HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA

Gabriela Augusta
Tecido muscular:
músculo liso
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Caracterizar histologicamente o tecido muscular liso.

„„ Nomear os componentes de uma fibra muscular lisa.
„„ Reconhecer a estrutura e a composição molecular da contração muscular.

Introdução
Neste capítulo, você vai estudar sobre o tecido muscular liso, os compo-
nentes de sua fibra, a estrutura e as moléculas, além de sua função, que é
movimentar de maneira involuntária os órgãos internos do corpo, como
bexiga, intestinos e estômago.

A histologia do músculo liso

Os três tipos de músculos do corpo humano são: liso, cardíaco e estriado esque-
lético. A musculatura lisa compõe a camada muscular do trato gastrintestinal,
que tem início no esôfago, estômago até o intestino delgado (Figura 1). Veja
por onde a musculatura lisa perpassa:

„„ intestino grosso;
„„ vasos sanguíneos (artérias e veias);
„„ grandes vasos linfáticos;
„„ trato geniturinário (ureteres, bexiga, uretra, útero, tubas uterinas e
canais deferentes);
„„ vias aéreas inferiores (traqueia e brônquios);
„„ outros órgãos e estruturas ocas e tubulares;
214 Tecido muscular: músculo liso

„„ mamilos;
„„ saco escrotal (Figura 2);
„„ músculos piloeretores da pele e da íris no olho.

Figura 1. Músculo liso, intestino delgado, ser humano, H&E,

256×. A fotomicrografia de baixa resolução revela parte da parede
do intestino delgado, a muscular externa. O lado esquerdo da
fotomicrografia apresenta dois feixes longitudinalmente sec-
cionados (1), enquanto o lado direito mostra feixes de músculo
liso em corte transversal (2). Observe que, nos feixes cortados
longitudinalmente, os núcleos das células do músculo liso são
alongados; já os núcleos dos feixes de músculo liso, cortados
transversalmente, aparecem circulares. Entremeado entre os
feixes, encontra-se o tecido conjuntivo denso não modelado (3).
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 90-91).
 Tecido muscular: músculo liso 215

Sua estrutura é em feixes ou camadas de células alongadas e em forma de

fuso, e é composto por células uninucleadas. Essas células estão dispostas de
maneira peculiar, já que as porções mais finas fazem contato com as zonas
mais grossas das células vizinhas. Isso é observado em cortes longitudinais
na microscopia óptica. A organização de sua estrutura tem relação estreita
com a função do tecido muscular liso.

No intestino, são encontradas duas camadas musculares: uma circular e outra lon-
gitudinal. Elas são responsáveis pelos movimentos peristálticos que propulsionam
distalmente o conteúdo intestinal.

As células musculares lisas medem cerca de 50 a 100 μm de comprimento

e seu diâmetro é de aproximadamente 5 μm; porém, o comprimento depende
do grau de contração muscular.
Sua união se faz por junções comunicantes que possibilitam a passagem
de pequenas moléculas e íons entre as células, além de permitir a regulação
da contração do feixe ou da bainha inteira de músculo liso.
Muitas vezes, em preparações com hematoxilina-eosina, o músculo liso se
cora, tanto quanto o tecido conjuntivo denso. É importante saber que quando
seccionados longitudinalmente, ambos parecem uniformes e alongados; quando
seccionados transversalmente, são circulares (Figura 2).
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Figura 2. Músculo liso, saco escrotal, ser humano, H&E, 256×.

O escroto é um saco tegumentar e fibromuscular que abriga os
testículos. Consiste em pele e camadas subjacentes do músculo
dartos. Este último é uma camada de fibras musculares lisas
arranjadas em vários planos. Com isso, um corte em qualquer
orientação mostra feixes de fibras cortadas longitudinalmente
(3), transversalmente (4) e diagonalmente (2). Nesse fragmento,
vários vasos linfáticos (1) são observados.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 92-93).

Os feixes musculares estão unidos entre si por tecido conjuntivo frouxo

vascularizado. Cada fibra muscular lisa é envolvida por uma membrana basal
composta por fibras reticulares e por uma substância amorfa, que contém
glicoproteínas e glicosaminoglicanos.
Uma unidade anatômica do músculo liso é composta por uma extensa trama
de fibras reticulares e colágenas. Além disso, entre as fibras musculares lisas
estão filetes nervosos amielínicos do sistema nervoso simpático e do sistema
nervoso parassimpático.
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O tamanho das fibras musculares lisas é alterado em certos estados fisiológicos, por
exemplo, durante a gestação – o músculo do útero (miométrio) aumenta considera-
velmente de tamanho, para depois voltar paulatinamente a suas dimensões normais
pós-parto. Como há muitas mudanças no trato genital feminino, essas variações de
tamanho ficam sob o controle hormonal.

Componentes da fibra muscular lisa

Cada fibra muscular ou célula muscular lisa está envolvida por uma rede de
filamentos de proteína, o endomísio. Diferente da fibra muscular esquelética,
a fibra lisa não apresenta perimísio e nem epimísio.
Nem mesmo com microscópio você conseguirá visualizar os limites da
fibra muscular lisa com facilidade! Além disso, cada fibra apresenta somente
um núcleo.
O núcleo visto em seu diâmetro maior é alongado e tem a forma de um
cilindro com extremidades arredondadas. Em cortes transversais, tem a forma
da secção, em geral arredondada, mas pode mostrar indentações tanto trans-
versais quanto longitudinais (veja a Figura 1).
Em preparações com hematoxilina-eosina, o tecido muscular liso é corado
uniformemente pela eosina devido à concentração de actina e miosina presentes
no sarcoplasma dessas células. Mesmo não sendo tão organizados, como no
músculo estriado esquelético, os filamentos grossos de miosina costumam estar
envolvidos por uma dezena de filamentos de actina, e ambos os filamentos
formam grupos, feixes ou unidades.
Confira as organelas que você vai encontrar em todas as células:

„„ mitocôndrias;
„„ complexo de Golgi;
„„ tubos do reticulo sarcoplasmático;
„„ inclusões (partículas insolúveis, conforme mostra a Figura 3).
218 Tecido muscular: músculo liso

3 1

4
2

3
2 1
3

Figura 3. Eletromicrografia (5.500×) da tuba uterina de um macaco. As imagens circulares

estão em aumento de 20.000×. As células musculares estão orientadas longitudinalmente e
são vistas em estado relativamente relaxado, como mostra o contorno liso de seus núcleos.
O espaço intercelular é ocupado por fibrilas colágenas (1) que seguem entre as células em
vários planos. O local particularmente selecionado mostra uma área filamentosa (2), uma
região contendo mitocôndrias (3) e alguns contornos de retículo endoplasmático rugoso
(REr) (setas). Vários fibroblastos (4) aparecem nesta eletromicrografia. Observe os contornos
dilatados maiores e mais numerosos de retículo endoplasmático (setas).
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 94-95).

Estrutura e composição molecular da contração

muscular
As características funcionais do músculo liso são excitabilidade e contratili-
dade. A maioria das fibras musculares lisas se contrai ou relaxa em resposta
a impulsos nervosos a partir do sistema nervoso autônomo (involuntário).
Também um dos estímulos mais importantes é a distensão do órgão, que produz
o alongamento das fibras musculares, como ocorre na bexiga urinária, no útero
e nos intestinos. Além disso, muitas fibras musculares lisas contraem-se ou
relaxam em resposta a hormônios ou a fatores locais, como mudanças no pH,
níveis de oxigênio e dióxido de carbono, temperatura e concentrações de íons.
Quando a fibra muscular se contrai, ela se encurta, e o diâmetro, na sua
parte central, aumenta. Ainda, quando a célula está em contração máxima,
 Tecido muscular: músculo liso 219

o núcleo apresenta um formato que lembra um saca-rolhas. Durante graus

menores de contração, o núcleo pode apresentar um formato moderadamente
espiralado (Figuras 4 e 5).

Contraída

PI

Relaxada CC

(a)

(b)

Figura 4. (a) Diagrama de células musculares lisas relaxadas e con-

traídas. (b) Núcleos de células contraídas com aspectos espiralados.
PI, placas de inserção; CC, condensações citoplasmáticas; em preto,
agrupamento dos feixes de miofilamentos.
Fonte: Eynard, Valentich e Rovasio (2010, p. 315).
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Figura 5. Músculo liso, intestino delgado, ser humano, H&E, 512×. A fotomicrografia
de aumento maior mostra um feixe de células musculares lisas (2). Observe o
formato ondulado dos núcleos, o que indica uma contração parcial das células.
Os núcleos que aparecem no tecido conjuntivo denso (1), ao contrário, mostram
uma variedade de formatos.
Fonte: Ross, Pawlina eBarnash (2012).

A contratilidade do músculo liso é bem mais lenta do que a do músculo

esquelético, e a fibra lisa consegue se manter contraída por um período mais
longo de tempo. O relaxamento ocorre quando os íons cálcio entram nas fibras
musculares lisas de forma lenta e se movem para fora da fibra muscular quando
a excitação tem o seu declínio.
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A presença prolongada de cálcio no citosol gera ao tônus do músculo liso

um estado de contração parcial contínua. Dessa maneira, o tecido muscular
liso pode sustentar um tônus de longo prazo, que é importante nas paredes dos
órgãos que mantêm pressão sobre o seu conteúdo e nas paredes das artérias
e veias.
A contração do músculo liso é regulada pela concentração intracelular
de íons cálcio; apesar disso, a resposta da célula é diferente da contração dos
músculos estriados.

Quando há uma excitação da membrana, os íons cálcio armazenados no retículo

sarcoplasmático são liberados para o sarcoplasma e se ligam a uma proteína, a cal-
modulina. Esse complexo ativa uma enzima que fosforila a miosina e permite que ela
se ligue à actina.

A actina e a miosina interagem praticamente da mesma forma que nos

músculos estriados, o que resulta na contração muscular.

Há diferenças notáveis nas características fisiológicas do músculo liso de diversos

órgãos. Em condições patológicas, um aumento das contrações do músculo liso é a
causa de dores muito intensas chamadas cólicas. Exemplos: cólica renal (quando um
cálculo penetra nas vias urinárias), cólica hepática (obstrução súbita do duto cístico),
qualquer eventualidade que impeça o trânsito normal do conteúdo intestinal (oclusão
intestinal) e cólica intestinal por irritação intestinal seguida de diarreia.
EYNARD, A. R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas:
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W.; BARNASH, T. A. Atlas de histologia descritiva. Porto Alegre:
Artmed, 2012.

Leituras recomendadas
KÜHNEL, W. Histologia: texto e atlas. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
TORTORA, G. J.; DERRIKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.