuem a função de formar a bainha de mielina que envolvem os axônios.
Um único oligodendrócito pode enrolar seus processos membranosos ao redor de vários
axônios. Na substância cinzenta perineural, eles envolvem e dão suporte aos corpos celulares
dos neurônios.
As Células de Schwann fornecem a bainha de mielina para axônios no sistema
nervoso periférico. Durante o desenvolvimento as células de Schwann são posicionados ao
longo da extensão de um único axônio. Cada célula forma uma bainha de mielina de
aproximadamente 1mm de extensão entre dois nodos de Ranvier. A bainha de mielina
desenvolve-se conforme a porção interna da célula de Schwann se volta ao redor do axônio
muitas vezes, enrolando o axônio em camadas da membrana.
Os astrócitos são a maior classe de células gliais do SNC e são caracterizadas por
seu formato estelar e amplas terminações em seus processos. Possui uma função nutritiva e
um importante papel na manutenção da barreira hematoencefálica.
Outros tipos de glia incluem células gliais satélite e células ependimárias, tipo de célula
de suporte neuronal (neuroglia) que forma o revestimento epitelial dos ventrículos no cérebro
e no canal central da medula espinhal. As células gliais satélites cobrem os corpos celulares
dos neurônios nos gânglios da SNP. As células gliais satélites apoiam a função dos neurônios
e podem agir como uma barreira protetora, mas seu papel ainda não é bem compreendido.

3. SINAPSES

Como mencionado anteriormente quando descritas as partes que compõem um

neurônio, a sinapse é a comunicação entre um neurônio e a célula pós-sináptica (glândula,
célula muscular ou outro neurônio). Para que ocorra uma sinapse são necessários: terminal
pré-sináptico, o terminal pós-sináptico, a fenda sináptica e os neurotransmissores, ilustrados
na figura abaixo.
As conexões sinápticas entre neurônios e células musculares esqueléticas são
geralmente chamadas de junções neuromusculares, e as conexões entre neurônios e células
ou glândulas musculares lisas são conhecidas como junções neuroefetoras. Na maioria das
sinapses e junções, as informações são transmitidas na forma de mensageiros químicos
chamados neurotransmissores.
 As sinapses podem ser diferenciadas em elétricas ou químicas. As sinapses elétricas
são responsáveis principalmente por enviar sinais de despolarização rápidos e estereotipados.
As sinapses químicas representam a maioria das sinapses do encéfalo e são capazes de
produzir comportamentos mais complexos, podendo mediar tanto ações excitatórias quanto
inibitórias nas células pós-sinápticas.
Nas sinapses químicas, os neurônios pré e pós-sinápticos são completamente
separados por uma pequenas fenda sináptica, sem continuidade do citoplasma. Já, nas
sinapses elétricas, as células pré e pós-sinápticas comunicam-se por meio de canais especiais
denominados de “canais de junção comunicante”, que conectam o citoplasma das duas
células. As propriedades funcionais principais dos dois tipos de sinapses estão resumidas na
tabela a seguir:

Propriedades que distinguem sinapses elétricas de químicas.

Fonte: Kendel, Eric. Princípios de Neurociências. AMGH. 2014
 A transmissão sináptica nas sinapses químicas envolve várias etapas, apresentadas e
ilustradas a seguir:

A) Um potencial de ação chega ao terminal pré-sináptico causando abertura dos canais de Ca²+
dependentes de voltagem na zona ativa. Os filamentos cinza representam os locais de
ancoramento e liberação na zona ativa.

B) A abertura dos canais de Ca²+ produz uma alta concentração de Ca²+ intracelular perto das
zonas ativas, levando as vesículas contendo neurotransmissores a se fundirem com a
membrana celular pré-sináptica e a liberarem seu conteúdo na fenda sináptica (processo
denominado exocitose).

C) As moléculas de neurotransmissor liberadas então se difundem através da fenda sináptica e

se ligam a receptores específicos na membrana pós-sináptica. Esses receptores causam a
abertura (ou fechamento) de canais iônicos, mudando a condutância da membrana e o
potencial de membrana da célula pós-sináptica.

Ilustração das etapas de uma sinapse química.

Fonte: Kendel, Eric. Princípios de Neurociências. AMGH. 2014

É de suma importância lembrar que a remoção dos neurotransmissores da fenda

sináptica é crucial para a transmissão sináptica, pois se estas moléculas permaneceram na fenda
após a liberação estariam impedindo o surgimento de novos sinais elétricos.
 3.1 Neurotransmissores:

Um neurotransmissor pode ser definido como uma substância que é liberada por um
neurônio e que afeta um alvo específico, que pode ser outro neurônio ou um órgão efetor como
um músculo ou uma glândula. É importante lembrar que a interação dos neurotransmissores com
os receptores em geral é transitória, durando milissegundos a minutos, mas pode gerar alterações
de longo prazo na célula-alvo, com duração de horas ou até de dias.
Os transmissores químicos que carregam um sinal através do intervalo da sinapse
podem ser de dois tipos:
- Neurotransmissor excitatório (+): substâncias químicas excitadoras. Estas são as
substâncias que passam a mensagem para o próximo neurônio, que em seguida, começa as
mudanças elétricas que darão origem a sinais a serem produzidos e passados ao longo do axônio.
- Neurotransmissor inibitório (-): substâncias químicas inibidoras. Sua função é evitar
que um sinal seja produzido em outro neurônio.
Segue quadro informando os principais neurotransmissores e seu impacto na vida
diária.
 4. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC)

A partir de agora iremos detalhar a classificação anatômica e funcional do sistema

nervoso central, abordando cada uma de suas estruturas ilustradas na figura abaixo:

Encéfalo:
1 - Telencéfalo (ou cérebro)
2 – Diencéfalo (tálamo,
hipotálamo, epitálamo)
3 - Tronco encefálico:
3.1 - Mesencéfalo
3.2 – Ponte
3.3 – Bulbo
4 – Cerebelo
5 - Medula espinhal

4.1 Substância branca e Substância cinzenta:

No SNC há uma organização espacial dos neurônios e seus corpos celulares, dendritos
e botões terminais que conferem um arranjo organizado dessas células especializadas.
A substância cinzenta corresponde a aproximadamente 40% do SNC e é o local onde
ocorrem a comunicação sináptica e a integração neural. É constituída basicamente de corpos
celulares, dendritos e botões terminais que, em conjunto, formam arranjos de aparência cinza.
No encéfalo localiza-se na parte mais externa, formando o córtex cerebral, já na medula
encontra-se na região mais interna formando o chamado “H” medular.
A substância branca, compõe 60% do SNC e possui grande parte de suas fibras
mielinizadas (são os prolongamentos dos neurônios), o que dá o aspecto branco ao interior
do cérebro e a parte externa da medula, como é possível observar na seguinte figura.
 Imagem ilustrativa da substância cinzenta e a branca
Fonte: VANPUTTE; REGANM; RUSSO, 2016.

Há um terceiro tipo de substância que é a negra ou nigra, essa região localizada no

mesencéfalo é responsável pela produção de dopamina e a sua cor característica é devido à
neuromelanina.
Na substância branca, as células da glia comumente encontradas são: astrócitos,
micróglia e oligodendrócitos. Já na substância cinzenta são encontrados astrócitos
protoplasmáticos, micróglia e oligodendrócitos. A substância cinzenta cerebral pode ser
dividida em três principais regiões.

O córtex cerebral: que consiste em uma fina camada externa, com milímetros de
espessura, que concentra funções encefálicas superiores.

Os núcleos da base: envolvidos com controle de movimento.

O sistema límbico: que funciona como um elo entre reações mais primitivas do nosso
corpo e respostas de funções cognitivas superiores.

4.2 Telencéfalo

O telencéfalo compreende a porção que chamamos comumente de cérebro. É nessa

região que ocorrem os sinais neurais da consciência, com processamento de informações que
chegam das mais diversas partes do nosso corpo, através de neurônios aferentes. É nela,
também que são processadas as informações que retornam com uma resposta através de
vias eferentes.
 A superfície do córtex cerebral exibe saliências (giros) e reentrâncias (sulcos) que
aumentam enormemente sua superfície. Com base em três grandes sulcos, o córtex divide-
se em quatro grandes lobos que recebem o nome dos ossos que os recobrem: frontal, parietal,
temporal e occipital. Há, ainda, o lobo da ínsula que aparece internamente, após remoção
parcial dos lobos frontal, temporal e parietal, ilustrados na imagem a seguir:

Vale ressaltar que a divisão em lobos não corresponde a uma divisão funcional, pois
em um mesmo lobo há áreas corticais de funções diferentes. As camadas do córtex cerebral
variam em sua composição de células, e as diferentes regiões do córtex cerebral variam a
combinação de camadas que apesentam. Foi com base nessas apresentações que
Broadmann fez a delimitação das 52 áreas do córtex, ilustradas abaixo.

Imagem dos hemisférios cerebrais demonstrando as áreas de Broadmann.

Fonte: LOUKAS et al, 2011.
 Apesar de não haver necessariamente uma correspondência direta entre as funções
cerebrais e os lobos anatômicos dos diferentes hemisférios, são bem estabelecidas as
funções dos cinco lobos representados na seguinte figura.

Representação da vinculação das funções do córtex cerebral e seus lobos anatômicos

Fonte: Google imagens.

4.2.1 Lobo da ínsula e Sistema Límbico

O lobo da ínsula (ilustrada na imagem abaixo) é um lobo profundo, situado no fundo

do sulco lateral, no encéfalo. A ínsula funciona como uma espécie de intérprete do cérebro ao
traduzir sons, cheiros ou sabores em emoções e sentimentos como arrependimento, nojo,
desejo, orgulho ou culpa e tem uma relação forte com a manifestação dos sentimentos e
comportamento, influenciando uma grande quantidade de processos básicos e superiores,
relacionados ao pensamento abstrato e tomadas de decisão.
 Imagem anatômica do lobo da ínsula.
Fonte: Google imagens.

O Sistema límbico é formado por um conjunto de estruturas de substância cinzenta

situadas em volta do tronco cerebral, formando um anel, conforme figura abaixo:

Representação do sistema límbico e suas estruturas

Fonte: Google imagens.
 O Sistema Límbico inclui todo o lobo límbico assim como os núcleos subcorticais
associados como complexo amigdaloide, núcleos septais, hipotálamo, núcleos talâmicos e
parte dos gânglios da base; área tegumentar medial do mesencéfalo. É importante destacar
que as estruturas envolvidas com a emoção se interligam intensamente e que nenhuma delas
é exclusivamente responsável por este ou aquele tipo de estado emocional.
O hipotálamo está numa posição central, fornecendo um elo entre as estruturas
límbicas telencefálicas e sítios límbicos mesencefálicos, em especial a substância cinzenta
periaqueductal. O hipotálamo conjuntamente ao polo límbico mesencefálico, pode ter acesso
às estruturas límbicas telencefálicas, podendo dessa forma, influenciar o processamento
neural nestas regiões, sendo fundamental para orquestrar ajustes homeostáticos e
comportamentais motivados. Já, as estruturas límbicas mesencefálicas estão relacionadas
com a execução das respostas autonômicas e comportamentais

4.3 Núcleos da Base:

Ou gânglios (ou núcleos) da base, são um conjunto de núcleos de substância cinzenta

na substância branca do cérebro. São responsáveis por emitir e receber projeções entre si e
com o córtex cerebral, tálamo, tronco encefálico, realizando ajustes motores, isto é, o
planejamento e a execução de estratégias motoras complexas. Também faz conexões com
outras estruturas, envolvendo-se em funções cognitivas e de memória.
Os núcleos da base são: corpo estriado (núcleo caudado e putâmen), globo pálido,
núcleo subtalâmico e substância negra, todos ilustrados na imagem abaixo:

Ilustração da localização dos núcleos da base.

Fonte: Google imagens.
 A ligação estabelecida entre os gânglios da base, tálamo e zonas corticais é
responsável por recolher informação das zonas sensoriais por todo o corpo e integrá-las em
sinais que posteriormente controlam e corrigem a ação muscular.

4.4 Diencéfalo:

O Diencéfalo representa apenas 20% do cérebro e localiza-se em uma porção central

e inferior de tal forma que só pode ser visualizado quando observamos a face inferior do
cérebro ou fazemos um corte sagital no mesmo. Todas as estruturas do diencéfalo dispõem-
se em torno do terceiro ventrículo e estão representadas na imagem abaixo:

Ilustração identificando as estruturas que compõem o diencéfalo.

Fonte: Google imagens

- Tálamo: recebe informações sensoriais do corpo e as passa para o córtex cerebral.

O córtex cerebral envia informações motoras para o tálamo que posteriormente são
distribuídas pelo corpo. Além disso, participa, juntamente com o tronco encefálico, do sistema
reticular, que é encarregado de “filtrar” mensagens que se dirigem às partes conscientes do
cérebro.
O tálamo é considerado um grupamento de núcleos que funciona muitas das vezes
como um centro de retransmissão e distribuição de sinais para o córtex cerebral. Nesse
processo pode haver modificação da informação que o cruza, dando a ele também o status
de centro integrador. A exceção, nesse caso, são os estímulos provenientes do olfato, que
saem dos receptores olfatórios diretamente para o cérebro
 - Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro
integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela
homeostase corporal. Faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na
ativação de diversas glândulas endócrinas.
Nessa região está localizada uma importante glândula com função endócrina, a
hipófise. Nela são secretados inúmeros hormônios que exercem controle sobre funções de
outras glândulas endócrinas, que também atuam em órgãos ou células específicas,
desempenhando importante papel na regulação corporal.
As principais funções do hipotálamo são: controle da temperatura corporal, regulação
do apetite, balanço de água no corpo, ciclo sono-vigília e está envolvido na emoção e no
comportamento sexual.

- Epitálamo: regula secreção de melatonina pela glândula hipófise/pineal, por isso se

envolve no ritmo circadiano. Além disso é responsável pela regulação de vias motoras e de
emoções e está ligado ao sistema límbico e aos núcleos da base. A glândula pineal, também
presente no diencéfalo e localizada no epitálamo, está envolvida no processo de
estabelecimento dos ritmos circadianos de sono e vigília.

- Subtálamo: compreende a zona de transição entre o diencéfalo e o tegumento do

mesencéfalo. Sua principal estrutura é o núcleo subtalâmico e relaciona-se com funções
motoras.

4.5 Cerebelo:

Situado atrás do cérebro, o cerebelo é um centro para o controle dos movimentos

iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a medula espinhal).
Tal qual o cérebro, possui dois hemisférios cerebelares, um esquerdo e um direito, ligados por
uma parte central, o vermis. A substância cinzenta encontra-se na periferia com a substância
branca disposta de forma central, com formações de núcleos intracerebelosos de substância
cinzenta. Nesses locais, chegam os axônios das células de Purkinje e saem deles as fibras
eferentes.
O cerebelo é um centro importante para a execução correta de um movimento
voluntário. Sua principal função é identificar a diferença entre o movimento intencional e o
movimento real, dessa maneira reduzindo o erro. Além disso apresenta funções na
manutenção do equilíbrio e da postura, controle do tônus muscular, planejamento dos
movimentos voluntários e aprendizagem motora.
O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios basais de todos os
estímulos enviados aos músculos. A partir das informações do córtex motor sobre os
movimentos musculares que pretende executar e de informações proprioceptivas que recebe
diretamente do corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular
e olhos), avalia o movimento realmente executado.
Após a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar, estímulos
corretivos são enviados de volta ao córtex para que o desempenho real seja igual ao
pretendido. Dessa forma, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio,
postura e tônus muscular.

4.6 Tronco Encefálico:

O tronco encefálico é composto pelo mesencéfalo, ponte e bulbo e interpõe-se entre a

medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo.
Possui três funções gerais: Recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e
controla os músculos da cabeça; Contém circuitos nervosos que transmitem informações da
medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária; Regula a atenção.
Do tronco encefálico partem 11 dos 12 pares de nervos cranianos, sendo que o nervo
olfatório, o primeiro par, entra diretamente no telencéfalo, sem passar pelo tronco encefálico.

- Mesencéfalo: Está envolvido na recepção e coordenação de informações sobre o

grau de contração dos músculos e sobre a postura corporal. Está envolvido na visão, audição
movimento dos olhos e movimentos do corpo.

- Ponte: estrutura localizada inferiormente ao mesencéfalo e apresenta-se como uma

protuberância no tronco encefálico. Sua principal atuação é de retransmissor de informações
entre o cerebelo e o encéfalo, Participa de algumas atividades do bulbo, interferindo no
controle da respiração. Serve ainda de passagem para as fibras nervosas que ligam o cérebro
à medula. Há centros coordenados da movimentação dos olhos, do pescoço e do corpo.
Participa na manutenção da postura corporal correta, no equilíbrio e tônus muscular.
 - Bulbo (ou medula oblonga): é a terceira e última porção antes de chegar na medula
espinal. Em sua substância branca estão localizados dois tratos o somatossensorial
(ascendente) e o corticospinal (descendente). O primeiro leva informação ao encéfalo e o
segundo leva informação do cérebro para a medula espinal.
Recebe informações de vários órgãos do corpo, controlando as funções autônomas
(vida vegetativa) como: batimento cardíaco, respiração, pressão sanguínea, reflexos de
salivação, tosse e espirro e a deglutição.
Importante salientar que na sua porção mais inferior, forma a decussação das
pirâmides, local onde as fibras nervosas cruzam obliquamente o plano mediano. É devido à
decussação das pirâmides que o hemisfério cerebral direito controla o lado esquerdo do corpo
e o hemisfério cerebral esquerdo controla o lado direito.

O tronco encefálico possui ainda a chamada formação reticular, que pode ser definida
como sendo uma coleção difusa de neurônios que se prolongam por toda a estrutura
profundamente na substância cinzenta. Constituem uma rede de axônios que se projeta para
cima, em direção às divisões superiores do encéfalo, e para baixo, em direção à medula
espinal.

4.7 Medula espinhal:

A medula espinhal é uma massa cilindroide de tecido nervoso situada dentro do canal
vertebral. No homem adulto ela mede aproximadamente 45, sendo um pouco menor na
mulher. A medula inclui um feixe de fibras nervosas, que são longos prolongamentos de
células nervosas. Elas se estendem da base do encéfalo até a região inferior da medula
espinhal.
Cranialmente a medula limita-se com o bulbo, aproximadamente ao nível do forame
magno do osso occipital. O limite caudal da medula no adulto situa-se geralmente em L2. A
medula termina afinando-se para formar um cone, o cone medular, que continua com um
delgado filamento meníngeo, o filamento terminal. Seu calibre não é uniforme, pois ela
apresenta duas dilatações denominadas de intumescência cervical e intumescência
lombar, que correspondem às áreas em que fazem conexão com as grossas raízes nervosas
que formam o plexo braquial e lombossacral.
 A um nível abaixo da segunda vértebra lombar encontramos apenas as meninges e as
raízes nervosas dos últimos nervos espinhais, que dispostas em torno do cone medular e
filamento terminal, constituem, em conjunto, a chamada cauda equina.
A medula espinhal leva e traz informações do encéfalo e de todas as partes do corpo
(exceto informações da cabeça que são supridas pelos nervos cranianos). Os dados
provenientes dos órgãos do sentidos nas diferentes partes do corpo são coletados via nervos
espinhais e transmitidos via medula espinhal ao cérebro. A medula espinal, também envia
informação motora como os comandos de movimentos do cérebro para o corpo.

5. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP)

O SNP é formado por nervos, gânglios e órgãos terminais, sendo que os nervos podem
ser do tipo sensitivos (aferentes), motores (eferentes) ou de ambos os tipos (mistos). Há 12
nervos cranianos e 31 espinhais no SNP, além dos gânglios dorsais (sensitivos) e viscerais
(motores). As terminações nervosas aferentes são sensitivas, formadas por receptores, ao
passo que as terminações nervosas eferentes são do tipo motoras, formadas pelas junções
neuroefetoras. As junções neuroefetoras são formadas por placas motoras na musculatura
esquelética somática, e por glândulas na musculatura lisa e cardíaca visceral.
Os nervos espinais são a comunicação entre a medula espinal e as diversas regiões
do corpo. Cada nervo se divide em dois feixes de axônios, chamados de raízes nervosas,
que conectam a um segmento específico da medula.
A raiz dorsal de cada nervo possui a característica de conduzir informações sensoriais
do corpo em direção ao SNC. Nos gânglios das raízes destes nervos encontramos corpos
celulares de neurônios sensoriais. Já, as raízes ventrais são responsáveis pela informação
que desce do SNC em direção aos músculos e glândulas.
A conexão entre o SNP e o SNC ocorre pela ação desses nervos, que, de acordo com
sua localização, podem ser classificados como nervos espinhais ou cranianos. Os nervos
cranianos são 12 pares, e são responsáveis pela conexão com o encéfalo, inervando as
estruturas da região do pescoço e da cabeça. Já, os nervos espinhais são ao total 31 pares
no corpo humano, e eles são os conectivos com a medula espinhal, sendo responsáveis pela
conexão com a medula espinhal e, portanto, se estendem por toda coluna, acompanhando as
vertebras.
A imagem a seguir ilustra os 12 pares de nervos cranianos.
 Ilustração os pares de nervos cranianos.
Fonte: Google imagens

A área da pele inervada por axônios sensitivos de cada raiz nervosa, que corresponde
a um segmento medular é chamada de dermátomo e o conjunto de fibras musculares
inervadas por axônios motores de cada raiz nervosa, de cada segmento medular, é chamada
de miótomo.
O SNP pode ser classificado conforme sua função em: Sistema nervoso somático
(responsável por ativação voluntária do sistema muscular esquelético) e sistema nervoso
autônomo (responsável pelas respostas involuntárias do musculo liso, cardíaco e sistema
endócrino).

5.1 Sistema Nervoso Autônomo

A função prioritária do sistema nervoso autônomo é regular a homeostase, controlando

os sistemas e órgãos para que a mantenham. Observamos que, em repouso, há uma
predominância do sistema nervoso autônomo parassimpático (responsável por estimular
ações relaxantes) enquanto que, quando estamos excitados ou estressados, há uma
predominância do sistema nervoso autônomo simpático (responsável por ações que
mobilizem energia). Essa alternância entre os dois sistemas faz com que haja um maior
controle sobre os órgãos efetores. Na figura a seguir, temos uma representação das
inervações dos órgãos pelas duas divisões do sistema nervoso autônomo.
 Imagem representando a inervação dos diferentes órgãos do nosso corpo pelo Sistema Nervoso Autônomo.
Fonte: SILVERTHORN, 2017, p. 362.

Os nervos do sistema simpático tendem a liberar noradrenalina e, algumas vezes,

adrenalina, enquanto no sistema parassimpático possuem liberação de acetilcolina. Contudo,
temos algumas regras sobre essa liberação, são elas:
- todos os neurônios pré ganglionares, sejam eles simpáticos ou parassimpáticos,
liberam acetilcolina, que atua sobre receptores colinérgicos nicotínicos;
- os neurônios pós-ganglionares simpático, majoritariamente, secretam noradrenalina,
que atua em receptores adrenérgicos nas células alvo;
 - a maioria dos neurônios parassimpáticos pós-ganglionares liberam acetilcolina, que
atua sobre receptores colinérgicos muscarínicos nas células alvo.
As exceções a essas regras incluem os neurônios pós-ganglionares simpáticos que
inervam as glândulas sudoríparas e que secretam acetilcolina ao invés de noradrenalina. Por
esse motivo, são chamados de neurônios simpáticos colinérgicos.

6. NEUROPLASTICIDADE

Neuroplasticidade é definida como a capacidade que o SNC possui de modificar

algumas de suas propriedades morfológicas (perfil químico ou sua estrutura) ou funcionais em
resposta às alterações do ambiente como, por exemplo, quando aprendemos coisas novas.
Na presença de lesões, o SNC utiliza esta capacidade adaptativa na tentativa de recuperar
funções perdidas e/ou, principalmente, fortalecer funções similares relacionadas às originais.
Desde o momento em que o encéfalo começa a se desenvolver no útero até o dia
em que morremos, as conexões entre as células de nosso encéfalo se reorganizam em
resposta às nossas necessidades. Esse processo dinâmico nos permite aprender e nos
adaptar a diferentes experiências.
A neuroplasticidade pode ocorrer de diversas formas e em diversos níveis de
complexidade, sendo eles:
- Cerebral – alterações nas células da glia e no suporte vascular
- De rede – mudanças no remapeamento cortical
- Intercelular – entre os neurônios (brotamento sináptico e dendrítico)
- Intracelular – alterações na função mitocondrial e ribossômica
- Bioquímica – conformação proteica e mobilização enzimática
- Genética – modificação na transcrição, translação e pós-translação.

Além disso os processos da neuroplasticidade estão relacionados à três diferentes formas

de modificação cerebral: a Habituação, o aprendizado e memória e a recuperação pós lesão.

6.1 Habituação:

A habituação é a forma mais simples de neuroplasticidade, sendo responsável pela

diminuição na resposta a um estímulo benigno e repetido. Ocorre em decorrência da
diminuição funcional na eficácia sináptica das vias ao neurônio motor estimulado
diminuição da atividade sináptica entre neurônios sensoriais e interneurônios. Em geral, após
alguns segundos de repouso, os efeitos da habituação não estão mais presentes.
Exemplos práticos da habituação são: Utilização de aparelhos de audição para redução
do zumbido; Estímulo tátil leve para casos de hipersensibilidade ao toque; Exercícios de
habituação para alterações vestibulares.

6.2 Aprendizado e memória:

A aprendizagem é um processo pelo qual integramos novos conhecimentos gerados

como resultado de experiências. O produto de tais experiências é convertido em memórias
armazenadas em nosso encéfalo.
Existem essencialmente duas maneiras pelas quais a aprendizagem ocorre: uma é
chamada condicionamento clássico e a outra condicionamento instrumental. Ambas as formas
modificam a estrutura e a química do encéfalo, mas o fazem com diferentes graus de
consciência ou autocontrole.
A neuroplasticidade relacionada ao aprendizado envolve alterações persistentes e
duradouras na potência das conexões sinápticas. Existe grande atividade sináptica durante a
fase inicial de um processo de aprendizado, porém esta atividade vai reduzindo de acordo
com o aprendizado da tarefa e quando a tarefa realmente é aprendida, somente regiões
pequenas e distintas apresentam atividade aumentada. O processo de aprendizado e
memorização desenvolve a eficiência neural fazendo novas conexões sinápticas ou
reforçando as existentes, fenômeno chamado de plasticidade sináptica.

6.3 Recuperação após lesão:

Uma lesão do SNC desencadeia uma série de alterações da função neuronal, entre
elas a deterioração dos neurônios. Independentemente de o traumatismo ocorrer por um
mecanismo direto ou indireto, as alterações na função neural podem incluir:
- Interrupção das projeções axonais das áreas lesadas;
- Desnervação dos neurônios inervados pelos neurônios lesados
- Remoção de alguns neurônios em sua totalidade
Além disso podem ocorrer efeitos indiretos da lesão como: redução do fluxo sanguíneo,
alteração do líquido cefalorraquidiano e alteração no metabolismo cerebral.
 O período de maior recuperação neurológica ocorre entre 3 a 6 meses após lesão, fase
de grande potencial de plasticidade cerebral. Inicialmente o organismo estará focado na
resolução eventos locais através da redução do edema, reabsorção de toxinas locais,
melhora da circulação local e recuperação parcial do dano neural. O segundo mecanismo
fisiológico que ocorre após a lesão neurológica é denominado de neuroplasticidade tardia e
envolve o brotamento colateral e a ativação de vias previamente latentes.
A repetição de estímulo específico torna necessária a síntese e a ativação de novas
proteínas que alteram a excitabilidade neuronal e promovem o crescimento de novas
conexões sinápticas, especialmente na espinha dendrítica. A Potenciação de longa duração
(LTP) é essencial para a recuperação neural após uma lesão, para o aprendizado e memória
e na conversão de sinapses silenciosas em sinapses ativas.
A capacidade de formação de novos brotos e crescimento dos axônios pode ser
programada geneticamente ou pode depender do meio. Existe uma classe de proteínas
regenerativas, as quais promovem esse evento e são denominados fatores tróficos.
Fatores tróficos ligam-se aos seus receptores nos terminais axônicos são internalizados
pelo mecanismo de endocitose e transportados até o corpo celular. No soma, o DNA é ativado
e promove o aumento de organelas citoplasmáticas favorece o crescimento de dendritos e
axônios.
Exemplos de fatores Neurotróficos:
NGF - fator de crescimento do nervo
BDNF - fator neurotrófico derivado do cérebro
Neurotrofinas 3, 4, 5 e 6
CTNF - fator neurotrófico ciliar
GDNF - fator neurotrófico derivado da glia
aFGF - fator de crescimento fibroblástico ácido
bFGF - fator de crescimento fibroblástico básico
EGF - fator de crescimento epidérmico

Além dos fatores Neurotróficos, uma série se fatores ambientais e sociais também
influenciam significativamente a chance de recuperação celular pós lesão neurológica, entre
eles podemos citar:
- Características da lesão: tempo, extensão, local.
- Biografia do paciente: idade, HPP, história social, prática de atividades prévias.
 - Informações sobre a reabilitação: tipos de terapia, início e duração, medicamentos,
ambiente terapêutico.
- Estado emocional e cognitivo: motivação, depressão, comunicação e cognição.

No exemplo à seguir, retirado do estudo de Xu et al (2009), intitulado “Rapid formation

and selective stabilization of synapses for enduring motor memories” e disponível nos seus
arquivos para estudos complementares, visualizamos o início de brotamento colateral em
estudo laboratorial.

Os autores deste estudo afirmam que as conexões sinápticas no cérebro de um

camundongo vivo respondem rapidamente ao aprendizado de habilidades motoras e são
permanentemente religadas. O treinamento repetitivo leva à formação rápida (dentro de uma
hora) de espinhas dendríticas pós-sinápticas nos neurônios piramidais eferentes no córtex
motor contralateral. Os novos espinhos dendríticos estimulados durante a aprendizagem são
preferencialmente estabilizados durante o treino e resistem muito depois de o treinamento
parar.
Além disso, os autores verificaram que a prática de novas tarefas promove ainda mais
a formação da coluna dendrítica na idade adulta. As descobertas revelam que a reorganização
sináptica rápida, mas duradoura, está intimamente associada ao aprendizado motor. Os dados
também sugerem que as conexões neuronais estabilizadas são a base da memória motora
durável (formação de um engrama motor).
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