INTRODUÇÃO

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Hora do show, meus amigos!
Em meu segundo livro, quero te guiar por uma
jornada de compreensão do cérebro humano,
apresentando seus mistérios, dilemas, mitos e fatos.
Minha ideia é te apresentar o funcionamento do
órgão mais complexo e importante do corpo humano
sem deixar margens para entendimentos enviesados e
pseudocientíficos.
Desde já, quero o te deixar claro que os estudos dos
mecanismos cerebrais, químicos e elétricos não são
para curiosos, são para os apaixonados e
comprometidos.
É provável que você queira abandonar a leitura no
sexto ou sétimo conceito neurocientífico que não
conseguir entender, por isso recomendo que você
continue essa leitura apenas se for extremamente
apaixonado pelo cérebro e pelo seu funcionamento.
Eu comecei minha pós graduação em Neurociência
após uma jornada de fenômenos observáveis que me
fizeram entrar em parafuso por estar vendo algo
“impossível” na frente dos meus olhos e não

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encontrar as respostas de como aquilo poderia
funcionar.
Esse foi um dos motivos que me levou a mergulhar
não apenas na pós graduação em Neurociência, mas
em diversos cursos, livros e pesquisas científicas sobre
o funcionamento do cérebro.
Tenho certeza que se eu tivesse iniciado meus estudos
apenas por curiosidade, na primeira equação
eletrofisiológica que eu encontrasse no caminho, teria
pulado fora e começado a estudar algo mais simplista
e de fácil execução.
Meu maior desafio nessa jornada vai ser te apresentar
esses conceitos sem te assustar e te fazer sair
correndo, por causa de certas complexidades.
Mas eu prefiro assim, pois tentar simplificar o
funcionamento do órgão mais complexo do corpo
humano pode gerar margens para interpretações
equivocadas e divergentes da realidade.
Então, desde já quero fazer um acordo com você e
pedir que concentre toda sua paixão pelo cérebro
humano nessa leitura.

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Se você fizer isso, eu te prometo que eu vou
concentrar todas as informações fundamentais para
que você construa uma base sólida, ou preencha as
lacunas que ainda faltam para que você entenda os
mecanismos e funcionamentos cerebrais.
Tente não se assustar com os termos neurocientíficos
e tente não se assustar com os modelos sistêmicos e
lógicas complexas.
Mesmo que você se esforce durante a leitura e
mesmo assim não entenda alguns conceitos, vou te
pedir para que não pule etapas.
Dessa forma, quando você menos esperar suas
conexões neuronais serão estabelecidas e você
compreenderá, aconteça isso mais cedo ou mais tarde.
Se você pular etapas por não entender inicialmente,
não terá nem a informação como matéria prima para
que futuramente se torne conhecimento.
Então, promete pra mim que você não vai pular
etapas... repita comigo: “Ok, Felipe... eu não vou
pular etapas!”

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Se compromete comigo, abre seu instagram, procure
por @ofelipematos e me envie uma mensagem
privada dizendo: “Ok, Felipe... eu não vou pular
etapas!”
Essa mensagem vai te ajudar a registrar seu
compromisso comigo e toda vez que seu cérebro
pensar em economizar energia, dando aquela
puladinha em um conceito complexo, você vai
lembrar do seu compromisso comigo.
Se a melhor forma de você aprender é ler o livro
completo de uma vez, mesmo sem entender alguns
conceitos e mesmo sem executar algumas atividades,
tudo bem.
Desde que você se comprometa comigo, a
metodologia de estudo que você vai aplicar não fará
diferença.
Para te incentivar a se comprometer, vou
disponibilizar um link com um mapa completo do
cérebro humano, dessa forma quando a vontade de
abandonar a leitura por causa da complexidade bater,
você poderá consultá-lo para facilitar seu
entendimento.

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Para iniciarmos a jornada, vou te apresentar diversas
ferramentas, tecnologias e técnicas para estudo do
cérebro humano, dessa forma você irá entender como
é possível acessarmos e compreendermos o
funcionamento dos mecanismos cerebrais.
Vou te ajudar a desconstruir alguns vieses do senso
comum que podem estar te atrapalhando no
entendimento do que realmente é o cérebro e no
entendimento de como ele funciona.
Quero começar te guiando por uma viagem no tempo
baseada na teoria da Origem das Espécies e te
proporcionar o entendimento de como nosso cérebro
evoluiu, se adaptou e fez com que nossa espécie se
tornasse a espécie dominante do planeta, mesmo não
tendo estrutura física para isso.
Nessa jornada você vai perceber o impacto que o
trabalho de milhares de anos realizado pela natureza
sofreu e como a forma que nosso cérebro interpreta
os estímulos do ambiente que estamos inseridos está
sendo fundamentalmente alterada.
Consequentemente, você irá ter algumas ideias de
como simular e criar os ambientes mais proporcionais

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ao funcionamento do seu cérebro, fazendo apenas
alguns ajustes na sua rotina e criando interfaces
cognitivas para aumentar sua qualidade de vida e
sensação de bem-estar.
Ainda no primeiro capítulo, vamos mergulhar nas
estruturas anatômicas do cérebro humano, para que
você entenda detalhadamente as áreas cerebrais e
suas principais funções e particularidades.
A partir disso, poderemos seguir com o entendimento
dos sistemas biológicos que são controlados pelo
cérebro, como o sistema nervoso, sistema endócrino e
suas correlações.
Por fim, concluiremos o primeiro capítulo analisando
alguns dados importantes extraídos de pesquisas
científicas, juntamente aos fatos e fenômenos
observáveis utilizados como base para obtê-los.
Em nosso próximo passo, vamos parar um pouco de
olhar para o cérebro como ponto central, e
começaremos a olhar para o sistema nervoso como
um todo.
Dessa forma, você entenderá o que é o o sistema
nervoso em si e suas dinâmicas de funcionamento, da

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captação dos estímulos do ambiente ao transporte
desses estímulos ao cérebro.
Após isso, entraremos em detalhes, entendendo como
os sub-sistemas do sistema nervoso, como o sistema
sensorial e os receptores trabalham para criar sua
experiência de realidade interna.
Assim, você poderá compreender sistemicamente
como sua realidade externa cria, altera, desenvolve e
gerencia sua realidade interna, você querendo ou não.
Vou te mostrar como os neurônios funcionam, desde
a captação de luzes, sons, cheiros e toques até a
conversão desses estímulos em impulsos elétricos e
seus transportes pelas redes neuronais.
Por fim, vamos fazer uma análise sobre os
neurotransmissores, assim você conseguirá preparar
seu entendimento para os próximos capítulos do livro
onde entraremos em mais detalhes sobre a química e
a eletricidade do nosso corpo em relação ao cérebro.
Novamente, quero te pedir pra não se assustar ou
interpretar algo complexo como “chato”, pois minha
ideia com esse livro não é ficar apenas falando de

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“dopamina” como a maioria das pessoas que
levantam a bandeira da Neurociência.
Sendo assim, preciso do seu comprometimento para
te guiar nessa jornada, então se você ainda não se
comprometeu comigo, estou esperando sua
mensagem dizendo “Ok, Felipe... eu não vou pular
etapas”.
A partir daqui entraremos numa área que eu costumo
apelidar carinhosamente de “o lugar onde o filho
chora e a mãe não vê”.
Vou te apresentar as loucuras elétricas e matemáticas
da eletrofisiologia e é aqui que você provavelmente
vai me odiar temporariamente.
A boa notícia é que depois que você entender esses
fundamentos, mesmo proferindo mentalmente
palavras de baixo calão direcionadas a minha pessoa,
você vai me agradecer.
Principalmente quando entender que esses
fundamentos que quase fizeram seu cérebro explodir
poderão ser aplicados para solucionar diversos
problemas da espécie humana.

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E é a partir daqui que você vai começar a me amar e
eu vou precisar relevar todas as ofensas mentais que
você proferiu, principalmente as que envolvem minha
mãe.
Pois a partir daqui, vou te mostrar como o
aprimoramento humano através da integração entre
os fundamentos eletrofisiológicos e as
neurotecnologias está próximo.
O narcisista que habita em mim vai amar ver seu
queixo caindo quando te apresentar os avanços
neurocientíficos e neurotecnológicos que nos
permitirão controlar máquinas “com a mente”.
É claro que analisaremos questões éticas, possíveis
problemas e possíveis consequências, pois não
adianta acelerarmos o aprimoramento humano se o
mesmo nos levar a autodestruição.
Por fim, chegaremos na reta final do livro e eu vou te
contar as principais experiências pessoais que eu tive
durante a vida que me levaram a estudar o cérebro
humano.
Talvez não sejam as mesmas que levaram você a
estudar o cérebro humano, mas acredito que você vai

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se conectar bastante com as histórias e talvez elas
abram um pouco mais sua perspectiva sobre
problemas que podem ser resolvidos com o
conhecimento neurocientífico.
Além de te dar vários insights sobre possíveis
descobertas e aprimoramentos que você mesmo pode
trazer para esse planetinha azul que está sendo
destruído por pessoas que não sabem como o próprio
cérebro funciona.
E para finalizarmos, vou te apresentar e te convidar a
fazer parte da plataforma de Neurociências que eu
passei alguns anos desenvolvendo e do movimento de
pessoas aprimoradas que eu estou criando dentro
dela.
Essa é a última chance de você se comprometer
comigo me enviando a mensagem “Ok, Felipe... não
vou pular etapas...”, pois a partir daqui não tem mais
volta.
Espero que esteja pronto e vamos nessa!

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 ESTUDANDO O
CÉREBRO HUMANO

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Para começarmos os estudos do cérebro, precisamos
entender quais equipamentos são utilizados para
romper as barreiras do que é visível aos olhos.
Assim como telescópios nos permitem observar o que
está extremamente longe e microscópios nos
permitem observar o que é extremamente pequeno,
existem ferramentas e técnicas que nos permitem
observar a composição e o funcionamento do cérebro.
Essas ferramentas são fundamentais, pois além de
permitirem a observação da composição do cérebro,
também permitem a observação da atividade cerebral
em si.
Algumas das principais ferramentas de estudo do
cérebro humano são:

MRI
A imagem de ressonância magnética (MRI) é uma
técnica de imagem usada para criar imagens da
anatomia e dos processos fisiológicos do corpo.
Os scanners de ressonância magnética usam campos
magnéticos, e ondas de rádio para criar imagens do

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cérebro, sua principal aplicação permite que vejamos
a estrutura anatômica do cérebro sem precisar “abrir
a cabeça de alguém”.

FMRI
A ressonância magnética funcional (FMRI) nos permite
ver as alterações no fluxo sanguíneo no cérebro
relacionadas à atividade neural, para que possamos
ver a atividade cerebral e a anatomia.
As imagens geradas mostram quais estruturas
cerebrais são ativadas durante a realização de várias
tarefas e registram as mudanças no uso de oxigênio
no fluxo sanguíneo cerebral durante a atividade.

EEG
O eletroencefalograma (EEG) é um teste que usa
pequenos discos de metal chamados “eletrôdos”, que
são presos ao couro cabeludo para medir a atividade
elétrica no cérebro.
As células cerebrais se comunicam por meio de
impulsos elétricos e estão constantemente ativas,
15
mesmo durante o sono. Essa atividade aparece como
uma linha ondulada nas gravações de EEG.

SPIKERBOX
A Spikerbox é um dispositivo extremamente recente
nos estudos da Neurociência, criada pelo
Neurocientista Greg Gage, o dispositivo de baixo-
custo nos permite amplificar, ouvir e redirecionar a
atividade elétrica dos neurônios.

CAT
A tomografia computadorizada (CAT) usa uma série
de raios-x da cabeça tirados de diferentes direções. As
tomografias computadorizadas são comumente
usadas para visualizar rapidamente os danos cerebrais,
usando um programa de computador para realizar
cálculos numéricos em uma série de raios-X medidos
absorvidos por um pequeno volume do cérebro.

EROS

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O sinal óptico relacionado ao evento (EROS) é uma
técnica de escaneamento cerebral que utiliza luz
infravermelha através de fibras ópticas para medir
mudanças nas propriedades ópticas de regiões ativas
do córtex cerebral, permitindo que a atividade no
cérebro seja medida em milímetros e milissegundos.

ULTRASSOM
A ultrassonografia craniana geralmente é usada
apenas em bebês devido a moleira em suas cabeças,
ela torna possível aplicar a técnica de ultrassom para
criar imagens do cérebro dos recém-nascidos sem a
necessidade do uso de radiação.

DOI
A imagem óptica difusa (DOI), também conhecida
como tomografia óptica difusa, tomografia óptica de
infravermelho próximo ou tomografia óptica de
fluorescência difusa, é uma técnica usada para
estudar o tecido vivo no nível macroscópico.

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Esta tecnologia aproveita a relativa "transparência" do
tecido vivo no infravermelho próximo, permitindo que
a luz penetre muito profundamente devido ao seu
tamanho.

MEG
A magnetoencefalografia é uma técnica de imagem
que utiliza instrumentos altamente sensíveis, como
dispositivos supercondutores de interferência
quântica, para medir os campos magnéticos
produzidos pela atividade elétrica no cérebro. Uma
forma muito direta de atividade neuroelétrica com
resolução temporal muito alta, mas resolução espacial
relativamente baixa.

PET
A tomografia por emissão de pósitrons mede a
liberação de radioquímicos metabólicos injetados na
corrente sanguínea.

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Os dados de emissão são processados ​ ​ por
computador para gerar imagens 2D ou 3D de
distribuição química por todo o cérebro.

SPECT
A tomografia computadorizada de emissão de fóton
único usa radioisótopos que emitem raios gama e
uma câmera gama para registrar os dados e usar um
computador para criar imagens bi ou tridimensionais
de áreas ativas do cérebro. SPECT depende da injeção
de um radiotraçador que é rapidamente absorvido
pelo cérebro, mas não redistribuído.

INTRODUÇÃO AO CÉREBRO HUMANO

Agora que entendemos quais são as ferramentas e

técnicas utilizadas para romper as barreiras do que é
visível aos olhos humanos, vamos mergulhar nos
principais conceitos e mecanismos do cérebro.

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Vamos iniciar analisando um modelo dos anos 60,
criado pelo Neurocientista Paul D. MacLean e
apresentado em seu livro de “The Triune Brain in
Evolution”.
MacLean descreve o cérebro em termos de três
estruturas distintas que surgiram ao longo de um
caminho evolutivo, sendo elas: Cérebro Reptiliano,
Cérebro Paleomamífero e Neomamífero.
Apesar deste modelo ser uma explicação reducionista
da atividade e organização do cérebro, ele fornece
uma aproximação fácil de entender da hierarquia das
funções cerebrais.

1. Cérebro Reptiliano.
Também conhecido como “O Cérebro Primitivo” ou
“Complexo Reptiliano”, esse sistema do cérebro é
responsável pelas funções mais básicas de
sobrevivência, como frequência cardíaca, respiração,
temperatura corporal e orientação no espaço.

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As funções desta parte do cérebro terão precedência
sobre outras atividades cerebrais. Por exemplo, se
você tentar prender a respiração, descobrirá que à
medida que o dióxido de carbono se acumula na
corrente sanguínea, essa parte primitiva do cérebro
vai querer assumir o controle e fazer você respirar
novamente.
Por meio do treinamento, você poderá aumentar sua
resistência ao desejo básico de respirar, mas
inevitavelmente acabará cedendo e respirando.
Essas ameaças à sobrevivência são abordadas
primeiro pelo cérebro primitivo, onde os vasos
sanguíneos são constringidos na periferia do corpo em
antecipação ao trauma físico e têm precedência sobre
outras funções cerebrais.

2. Cérebro Paleomamífero.
Também conhecido como “Sistema Límbico” ou
“Complexo Paleomamífero”, é a parte reativa de nós
que inicia a resposta de “luta ou fuga” ao perigo.

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Imagine-se pulando para fora do caminho de um
objeto parecido com uma cobra antes mesmo de
perceber que é apenas uma mangueira na grama.
Esta é uma primeira resposta muito importante,
porque se fosse deixado para o córtex pré-frontal
iniciar, por exemplo, um salto para fora do caminho
de um ônibus que você inadvertidamente pisou na
frente, então poderia ser tarde demais: esse sistema
de avaliação é muito lento.
O sistema límbico faz avaliações muito rápidas,
embora nem sempre precisas, que iniciam uma
resposta ao estresse para evitar a tragédia iminente.

3. Cérebro Neomamífero.
Também conhecido como “Neocortex” ou “Complexo
Neomamífero”, é o nosso cérebro “inteligente”, a
parte executiva do nosso sistema que é responsável
por todas as atividades conscientes de ordem superior,
como linguagem, pensamento abstrato, imaginação e
criatividade, para citar apenas algumas.

22
Ele também abriga grande parte de nossa memória,
não apenas nossa memória biográfica, mas todas as
memórias automáticas essenciais para falar, escrever,
andar, tocar piano e inúmeras outras atividades
familiares.
Apesar de ser a área responsável pelo pensamento
racional, lógico, criativo e inventivo, sua atividade
pode ser “sequestrado” pelo sistema límbico no caso
de uma ameaça percebida, tanto imaginada quanto
real.

IMPORTANTE:
Lembre-se que a divisão do cérebro em três grandes
partes é uma ideia extremamente reducionista do
funcionamento do cérebro e deve ser considerada
apenas para objetivos de introdução aos estudos do
cérebro.
O cérebro é um órgão extremamente complexo,
responsavel por controlar o pensamento, a memória,
a emoção, o tato, as habilidades motoras, a visão, a
respiração, a temperatura, a fome e todos os
processos que regulam o nosso corpo.

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Juntos, o cérebro e a medula espinhal que se estende
a partir dele formam o sistema nervoso central, o que
torna o sistema mais complexo ainda.
Então lembre-se de utilizar o modelo de Paul MacLean
apenas para dar os primeiros passos no entendimento
do cérebro humano por camadas de divisão de
controle cognitivo e executivo.

DETALHES DO CÉREBRO HUMANO

A partir daqui iniciaremos uma fase mais complexa em

nossos estudos, então recomendo que você consulte
o mapa do cérebro que deixei disponível no site:
matosacademy.com/mapa

Pesando cerca de 3 quilos no adulto médio, o cérebro

é cerca de 60% de gordura, os outros 40% são uma
combinação de água, proteínas, hidratos de carbono e
sais.

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O cérebro em si não é um músculo, ele contém vasos
sanguíneos e nervos, incluindo neurônios e neuróglias.
A massa cinzenta e a massa branca são duas regiões
diferentes do sistema nervoso central, no cérebro, a
massa cinzenta representa a porção externa mais
escura, enquanto a massa branca representa a seção
interna mais clara abaixo.
Na medula espinhal, encontramos essa ordem sendo
invertida, a massa branca está do lado de fora e a
massa cinzenta fica dentro.
A massa cinzenta é composta principalmente de
somas de neurônios e a massa branca é composta
principalmente de axônios envoltos por bainhas de
mielina.
A composição diferente das partes dos neurônios é o
motivo pelo qual os dois aparecem como tons
separados em certos scanners e cada uma das regiões
desempenha um papel diferente.
A matéria cinzenta é a principal responsável pelo
processamento e interpretação das informações,
enquanto a matéria branca transmite essas
informações para outras partes do sistema nervoso.

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O cérebro envia e recebe sinais químicos e elétricos
por todo o corpo, são esses sinais que controlam os
mais diversos processos de funcionamento do corpo.
Seu cérebro interpreta alguns desses sinais são
interpretados pelo seu cérebro como dor ou cansaço e
essa troca de sinalizações ocorre no próprio cérebro.
Outras sinalizações são retransmitidas pela coluna e
pela rede de nervos do corpo para extremidades
distantes.
O sistema nervoso central possui bilhões de neurônio
que realizam todo esse trabalho.

AS PARTES DO CÉREBRO

Em termos gerais podemos dividir o cérebro em 3

principais partes, sendo elas: cérebro, tronco cerebral
e cerebelo.
O cérebro é composto pela massa cinzenta e a pela
massa branca como vimos anteriormente. A maior
parte do cérebro inicia e coordena o movimento, além
de regular a temperatura.
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Outras áreas do cérebro cuidam de capacidades
executivas e cognitivas como a fala, julgamento,
pensamento, raciocínio, resolução de problemas,
emoções e aprendizagem.
E por fim, outras áreas estão cuidam da visão, audição,
tato e outros sentidos. Veremos todas essas áreas em
detalhes daqui a pouco.

Córtex cerebral:
Cortex é latim para “casca” e descreve a cobertura
externa de matéria cinzenta do cérebro. O córtex tem
uma grande área de superfície devido às suas dobras e
compreende cerca de metade do peso do cérebro.
O córtex cerebral é dividido em duas metades,
coberto com sulcos e dobras. As duas metades se
unem em um sulco grande e profundo que vai da
frente da cabeça para trás.
A metade direita do cérebro controla o lado esquerdo
do corpo e a metade esquerda do cérebro controla o
lado direito do corpo.

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As duas metades se comunicam através de uma
grande estrutura de massa branca e vias nervosas
chamada corpo caloso, que se encontra no centro do
cérebro.

Tronco cerebral:
O tronco cerebral conecta o cérebro com a medula
espinhal. O tronco cerebral inclui o mesencéfalo, a
ponte e a medula.
O mesencéfalo é uma estrutura muito complexa com
uma variedade de diferentes aglomerados de
neurônios, vias neurais e outras estruturas.
Esses recursos facilitam várias funções, desde a
audição e o movimento até o cálculo de respostas e
mudanças ambientais.
O mesencéfalo também contém uma substância
chamada “substância negra”, uma área afetada pela
doença de Parkinson que é rica em neurônios
dopaminérgicos e parte dos gânglios da base, que
permitem o movimento e a coordenação.

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A ponte cerebral é a conexão entre o mesencéfalo e a
medula, que da origem a quatro dos 12 nervos
cranianos que possibilitam uma série de atividades
como produção de lágrimas, mastigação, piscar,
focalizar a visão, equilíbrio, audição e expressão facial.
Na parte inferior do tronco cerebral, a medula é onde
o cérebro encontra a medula espinhal. A medula é
essencial para a sobrevivência.
As funções da medula regulam muitas atividades
corporais, incluindo ritmo cardíaco, respiração, fluxo
sanguíneo e níveis de oxigênio e dióxido de carbono.
A medula produz atividades reflexivas como espirrar,
vomitar, tossir e engolir. A medula espinhal estende-
se da parte inferior da medula e através de uma
grande abertura na parte inferior do crânio.
Apoiada pelas vértebras, a medula espinhal carrega
mensagens de e para o cérebro e o resto do corpo.

Cerebelo:
O cerebelo é uma porção do cérebro do tamanho de
um punho localizado na parte de trás da cabeça,

29
abaixo dos lobos temporal e occipital e acima do
tronco cerebral.
Como o córtex cerebral, tem dois hemisférios. A
porção externa contém neurônios e a área interna se
comunica com o córtex cerebral.
Sua função é coordenar os movimentos musculares
voluntários e manter a postura, o equilíbrio e o
equilíbrio.
Novos estudos estão explorando os papéis do
cerebelo no pensamento, emoções e comportamento
social, bem como seu possível envolvimento no vício,
autismo e esquizofrenia.

Meninges
Três camadas de cobertura protetora chamadas
meninges envolvem o cérebro e a medula espinhal.
A camada mais externa, a dura-máter, é espessa e
resistente. Inclui duas camadas: a camada periosteal
da dura-máter reveste a cúpula interna do crânio e a
camada meníngea está abaixo dela.

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Os espaços entre as camadas permitem a passagem
de veias e artérias que fornecem fluxo sanguíneo para
o cérebro.
A aracnóide é uma fina camada de tecido conjuntivo
semelhante a uma teia que não contém nervos ou
vasos sanguíneos. Abaixo da aracnóide está o líquido
cefalorraquidiano.
Esse fluido amortece todo o sistema nervoso central e
circula continuamente em torno dessas estruturas
para remover as impurezas.
A pia-máter é uma membrana fina que abraça a
superfície do cérebro e segue seus contornos. A pia-
máter é rica em veias e artérias.

Lobos (leia-se lóbos) do cérebro e o que eles

controlam
Cada hemisfério cerebral tem quatro seções,
chamadas lobos:
Frontal, parietal, temporal e occipital.
Lobo frontal: O maior lobo do cérebro, localizado na
parte da frente da cabeça, o lobo frontal está
31
envolvido em características de personalidade,
tomada de decisão e movimento.
O reconhecimento do olfato geralmente envolve
partes do lobo frontal. O lobo frontal contém a área
de Broca, que está associada à capacidade de fala.
Lobo parietal: A parte central do cérebro, o lobo
parietal, ajuda a pessoa a identificar objetos e
entender as relações de espaço.
Também está envolvido na interpretação da dor e do
toque no corpo. O lobo parietal também abriga a área
de Wernicke, que ajuda o cérebro a entender a
linguagem falada.
Lobo occipital: O lobo occipital é a parte posterior do
cérebro que está relacionada especificamente com a
visão.
Lobo temporal: Os lados do cérebro, lobos temporais
estão envolvidos na memória de curto prazo, fala,
ritmo musical e algum grau de reconhecimento do
cheiro.
Hipófise: Conhecida como “glândula mestra”, ou
“glândula pituitária”, a hipófise é uma estrutura do

32
tamanho de uma ervilha encontrada nas profundezas
do cérebro, atrás da ponte do nariz.
A glândula pituitária governa a função de outras
glândulas do corpo, regulando o fluxo de hormônios
da tireóide, glândulas supra-renais, ovários e
testículos.
Ele recebe sinais químicos do hipotálamo através de
seu pedúnculo e suprimento sanguíneo.

Hipotálamo
O hipotálamo está localizado acima da glândula
pituitária e envia mensagens químicas que controlam
sua função. Regula a temperatura corporal, sincroniza
os padrões de sono, controla a fome e a sede e
também desempenha um papel em alguns aspectos
da memória e da emoção.

Amígdala
Pequenas estruturas em forma de amêndoa, uma
amígdala está localizada sob cada metade do
cérebro. Incluídas no sistema límbico, as amígdalas
33
regulam a emoção e a memória e estão associadas ao
sistema de recompensa do cérebro, ao estresse e à
resposta de “luta ou fuga” quando alguém percebe
uma ameaça.

Hipocampo
Um órgão curvo em forma de cavalo-marinho na parte
inferior de cada lobo temporal, o hipocampo é parte
de uma estrutura maior chamada formação
hipocampal. Suporta memória, aprendizagem,
navegação e percepção do espaço. Ele recebe
informações do córtex cerebral e pode desempenhar
um papel na doença de Alzheimer.

Glândula pineal:
A glândula pineal está localizada profundamente no
cérebro e ligada por uma haste ao topo do terceiro
ventrículo. A glândula pineal responde ao claro e ao
escuro e secreta melatonina, que regula os ritmos
circadianos e o ciclo sono-vigília.

34
Ventrículos e líquido cefalorraquidiano:
No fundo do cérebro há quatro áreas abertas com
passagens entre elas. Eles também se abrem no canal
medular central e na área abaixo da camada
aracnóide das meninges.
Os ventrículos fabricam o líquido cefalorraquidiano,
um líquido aquoso que circula dentro e ao redor dos
ventrículos e da medula espinhal e entre as
meninges. O LCR envolve e amortece a medula
espinhal e o cérebro, lava os resíduos e as impurezas e
fornece nutrientes.

Fornecimento de sangue para o cérebro

Dois conjuntos de vasos sanguíneos fornecem sangue
e oxigênio ao cérebro: as artérias vertebrais e
as artérias carótidas.
As artérias carótidas externas se estendem pelas
laterais do pescoço e são onde você pode sentir o
pulso quando toca a área com as pontas dos dedos. As
artérias carótidas internas se ramificam no crânio e
circulam o sangue para a parte frontal do cérebro.

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As artérias vertebrais seguem a coluna vertebral até o
crânio, onde se unem no tronco encefálico e formam
a artéria basilar, que fornece sangue para as porções
posteriores do cérebro.
O círculo de Willis, uma alça de vasos sanguíneos
perto da parte inferior do cérebro que conecta as
principais artérias, circula o sangue da parte frontal do
cérebro para a parte posterior e ajuda os sistemas
arteriais a se comunicarem.

Nervos cranianos
Dentro do crânio existem 12 nervos, chamados nervos
cranianos:

1. Nervo olfativo, que permite o sentido do olfato.

2. O nervo óptico governa a visão.
3. O nervo oculomotor controla a resposta da pupila
e outros movimentos do olho, e se ramifica da
área do tronco encefálico onde o mesencéfalo
encontra a ponte.

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4. O nervo troclear controla os músculos do olho. Ele
emerge da parte de trás do mesencéfalo, parte do
tronco cerebral.
5. O nervo trigêmeo é o maior e mais complexo dos
nervos cranianos, com função sensorial e
motora. Origina-se da ponte e transmite a
sensação do couro cabeludo, dentes, mandíbula,
seios da face, partes da boca e rosto para o
cérebro, permite a função dos músculos da
mastigação e muito mais.
6. O nervo abducente inerva alguns dos músculos do
olho.
7. O nervo facial suporta o movimento da face,
paladar, funções glandulares e outras.
8. O nervo vestibulococlear facilita o equilíbrio e a
audição.
9. O nervo glossofaríngeo permite o paladar, o
movimento do ouvido e da garganta e tem muitas
outras funções.
10. O nervo vago permite a sensação ao redor do
ouvido e do sistema digestivo e controla a

37
 atividade motora no coração, garganta e sistema
digestivo.
11. O nervo acessório inerva músculos específicos da
cabeça, pescoço e ombro.
12. O nervo hipoglosso fornece atividade motora para
a língua.

PROBLEMAS ATUAIS DO CÉREBRO HUMANO

ESTRESSE CONTÍNUO
Como vimos anteriormente, humanos e outros
animais nascem com uma resposta biológica ao
estresse chamada “lutar ou fugir”.
Quando percebemos que estamos em uma situação
de vida ou morte, a química do nosso corpo muda de
forma a nos ajudar a nos salvar da ameaça.
Durante este hiper estado de excitação, uma
enxurrada de hormônios são liberados pelas glândulas
supra-renais, incluindo adrenalina e cortisol.

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A adrenalina aumenta a energia e aumenta a
frequência cardíaca e a pressão arterial. A explosão de
cortisol afeta a pressão arterial, aumenta os níveis de
açúcar no sangue e aumenta a capacidade pulmonar.
Durante a luta ou fuga, o cortisol também reduz
funções não essenciais que salvam vidas, incluindo:
alterar o sistema imunológico, suprimir os sistemas
digestivo e reprodutivo e desligar alguns dos
processos que permitem que seu corpo cresça.
Você pode imaginar que isso seria útil para uma zebra
que está sendo perseguida por um leão. Mas depois
de “três minutos de terror gritante”, a zebra foi
comida pelo leão ou escapou.
Se ele tiver a sorte de ter sobrevivido, a resposta ao
estresse termina, ele se sente seguro novamente, sua
função corporal volta ao normal e ele segue seu dia.
Por mais importante que seja a resposta de luta ou
fuga, é igualmente importante que o corpo retorne a
um estado de relaxamento. A resposta ao estresse
pretende ser uma resposta de curto prazo.
Mas nós humanos somos diferentes. Vivenciamos
estresse por muitas razões que não têm nada a ver

39
com vida ou morte – pagar contas, criar uma família,
manter relacionamentos, realizar nosso
trabalho; estes são conhecidos como estressores
psicológicos, ou medos que existem em nossas
cabeças.
Agora, isso não quer dizer que esses tipos de estresse
não sejam reais para nós aqui e agora, mas não são
situações reais de vida ou morte.
O corpo não consegue distinguir entre o estresse de
seu ente querido estar doente e o estresse de ser
perseguido pelo leão. Em ambos os casos, liberará
adrenalina e cortisol para permitir que você lide com a
situação em questão.
O problema é que muitos de nós nos encontramos em
um constante estado de estresse psicológico. Assim
que superamos uma situação estressante, nos
encontramos em outra.
As contas do mês estão pagas, mas agora você precisa
resolver essa briga com seu cônjuge e depois se
preparar para uma importante apresentação no
trabalho.

40
Quando você está em uma situação real de luta ou
fuga, seu corpo usa o cortisol extra que produz. No
entanto, se você não está realmente “lutando” ou
“fugindo”, esse cortisol não tem para onde ir.
Lembra da zebra? Quando o leão começou a persegui-
lo, seu corpo chutou adrenalina e cortisol para
permitir que ele escapasse.
Ele então queimou o excesso de cortisol enquanto
fugia e voltou a um estado de não estresse: a
produção de cortisol e adrenalina foi interrompida,
sua pressão arterial caiu, sua frequência cardíaca
diminuiu e suas outras funções corporais voltaram ao
normal.
A resposta ao estresse é útil a curto prazo, mas o
impacto de estar em um estado contínuo de estresse
é devastador para a saúde do seu corpo.
A pesquisa mostrou que uma resposta prolongada ao
estresse e níveis elevados de cortisol podem causar
doenças cardíacas, depressão, problemas digestivos,
problemas de sono, ansiedade, ganho de peso,
disfunção sexual, perda de memória e muitos outros
problemas graves de saúde.

41
Há também estudos que mostram que o aumento dos
níveis de estresse em crianças pode interromper a
produção de hormônios de crescimento e prejudicar o
desenvolvimento físico.
O conselho fácil é dizer para você eliminar os
estressores que puder e parar de se preocupar tanto
com o resto. Mas isso não é muito realista. Em vez
disso, você precisa encontrar maneiras saudáveis de
lidar com os estressores da vida.
Fisicamente, o exercício regular é uma ótima maneira
de simular a resposta de “luta” e diminuir os níveis de
cortisol. Qualquer atividade que aumente sua
frequência cardíaca funcionará.
Exercitar-se por pelo menos 30 minutos por dia, na
maioria dos dias da semana, reduzirá seus níveis
diários e de longo prazo de cortisol.
Se tentar encontrar uma maneira de adicionar
exercícios à sua rotina diária está estressando você,
pense em maneiras de incorporá-los às suas rotinas
existentes.
Existem outras maneiras de lidar com o estresse em
um nível psicológico. A primeira é fazer um esforço

42
sério para colocar seus estressores diários em
perspectiva.
Será que realmente importa se sua filha quer usar
roupas diferentes para ir à escola? A atitude negativa
do seu colega de trabalho realmente precisa arruinar
o seu dia?
Dar um passo para trás para pensar sobre o grande
esquema da vida pode ajudá-lo a perceber que você
tem sorte de ter uma filha saudável que pode se vestir
sozinha e que a turbulência pessoal de seu colega de
trabalho em casa pode estar por trás de seus
comentários negativos.
A meditação é outra ótima maneira de equilibrar sua
mente e reduzir o cortisol. Se a meditação parece
intensa demais para você, saiba que o simples ato de
respirar fundo algumas vezes também diminuirá sua
frequência cardíaca, diminuirá a pressão arterial e
reduzirá o cortisol.
Estudos mostram que rir, se divertir e ouvir sua
música favorita também reduz o cortisol. Finalmente,
manter relacionamentos sociais saudáveis oferece

43
muitos benefícios, incluindo níveis aumentados de
oxitocina e níveis reduzidos de cortisol.
O conselho pode paracer clichê, mas é assim que
funciona: diminua o estresse, pare de se preocupar
tanto, coloque as coisas em perspectiva, seja feliz e se
exercite mais.
Você já ouviu tudo isso antes, mas talvez ver este
conselho à luz da compreensão de por que as zebras
não têm úlceras ajude a torná-lo mais significativo
para você e o ajude a agir.

DEFICIT EVOLUTIVO-ADAPTATIVO
Uma equipe de pesquisadores afiliados a várias
instituições na Austrália propôs que alguns distúrbios
neurológicos podem ter suas raízes em erros
evolutivos.
Em seu artigo publicado na revista Nature
Neuroscience , o grupo descreve suas ideias e
possíveis caminhos de pesquisa para o futuro.
À medida que os cientistas se aprofundam cada vez
mais em nossos cérebros como parte de um esforço

44
para entender como eles funcionam, eles estão
propondo novas ideias para explicar suas
observações.
Uma grande área de pesquisa envolve distúrbios
neurológicos, como a esquizofrenia. Como eles
surgem, o que acontece e existem maneiras de tratá-
los?
Nesse novo esforço, os pesquisadores propuseram
uma nova ideia – que alguns distúrbios neurológicos
podem resultar da evolução natural.
Eles observam que a evolução do cérebro é um ato de
equilíbrio devido à sua natureza física. Nós só temos
tanta fiação, porque nossos crânios são de um certo
tamanho.
Assim, à medida que nossos cérebros evoluem, os
custos da fiação anatômica são pesados ​ ​ em
relação aos ganhos computacionais medidos pelo
aumento da complexidade.
Eles sugerem ainda que, devido a meios limitados
para aumentar a quantidade de fiação, a natureza é
forçada a lidar com como aumentar a complexidade.

45
Eles também propõem que que o ato de
equilíbrio resulte algumas vezes em mudanças
evolutivas que não dão certo, em outras palavras,
erros. E alguns desses erros provavelmente assumem
a forma de distúrbios neurológicos, como a
esquizofrenia.
Como parte de sua ideia, eles observam que a teoria
atual sugere que o cérebro tem conectomas, regiões
do cérebro que estão conectadas de certas maneiras
para determinados propósitos.
À medida que as mudanças evolutivas surgem devido
a fatores ambientais ou outros, causando mutações,
os conectomas podem mudar ou ser interrompidos.
Essas mudanças, eles observam, provavelmente serão
vistas pelos modernos dispositivos de teste como
mudanças na massa cinzenta, isso se deve ao papel
que a massa cinzenta desempenha no roteamento das
comunicações no cérebro.
Para entender melhor que tipo de mudanças podemos
ver na massa cinzenta devido a mutações evolutivas, o
grupo criou um modelo matemático para simular
essas mudanças.

46
Eles encontraram alterações na massa cinzenta que às
vezes eram consistentes com alterações semelhantes
que foram relatadas em pacientes com esquizofrenia .
Os pesquisadores sugerem que suas ideias abrem as
portas para duas novas linhas de pesquisa. A primeira
envolveria o estudo dos centros de comunicação
no cérebro e a maneira como eles evoluem.
A segunda seria focada em usar o que é aprendido em
tais esforços de pesquisa para tratar pessoas
com distúrbios neurológicos .
A perspectiva evolutiva é fundamental para a
compreensão da biologia humana, da medicina
humana e das características que tornam os seres
humanos únicos.
Uma das características cruciais que diferencia os
humanos de outras espécies existentes é nossa
capacidade cognitiva, que permite processos
complexos, incluindo pensamento simbólico, teoria da
mente e linguagem sintático-gramatical, e acredita-se
que surja da expansão e especialização do ser humano.
Foi levantada a hipótese de que as mesmas mudanças
evolutivas que nos permitiram desenvolver essas

47
habilidades valiosas tornaram os humanos suscetíveis
a doenças neurodegenerativas e de desenvolvimento
neurológico.
Infelizmente, nossa falta de acesso aos nossos
ancestrais extintos torna essa hipótese difícil de testar,
mas colaborações recentes entre os campos da
evolução, genética, genômica,
neurociência, neurologia e psiquiatria começaram a
fornecer algumas pistas.

HIPER-ESTÍMULAÇÃO
A plataforma de mídia social Instagram ganhou as
manchetes há um tempo atrás, por terem removido as
visibilidade de quantas curtidas uma publicação tem,
com o objetivo de reduzir as comparações e
sentimentos feridos associados à popularidade do
compartilhamento de conteúdo.
Mas esses esforços combatem problemas de saúde
mental ou estão simplesmente aplicando um curativo
em uma ferida?

48
É um pequeno passo na direção certa, diz Jacqueline
Sperling, PhD , psicóloga do McLean Hospital que
trabalha com jovens que sofrem de transtornos de
ansiedade, sobre a recente restrição do Instagram.
“Mesmo se você remover as curtidas, continuam
havendo oportunidades para comparações e
feedback. As pessoas ainda podem se comparar com
outras, e as pessoas ainda podem postar
comentários.”
A mídia social tem uma natureza reforçadora. Usá-lo
ativa o centro de recompensa do cérebro, liberando
dopamina, ligada a atividades prazerosas, como sexo,
comida e interação social.
As plataformas são projetadas para serem viciantes e
estão associadas à ansiedade , depressão e até
doenças físicas.
De acordo com o Pew Research Center, 69% dos
adultos e 81% dos adolescentes nos EUA usam mídias
sociais. Isso coloca uma grande parte da população
em risco aumentado de se sentir ansiosa, deprimida
ou doente com o uso das mídias sociais.

49
Mas o que faz os usuários voltarem para mais, mesmo
quando isso pode literalmente deixá-los doentes?
“Quando o resultado é imprevisível, é mais provável
que o comportamento se repita. Pense em uma
máquina caça-níqueis: se os jogadores soubessem que
nunca ganhariam dinheiro jogando, nunca jogariam”,
diz Sperling.
“A ideia de uma potencial recompensa futura mantém
as máquinas em uso. O mesmo vale para sites de
mídia social. Não se sabe quantas curtidas uma foto
terá, quem 'curtir' a foto e quando a foto receberá
curtidas. O resultado desconhecido e a possibilidade
de um resultado desejado podem manter os usuários
envolvidos com os sites.”
Para aumentar a autoestima e ter um sentimento de
pertencimento em seus círculos sociais, as pessoas
postam conteúdo com a esperança de receber um
feedback positivo. Junte esse conteúdo com a
estrutura de potencial recompensa futura e você terá
uma receita para verificar constantemente as
plataformas.

50
Ao revisar a atividade social de outras pessoas, as
pessoas tendem a fazer comparações como: “Recebi
tantas curtidas quanto outra pessoa?” ou “Por que
essa pessoa não gostou da minha postagem, mas essa
outra pessoa gostou?”
Eles estão procurando por validação na internet que
sirva como um substituto para uma conexão
significativa que eles poderiam fazer na vida real.
FOMO – (FEAR OF MISSING OUT), aquela sensação de
“medo de estar perdendo experiências” – também
desempenha um papel. Se todo mundo estiver usando
sites de mídia social e se alguém não participar, há a
preocupação de que eles percam piadas, conexões ou
convites.
Experiências perdidas podem criar ansiedade e
depressão. Quando as pessoas olham online e veem
que estão excluídas de uma atividade, isso pode afetar
pensamentos e sentimentos, e pode afetá-los
fisicamente.
Um estudo britânico de 2018 vinculou o uso de mídia
social à diminuição, interrupção e atraso do sono, que

51
está associado à depressão, perda de memória e baixo
desempenho acadêmico.
O uso de mídia social pode afetar a saúde física dos
usuários ainda mais diretamente. Os pesquisadores
sabem que a conexão entre a mente e o intestino
pode transformar ansiedade e depressão em náuseas,
dores de cabeça, tensão muscular e tremores.
Quanto mais cedo os adolescentes começam a usar as
mídias sociais, maior o impacto das plataformas na
saúde mental. Isto é especialmente verdadeiro para as
fêmeas. Enquanto os adolescentes do sexo masculino
tendem a expressar agressão física, as mulheres o
fazem de forma relacional, excluindo os outros e
compartilhando comentários ofensivos. A mídia social
aumenta a oportunidade para essas interações
prejudiciais.
Sperling oferece o exemplo de um aluno da sétima
série cujo melhor amigo escolhe um novo melhor
amigo e publica fotos do casal no cinema ou em uma
viagem de fim de semana.
Além de fornecer aos jovens uma janela através da
qual eles podem ver as experiências perdidas, as

52
mídias sociais colocam uma lente distorcida nas
aparências e na realidade. Facebook, Instagram e
Snapchat aumentam a probabilidade de ver fotos
filtradas e irreais em um momento em que os corpos
dos adolescentes estão mudando.
No passado, os adolescentes liam revistas que
continham fotos alteradas de modelos. Agora, essas
imagens estão à distância de um polegar a qualquer
momento. Aplicativos que fornecem ao usuário
aerografia, clareamento dos dentes e mais filtros são
fáceis de encontrar e mais fáceis de usar. Não são
apenas as celebridades que parecem perfeitas – é
todo mundo.
Quando há um filtro aplicado ao mundo digital, pode
ser difícil para os adolescentes dizer o que é real e o
que não é, o que ocorre em um momento difícil para
eles física e emocionalmente.
Os adultos também são vulneráveis. Nos últimos anos,
os cirurgiões plásticos viram um aumento nos pedidos
de pacientes que querem se parecer com suas fotos
filtradas do Snapchat e Instagram.

53
Um artigo do New York Times publicado em junho de
2018 mostra um casal recém-casado que quase se
separou após a lua de mel. O motivo: a esposa passou
mais tempo planejando a viagem e postando selfies
do que com o marido.

CONSIDERAÇÕES:
Apesar do deficit evolutivo-adaptativo que o mundo
conectado e tecnológico em que vivemos trouxe, é
possível reduzirmos os efeitos negativos através do
conhecimento dos sistemas e mecanismos de
funcionamento do cérebro.
Então, promete pra mim que não vai abandonar a
leitura agora que vamos retomar nossos estudos e
nossas análise em termos mais técnicos.

54
 SISTEMAS CONTROLADOS PELO CÉREBRO

O cérebro é sem dúvida o órgão mais importante do

corpo humano.
Ele controla e coordena ações e reações, nos permite
pensar e sentir, e nos permite ter memórias e
sentimentos, todas as coisas que nos tornam
humanos.
Enquanto o cérebro pesa apenas cerca de três quilos,
é um órgão altamente complexo composto de muitas
partes.
Anos de estudo científico tornaram possível aos
cientistas identificar as várias áreas do cérebro e
determinar suas funções específicas.
Vamos olhar com mais detalhes para algumas das
áreas que citamos anteriormente.

55
O Crânio: Cobertura do Cérebro
O cérebro é protegido por uma cobertura óssea
chamada crânio, composta pelo próprio crânio e pelos
ossos do rosto. Dentro do crânio, o cérebro é cercado
por três camadas de tecido chamadas meninges. As
meninges incluem:
 Pia mater: A camada mais próxima da
superfície do cérebro
 Membrana aracnóide: A camada média do
tecido
 Dura mater: A camada mais externa
 O Cérebro: Parte Frontal do Cérebro

A maior parte do cérebro, localizada na frente, é

chamada de cérebro. O cérebro é responsável por:
 Movimento
 Temperatura corporal
 Toque
 Visão

56
  Audição
 Julgamento
 Raciocínio
 Solução de problemas
 Emoções
 Aprendizado

O cérebro é formado pelos hemisférios cerebrais

direito e esquerdo. Os hemisférios estão conectados
na parte inferior e têm um sulco profundo entre eles.
Como já vimos, o hemisfério cerebral direito controla
o lado esquerdo do corpo e o hemisfério cerebral
esquerdo controla o direito.
O lado direito está envolvido com criatividade e
habilidades artísticas. O lado esquerdo é importante
para a lógica e o pensamento racional.
Os hemisférios cerebrais são divididos em lobos,
regiões mais amplas do cérebro. Cada lobo é
responsável por uma variedade de funções corporais.

57
A superfície do cérebro parece enrugada e é composta
de sulcos profundos, chamados “sulcos”, e saliências
ou dobras, chamadas “giros”.

O tronco cerebral: meio do cérebro

O tronco cerebral está localizado na frente do
cerebelo, ele é o principal painel de controle do corpo
e é responsável por transmitir mensagens entre o
cérebro e outras partes do corpo.
O cérebro, o cerebelo e a medula espinhal estão todos
conectados ao tronco cerebral. O tronco cerebral tem
três partes principais: o mesencéfalo, a ponte e a
medula oblonga.
O tronco cerebral controla funções vitais do corpo
como:
 Respiração
 Função cardíaca
 Movimentos musculares involuntários
 Deglutição
 Movimento dos olhos e boca
58
 Sinais sensoriais
 Fome
 Consciência

O cerebelo: parte de trás do cérebro

Atrás do cérebro na parte de trás da cabeça está o
cerebelo. Em latim, cerebelo significa “pequeno
cérebro”, mas o cerebelo na verdade contém mais
células nervosas do que os dois hemisférios
combinados.
O cerebelo é principalmente um centro de controle do
movimento, responsável por:
 Movimentos musculares voluntários
 Habilidades motoras finas
 Manter o equilíbrio, postura e equilíbrio
 Ao contrário do cérebro, o cerebelo esquerdo
controla o lado esquerdo do corpo e o cerebelo
direito controla o lado direito do corpo.

59
Sistema Ventricular
O cérebro não é um órgão sólido, existem cavidades
cheias de líquido dentro do cérebro chamadas
ventrículos, responsáveis pelo fornecimento de
nutrição ao cérebro.
O sistema ventricular produz e processa o líquido
cefalorraquidiano, uma substância clara e aquosa que
flui ao redor do cérebro para amortecê-lo e protegê-lo.

INTRODUÇÃO A COMUNICAÇÃO CEREBRAL

O cérebro controla o que você pensa e sente, como

você aprende e lembra, e a maneira como você se
move e fala. Mas também controla coisas das quais
você está menos ciente, como as batidas do seu
coração e a digestão da sua comida.
Pense no cérebro como uma sala de controle repleta
de computadores, que controlam todas as funções do
corpo. O resto do sistema nervoso é como uma rede

60
que retransmite mensagens do cérebro para
diferentes partes do corpo.
Ele faz isso através da medula espinhal, que vai do
cérebro até as costas. Ele contém nervos filiformes
que se ramificam para todos os órgãos e partes do
corpo.
Quando uma mensagem chega ao cérebro de
qualquer parte do corpo, o cérebro diz ao corpo como
reagir. Por exemplo, se você tocar um fogão quente,
os nervos da sua pele enviam uma mensagem de dor
ao seu cérebro.
O cérebro então envia uma mensagem de volta
dizendo aos músculos da sua mão para se afastarem.
Felizmente, essa corrida de revezamento neurológico
acontece em um instante.
O sistema nervoso é composto pelo sistema nervoso
central e pelo sistema nervoso periférico: O cérebro e
a medula espinhal são o sistema nervoso central, os
nervos que percorrem todo o corpo compõem o
sistema nervoso periférico .

61
A medula espinhal é um longo feixe de tecido nervoso
com cerca de 18 polegadas de comprimento e 1/2
polegada de espessura. Estende-se da parte inferior
do cérebro até a coluna vertebral. Ao longo do
caminho, os nervos se ramificam para todo o corpo.
O cérebro e a medula espinhal são protegidos por
ossos: o cérebro pelos ossos do crânio e a medula
espinhal por um conjunto de ossos em forma de anel
chamados vértebras.
Ambos são amortecidos por camadas de membranas
chamadas meninges e um fluido especial chamado
líquido cefalorraquidiano. Este fluido ajuda a proteger
o tecido nervoso, mantê-lo saudável e remover os
resíduos.
O funcionamento básico do sistema nervoso depende
muito de pequenas células chamadas neurônios. O
cérebro tem bilhões deles, e eles têm muitos
trabalhos especializados.
Por exemplo, os neurônios sensoriais enviam
informações dos olhos, ouvidos, nariz, língua e pele
para o cérebro. Os neurônios motores levam
mensagens do cérebro para o resto do corpo.

62
Todos os neurônios transmitem informações uns aos
outros por meio de um processo eletroquímico
complexo, fazendo conexões que afetam a maneira
como você pensa, aprende, se move e se comporta.
Inteligência, aprendizado e memória. À medida que
você cresce e aprende, as mensagens viajam de um
neurônio para outro repetidamente, criando conexões
ou caminhos no cérebro.
É por isso que dirigir exige tanta concentração quando
alguém aprende pela primeira vez, mas depois é uma
segunda natureza: o caminho se estabeleceu.
Em crianças pequenas, o cérebro é altamente
adaptável. Na verdade, quando uma parte do cérebro
de uma criança é lesada, outra parte pode aprender a
assumir parte da função perdida.
Mas à medida que você envelhece, o cérebro precisa
trabalhar mais para criar novos caminhos neurais,
tornando mais difícil dominar novas tarefas ou alterar
padrões de comportamento definidos.
É por isso que muitos cientistas acreditam que é
importante continuar desafiando o cérebro para

63
aprender coisas novas e fazer novas conexões, isso
ajuda a manter o cérebro ativo ao longo da vida.
Vamos ver algumas das funções mais complexas
controladas pelo cérebro:

MEMÓRIA:
A memória é outra função complexa do cérebro. As
coisas que você fez, aprendeu e viu são processadas
primeiro no córtex.
Então, se você sentir que essa informação é
importante o suficiente para ser lembrada
permanentemente, ela é passada para outras regiões
do cérebro, como o hipocampo e a amígdala, para
armazenamento e recuperação de longo prazo.
À medida que essas mensagens viajam pelo cérebro,
elas também criam caminhos que servem como base
da memória.

64
MOVIMENTO:
Diferentes partes do cérebro movem diferentes partes
do corpo. O lado esquerdo do cérebro controla os
movimentos do lado direito do corpo, e o lado direito
do cérebro controla os movimentos do lado esquerdo
do corpo.
Quando você pressiona o acelerador do seu carro com
o pé direito, por exemplo, é o lado esquerdo do seu
cérebro que envia a mensagem permitindo que você
faça isso.

FUNÇÕES BÁSICAS DO CORPO:

Uma parte do sistema nervoso periférico chamada
sistema nervoso autônomo controla muitos dos
processos do corpo em que você quase nunca precisa
pensar, como respiração, digestão, sudorese e
calafrios.
O sistema nervoso autônomo tem duas partes: o
sistema nervoso simpático e o sistema nervoso
parassimpático.

65
O sistema nervoso simpático prepara o corpo para o
estresse repentino, como se você testemunhasse um
assalto. Quando algo assustador acontece, o sistema
nervoso simpático faz o coração bater mais rápido
para enviar sangue rapidamente para as diferentes
partes do corpo que possam precisar.
Também faz com que as glândulas supra-renais na
parte superior dos rins para liberar adrenalina, um
hormônio que ajuda a dar força extra aos músculos
para uma fuga rápida.
Esse é o processo que citei anteriormente como
mecanismo de "luta ou fuga" do corpo.
O sistema nervoso parassimpático faz o oposto:
prepara o corpo para o descanso. Também ajuda o
trato digestivo a se mover para que nossos corpos
possam absorver com eficiência os nutrientes dos
alimentos que ingerimos.

SENTIDOS:
1. Visão: provavelmente nos diz mais sobre o mundo
do que qualquer outro sentido. A luz que entra no

66
olho forma uma imagem invertida na retina. A retina
transforma a luz em sinais nervosos para o cérebro. O
cérebro então vira a imagem para cima e diz o que
você está vendo.
2. Audição: cada som que você ouve é o resultado de
ondas sonoras entrando em seus ouvidos e fazendo
seus tímpanos vibrarem. Essas vibrações então se
movem ao longo dos minúsculos ossos do ouvido
médio e se transformam em sinais nervosos. O córtex
então processa esses sinais, dizendo o que você está
ouvindo.
3. Gosto: a língua contém pequenos grupos de células
sensoriais chamadas papilas gustativas que reagem a
produtos químicos nos alimentos.
As papilas gustativas reagem ao doce, azedo, salgado,
amargo e salgado. As papilas gustativas enviam
mensagens para as áreas do córtex responsáveis
​ ​ pelo processamento do paladar.

4. Cheiro.

67
 As células olfativas nas membranas mucosas que
revestem cada narina reagem aos produtos
químicos que você respira e enviam mensagens ao
longo de nervos específicos para o cérebro.
5. Toque.
A pele contém milhões de receptores sensoriais
que reúnem informações relacionadas ao toque,
pressão, temperatura e dor e as enviam ao
cérebro para processamento e reação.

É POSSÍVEL VIVER SEM CÉREBRO?

O neurologista da Universidade de Marselha seguiu o
curso de ação óbvio. Seu paciente de 44 anos
reclamou de fraqueza na perna esquerda, então ele o
enviou para uma tomografia cerebral.
Quando o médico viu a imagem de ressonância
magnética do cérebro do homem, ficou atordoado. Na
verdade, não havia muito cérebro para ser visto.
A maior parte da cavidade craniana foi ocupada por
fluido, com um punhado de tecido cerebral revestindo
o interior do crânio. O homem deveria ter sido

68
severamente castigado e, no entanto, não era
deficiente mental, mantendo um emprego como
funcionário público.
O neurologista da Universidade de Marselha seguiu o
curso de ação óbvio. Seu paciente de 44 anos
reclamou de fraqueza na perna esquerda, então ele o
enviou para uma tomografia cerebral.
Quando o médico viu a imagem de ressonância
magnética do cérebro do homem, ficou atordoado. Na
verdade, não havia muito cérebro para ser visto.
A maior parte da cavidade craniana foi ocupada por
fluido, com um punhado de tecido cerebral revestindo
o interior do crânio. O homem deveria ter sido
severamente castigado e, no entanto, não era
deficiente mental, mantendo um emprego como
funcionário público.
Testes subsequentes mostraram que seu QI estava
abaixo do normal, o que não prejudicou sua
capacidade de realizar tarefas no escritório de
impostos local onde ele trabalhava.
Como era de se esperar, a história gerou uma grande
cobertura da imprensa com escritores de manchetes

69
competindo para superar uns aos outros com sua
esperteza.
“Cérebro minúsculo não é problema para o fisco
francês” e “homem vive vida normal com cérebro
anormal” foram exemplos típicos.
A cabeça do homem estava cheia de líquido
cefalorraquidiano que normalmente banha o cérebro
e a medula espinhal e se acumula em cavidades no
cérebro chamadas ventrículos.
Em uma condição conhecida como hidrocefalia, tanto
líquido se acumula que os ventrículos se expandem
bastante e esmagam o cérebro.
Comumente conhecida como “água no cérebro”, a
hidrocefalia é um defeito congênito que geralmente
causa deficiência mental e resulta em um crânio
anormalmente grande devido à pressão interna extra
aplicada ao crânio à medida que se forma.
O paciente francês nasceu com hidrocefalia e foi
tratado cirurgicamente quando criança, implantando
uma derivação no cérebro para drenar o excesso de
líquido para o sangue.

70
Ele se desenvolveu essencialmente normalmente
alheio ao fato de que sua cabeça estava
essencialmente cheia de líquido até que o problema
com a perna surgiu.
Um neurocirurgião agora inseriu outro shunt e dentro
de semanas os problemas neurológicos do homem
desapareceram e ele estava de volta ao trabalho na
administração fiscal.
A história é notável, mas não única. Em 1980, um
artigo apareceu na Science, uma das principais
revistas do mundo, descrevendo o trabalho de John
Lorber, professor de pediatria da Universidade de
Sheffield, na Inglaterra, que havia realizado vários
estudos em indivíduos que sofriam de hidrocefalia e
vieram com algumas descobertas notáveis.
Lorber havia submetido seus pacientes a tomografias
computadorizadas e descobriu que, embora a maioria
deles fosse mentalmente deficiente, alguns, mesmo
quando seus cérebros não enchiam mais de 5% da
cavidade craniana, levavam vidas normais.
Em um caso documentado, um colega encaminhou
um jovem para Lorber por causa de sua cabeça

71
extraordinariamente grande, que aparentemente não
estava lhe causando nenhuma dificuldade.
Uma tomografia computadorizada revelou um crânio
revestido com uma camada de tecido cerebral de
cerca de um milímetro de espessura e cheio de líquido
cefalorraquidiano.
É claro que o tronco cerebral que fica na parte inferior
do cérebro e se conecta à coluna era normal. Uma vez
que controla funções vitais como respiração,
deglutição, digestão, movimento dos olhos e
batimentos cardíacos, não pode haver vida sem ele.
Mas o resto do cérebro é obviamente capaz de alguns
feitos notáveis, com uma parte capaz de compensar
deficiências em outra. No caso do jovem investigado
por Lorber, a fina camada de células cerebrais
certamente estava à altura da tarefa de fornecer o
poder cerebral necessário.
O aluno tinha um QI alto de 126 e tinha uma
licenciatura em matemática de primeira classe. Parece
que você não precisa de muito cérebro para fazer
matemática. não pode haver vida sem ele.

72
Mas o resto do cérebro é obviamente capaz de alguns
feitos notáveis, com uma parte capaz de compensar
deficiências em outra. No caso do jovem investigado
por Lorber, a fina camada de células cerebrais
certamente estava à altura da tarefa de fornecer o
poder cerebral necessário.
O aluno tinha um QI alto de 126 e tinha uma
licenciatura em matemática de primeira classe. Parece
que você não precisa de muito cérebro para fazer
matemática. não pode haver vida sem ele.
Mas o resto do cérebro é obviamente capaz de alguns
feitos notáveis, com uma parte capaz de compensar
deficiências em outra. No caso do jovem investigado
por Lorber, a fina camada de células cerebrais
certamente estava à altura da tarefa de fornecer o
poder cerebral necessário.
O aluno tinha um QI alto de 126 e tinha uma
licenciatura em matemática de primeira classe. Parece
que você não precisa de muito cérebro para fazer
matemática.

73
É POSSÍVEL VIVER COM O CÉREBRO DANIFICADO?
Phineas Gage era um jovem americano comum de 25
anos, até que, em 1848, uma explosão acidental
durante a construção de trilhos colocou uma barra de
ferro de um metro atravessando seu crânio de forma
bizarra. Mas ele não morreu.
Phineas passou por tempos difíceis durante a
recuperação após a remoção e quase faleceu de uma
infecção na ferida, que de acordo com os registros
chegou a ter 250ml de pus.
Após quase três meses sob cuidados médicos, Phineas
voltou para casa dos pais e começava a retornar para
as tarefas do cotidiano, aguentando meia jornada de
trabalho.
Entretanto, a mãe dele logo notou que parte da
memória dele parecia prejudicada, apesar de segundo
os relatos do médico a memória, capacidade de
aprendizado e força motora de Gage ter sido
inalterada.
Com o passar do tempo, o comportamento de Gage já
não era mais o mesmo de antes do acidente. Gage

74
parecia ter perdido parte do tato social, e se tornou
agressivo, explosivo e até mesmo profano.
O antes doce rapaz, se tornou inconsequente e rude e
abandonara os planos para o futuro, não tendo
constituído família.
Ele não conseguiu recuperar o emprego, e por anos se
tornou uma espécie de museu ambulante, afinal como
um homem tem o cérebro atravessado por uma barra
e ousa sobreviver? Sem maiores danos?
Era um caso tão notório, que por dois anos
a comunidade médica se recusava em acreditar! Como
o caso ocorreu no interior, o médico que acompanhou
Phineas, John Harlow, teve que atestar a
autenticidade perante advogados.
John e Phineas também viajaram para Boston rumo a
faculdade de medicina para expor o caso. Apesar de
não ter constituído família, Phineas foi um homem
independente e funcional, tendo ido trabalhar como
cocheiro no Chile.
Os relatos indicam que foi através do trabalho, que
suas habilidades sociais retornaram e ele estava cada
vez mais reabilitado ao convívio.

75
Em 1860, Phineas adoece, volta para a casa da mãe
após começar a ter quadros convulsivos e falece em
maio do mesmo ano.
A família Gage enviou ao médico Harlow o crânio de
Phineas Gage após a exumação bem como a barra de
ferro. Hoje, o crânio está exposto no Warren
Anatomical Museum da Universidade de Harvard.
O caso de Phineas Gage deu material para dois fortes
temas de pesquisa e debate no século seguinte: a
personalidade como produto do cérebro com as
relações mente-cérebro e funções localizadas em
áreas específicas do cérebro.
Afinal, se um acidente é capaz de mudar como uma
pessoa age no cotidiano por danificar o cérebro, a
personalidade está então armazenada na cabeça.
Alguns afirmam que o caso de Gage serviu como
rompante para o desenvolvimento da psicocirurgia e
até da lobotomia, entretanto sem evidências
concretas.
Foram os relatos do caso de Phineas que voltaram a
atenção de cientistas para o lobo frontal como região
associada a características da personalidade, além da

76
possibilidade de sobrevivência após uma lesão tão
brusca que de acordo com o médico, “derramava
cérebro” quando ele tossia.
O caso de Phineas Gage ganha atenção
principalmente com o fim da frenologia, uma
pseudociência que buscava investigar a forma física do
crânio e do cérebro e, a partir desses dados, atribuir o
quão inteligente ou capaz uma pessoa poderia ser.
A frenologia foi muito usada para sustentar o racismo
e ideologias de supremacia branca, mas com o
aumento de evidências de que não passava de
pseudociência, ou seja, com as posteriores análises
dos relatos médicos do acidente e sobrevida de
Phineas, se instalava a “Era Localista” da neurociência.
Antes do caso de Phineas, Herbert Spencer já
propunha que cada região do cérebro poderia ter uma
designada função e dizia “Localização da função é a lei
de toda organização”.
Entretanto, devido as poucas evidências e relatos
concretos sobre Phineas, os que eram contra os
localistas também se aproveitaram do caso para
promover que “Phineas teria tido a destruição dos

77
centros da fala sem nunca ter tido prejuízo de
linguagem ou fala”.
Atualmente, o acidente de Phineas já foi simulado em
computadores por pelo menos dois grupos de
pesquisa. Em 2004, a reconstrução apontava que o
dano teria sido nos dois “lados” do cérebro, mas em
uma versão 3D mais recente apenas o lado esquerdo
foi afetado.
A análise mais recente, em 2012, estima que ele
perdeu cerca de 15% de massa cerebral, tendo a barra
de ferro levado parte do córtex e parte dos núcleos
internos do cérebro.
Isso justifica as alterações de comportamento e
perdas de memória, afinal foram danificadas regiões
como o córtex pré-frontal que é parte importante na
tomada de decisões e planejamento.
Hoje sabemos que, assim como uma andorinha só não
faz verão, apenas uma região não executa sozinha
toda uma função. O cérebro é todo conectado por um
motivo: integração.
Cada região terá aquela atividade em que é
insubstituível, mas irá receber informações de outras

78
partes do cérebro e também irá participar de outros
processos e funções, como os núcleos da base que são
um grupo de regiões essenciais para a locomoção,
mas também para processar o prazer.

79
 SISTEMAS E
MECANISMOS DE
FUNCIONAMENTO

80
 SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso é uma parte altamente

complexa de um animal que coordena suas ações e
informações sensoriais transmitindo sinais de e para
diferentes partes de seu corpo.
O sistema nervoso detecta mudanças ambientais que
impactam o corpo, então trabalha em conjunto com
o sistema endócrino para responder a tais eventos.
O tecido nervoso surgiu pela primeira vez
em organismos de 600 milhões de anos atrás, porém,
essa tese tem sido desafiada nas últimas décadas pela
descoberta da existência e uso de sinais elétricos em
plantas.
Com base nessas descobertas, alguns cientistas
propuseram que existe um sistema nervoso vegetal e
que um campo científico chamado neurobiologia
vegetal deveria ser criado.

81
Essa proposta gerou uma disputa na comunidade
científica entre aqueles que acham que devemos falar
sobre o sistema nervoso das plantas e aqueles que são
contra.
A inflexibilidade das posições no debate científico de
ambos os lados levou à proposta de uma solução para
o debate, consistindo em redefinir o conceito de
sistema nervoso usando apenas critérios fisiológicos e
evitando critérios filogenéticos.
Nos vertebrados, consiste em duas partes principais,
o sistema nervoso central e o sistema nervoso
periférico, o sistema nervoso central é composto
pelo encéfalo e na medula espinhal e o sistema
nervoso periférico é composto principalmente
de nervos que são feixes fechados de fibras longas
ou axônios e que conectam o sistema nervoso central
a todas as outras partes do corpo.
Os nervos que transmitem sinais do cérebro são
chamados de nervos motores ou nervos eferentes,
enquanto os nervos que transmitem informações do
corpo para o sistema nervoso central são
chamados de nervos sensoriais ou aferentes.

82
Os nervos espinhais são nervos mistosque servem as
duas funções, o sistema nervoso periférico é dividido
em três subsistemas separados, os sistemas
nervoso somático, autônomo e entérico.
Os nervos somáticos medeiam o movimento
voluntário. O sistema nervoso autônomo é
subdividido em sistema
nervoso simpático e parassimpático.
O sistema nervoso simpático é ativado em casos de
emergência para mobilizar energia, enquanto o
sistema nervoso parassimpático é ativado quando os
organismos estão em estado de relaxamento.
O sistema nervoso entérico funciona para controlar o
sistema gastrointestinal. Tanto o sistema nervoso
autônomo quanto o entérico funcionam
involuntariamente.
Os nervos que saem do crânio são chamados
de nervos cranianosenquanto aqueles que saem da
medula espinhal são chamados de nervos espinhais.
No nível celular, o sistema nervoso é definido pela
presença de um tipo especial de célula,
chamado neurônio, também conhecido como "célula

83
nervosa". Os neurônios têm estruturas especiais que
lhes permitem enviar sinais de forma rápida e precisa
para outras células.
Eles enviam esses sinais na forma de impulsos
eletroquímicos que viajam ao longo de fibras finas
chamadas axônios, que podem ser transmitidos
diretamente para células vizinhas através de sinapses
elétricas ou causar a liberação de substâncias
químicas chamadas neurotransmissores nas sinapses
químicas.
Uma célula que recebe um sinal sináptico de um
neurônio pode ser excitada, inibida ou modulada de
outra forma. As conexões entre os neurônios podem
se formarvias neurais, circuitos neurais
e redes maiores que geram a percepção do mundo de
um organismo e determinam seu comportamento.
Junto com os neurônios, o sistema nervoso contém
outras células especializadas chamadas células
gliais ou simplesmente glia, que fornecem suporte
estrutural e metabólico.
Os sistemas nervosos são encontrados na maioria dos
animais multicelulares, mas variam muito em

84
complexidade. Os únicos animais multicelulares que
não possuem sistema nervoso
são esponjas, placozoários e mesozoários, que têm
planos corporais muito simples.
Os sistemas nervosos dos organismos radialmente
simétricos ctenóforos geleias de pente
e cnidários que incluem anêmonas, hidras, corais e
águas-vivas consistem em uma rede nervosa difusa.
Todas as outras espécies animais, com exceção de
alguns tipos de vermes, têm um sistema nervoso
contendo um cérebro, um cordão central ou dois
cordões paralelos e nervos que irradiam do cérebro e
do cordão central.
O tamanho do sistema nervoso varia de algumas
centenas de células nos vermes mais simples, a cerca
de 300 bilhões de células nos elefantes africanos.
O sistema nervoso central funciona para enviar sinais
de uma célula para outras, ou de uma parte do corpo
para outras e receber feedback.
O mau funcionamento do sistema nervoso pode
ocorrer como resultado de defeitos genéticos, danos

85
físicos devido a trauma ou toxicidade, infecção ou
simplesmente senescência.
A especialidade médica da neurologia estuda os
distúrbios do sistema nervoso e procura intervenções
que possam preveni-los ou tratá-los.
No sistema nervoso periférico, o problema mais
comum é a falha na condução nervosa, que pode ser
devido a diferentes causas, incluindo neuropatia
diabética e distúrbios desmielinizantes,
como esclerose múltipla e esclerose lateral
amiotrófica.

Estrutura
O sistema nervoso deriva seu nome dos nervos, que
são feixes cilíndricos de fibras,
os axônios dos neurônios, que emanam do cérebro
e da medula espinhal e se ramificam repetidamente
para inervar todas as partes do corpo.
Os nervos são grandes o suficiente para terem sido
reconhecidos pelos antigos egípcios, gregos e
romanos, mas sua estrutura interna não foi

86
compreendida até que se tornou possível examiná-los
usando um microscópio.
É difícil acreditar que até aproximadamente o ano
1900 não se sabia que os neurônios são as unidades
básicas do cérebro, e igualmente surpreendente é o
fato de que o conceito de transmissão química no
cérebro não era conhecido até cerca de 1930.
Começamos a entender o fenômeno elétrico básico
que os neurônios usam para se comunicar entre si, o
potencial de ação, na década de 1950.
Foi na década de 1960 que nos conscientizamos de
como as redes neuronais básicas codificam estímulos
e, portanto, os conceitos básicos são possíveis.
A revolução molecular varreu as universidades
americanas na década de 1980. Foi na década de 1990
que os mecanismos moleculares dos fenômenos
comportamentais se tornaram amplamente
conhecidos.
Um exame microscópico mostra que os nervos
consistem principalmente de axônios, juntamente
com diferentes membranas que os envolvem e os
segregam em fascículos.

87
Os neurônios que dão origem aos nervos não estão
inteiramente dentro dos próprios nervos, seus corpos
celulares residem no cérebro, na medula espinhal ou
nos gânglios periféricos.
Todos os animais mais avançados que as esponjas têm
sistema nervoso. No entanto, mesmo esponjas,
animais unicelulares e não animais, como os bolores
limosos, têm mecanismos de sinalização célula a
célula que são precursores dos neurônios.
Em animais radialmente simétricos, como a água-viva
e a hidra, o sistema nervoso consiste em uma rede
nervosa, uma rede difusa de células isoladas.
Nos animais bilaterais, que compõem a grande
maioria das espécies existentes, o sistema nervoso
tem uma estrutura comum que se originou no início
do período Ediacarano, há mais de 550 milhões de
anos.

Células
O sistema nervoso contém duas categorias principais
ou tipos de células: neurônios e neuróglias.

88
Neurônios
O sistema nervoso é definido pela presença de um
tipo especial de célula chamada o neurônio, também
conhecida como "neurônio" ou "célula nervosa".

A estrutura básica de um Neurônio é a seguinte:

 Dendrito
 Soma
 Axônio
 Núcleo
 Nó de Ranvier
 Terminal Axônico
 Células de Schwann
 Bainha de mielina

Os neurônios podem ser distinguidos de outras células

de várias maneiras, mas sua propriedade mais
fundamental é que eles se comunicam com outras

89
células por meio de sinapses, que são junções
membrana a membrana contendo maquinaria
molecular que permite a transmissão rápida de sinais,
seja elétrica ou química.
Muitos tipos de neurônio possuem um axônio, uma
protuberância protoplasmática que pode se estender
a partes distantes do corpo e fazer milhares de
contatos sinápticos; os axônios normalmente se
estendem por todo o corpo em feixes chamados
nervos.
Mesmo no sistema nervoso de uma única espécie,
como os humanos, existem centenas de tipos
diferentes de neurônios, com uma grande variedade
de morfologias e funções.
Estes incluem neurônios sensoriais que transmutam
estímulos físicos como luz e som em sinais neurais
e neurônios motores que transmutam sinais neurais
em ativação de músculos ou glândulas;
No entanto, em muitas espécies, a grande maioria dos
neurônios participa da formação de estruturas
centralizadas, o cérebro e os gânglios, e recebem

90
todas as suas entradas de outros neurônios e enviam
suas saídas para outros neurônios.

Neuróglias
Também conhecidas como "células gliais” ou “células
da glia” são células não neuronais que fornecem
suporte e nutrição, mantêm a homeostase,
formam mielina e participam da transmissão de sinais
no sistema nervoso.
No cérebro humano, estima-se que o número total de
células gliais seja aproximadamente igual ao número
de neurônios, embora as proporções variem em
diferentes áreas do cérebro.
Entre as funções mais importantes das células gliais
estão apoiar os neurônios e mantê-los no
lugar; fornecer nutrientes aos neurônios; isolar
eletricamente os neurônios; para destruir patógenose
remover neurônios mortos; e fornecer pistas de
orientação direcionando os axônios dos neurônios
para seus alvos.

91
Um tipo muito importante de célula glial gera
camadas de uma substância gordurosa
chamada mielina que envolve os axônios e fornece
isolamento elétrico que lhes permite transmitir
potenciais de ação muito mais rápido e eficiente.
Descobertas recentes indicam que as células da glia,
como a microglia e os astrócitos, servem como
importantes células imunes residentes no sistema
nervoso central.

Anatomia em vertebrados
O sistema nervoso dos vertebrados é dividido
em sistema nervoso central e sistema nervoso
periférico.
O sistema nervoso central é a divisão principal e
consiste no cérebro e na medula espinhal. O canal
espinhal contém a medula espinhal, enquanto
a cavidade craniana contém o cérebro.
O sistema nervoso central é fechado e protegido
pelas meninges, um sistema de três camadas de

92
membranas, incluindo uma camada externa dura e
coriácea chamada dura-mater.
O cérebro também é protegido pelo crânio e a medula
espinhal pelas vértebras.
O sistema nervoso periférico é um termo coletivo para
as estruturas do sistema nervoso que não se
encontram dentro do sistema nervoso central.
A grande maioria dos feixes de axônios chamados
nervos são considerados como pertencentes ao
sistema nervoso periférico, mesmo quando os corpos
celulares dos neurônios aos quais pertencem residem
no cérebro ou na medula espinhal.
O sistema nervoso periférico é dividido em
partes somáticas e viscerais, a parte somática consiste
nos nervos que inervam a pele, articulações e
músculos.
Os corpos celulares dos neurônios sensoriais
somáticos situam-se nos gânglios da raiz dorsalda
medula espinhal.

93
A parte visceral, também conhecida como sistema
nervoso autônomo, contém neurônios que inervam os
órgãos internos, vasos sanguíneos e glândulas.
O próprio sistema nervoso autônomo consiste em
duas partes: o sistema nervoso simpático e o sistema
nervoso parassimpático.
Alguns autores também incluem neurônios sensoriais
cujos corpos celulares estão na periferia, para
sentidos como a audição, como parte do sistema
nervoso periférico; outros, porém, os omitem.
O sistema nervoso dos vertebrados também pode ser
dividido em áreas chamadas de substância cinzenta e
substância branca. A matéria cinzenta contém uma
alta proporção de corpos celulares de neurônios.
A substância branca é composta principalmente de
axônios mielinizados e recebe sua cor da mielina. A
substância branca inclui todos os nervos e grande
parte do interior do cérebro e da medula espinhal.
A matéria cinzenta é encontrada em aglomerados de
neurônios no cérebro e na medula espinhal e nas
camadas corticais que revestem suas superfícies.

94
Existe uma convenção anatômica de que um
aglomerado de neurônios no cérebro ou na medula
espinhal é chamado de núcleo, enquanto um
aglomerado de neurônios na periferia é chamado
de gânglio.
Existem, no entanto, algumas exceções a essa regra,
incluindo a parte do prosencéfalo
chamada gânglios da base.
Precursores neurais em esponjas
As esponjas não têm células conectadas umas às
outras por junções sinápticas, ou seja, não há
neurônios e, portanto, nenhum sistema nervoso.
Eles, no entanto, têm homólogos de muitos genes que
desempenham papéis-chave na função sináptica.
Estudos recentes mostraram que as células da esponja
expressam um grupo de proteínas que se agrupam
para formar uma estrutura semelhante a
uma densidade pós-sináptica, a parte receptora de
sinal de uma sinapse.
No entanto, a função desta estrutura não é
clara. Embora as células esponjosas não mostrem

95
transmissão sináptica, elas se comunicam por meio de
ondas de cálcio e outros impulsos, que mediam
algumas ações simples, como a contração de todo o
corpo.

Radiada
Medusas, geleias de pente e animais relacionados têm
redes nervosas difusas em vez de um sistema nervoso
central. Na maioria das águas-vivas, a rede nervosa se
espalha mais ou menos uniformemente pelo
corpo; nas geleias de pente concentra-se perto da
boca.
As redes nervosas consistem em neurônios sensoriais,
que captam sinais químicos, táteis e visuais; neurônios
motores, que podem ativar as contrações da parede
do corpo; e neurônios intermediários, que detectam
padrões de atividade nos neurônios sensoriais e, em
resposta, enviam sinais para grupos de neurônios
motores.
Em alguns casos, grupos de neurônios intermediários
são agrupados em gânglios discretos.

96
O desenvolvimento do sistema nervoso em radiata é
relativamente desestruturado. Ao contrário
dos bilaterais, os radiata têm apenas duas camadas
celulares primordiais, endoderme e ectoderme.
Os neurônios são gerados a partir de um conjunto
especial de células precursoras ectodérmicas, que
também servem como precursoras para todos os
outros tipos de células ectodérmicas.

Bilateria
Sistema nervoso de um animal bilateral, na forma de
um cordão nervoso com alargamentos segmentares e
um "cérebro" na frente
A grande maioria dos animais existentes são bilaterais,
ou seja, animais com lados esquerdo e direito que são
imagens espelhadas aproximadas um do outro.
Acredita-se que todos os bilateria descendem de um
ancestral comum semelhante a um verme que
apareceu no período Ediacarano, 550 a 600 milhões
de anos atrás.

97
Mesmo os mamíferos, incluindo os humanos,
mostram o plano corporal bilateriano segmentado ao
nível do sistema nervoso. A medula espinhal contém
uma série de gânglios segmentares, cada um dando
origem a nervos motores e sensoriais que inervam
uma porção da superfície do corpo e da musculatura
subjacente.
Nos membros, a disposição do padrão de inervação é
complexa, mas no tronco dá origem a uma série de
faixas estreitas. Os três segmentos superiores
pertencem ao cérebro, dando origem ao prosencéfalo,
mesencéfalo e rombencéfalo.
Os bilatérios podem ser divididos, com base em
eventos que ocorrem muito cedo no desenvolvimento
embrionário, em dois grupos
chamados protostômios e deuterostômios.
Há uma diferença básica entre os dois grupos na
colocação do sistema nervoso dentro do corpo: os
protostômios possuem um cordão nervoso na parte
ventral do corpo, enquanto nos deuterostômios o
cordão nervoso está na parte dorsal.

98
De fato, vários aspectos do corpo estão invertidos
entre os dois grupos, incluindo os padrões de
expressão de vários genes que mostram gradientes
dorsais a ventrais.
A maioria dos anatomistas agora considera que os
corpos de protostômios e deuterostômios são
"invertidos" um em relação ao outro, uma hipótese
que foi proposta pela primeira vez por Geoffroy Saint-
Hilairepara insetos em comparação com vertebrados.
Assim, os insetos, por exemplo, têm cordões nervosos
que correm ao longo da linha média ventral do corpo,
enquanto todos os vertebrados têm medulas
espinhais que correm ao longo da linha média dorsal.

Neurônios "identificados"
Os cérebros de muitos moluscos e insetos também
contêm um número substancial de neurônios
identificados. Em vertebrados, os neurônios
identificados mais conhecidos são as
gigantescas células de Mauthner de peixes.

99
Todo peixe tem duas células de Mauthner, na parte
inferior do tronco cerebral, uma no lado esquerdo e
outra no lado direito. Cada célula de Mauthner tem
um axônio que cruza, inervando neurônios no mesmo
nível do cérebro e depois descendo pela medula
espinhal, fazendo inúmeras conexões à medida que
avança.
As sinapses geradas por uma célula de Mauthner são
tão poderosas que um único potencial de ação dá
origem a uma grande resposta comportamental: em
milissegundos o peixe curva seu corpo em forma de C,
então se endireita, impulsionando-se rapidamente
para a frente.
Funcionalmente, esta é uma resposta de fuga rápida,
desencadeada mais facilmente por uma forte onda de
som ou onda de pressão que atinge o órgão da linha
lateral do peixe.
As células de Mauthner não são os únicos neurônios
identificados em peixes - existem cerca de 20 tipos
mais, incluindo pares de "análogos de células de
Mauthner" em cada núcleo segmentar espinhal.

100
Embora uma célula de Mauthner seja capaz de
provocar uma resposta de fuga individualmente, no
contexto do comportamento comum, outros tipos de
células geralmente contribuem para moldar a
amplitude e a direção da resposta.
As células de Mauthner foram descritas
como neurônios de comando. Um neurônio de
comando é um tipo especial de neurônio identificado,
definido como um neurônio capaz de conduzir um
comportamento específico individualmente.
Esses neurônios aparecem mais comumente nos
sistemas de escape rápido de várias espécies, o axônio
gigante da lula e a sinapse gigante da lula,
usados​ para experimentos pioneiros em
neurofisiologia devido ao seu enorme tamanho,
ambos participam do circuito de escape rápido da
lula.
O conceito de um neurônio de comando, no entanto,
tornou-se controverso, por causa de estudos que
mostram que alguns neurônios que inicialmente
pareciam se encaixar na descrição eram realmente
capazes de evocar uma resposta em um conjunto
limitado de circunstâncias.

101
Função
No nível mais básico, a função do sistema nervoso é
enviar sinais de uma célula para outras, ou de uma
parte do corpo para outras. Existem várias maneiras
pelas quais uma célula pode enviar sinais para outras
células.
Uma delas é a liberação de substâncias químicas
chamadas hormônios na circulação interna, para que
possam se difundir para locais distantes.
Em contraste com esse modo de sinalização de
"difusão", o sistema nervoso fornece sinais "ponto a
ponto", os neurônios projetam seus axônios para
áreas-alvo específicas e fazem conexões sinápticas
com células-alvo específicas.
Assim, a sinalização neural é capaz de um nível muito
mais alto de especificidade do que a sinalização
hormonal. Também é muito mais rápido: os sinais
nervosos mais rápidos viajam a velocidades superiores
a 100 metros por segundo.
Em um nível mais integrador, a função primária do
sistema nervoso é controlar o corpo. Ele faz isso
extraindo informações do ambiente usando

102
receptores sensoriais, enviando sinais que codificam
essas informações para o sistema nervoso central,
processando as informações para determinar uma
resposta apropriada e enviando sinais de saída para
músculos ou glândulas para ativar a resposta.
A evolução de um sistema nervoso complexo tornou
possível que várias espécies animais tivessem
habilidades avançadas de percepção, como visão,
interações sociais complexas, coordenação rápida de
sistemas orgânicos e processamento integrado de
sinais simultâneos.
Nos humanos, a sofisticação do sistema nervoso
possibilita a linguagem, a representação abstrata de
conceitos, a transmissão da cultura e muitas outras
características da sociedade humana que não
existiriam sem o cérebro humano.

Neurônios e sinapses
Uma onda eletroquímica chamada potencial de
ação viaja ao longo do axônio de um neurônio,
quando a onda atinge uma sinapse, provoca a
liberação de uma pequena quantidade de

103
moléculas neurotransmissoras, que se ligam a
moléculas receptoras químicas na membrana da
célula-alvo.
A maioria dos neurônios envia sinais por meio de
seus axônios, embora alguns tipos sejam capazes de
comunicação dendrito a dendrito, como as células
amácrinas.
Os sinais neurais se propagam ao longo de um axônio
na forma de ondas eletroquímicas
chamadas potenciais de ação, que produzem sinais de
célula a célula em pontos onde terminais
axônicos fazem contato sináptico com outras células.
As sinapses podem ser elétricas ou químicas. As
sinapses elétricas fazem conexões elétricas diretas
entre os neurônios, mas as sinapses químicas são
muito mais comuns e muito mais diversas em função.
Em uma sinapse química, a célula que envia os sinais é
chamada de pré-sináptica, e a célula que recebe os
sinais é chamada de pós-sináptica.
Ambas as áreas pré-sinápticas e pós-sinápticas estão
repletas de maquinaria molecular que realiza o
processo de sinalização.

104
A área pré-sináptica contém um grande número de
minúsculos vasos esféricos chamados vesículas
sinápticas, repletos de substâncias
químicas neurotransmissoras.
Quando o terminal pré-sináptico é eletricamente
estimulado, uma série de moléculas embutidas na
membrana são ativadas e fazem com que o conteúdo
das vesículas seja liberado no estreito espaço entre as
membranas pré-sinápticas e pós-sinápticas, chamado
de fenda sináptica.
O neurotransmissor então se liga
a receptores embutidos na membrana pós-sináptica,
fazendo com que eles entrem em um estado
ativado. Dependendo do tipo de receptor, o efeito
resultante na célula pós-sináptica pode ser excitatório,
inibitório ou modulatório de formas mais complexas.
Por exemplo, liberação do
neurotransmissor acetilcolina em um contato
sináptico entre um neurônio motor e uma célula
muscularinduz contração rápida da célula muscular.
Todo o processo de transmissão sináptica leva apenas
uma fração de milissegundo, embora os efeitos na

105
célula pós-sináptica possam durar muito mais tempo,
mesmo indefinidamente, nos casos em que o sinal
sináptico leva à formação de um traço de memória.
Existem centenas de tipos diferentes de sinapses. Na
verdade, existem mais de cem neurotransmissores
conhecidos, e muitos deles têm vários tipos de
receptores.
Muitas sinapses usam mais de um neurotransmissor,
um arranjo comum é para uma sinapse usar um
neurotransmissor de pequena molécula de ação
rápida, como glutamato ou GABA, juntamente com
um ou mais neurotransmissores peptídicos que
desempenham papéis moduladores de ação mais
lenta.
Os neurocientistas moleculares geralmente dividem
os receptores em dois grandes grupos: canais iônicos
quimicamente controlados e sistemas de segundos
mensageiros.
Quando um canal iônico fechado quimicamente é
ativado, ele forma uma passagem que permite que
tipos específicos de íons fluam através da membrana.

106
Dependendo do tipo de íon, o efeito na célula alvo
pode ser excitatório ou inibitório. Quando um
segundo sistema mensageiro é ativado, ele inicia uma
cascata de interações moleculares dentro da célula-
alvo, que pode produzir uma ampla variedade de
efeitos complexos, como aumentar ou diminuir a
sensibilidade da célula a estímulos, ou mesmo
alterar a transcrição gênica.
De acordo com uma regra chamada princípio de Dale,
que tem apenas algumas exceções conhecidas, um
neurônio libera os mesmos neurotransmissores em
todas as suas sinapses.
Isso não significa, porém, que um neurônio exerça o
mesmo efeito em todos os seus alvos, porque o efeito
de uma sinapse não depende do neurotransmissor,
mas dos receptores que ele ativa.
Como alvos diferentes podem usar diferentes tipos de
receptores, é possível que um neurônio tenha efeitos
excitatórios em um conjunto de células-alvo, efeitos
inibitórios em outras e efeitos modulatórios
complexos em outras ainda.

107
No entanto, acontece que os dois neurotransmissores
mais utilizados, glutamato e GABA, cada um tem
efeitos amplamente consistentes. O glutamato tem
vários tipos de receptores que ocorrem amplamente,
mas todos eles são excitatórios ou moduladores.
Da mesma forma, o GABA tem vários tipos de
receptores de ocorrência ampla, mas todos eles são
inibitórios. Devido a essa consistência, as células
glutamatérgicas são frequentemente chamadas de
"neurônios excitatórios" e as células GABAérgicas
como "neurônios inibitórios".
Um subconjunto muito importante de sinapses é
capaz de formar traços de memória por meio de
mudanças de longa duração dependentes de atividade
na força sináptica.
A forma mais conhecida de memória neural é um
processo chamado de potenciação de longo prazo,
que opera em sinapses que usam o
neurotransmissor glutamato agindo em um tipo
especial de receptor conhecido como receptor
NMDA.

108
O receptor NMDA tem uma propriedade "associativa":
se as duas células envolvidas na sinapse forem
ativadas aproximadamente ao mesmo tempo, abre-se
um canal que permite que o cálcio flua para a célula-
alvo.
A entrada de cálcio inicia uma cascata de segundos
mensageiros que, em última análise, leva a um
aumento no número de receptores de glutamato na
célula-alvo, aumentando assim a força efetiva da
sinapse.
Essa mudança na força pode durar semanas ou
mais. Desde a descoberta da LTP em 1973, muitos
outros tipos de traços de memória sináptica foram
encontrados, envolvendo aumentos ou diminuições
na força sináptica que são induzidas por condições
variadas e duram por períodos de tempo variáveis.
O sistema de recompensa, que reforça o
comportamento desejado, por exemplo, depende de
uma forma variante de LTP que é condicionada a uma
entrada extra proveniente de uma via de sinalização
de recompensa que usa a dopamina como
neurotransmissor.

109
Todas essas formas de modificabilidade sináptica,
tomadas coletivamente, dão origem à plasticidade
neural, ou seja, a uma capacidade do sistema nervoso
de se adaptar às variações do ambiente.

Circuitos e sistemas neurais

A função neuronal básica de enviar sinais para outras
células inclui a capacidade de os neurônios trocarem
sinais entre si. Redes formadas por grupos de
neurônios interconectados são capazes de uma ampla
variedade de funções, incluindo detecção de
características, geração de padrões e temporização, e
existem inúmeros tipos de processamento de
informações possíveis.
Warren McCulloch e Walter Pitts mostraram em 1943
que mesmo as redes neurais artificiais formadas a
partir de uma abstração matemática bastante
simplificada de um neurônio são capazes
de computação universal.
Historicamente, por muitos anos a visão
predominante da função do sistema nervoso foi como
um associador estímulo-resposta. Nesta concepção, o

110
processamento neural começa com estímulos que
ativam os neurônios sensoriais, produzindo sinais que
se propagam através de cadeias de conexões na
medula espinhal e no cérebro, dando origem
eventualmente à ativação dos neurônios motores e,
assim, à contração muscular, ou seja, respostas.
Descartes acreditava que todos os comportamentos
dos animais, e a maioria dos comportamentos dos
humanos, poderiam ser explicados em termos de
circuitos estímulo-resposta, embora também
acreditasse que funções cognitivas superiores, como a
linguagem, não fossem capazes de ser explicadas
mecanicamente.
Charles Sherrington, em seu influente livro de 1906A
Ação Integrativa do Sistema Nervoso desenvolveu o
conceito de mecanismos de estímulo-resposta com
muito mais detalhes, e o Behaviorismo, a escola de
pensamento que dominou a Psicologia em meados do
século XX, tentou explicar todos os aspectos do
comportamento humano em termos de estímulo-
resposta.
No entanto, estudos experimentais de eletrofisiologia,
começando no início do século 20 e atingindo alta

111
produtividade na década de 1940, mostraram que o
sistema nervoso contém muitos mecanismos para
manter a excitabilidade celular e gerar padrões de
atividade intrinsecamente, sem a necessidade de um
estímulo externo.
Descobriu-se que os neurônios são capazes de
produzir sequências regulares de potenciais de ação,
ou sequências de rajadas, mesmo em isolamento
completo.
Quando neurônios intrinsecamente ativos são
conectados uns aos outros em circuitos complexos, as
possibilidades de gerar padrões temporais intrincados
se tornam muito mais extensas.
Uma concepção moderna vê a função do sistema
nervoso em parte em termos de cadeias de estímulo-
resposta e em parte em termos de padrões de
atividade intrinsecamente gerados, ambos os tipos de
atividade interagem entre si para gerar todo o
repertório de comportamento.
Esquema simplificado da função do sistema nervoso
básico: os sinais são captados por receptores
sensoriais e enviados para a medula espinhal e o

112
cérebro, onde ocorre o processamento que resulta em
sinais enviados de volta para a medula espinhal e
depois para os neurônios motores.
O tipo mais simples de circuito neural é um arco
reflexo, que começa com uma entrada sensorial e
termina com uma saída motora, passando por uma
sequência de neurônios conectados em série. Isso
pode ser mostrado no "reflexo de retirada" fazendo
com que uma mão seja puxada para trás depois que
um fogão quente é tocado.
O circuito começa com os receptores sensoriaisna
pele que são ativados por níveis nocivos de calor: um
tipo especial de estrutura molecular embutida na
membrana faz com que o calor altere o campo
elétrico através da membrana.
Se a mudança no potencial elétrico for grande o
suficiente para ultrapassar um determinado limiar, ela
evoca um potencial de ação, que é transmitido ao
longo do axônio da célula receptora para a medula
espinhal.
Lá o axônio faz contatos sinápticos excitatórios com
outras células, algumas das quais se projetam, enviam

113
saída axonal, para a mesma região da medula espinhal,
outras projetando-se no cérebro.
Um alvo é um conjunto de interneurônios
espinhaisque se projetam para os neurônios motores
que controlam os músculos do braço.
Os interneurônios excitam os neurônios motores e se
a excitação for forte o suficiente, alguns dos neurônios
motores geram potenciais de ação, que percorrem
seus axônios até o ponto em que fazem contatos
sinápticos excitatórios com as células musculares.
Os sinais excitatórios induzem a contração das células
musculares, o que faz com que os ângulos articulares
do braço mudem, afastando o braço.
Na realidade, esse esquema simples está sujeito a
inúmeras complicações. Embora para os reflexos mais
simples existam caminhos neurais curtos do neurônio
sensorial ao neurônio motor, também existem outros
neurônios próximos que participam do circuito e
modulam a resposta.
Além disso, existem projeções do cérebro para a
medula espinhal que são capazes de aumentar ou
inibir o reflexo. Embora os reflexos mais simples

114
possam ser mediados por circuitos inteiramente
localizados na medula espinhal, as respostas mais
complexas dependem do processamento de sinais no
cérebro.
Por exemplo, quando um objeto na periferia do
campo visual se move e uma pessoa olha para ele,
muitos estágios de processamento de sinal são
iniciados.
A resposta sensorial inicial, na retina do olho, e a
resposta motora final, nos núcleos oculomotores do
tronco cerebral, não são tão diferentes daquelas em
um reflexo simples, mas os estágios intermediários
são completamente diferentes.
Em vez de uma cadeia de processamento de uma ou
duas etapas, os sinais visuais passam por talvez uma
dúzia de estágios de integração, envolvendo o tálamo,
o córtex cerebral, os gânglios da base, o colículo
superior, o cerebelo e vários núcleos do tronco
cerebral.
Essas áreas executam funções de processamento de
sinal que incluem detecção de
recursos, análise perceptiva, recuperação

115
de memória,tomada de decisão e planejamento
motor.
A detecção de recursos é a capacidade de extrair
informações biologicamente relevantes de
combinações de sinais sensoriais. No sistema visual,
por exemplo, os receptores sensoriais na retina do
olho são apenas individualmente capazes de detectar
"pontos de luz" no mundo exterior.
Neurônios visuais de segundo nível recebem
informações de grupos de receptores primários,
neurônios de nível superior recebem informações de
grupos de neurônios de segundo nível e assim por
diante, formando uma hierarquia de estágios de
processamento.
Em cada estágio, informações importantes são
extraídas do conjunto de sinais e informações sem
importância são descartadas. Ao final do processo, os
sinais de entrada representando "pontos de luz"
foram transformados em uma representação neural
de objetos no mundo circundante e suas
propriedades.

116
O processamento sensorial mais sofisticado ocorre
dentro do cérebro, mas a extração de características
complexas também ocorre na medula espinhal e em
órgãos sensoriais periféricos, como a retina.

Geração de padrão intrínseco

Embora os mecanismos estímulo-resposta sejam os
mais fáceis de entender, o sistema nervoso também é
capaz de controlar o corpo de maneiras que não
requerem um estímulo externo, por meio de ritmos
de atividade gerados internamente.
Devido à variedade de canais iônicos sensíveis à
voltagem que podem ser incorporados na membrana
de um neurônio, muitos tipos de neurônios são
capazes, mesmo isoladamente, de gerar sequências
rítmicas de potenciais de ação, ou alternâncias
rítmicas entre estouro de alta taxa e quiescência.
Quando neurônios que são intrinsecamente rítmicos
são conectados uns aos outros por sinapses
excitatórias ou inibitórias, as redes resultantes são
capazes de uma ampla variedade de comportamentos

117
dinâmicos, incluindo dinâmica de atratores,
periodicidade e até caos.
Uma rede de neurônios que usa sua estrutura interna
para gerar uma saída estruturada temporalmente,
sem exigir um estímulo estruturado temporalmente
correspondente, é chamada de gerador de padrão
central.
A geração interna de padrões opera em uma ampla
faixa de escalas de tempo, de milissegundos a horas
ou mais. Um dos tipos mais importantes de padrão
temporal é a ritmicidade circadiana, ou seja,
ritmicidade com período de aproximadamente 24
horas.
Todos os animais estudados mostram flutuações
circadianas na atividade neural, que controlam as
alternâncias circadianas no comportamento, como o
ciclo sono-vigília.
Estudos experimentais datados da década de 1990
mostraram que os ritmos circadianos são gerados por
um "relógio genético" composto por um conjunto
especial de genes cujo nível de expressão aumenta e
diminui ao longo do dia.

118
Animais tão diversos quanto insetos e vertebrados
compartilham um sistema de relógio genético
semelhante. O relógio circadiano é influenciado pela
luz, mas continua a funcionar mesmo quando os níveis
de luz são mantidos constantes e não há outras
indicações externas de hora do dia disponíveis.
Os genes do relógio são expressos em muitas partes
do sistema nervoso, bem como em muitos órgãos
periféricos, mas nos mamíferos, todos esses "relógios
teciduais"núcleo supraquiasmático.

Neurônios espelho
Um neurônio espelho é um neurônio
que dispara tanto quando um animal age quanto
quando o animal observa a mesma ação realizada por
outro.
Assim, o neurônio "espelha" o comportamento do
outro, como se o próprio observador estivesse
agindo. Esses neurônios foram observados
diretamente em espécies de primatas.

119
As aves demonstraram ter comportamentos de
ressonância imitativa e evidências neurológicas
sugerem a presença de alguma forma de sistema de
espelhamento.
Em humanos, a atividade cerebral consistente com a
dos neurônios-espelho foi encontrada no córtex pré-
motor, a área motora suplementar, acórtex
somatossensorial primário e córtex parietal inferior.
A função do sistema de espelhos é objeto de muita
especulação. Muitos pesquisadores em neurociência
cognitiva e psicologia cognitiva consideram que este
sistema fornece o mecanismo fisiológico para o
acoplamento percepção/ação.
Eles argumentam que os neurônios-espelho podem
ser importantes para entender as ações de outras
pessoas e para aprender novas habilidades por
imitação.
Alguns pesquisadores também especulam que os
sistemas de espelho podem simular ações observadas
e, assim, contribuir para as habilidades da teoria da
mente, enquanto outros relacionam os neurônios-
espelho ahabilidades de linguagem.

120
No entanto, até o momento, nenhum modelo neural
ou computacional amplamente aceito foi apresentado
para descrever como a atividade do neurônio-espelho
suporta funções cognitivas como a imitação.
Há neurocientistas que alertam que as alegações
feitas sobre o papel dos neurônios-espelho não são
apoiadas por pesquisas adequadas.

Desenvolvimento dos Neurônios

Em vertebrados, os marcos do desenvolvimento
neural embrionário incluem o nascimento e
a diferenciação de neurônios de precursores
de células-tronco, a migração de neurônios imaturos
de seus locais de nascimento no embrião para suas
posições finais.
O crescimento de axônios de neurônios e a orientação
do cone de crescimento móvel através do embrião
em direção aos parceiros pós-sinápticos, a geração
de sinapses entre esses axônios e seus parceiros pós-
sinápticos e, finalmente as mudanças ao longo da vida
nas sinapses que se acredita serem a base do
aprendizado e da memória.

121
Todos os animais bilaterais em estágio inicial de
desenvolvimento formam uma gástrula, que é
polarizada, com uma extremidade chamada de pólo
animal e a outra de pólo vegetal. A gástrula tem a
forma de um disco com três camadas de células, uma
camada interna chamada endoderma, que dá origem
ao revestimento da maioria dos órgãos internos.
Uma camada intermediária chamada mesoderme, que
dá origem aos ossos e músculos, e uma camada
externa chamada ectoderme, que dá origem à pele e
ao sistema nervoso.
Nos vertebrados, o primeiro sinal do sistema nervoso
é o aparecimento de uma fina faixa de células ao
longo do centro das costas, chamada de placa neural.
A porção interna da placa neural está destinada a se
tornar o sistema nervoso central, a porção externa
o sistema nervoso periférico. À medida que o
desenvolvimento prossegue, uma dobra
chamada sulco neural aparece ao longo da linha
média.
Essa dobra se aprofunda e depois se fecha no
topo. Neste ponto, o futuro sistema nervoso central

122
aparece como uma estrutura cilíndrica chamada tubo
neural, enquanto o futuro sistema nervoso periférico
aparece como duas tiras de tecido chamadas crista
neural.
Correndo longitudinalmente acima do tubo neural. A
sequência de estágios da placa neural ao tubo neural
e crista neural é conhecida como neurulação.
No início do século 20, um conjunto de experimentos
famosos de Hans Spemann e Hilde Mangold mostrou
que a formação do tecido nervoso é "induzida" por
sinais de um grupo de células mesodérmicas
chamado região organizadora.
Por décadas, porém, a natureza da indução
neural derrotou todas as tentativas de descobrir isso,
até que finalmente foi resolvido por abordagens
genéticas na década de 1990. A indução de tecido
neural requer a inibição do gene para a
chamada proteína morfogenética óssea, ou BMP.
Duas proteínas chamadas Noggin e Chordin, ambos
secretados pelo mesoderma, são capazes de inibir
BMP4 e, assim, induzir o ectoderma a se transformar
em tecido neural.

123
Parece que um mecanismo molecular semelhante está
envolvido para tipos amplamente díspares de animais,
incluindo artrópodes e vertebrados.
Em alguns animais, no entanto, outro tipo de
molécula chamada Fator de Crescimento de
Fibroblastos ou FGF também pode desempenhar um
papel importante na indução.
A indução de tecidos neurais causa a formação de
células precursoras neurais,
chamadas neuroblastos. Na drosófila, os neuroblastos
se dividem assimetricamente, de modo que um
produto é uma "célula-mãe ganglionar" e o outro é
um neuroblasto.
Um se divide uma vez, para dar origem a um par de
neurônios ou a um par de células gliais. Ao todo, um
neuroblasto é capaz de gerar um número indefinido
de neurônios ou glia.
Como mostrado em um estudo de 2008, um fator
comum a todos os organismos bilaterais é uma família
de moléculas sinalizadoras secretadas
chamadas neurotrofinas que regulam o crescimento e
a sobrevivência dos neurônios.

124
Zhu et al. identificaram DNT1, a primeira neurotrofina
encontrada em moscas. DNT1 compartilha
semelhança estrutural com todas as neurotrofinas
conhecidas e é um fator chave no destino dos
neurônios em Drosophila.
Como as neurotrofinas já foram identificadas em
vertebrados e invertebrados, essa evidência sugere
que as neurotrofinas estavam presentes em um
ancestral comum a organismos bilaterais e podem
representar um mecanismo comum para a formação
do sistema nervoso.

Camadas que protegem o cérebro e a medula

espinhal.
O sistema nervoso central é protegido por grandes
barreiras físicas e químicas. Fisicamente, o encéfalo e
a medula espinhal são circundados por
membranas meníngeas resistentes e encerradas nos
ossos do crânio e da coluna vertebral, que se
combinam para formar um forte escudo físico.
Quimicamente, o cérebro e a medula espinhal são
isolados pela barreira hematoencefálica, que impede

125
que a maioria dos tipos de substâncias químicas se
movam da corrente sanguínea para o interior do
sistema nervoso central.
Essas proteções tornam o sistema nervoso central
menos suscetível em muitos aspectos do que o
sistema nervoso periférico; o outro lado, no entanto, é
que danos ao sistema nervoso central tendem a ter
consequências mais sérias.
Embora os nervos tendam a ficar profundamente sob
a pele, exceto em alguns lugares, como o nervo
ulnar, próximo à articulação do cotovelo, eles ainda
estão relativamente expostos a danos físicos, que
podem causar dor, perda de sensibilidade ou perda de
controle muscular.
Danos aos nervos também podem ser causados
​ ​ por inchaço ou hematomas em locais onde um
nervo passa por um canal ósseo apertado, como
acontece na síndrome do túnel do carpo.
Se um nervo for completamente seccionado, muitas
vezes ele se regenerará, mas para nervos longos esse
processo pode levar meses para ser concluído.

126
Além do dano físico, a neuropatia periférica pode ser
causada por muitos outros problemas médicos,
incluindo condições genéticas, condições metabólicas,
como diabetes, condições inflamatórias
como síndrome de Guillain-Barré, deficiência de
vitaminas, doenças infecciosas
como hanseníase ou herpes zoster, ou
envenenamento por toxinas como metais pesados.
Muitos casos não têm causa que possa ser identificada
e são referidos como idiopáticos. Também é possível
que os nervos percam a função temporariamente,
resultando em dormência como rigidez, causas
comuns incluem pressão mecânica, queda de
temperatura ou interações químicas com
drogas anestésicas locais, como a lidocaína.
Danos físicos à medula espinhal podem resultar
em perda de sensibilidade ou movimento. Se uma
lesão na coluna não produzir nada pior do que inchaço,
os sintomas podem ser transitórios, mas se as fibras
nervosas da coluna forem realmente destruídas, a
perda de função geralmente é permanente.
Estudos experimentais mostraram que as fibras
nervosas espinhais tentam crescer novamente da

127
mesma forma que as fibras nervosas, mas na medula
espinhal, a destruição do tecido geralmente produz
tecido cicatricial que não pode ser penetrado pelos
nervos em crescimento.

SISTEMA SENSORIAL
O sistema nervoso sensorial é uma parte do sistema
nervoso responsável pelo processamento de
informações sensoriais.
Um sistema sensorial consiste em neurônios
sensoriais, incluindo as células receptoras
sensoriais, vias neurais e partes do cérebro envolvidas
na percepção sensorial.
Os sistemas sensoriais comumente reconhecidos são
os de visão, audição, tato, paladar, olfato e equilíbrio.
Os sentidos são transdutoresdo mundo físico para o
reino da mente onde as pessoas interpretam as
informações, criando sua percepção do mundo ao seu
redor.

128
O campo receptivo é a área do corpo ou ambiente à
qual um órgão receptor e células receptoras
respondem.
Por exemplo, a parte do mundo que um olho pode ver
é seu campo receptivo; a luz que
cada bastonete ou cone pode ver, é o seu campo
receptivo.
Os campos receptivos foram identificados para
o sistema visual, sistema auditivo e
sistema somatossensorial.

Estímulo
Os organismos precisam de informações para resolver
pelo menos três tipos de problemas: manter um
ambiente adequado, ou seja, a homeostase; para
cronometrar atividades, por exemplo, mudanças no
comportamento.
Ou sincronizar atividades com aquelas
de coespecíficos; e localizar e responder a recursos ou
ameaças, por exemplo, movendo-se em direção a
recursos ou evitando ou atacando ameaças.

129
Os organismos também precisam transmitir
informações para influenciar o comportamento de
outros: para se identificar, alertar sobre o perigo,
coordenar atividades ou enganar.
Os sistemas sensoriais codificam quatro aspectos de
um estímulo: tipo, intensidade, localização e duração.
O tempo de chegada de um pulso sonoro e as
diferenças de fase de um som contínuo são usados
para localização do som.
Certos receptores são sensíveis a certos tipos de
estímulos, por exemplo,
diferentes mecanorreceptores respondem melhor a
diferentes tipos de estímulos de toque, como objetos
pontiagudos ou contundentes.
Receptores enviam impulsosem certos padrões para
enviar informações sobre a intensidade de um
estímulo, por exemplo, quão alto é um som.
A localização do receptor que é estimulado fornece ao
cérebro informações sobre a localização do estímulo
por exemplo, estimular um mecanorreceptor em um
dedo enviará informações ao cérebro sobre esse
dedo.

130
A duração do estímulo é transmitida por padrões de
disparo de receptores. Esses impulsos são
transmitidos ao cérebro por meio de neurônios
aferentes.

Estado de repouso
A maioria dos sistemas sensoriais tem um estado
quiescente, isto é, o estado para o qual um sistema
sensorial converge quando não há entrada.
Isso é bem definido para um sistema linear invariante
no tempo, cujo espaço de entrada é um espaço
vetorial e, portanto, por definição, tem um ponto
zero.
Também está bem definido para qualquer sistema
sensorial passivo, ou seja, um sistema que opera sem
precisar de energia de entrada. O estado quiescente é
o estado para o qual o sistema converge quando não
há energia de entrada.

131
Nem sempre é bem definido para órgãos sensoriais
não lineares e não passivos, pois eles não podem
funcionar sem energia de entrada.
Por exemplo, uma cóclea não é um órgão passivo, mas
vibra ativamente seus próprios pêlos sensoriais para
melhorar sua sensibilidade. Isso se manifesta
como emissões otoacústicas em ouvidos saudáveis
e zumbido em ouvidos patológicos.
Ainda existe um estado quiescente para a cóclea, uma
vez que há um modo bem definido de entrada de
energia que ela recebe, energia vibratória no tímpano,
que fornece uma definição inequívoca de "energia de
entrada zero".
Alguns sistemas sensoriais podem ter vários estados
quiescentes dependendo de sua história, como flip-
flops e material magnético com histerese. Ele também
pode se adaptar a diferentes estados quiescentes.
Na escuridão completa, as células da retina tornam-se
extremamente sensíveis, e há perceptível "neve
visual" causada pelas células da retina disparando
aleatoriamente sem qualquer entrada de luz.

132
Em luz mais brilhante, as células da retina tornam-se
muito menos sensíveis e, consequentemente, o ruído
visual diminui.
O estado quiescente é menos bem definido quando o
órgão sensorial pode ser controlado por outros
sistemas, como as orelhas de um cachorro que se
voltam para a frente ou para os lados conforme o
cérebro comanda.
Algumas aranhas podem usar suas redes como um
grande órgão de toque, como tecendo uma pele para
si mesmas.
Mesmo na ausência de qualquer coisa caindo na rede,
as aranhas famintas podem aumentar a tensão do fio
da teia, de modo a responder prontamente mesmo a
presas geralmente menos visíveis e menos lucrativas,
como pequenas moscas da fruta, criando dois
"estados quiescentes" diferentes para o líquido.
As coisas tornam-se completamente mal definidas
para um sistema que conecta sua saída à sua própria
entrada, portanto, sempre em movimento sem
nenhuma entrada externa. O principal exemplo é o
cérebro, com sua rede de modo padrão.

133
Sentidos e receptores
Embora exista debate entre os neurologistas quanto
ao número específico de sentidos devido a diferentes
definições do que constitui um sentido, Gautama
Buda e Aristóteles classificaram cinco sentidos
humanos 'tradicionais' que se tornaram
universalmente
aceitos: tato, paladar, olfato, visão e audição. Alguns
animais não humanos demonstraram possuir sentidos
alternativos, incluindo magnetorrecepção, como as
aves, e eletrorecepção, como enguias.

Receptores
A inicialização da sensação decorre da resposta de um
receptor específico a um estímulo físico.
Os receptores que reagem ao estímulo e iniciam o
processo de sensação são comumente caracterizados
em quatro categorias
distintas: quimiorreceptores, fotorreceptores, mecano
rreceptores e termorreceptores.

134
Todos os receptores recebem estímulos físicos
distintos e transformam o sinal em um potencial de
ação elétrico. Esse potencial de ação então viaja ao
longo dos neurônios aferentes para regiões
específicas do cérebro onde é processado e
interpretado.

Quimiorreceptores
Os quimiorreceptores, ou quimiossensores, detectam
certos estímulos químicos e transformam esse sinal
em um potencial de ação elétrico. Os dois principais
tipos de quimiorreceptores são:
Os quimiorreceptores de distância são essenciais para
receber estímulos em gases no sistema
olfativo através de neurônios receptores olfativos e
neurônios no órgão vomeronasal.
Os quimiorreceptores diretos que detectam estímulos
em líquidos incluem as papilas gustativas no sistema
gustativo, bem como receptores nos corpos
aórticos que detectam mudanças na concentração
de oxigênio.

135
Fotorreceptores
Os fotorreceptores são capazes de fototransdução,
processo que converte a luz entre outros tipos
de energia, um potencial de membrana. Os três tipos
principais de fotorreceptores são:
Os cones são fotorreceptores que respondem
significativamente à cor.
Nos humanos, os três tipos diferentes de cones
correspondem a uma resposta primária ao
comprimento de onda curto, comprimento de onda
médio e comprimento de onda longo.
Hastessão fotorreceptores que são muito sensíveis à
intensidade da luz, permitindo a visão em condições
de pouca luz. As concentrações e a proporção de
bastonetes para cones estão fortemente
correlacionadas com o fato de um animal
ser diurno ou noturno.
Em humanos, os bastonetes superam os cones em
aproximadamente 20:1, enquanto em animais

136
noturnos, como a coruja, a proporção é mais próxima
de 1000:1.
As células ganglionares residem na medula adrenal e
na retina, onde estão envolvidas na resposta
simpática. Das milhões de células ganglionares
presentes na retina, acredita-se que 1-2%
sejam gânglios fotossensíveis.
Esses gânglios fotossensíveis desempenham um papel
na visão consciente de alguns animais, e acredita-se
que façam o mesmo em humanos.

Mecanorreceptores
Os mecanorreceptores são receptores sensoriais que
respondem a forças mecânicas,
como pressão ou distorção. Enquanto os
mecanorreceptores estão presentes nas células
ciliadas e desempenham um papel integral nos
sistemas vestibular e auditivo, a maioria dos
mecanorreceptores são cutâneos e são agrupados em
quatro categorias:

137
Os receptores do tipo 1 de adaptação lenta têm
campos receptivos pequenos e respondem à
estimulação estática. Esses receptores são usados
​ ​ principalmente nas sensações
de forma e rugosidade.
Os receptores do tipo 2 de adaptação lenta têm
grandes campos receptivos e respondem ao
estiramento. Da mesma forma que o tipo 1, eles
produzem respostas sustentadas a estímulos
contínuos.
Receptores de adaptação rápida têm campos
receptivos pequenos e fundamentam a percepção de
deslizamento.
Os receptores pacinianos têm grandes campos
receptivos e são os receptores predominantes para
vibração de alta frequência.

Termorreceptores
Os termorreceptores são receptores sensoriais que
respondem a temperaturas variadas. Embora os
mecanismos pelos quais esses receptores operam não

138
sejam claros, descobertas recentes mostraram que
os mamíferos têm pelo menos dois tipos distintos de
termorreceptores:
O bulbo terminal de Krause, ou corpúsculo bulboide,
detecta temperaturas acima da temperatura corporal.
O órgão final de Ruffini detecta temperaturas abaixo
da temperatura corporal.
O TRPV1 é um canal ativado por calor que atua como
um pequeno termômetro de detecção de calor na
membrana que inicia a polarização da fibra neural
quando exposta a mudanças de temperatura. Em
última análise, isso nos permite detectar a
temperatura ambiente na faixa quente/quente.
Da mesma forma, o primo molecular do TRPV1,
TRPM8, é um canal iônico ativado pelo frio que
responde ao frio. Tanto os receptores frios quanto os
quentes são segregados por subpopulações distintas
de fibras nervosas sensoriais, o que nos mostra que a
informação que chega à medula espinhal é
originalmente separada.
Cada receptor sensorial tem sua própria “linha
rotulada” para transmitir uma sensação simples

139
experimentada pelo receptor. Em última análise, os
canais TRP atuam como termossensores, canais que
nos ajudam a detectar mudanças na temperatura
ambiente.

Nociceptores
Os nociceptores respondem a estímulos
potencialmente prejudiciais enviando sinais para a
medula espinhal e o cérebro. Esse processo, chamado
de nocicepção, geralmente causa a percepção de dor.
Eles são encontrados em órgãos internos, bem como
na superfície do corpo. Os nociceptores detectam
diferentes tipos de estímulos prejudiciais ou danos
reais.
Aqueles que só respondem quando os tecidos são
danificados são conhecidos como nociceptores
"adormecidos" ou "silenciosos".
Os nociceptores térmicos são ativados por calor ou
frio nocivo em várias temperaturas. Os nociceptores
mecânicos respondem ao excesso de pressão ou
deformação mecânica.

140
Os nociceptores químicos respondem a uma ampla
variedade de produtos químicos, alguns dos quais são
sinais de dano tecidual. Eles estão envolvidos na
detecção de algumas especiarias nos alimentos.

Córtex sensorial
Todos os estímulos recebidos
pelos receptores listados acima são transduzidos a
um potencial de ação, que é conduzido ao longo de
um ou mais neurônios aferentes em direção a uma
área específica do cérebro.
Embora o termo córtex sensorial seja frequentemente
usado informalmente para se referir ao córtex
somatossensorial, o termo se refere com mais
precisão às múltiplas áreas do cérebro nas quais
os sentidos são recebidos para serem processados.
Para os cinco sentidos tradicionais em humanos, isso
inclui os córtices primário e secundário dos diferentes
sentidos : o córtex somatossensorial, o córtex visual,
ocórtex auditivo, o córtex olfativo primário e o córtex
gustativo.

141
Outras modalidades também têm áreas de córtex
sensorial correspondentes, incluindo o córtex
vestibular para a sensação de equilíbrio.

Córtex somatossensorial
Localizado no lobo parietal, o córtex somatossensorial
primário é a área receptiva primária para o sentido do
tato e propriocepção no sistema somatossensorial.
Esse córtex é dividido em áreas de Brodmann 1, 2 e
3. A área de Brodmann 3 é considerada o centro de
processamento primário do córtex somatossensorial,
pois recebe significativamente mais informações
do tálamo, possui neurônios altamente responsivos a
estímulos somatossensoriais e pode evocar sons
somáticos. sensações através da estimulação elétrica.
As áreas 1 e 2 recebem a maior parte de sua entrada
da área 3. Há também vias para propriocepção,
através docerebelo, e controle motor, via área 4 de
Brodmann.
O olho humano é o primeiro elemento de um sistema
sensorial: neste caso, a visão, para o sistema visual.

142
Córtex visual
O córtex visual refere-se ao córtex visual primário,
denominado V1 ou área de Brodmann 17, bem como
às áreas corticais visuais extraestriadas V2-V5.
Localizado no lobo occipital, V1 atua como a principal
estação de retransmissão para entrada visual,
transmitindo informações para duas vias primárias
rotuladas como correntes dorsal e ventral.
O fluxo dorsal inclui as áreas V2 e V5 e é usado na
interpretação visual de 'onde' e 'como'. O fluxo ventral
inclui as áreas V2 e V4 e é usado para interpretar 'o
quê'.
Aumentos na atividade Tarefa-negativa são
observados na rede de atenção ventral, após
mudanças abruptas nos estímulos sensoriais, no início
e no deslocamento de blocos de tarefas, e no final de
uma tentativa concluída.

Córtex auditivo
Localizado no lobo temporal, o córtex auditivo é a
principal área receptiva da informação sonora.

143
O córtex auditivo é composto pelas áreas de
Brodmann 41 e 42, também conhecidas como área
temporal transversa anterior 41 e área temporal
transversa posterior 42, respectivamente.
Ambas as áreas agem de forma semelhante e são
essenciais para receber e processar os sinais
transmitidos pelos receptores auditivos.

Córtex olfativo primário

Localizado no lobo temporal, o córtex olfativo
primário é a área receptiva primária para o olfato ou
olfato.
Exclusivo para os sistemas olfativo e gustativo, pelo
menos em mamíferos, é a implementação
de mecanismos de ação periféricos e centrais.
Os mecanismos periféricos envolvem neurônios
receptores olfativos que transduzem um sinal químico
ao longo do nervo olfativo, que termina no bulbo
olfativo.

144
Os quimiorreceptores nos neurônios receptores que
iniciam a cascata de sinalsão receptores acoplados à
proteína G.
Os mecanismos centrais incluem a convergência
dos axônios do nervo olfatório em glomérulos no
bulbo olfatório, onde o sinal é então transmitido para
o núcleo olfatório anterior, o córtex piriforme,
a amígdala medial e o córtex entorrinal, todos os
quais compõem o núcleo olfatório primário. córtex.
Em contraste com a visão e a audição, os bulbos
olfativos não são hemisféricos cruzados; a lâmpada
direita se conecta ao hemisfério direito e a lâmpada
esquerda se conecta ao hemisfério esquerdo.

Córtex gustativo
O córtex gustativo é a principal área receptiva
do paladar. A palavra gosto é usada em um sentido
técnico para se referir especificamente às sensações
provenientes das papilas gustativas na língua.
As cinco qualidades de sabor detectadas pela língua
incluem acidez, amargura, doçura, salinidade e a

145
qualidade do sabor da proteína, chamada umami. Em
contraste, o termo sabor refere-se à experiência
gerada por meio da integração do paladar com o
olfato e informações táteis.
O córtex gustativo consiste em duas estruturas
primárias: a ínsula anterior, localizada no lobo insular,
e o opérculo frontal, localizado no lobo frontal. Da
mesma forma que o córtex olfativo, a via gustativa
opera através de mecanismos periféricos e centrais.
Receptores gustativos periféricos, localizados
na língua, palato mole, faringe e esôfago, transmitem
o sinal recebido para axônios sensoriais primários,
onde o sinal é projetado para o núcleo do trato
solitário na medula, ou o núcleo gustativo do
complexo do trato solitário. O sinal é então
transmitido ao tálamo, que por sua vez projeta o sinal
para várias regiões do neocórtex, incluindo o córtex
gustativo.
O processamento neural do paladar é afetado em
quase todos os estágios do processamento pela
informação somatossensorial concomitante da língua,
ou seja, sensação na boca.

146
O cheiro, em contraste, não é combinado com o sabor
para criar sabor até as regiões de processamento
cortical superior, como a ínsula e o córtex
orbitofrontal.

Neurotransmissores
Os neurotransmissores são os mensageiros químicos
do seu corpo. Eles carregam mensagens de uma célula
nervosa através de um espaço para o próximo nervo,
músculo ou célula glandular.
Essas mensagens ajudam você a mover seus membros,
sentir sensações, manter seu coração batendo e
absorver e responder a todas as informações que seu
corpo recebe de outras partes internas de seu corpo e
de seu ambiente. Os neurotransmissores carregam
sinais químicosde um neurônio para a próxima célula-
alvo. A próxima célula-alvo pode ser outro neuronio,
uma célula muscular ou uma glândula.
Seu corpo tem uma vasta rede de nervos, seu sistema
nervoso, que envia e recebe sinais elétricos de células
nervosas e suas células-alvo em todo o corpo.

147
Seu sistema nervoso controla tudo, desde sua mente
até seus músculos, bem como as funções dos
órgãos. Em outras palavras, os nervos estão
envolvidos em tudo que você faz, pensa e sente.
Suas células nervosas enviam e recebem informações
de todas as fontes do corpo. Este feedback constante
é essencial para o funcionamento ideal do seu corpo.
Quais funções do corpo os nervos e
neurotransmissores ajudam a controlar?
Seu sistema nervoso controla funções como:
 Batimentos cardíacos e pressão arterial.
 Respirando.
 Movimentos musculares.
 Pensamentos, memória, aprendizado e
sentimentos.
 Sono, cura e envelhecimento.
 Resposta ao estresse.
 Regulação hormonal.
 Digestão, sensação de fome e sede.

148
 Sentidos, resposta ao que você vê, ouve, sente,
toca e saboreia.

Como funcionam os neurotransmissores.

Você tem bilhões de células nervosas em seu
corpo. As células nervosas são geralmente compostas
de três partes: Um corpo celular.
O corpo celular é vital para produzir
neurotransmissores e manter a função da célula
nervosa.
Um axônio. O axônio transporta os sinais elétricos ao
longo da célula nervosa até o terminal axônico.
Um terminal axônico. É aqui que a mensagem elétrica
é alterada para um sinal químico usando
neurotransmissores para se comunicar com o próximo
grupo de células nervosas, células musculares ou
órgãos.
Os neurotransmissores estão localizados em uma
parte do neurônio chamada terminal axônico. Eles são
armazenados dentro de sacos de paredes finas

149
chamados vesículas sinápticas. Cada vesícula pode
conter milhares de moléculas de neurotransmissores.
À medida que uma mensagem ou sinal viaja ao longo
de uma célula nervosa, a carga elétrica do sinal faz
com que as vesículas de neurotransmissores se
fundam com a membrana da célula nervosa na borda
da célula.
Os neurotransmissores, que agora carregam a
mensagem, são então liberados do terminal axônico
para um espaço cheio de fluido que fica entre uma
célula nervosa e a próxima célula-alvo, seja ela outro
neurônio ou outro tipo de célula.
Nesse espaço, chamado de junção sináptica, os
neurotransmissores transmitem a mensagem por
menos de 40 nanômetros de largura, em comparação,
a largura de um cabelo humano é de cerca de 75.000
nanômetros.
Cada tipo de neurotransmissor pousa e se liga a um
receptor específico na célula-alvo, como uma chave
que só pode caber e funcionar em sua fechadura
parceira.

150
Após a ligação, o neurotransmissor desencadeia uma
mudança ou ação na célula-alvo, como um sinal
elétrico em outra célula nervosa, uma contração
muscular ou a liberação de hormônios de uma célula
em uma glândula.
Os neurotransmissores transmitem uma das três
ações possíveis em suas mensagens, dependendo do
neurotransmissor específico.
Excitatório. Os neurotransmissores excitatórios
“excitam” o neurônio e fazem com que ele “dispare a
mensagem”, o que significa que a mensagem continua
a ser passada para a próxima célula. Exemplos de
neurotransmissores excitatórios incluem glutamato,
epinefrina e norepinefrina.
Inibitório. Os neurotransmissores inibitórios
bloqueiam ou impedem que a mensagem química seja
passada adiante. Ácido gama-aminobutírico (GABA),
glicina e serotonina são exemplos de
neurotransmissores inibitórios.
Modulador. Os neurotransmissores moduladores
influenciam os efeitos de outros mensageiros
químicos. Eles “ajustam” ou ajustam como as células

151
se comunicam na sinapse. Eles também afetam um
número maior de neurônios ao mesmo tempo.
Depois que os neurotransmissores entregam sua
mensagem, as moléculas devem ser limpas da fenda
sináptica, o espaço entre a célula nervosa e a próxima
célula-alvo. Eles fazem isso de uma das três maneiras.
1. São reabsorvidos e reutilizados pela célula nervosa
que o liberou, através de um processo chamado
recaptação.
2. São decompostos por enzimas dentro da sinapse,
de modo que não podem ser reconhecidos.
3. Se ligam à célula receptora, através de um processo
chamado degradação.
Atualmente, temos o conhecimento de pelo menos
100 neurotransmissores e suspeitamos que existam
muitos outros que ainda precisam ser descobertos.
Eles podem ser agrupados em tipos com base em sua
natureza química. Algumas das categorias mais
conhecidas e exemplos de neurotransmissores e suas
funções incluem o seguinte:

152
Aminoácidos neurotransmissores
Esses neurotransmissores estão envolvidos na maioria
das funções do seu sistema nervoso.
 Glutamato. Este é o neurotransmissor excitatório
mais comum do seu sistema nervoso. É o
neurotransmissor mais abundante em seu
cérebro. Desempenha um papel fundamental em
funções cognitivas como pensamento,
aprendizagem e memória. Desequilíbrios nos
níveis de glutamato estão associados à doença de
Alzheimer, demência, doença de
Parkinson e convulsões.
 GABA. O GABA é o neurotransmissor inibitório
mais comum do sistema nervoso, particularmente
no cérebro. Regula a atividade cerebral para
prevenir problemas nas áreas de ansiedade,
irritabilidade, concentração, sono, convulsões
e depressão.
 Glicina. A glicina é o neurotransmissor inibitório
mais comum na medula espinhal. A glicina está
envolvida no controle do processamento auditivo,
na transmissão da dor e no metabolismo.

153
Neurotransmissores Monoaminas
Esses neurotransmissores desempenham muitos
papéis diferentes em seu sistema nervoso e
especialmente em seu cérebro. Os
neurotransmissores monoaminas regulam a
consciência, cognição, atenção e emoção.
Muitos distúrbios do sistema nervoso envolvem
anormalidades dos neurotransmissores monoaminas,
e muitos medicamentos que as pessoas costumam
tomar afetam esses neurotransmissores.
 Serotonina. A serotonina é um neurotransmissor
inibitório. A serotonina ajuda a regular o humor,
padrões de sono, sexualidade, ansiedade, apetite
e dor. As doenças associadas ao desequilíbrio da
serotonina incluem transtorno afetivo
sazonal, ansiedade, depressão, fibromialgia e dor
crônica. Os medicamentos que regulam a
serotonina e tratam esses distúrbios incluem
inibidores seletivos da recaptação da serotonina
(ISRSs) e inibidores da recaptação da serotonina-
norepinefrina.

154
 Histamina. A histamina regula as funções do corpo,
incluindo vigília, comportamento alimentar e
motivação. A histamina desempenha um papel
na asma, broncoespasmo, edema de mucosa
e esclerose múltipla.
 Dopamina. A dopamina desempenha um papel no
sistema de recompensa do seu corpo, que inclui
sentir prazer, alcançar maior excitação e
aprendizado. A dopamina também ajuda no foco,
concentração, memória, sono, humor e
motivação. Doenças associadas a disfunções do
sistema dopaminérgico incluem doença de
Parkinson, esquizofrenia, doença
bipolar, síndrome das pernas
inquietas e transtorno de déficit de atenção e
hiperatividade (TDAH). Muitas drogas altamente
viciantes, cocaína, metanfetaminas, anfetaminas,
atuam diretamente no sistema dopaminérgico.
 Adrenalina. Esse neurotransmissor estimula a
resposta do seu corpo aumentando a frequência
cardíaca, respiração, pressão arterial, açúcar no
sangue e fluxo sanguíneo para os músculos, além
de aumentar a atenção e o foco para permitir que

155
 você aja ou reaja a diferentes estressores. Excesso
de adrenalinapode levar a pressão alta, diabetes,
doenças cardíacas e outros problemas de
saúde. Como droga, a adrenalina é usada para
tratar anafilaxia, ataques de asma, parada cardíaca
e infecções graves.
 Noradrenalina. Responsável pelo aumento da
pressão arterial e a frequência cardíaca. É mais
conhecido por seus efeitos no estado de alerta,
excitação, tomada de decisão, atenção e
foco. Muitos medicamentos visam aumentar os
níveis de noradrenalina para melhorar o foco ou a
concentração para tratar o TDAH ou modular a
noradrenalina para melhorar os sintomas de
depressão.

Neurotransmissores peptídicos
Peptídeos são polímeros ou cadeias de aminoácidos.
 Endorfina. As endorfinas são o analgésico natural
do seu corpo. Eles desempenham um papel na
nossa percepção da dor. A liberação de endorfinas
reduz a dor, além de causar sentimentos de

156
 “sentir-se bem”. Baixos níveis de endorfinas
podem desempenhar um papel na fibromialgia e
em alguns tipos de dores de cabeça.
 Acetilcolina. Esse neurotransmissor excitatório
desempenha várias funções no sistema nervoso
central e no sistema nervoso periférico. A
acetilcolina é liberada pela maioria dos neurônios
do sistema nervoso autônomo, regulando a
frequência cardíaca, a pressão arterial e a
motilidade intestinal. A acetilcolina desempenha
um papel nas contrações musculares, memória,
motivação, desejo sexual, sono e
aprendizado. Desequilíbrios nos níveis de
acetilcolina estão ligados a problemas de saúde,
incluindo doença de Alzheimer, convulsões e
espasmos musculares.

Várias coisas podem dar errado e fazer com que os

neurotransmissores não funcionem como
deveriam. Em geral, alguns desses problemas incluem:
 Demasiado ou insuficiente de um ou mais
neurotransmissores são produzidos ou liberados.

157
 O receptor na célula receptora não está
funcionando corretamente. O neurotransmissor
de funcionamento normal não pode efetivamente
sinalizar a próxima célula.
 Os receptores celulares não estão absorvendo
neurotransmissor suficiente devido à inflamação e
dano da fenda sináptica.
 Os neurotransmissores são reabsorvidos muito
rapidamente.
 As enzimas limitam o número de
neurotransmissores de atingir sua célula-alvo.
Problemas com outras partes dos nervos, doenças
existentes ou medicamentos que você pode estar
tomando podem afetar os neurotransmissores. Além
disso, quando os neurotransmissores não funcionam
como deveriam, a doença pode acontecer. Por
exemplo:
A falta de acetilcolina pode levar à perda de memória
que é vista na doença de Alzheimer.
Demasiada serotonina está possivelmente associada
a distúrbios do espectro do autismo.

158
Um aumento na atividade do glutamato ou atividade
reduzida do GABA pode resultar em disparo repentino
e de alta frequência de neurônios locais em seu
cérebro, o que pode causar convulsões.
Demasiada atividade de norepinefrina e dopamina e
transmissão anormal de glutamato contribuem para
a mania.
Existe uma importância absurda no papel que os
neurotransmissores desempenham no sistema
nervoso, é extremamente importante que ocorra
desenvolvimento de medicamentos que possam
influenciar esses mensageiros químicos para tratar
condições de saúde.
Muitos medicamentos, especialmente aqueles que
tratam doenças do cérebro, funcionam de várias
maneiras para afetar os neurotransmissores.
Os medicamentos podem bloquear a enzima que
degrada um neurotransmissor, de modo que mais
dele atinja os receptores nervosos.
 Exemplo: donepezila, galantamina e rivastigmina
bloqueiam a enzima acetilcolinesterase, que
degrada o neurotransmissor acetilcolina. Esses

159
 medicamentos são usados ​ ​ para estabilizar e
melhorar a memória e a função cognitiva em
pessoas com doença de Alzheimer, bem como
outros distúrbios neurodegenerativos.
Medicamentos podem impedir que o
neurotransmissor seja recebido em seu local receptor.
 Exemplo: Os inibidores seletivos da recaptação da
serotonina são um tipo de classe de drogas que
bloqueia a serotonina de ser recebida e absorvida
por uma célula nervosa. Esses medicamentos
podem ser úteis no tratamento de depressão,
ansiedade e outras condições de saúde mental.
Os medicamentos podem bloquear a liberação de um
neurotransmissor de uma célula nervosa.
 Exemplo: o lítio funciona como um tratamento
para a mania, bloqueando parcialmente a
liberação de norepinefrina e é usado no
tratamento do transtorno bipolar.

160
OBSERVAÇÕES:
Os neurotransmissores desempenham um papel em
quase todas as funções do seu corpo. Mais
especificamente, os neurotransmissores são os
comunicadores químicos que transportam a
mensagem de um nervo de uma célula nervosa para a
próxima célula.
Sem neurotransmissores, seu corpo não pode
funcionar. Um nível muito alto ou muito baixo de
neurotransmissores específicos resulta em problemas
de saúde específicos.
Os medicamentos funcionam aumentando ou
diminuindo a quantidade ou a ação dos
neurotransmissores.
O comportamento humano, em toda a sua
complexidade, é em parte o produto das interações
entre dois componentes físicos fundamentais: os
sistemas nervoso e endócrino.
Esses dois sistemas ajudam a regular os processos
elétricos e químicos que retransmitem informações ao
longo e entre o cérebro e o corpo. Essas funções

161
incluem metabolismo, reprodução, emoção
e homeostase.

MECANISMOS DE INTEGRAÇÃO ENTRE OS SISTEMAS

O Sistema Nervoso Central

O sistema nervoso central é formado pelo encéfalo e
pela medula espinhal. Juntos, eles formam, como o
nome sugere, o centro literal do sistema de
comunicação do corpo.
O cérebro e a medula espinhal são vitais para a vida e
função humana.
Barreiras protetoras os cercam, incluindo crânio e
coluna e tecido membranoso conhecido como
meninges. Além disso, o cérebro e a coluna estão
suspensos no líquido cefalorraquidiano.
O sistema nervoso central processa cada sensação
e pensamento que você experimenta. Receptores em

162
todo o corpo coletam informações sensoriais e as
transmitem ao sistema nervoso central.
O sistema nervoso central também envia mensagens
para o resto do corpo para controlar movimentos,
ações e respostas ao ambiente.

O Sistema Nervoso Periférico

O sistema periférico é composto por nervos que se
estendem além do sistema nervoso central. As redes
neurais que compõem o sistema nervoso periférico
são, na verdade, feixes de axônios de células
neuronais.
Os feixes nervosos variam de relativamente pequenos
a grandes o suficiente para serem vistos pelo olho
humano.
O sistema nervoso periférico é dividido em dois
sistemas diferentes: o sistema nervoso somático e
o sistema nervoso autônomo.

163
O Sistema Nervoso Somático
O sistema nervoso somático transmite comunicações
sensoriais e é responsável pelo movimento e ação
voluntária. É composto por neurônios sensoriais e
neurônios motores.
Os neurônios sensoriais transportam informações dos
nervos para o cérebro e a medula espinhal; neurônios
motores transmitem informações do sistema nervoso
central para as fibras musculares.

O Sistema Nervoso Autônomo

O sistema nervoso autônomo controla funções
involuntárias, como batimentos cardíacos, respiração,
digestão e pressão arterial. O sistema também está
envolvido em respostas emocionais, como sudorese e
choro. O sistema nervoso autônomo é subdividido em
sistema nervoso simpático e sistema nervoso
parassimpático.
O sistema nervoso simpático controla a resposta do
corpo a uma emergência. Quando o sistema é ativado,
as taxas de respiração e coração aumentam, a

164
digestão diminui ou para, as pupilas se dilatam e você
começa a suar.
Também conhecido como resposta de luta ou fuga,
esse sistema prepara seu corpo para enfrentar o
perigo ou evitá-lo.
O sistema nervoso parassimpático equilibra o sistema
simpático. Depois que uma crise ou perigo passa,
ajuda a acalmar seu corpo diminuindo os batimentos
cardíacos e respiratórios, retomando a digestão,
contraindo as pupilas e parando de suar.

O Sistema Endócrino
O sistema endócrino é composto por glândulas que
secretam mensageiros químicos conhecidos como
hormônios, que a corrente sanguínea transporta para
órgãos e tecidos para regular funções como
metabolismo, digestão, pressão arterial e crescimento.
Algumas das glândulas mais importantes do sistema
endócrino são a glândula pineal, hipotálamo, hipófise,
tireóide, ovários e testículos. Cada um trabalha de
forma especializada em áreas específicas.

165
Embora o sistema endócrino não esteja diretamente
ligado ao sistema nervoso, os dois interagem de várias
maneiras. Eles estão ligados pelo hipotálamo, uma
pequena coleção de núcleos na base do prosencéfalo
que controla uma quantidade surpreendente
de comportamento humano, incluindo respostas
emocionais e de estresse. Também está envolvido em
unidades básicas, como:
 Sono
 Fome
 Sede
 Libido
É importante ressaltar que o hipotálamo controla a
hipófise, que por sua vez regula a liberação de
hormônios de outras glândulas do sistema endócrino.
Apesar dos sistemas nervoso e endócrino serem
sistemas separados, eles interagem de maneiras
importantes para influenciar o comportamento
humano. Eles trabalham em conjunto para ajudar as
pessoas a responder ao mundo ao seu redor e umas
às outras.

166
Os sistemas endócrino e nervoso se comunicam
através do hipotálamo, que controla os impulsos
básicos, como fome e sede. O hipotálamo também
regula a hipófise, que governa a liberação de
hormônios pelas outras glândulas do corpo.
Os sistemas nervoso e endócrino interagem com o
hipotálamo, que controla a comunicação entre os dois
por meio de mensageiros químicos.
Ambos são essenciais para o corpo humano e
trabalham constantemente para mantê-lo
funcionando e respondendo aos estímulos de forma
eficaz.

167
A ELETRICIDADE
QUE HABITA EM
NÓS

168
Eletrofisiologia é o ramo da fisiologia que estuda as
propriedades elétricas da biologia células e tecidos.
Envolve medições de mudanças de voltagem
ou corrente elétrica ou manipulações em uma ampla
variedade de escalas, desde proteínas de canal
iônico único até órgãos inteiros como o coração .
Na neurociência, inclui medições da atividade elétrica
dos neurônios e, em particular, da atividade
do potencial de ação.
Gravações de sinais elétricos em grande escala
do sistema nervoso, como eletroencefalografia,
também podem ser chamadas de gravações
eletrofisiológicas, úteis
para eletrodiagnóstico e monitoramento.
A eletrofisiologia é o ramo da fisiologia que se refere
amplamente ao fluxo de íons em tecidos biológicos e,
em particular, às técnicas de registro elétrico que
permitem a medição desse fluxo.

169
As técnicas clássicas de eletrofisiologia envolvem a
colocação de eletrodos em várias preparações de
tecido biológico.
Os principais tipos de eletrodos são condutores
sólidos simples, como discos e agulhas, traçados em
placas de circuito impresso ou polímeros flexíveis,
também isolados com exceção da ponta, e tubos ocos
preenchidos com um eletrólito, como pipetas de vidro
preenchidas com solução de cloreto de potássio ou
outra solução eletrolítica.
A eletrofisiologia neuronal é o estudo das
propriedades elétricas de células e tecidos biológicos
dentro do sistema nervoso. Com a eletrofisiologia
neuronal, médicos e especialistas podem determinar
como os distúrbios neuronais acontecem, observando
a atividade cerebral do indivíduo.
Atividade como quais partes do cérebro acendem
durante qualquer situação encontrada. Se um
eletrodo for pequeno o suficiente, com micrômetros
de diâmetro, o eletrofisiologista pode optar por inserir
a ponta em uma única célula. Tal configuração
permite observação direta

170
e registro intracelular daatividade elétrica de uma
única célula.
No entanto, essa configuração invasiva reduz a vida
útil da célula e causa um vazamento de substâncias
através da membrana celular.
A atividade intracelular também pode ser observada
usando uma pipeta de vidro especialmente formada
contendo um eletrólito. Nesta técnica, a ponta da
pipeta microscópica é pressionada contra a
membrana celular, à qual adere firmemente por uma
interação entre o vidro e os lipídios da membrana
celular.

O eletrólito dentro da pipeta pode ser levado à

continuidade do fluido com o citoplasma, fornecendo
um pulso de pressão negativa à pipeta para romper o
pequeno pedaço de membrana circundado pela borda
da pipeta.
Alternativamente, a continuidade iônica pode ser
estabelecida por "perfuração" do emplastro,
permitindo que o agente formador de poros exógeno

171
dentro do eletrólito se insira no emplastro de
membrana.
Finalmente, o patch pode ser deixado intacto, o
eletrofisiologista pode optar por não inserir a ponta
em uma única célula. Em vez disso, a ponta do
eletrodo pode ser deixada em continuidade com o
espaço extracelular.
Se a ponta for pequena o suficiente, tal configuração
pode permitir a observação indireta e o registro
de potenciais de ação de uma única célula,
denominado registro de unidade única.
Dependendo da preparação e posicionamento preciso,
uma configuração extracelular pode captar a atividade
de várias células próximas simultaneamente,
denominada gravação multi-unidade .
À medida que o tamanho do eletrodo aumenta, o
poder de resolução diminui. Os eletrodos maiores são
sensíveis apenas à atividade líquida de muitas células,
denominadas potenciais de campo locais .

172
Eletrodos ainda maiores, como agulhas não isoladas e
eletrodos de superfície usados por neurofisiologistas
clínicos e cirúrgicos, são sensíveis apenas a certos
tipos de atividade sincrônica dentro de populações de
milhões de células.
Outras técnicas eletrofisiológicas clássicas
incluem gravação de canal único e amperometria .

Eletrofisiologia computacional
Embora não constitua estritamente uma medida
experimental, foram desenvolvidos métodos para
examinar as propriedades condutoras de proteínas e
biomembranas in silico .
Estas são principalmente simulações de dinâmica
molecular nas quais um sistema modelo como
uma bicamada lipídica é submetido a uma voltagem
aplicada externamente.
Estudos usando essas configurações têm sido capazes
de estudar fenômenos dinâmicos
como eletroporação de membranas e translocação de
íons por canais.

173
O benefício de tais métodos é o alto nível de detalhe
do mecanismo de condução ativo, dado pela inerente
alta resolução e densidade de dados que a simulação
atomística proporciona.
Existem desvantagens significativas, dadas pela
incerteza da legitimidade do modelo e do custo
computacional de modelar sistemas que são grandes
o suficiente e em escalas de tempo suficientes para
serem considerados reproduzindo as propriedades
macroscópicas dos próprios sistemas.
Embora as simulações atomísticas possam acessar
escalas de tempo próximas ou no domínio de
microssegundos, isso ainda é várias ordens de
magnitude menor do que a resolução de métodos
experimentais, como o patch-clamping.

Potencial de ação
À medida que um potencial de ação percorre
um axônio, há uma mudança na polaridade elétrica
através da membrana do axônio.

174
Em resposta a um sinal de outro neurônio , canais
iônicos controlados por sódio (Na + ) e potássio
(K + ) abrem e fecham quando a membrana atinge
seu potencial limiar.
Os canais de Na + se abrem no início do potencial de
ação e o Na + se move para dentro do axônio,
causando despolarização. A repolarização ocorre
quando os canais de K + se abrem e os canais de K +se
move para fora do axônio, criando uma mudança na
polaridade elétrica entre a parte externa da célula e a
parte interna.
O impulso percorre o axônio em apenas uma direção,
até o terminal do axônio, onde sinaliza outros
neurônios.
Na fisiologia, um potencial de ação ocorre quando
o potencial de membrana de uma
localização celular específica aumenta e diminui
rapidamente.
Essa despolarização faz com que locais adjacentes
também despolarizem. Os potenciais de ação ocorrem
em vários tipos de células animais, chamadas
células excitáveis, que incluem neurônios, células

175
musculares, células endócrinas e em algumas células
vegetais .
Nos neurônios, os potenciais de ação desempenham
um papel central na comunicação célula a célula,
fornecendo, ou em relação à condução saltatória,
auxiliando a propagação de sinais ao longo
do axônio do neurônio em direção aos botões
sinápticos situados nas extremidades de um axônio.
Esses sinais podem então se conectar com outros
neurônios nas sinapses, ou com células motoras ou
glândulas. Em outros tipos de células, sua principal
função é ativar processos intracelulares. Nas células
musculares, por exemplo, um potencial de ação é o
primeiro passo na cadeia de eventos que levam à
contração.
Nas células beta do pâncreas, provocam liberação
de insulina. Os potenciais de ação nos neurônios
também são conhecidos como impulsos nervosos ou
picos, e a sequência temporal dos potenciais de ação
gerados por um neurônio é chamada de seu trem de
picos.

176
Um neurônio que emite um potencial de ação, ou
impulso nervoso, costuma ser chamado de disparo. Os
potenciais de ação são gerados por tipos especiais
de canais iônicos dependentes de
voltagem incorporados na membrana plasmática de
uma célula.
Esses canais são fechados quando o potencial de
membrana está próximo do potencial de repouso da
célula, mas eles rapidamente começam a se abrir se o
potencial de membrana aumenta para um limiar de
voltagem precisamente definido, despolarizando o
potencial transmembrana.
Quando os canais se abrem, eles permitem um fluxo
de entrada de sódioíons, que altera o gradiente
eletroquímico, que por sua vez produz um aumento
adicional no potencial de membrana para zero.
Isso faz com que mais canais se abram, produzindo
uma corrente elétrica maior através da membrana
celular e assim por diante.
O processo prossegue explosivamente até que todos
os canais iônicos disponíveis estejam abertos,

177
resultando em um grande aumento no potencial de
membrana.
O rápido influxo de íons sódio faz com que a
polaridade da membrana plasmática se inverta, e os
canais iônicos então se inativam rapidamente.
À medida que os canais de sódio se fecham, os íons de
sódio não podem mais entrar no neurônio e são então
transportados ativamente de volta para fora da
membrana plasmática.
Os canais são então ativados e há uma corrente de
saída de íons potássio, retornando o gradiente
eletroquímico ao estado de repouso.
Após a ocorrência de um potencial de ação, ocorre um
deslocamento negativo transitório, chamado de pós-
hiperpolarização .
Nas células animais, existem dois tipos principais de
potenciais de ação. Um tipo é gerado por canais de
sódio dependentes de voltagem, o outro por canais
de cálcio dependentes de voltagem.
Os potenciais de ação à base de sódio geralmente
duram menos de um milissegundo, mas os potenciais

178
de ação à base de cálcio podem durar 100
milissegundos ou mais.
Em alguns tipos de neurônios, picos de cálcio lentos
fornecem a força motriz para uma longa explosão de
picos de sódio emitidos rapidamente.

Forma de um potencial de ação típico.

O potencial de membrana permanece próximo de um
nível de linha de base até que, em algum ponto no
tempo, ele suba abruptamente e depois cai
rapidamente.
Quase todas as membranas celulares em animais,
plantas e fungos mantêm uma diferença
de voltagem entre o exterior e o interior da célula,
chamada de potencial de membrana.
Uma voltagem típica através de uma membrana de
célula animal é -70 milivolts. Isso significa que o
interior da célula tem uma tensão negativa em relação
ao exterior.
Na maioria dos tipos de células, o potencial de
membrana geralmente permanece bastante

179
constante. Alguns tipos de células, no entanto, são
eletricamente ativos no sentido de que suas tensões
flutuam ao longo do tempo.
Em alguns tipos de células eletricamente ativas,
incluindo neurônios e células musculares, as
flutuações de voltagem frequentemente assumem a
forma de um rápido pico ascendente (positivo)
seguido por uma rápida queda.
Esses ciclos de subida e descida são conhecidos
comopotenciais de ação . Em alguns tipos de
neurônios, todo o ciclo de subida e descida ocorre em
alguns milésimos de segundo.
Nas células musculares, um potencial de ação típico
dura cerca de um quinto de segundo. Em alguns
outros tipos de células e plantas, um potencial de
ação pode durar três segundos ou mais.
As propriedades elétricas de uma célula são
determinadas pela estrutura da membrana que a
envolve. Uma membrana celular consiste em
uma bicamada lipídica de moléculas na qual moléculas
de proteínas maiores estão incorporadas.

180
A bicamada lipídica é altamente resistente ao
movimento de íons eletricamente carregados, por isso
funciona como um isolante. As grandes proteínas
embebidas na membrana, em contraste, fornecem
canais através dos quais os íons podem atravessar a
membrana.
Os potenciais de ação são acionados por proteínas de
canal cuja configuração alterna entre os estados
fechado e aberto em função da diferença de voltagem
entre o interior e o exterior da célula. Essas proteínas
sensíveis à voltagem são conhecidas como canais
iônicos dependentes de voltagem .

Processo em um neurônio típico

O gráfico aproximado de um potencial de ação típico
mostra suas várias fases à medida que o potencial de
ação passa por um ponto na membrana celular . O
potencial de membrana começa em
aproximadamente -70 milivolts no tempo zero.

181
Um estímulo é aplicado no tempo = 1 ms, o que eleva
o potencial de membrana acima de -55 milivolts (o
potencial limiar).
Após a aplicação do estímulo, o potencial de
membrana aumenta rapidamente para um potencial
de pico de +40 milivolts no tempo = 2 ms.
Com a mesma rapidez, o potencial cai e ultrapassa
para -90 milivolts no tempo = 3 ms e, finalmente, o
potencial de repouso de -70 milivolts é restabelecido
no tempo = 5 ms.
Todas as células nos tecidos do corpo animal
são eletricamente polarizadas, em outras palavras,
elas mantêm uma diferença de voltagem através
da membrana plasmática da célula , conhecida
como potencial de membrana .
Essa polarização elétrica resulta de uma interação
complexa entre estruturas de proteínas embutidas na
membrana chamadas bombas iônicas e canais
iônicos .
Nos neurônios, os tipos de canais iônicos na
membrana geralmente variam em diferentes partes

182
da célula, dando origem aos dendritos, axônio e corpo
celular.propriedades elétricas diferentes.
Como resultado, algumas partes da membrana de um
neurônio podem ser excitáveis, capazes de gerar
potenciais de ação, enquanto outras não.
Estudos recentes mostraram que a parte mais
excitável de um neurônio é a parte após o montículo
do axônio o ponto onde o axônio deixa o corpo celular,
que é chamado de segmento inicial axonal, mas o
axônio e o corpo celular também são excitáveis na
maioria dos casos. casos.
Cada pedaço excitável de membrana tem dois níveis
importantes de potencial de membrana: o potencial
de repouso, que é o valor que o potencial de
membrana mantém enquanto nada perturba a célula,
e um valor mais alto chamado potencial limiar.
Na colina axônica de um neurônio típico, o potencial
de repouso é de cerca de -70 milivolts e o potencial
limiar é de cerca de -55 milivolts. As entradas
sinápticas para um neurônio fazem com que a
membrana despolarize ou hiperpolarize; isto é, eles

183
fazem com que o potencial de membrana aumente ou
diminua.
Os potenciais de ação são acionados quando se
acumula despolarização suficiente para trazer o
potencial de membrana até o limiar. Quando um
potencial de ação é desencadeado, o potencial de
membrana dispara abruptamente para cima e, em
seguida, igualmente abruptamente para baixo, muitas
vezes terminando abaixo do nível de repouso, onde
permanece por algum período de tempo.
A forma do potencial de ação é estereotipada; isso
significa que a ascensão e queda geralmente têm
aproximadamente a mesma amplitude e curso de
tempo para todos os potenciais de ação em uma dada
célula.
Na maioria dos neurônios, todo o processo ocorre em
cerca de um milésimo de segundo. Muitos tipos de
neurônios emitem potenciais de ação constantemente
a taxas de até 10-100 por segundo. No entanto, alguns
tipos são muito mais silenciosos.
Os potenciais de ação resultam da presença na
membrana de uma célula de tipos especiais de canais

184
iônicos dependentes de voltagem. Um canal iônico
dependente de voltagem é uma proteína
transmembrana que possui três propriedades
principais:
 É capaz de assumir mais de uma conformação.
 Pelo menos uma das conformações cria um
canal através da membrana que é permeável a
tipos específicos de íons.
 A transição entre as conformações é
influenciada pelo potencial de membrana.
Assim, um canal iônico dependente de voltagem
tende a ser aberto para alguns valores do potencial de
membrana e fechado para outros.
Na maioria dos casos, no entanto, a relação entre o
potencial de membrana e o estado do canal é
probabilística e envolve um atraso de tempo.

Os canais iônicos alternam entre as conformações em

momentos imprevisíveis: o potencial de membrana
determina a taxa de transições e a probabilidade por
unidade de tempo de cada tipo de transição.

185
Propagação do potencial de ação ao longo de um
axônio
Canais iônicos dependentes de voltagem são capazes
de produzir potenciais de ação porque podem dar
origem a alças de feedback positivo: o potencial de
membrana controla o estado dos canais iônicos, mas o
estado dos canais iônicos controla o potencial de
membrana.
Assim, em algumas situações, um aumento no
potencial de membrana pode causar a abertura dos
canais iônicos, causando assim um aumento adicional
no potencial de membrana. Um potencial de ação
ocorre quando este ciclo de feedback positivo procede
de forma explosiva.
A trajetória de tempo e amplitude do potencial de
ação são determinadas pelas propriedades biofísicas
dos canais iônicos dependentes de voltagem que o
produzem. Existem vários tipos de canais capazes de
produzir o feedback positivo necessário para gerar um
potencial de ação.

186
Os canais de sódio dependentes de voltagem são
responsáveis pelos potenciais de ação rápidos
envolvidos na condução nervosa. Potenciais de ação
mais lentos em células musculares e alguns tipos de
neurônios são gerados por canais de cálcio
dependentes de voltagem.
Cada um desses tipos vem em várias variantes, com
diferentes sensibilidades de tensão e diferentes
dinâmicas temporais. O tipo mais intensamente
estudado de canais iônicos dependentes de voltagem
compreende os canais de sódio envolvidos na
condução nervosa rápida.
Estes são às vezes conhecidos como canais de sódio
de Hodgkin-Huxley porque foram caracterizados pela
primeira vez por Alan Hodgkin e Andrew Huxley em
seus estudos vencedores do Prêmio Nobel da biofísica
do potencial de ação, mas podem ser mais
convenientemente referidos como canais de Na V.
(O "V" significa "voltagem".) Um canal Na V tem três
estados possíveis, conhecidos
como desativado, ativado e inativado.

187
O canal é permeável apenas aos íons sódio quando
está naEstado. Quando o potencial de membrana é
baixo, o canal passa a maior parte do tempo no
estado desativado.
Se o potencial de membrana é elevado acima de um
certo nível, o canal mostra maior probabilidade de
transição para o estado ativado.
Quanto maior o potencial de membrana, maior a
probabilidade de ativação. Uma vez que um canal
tenha sido ativado, ele eventualmente fará a transição
para o estado inativo.

Ele tende então a permanecer inativado por algum

tempo, mas, se o potencial de membrana tornar-se
baixo novamente, o canal eventualmente fará a
transição de volta ao estado desativado.
No entanto, este é apenas o comportamento médio
da população – um canal individual pode, em princípio,
fazer qualquer transição a qualquer momento.
O resultado de tudo isso é que a cinética dos canais
de Na V é governada por uma matriz de transição

188
cujas taxas são dependentes da voltagem de uma
maneira complicada.
Uma vez que esses próprios canais desempenham um
papel importante na determinação da tensão, a
dinâmica global do sistema pode ser bastante difícil de
entender.
Hodgkin e Huxley abordaram o problema
desenvolvendo um conjunto de equações
diferenciais para os parâmetros que governam os
estados dos canais de íons, conhecidos
como equações de Hodgkin-Huxley .
Essas equações foram amplamente modificadas por
pesquisas posteriores, mas formam o ponto de
partida para a maioria dos estudos teóricos da
biofísica do potencial de ação.

Movimento iônico durante um potencial de ação.

Nos estágios de um potencial de ação, a
permeabilidade da membrana do neurônio
muda. No estado de repouso, os íons sódio e potássio
têm capacidade limitada de atravessar a membrana, e

189
o neurônio tem uma carga líquida negativa em seu
interior.
Uma vez que o potencial de ação é acionado,
a despolarização do neurônio ativa os canais de sódio,
permitindo que os íons de sódio passem através da
membrana celular para dentro da célula, resultando
em uma carga líquida positiva no neurônio em relação
ao líquido extracelular.
Após atingir o pico do potencial de ação, o neurônio
inicia a repolarização, onde os canais de sódio se
fecham e os canais de potássio se abrem, permitindo
que os íons de potássio atravessem a membrana para
o líquido extracelular, retornando o potencial de
membrana a um valor negativo.
Finalmente, há um período refratário, durante o qual
os canais iônicos dependentes de voltagem
são inativados enquanto os canais de Na + e K + os
íons retornam às suas distribuições de estado de
repouso através da membrana, e o neurônio está
pronto para repetir o processo para o próximo
potencial de ação.

190
À medida que o potencial de membrana é
aumentado, os canais de íons de sódio se abrem,
permitindo a entrada de íons de sódio na célula. Isto é
seguido pela abertura de canais de íons de
potássio que permitem a saída de íons de potássio da
célula.
O fluxo de íons de sódio para dentro aumenta a
concentração de cátions carregados positivamente na
célula e causa despolarização, onde o potencial da
célula é maior do que o potencial de repouso da
célula.
Os canais de sódio fecham no pico do potencial de
ação, enquanto o potássio continua a deixar a
célula. O efluxo de íons potássio diminui o potencial
de membrana ou hiperpolariza a célula.
Para pequenos aumentos de voltagem a partir do
repouso, a corrente de potássio excede a corrente de
sódio e a voltagem retorna ao seu valor normal de
repouso, tipicamente -70 milivolts.
No entanto, se a voltagem aumentar além de um
limiar crítico, tipicamente 15 milivolts acima do valor
de repouso, a corrente de sódio dominará. Isso resulta

191
em uma condição de fuga em que o feedback
positivo da corrente de sódio ativa ainda mais canais
de sódio. Assim, a célula dispara, produzindo um
potencial de ação.
A frequência na qual um neurônio elicia potenciais de
ação é muitas vezes referida como taxa de
disparo ou taxa de disparo neural.
As correntes produzidas pela abertura de canais
dependentes de voltagem no curso de um potencial
de ação são tipicamente significativamente maiores
do que a corrente estimuladora inicial.
Assim, a amplitude, duração e forma do potencial de
ação são determinados em grande parte pelas
propriedades da membrana excitável e não pela
amplitude ou duração do estímulo.
Essa propriedade de tudo ou nada do potencial de
ação o diferencia dos potenciais graduados,
como potenciais
receptores, potenciais eletrotônicos, oscilações do
potencial de membrana subliminar e potenciais
sinápticos, que escala com a magnitude do estímulo.

192
Existe uma variedade de tipos de potenciais de ação
em muitos tipos de células e compartimentos
celulares, conforme determinado pelos tipos de canais
dependentes de voltagem, canais de vazamento,
distribuições de canais, concentrações iônicas,
capacitância da membrana, temperatura e outros
fatores.
Os principais íons envolvidos em um potencial de ação
são os cátions sódio e potássio; os íons sódio entram
na célula e os íons potássio saem, restaurando o
equilíbrio.
Relativamente poucos íons precisam atravessar a
membrana para que a voltagem da membrana mude
drasticamente.
Os íons trocados durante um potencial de ação,
portanto, fazem uma mudança desprezível nas
concentrações iônicas internas e externas.
Os poucos íons que se cruzam são bombeados
novamente pela ação contínua da bomba sódio-
potássio, que, com outros transportadores de íons,
mantém a proporção normal das concentrações de
íons através da membrana.

193
Cátions cálcio e ânions cloreto estão envolvidos em
alguns tipos de potenciais de ação, como opotencial
de ação cardíaco e o potencial de ação
na alga unicelular Acetabularia, respectivamente.
Embora os potenciais de ação sejam gerados
localmente em trechos de membrana excitável, as
correntes resultantes podem desencadear potenciais
de ação em trechos vizinhos da membrana,
precipitando uma propagação do tipo dominó.
Em contraste com a propagação passiva de potenciais
elétricos, os potenciais de ação são gerados
novamente ao longo de trechos excitáveis da
membrana e se propagam sem decaimento.
Seções mielinizadas de axônios não são excitáveis
​ ​ e não produzem potenciais de ação e o sinal é
propagado passivamente como potencial
eletrotônico .
Manchas não mielinizadas regularmente espaçadas,
chamadas de nódulos de Ranvier, geram potenciais de
ação para aumentar o sinal.
Conhecida como condução saltatória, esse tipo de
propagação de sinal fornece uma compensação

194
favorável da velocidade do sinal e do diâmetro do
axônio.
A despolarização dos terminais axônicos, em geral,
desencadeia a liberação do neurotransmissor na fenda
sináptica.
Além disso, potenciais de ação de retropropagação
foram registrados nos dendritos de neurônios
piramidais, que são onipresentes no neocórtex.
Acredita-se que eles tenham um papel na plasticidade
dependente do tempo de pico .
No modelo de capacitância de membrana de Hodgkin-
Huxley, a velocidade de transmissão de um potencial
de ação era indefinida e assumiu-se que as áreas
adjacentes se tornavam despolarizadas devido à
interferência de íons liberados com canais vizinhos.
Medições de difusão de íons e raios mostraram que
isso não é possível. Além disso, medições
contraditórias de mudanças de entropia e
temporização contestou o modelo de capacitância
como agindo sozinho.

195
Alternativamente, a hipótese de adsorção de Gilbert
Ling, postula que o potencial de membrana e
potencial de ação de uma célula viva é devido à
adsorção de íons móveis em locais de adsorção de
células.

Maturação das propriedades elétricas do potencial

de ação:
A capacidade de um neurônio de gerar e propagar um
potencial de ação muda durante o
desenvolvimento . O quanto o potencial de membrana
de um neurônio muda como resultado de um impulso
de corrente é uma função da resistência de
entrada da membrana .
À medida que uma célula cresce, mais canais são
adicionados à membrana, causando uma diminuição
na resistência de entrada. Um neurônio maduro
também sofre alterações mais curtas no potencial de
membrana em resposta a correntes sinápticas.
Neurônios de um núcleo geniculado lateral de furão
têm uma constante de tempo mais longa e maior
deflexão de voltagem em P0 do que em P30. Uma

196
consequência da diminuição da duração do potencial
de ação é que a fidelidade do sinal pode ser
preservada em resposta à estimulação de alta
frequência.
Neurônios imaturos são mais propensos à depressão
sináptica do que à potencialização após estimulação
de alta frequência.
No desenvolvimento inicial de muitos organismos, o
potencial de ação é, na verdade, inicialmente
transportado pela corrente de cálcio em vez da
corrente de sódio .
As cinéticas de abertura e fechamento dos canais de
cálcio durante o desenvolvimento são mais lentas do
que as dos canais de sódio dependentes de voltagem
que transportarão o potencial de ação nos neurônios
maduros.
Os tempos de abertura mais longos dos canais de
cálcio podem levar a potenciais de ação
consideravelmente mais lentos do que os dos
neurônios maduros.
Os neurônios Xenopus inicialmente têm potenciais de
ação que levam de 60 a 90 ms. Durante o

197
desenvolvimento, esse tempo diminui para 1 ms. Há
duas razões para esta diminuição drástica. Primeiro,
a corrente internatorna-se principalmente
transportado por canais de sódio.
Em segundo lugar, o retificador retardado, uma
corrente de canal de potássio, aumenta para 3,5 vezes
sua força inicial.
Para que ocorra a transição de um potencial de ação
dependente de cálcio para um potencial de ação
dependente de sódio, novos canais devem ser
adicionados à membrana.
Se os neurônios Xenopus são cultivados em um
ambiente com síntese de RNA ou inibidores da síntese
de proteínas , essa transição é evitada.
Mesmo a atividade elétrica da própria célula pode
desempenhar um papel na expressão do canal.
Se os potenciais de ação nos miócitos de
Xenopus forem bloqueados, o aumento típico na
densidade de corrente de sódio e potássio é
prevenido ou retardado.

198
Essa maturação das propriedades elétricas é
observada em todas as espécies.
As correntes de sódio e potássio de Xenopus
aumentam drasticamente depois que um neurônio
passa por sua fase final de mitose .
A densidade da corrente de sódio dos neurônios
corticais de ratos aumenta em 600% nas primeiras
duas semanas pós-natais.

Neurotransmissão
Vários tipos de células suportam um potencial de ação,
como células vegetais, células musculares e as células
especializadas do coração, nas quais ocorre
o potencial de ação cardíaco.
No entanto, a principal célula excitável é o neurônio,
que também possui o mecanismo mais simples para o
potencial de ação.
Neurônios são células eletricamente excitáveis
compostas, em geral, por um ou mais dendritos, um
único soma, um único axônio e um ou mais terminais
axônicos.

199
Dendritos são projeções celulares cuja função
primária é receber sinais sinápticos.
Suas saliências, conhecidas como espinhas dendríticas,
são projetadas para capturar os neurotransmissores
liberados pelo neurônio pré-sináptico.
Eles têm uma alta concentração de canais iônicos
controlados por ligantes.
Esses espinhos têm um pescoço fino conectando uma
protuberância bulbosa ao dendrito.
Isso garante que as mudanças que ocorrem dentro da
coluna tenham menos probabilidade de afetar as
colunas vizinhas.
A espinha dendrítica pode, com raras exceções, atuam
como uma unidade independente.
Os dendritos se estendem do soma, que abriga
o núcleo, e muitas das
organelas eucarióticas "normais" .
Ao contrário dos espinhos, a superfície do soma é
povoada por canais iônicos ativados por voltagem.
Esses canais ajudam a transmitir os sinais gerados
pelos dendritos.
200
Emergindo do soma está a colina axônica. Esta região
é caracterizada por ter uma concentração muito alta
de canais de sódio ativados por voltagem.
Em geral, é considerada a zona de iniciação do pico
para potenciais de ação, ou seja, a zona de gatilho.
Múltiplos sinais gerados nas espinhas e transmitidos
pelo soma convergem todos aqui. Imediatamente
após a colina axônica é o axônio.
Esta é uma saliência tubular fina que se afasta do
soma. O axônio é isolado por uma bainha de mielina .
A mielina é composta por células de Schwann, no
sistema nervoso periférico ou oligodendrócitos no
sistema nervoso central, ambos tipos de neuróglias.
Embora as células gliais não estejam envolvidas com a
transmissão de sinais elétricos, elas se comunicam e
fornecem importante suporte bioquímico aos
neurônios.
Para ser específico, a mielina envolve várias vezes o
segmento axonal, formando uma espessa camada de
gordura que impede que os íons entrem ou escapem
do axônio.

201
Esse isolamento evita a deterioração significativa do
sinal, além de garantir uma velocidade de sinal mais
rápida.
Esse isolamento, no entanto, tem a restrição de que
nenhum canal pode estar presente na superfície do
axônio.
Existem, portanto, trechos de membrana
regularmente espaçados, que não possuem
isolamento.
Esses nós de Ranvier podem ser considerados "mini
axônios", pois seu objetivo é aumentar o sinal para
evitar um declínio significativo do sinal.
Na extremidade mais distante, o axônio perde seu
isolamento e começa a se ramificar em
vários terminais axônicos.

Iniciação
Antes de considerar a propagação dos potenciais de
ação ao longo dos axônios e sua terminação nos
botões sinápticos, é útil considerar os métodos pelos

202
quais os potenciais de ação podem ser iniciados
na colina do axônio.
O requisito básico é que a tensão da membrana na
colina seja elevada acima do limite para o disparo.
Existem várias maneiras pelas quais essa
despolarização pode ocorrer.
Quando um potencial de ação chega ao final do
axônio pré-sináptico, ele causa a liberação de
moléculas de neurotransmissores que abrem canais
iônicos no neurônio pós-sináptico.
Os potenciais pós-sinápticos
excitatórios e inibitórios combinados de tais entradas
podem iniciar um novo potencial de ação no neurônio
pós-sináptico.

Período refratário
Cada potencial de ação é seguido por um período
refratário, que pode ser dividido em um período
refratário absoluto, durante o qual é impossível
evocar outro potencial de ação, e depois um período

203
refratário relativo, durante o qual é necessário um
estímulo mais forte que o normal.
Esses dois períodos refratários são causados ​ por
alterações no estado das moléculas dos canais de
sódio e potássio. Ao fechar após um potencial de ação,
os canais de sódio entram em um estado "inativado",
em que eles não podem ser abertos
independentemente do potencial de membrana - isso
dá origem ao período refratário absoluto.
Mesmo após um número suficiente de canais de sódio
ter transitado de volta ao seu estado de repouso,
freqüentemente acontece que uma fração dos canais
de potássio permanece aberta, dificultando a
despolarização do potencial de membrana e, assim,
dando origem ao período refratário relativo.
Como a densidade e os subtipos de canais de potássio
podem diferir muito entre os diferentes tipos de
neurônios, a duração do período refratário relativo é
altamente variável.
O período refratário absoluto é o grande responsável
pela propagação unidirecional dos potenciais de ação
ao longo dos axônios. Em qualquer momento, o

204
pedaço de axônio atrás da parte ativa é refratário,
mas o pedaço na frente, não tendo sido ativado
recentemente, é capaz de ser estimulado pela
despolarização do potencial de ação.

Propagação
O potencial de ação gerado na colina do axônio se
propaga como uma onda ao longo do axônio. As
correntes que fluem para dentro de um ponto do
axônio durante um potencial de ação se espalham ao
longo do axônio e despolarizam as seções adjacentes
de sua membrana.
Se suficientemente forte, essa despolarização provoca
um potencial de ação semelhante nas placas de
membrana vizinhas. Esse mecanismo básico foi
demonstrado por Alan Lloyd Hodgkin em 1937.
Após esmagar ou resfriar segmentos nervosos e
bloquear os potenciais de ação, ele mostrou que um
potencial de ação que chega de um lado do bloqueio
pode provocar outro potencial de ação do outro,
desde que o segmento bloqueado era suficientemente
curto.

205
Uma vez que um potencial de ação tenha ocorrido em
um pedaço de membrana, o pedaço de membrana
precisa de tempo para se recuperar antes de poder
disparar novamente.
No nível molecular, esse período refratário
absoluto corresponde ao tempo necessário para que
os canais de sódio ativados por voltagem se
recuperem da inativação, ou seja, retornem ao seu
estado fechado.
Existem muitos tipos de canais de potássio ativados
por voltagem nos neurônios. Alguns deles inativam
rapidamente e alguns deles inativam lentamente ou
não inativam nada; essa variabilidade garante que
sempre haverá uma fonte de corrente disponível para
repolarização, mesmo que alguns dos canais de
potássio estejam inativados devido à despolarização
anterior.
Por outro lado, todos os canais de sódio ativados por
voltagem neuronal inativam em vários milissegundos
durante a despolarização forte, tornando impossível a
despolarização seguinte até que uma fração
substancial dos canais de sódio tenha retornado ao
seu estado fechado.

206
Embora limite a frequência de disparo, o período
refratário absoluto garante que o potencial de ação se
mova em apenas uma direção ao longo de um axônio.
As correntes que fluem devido a um potencial de ação
se espalham em ambas as direções ao longo do axônio.
No entanto, apenas a parte não disparada do axônio
pode responder com um potencial de ação; a parte
que acabou de disparar não responde até que o
potencial de ação esteja fora de alcance com
segurança e não possa reestimular essa parte.
Na condução ortodrômica usual, o potencial de ação
se propaga da colina axônica em direção aos botões
sinápticos, a propagação na direção oposta, conhecida
como condução antidrômica, é muito rara.
No entanto, se um axônio de laboratório é estimulado
em seu meio, ambas as metades do axônio são
"frescas", ou seja, não disparadas; então dois
potenciais de ação serão gerados, um viajando em
direção à colina axônica e o outro viajando em direção
aos botões sinápticos.

207
Mielina e condução saltatória
Na condução saltatória, um potencial de ação em
um nodo de Ranvier causa correntes para dentro que
despolarizam a membrana no próximo nodo,
provocando um novo potencial de ação ali; o potencial
de ação parece "saltar" de nó em nó.
Para permitir a transdução rápida e eficiente de sinais
elétricos no sistema nervoso, certos axônios neuronais
são revestidos por bainhas de mielina.
A mielina é uma membrana multilamelar que envolve
o axônio em segmentos separados por intervalos
conhecidos como nodos de Ranvier. É produzido por
células de Schwann exclusivamente no sistema
nervoso periférico e oligodendrócitos exclusivamente
no sistema nervoso central.
A bainha de mielina reduz a capacitância da
membrana e aumenta a resistência da membrana nos
intervalos entre nós, permitindo assim um movimento
rápido e saltatório dos potenciais de ação de nó a nó.
A mielinização é encontrada principalmente
em vertebrados, mas um sistema análogo foi

208
descoberto em alguns invertebrados, como algumas
espécies de camarão .
Nem todos os neurônios nos vertebrados são
mielinizados; por exemplo, os axônios dos neurônios
que compõem o sistema nervoso autônomo não são,
em geral, mielinizados.
A mielina impede que os íons entrem ou saiam do
axônio ao longo dos segmentos mielinizados. Como
regra geral, a mielinização aumenta a velocidade de
condução dos potenciais de ação e os torna mais
eficientes em termos energéticos.
Seja saltatória ou não, a velocidade média de
condução de um potencial de ação varia de 1 metro
por segundo (m/s) a mais de 100 m/s e, em geral,
aumenta com o diâmetro axonal.
Os potenciais de ação não podem se propagar através
da membrana em segmentos mielinizados do
axônio. No entanto, a corrente é transportada pelo
citoplasma, o que é suficiente para despolarizar o
primeiro ou segundo nó subsequente de Ranvier .
Em vez disso, a corrente iônica de um potencial de
ação em um nó de Ranvier provoca outro potencial de

209
ação no próximo nó; este aparente "salto" do
potencial de ação de nó para nó é conhecido
como condução saltatória .
Embora o mecanismo de condução saltatória tenha
sido sugerido em 1925 por Ralph Lillie, a primeira
evidência experimental para condução saltatória veio
de Ichiji Tasaki e Taiji Takeuchi e deAndrew Huxley e
Robert Stämpfli.
Em contraste, em axônios não mielinizados, o
potencial de ação provoca outro na membrana
imediatamente adjacente e se move continuamente
pelo axônio como uma onda.
Comparação das velocidades de condução
de axônios mielinizados e não mielinizados no gato. A
velocidade de condução v de neurônios mielinizados
varia aproximadamente linearmente com o diâmetro
do axônio, enquanto a velocidade de neurônios não
mielinizados varia aproximadamente como a raiz
quadrada.
As curvas vermelha e azul são ajustes de dados
experimentais, enquanto as linhas pontilhadas são
suas extrapolações teóricas. A mielina tem duas

210
vantagens importantes: velocidade de condução
rápida e eficiência energética.
Para axônios maiores que um diâmetro mínimo, a
mielinização aumenta a velocidade de condução de
um potencial de ação, tipicamente dez vezes.
Por outro lado, para uma dada velocidade de
condução, as fibras mielinizadas são menores do que
as não mielinizadas.
Por exemplo, os potenciais de ação se movem
aproximadamente na mesma velocidade (25 m/s) em
um axônio de rã mielinizado e um axônio gigante de
lula não mielinizado.
Mas o axônio do sapo tem um diâmetro
aproximadamente 30 vezes menor e uma área de
seção transversal 1000 vezes menor.
Além disso, como as correntes iônicas estão
confinadas aos nodos de Ranvier, muito menos íons
"vazam" pela membrana, economizando energia
metabólica.
Essa economia é uma vantagem seletiva significativa ,
uma vez que o sistema nervoso humano utiliza

211
aproximadamente 20% da energia metabólica do
corpo.
O comprimento dos segmentos mielinizados dos
axônios é importante para o sucesso da condução
saltatória.
Eles devem ser tão longos quanto possível para
maximizar a velocidade de condução, mas não tão
longos que o sinal de chegada seja muito fraco para
provocar um potencial de ação no próximo nó de
Ranvier.
Na natureza, os segmentos mielinizados são
geralmente longos o suficiente para que o sinal
propagado passivamente viaje por pelo menos dois
nós, mantendo amplitude suficiente para disparar um
potencial de ação no segundo ou terceiro nó.
Assim, o fator de segurança da condução saltatória é
alto, permitindo que a transmissão contorne os nós
em caso de lesão.
No entanto, os potenciais de ação podem terminar
prematuramente em determinados locais onde o fator
de segurança é baixo, mesmo em neurônios não
mielinizados; um exemplo comum é o ponto de

212
ramificação de um axônio, onde ele se divide em dois
axônios.
Algumas doenças degradam a mielina e prejudicam a
condução saltatória, reduzindo a velocidade de
condução dos potenciais de ação.
A mais conhecida delas é a esclerose múltipla, na qual
a quebra da mielina prejudica o movimento
coordenado.

Potenciais de ação em Plantas

As células vegetais e fúngicas também são
eletricamente excitáveis.
A diferença fundamental dos potenciais de ação
animal é que a despolarização nas células vegetais não
é realizada pela captação de íons sódio positivos, mas
pela liberação de íons cloreto negativos.
Em 1906, JC Bose publicou as primeiras medidas de
potenciais de ação em plantas, que haviam sido
previamente descobertas por Burdon-Sanderson e
Darwin.

213
Um aumento nos íons de cálcio citoplasmáticos pode
ser a causa da liberação de ânions na célula. Isso torna
o cálcio um precursor dos movimentos de íons, como
o influxo de íons negativos de cloreto e o efluxo de
íons positivos de potássio, como visto nas folhas de
cevada.
O influxo inicial de íons cálcio também representa
uma pequena despolarização celular, fazendo com
que os canais iônicos dependentes de voltagem se
abram e permitindo que a despolarização completa
seja propagada pelos íons cloreto.
Algumas plantas usam canais de sódio para operar
movimentos e essencialmente "contar". Dionaea
muscipula, também conhecida como dioneia, é
encontrada em zonas úmidas subtropicais na Carolina
do Norte e do Sul.
Quando os nutrientes do solo são pobres, a dioneia
depende de uma dieta de insetos e animais.
Apesar da pesquisa sobre a planta, falta uma
compreensão por trás da base molecular das
armadilhas de Vênus e das plantas carnívoras em
geral.

214
No entanto, muitas pesquisas foram feitas sobre
potenciais de ação e como eles afetam o movimento e
o relógio dentro da armadilha de Vênus.
Para começar, o potencial de membrana de repouso
da dioneia (-120milivolts) é menor do que as células
animais (geralmente -90milivolts a -40milivolts).
O menor potencial de repouso facilita a ativação de
um potencial de ação. Assim, quando um inseto pousa
na armadilha da planta, ele aciona um
mecanorreceptor semelhante a um cabelo.
Esse receptor então ativa um potencial de ação que
dura cerca de 1,5 ms.
Em última análise, isso causa um aumento de íons de
cálcio positivos na célula, despolarizando-a levemente.
No entanto, o flytrap não fecha após um gatilho.
Em vez disso, requer a ativação de 2 ou mais cabelos.
Se apenas um fio de cabelo for acionado, a ativação
será considerada um falso positivo. Além disso, o
segundo cabelo deve ser ativado dentro de um
determinado intervalo de tempo (0,75 s - 40 s) para
que seja registrado com a primeira ativação.

215
Assim, um acúmulo de cálcio começa e diminui
lentamente a partir do primeiro gatilho.
Quando o segundo potencial de ação é disparado
dentro do intervalo de tempo, ele atinge o limiar de
cálcio para despolarizar a célula, fechando a armadilha
sobre a presa em uma fração de segundo.
Juntamente com a liberação subsequente de íons
positivos de potássio, o potencial de ação nas plantas
envolve uma perda osmótica de sal.
Considerando que, o potencial de ação animal é
osmoticamente neutro porque quantidades iguais de
entrada de sódio e de saída de potássio se cancelam
osmoticamente.
A interação de relações elétricas e osmóticas em
células vegetais ao parece ter surgido de uma função
osmótica de excitabilidade elétrica em ancestrais
unicelulares comuns de plantas e animais sob
condições de salinidade variáveis.
Além disso, a presente função de transmissão rápida
de sinal é vista como uma realização mais recente das
células metazoárias em um ambiente osmótico mais
estável.

216
É provável que a função de sinalização familiar dos
potenciais de ação em algumas plantas vasculares
tenha surgido independentemente daquela em células
excitáveis de metazoários.
Ao contrário da fase ascendente e do pico, a fase
descendente e a pós-hiperpolarização parecem
depender principalmente de cátions que não são
cálcio.
Para iniciar a repolarização, a célula requer o
movimento de potássio para fora da célula através do
transporte passivo na membrana.
Isso difere dos neurônios porque o movimento do
potássio não domina a diminuição do potencial de
membrana;
De fato, para se repolarizar completamente, uma
célula vegetal requer energia na forma de ATP para
auxiliar na liberação de hidrogênio da célula,
utilizando um transportador comumente conhecido
como H+-ATPase.

217
Distribuição taxonômica e vantagens evolutivas
Os potenciais de ação são encontrados em organismos
multicelulares,incluindo plantas, invertebrados como
insetos e vertebrados como répteis e mamíferos.
As esponjas parecem ser o principal filo
de eucariotos multicelulares que não transmitem
potenciais de ação, embora alguns estudos tenham
sugerido que esses organismos também tenham uma
forma de sinalização elétrica.
O potencial de repouso, assim como o tamanho e a
duração do potencial de ação, não variaram muito
com a evolução, embora a velocidade de
conduçãovaria dramaticamente com o diâmetro
axonal e mielinização.
Dada a sua conservação ao longo da evolução, o
potencial de ação parece conferir vantagens
evolutivas.
Uma função dos potenciais de ação é a sinalização
rápida e de longo alcance dentro do organismo; a
velocidade de condução pode exceder 110 m/s, que é
um terço da velocidade do som.

218
Para comparação, uma molécula de hormônio
transportada na corrente sanguínea se move a
aproximadamente 8 m/s nas grandes artérias.
Parte dessa função é a coordenação rígida de eventos
mecânicos, como a contração do coração. Uma
segunda função é a computação associada à sua
geração.
Sendo um sinal tudo ou nada que não decai com a
distância de transmissão, o potencial de ação tem
vantagens semelhantes às da eletrônica digital.
A integração de vários sinais dendríticos na colina
axônica e seu limiar para formar um complexo trem
de potenciais de ação é outra forma de computação,
que foi explorada biologicamente para
formar geradores de padrões centrais e imitados
em redes neurais artificiais .
Acredita-se que o ancestral procariótico/eucariótico
comum, que viveu talvez quatro bilhões de anos atrás,
tivesse canais dependentes de voltagem.
Essa funcionalidade provavelmente foi, em algum
momento posterior, de propósito cruzado para
fornecer um mecanismo de comunicação.

219
Mesmo as bactérias unicelulares modernas podem
utilizar potenciais de ação para se comunicar com
outras bactérias no mesmo biofilme.

Neurotoxinas
Várias neurotoxinas, tanto naturais quanto sintéticas,
são projetadas para bloquear o potencial de ação.
A tetrodotoxina do baiacu e a saxitoxina do Gonyaulax,
o gênero dinoflagelado responsável pelas " marés
vermelhas ", bloqueiam os potenciais de ação inibindo
o canal de sódio sensível à voltagem. Da mesma
forma, dendrotoxina da mamba negraSnake inibe o
canal de potássio sensível à voltagem.
Esses inibidores de canais iônicos servem a um
importante propósito de pesquisa, permitindo que os
cientistas "desliguem" canais específicos à vontade,
isolando assim as contribuições de outros canais; eles
também podem ser úteis na purificação de canais
iônicos por cromatografia de afinidade ou no ensaio
de sua concentração.

220
No entanto, esses inibidores também produzem
neurotoxinas eficazes e foram considerados para uso
como armas químicas.
As neurotoxinas direcionadas aos canais iônicos dos
insetos têm sido inseticidas eficazes; um exemplo é a
permetrina sintética, que prolonga a ativação dos
canais de sódio envolvidos nos potenciais de ação.
Os canais iônicos dos insetos são suficientemente
diferentes de seus homólogos humanos para que haja
poucos efeitos colaterais em humanos.

221
 INTEGRAÇÃO
ENTRE CÉREBROS
E MÁQUINAS

222
BCI
Uma interface cérebro computador, também
conhecida como BCI é um sistema que determina a
intenção funcional diretamente de sua atividade
cerebral , o desejo de mudar, mover, controlar ou
interagir com algo em seu ambiente.
Em outras palavras, os BCIs permitem que você
controle um aplicativo ou dispositivo usando apenas
sua mente.
Normalmente, quando queremos controlar ou
interagir com um dispositivo em nosso ambiente, por
exemplo, primeiro decidimos o que queremos fazer
depois coordenamos e usamos os músculos de nossos
braços, pernas, mãos , pés, para executar essa ação e,
finalmente, o dispositivo responde a essa ação.
Os BCIs ignoram a etapa intermediária de coordenar e
usar seus músculos para executar a ação desejada, em
vez de usar um computador para identificar a ação
pretendida e, em seguida, controlar o
aplicativo/dispositivo diretamente.
Por isso, os BCIs estão sendo pesquisados ​ ​ como
uma tecnologia de acesso promissora para pessoas

223
com deficiências físicas graves que têm controle
confiável limitado sobre seus músculos e corpos.
O uso de um BCI ignora a necessidade de ter controle
voluntário de seus músculos para interagir com
dispositivos ao seu redor.
O computador substitui a execução de um movimento
físico, traduzindo a ação desejada e controlando o
dispositivo diretamente.
Uma interface cérebro-computador tem três partes
principais:
Um dispositivo para medir a atividade cerebral. Isso
geralmente é na forma de um fone de ouvido, boné
ou faixa de cabeça que possui sensores especializados
embutidos para detectar e registrar sinais vindos do
cérebro.
Um computador para processar e analisar a
atividade cerebral gravada. O software BCI tentará
interpretar a ação desejada do usuário a partir da
atividade cerebral recebida, usando métodos e
algoritmos de processamento especializados.

224
Um aplicativo/dispositivo para controlar. Uma vez
que o computador tenha 'determinado' o que o
usuário quer fazer, ele enviará um sinal para o
aplicativo/dispositivo para executar esse comando .
Outra parte importante de uma BCI é o feedback : o
sistema deve, de alguma forma, informar ao usuário
qual decisão ou ação pretendida o computador foi
capaz de interpretar.
Em nosso exemplo anterior, a lâmpada acendendo
com sucesso indica ao usuário que o BCI identificou
com sucesso a ação que o usuário queria.
Fornecer feedback ajuda o usuário a se adaptar ao
sistema BCI, aprendendo como pode controlar e
ajustar sua atividade cerebral, assim como podemos
aprender a coordenar e controlar nossos músculos e
corpos.
As etapas de um BCI: primeiro a atividade cerebral é
registrada, depois processada para determinar a
intenção do usuário, em seguida, um sinal de
comando é enviado para o aplicativo que deve ser
controlado e, finalmente, o feedback informa ao
usuário se sua ação foi bem-sucedida.

225
Seu cérebro é feito de milhões de células
chamadas neurônios. Esses neurônios trabalham
juntos em grandes redes para coordenar e controlar
processos em seu corpo, desde entender o que você
vê, ouve, cheira, saboreia e sente, até executar
movimentos, regular sua respiração, frequência
cardíaca e metabolismo.
Os neurônios se comunicam
usando sinais eletroquímicos . Quando um neurônio
é ativado , ele gera um sinal elétrico que pode ser
transferido para o próximo neurônio da rede, que o
transferirá para o próximo e assim por diante.
Dessa forma, a informação pode viajar rapidamente
por todo o cérebro, conectando diferentes áreas
responsáveis por diferentes processos e partes do
corpo.
Um único neurônio por si só não gera muita atividade
elétrica, mas a atividade coletiva dos neurônios
dentro dessas redes produz atividade elétrica
suficiente para ser detectada fora da
cabeça. Podemos medir essa atividade elétrica
colocando sensores especiais chamados eletrodos na
cabeça.

226
Muitas vezes colocamos muitos eletrodos em um
boné, fone de ouvido ou faixa de cabeça para registrar
a atividade elétrica proveniente de diferentes regiões
do cérebro.
Este método de medir a atividade elétrica do cérebro
externamente é chamado de
eletroencefalografia, ou EEG. Muitos sistemas BCI
usam EEG para registrar a atividade cerebral, embora
este não seja o único método.
Você já deve ter ouvido falar de BCIs implantáveis ou
invasivos, esses sistemas envolvem a implantação
cirúrgica de sensores diretamente na superfície do
cérebro.
Esses sistemas também medem a atividade elétrica
dos neurônios, mas como a atividade elétrica não
precisa atravessar ossos, pele e cabelo para chegar ao
sensor, a atividade registrada é muito mais forte.
BCIs invasivos estão sendo estudados porque esses
sinais mais fortes podem nos permitir desenvolver
sistemas BCI mais precisos ou complexos do que
aqueles que registram sinais de fora do couro
cabeludo, como BCIs baseados em EEG.

227
Por outro lado, BCIs não invasivos , incluindo aqueles
que usam EEG, não requerem cirurgia. Eles são
perfeitamente seguros e não causam dor. Nosso
programa se concentra em sistemas BCI baseados em
EEG não invasivos .
Mesmo com sistemas BCI implantáveis e invasivos, a
tecnologia ainda está muito, muito longe de ser capaz
de "ler" os pensamentos de qualquer pessoa.
Em vez disso, o que os BCIs procuram são padrões que
ocorrem na atividade cerebral em resposta a certos
eventos ou estímulos externos, ou que são gerados
durante certos processos cognitivos.
Esses padrões são tipicamente fenômenos
neurofisiológicosque foram bem documentados e
estudados por neurocientistas e médicos.
Por exemplo, se você olhar para uma luz piscando, sua
atividade cerebral começará a sincronizar com a taxa
dessa luz piscante, e esse padrão de sincronização
pode ser detectado pelo BCI.
Existem vários tipos de paradigmas de BCIs , todos
baseados em seu próprio padrão neurofisiológico. Em
breve teremos mais informações sobre alguns dos

228
paradigmas BCI mais comuns e esses padrões que eles
empregam!
Algumas das primeiras aplicações dos BCIs foram para
ajudar pessoas com síndrome do encarceramento, ou
seja, pessoas que perderam toda a capacidade de
controlar voluntariamente seus músculos e, portanto,
não podem se mover, falar ou até piscar ou mover os
olhos, a se comunicar.
A síndrome do encarceramento pode ser o resultado
de uma doença neurodegenerativa de longo prazo,
como a esclerose lateral amiotrófica.
Indivíduos que estão presos fisicamente geralmente
ainda são cognitivamente conscientes, seus
pensamentos e sentimentos não são afetados, eles
simplesmente não têm como compartilhá-los com o
mundo.
Embora os sistemas BCI originais tenham sido
projetados para indivíduos aprisionados, seu valor
para indivíduos com outros graus de deficiência física
foi rapidamente reconhecido.
A pesquisa começou a ver como os BCIs poderiam ser
usados e implementados para substituir,

229
restaurar ou complementar o controle muscular para
pessoas com uma ampla gama de deficiências físicas.
A pesquisa da BCI nesta área se expandiu rapidamente,
e as BCIs agora estão sendo exploradas como um meio
de conduzir cadeiras de rodas elétricas, como uma
maneira de operar membros protéticos.
Como uma maneira de administrar terapias neuro-
regenerativas como estimulação elétrica funcional,
como acesso tecnologias para coisas como
dispositivos de comunicação, computadores pessoais,
tablets e controles ambientais, para citar alguns
aplicativos.
As BCIs também não se limitam a pessoas com
deficiências físicas. Com a expansão da pesquisa BCI,
também se traduziu para a população tipicamente
desenvolvida.
Os BCIs agora estão sendo desenvolvidos para
aplicações como avaliar a fadiga em trabalhos que
exigem atenção, como controladores de tráfego aéreo
ou motoristas de caminhão, para criar novas
experiências imersivas para videogames e realidade

230
virtual e para avaliar as emoções e reações dos
usuários em estratégias de 'neuromarketing'.
Existem até alguns dispositivos já disponíveis
comercialmente, como faixas de cabeça 'sensíveis ao
cérebro' que monitoram seus níveis de relaxamento e
foco enquanto você medita.
Nas próximas décadas, a pesquisa e o
desenvolvimento da BCI provavelmente continuarão a
crescer e poderemos ver um uso mais amplo e
generalizado de BCIs na vida diária das pessoas.
O interessante é que quanto mais desenvolvimento e
recursos forem colocados nesses diferentes
aplicativos BCI ajudarão a refinar e aprimorar a
tecnologia para todos os aplicativos BCI.
Portanto, quanto mais amplo e amplo for o campo de
pesquisa do BCI, mais perto estaremos de melhorar a
precisão, confiabilidade e eficiência dos BCIs e
melhores serão como opção para pessoas e crianças
com deficiências físicas.
Uma interface cérebro-computador, às vezes
chamada de interface cérebro-máquina, é uma via de
comunicação direta entre a atividade elétrica do

231
cérebro e um dispositivo externo, mais comumente
um computador ou membro robótico.
Os BCIs são frequentemente direcionados a
pesquisar, mapear , auxiliar, aumentar ou reparar
funções cognitivas ou sensório-motoras humanas.
As implementações de BCIs variam de não invasivas
EEG, MEG, EOG, MRI e parcialmente invasivas a
invasivas, com base em quão perto os eletrodos
chegam ao tecido cerebral.
A pesquisa sobre BCIs começou na década de 1970
por Jacques Vidal na Universidade da Califórnia, Los
Angeles sob uma bolsa da National Science
Foundation , seguida por um contrato da DARPA .
O artigo de Vidal de 1973 marca a primeira aparição
da expressão interface cérebro-computador na
literatura científica.
Devido à plasticidade cortical do cérebro, os sinais
das próteses implantadas podem, após adaptação, ser
manipulados pelo cérebro como sensores naturais ou
canais efetores.

232
Após anos de experimentação animal, os primeiros
dispositivos neuroprotéticos implantados em
humanos apareceram em meados da década de 1990.
Recentemente, estudos em interação humano-
computador através da aplicação de aprendizado de
máquina a características temporais estatísticas
extraídas de dados do lobo frontal tiveram altos níveis
de sucesso na classificação de estados
mentais, mental estados emocionais e disritmia
talamocortical.
A história das interfaces cérebro-computador começa
com a descoberta de Hans Berger da atividade elétrica
do cérebro humano e o desenvolvimento
da eletroencefalografia.
Em 1924, Berger foi o primeiro a registrar a atividade
cerebral humana por meio de EEG. Berger foi capaz de
identificar a atividade oscilatória, como a onda de
Berger ou a onda alfa, analisando traços de EEG.
O primeiro dispositivo de gravação de Berger era
muito rudimentar. Ele inseriu fios de prata sob o
couro cabeludo de seus pacientes. Estes foram
posteriormente substituídos por folhas de prata

233
presas à cabeça do paciente por bandagens de
borracha. Berger conectou esses sensores a
um eletrômetro capilar Lippmann , com resultados
decepcionantes.
No entanto, dispositivos de medição mais sofisticados,
como o galvanômetro de registro de bobina dupla
da Siemens, que exibia tensões elétricas tão pequenas
quanto um décimo de milésimo de volt, levaram ao
sucesso.
Berger analisou a inter-relação de alternâncias em
seus diagramas de ondas de EEG com doenças
cerebrais. Os EEGs permitiram possibilidades
completamente novas para a pesquisa das atividades
do cérebro humano.
Embora o termo ainda não tivesse sido cunhado, um
dos primeiros exemplos de uma interface cérebro-
máquina funcional foi a peça Music for Solo
Performer (1965) do compositor americano Alvin
Lucier .
A peça utiliza EEG e hardware de processamento de
sinais analógicos (filtros, amplificadores e mesa de

234
mixagem) para estimular instrumentos de percussão
acústica.
Para executar a peça deve-se produzir ondas alfa e
assim "tocar" os vários instrumentos de percussão
através de alto-falantes que são colocados próximos
ou diretamente sobre os próprios instrumentos.
O professor da UCLA Jacques Vidal cunhou o termo
"BCI" e produziu as primeiras publicações revisadas
por pares sobre este tópico.
Vidal é amplamente reconhecido como o inventor de
BCIs na comunidade BCI, conforme refletido em vários
artigos revisados por pares que revisam e discutem o
campo.
Uma revisão apontou que o artigo de Vidal de 1973
declarou o "desafio BCI" de controlar objetos externos
usando sinais de EEG e, especialmente, o uso
de Variação Negativa Contingente potencial como um
desafio para o controle da BCI.
O experimento de 1977 que Vidal descreveu foi a
primeira aplicação do BCI após seu desafio do BCI de
1973.

235
Era um controle não invasivo de EEG de um objeto
gráfico semelhante a um cursor em uma tela de
computador. A manifestação foi um movimento em
um labirinto.
Após suas primeiras contribuições, Vidal não foi ativo
na pesquisa da BCI, nem em eventos da BCI, como
conferências, por muitos anos. Em 2011, porém, deu
uma palestra em Graz, na Áustria, apoiada pelo
projeto Future BNCI, apresentando o primeiro BCI,
que foi aplaudido de pé.
Vidal foi acompanhado por sua esposa, Laryce Vidal,
que já trabalhou com ele na UCLA em seu primeiro
projeto BCI.
Em 1988, foi apresentado um relatório sobre o
controle EEG não invasivo de um objeto físico, um
robô.
O experimento descrito foi o controle EEG de
múltiplos start-stop-restart do movimento do robô, ao
longo de uma trajetória arbitrária definida por uma
linha traçada em um piso.

236
O comportamento de seguir a linha foi o
comportamento padrão do robô, utilizando
inteligência autônoma e fonte autônoma de energia.
Este relatório de 1988 escrito por Stevo Bozinovski,
Mihail Sestakov e Liljana Bozinovska foi o primeiro
sobre um controle de robô usando EEG.
Em 1990, um relatório foi dado em um circuito
fechado, BCI adaptativo bidirecional controlando a
campainha do computador por um potencial cerebral
antecipatório, o potencial de Variação Negativa
Contingente (CNV).
O experimento descreveu como um estado de
expectativa do cérebro, manifestado pela CNV,
controla em um loop de feedback a campainha S2 no
paradigma S1-S2-CNV.
A onda cognitiva obtida que representa a expectativa
de aprendizagem no cérebro é denominada
Eletroexpectograma.
O potencial cerebral da CNV foi parte do desafio BCI
apresentado por Vidal em seu artigo de 1973. Estudos
na década de 2010 sugeriram a capacidade potencial
da estimulação neural para restaurar a conectividade

237
funcional e comportamentos associados através da
modulação de mecanismos moleculares de eficácia
sináptica.
Isso abriu a porta para o conceito de que as
tecnologias BCI podem restaurar a função além de
habilitar a funcionalidade.
Desde 2013, a DARPA financiou a tecnologia BCI
através da iniciativa BRAIN, que apoiou o trabalho do
Centro Médico da Universidade de
Pittsburgh, Paradromics, Brown, e Synchron, entre
outros.
Recomendo fortemente que você siga essas empresas
nas redes sociais, principalmente a Synchron que
atualmente tem demonstrado avanços absurdos.

NEUROPRÓTESES
Neuropróteses também conhecida como Próteses
Neurais, é uma disciplina relacionada à neurociência e
engenharia biomédica preocupada com o
desenvolvimento de próteses neurais.

238
Às vezes, eles são contrastados com uma interface
cérebro-computador , que conecta o cérebro a um
computador, em vez de um dispositivo destinado a
substituir a funcionalidade biológica ausente.
As próteses neurais são uma série de dispositivos que
podem substituir uma modalidade motora, sensorial
ou cognitiva que possa ter sido danificada em
decorrência de uma lesão ou doença.
Os implantes cocleares são um exemplo de tais
dispositivos. Esses dispositivos substituem as funções
desempenhadas pelo tímpano e estribo enquanto
simulam a análise de frequência realizada na cóclea .
Um microfone em uma unidade externa capta o som e
o processa; o sinal processado é então transferido
para uma unidade implantada que estimula o nervo
auditivo através de uma matriz de microeletrodos .
Através da substituição ou aumento de sentidos
danificados, esses dispositivos visam melhorar a
qualidade de vida das pessoas com deficiência.
Esses dispositivos implantáveis também são
comumente usados em experimentos com animais
como uma ferramenta para ajudar os neurocientistas

239
a desenvolver uma maior compreensão do cérebro e
de seu funcionamento.
Ao monitorar sem fio os sinais elétricos do cérebro
enviados por eletrodos implantados no cérebro do
sujeito, o sujeito pode ser estudado sem que o
dispositivo afete os resultados.
Sondar e registrar com precisão os sinais elétricos no
cérebro ajudaria a entender melhor a relação entre
uma população local de neurônios responsáveis por
uma função específica.
Os implantes neurais são projetados para serem tão
pequenos quanto possível para serem minimamente
invasivos, particularmente nas áreas ao redor do
cérebro, olhos ou cóclea. Esses implantes
normalmente se comunicam com suas contrapartes
protéticas sem fio.
Além disso, a energia é atualmente recebida através
da transmissão de energia sem fio através da pele. O
tecido ao redor do implante geralmente é altamente
sensível ao aumento de temperatura, o que significa
que o consumo de energia deve ser mínimo para
evitar danos ao tecido.

240
A neuroprótese em uso mais difundido atualmente é o
implante coclear, com mais de 300.000 em uso em
todo o mundo em 2012 .

Próteses visuais
Uma prótese visual pode criar uma sensação de
imagem estimulando eletricamente os neurônios do
sistema visual.
Uma câmera transmitiria sem fio para um implante, o
implante mapearia a imagem em uma matriz de
eletrodos.
O conjunto de eletrodos deve estimular efetivamente
600 a 1.000 locais, estimulando esses neurônios
ópticos na retina, criando assim uma imagem.
A estimulação também pode ser feita em qualquer
lugar ao longo do caminho do sinal óptico. O nervo
óptico pode ser estimulado para criar uma imagem,
ou o córtex visual pode ser estimulado, embora os
testes clínicos tenham se mostrado mais bem-
sucedidos para implantes de retina.

241
Um sistema de prótese visual consiste em um sistema
de imagem externo (ou implantável) que adquire e
processa o vídeo. A energia e os dados serão
transmitidos ao implante sem fio pela unidade externa.
O implante usa a energia/dados recebidos para
converter os dados digitais em uma saída analógica
que será entregue ao nervo por meio de micro
eletrodos.
Os fotorreceptores são os neurônios especializados
que convertem fótons em sinais elétricos. Eles fazem
parte da retina , uma estrutura neural multicamada
com cerca de 200 um de espessura que reveste a
parte posterior do olho.
O sinal processado é enviado ao cérebro através do
nervo óptico . Se qualquer parte deste caminho
estiver danificada , a cegueira pode ocorrer.
A cegueira pode resultar de danos na via óptica,
córnea, humor aquoso, cristalino e vítreo. Isso pode
acontecer como resultado de acidente ou doença.
As duas doenças degenerativas da retina mais comuns
que resultam em cegueira secundária à perda de

242
fotorreceptores são a degeneração macular
relacionada à idade e a retinite pigmentosa.
O primeiro ensaio clínico de uma prótese de retina
implantada permanentemente foi um dispositivo com
uma matriz de microfotodiodos passivos com 3500
elementos.
Este estudo foi implementado na Optobionics, Inc.,
em 2000. Em 2002, a Second Sight Medical Products,
Inc. (Sylmar, CA) iniciou um teste com um protótipo
de implante epirretiniano com 16 eletrodos.
Os sujeitos foram seis indivíduos com percepção de
luz nua secundária à PR. Os sujeitos demonstraram
sua capacidade de distinguir entre três objetos
comuns em níveis estatisticamente acima do acaso.
Um dispositivo sub-retiniano ativo desenvolvido pela
Retina Implant GMbH iniciou os ensaios clínicos em
2006. Um IC com 1500 microfotodiodos foi
implantado sob a retina.
Os microfotodiodos servem para modular os pulsos de
corrente com base na quantidade de luz incidente no
fotodiodo.

243
O trabalho experimental seminal para o
desenvolvimento de próteses visuais foi feito por
estimulação cortical usando uma grade de eletrodos
de grande superfície.
Em 1968 Giles Brindley implantou um dispositivo de
80 eletrodos na superfície cortical visual de uma
mulher cega de 52 anos.
Como resultado da estimulação, o paciente pôde ver
fosfenos em 40 posições diferentes do campo visual.
Este experimento mostrou que um dispositivo
estimulador elétrico implantado poderia restaurar
algum grau de visão.
Esforços recentes em próteses do córtex visual
avaliaram a eficácia da estimulação do córtex visual
em um primata não humano.
Neste experimento, após um processo de treinamento
e mapeamento, o macaco é capaz de realizar a mesma
tarefa visual sacada com luz e estimulação elétrica.
Os requisitos para uma prótese de retina de alta
resolução devem seguir as necessidades e desejos dos
indivíduos cegos que se beneficiarão do dispositivo.

244
As interações com esses pacientes indicam que a
mobilidade sem bengala, o reconhecimento facial e a
leitura são as principais capacidades capacitadoras
necessárias.
Os resultados e implicações de próteses visuais
totalmente funcionais são empolgantes. No entanto,
os desafios são graves.
Para que uma imagem de boa qualidade seja mapeada
na retina, é necessário um grande número de matrizes
de eletrodos em microescala.
Além disso, a qualidade da imagem depende de
quanta informação pode ser enviada pelo link sem fio.
Também esta grande quantidade de informação deve
ser recebida e processada pelo implante sem muita
dissipação de energia que pode danificar o tecido.
O tamanho do implante também é uma grande
preocupação. Qualquer implante seria preferido para
ser minimamente invasivo.
Com esta nova tecnologia, vários cientistas, incluindo
Karen Moxon da Drexel, John Chapin da SUNY e

245
Miguel Nicolelis da Duke University, começaram a
pesquisar o design de uma prótese visual sofisticada.

Próteses auditivas
Os implantes cocleares, os implantes auditivos do
tronco cerebral e os implantes auditivos do
mesencéfalo são as três principais categorias de
próteses auditivas.
As matrizes de eletrodos CI são implantadas na cóclea,
as matrizes de eletrodos ABI estimulam o complexo
do núcleo coclear no tronco cerebral inferior e os
AMIs estimulam os neurônios auditivos no colículo
inferior.
Os implantes cocleares têm tido muito sucesso entre
essas três categorias. Hoje, a Advanced Bionics
Corporation, a Cochlear Corporation e a Med-El
Corporation são os principais fornecedores comerciais
de implantes cocleares.

246
Ao contrário dos aparelhos auditivos tradicionais que
amplificam o som e o enviam pela orelha externa, os
implantes cocleares adquirem e processam o som e o
convertem em energia elétrica para posterior entrega
ao nervo auditivo .
O microfone do sistema CI recebe o som do ambiente
externo e o envia ao processador. O processador
digitaliza o som e o filtra em bandas de frequência
separadas que são enviadas para a região tonotônica
apropriada na cóclea que corresponde
aproximadamente a essas frequências.
Em 1957, os pesquisadores franceses A. Djourno e C.
Eyries, com a ajuda de D. Kayser, forneceram a
primeira descrição detalhada da estimulação direta do
nervo auditivo em um ser humano.
Os indivíduos descreveram ouvir sons de chilrear
durante a simulação. Em 1972, o primeiro sistema de
implante coclear portátil em um adulto foi implantado
na House Ear Clinic.
A Food and Drug Administration (FDA) dos EUA
aprovou formalmente a comercialização do implante
coclear House-3M em novembro de 1984.

247
Melhor desempenho no implante coclear não
depende apenas da compreensão das limitações
físicas e biofísicas da estimulação do implante, mas
também da compreensão dos requisitos de
processamento de padrões do cérebro.
O processamento moderno de sinais representa as
informações de fala mais importantes, ao mesmo
tempo em que fornece ao cérebro as informações de
reconhecimento de padrões de que ele precisa.
O reconhecimento de padrões no cérebro é mais
eficaz do que o pré-processamento algorítmico na
identificação de características importantes na fala.
Uma combinação de engenharia, processamento de
sinais, biofísica e neurociência cognitiva foi necessária
para produzir o equilíbrio certo de tecnologia para
maximizar o desempenho da prótese auditiva.
Os implantes cocleares também têm sido usados para
permitir a aquisição do desenvolvimento da
linguagem falada em crianças com surdez congênita,
com notável sucesso nos implantes precoces. Houve
cerca de 80.000 crianças implantadas em todo o
mundo.

248
O conceito de combinar estimulação eletroacústica
simultânea para fins de melhor audição foi descrito
pela primeira vez por C. von Ilberg e J. Kiefer, da
Universitätsklinik Frankfurt, Alemanha, em 1999.
Nesse mesmo ano foi implantado o primeiro paciente
com EAS. Desde o início dos anos 2000, a FDA está
envolvida em um ensaio clínico do dispositivo
denominado "Híbrido" pela Cochlear Corporation.
Este estudo visa examinar a utilidade do implante
coclear em pacientes com audição residual de baixa
frequência.
O "Híbrido" utiliza um eletrodo mais curto que o
implante coclear padrão, pois o eletrodo é mais curto
ele estimula a região basilar da cóclea e, portanto, a
região tonotópica de alta frequência.
Em teoria, esses dispositivos beneficiariam pacientes
com audição residual significativa de baixa frequência
que perderam a percepção na faixa de frequência da
fala e, portanto, diminuíram os escores de
discriminação.

249
Próteses para alívio da dor
O dispositivo SCS possui dois componentes principais:
um eletrodo e um gerador. O objetivo técnico do SCS
para dor neuropática é mascarar a área da dor de um
paciente com um formigamento induzido por
estimulação, conhecido como " parestesia ", porque
essa sobreposição é necessária, mas não suficiente,
para obter o alívio da dor.
A cobertura da parestesia depende de quais nervos
aferentes são estimulados. Os mais facilmente
recrutados por um eletrodo da linha média dorsal,
próximo à superfície pial da medula espinhal, são os
grandes aferentes da coluna dorsal, que produzem
ampla parestesia cobrindo os segmentos caudalmente.
Nos tempos antigos, o peixe eletrogênico era usado
como um choque para diminuir a dor. Os curandeiros
desenvolveram técnicas específicas e detalhadas para
explorar as qualidades geradoras do peixe para tratar
vários tipos de dor, incluindo dor de cabeça.
Por causa do constrangimento de usar um gerador de
choque vivo, era necessário um nível razoável de
habilidade para entregar a terapia ao alvo pelo tempo

250
adequado. Incluindo manter o peixe vivo o maior
tempo possível, a analgesia elétrica foi a primeira
aplicação deliberada de eletricidade.
No século XIX, a maioria dos médicos ocidentais
oferecia eletroterapia a seus pacientes por meio de
um gerador portátil. Em meados da década de 1960,
no entanto, três coisas convergiram para garantir o
futuro da eletroestimulação.
A tecnologia do marcapasso , que teve seu início em
1950, tornou-se disponível. Melzack e Wall publicaram
sua teoria do controle do portão da dor , que
propunha que a transmissão da dor poderia ser
bloqueada pela estimulação de grandes fibras
aferentes.
Médicos pioneiros se interessaram em estimular o
sistema nervoso para aliviar a dor dos pacientes. As
opções de projeto para eletrodos incluem seu
tamanho, forma, disposição, número e atribuição de
contatos e como o eletrodo é implantado.
A opção de projeto para o gerador de pulso inclui a
fonte de energia, local de posicionamento anatômico
do alvo, fonte de corrente ou tensão, taxa de pulso,

251
largura de pulso e número de canais independentes.
As opções de programação são muito numerosas.
Um eletrodo de quatro contatos oferece 50
combinações bipolares funcionais. Os dispositivos
atuais utilizam equipamentos informatizados para
encontrar as melhores opções de uso.
Essa opção de reprogramação compensa alterações
posturais, migração de eletrodos, alterações na
localização da dor e colocação de eletrodos abaixo do
ideal.

Próteses motoras
Dispositivos que suportam a função do sistema
nervoso autônomo incluem o implante para controle
da bexiga.
No sistema nervoso somático, as tentativas de auxiliar
o controle consciente do movimento incluem a
estimulação elétrica funcional e o estimulador da raiz
lombar anterior .
Os pesquisadores estão atualmente investigando e
construindo neuropróteses motoras que ajudarão a

252
restaurar o movimento e a capacidade de se
comunicar com o mundo exterior para pessoas com
deficiências motoras, como tetraplegia ou esclerose
lateral amiotrófica.
A pesquisa descobriu que o corpo estriado
desempenha um papel crucial na aprendizagem
sensorial motora. Isso foi demonstrado por um
experimento no qual as taxas de disparo do corpo
estriado de ratos de laboratório foram registradas em
taxas mais altas após realizar uma tarefa
consecutivamente.
Para capturar os sinais elétricos do cérebro, os
cientistas desenvolveram matrizes de microeletrodos
menores que um centímetro quadrado que podem ser
implantados no crânio para registrar a atividade
elétrica, transduzindo as informações gravadas por
meio de um cabo fino. Após décadas de pesquisa em
macacos, os neurocientistas conseguiram decodificar
sinais neuronais em movimentos.
Completando a tradução, os pesquisadores
construíram interfaces que permitem que os
pacientes movam os cursores do computador e estão
começando a construir membros robóticos e

253
exoesqueletos que os pacientes podem controlar
pensando no movimento.
A tecnologia por trás das neuropróteses motoras
ainda está em sua infância. Investigadores e
participantes do estudo continuam experimentando
diferentes formas de usar as próteses . Fazer um
paciente pensar em cerrar o punho, por exemplo,
produz um resultado diferente do que fazê-lo pensar
em bater com o dedo.
Os filtros usados nas próteses também estão sendo
ajustados e, no futuro, os médicos esperam criar um
implante capaz de transmitir sinais de dentro do
crânio sem fio , e não por meio de um cabo.
Antes desses avanços, Philip Kennedy tinha um
sistema operável, embora um tanto primitivo, que
permitia a um indivíduo com paralisia soletrar
palavras modulando sua atividade cerebral.
O dispositivo de Kennedy usava dois eletrodos
neurotróficos: o primeiro era implantado em uma
região cortical motora intacta por exemplo, área de
representação do dedo e era usado para mover um
cursor entre um grupo de letras. O segundo foi

254
implantado em uma região motora diferente e foi
utilizado para indicar a seleção.
Os desenvolvimentos continuam na substituição de
braços perdidos por substituições cibernéticas usando
nervos normalmente conectados aos músculos
peitorais. Esses braços permitem uma amplitude de
movimento ligeiramente limitada e, segundo
informações, devem apresentar sensores para
detectar pressão e temperatura.
O Dr. Todd Kuiken, da Northwestern University and
Rehabilitation Institute of Chicago, desenvolveu um
método chamado reinervação direcionada para um
amputado controlar dispositivos protéticos
motorizados e recuperar o feedback sensorial.
Em 2002, uma matriz multieletrodo de 100 eletrodos ,
que agora faz parte do sensor de um Braingate , foi
implantada diretamente nas fibras nervosas medianas
do cientista Kevin Warwick. Os sinais gravados foram
usados para controlar um braço robótico desenvolvido
pelo colega de Warwick, Peter Kyberd e foi capaz de
imitar as ações do próprio braço de Warwick.

255
Além disso, uma forma de feedback sensorial foi
fornecida através do implante, passando pequenas
correntes elétricas para o nervo. Isso causou uma
contração do primeiro músculo lumbrical da mão e foi
esse movimento que foi percebido.
Em junho de 2014, Juliano Pinto, atleta paraplégico,
realizou o primeiro chute cerimonial na Copa do
Mundo FIFA 2014 usando um exoesqueleto
motorizado com interface cerebral.
O exoesqueleto foi desenvolvido pelo Projeto Walk
Again no laboratório de Miguel Nicolelis, financiado
pelo governo do Brasil. Nicolelis diz que o feedback
dos membros substituídos, por exemplo, informações
sobre a pressão experimentada por um pé protético
tocando o solo, é necessário para o equilíbrio.
Ele descobriu que, enquanto as pessoas puderem ver
os membros controlados por uma interface cerebral
se moverem ao mesmo tempo em que emitem o
comando para fazê-lo, com o uso repetido, o cérebro
assimilará o membro alimentado externamente e
começará a percebê-lo. em termos de consciência de
posição e feedback, como parte do corpo.

256
Técnicas de amputação
O MIT Biomechatronics Group projetou um novo
paradigma de amputação que permite que músculos
biológicos e próteses mioelétricas interajam
neuralmente com alta confiabilidade.
Esse paradigma cirúrgico, denominado interface
mioneural agonista-antagonista, fornece ao usuário a
capacidade de sentir e controlar seu membro
protético como uma extensão de seu próprio corpo,
em vez de usar uma prótese que se assemelha apenas
a um apêndice.
Em uma relação normal do par de músculos agonista-
antagonista, por exemplo, bíceps-tríceps, quando o
músculo agonista se contrai, o músculo antagonista é
alongado, e vice-versa, proporcionando o
conhecimento da posição do membro sem sequer ter
que olhar para ele.
Durante uma amputação padrão, os músculos
agonistas-antagonistas, por exemplo, bíceps-tríceps,
são isolados uns dos outros, impedindo a capacidade

257
de ter o mecanismo dinâmico de extensão de contrato
que gera feedback sensorial.
Portanto, os amputados atuais não têm como sentir o
ambiente físico que seus membros protéticos
encontram. Além disso, com a atual cirurgia de
amputação que existe há mais de 200 anos, 1/3 dos
pacientes são submetidos a cirurgias de revisão
devido à dor nos cotos.
Um IAM é composto por dois músculos que
originalmente compartilhavam uma relação agonista-
antagonista. Durante a cirurgia de amputação, esses
dois músculos são ligados mecanicamente dentro do
coto amputado.
Um par de músculos do IAM pode ser criado para cada
grau de liberdade articular em um paciente para
estabelecer o controle e a sensação de múltiplas
articulações protéticas.
Em testes preliminares dessa nova interface neural,
pacientes com IAM demonstraram e relataram maior
controle sobre a prótese. Além disso, observou-se um
comportamento mais naturalmente reflexivo durante

258
a caminhada em escadas em comparação com os
sujeitos com amputação tradicional.
Um IAM também pode ser construído através da
combinação de dois enxertos musculares
desvascularizados. Esses enxertos musculares ou
retalhos, são músculos sobressalentes que são
desnervados separados dos nervos originais e
removidos de uma parte do corpo para serem
reinervados por nervos seccionados encontrados no
membro a ser amputado.
Através do uso de retalhos musculares regenerados,
os IAMs podem ser criados para pacientes com tecido
muscular que sofreu atrofia ou dano extremo ou para
pacientes que estão passando por revisão de um
membro amputado por motivos como dor de
neuroma, esporões ósseos, etc.

BARREIRAS A SEREM ENFRENTADAS

Modelagem matemática
A caracterização precisa dos parâmetros não lineares
de entrada/saída (I/O) do tecido funcionando

259
normalmente a ser substituído é fundamental para
projetar uma prótese que imite sinais sinápticos
biológicos normais.
A modelagem matemática desses sinais é uma tarefa
complexa "por causa da dinâmica não linear inerente
aos mecanismos celulares/moleculares que
compreendem os neurônios e suas conexões
sinápticas".
A saída de quase todos os neurônios cerebrais
depende de quais entradas pós-sinápticas estão ativas
e em que ordem as entradas são recebidas.
Uma vez que os parâmetros de E/S são modelados
matematicamente, os circuitos integrados são
projetados para imitar os sinais biológicos normais.
Para que a prótese funcione como tecido normal, ela
deve processar os sinais de entrada, processo
conhecido como transformação , da mesma forma
que o tecido normal.

260
Tamanho
Dispositivos implantáveis devem ser muito pequenos
para serem implantados diretamente no cérebro,
aproximadamente do tamanho de um quarto. Um dos
exemplos de arranjo de eletrodos microimplantáveis é
o arranjo de Utah.
Dispositivos de controle sem fio podem ser montados
fora do crânio e devem ser menores que um pager.

Consumo de energia
O consumo de energia determina o tamanho da
bateria. A otimização dos circuitos implantados reduz
as necessidades de energia.
Os dispositivos implantados atualmente precisam de
fontes de alimentação integradas.
Quando a bateria acabar, é necessária uma cirurgia
para substituir a unidade. A vida útil mais longa da
bateria está relacionada a menos cirurgias necessárias
para substituir as baterias.

261
Uma opção que poderia ser usada para recarregar as
baterias do implante sem cirurgia ou fios está sendo
usada em escovas de dentes elétricas.
Esses dispositivos fazem uso de carregamento
indutivo para recarregar baterias.
Outra estratégia é converter energia eletromagnética
em energia elétrica, como nas etiquetas de
identificação por radiofrequência .

Biocompatibilidade
As próteses cognitivas são implantadas diretamente
no cérebro, por isso a biocompatibilidade é um
obstáculo muito importante a ser superado.
Os materiais usados ​ ​ na carcaça do dispositivo, o
material do eletrodo, como óxido de irídio, e o
isolamento do eletrodo devem ser escolhidos para
implantação a longo prazo.
Atravessar a barreira hematoencefálica pode
introduzir patógenos ou outros materiais que podem
causar uma resposta imune.
262
O cérebro tem seu próprio sistema imunológico que
age de forma diferente do sistema imunológico do
resto do corpo.

Transmissão de dados
A transmissão sem fio está sendo desenvolvida para
permitir o registro contínuo de sinais neuronais de
indivíduos em sua vida diária.
Isso permite que médicos e clínicos capturem mais
dados, garantindo que eventos de curto prazo, como
crises epilépticas, possam ser registrados, permitindo
melhor tratamento e caracterização da doença neural.
Foi desenvolvido um dispositivo pequeno e leve que
permite a gravação constante de neurônios cerebrais
de primatas na Universidade de Stanford.
Essa tecnologia também permite que os
neurocientistas estudem o cérebro fora do ambiente
controlado de um laboratório.
Os métodos de transmissão de dados entre próteses
neurais e sistemas externos devem ser robustos e
seguros.

263
Os implantes neurais sem fio podem ter as mesmas
vulnerabilidades de segurança cibernética que
qualquer outro sistema de TI, dando origem ao termo
neurossegurança.
Uma violação de neurossegurança pode ser
considerada uma violação da privacidade médica.

Implantação correta
A implantação do dispositivo apresenta muitos
problemas. Primeiro, as entradas pré-sinápticas
corretas devem ser conectadas às entradas pós-
sinápticas corretas no dispositivo. Em segundo lugar,
as saídas do dispositivo devem ser direcionadas
corretamente no tecido desejado.
Em terceiro lugar, o cérebro deve aprender a usar o
implante. Vários estudos sobre plasticidade cerebral
sugerem que isso pode ser possível por meio de
exercícios planejados com a devida motivação.

264
Tecnologias envolvidas
Potenciais de campo locais
Os potenciais de campo locais (LFPs) são sinais
eletrofisiológicos que estão relacionados com a soma
de toda a atividade sináptica dendrítica dentro de um
volume de tecido.
Estudos recentes sugerem que metas e valor esperado
são funções cognitivas de alto nível que podem ser
usadas para próteses cognitivas neurais.
Além disso, os cientistas da Rice University
descobriram um novo método para ajustar as
vibrações induzidas pela luz das nanopartículas
através de pequenas alterações na superfície à qual as
partículas estão ligadas.
De acordo com a universidade, a descoberta pode
levar a novas aplicações da fotônica, desde a detecção
molecular até as comunicações sem fio.
Eles usaram pulsos de laser ultrarrápidos para induzir
os átomos em nanodiscos de ouro a vibrar.

Sondas elétricas móveis automatizadas

265
Um obstáculo a ser superado é a implantação de
eletrodos a longo prazo. Se os eletrodos são movidos
por choque físico ou o cérebro se move em relação à
posição do eletrodo, os eletrodos podem estar
gravando nervos diferentes. O ajuste dos eletrodos é
necessário para manter um sinal ideal.
O ajuste individual de arranjos de múltiplos eletrodos
é um processo muito tedioso e demorado. O
desenvolvimento de eletrodos de ajuste automático
atenuaria esse problema.
O grupo de Anderson está atualmente colaborando
com o laboratório de Yu-Chong Tai e o laboratório
Burdick para fazer um sistema que usa atuadores
baseados em eletrólise para ajustar
independentemente eletrodos em uma matriz de
eletrodos cronicamente implantada.

Técnicas cirúrgicas guiadas por imagem

A cirurgia guiada por imagem é usada para posicionar
com precisão os implantes cerebrais.

266
Em dezembro de 2010, os implantes cocleares foram
implantados como dispositivos neuroprotéticos em
aproximadamente 220.000 pessoas em todo o
mundo.
Existem também vários dispositivos neuroprotéticos
que visam restaurar a visão, incluindo implantes de
retina. O primeiro dispositivo neuroprotético, no
entanto, foi o marcapasso.
Os termos às vezes são usados ​ ​ de forma
intercambiável. As neuropróteses e as BCIs buscam
atingir os mesmos objetivos, como restaurar a visão, a
audição, o movimento, a capacidade de comunicação
e até a função cognitiva.
Ambos usam métodos experimentais e técnicas
cirúrgicas semelhantes.
Vários laboratórios conseguiram registrar sinais
do córtex cerebral de macacos e ratos para operar
BCIs para produzir movimento. Macacos
navegaram por cursores de computador na tela e
comandaram braços robóticos para realizar tarefas
simples simplesmente pensando na tarefa e vendo o
feedback visual, mas sem qualquer saída motora.

267
Em maio de 2008, fotografias que mostravam um
macaco no Centro Médico da Universidade de
Pittsburgh operando um braço robótico pensando
foram publicadas em vários jornais e revistas
científicas bem conhecidas.
Ovelhas também foram usadas para avaliar a
tecnologia BCI, incluindo o Stentrode da Synchron. Em
2020, o Neuralink de Elon Musk foi implantado com
sucesso em um porco, anunciado em um webcast
amplamente visto. Em 2021, Elon Musk anunciou que
havia habilitado com sucesso um macaco a jogar
videogame usando o dispositivo da Neuralink.
Em 1969, os estudos de condicionamento operante de
Fetz e colegas, no Centro Regional de Pesquisa de
Primatas e no Departamento de Fisiologia e
Biofísica da Escola de Medicina da Universidade de
Washington em Seattle , mostraram pela primeira vez
que os macacos poderiam aprender a controlar a
deflexão de um medidor de biofeedback . braço com
atividade neural.
Trabalhos semelhantes na década de 1970
estabeleceram que os macacos poderiam aprender
rapidamente a controlar voluntariamente as taxas de

268
disparo de neurônios individuais e múltiplos no córtex
motor primário se fossem recompensados por gerar
padrões apropriados de atividade neural.
Os estudos que desenvolveram algoritmos para
reconstruir os movimentos dos neurônios do córtex
motor, que controlam o movimento, datam da década
de 1970.
Na década de 1980, Apostolos Georgopoulos
da Universidade Johns Hopkins encontrou uma
relação matemática entre as respostas elétricas de
neurônios do córtex motor único em macacos
rhesus e a direção na qual eles moviam seus braços
com base em uma função cosseno.
Ele também descobriu que grupos dispersos de
neurônios, em diferentes áreas do cérebro do macaco,
controlavam coletivamente comandos motores, mas
era capaz de registrar os disparos de neurônios em
apenas uma área por vez, devido às limitações
técnicas impostas por seu equipamento.
Houve um rápido desenvolvimento em BCIs desde
meados da década de 1990. Vários grupos
conseguiram capturar sinais complexos do córtex

269
motor cerebral gravando de conjuntos neurais (grupos
de neurônios) e usando-os para controlar dispositivos
externos.
Phillip Kennedy que mais tarde fundou a Neural
Signals em 1987, e seus colegas construíram a
primeira interface intracortical cérebro-computador
implantando eletrodos de cone neurotrófico em
macacos.
Em 1999, pesquisadores liderados por Yang Dan ,
da Universidade da Califórnia, em
Berkeley, decodificaram disparos neuronais para
reproduzir imagens vistas por gatos.
A equipe usou uma série de eletrodos embutidos
no tálamo que integra todas as informações sensoriais
do cérebro de gatos de olhos aguçados.
Os pesquisadores atingiram 177 células cerebrais na
área do núcleo geniculado lateral do tálamo , que
decodifica os sinais da retina .
Os gatos assistiram a oito curtas-metragens e seus
disparos de neurônios foram registrados. Usando
filtros matemáticos, os pesquisadores decodificaram
os sinais para gerar filmes do que os gatos viram e

270
foram capazes de reconstruir cenas reconhecíveis e
objetos em movimento.
Resultados semelhantes em humanos já foram
alcançados por pesquisadores no Japão. Miguel
Nicolelis, professor da Duke University, em Durham,
Carolina do Norte, tem sido um proponente
proeminente do uso de múltiplos eletrodos
espalhados por uma área maior do cérebro para obter
sinais neuronais para acionar um BCI.
Depois de realizar estudos iniciais em ratos durante a
década de 1990, Nicolelis e seus colegas
desenvolveram BCIs que decodificaram a atividade
cerebral em macacos-coruja e usaram os dispositivos
para reproduzir movimentos de macacos em braços
robóticos.
Os macacos têm habilidades avançadas de alcance e
preensão e boas habilidades de manipulação de mãos,
tornando-os cobaias ideais para esse tipo de trabalho.
Em 2000, o grupo conseguiu construir um BCI que
reproduzia os movimentos do macaco-coruja
enquanto o macaco operava um joystick ou pegava
comida.

271
O BCI operava em tempo real e também podia
controlar um robô separado remotamente através
do protocolo de internet. Mas os macacos não podiam
ver o braço se movendo e não receberam nenhum
feedback, o chamado BCI de malha aberta.
Experimentos posteriores de Nicolelis
usando macacos rhesus conseguiram fechar o ciclo de
feedback e reproduziram movimentos de alcance e
agarramento de macacos em um braço de robô.
Com seus cérebros profundamente fendidos e
sulcados, os macacos rhesus são considerados
melhores modelos para a neurofisiologia humana do
que os macacos-coruja.
Os macacos foram treinados para alcançar e agarrar
objetos em uma tela de computador manipulando um
joystick enquanto os movimentos correspondentes de
um braço robótico eram escondidos.
Mais tarde, os macacos viram o robô diretamente e
aprenderam a controlá-lo vendo seus movimentos. O
BCI usou previsões de velocidade para controlar os
movimentos de alcance e simultaneamente previu
a força de preensão manual.

272
Em 2011, O'Doherty e colegas mostraram um BCI com
feedback sensorial com macacos rhesus. O macaco era
o cérebro controlando a posição de um braço de
avatar enquanto recebia feedback sensorial por meio
de estimulação intracortical direta na área de
representação do braço do córtex sensorial.
Outros laboratórios que desenvolveram BCIs e
algoritmos que decodificam sinais de neurônios
incluem o Carney Institute for Brain Science da Brown
University e os laboratórios de Andrew Schwartz
da University of Pittsburgh e Richard
Andersen da Caltech.
Esses pesquisadores conseguiram produzir BCIs
funcionais, mesmo usando sinais registrados de muito
menos neurônios do que Nicolelis, 15 a 30 neurônios
versus 50 a 200 neurônios.
O laboratório de John Donoghue no Carney Institute
relatou treinar macacos rhesus para usar um BCI para
rastrear alvos visuais em uma tela de computador BCI
de circuito fechado com ou sem a ajuda de um
joystick.

273
O grupo de Schwartz criou um BCI para rastreamento
tridimensional em realidade virtual e também
reproduziu o controle BCI em um braço robótico.
O mesmo grupo também criou manchetes quando
demonstrou que um macaco poderia se alimentar de
pedaços de frutas e marshmallows usando um braço
robótico controlado pelos próprios sinais cerebrais do
animal.
O grupo de Andersen usou registros de atividade pré -
movimento do córtex parietal posterior em seu BCI,
incluindo sinais criados quando animais experimentais
anteciparam receber uma recompensa.
Além de prever
parâmetros cinemáticos e cinéticos dos movimentos
dos membros, estão sendo desenvolvidos ICCs que
predizem a atividade eletromiográfica ou elétrica dos
músculos de primatas.
Tais BCIs podem ser usados para restaurar a
mobilidade em membros paralisados por músculos
eletricamente estimulados.

274
Miguel Nicolelis e colegas demonstraram que a
atividade de grandes conjuntos neurais pode prever a
posição do braço.
Este trabalho possibilitou a criação de BCIs que lêem
as intenções de movimento do braço e as traduzem
em movimentos de atuadores artificiais.
Carmena e colegas programaram a codificação
neural em um BCI que permitiu que um macaco
controlasse os movimentos de alcance e preensão por
um braço robótico.
Lebedev e colegas argumentaram que as redes
cerebrais se reorganizam para criar uma nova
representação do apêndice robótico, além da
representação dos próprios membros do animal.
Em 2019, pesquisadores da UCSF publicaram um
estudo onde demonstraram um BCI que tinha o
potencial de ajudar pacientes com deficiência de fala
causada por distúrbios neurológicos.
Seu BCI usou eletrocorticografia de alta densidade
para explorar a atividade neural do cérebro de um
paciente e usou métodos de aprendizado profundo
para sintetizar a fala.

275
Em 2021, pesquisadores do mesmo grupo publicaram
um estudo mostrando o potencial de um BCI para
decodificar palavras e frases em um paciente anártrico
incapaz de falar há mais de 15 anos.
O maior impedimento para a tecnologia BCI
atualmente é a falta de uma modalidade de sensor
que forneça acesso seguro, preciso e robusto aos
sinais cerebrais.
É concebível ou mesmo provável, no entanto, que tal
sensor seja desenvolvido nos próximos vinte anos. O
uso de tal sensor deve expandir muito a gama de
funções de comunicação que podem ser fornecidas
usando um BCI.
O desenvolvimento e a implementação de um sistema
BCI são complexos e demorados. Em resposta a este
problema, Gerwin Schalk vem desenvolvendo um
sistema de propósito geral para pesquisa BCI,
chamado BCI2000 .
O BCI2000 está em desenvolvimento desde 2000 em
um projeto liderado pelo Programa de Pesquisa e
Desenvolvimento de Interface Cérebro-Computador
no Centro Wadsworth do Departamento de Saúde do

276
Estado de Nova York em Albany, Nova York , Estados
Unidos.
Uma nova abordagem 'sem fio' usa canais iônicos
controlados por luz , como Channelrhodopsina , para
controlar a atividade de subconjuntos de neurônios
geneticamente definidos in vivo.
No contexto de uma tarefa de aprendizagem simples,
a iluminação de células transfectadas no córtex
somatossensorial influenciou o processo de tomada
de decisão de camundongos em movimento livre.
O uso de IMCs também levou a uma compreensão
mais profunda das redes neurais e do sistema nervoso
central.
A pesquisa mostrou que, apesar da inclinação dos
neurocientistas em acreditar que os neurônios têm
mais efeito quando trabalham juntos, neurônios
individuais podem ser condicionados através do uso
de IMCs para disparar em um padrão que permite aos
primatas controlar as saídas motoras.
O uso de IMCs levou ao desenvolvimento do princípio
da insuficiência de um único neurônio, que afirma que
mesmo com uma taxa de disparo bem ajustada,

277
neurônios únicos podem transportar apenas uma
pequena quantidade de informação e, portanto, o
mais alto nível de precisão é alcançado gravando
disparos do conjunto coletivo.
Outros princípios descobertos com o uso de IMCs
incluem o princípio da multitarefa neuronal, o
princípio da massa neuronal, o princípio da
degeneração neural e o princípio da plasticidade.
As BCIs também são propostas para serem aplicadas
por usuários sem deficiência. Uma
categorização centrada no usuário de abordagens BCI
por Thorsten O. Zander e Christian Kothe introduz o
termo BCI passivo.
Ao lado das BCIs ativa e reativa que são usadas para
controle direcionado, as BCIs passivas permitem
avaliar e interpretar mudanças no estado do usuário
durante a Interação Humano-Computador.
Em um loop de controle secundário implícito, o
sistema computacional se adapta ao seu usuário,
melhorando sua usabilidade em geral.

278
Além dos sistemas BCI que decodificam a atividade
neural para acionar efetores externos, os sistemas BCI
podem ser usados para codificar sinais da periferia.
Esses dispositivos BCI sensoriais permitem decisões
comportamentais relevantes em tempo real com base
na estimulação neural de circuito fechado.
O BCI invasivo requer cirurgia para implantar
eletrodos sob o couro cabeludo para comunicar sinais
cerebrais. A principal vantagem é proporcionar uma
leitura mais precisa; no entanto, sua desvantagem
inclui efeitos colaterais da cirurgia.
Após a cirurgia, tecidos cicatriciais podem se formar, o
que pode tornar os sinais cerebrais mais fracos. Além
disso, de acordo com a pesquisa de Abdulkader et al.,
(2015), o corpo pode não aceitar os eletrodos
implantados e isso pode causar uma condição médica.
A pesquisa invasiva do BCI tem como objetivo reparar
a visão danificada e fornecer novas funcionalidades
para pessoas com paralisia.
BCIs invasivos são implantados diretamente
na substância cinzenta do cérebro durante a
neurocirurgia.

279
Por estarem na massa cinzenta, os dispositivos
invasivos produzem os sinais da mais alta qualidade
dos dispositivos BCI, mas são propensos ao
acúmulo de tecido cicatricial , fazendo com que o sinal
se torne mais fraco, ou mesmo inexistente, à medida
que o corpo reage a um objeto estranho no cérebro.
Na ciência da visão , implantes cerebrais diretos têm
sido usados para tratar a cegueira
não congênita adquirida. Um dos primeiros cientistas
a produzir uma interface cerebral funcional para
restaurar a visão foi o pesquisador privado William
Dobelle .
O primeiro protótipo de Dobelle foi implantado em
"Jerry", um homem cego na idade adulta, em 1978.
Um BCI de matriz única contendo 68 eletrodos foi
implantado no córtex visual de Jerry e conseguiu
produzir fosfenos, a sensação de ver a luz.
O sistema incluía câmeras montadas em óculos para
enviar sinais ao implante. Inicialmente, o implante
permitiu que Jerry visse tons de cinza em um campo
de visão limitado em uma baixa taxa de quadros.

280
Isso também exigia que ele fosse conectado a
um computador mainframe , mas a redução da
eletrônica e os computadores mais rápidos tornaram
seu olho artificial mais portátil e agora permitem que
ele execute tarefas simples sem assistência.
Em 2002, Jens Naumann, também cego na idade
adulta, tornou-se o primeiro de uma série de 16
pacientes pagantes a receber o implante de segunda
geração de Dobelle, marcando um dos primeiros usos
comerciais de BCIs.
O dispositivo de segunda geração usava um implante
mais sofisticado que permitia um melhor
mapeamento dos fosfenos em uma visão coerente.
Os fosfenos estão espalhados pelo campo visual no
que os pesquisadores chamam de "efeito da noite
estrelada".
Imediatamente após o implante, Jens conseguiu usar
sua visão imperfeitamente restaurada para dirigir um
automóvel lentamente ao redor do estacionamento
do instituto de pesquisa.

281
Infelizmente, Dobelle morreu em 2004 antes que seus
processos e desenvolvimentos fossem
documentados.
Posteriormente, quando o Sr. Naumann e os outros
pacientes do programa começaram a ter problemas
de visão, não houve alívio e eles acabaram perdendo a
"visão" novamente.
Naumann escreveu sobre sua experiência com o
trabalho de Dobelle em Search for Paradise: A
Patient's Account of the Artificial Vision Experiment e
voltou para sua fazenda no sudeste de Ontário,
Canadá, para retomar suas atividades normais.

Movimento
As BCIs com foco em neuropróteses motoras visam
restaurar o movimento em indivíduos com paralisia ou
fornecer dispositivos para auxiliá-los, como interfaces
com computadores ou braços robóticos.
Pesquisadores da Emory University em Atlanta ,
liderados por Philip Kennedy e Roy Bakay, foram os
primeiros a instalar um implante cerebral em um ser

282
humano que produzia sinais de alta qualidade para
simular o movimento.
Seu paciente, Johnny Ray (1944-2002), desenvolveu a
' síndrome do encarceramento ' depois de ter
um derrame cerebral em 1997.
O implante de Ray foi instalado em 1998 e ele viveu o
suficiente para começar a trabalhar com o implante,
eventualmente aprendendo a controlar um cursor de
computador; ele morreu em 2002 de um aneurisma
cerebral.
O tetraplégico Matt Nagle tornou-se a primeira
pessoa a controlar uma mão artificial usando um BCI
em 2005 como parte do primeiro teste humano de
nove meses do implante de
chip BrainGate da Cyberkinetics .
Implantado no giro pré -central direito de Nagle área
do córtex motor para o movimento do braço, o
implante BrainGate de 96 eletrodos permitiu que
Nagle controlasse um braço robótico pensando em
mover sua mão, bem como um cursor de computador,
luzes e TV.

283
Um ano depois, o professor Jonathan
Wolpaw recebeu o prêmio da Altran Foundation for
Innovation para desenvolver uma interface cérebro-
computador com eletrodos localizados na superfície
do crânio, em vez de diretamente no cérebro.
Mais recentemente, equipes de pesquisa lideradas
pelo grupo BrainGate na Brown University e um
grupo liderado pelo University of Pittsburgh Medical
Center.
Ambos em colaboração com o Departamento de
Assuntos de Veteranos dos Estados Unidos,
demonstraram mais sucesso no controle direto de
membros protéticos robóticos com muitos graus de
liberdade usando conexões diretas com matrizes de
neurônios no córtex motor de pacientes com
tetraplegia.

Comunicação
Em maio de 2021, uma equipe da Universidade de
Stanford relatou um teste de prova de conceito bem-
sucedido que permitiu a um participante tetraplégico

284
inserir frases em inglês com cerca de 86 caracteres
por minuto e 18 palavras por minuto.
O participante imaginou mover sua mão para escrever
letras, e o sistema realizou o reconhecimento de
caligrafia em sinais elétricos detectados no córtex
motor, utilizando modelos ocultos de Markov e redes
neurais recorrentes para decodificação.
Um relatório publicado em julho de 2021 relatou que
um paciente paralisado conseguiu comunicar 15
palavras por minuto usando um implante cerebral que
analisava neurônios motores que anteriormente
controlavam o trato vocal.
Em um artigo de revisão recente, os pesquisadores
levantaram uma questão aberta sobre se as taxas de
transferência de informações humanas podem
superar as da linguagem com BCIs.
Dado que pesquisas recentes em linguagem
demonstraram que as taxas de transferência de
informações humanas são relativamente constantes
em muitas línguas, pode existir um limite no nível de
processamento de informações no cérebro.

285
Ao contrário, esse "limite superior" da taxa de
transferência de informações pode ser intrínseco à
própria linguagem, como modalidade de transferência
de informações.
Existem vários desafios técnicos para registrar a
atividade cerebral com BCIs invasivos. Os avanços na
tecnologia CMOS estão impulsionando e permitindo
projetos BCI integrados e invasivos com tamanho
menor, requisitos de energia mais baixos e recursos
mais altos de aquisição de sinal.
BCIs invasivos envolvem eletrodos que penetram no
tecido cerebral na tentativa de registrar sinais
de potencial de ação, também conhecidos como picos
de neurônios individuais, ou pequenos grupos
próximos ao eletrodo. A interface entre um eletrodo
de gravação e a solução eletrolítica ao redor dos
neurônios foi modelada usando o modelo Hodgkin-
Huxley .
As limitações eletrônicas aos BCIs invasivos têm sido
uma área ativa de pesquisa nas últimas décadas.
Enquanto os registros intracelulares de neurônios
revelam tensões potenciais de ação na escala de

286
centenas de milivolts, BCIs invasivos crônicos
dependem do registro de tensões extracelulares que
normalmente são três ordens de magnitude menores,
existindo em centenas de microvolts.
Adicionando ainda mais ao desafio de detectar sinais
na escala de microvolts é o fato de que a interface
eletrodo-tecido tem uma alta capacitância em
pequenas voltagens.
Devido à natureza desses pequenos sinais, para
sistemas BCI que incorporam funcionalidade em um
circuito integrado, cada eletrodo requer seu
próprio amplificador e ADC, que convertem voltagens
extracelulares analógicas em sinais digitais.
Como um potencial de ação de neurônio típico dura
um milissegundo, os BCIs que medem os picos devem
ter taxas de amostragem variando de 300 Hz a 5 kHz.
Ainda outra preocupação é que os BCIs invasivos
devem ser de baixa potência, de modo a dissipar
menos calor para o tecido circundante; no nível mais
básico, mais potência é tradicionalmente necessária
para otimizar a relação sinal-ruído .

287
O design ideal de baterias é uma área ativa de
pesquisa em BCIs. Os desafios existentes na área
de ciência dos materiais são centrais para o projeto de
BCIs invasivos.
Variações na qualidade do sinal ao longo do tempo
têm sido comumente observadas com microeletrodos
implantáveis.
O material ideal e as características mecânicas para
estabilidade de sinal a longo prazo em BCIs invasivos
têm sido uma área ativa de pesquisa.
Foi proposto que a formação de cicatrizes gliais ,
secundárias a danos na interface eletrodo-tecido, é
provavelmente responsável pela falha do eletrodo e
redução do desempenho do registro.
A pesquisa sugeriu que a barreira
hematoencefálicavazamento, no momento da
inserção ou ao longo do tempo, pode ser responsável
pela reação inflamatória e glial aos microeletrodos
crônicos implantados no cérebro.
Como resultado, designs flexíveis e semelhantes a
tecidos foram pesquisados e desenvolvidos para
minimizar a reação de corpo estranho por meio da

288
correspondência do módulo de Young de o eletrodo
mais próximo ao do tecido cerebral.

BCIs parcialmente invasivos

Dispositivos BCI parcialmente invasivos são
implantados dentro do crânio, mas ficam fora do
cérebro e não dentro da substância cinzenta.
Eles produzem sinais de melhor resolução do que os
BCIs não invasivos, onde o tecido ósseo do crânio
desvia e deforma os sinais e têm um risco menor de
formar tecido cicatricial no cérebro do que os BCIs
totalmente invasivos.
Houve demonstração pré-clínica de BCIs intracorticais
do córtex perilesional do acidente vascular cerebral.

Endovascular
Uma revisão sistemática publicada em 2020 detalhou
vários estudos, clínicos e não clínicos, que remontam
a décadas investigando a viabilidade de BCIs
endovasculares.

289
Nos últimos anos, o maior avanço em BCIs
parcialmente invasivos surgiu na área de neurologia
intervencionista.
Em 2010, pesquisadores afiliados à Universidade de
Melbourne começaram a desenvolver um BCI que
poderia ser inserido através do sistema vascular.
O neurologista australiano Thomas Oxley (Mount Sinai
Hospital) concebeu a ideia deste BCI, chamado
Stentrode, que recebeu financiamento da
DARPA. Estudos pré-clínicos avaliaram a tecnologia
em ovinos.
O Stentrode, um conjunto de eletrodos de stent
monolítico, é projetado para ser entregue através de
um cateter intravenoso sob orientação por imagem
para o seio sagital superior , na região adjacente
ao córtex motor .
Essa proximidade com o córtex motor é a base da
capacidade do Stentrode de medir a atividade neural.
O procedimento é mais semelhante à forma como os
stents do seio venoso são colocados para o
tratamento da hipertensão intracraniana idiopática.

290
O Stentrode comunica a atividade neural a uma
unidade de telemetria sem bateria implantada no
peito, que se comunica sem fio com uma unidade de
telemetria externa capaz de transferir energia e
dados.
Embora um BCI endovascular se beneficie de evitar a
craniotomia para inserção, riscos
como coagulação e trombose venosa são possíveis.
Em estudos pré-clínicos em animais implantados com
Stentrode, vinte animais não mostraram evidência de
formação de trombo após 190 dias, possivelmente
devido à incorporação endotelial do Stentrode na
parede do vaso.
Os primeiros testes em humanos com o Stentrode
estão em andamento. Em novembro de 2020, dois
participantes com esclerose lateral amiotrófica foram
capazes de controlar sem fio um sistema operacional
para enviar mensagens de texto, e-mail, loja e banco
usando pensamento direto através da interface
cérebro-computador Stentrode, marcando a primeira
vez que um cérebro -interface de computador foi
implantada através dos vasos sanguíneos do paciente,
eliminando a necessidade de cirurgia cerebral aberta.

291
BCIs não invasivos

Também houve experimentos em humanos

usando neuroimagem não invasiva tecnologias como
interfaces.
A maioria substancial do trabalho BCI publicado
envolve BCIs não invasivos baseados em EEG.
Tecnologias e interfaces não invasivas baseadas em
EEG têm sido usadas para uma variedade muito maior
de aplicações.
Embora as interfaces baseadas em EEG sejam fáceis
de usar e não requeiram cirurgia, elas têm resolução
espacial relativamente baixa e não podem usar
efetivamente sinais de alta frequência porque o crânio
amortece os sinais, dispersando e embaçando as
ondas eletromagnéticas criadas pelos neurônios.
As interfaces baseadas em EEG também requerem
algum tempo e esforço antes de cada sessão de uso,
enquanto as não baseadas em EEG, bem como as
invasivas, não requerem treinamento prévio de uso.

292
No geral, o melhor BCI para cada usuário depende de
vários fatores.

Interface homem-computador não baseada em EEG

Eletrooculografia (EOG)
Em 1989, foi apresentado um relatório sobre o
controle de um robô móvel pelo movimento dos olhos
usando sinais de eletrooculografia (EOG).
Um robô móvel foi conduzido de um ponto de partida
para um objetivo usando cinco comandos EOG,
interpretados como para frente, para trás, esquerda,
direita e parada. O EOG como um desafio de controlar
objetos externos foi apresentado por Vidal em seu
artigo de 1973.

Oscilação do tamanho da pupila

Um artigo de 2016 descreveu um dispositivo de
comunicação totalmente novo e uma interface
homem-computador não baseada em EEG, que não
requer fixação visual ou capacidade de mover os
olhos.
293
A interface é baseada em interesse oculto; direcionar
a atenção para uma letra escolhida em um teclado
virtual, sem a necessidade de mover os olhos para
olhar diretamente para a letra.
Cada letra tem seu próprio círculo que micro-oscila
em brilho de forma diferente de todas as outras
letras.
A seleção de letras é baseada no melhor ajuste entre a
oscilação não intencional do tamanho da pupila e o
padrão de oscilação de brilho do círculo de fundo.
A precisão também é melhorada pelo ensaio mental
do usuário das palavras 'brilhante' e 'escuro' em
sincronia com as transições de brilho do círculo da
letra.

Espectroscopia de infravermelho próximo funcional

Nos primeiros dias da pesquisa do BCI, outra barreira
substancial ao uso da eletroencefalografia (EEG) como
interface cérebro-computador era o extenso
treinamento necessário antes que os usuários
pudessem trabalhar com a tecnologia.

294
Por exemplo, em experimentos iniciados em meados
da década de 1990, Niels Birbaumer, da Universidade
de Tübingen, na Alemanha, treinou pessoas
severamente paralisadas para autorregular
os potenciais corticais lentos em seu EEG a tal ponto
que esses sinais pudessem ser usados ​ ​ como um
sinal binário para controlar um cursor de
computador.
O experimento viu dez pacientes treinados para
mover um cursor de computador controlando suas
ondas cerebrais. O processo era lento, exigindo mais
de uma hora para os pacientes escreverem 100
caracteres com o cursor, enquanto o treinamento
geralmente levava muitos meses.
No entanto, a abordagem de potencial cortical lento
para BCIs não é usada há vários anos, uma vez que
outras abordagens requerem pouco ou nenhum
treinamento, são mais rápidas e precisas e funcionam
para uma proporção maior de usuários.
Outro parâmetro de pesquisa é o tipo de atividade
oscilatória que é medida. Gert Pfurtscheller fundou o
BCI Lab em 1991 e alimentou seus resultados de
pesquisa sobre imagens motoras no primeiro BCI

295
online baseado em características e classificadores
oscilatórios.
Juntamente com Birbaumer e Jonathan Wolpaw,
da New York State University, eles se concentraram no
desenvolvimento de tecnologia que permitiria aos
usuários escolher os sinais cerebrais que
considerassem mais fáceis de operar um BCI,
incluindo ritmos mu e beta .
Outro parâmetro é o método de feedback utilizado e
isso é mostrado em estudos de sinais P300. Padrões
de ondas P300 são gerados involuntariamente, por
feedback de estímulo, quando as pessoas veem algo
que reconhecem e podem permitir que os BCIs
decodifiquem categorias de pensamentos sem treinar
os pacientes primeiro.
Por outro lado, os métodos de biofeedback descritos
acima exigem o aprendizado do controle das ondas
cerebrais para que a atividade cerebral resultante
possa ser detectada.
Em 2005 foi relatada pesquisa sobre emulação EEG de
circuitos de controle digital para BCI, com exemplo de
um flip-flop CNV. Em 2009, foi relatado o controle EEG

296
não invasivo de um braço robótico usando um flip-flop
CNV.
Em 2011 foi relatado o controle de dois braços
robóticos resolvendo a tarefa Torre de Hanói com três
discos usando um flip-flop CNV.
Em 2015, foi descrita a emulação de EEG de um
gatilho Schmidt, flip-flop, demultiplexador e modem.
Embora uma interface cérebro-computador baseada
em EEG tenha sido buscada extensivamente por vários
laboratórios de pesquisa, avanços recentes feitos
por Bin He e sua equipe na Universidade de
Minnesota sugerem o potencial de uma interface
cérebro-computador baseada em EEG para realizar
tarefas próximas a invasivas. interface cérebro-
computador.
Usando neuroimagem funcional avançada,
incluindo MRI funcional BOLD e imagem de fonte
de EEG, Bin He e colaboradores identificaram a co-
variação e a co-localização de sinais eletrofisiológicos
e hemodinâmicos induzidos pela imaginação motora.
Refinado por uma abordagem de neuroimagem e por
um protocolo de treinamento, Bin He e colegas de

297
trabalho demonstraram a capacidade de uma
interface cérebro-computador não invasiva baseada
em EEG para controlar o vôo de um helicóptero virtual
no espaço tridimensional, com base na imaginação
motora.
Em junho de 2013, foi anunciado que Bin He havia
desenvolvido a técnica para permitir que um
helicóptero de controle remoto fosse guiado por uma
pista de obstáculos.
Além de uma interface cérebro-computador baseada
em ondas cerebrais, conforme registrado a partir de
eletrodos de EEG no couro cabeludo, Bin He e colegas
de trabalho exploraram uma interface cérebro-
computador virtual baseada em sinal de EEG
resolvendo primeiro o problema inverso de EEG e
depois usando o resultado virtual EEG para tarefas de
interface cérebro-computador. Estudos bem
controlados sugeriram os méritos de tal interface
cérebro-computador baseada em análise de fontes.
Um estudo de 2014 descobriu que pacientes com
deficiência motora grave podem se comunicar de
forma mais rápida e confiável com EEG BCI não

298
invasivo do que com qualquer canal de comunicação
baseado em músculo.
Um estudo de 2016 descobriu que o dispositivo
Emotiv EPOC pode ser mais adequado para tarefas de
controle usando o nível de atenção/meditação ou
piscar de olhos do que o dispositivo Neurosky
MindWave.
Um estudo de 2019 descobriu que a aplicação de
algoritmos evolutivos poderia melhorar a classificação
do estado mental do EEG com um
dispositivo Muse não invasivo , permitindo a
classificação de alta qualidade dos dados adquiridos
por um dispositivo de detecção de EEG barato para o
consumidor.
Em uma revisão sistemática de 2021 de ensaios
clínicos randomizados usando BCI para reabilitação de
membros superiores após acidente vascular cerebral,
o BCI baseado em EEG mostrou ter eficácia
significativa na melhora da função motora de
membros superiores em comparação com terapias de
controle.

299
Mais especificamente, os estudos BCI que utilizaram
recursos de potência de banda, imagens motoras e
estimulação elétrica funcional em seu design foram
considerados mais eficazes do que as alternativas.
Outra revisão sistemática de 2021 concentrou-se no
BCI baseado em EEG assistido por robótica para
reabilitação da mão após acidente vascular cerebral.
A melhora nos escores da avaliação motora foi
observada em três dos onze estudos incluídos na
revisão sistemática.

Matrizes de eletrodos ativos secos

No início da década de 1990, Babak Taheri,
da Universidade da Califórnia, Davis demonstrou os
primeiros arranjos de eletrodos ativos secos de um
único canal e também de vários canais usando
microusinagem. A construção e os resultados do
eletrodo de EEG seco de canal único foram publicados
em 1994.
O eletrodo de arranjo também demonstrou um bom
desempenho em comparação com eletrodos

300
de prata / cloreto de prata . O dispositivo consistia em
quatro sites de sensores com eletrônica integrada
para reduzir o ruído por casamento de impedância.
As vantagens de tais eletrodos são: nenhum eletrólito
usado, nenhuma preparação de pele, tamanho do
sensor significativamente reduzido e compatibilidade
com sistemas de monitoramento de EEG.
A matriz de eletrodos ativos é um sistema integrado
feito de uma matriz de sensores capacitivos com
circuitos integrados locais alojados em um pacote com
baterias para alimentar os circuitos. Este nível de
integração foi necessário para atingir o desempenho
funcional obtido pelo eletrodo.
O eletrodo foi testado em uma bancada de testes
elétricos e em seres humanos em quatro modalidades
de atividade de EEG, a saber: EEG espontâneo,
potenciais relacionados a eventos sensoriais,
potenciais de tronco cerebral e eventos cognitivos.
potenciais relacionados.
O desempenho do eletrodo seco comparou
favoravelmente com o dos eletrodos úmidos padrão

301
em termos de preparação da pele, sem necessidade
de gel (seco) e maior relação sinal-ruído.
Em 1999, pesquisadores da Case Western Reserve
University , em Cleveland , Ohio , liderados por Hunter
Peckham, usaram a calota craniana de EEG de 64
eletrodos para devolver movimentos limitados da
mão ao tetraplégico Jim Jatich.
Como Jatich se concentrou em conceitos simples, mas
opostos, como para cima e para baixo, sua saída de
EEG de ritmo beta foi analisada usando um software
para identificar padrões no ruído. Um padrão básico
foi identificado e usado para controlar um interruptor:
A atividade acima da média foi definida como ligada,
abaixo da média desligada. Além de permitir que
Jatich controle um cursor de computador, os sinais
também foram usados ​ ​ para acionar os
controladores nervosos embutidos em suas mãos,
restaurando alguns movimentos.

BCIs de EEG móvel SSVEP

Em 2009, o NCTU Brain-Computer-Interface-headband
foi relatado. Os pesquisadores que desenvolveram

302
esta faixa de cabeça BCI também projetaram
eletrodos secos de sistema micro eletromecânico
(MEMS) à base de
silício , projetados para aplicação em locais sem p
êlos do corpo .
Esses eletrodos foram presos à placa DAQ na faixa de
cabeça com suportes de eletrodos de encaixe. O
módulo de processamento de sinal
mediu alfaatividade e o telefone habilitado para
Bluetooth avaliaram o estado de alerta e a capacidade
de desempenho cognitivo dos pacientes.
Quando o sujeito ficava sonolento, o telefone enviava
um feedback excitante ao operador para despertá-lo.
Esta pesquisa foi apoiada pelo Conselho Nacional de
Ciência, Taiwan, ROC, NSC, Universidade Nacional
Chiao-Tung, Ministério da Educação de Taiwan
e Laboratório de Pesquisa do Exército dos EUA .
Em 2011, pesquisadores relataram um BCI baseado
em celular com a capacidade de obter dados de EEG e
convertê-los em um comando para fazer o telefone
tocar.

303
Esta pesquisa foi apoiada em parte pela Abraxis
Bioscience LLP, o Laboratório de Pesquisa do Exército
dos EUA e o Escritório de Pesquisa do Exército.
A tecnologia desenvolvida foi um sistema vestível
composto por um módulo de aquisição/amplificação
de biosinal de quatro canais, um módulo de
transmissão sem fio e um telefone celular habilitado
para Bluetooth.
Os eletrodos foram posicionados de modo a captar
potenciais evocados visuais de estado estacionário
( SSVEPs ).
SSVEPs são respostas elétricas a estímulos visuais
intermitentes com taxas de repetição acima de 6
Hz que são melhor encontrados nas regiões parietal e
occipital do couro cabeludo do córtex visual.
Foi relatado que, com essa configuração do BCI, todos
os participantes do estudo foram capazes de iniciar a
chamada telefônica com o mínimo de prática em
ambientes naturais.
Os cientistas afirmam que seus estudos usando uma
transformada rápida de Fourier de canal único ( FFT )
e algoritmo de análise de correlação canônica de

304
sistema de múltiplos canais ( CCA ) suportam a
capacidade de BCIs móveis.
O algorítmo CCA foi aplicado em outros experimentos
investigando BCIs com alto desempenho alegado em
precisão e velocidade.
Embora a tecnologia BCI baseada em celular tenha
sido desenvolvida para iniciar uma chamada telefônica
de SSVEPs, os pesquisadores disseram que ela pode
ser traduzida para outras aplicações, como captar
ritmos sensório-motores mu / beta para funcionar
como uma BCI baseada em imagens motoras.
Em 2013, testes comparativos foram realizados em
celulares Android, tablets e BCIs baseados em
computador, analisando a densidade do espectro de
potência dos EEG SSVEPs resultantes.
Os objetivos declarados deste estudo, que envolveu
cientistas apoiados em parte pelo Laboratório de
Pesquisa do Exército dos EUA, eram "aumentar a
praticabilidade, portabilidade e onipresença de um
BCI baseado em SSVEP, para uso diário".

305
Citação Foi relatado que a frequência de estimulação
em todos os meios foi precisa, embora o sinal do
celular tenha demonstrado alguma instabilidade.
As amplitudes dos SSVEPs para o laptop e tablet
também foram maiores do que as do celular. Essas
duas caracterizações qualitativas foram sugeridas
como indicadores da viabilidade do uso de um
estímulo móvel BCI.

Limitações
Em 2011, os pesquisadores afirmaram que o trabalho
contínuo deve abordar a facilidade de uso, a robustez
do desempenho, reduzindo os custos de hardware e
software.
Uma das dificuldades com as leituras de EEG é a
grande suscetibilidade a artefatos de movimento. Na
maioria dos projetos de pesquisa descritos
anteriormente, os participantes foram solicitados a
ficar parados, reduzindo ao máximo os movimentos
da cabeça e dos olhos, e as medições foram feitas em
um ambiente de laboratório.

306
No entanto, como a aplicação enfatizada dessas
iniciativas foi na criação de um dispositivo móvel para
uso diário, a tecnologia teve que ser testada em
movimento.
Em 2013, os pesquisadores testaram a tecnologia BCI
baseada em EEG móvel, medindo SSVEPs de
participantes enquanto caminhavam em uma esteira
em velocidades variadas.
Esta pesquisa foi apoiada pelo Escritório de Pesquisa
Naval , Escritório de Pesquisa do Exército e
Laboratório de Pesquisa do Exército dos EUA.
Os resultados declarados foram que, à medida que a
velocidade aumentava, a detectabilidade do SSVEP
usando CCA diminuía. Como a análise de
componentes independentes ( ICA ) mostrou ser
eficiente na separação de sinais de EEG de ruído, os
cientistas aplicaram dados de EEG extraídos de ICA
para CCA.
Afirmaram que os dados de CCA com e sem
processamento de ICA eram semelhantes. Assim, eles
concluíram que o CCA demonstrou
independentemente uma robustez aos artefatos de

307
movimento que indica que pode ser um algoritmo
benéfico para aplicar aos BCIs usados em condições
do mundo real.

Prótese e controle do ambiente

BCIs não invasivos também foram aplicados para
permitir o controle cerebral de dispositivos protéticos
de extremidades superiores e inferiores em pessoas
com paralisia.
Por exemplo, Gert Pfurtscheller da Universidade de
Tecnologia de Graz e colegas demonstraram um
sistema de estimulação elétrica funcional controlado
por BCI para restaurar os movimentos da extremidade
superior em uma pessoa com tetraplegia devido
a lesão na medula espinhal. Entre 2012 e 2013,
pesquisadores da Universidade da Califórnia,
Irvine, demonstraram pela primeira vez que é possível
usar a tecnologia BCI para restaurar a caminhada
controlada pelo cérebro após lesão na medula
espinhal.
Em sua pesquisa sobre lesão medularestudo, uma
pessoa com paraplegia foi capaz de operar uma órtese

308
de marcha robótica BCI para recuperar a deambulação
básica controlada pelo cérebro.
Em 2009, Alex Blainey, um pesquisador independente
baseado no Reino Unido, usou com sucesso
o Emotiv EPOC para controlar um braço robótico de 5
eixos.
Ele então fez várias demonstrações de cadeiras de
rodas controladas pela mente e automação
residencial que poderiam ser operadas por pessoas
com controle motor limitado ou nenhum, como
aqueles com paraplegia e paralisia cerebral.
A pesquisa sobre o uso militar de BCIs financiado
pela DARPA está em andamento desde a década de
1970. O foco atual da pesquisa é a comunicação
usuário-a-usuário através da análise de sinais neurais.

DIY e BCI de código aberto.

Em 2001, o Projeto OpenEEG foi iniciado por um
grupo de neurocientistas e engenheiros DIY.
O ModularEEG foi o principal dispositivo criado pela
comunidade OpenEEG; era uma placa de captura de

309
sinal de 6 canais que custava entre US$ 200 e US$ 400
para ser feita em casa.
O Projeto OpenEEG marcou um momento significativo
no surgimento da interface cérebro-computador DIY.
Em 2010, o Frontier Nerds do programa ITP da NYU
publicou um tutorial completo intitulado How To Hack
Toy EEGs.
O tutorial, que agitou as mentes de muitos entusiastas
do DIY BCI, demonstrou como criar um EEG doméstico
de canal único com um Arduino e um
Mattel Mindflex a um preço muito razoável. Este
tutorial amplificou o movimento DIY BCI.
Em 2013, o OpenBCI surgiu de uma solicitação
da DARPA e subsequente campanha do
Kickstarter . Eles criaram uma placa de aquisição de
EEG de 8 canais de alta qualidade e código aberto,
conhecida como placa de 32 bits.
Dois anos depois, eles criaram o primeiro fone de
ouvido EEG impresso em 3D, conhecido como
Ultracortex, bem como uma placa de aquisição de EEG
de 4 canais, conhecida como Ganglion Board.

310
MEG e ressonância magnética
A magnetoencefalografia (MEG) e a ressonância
magnética funcional (fMRI) têm sido usadas com
sucesso como BCIs não invasivos.
Em um experimento amplamente divulgado, a fMRI
permitiu que dois usuários fossem escaneados para
jogar Pong em tempo real, alterando sua resposta
hemodinâmica ou fluxo sanguíneo cerebral por meio
de técnicas de biofeedback .
As medições de fMRI de respostas hemodinâmicas em
tempo real também foram usadas para controlar os
braços do robô com um atraso de sete segundos entre
o pensamento e o movimento.
Em 2008, uma pesquisa desenvolvida nos Laboratórios
de Neurociência Computacional de Pesquisa Avançada
de Telecomunicações (ATR) em Kyoto, no Japão,
permitiu aos cientistas reconstruir imagens
diretamente do cérebro e exibi-las em um
computador em preto e branco com uma resolução de
10x10 pixels .

311
O artigo que anunciava essas conquistas foi a matéria
de capa da revista Neuron de 10 de dezembro de 2008.
Em 2011, pesquisadores da UC
Berkeley publicaram um estudo relatando a
reconstrução segundo a segundo de vídeos assistidos
pelos participantes do estudo, a partir de dados de
fMRI.
Isso foi conseguido através da criação de um modelo
estatístico relacionando padrões visuais em vídeos
mostrados aos sujeitos, com a atividade cerebral
causada por assistir aos vídeos.
Esse modelo foi então usado para pesquisar os 100
segmentos de vídeo de um segundo, em um banco de
dados de 18 milhões de segundos de vídeos aleatórios
do YouTube, cujos padrões visuais correspondiam
mais à atividade cerebral registrada quando os
sujeitos assistiam a um novo vídeo.
Esses 100 extratos de vídeo de um segundo foram
combinados em uma imagem combinada que se
assemelhava ao vídeo que estava sendo assistido.
Estratégias de controle BCI em neurogaming

312
Imagens do motor
A imaginação motora envolve a imaginação do
movimento de várias partes do corpo, resultando na
ativação do córtex sensório-motor, que modula as
oscilações sensório-motoras no EEG.
Isso pode ser detectado pelo BCI para inferir a
intenção de um usuário. A imagética motora
normalmente requer várias sessões de treinamento
antes que o controle aceitável do BCI seja adquirido.
Essas sessões de treinamento podem levar várias
horas ao longo de vários dias antes que os usuários
possam empregar consistentemente a técnica com
níveis aceitáveis de precisão.
Independentemente da duração da sessão de
treinamento, os usuários não conseguem dominar o
esquema de controle.
Isso resulta em um ritmo muito lento da
jogabilidade. Métodos avançados de aprendizado de
máquina foram desenvolvidos recentemente para

313
calcular um modelo específico de assunto para
detectar o desempenho de imagens motoras.
O algoritmo de melhor desempenho da BCI
Competition IV conjunto de dados 2 para imagens
motoras é o Filter Bank Common Spatial Pattern. .

Bio/neurofeedback para projetos BCI passivos

O biofeedback é usado para monitorar o relaxamento
mental de um sujeito.
Em alguns casos, o biofeedback não monitora a
eletroencefalografia (EEG), mas sim parâmetros
corporais como eletromiografia (EMG), resistência
galvânica da pele (GSR) e variabilidade da frequência
cardíaca (HRV).
Muitos sistemas de biofeedback são usados ​ ​ para
tratar certos distúrbios, como transtorno de déficit de
atenção e hiperatividade (TDAH) , problemas de sono
em crianças, ranger de dentes e dor crônica.
Os sistemas de biofeedback EEG normalmente
monitoram quatro bandas diferentes e desafiam o
sujeito a controlá-las.

314
BCI passiva envolve o uso do BCI para enriquecer a
interação homem-máquina com informações
implícitas sobre o estado real do usuário, por exemplo,
simulações para detectar quando os usuários
pretendem acionar os freios durante um
procedimento de parada de emergência do carro.
Os desenvolvedores de jogos que usam BCIs passivos
precisam reconhecer que, por meio da repetição dos
níveis do jogo, o estado cognitivo do usuário mudará
ou se adaptará.
Na primeira jogada de um nível, o usuário reagirá às
coisas de maneira diferente da segunda jogada: por
exemplo, o usuário ficará menos surpreso com um
evento no jogo se estiver esperando por ele.

Potencial evocado visual (PEV)

Um VEP é um potencial elétrico registrado depois que
um sujeito é apresentado a um tipo de estímulo
visual. Existem vários tipos de VEPs.
Potenciais evocados visualmente em estado
estacionário (SSVEPs) usam potenciais gerados pela

315
excitação da retina, usando estímulos visuais
modulados em determinadas frequências.
Os estímulos do SSVEP são frequentemente formados
a partir de padrões alternados de xadrez e, às vezes,
simplesmente usam imagens piscantes.
A frequência da inversão de fase do estímulo utilizado
pode ser claramente distinguida no espectro de um
EEG; isso torna a detecção de estímulos SSVEP
relativamente fácil.
O SSVEP provou ser bem-sucedido em muitos
sistemas BCI. Isso se deve a vários fatores, o sinal
eliciado é mensurável em uma população tão grande
quanto o VEP transitório e o movimento de piscar e os
artefatos eletrocardiográficos não afetam as
frequências monitoradas.
Além disso, o sinal SSVEP é excepcionalmente
robusto; a organização topográfica do córtex visual
primário é tal que uma área mais ampla obtém
aferências da região central ou fovial do campo
visual. No entanto, o SSVEP tem vários problemas.
Como os SSVEPs usam estímulos intermitentes para
inferir a intenção de um usuário, o usuário deve olhar

316
para um dos símbolos intermitentes ou iterativos para
interagir com o sistema.
É, portanto, provável que os símbolos possam se
tornar irritantes e desconfortáveis de usar durante
sessões de jogo mais longas, que geralmente podem
durar mais de uma hora, o que pode não ser uma
jogabilidade ideal.
Outro tipo de VEP utilizado com aplicações é
o potencial P300 . O potencial relacionado ao evento
P300 é um pico positivo no EEG que ocorre
aproximadamente 300 ms após o aparecimento de
um estímulo alvo um estímulo pelo qual o usuário
está esperando ou buscando ou estímulos
excêntricos.
A amplitude do P300 diminui à medida que os
estímulos alvo e os estímulos ignorados se tornam
mais semelhantes.
Sessões de treinamento. A primeira aplicação a utilizar
o modelo P300 foi a matriz P300. Dentro deste
sistema, um sujeito escolheria uma letra de uma
grade de 6 por 6 letras e números.

317
As linhas e colunas da grade piscavam
sequencialmente e toda vez que a "letra de escolha"
selecionada era iluminada, o P300 do usuário era
(potencialmente) acionado.
No entanto, o processo de comunicação, com
aproximadamente 17 caracteres por minuto, foi
bastante lento.
O P300 é um BCI que oferece uma seleção discreta em
vez de um mecanismo de controle contínuo.

Telepatia sintética/comunicação silenciosa

Em uma iniciativa do Exército dos EUA de US$ 6,3
milhões para inventar dispositivos para comunicação
telepática, Gerwin Schalk, subscrito em uma doação
de US$ 2,2 milhões, descobriu que o uso de sinais
ECoG pode discriminar as vogais e consoantes
incorporadas em palavras faladas e imaginadas,
lançando luz sobre os distintos mecanismos
associados com a produção de vogais e consoantes, e

318
poderia fornecer a base para a comunicação baseada
no cérebro usando a fala imaginada.
Em 2002 , Kevin Warwick teve um conjunto de 100
eletrodos disparados em seu sistema nervoso para
ligar seu sistema nervoso à Internet para investigar
possibilidades de aprimoramento.
Com isso, Warwick realizou com sucesso uma série de
experimentos. Com eletrodos também implantados
no sistema nervoso de sua esposa, eles conduziram o
primeiro experimento de comunicação eletrônica
direta entre os sistemas nervosos de dois humanos.
Outro grupo de pesquisadores conseguiu uma
comunicação consciente cérebro a cérebro entre duas
pessoas separadas por uma distância usando
tecnologia não invasiva que estava em contato com o
couro cabeludo dos participantes.
As palavras foram codificadas por fluxos binários
utilizando as sequências de 0's e 1's pela entrada
motora imaginária da pessoa que "emitiu" a
informação.
Como resultado desse experimento, bits pseudo-
aleatórios da informação carregavam as palavras

319
codificadas e eram transmitidos mente a mente entre
humanos separados por à distância, com sistemas
motores e sensoriais bloqueados, que tem pouca ou
nenhuma probabilidade de isso acontecer por acaso.
A pesquisa em telepatia sintética
usando subvocalização está ocorrendo na
Universidade da Califórnia, Irvine, sob o comando do
cientista Mike D'Zmura.
A primeira comunicação desse tipo ocorreu na década
de 1960 usando EEG para criar código Morse usando
ondas alfa cerebrais.
Usar o EEG para comunicar a fala imaginada é menos
preciso do que o método invasivo de colocar um
eletrodo entre o crânio e o cérebro.
Em 27 de fevereiro de 2013, o grupo com Miguel
Nicolelis na Duke University e IINN-ELS conectou com
sucesso os cérebros de dois ratos com interfaces
eletrônicas que lhes permitiram compartilhar
informações diretamente, no primeiro cérebro-para-
interface do cérebro .

320
BCIs de cultura celular
Os pesquisadores construíram dispositivos para
interagir com células neurais e redes neurais inteiras
em culturas fora dos animais.
Além de aprofundar a pesquisa em dispositivos
implantáveis ​ ​ em animais, os experimentos em
tecido neural cultivado se concentraram na
construção de redes de resolução de problemas,
construção de computadores básicos e manipulação
de dispositivos robóticos.
A pesquisa sobre técnicas para estimular e registrar
neurônios individuais cultivados em chips
semicondutores é algumas vezes chamada de
neuroeletrônica ou neurochips .
O desenvolvimento do primeiro neurochip funcional
foi reivindicado por uma equipe da Caltech liderada
por Jerome Pine e Michael Maher em 1997. O chip da
Caltech tinha espaço para 16 neurônios.
Em 2003, uma equipe liderada por Theodore Berger,
da Universidade do Sul da Califórnia, começou a

321
trabalhar em um neurochip projetado para funcionar
como um hipocampo artificial ou protético .
O neurochip foi projetado para funcionar em cérebros
de ratos e foi concebido como um protótipo para o
eventual desenvolvimento de próteses de cérebro
superior.
O hipocampo foi escolhido porque é considerado a
parte mais ordenada e estruturada do cérebro e é a
área mais estudada.
Sua função é codificar experiências para
armazenamento como memórias de longo prazo em
outras partes do cérebro. Em 2004, Thomas DeMarse,
da Universidade da Flórida, usou uma cultura de
25.000 neurônios retirados do cérebro de um rato
para pilotar um simulador de avião de caça F-22 .
Após a coleta, os neurônios corticais foram cultivados
em uma placa de Petri e rapidamente começaram a se
reconectar para formar uma rede neural viva.
As células foram dispostas em uma grade de 60
eletrodos e usadas para controlar as funções
de pitch e yaw do simulador.

322
O foco do estudo foi entender como o cérebro
humano realiza e aprende tarefas computacionais em
nível celular.

BCIs colaborativas
A ideia de combinar/integrar sinais cerebrais de vários
indivíduos foi apresentada na Humanity+ @Caltech,
em dezembro de 2010, por um pesquisador
da Caltech no JPL , Adrian Stoica; A Stoica se referiu
ao conceito como agregação multi-cérebro.
Um pedido de patente provisória foi depositado em
19 de janeiro de 2011, com a patente não provisória
seguindo um ano depois.
Em maio de 2011, Yijun Wang e Tzyy-Ping Jung
publicaram, "A Collaborative Brain-Computer
Interface for Improving Human Performance" , e em
janeiro de 2012 Miguel Eckstein publicou, "Neural
decoding of Collective Wisdom with Multi-Brain
Computing" .
O primeiro artigo de Stoica sobre o tema surgiu em
2012, após a publicação de seu pedido de

323
patente. Dado o tempo das publicações entre a
patente e os artigos, Stoica, Wang & Jung e Eckstein
foram pioneiros independentemente no conceito e
são todos considerados fundadores do campo.
Mais tarde, Stoica colaboraria com os
pesquisadores da Universidade de Essex , Riccardo
Poli e Caterina Cinel.
O trabalho foi continuado por Poli e Cinel, e seus
alunos: Ana Matran-Fernandez, Davide Valeriani e
Saugat Bhattacharyya.

DILEMAS ÉTICOS:
 Os efeitos a longo prazo para o usuário
permanecem em grande parte desconhecidos.
 Obter consentimento informado de pessoas que
têm dificuldade em se comunicar.
 As consequências da tecnologia BCI para a
qualidade de vida dos pacientes e seus familiares.
 Efeitos colaterais relacionados à saúde, por
exemplo, o neurofeedback do treinamento do
ritmo sensório-motor afeta a qualidade do sono.
324
 Aplicações terapêuticas e seu potencial uso
indevido.
 Riscos de segurança
 Não conversibilidade de algumas das alterações
feitas no cérebro.
 Questões de responsabilização e responsabilidade:
alega que a influência das BCIs anula o livre
arbítrio e o controle sobre as ações sensório-
motoras, alega que a intenção cognitiva foi
traduzida incorretamente devido a um mau
funcionamento da BCI.
 Mudanças de personalidade envolvidas causadas
pela estimulação cerebral profunda.
 Preocupações com o estado de se tornar um
"ciborgue" - ter partes do corpo que são vivas e
partes que são mecânicas.
 Questiona a personalidade: o que significa ser
humano?
 Indefinição da divisão entre humano e máquina e
incapacidade de distinguir entre ações humanas
versus ações controladas por máquinas.

325
 Uso da tecnologia em técnicas avançadas de
interrogatório por autoridades governamentais.
 Aprimoramento seletivo e estratificação social.
 Questões de ética em pesquisa sobre
experimentação animal
 Questões de ética em pesquisa que surgem ao
passar da experimentação animal para a aplicação
em seres humanos.
 Perguntas morais
 Leitura da mente e privacidade.
 Rastreamento e "sistema de marcação"
 Controle da mente .
 Controle de movimento
 Controle de emoções

Em sua forma atual, a maioria das BCIs está longe das

questões éticas consideradas acima. Eles são
realmente semelhantes às terapias corretivas em
função.

326
Clausen afirmou em 2009 que "as BCIs apresentam
desafios éticos, mas estes são conceitualmente
semelhantes àqueles que os bioeticistas abordaram
para outros domínios da terapia".
Além disso, ele sugere que a bioética está bem
preparada para lidar com os problemas que surgem
com as tecnologias BCI.
Haselager e colegas apontaram que as expectativas de
eficácia e valor da BCI desempenham um grande papel
na análise ética e na maneira como os cientistas da
BCI devem abordar a mídia.
Além disso, protocolos padrão podem ser
implementados para garantir procedimentos de
consentimento informado eticamente corretos com
pacientes trancados.
O caso das BCIs hoje tem paralelos na medicina, assim
como sua evolução. Semelhante à forma como a
ciência farmacêutica começou como um equilíbrio
para deficiências e agora é usada para aumentar o
foco e reduzir a necessidade de sono, as BCIs
provavelmente se transformarão gradualmente de
terapias em aprimoramentos.

327
Esforços são feitos dentro da comunidade BCI para
criar consenso sobre diretrizes éticas para pesquisa,
desenvolvimento e disseminação da BCI.
À medida que a inovação continua, garantir o acesso
equitativo às BCIs será crucial, caso contrário podem
surgir desigualdades geracionais que podem afetar
negativamente o direito ao florescimento humano.
As considerações éticas das BCIs são essenciais para o
desenvolvimento de futuros dispositivos
implantados. Usuários finais, especialistas em ética,
pesquisadores, agências de financiamento, médicos,
corporações e todos os outros envolvidos no uso da
BCI devem considerar as mudanças antecipadas e
imprevistas que as BCIs terão na autonomia humana,
identidade, privacidade e muito mais.

328
EPÍLOGO

329
Finalmente, chegamos ao início da sua jornada de
compreensão do cérebro humano.
Por mais contra-intuitivo que isso possa parecer, a
conclusão desse livro não te coloca no final da jornada,
e sim, no início.
A partir daqui, você desenvolverá uma lente cognitiva
que guiará sua visão de mundo, então não se assuste
se você estiver sonhando com neurônios se
conectando e transportando correntes elétricas e
químicas.
Por mais complexo que esse livro possa ter parecido,
ele é apenas a síntese dos principais fundamentos do
funcionamento do cérebro e do sistema nervoso.
Através da uma compreensão dos fundamentos que
eu te apresentei aqui, você estará preparado para
iniciar seus estudos em Neurociências, em alguma das
seguintes áreas ou no conjunto de todas elas, se for
obcecado pelo cérebro humano como eu.
Neurociência afetiva: na maioria dos casos, a
pesquisa é realizada em animais de laboratório e
analisa como os neurônios se comportam em relação
às emoções.

330
Neurociência comportamental: o estudo das bases
biológicas do comportamento, observando como o
cérebro afeta o comportamento.
Neurociência celular: o estudo dos neurônios,
incluindo sua forma e propriedades fisiológicas em
nível celular.
Neurociência clínica: examina os distúrbios do
sistema nervoso, enquanto a psiquiatria, por exemplo,
examina os distúrbios da mente.
Neurociência cognitiva: o estudo das funções
cognitivas superiores que existem em humanos e suas
bases neurais subjacentes. A neurociência cognitiva
baseia-se na linguística, neurociência, psicologia e
ciência cognitiva.
Neurociência computacional: tentando entender
como os cérebros computam, usando computadores
para simular e modelar funções cerebrais e aplicando
técnicas de matemática, física e outros campos
computacionais para estudar a função cerebral.
Neurociência cultural: analisa como crenças, práticas
e valores culturais são moldados e moldam o cérebro,
as mentes e os genes em diferentes períodos.

331
Neurociência do desenvolvimento: analisa como o
sistema nervoso se desenvolve em uma base celular;
quais mecanismos subjacentes existem no
desenvolvimento neural.
Neurociência molecular: o estudo do papel de
moléculas individuais no sistema nervoso.
Neuroengenharia: usando técnicas de engenharia
para melhor entender, substituir, reparar ou melhorar
os sistemas neurais.
Neuroimagem: um ramo da imagem médica que se
concentra no cérebro. A neuroimagem é usada para
diagnosticar doenças e avaliar a saúde do cérebro.
Também pode ser útil no estudo do cérebro, como ele
funciona e como diferentes atividades afetam o
cérebro.
Neuroinformática: integra dados em todas as áreas da
neurociência, para ajudar a entender o cérebro e
tratar doenças. A neuroinformática envolve a
aquisição de dados, compartilhamento, publicação e
armazenamento de informações, análise, modelagem
e simulação.

332
Neurolinguística: estuda quais mecanismos neurais no
cérebro controlam a aquisição, compreensão e
expressão da linguagem.
Neurofisiologia: analisa a relação do cérebro e suas
funções, e a soma das partes do corpo e como elas se
inter-relacionam. O estudo de como o sistema
nervoso funciona, geralmente usando técnicas
fisiológicas, como estimulação com eletrodos, canais
sensíveis à luz ou corantes sensíveis a íons ou
voltagem.
Paleoneurologia: o estudo do cérebro usando fósseis.
Neurociência social: este é um campo interdisciplinar
dedicado a entender como os sistemas biológicos
implementam processos e comportamentos sociais. A
neurociência social reúne conceitos e métodos
biológicos para informar e refinar teorias do
comportamento social. Ele usa conceitos e dados
sociais e comportamentais para refinar a organização
neural e as teorias de função.
Neurociência sistêmica: segue os caminhos do fluxo
de dados dentro do sistema nervoso central e tenta
definir os tipos de processamento que ocorrem lá. Ele

333
usa essa informação para explicar as funções
comportamentais.
Com as bases apresentadas nesse livro, você está
adaptado para entrar em qualquer uma dessas áreas,
além de áreas recentes como Neurotecnologia,
Neurociência da Consciência e Neurociência
Paranormal.
Agora que você entende o funcionamento do órgão
mais complexo e importante do corpo humano com
grande proximidade da literatura científica, quero te
parabenizar por não ter pulado etapas.
Quando fiz minha pós graduação em Neurociência
meus maiores interesses eram entender os
comportamentos incoerentes, contraditórios
prejudiciais que nossa espécie tem.
Pra mim, foi um choque de realidade quando me
deparei com os fundamentos sistêmicos, elétricos,
químicos e matemáticos, então eu entendo
perfeitamente como é a sensação de querer pular
etapas e ir direto ao ponto, se você conseguiu vencê-
la, parabéns.

334
O fato de eu não ter pulado etapas me trouxe muitas
respostas além das minhas principais motivações,
inclusive, me ajudou criar novas teses sobre assuntos
que eu nunca imaginei que encontraria possíveis
respostas, como supostos fenômenos de possessão, a
suposta existência de espíritos e a suposta existência
de vida após a morte.
Independente de qual é sua motivação ou área de
interesse dentro das Neurociências, quero te convidar
a continuar sua jornada de aprendizado se tornando
meu aluno.
Passei alguns anos desenvolvendo uma plataforma de
conteúdo e estou disponibilizando diversos cursos de
Neurociências lá dentro.
Tenho certeza que será útil pra você, tanto na
consolidação dos conceitos que conheceu aqui no
livro, quanto na expansão do conhecimento das
diversas áreas Neurocientíficas que te apresentei
anteriormente.
Meus livros são apenas a porta de entrada para um
movimento de pessoas aprimoradas intelectualmente

335
que eu estou criando, baseado em ciências e
tecnologias emergentes.
Então eu realmente espero que a partir daqui você
faça parte desse movimento e se torne meu aluno,
pois eu tenho certeza que em alguns anos, muitos dos
meus alunos estarão rompendo as fronteiras do
conhecimento, quem sabe você seja um deles.

acesse o site: matosacademy.com/neurociencias

Te vejo do outro lado.

336
 LINKS PARA SE
CONECTAR COMIGO

337
Se sua rede social preferida é o instagram, fique a
vontade para me seguir em meu perfil pessoal:
@ofelipematos
A princípio, não produzo conteúdo científico nele,
geralmente publico apenas alguns registros periódicos
de experiências de vida que tenho.
Por mais que não te agregue conhecimento algum,
faço questão de deixar meu perfil pessoal aberto pois
acredito que isso agregue na relação entre professor e
aluno, que é fundamental para o aprendizado.
Caso queira ter acesso apenas a conteúdo científico,
tanto sobre Neurociências quanto sobre outras áreas
que futuramente compartilharei, você pode seguir o
perfil da minha plataforma: @matosacademy
Publicamos frequentemente alguns cortes das aulas
exclusivas da plataforma, tanto sobre Neurociências
quanto sobre outras áreas.
Mas, se sua rede social preferida não é o instagram,
você também pode encontrar conteúdos no Youtube.

338
Inscreva-se no meu canal do Youtube para receber
cortes das aulas exclusivas da plataforma, dessa forma
você terá conteúdos diários sobre Neurociências e
outras áreas científicas.
Basta pesquisar por: “Felipe Matos - Neurociência”
que você encontrará diversos vídeos, acesse-os e
inscreva-se no canal.
Lembre-se de ativar as notificações ao se inscrever,
pois o Youtube raramente entrega os conteúdos
postados para quem não está com as notificações
ativadas.
É bem simples, após clicar no botão “inscrever-se” é
só clicar no “sininho” que irá aparecer, a partir daí,
você receberá um alerta toda vez que eu postar um
corte no canal.
Fique a vontade também para me enviar um email,
caso você não seja adepto de redes sociais e
conteúdos digitais, mas mesmo assim queira se
conectar comigo de alguma forma.
Envie seu email para: felipe@matosacademy.com

339
 Esse livro é o segundo capítulo da série “Ciências
Transumanistas”, confira também o primeiro capítulo,
o livro “A Arte de Hackear o Tempo”.

340