ESTRUTURA E BIOQUMICA DO MSCULO

JUDITE LAPA GUIMARES

EDILENE AMARAL DE ANDRADE ADELL

Apostila do Laboratrio de Carnes

DTA-FEA-UNICAMP
Junho de 1995.

ESTRUTURA E BIOQUMICA DO MSCULO

INTRODUO
O conhecimento da estrutura da carne e seus constituintes bsicos, bem como da
bioqumica do msculo, fundamental para uma boa compreenso das
propriedades funcionais da carne como alimento. A carne composta
basicamente de tecidos muscular, conectivo, epitelial e nervoso e suas
propriedades e quantidades so responsveis por sua qualidade e maciez.
O msculo vivo um tecido altamente especializado, capaz de converter
energia qumica em mecnica durante sua contrao. A habilidade de contrair e
relaxar, caracterstica do msculo vivo, perdida quando o msculo convertido
em carne.
Entretanto, alguns aspectos do mecanismo de contrao e
relaxamento no msculo vivo esto diretamente relacionados ao encurtamento
das fibras e perda da maciez que ocorrem na carne postmortem. Portanto, um
bom entendimento de como funciona o msculo vivo facilita a compreenso das
vrias propriedades postmortem do msculo como alimento.
Neste captulo, apresentaremos a estrutura e composio do msculo e
dos tecidos conectivo, epitelial e nervoso. Discutiremos tambm o mecanismo de
contrao e relaxamento muscular, bem como, as reaes qumicas e os
processos envolvidos no fornecimento de energia para o msculo.
TECIDO EPITELIAL
O tecido epitelial constitui uma pequena parcela do peso do msculo, se
comparado com outros tecidos, mas em alguns casos, como na formao do
aroma, sabor e crocncia caractersticos do frango frito, seu papel fundamental.
O epitlio recobre as superfcies externas e internas do corpo e a maior parte dele
removida no processo de abate, sendo que o restante est associado
principalmente aos vasos sanguneos e linfticos, permanecendo tambm em
rgos comestveis como o fgado e os rins.
O tecido epitelial formado por clulas intimamente unidas entre si,
justapostas em grande parte de sua superfcie e com pouca matriz extracelular. O
epitlio pode constituir-se de uma nica camada de clulas do mesmo tipo ou de
vrias camadas, com as clulas podendo diferenciar-se em dois ou mais tipos;
deste modo o epitlio pode ser classificado de acordo com o tipo celular, que varia
de plano a colunar e com o nmero de camadas celulares. O tecido epitelial pode
especializar-se de acordo com sua localizao para desempenhar diversas
funes: absoro, secreo, transporte, proteo e recepo sensorial.

TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso constitui menos que 1% da carne, mas sua funo no perodo
imediatamente anterior e durante o abate pode ter importante influncia sobre sua
qualidade.
O tecido nervoso parte do Sistema Nervoso Central (SNC) ou Perifrico
(SNP). O SNC engloba o crebro e medula espinhal e constituido de clulas
nervosas neurnios - e de uma variedade de clulas de sustentao
conjuntamente chamadas neuroglia. O SNP compreende todo o tecido nervoso
que no pertence ao encfalo ou medula espinhal, e tem como funo principal
manter os outros tecidos do corpo em comunicao com o SNC.
Os neurnios apresentam um corpo celular que consiste em um ncleo
com um citoplasma envolvente chamado neuroplasma; este, normalmente
estende-se em vrios prolongamentos curtos, radialmente dispostos, os dendritos,
e num prolongamento longo e nico chamado axnio. O axnio pode atingir um
grande comprimento e apresentar ramificaes ou axnios colaterais ao longo de
sua extenso e s vezes, na sua extremidade, outras ramificaes finas (Figura
1).
As fibras nervosas, que se entremeiam no tecido muscular para transmitir
os impulsos nervosos e receber os estmulos sensoriais, so compostas por
grupos de axnios, e a reunio de grupos de fibras em feixes resulta na formao
de troncos nervosos. Nas fibras nervosas o axnio terminal de um neurnio se
interdigita com os dendritos da clula subsequente. Esta regio de contato
chama-se sinpse, e nela, devido grande proximidade, substncias qumicas
liberadas por um neurnio podem agir sobre outro. Todos os axnios perifricos
so revestidos por uma bainha de clulas de Schwann, que envolve o axnio
desde as imediaes de sua origem at perto de sua extremidade perifrica. Os
axnios perifricos maiores so tambm envoltos por uma bainha de mielina
situada na bainha de Schwann.

Figura 1. Diagrama de um neurnio e placa motora terminal. A ampliao do axnio (centro)

mostra detalhes da fibra nervosa, neurofibrilas, bainha de mielina, ncleos da clula de Schwann e
ndulo de Ranvier (JUDGE et al., 1989).

TECIDO CONJUNTIVO
Como possvel deduzir de seu prprio nome, a principal funo do tecido
conjuntivo unir e manter ligadas as diversas partes do organismo. Ele tambm
desempenha um papel importante na defesa do organismo funcionando como
barreira frente a agentes infecciosos. Os diversos tipos de tecido conjuntivo se
caracterizam por possuir geralmente poucas clulas e uma grande quantidade de
substncia fundamental amorfa, sendo que a consistncia desta matriz pode
variar de mole e gelatinosa a fibrosa e dura. A seguir sero descritos mais
detalhadamente os principais tipos de tecido conjuntivo que predominam na
carne.

TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO

O tecido conjuntivo propriamente dito constitudo por clulas e fibras
extracelulares envoltas em uma substncia fundamental sem estrutura (amorfa).
Existem trs tipos de fibras extracelulares, as colgenas, as reticulares e as
elsticas, e os tipos celulares podem ser divididos em clulas fixas (fibroblastos,
clulas adiposas, clulas mesenquimatosas indiferenciadas e macrfagos),ou
livres (moncitos, linfcitos, plasmcitos eosinfilos e mastcitos).
Entre as
clulas fixas do tecido conjuntivo importante destacar os fibroblastos, clulas
onde so sintetizados os precursores dos componentes extracelulares do tecido
conjuntivo, ou seja, tropocolgeno, tropoelastina e substncia fundamental. A
quantidade relativa dos vrios tipos de fibras, clulas e substncia fundamental
varia muito de uma regio do organismo para outra dependendo das exigncias
estruturais locais.

Substncia fundamental
A substncia fundamental uma soluo viscosa de gel fino que contm
mucopolissacardeos como o cido hialurnico e sulfatos de condroitina. O cido
hialurnico uma substncia muito viscosa que se encontra nas articulaes
(lquido sinovial) e entre as fibras do tecido conjuntivo. Os sulfatos de condroitina
aparecem nas cartilagens, tendes e ossos adultos. Tambm se encontram na
substncia fundamental os precursores do colgeno e da elastina, tropocolgeno
e tropoelastina respectivamente.

Fibras extracelulares
A disposio das fibras extracelulares em estruturas compactas d origem ao
tecido conjuntivo denso e quando formam uma rede de tecido solto constituem o
tecido conjuntivo frouxo. O tecido conjuntivo denso ainda pode ser dividido em
irregular, quando as fibras esto distribudas de forma desorganizada, ou regular
quando as fibras esto dispostas paralelamente como acontece nos tendes e
aponeuroses.
O colgeno forma o principal tipo de fibra extracelular e a protena mais
abundante do organismo animal (entre 20 e 25% do total de protenas), influindo
muito na maciez da carne. Ele est presente em grande quantidade nos tendes
e ligamentos e existem fibras de colgeno em todos os tecidos e rgos, incluindo
os msculos, onde sua distribuio no uniforme e guarda certa relao com a
atividade fsica, assim a musculatura das extremidades contm mais colgeno
que a do dorso e consequentemente a primeira mais dura que a ltima. A
glicina representa cerca de um tero do contedo total de aminocidos do
colgeno e a prolina e hidroxiprolina outra tera parte.
A hidroxiprolina no
aparece em quantidades significativas em outras protenas e tem uma
porcentagem constante no colgeno, sendo portanto utilizada para determin-lo
nos tecidos.
As fibras de colgeno so formadas por um arranjo regular de
mleculas de tropocolgeno. A sntese do colgeno a partir de molculas de
tropocolgeno e algumas de suas caractersticas estruturais esto representadas
5

nas Figuras 2 e 3. As fibras de colgeno so praticamente inextensveis e

individualmente so incolores, porm quando formam agregados apresentam a
cor branca que caracteriza os tendes. As molculas de colgeno apresentam
ligaes cruzadas entre si, o que se relaciona com sua relativa insolubilidade e
resistncia tenso. O nmero destas ligaes cruzadas e sua estabilidade
aumenta com a idade do animal, deste modo, os animais jovens possuem um
colgeno que se rompe mais facilmente e tambm mais solvel.
As fibras elsticas so formadas por microfilbrilas e pela protena elastina,
apresentando uma cor amarelada. Elas esto presentes nos ligamentos, paredes
de artrias e envolvendo vrios rgos, inclusive os msculos.
As fibras de
elastina se distendem com facilidade, e quando a tenso deixa de existir voltam
ao comprimento normal. A elastina constituda principalmente por glicina e
prolina, e apresenta alguns aminocidos incomuns como a desmosina e
isodesmosina. Embora represente somente 5% do total de tecido conjuntivo do
msculo a contribuio da elastina na dureza da carne significativa.
A
extraordinria insolubilidade da elastina se deve, principalmente, ao seu grande
contedo de aminocidos no polares e s ligaes laterais de desmosina, alm
disso ela muito resistente s enzimas digestivas, de modo que sua contribuio
para o valor nutritivo da carne pequena ou nula.
As fibras reticulares so as primeiras a aparecer na diferenciao do
mesnquima para o tecido conjuntivo frouxo, mas aos poucos do lugar a um
nmero cada vez maior de fibras colgenas no tecido adulto. As fibras reticulares
persistem, contudo, sob a forma de delicadas redes que circundam clulas e do
suporte ao epitlio dos vasos sanguneos, estruturas neurais e a membrana da
fibra muscular. Elas constituem, ainda, o tecido fibroso de apoio dos rgos
linfides e hematopoticos, o estroma do fgado e outros rgos epiteliais.

Figura 2. Diagrama descritivo da formao do colgeno, que pode ser visualizada como ocorrendo
em sete etapas.
As substncias iniciais (a) so aminocidos dos quais apenas dois so
mostrados; a cadeia lateral de qualquer um dos outros est indicada pelo R no aminocido X. (b)
Os aminocidos so ligados entre si para formar uma cadeia molecular. (c). Esta se torna, ento,
espiralada em hlice com giro pela esquerda (d e e). Trs dessas cadeias ento se interligam em
hlice de trs filamentos, que constitui a molcula de tropocolgeno (f). Muitas molculas de
tropocolgeno so alinhadas de maneira escalariforme, superpostas por um quarto de seu
comprimento para formar uma fibrila colgena com estriao transversa (g)
(BLOOM &
FAWCETT, 1977).

Figura 3. Representao esquemtica dos eventos intra e extracelulares na elaborao do

colgeno. Os aminocidos entrando no fibroblasto so sintetizados em subunidades polipeptdicas
nos ribossomos. So, ento, transportados para o complexo de Golgi, onde se acredita que
subunidades de carboidratos sejam sintetizadas. Presume-se que as cadeias do colgeno sejam
reunidas no complexo de Golgi em molculas de tropocolgeno. Estas so liberadas na superfcie
da clula agregando-se extracelularmente em um arranjo escalariforme para formar as fibrilas
colgenas (BLOOM & FAWCETT, 1977).

TECIDO CONJUNTIVO ADIPOSO

O tecido adiposo um tipo especializado de tecido conjuntivo com predominncia
de clulas adiposas (adipcitos) originrias de clulas do mesnquima que
armazenam gorduras neutras.
Os adipcitos esto distribudos em grupos
formando lbulos, separados por septos de tecido conjuntivo que os sustentam.
Este estroma de tecido conjuntivo permite a conduo de vasos sanguneos e
nervos para o interior do tecido adiposo. Muitas espcies animais possuem dois
tipos de tecido adiposo, o branco que representa normalmente a maior parte
deste tecido, e o marrom que encontrado em reas determinadas do feto e em
recm-nascidos de alguns mamferos e que persiste em espcies que hibernam.
A capacidade de armazenamento de gordura chega a ser ilimitada em
algumas espcies.
O tecido adiposo exerce funes que vo desde seu uso como reservatrio
de energia at a modelao do corpo, servindo ainda para preencher espaos
entre os tecidos, ou para proporcionar ao corpo um recurso antichoque, de
isolamento trmico e de fonte de calor.

TECIDO CONJUNTIVO DE SUSTENTAO

As cartilagens e ossos constituem os elementos de suporte e o esqueleto dos
animais respectivamente. Durante o desenvolvimento embrionrio a maioria do
esqueleto se origina em forma de cartilagem e mais tarde se converte em osso.
As cartilagens podem ser classificadas como hialina, elstica ou
fibrocartilagem, dependendo das quantidades relativas de fibras de colgeno e
elastina que as compem e do volume de substncia extracelular em que estas
fibras e as clulas cartilaginosas (condrcitos) esto distribudas. A cartilagem
hialina a que est presente em maior quantidade no corpo e tem colorao
branco-azulada, sendo encontrada, por exemplo, nas superfcies articulares dos
ossos, nas terminaes ventrais das costelas e no tubo respiratrio. A cartilagem
elstica apresenta uma tonalidade amarela, mais flexvel que a hialina e forma
parte da epiglote e das pores interna e externa da orelha. A fibrocartilagem se
caracteriza pela presena de numerosas fibras colgenas e poucos condrcitos,
sendo encontrada na unio dos tendes com os ossos, nos ligamentos articulares
e nos discos intervertebrais.
Os ossos, como os outros tecidos conjuntivos, contm clulas, elementos
fibrilares e matriz extracelular, sendo que esta ltima se apresenta calcificada, o
que proporciona a rigidez e as propriedades protetoras caractersticas do
esqueleto. Os ossos servem tambm como locais de armazenamento de ons
como o clcio, magnsio, sdio e sais de fosfato. O osso um tecido dinmico
que constantemente absorvido e reconstitudo, fazendo parte deste processo os
diversos tipos celulares encontrados em sua matriz, os ostecitos, osteoblastos e
osteoclastos.
Nos ossos longos a regio central chamada difise e as
extremidades epfises.
A poro interna central da difise contm a medula
ssea que vermelha nos animais jovens e apresenta uma tonalidade amarelada
nos adultos por tornar-se rica em clulas adiposas. Este fato utilizado como
elemento complementar para a avaliao da idade do animal.

TECIDO MUSCULAR
Vertebrados e muitos invertebrados possuem dois tipos de msculos, o liso e o
esqueltico; um terceiro tipo, o msculo cardaco est restrito ao corao dos
vertebrados.
Estes trs tipos de msculos podem ser classificados quanto ao tipo de
controle efetuado pelo Sistema Nervoso Central, sendo que o msculo
esqueltico age sob controle voluntrio e os msculos liso e cardaco sob controle
involuntrio. Os msculos esqueltico e cardaco so tambm chamados
estriados por apresentarem bandas claras e escuras quando observados ao
microscpio (Figura 4). O msculo liso no apresenta este tipo de bandeamento
caracterstico.

Figura 4.
Micrografia eletrnica de uma fibra muscular estriada de coelho. As miofibrilas se
estendem diagonalmente do canto superior esquerdo ao inferior direito.
Cada miofibrila
composta de numerosas unidades que se repetem, chamadas sarcmeros, os quais so
constitudos por um arranjo paralelo de filamentos finos e grossos. Os filamentos finos e grossos
do sarcmero formam o padro de bandas claras e escuras alternadas (RAWN, 1989).

O msculo esqueltico representa de 35 a 65% do peso das carcaas exceto nos

animais excessivamente gordos, enquanto que o msculo liso aparece em
pequena quantidade e principalmente nas paredes dos vasos sanguneos.
Devido a sua predominncia, o msculo esqueltico ter sua estrutura
descrita com detalhes enquanto que os msculos liso e cardaco sero abordados
de modo mais breve.

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MSCULO ESQUELTICO
Os msculos esquelticos so unidades do sistema muscular que podem estar
ligados diretamente aos ossos, mas que em alguns casos tambm se ligam s
cartilagens, fscias e pele. O organismo animal possui mais que 600 msculos
que variam enormemente em tamanho, forma e funo.
A unidade de organizao estrutural do msculo esqueltico a fibra
muscular, uma clula altamente especializada, longa, cilndrica e multinucleada.
Cerca de 75 a 92% do volume total do tecido muscular constituido pelas fibras
musculares, sendo que a matriz extracelular, tecido conjuntivo, fibras nervosas e
vasos sanguneos constituem o volume restante.
No msculo as fibras so agrupadas paralelamente formando feixes de
fibras ou fascculos e os feixes esto associados de vrios modos para formar os
diversos tipos de msculos.
As fibras musculares individuais,os feixes e o
msculo como um todo so recobertos pelo tecido conjuntivo que forma uma rede
contnua, mas que recebe diferentes nomes de acordo com sua localizao.
Deste modo, o tecido conjuntivo que envolve o msculo recebe o nome de
epmsio, os delgados septos que se estendem para dentro circundando todos os
feixes constituem o perimsio e a rede extremamente delicada que recobre as
fibras musculares individualmente chama-se endomsio. As fibras nervosas e os
vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico acompanham os septos de
tecido conjuntivo a partir do epmsio e vo se ramificando at atingir cada fibra
muscular. As arterolas e vnulas so orientadas transversalmente em relao s
fibras musculares e a maioria dos capilares so arranjados paralelamente ao eixo
longitudinal das fibras. Este arranjo permite uma extensa cobertura da superfcie
da clula para a troca de nutrientes e produtos do metabolismo celular. Cada
fibra nervosa pode se ramificar e enervar numerosas fibras musculares.
O
contato entre os axnios terminais e as fibras musculares acontece atravs das
placas motoras terminais (Figura 1).
A gordura intramuscular, que proporciona a marmorizao da carne
depositada junto ao perimsio, prxima aos vasos sanguneos, enquanto que a
gordura intermuscular se deposita junto ao epimsio. Em ambos os casos a
quantidade de gordura depositada pode variar muito, de acordo com a idade e
estado nutricional do animal.
FIBRA MUSCULAR ESTRIADA E SEUS CONSTITUINTES
As fibras musculares podem atingir at vrios centmetros de comprimento, mas
de modo geral no alcanam o comprimento total do msculo.
Uma fibra
muscular estriada tpica mede entre 1 e 40mm de comprimento e tem de 10 a
100m de dimetro, dependendo da espcie e do msculo examinado.

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Sarcolema
A membrana lipoprotica que recobre cada fibra muscular no difere
essencialmente das membranas plasmticas de outros tipos celulares, mas
recebe o nome de sarcolema, derivado da juno das palavras gregas sarx ou
sarkos que significa carne e lema que significa casca. Ela bastante elstica
para suportar as distores que ocorrem nas fases de contrao, relaxamento e
estiramento do msculo.
Uma caracterstica exclusiva do sarcolema a formao de invaginaes
ao longo de toda a superfcie da fibra, formando uma rede de tbulos, chamados
de tbulos transversais ou tbulos T (Figura 5).

Figura 5. Estrutura de uma fibra muscular. A fibra muscular composta principalmente por
miofibrilas. As miofibrilas so circundadas por um retculo endoplasmtico especializado chamado
retculo sarcoplasmtico, que est posicionado paralelamente em relao s miofibrilas. Um outro
sistema de tbulos, chamado tbulos transversos, se posiciona perpendicularmente s miofibrilas.
As miofibrilas so compostas por pequenas unidades chamadas sarcmeros, os quais so
constitudos por filamentos finos e grossos que se interdigitam (RAWN, 1989).

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Sarcoplasma
O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma de outras
clulas e pode ser definido como o contedo do sarcolema, excluindo os ncleos.
constituido, portanto, de uma tpica matriz citoplasmtica com 75 a 85% de
gua, gotculas de gordura e grnulos de glicognio, e de organelas, assim como
de miofibrilas peculiares ao msculo.

Ncleos
O nmero de ncleos de uma fibra muscular esqueltica varia de acordo com o
seu comprimento, sendo que em uma fibra com vrios centmetros de
comprimento pode haver centenas deles, distribudos regularmente a espaos de
5m ao longo do eixo longitudinal.
Perto das junes mioneurais e nas
proximidades de unio com tendes o nmero de ncleos aumenta e sua
distribuio menos regular. Os ncleos so alongados na direo da fibra e
normalmente se localizam logo abaixo do sarcolema, exceto nas fibras
musculares esquelticas de peixes onde se localizam no centro.

Miofibrilas e miofilamentos
As miofibrilas so estruturas cilndricas, compridas e delgadas, com dimetro de 1
a 2m, orientadas no sentido longitudinal da fibra muscular e que prenchem
completamente seu interior (Figura 5). Uma fibra muscular de um dimetro de
50m pode ter de 1000 at 2000 miofibrilas. As miofibrilas so formadas por um
agrupamento ordenado de filamentos grossos e finos paralelos entre si, cuja
distribuio ao longo da miofibrila responsvel pela formao de bandas. As
miofibrilas, por sua vez, tambm se agrupam de modo que as bandas ou estrias
ficam em sincronia, formando faixas claras e escuras que caracterizam o msculo
estriado esqueltico. Quando observadas sob luz polarizada em microscpio, as
bandas escuras so birrefringentes ou anisotrpicas, e por esta razo receberam
o nome de bandas A e as faixas claras, por serem menos anisotrpicas,
receberam o nome de bandas I (elas no so puramente isotrpicas como sugere
a letra I). A banda I dividida ao meio por uma linha transversal escura chamada
linha Z. A unidade estrutural repetitiva da miofibrila onde os eventos morfolgicos
do ciclo de contrao e relaxamento do msculo ocorrem o sarcmero, que
definido como o segmento entre duas linhas Z sucessivas, incluindo, portanto,
uma banda A e duas metades de bandas I. Os comprimentos do sarcmero e da
banda I variam de acordo com o estado de contrao do msculo, enquanto que a
banda A permanece constante.
Nos msculos em repouso de mamferos o
sarcmero tem aproximadamente 2,5m de comprimento. No centro da banda A
existe uma zona mais plida, chamada faixa H, que por sua vez atravessada por
uma estreita linha escura chamada linha M, que deste modo se localiza
precisamente no centro da banda A. Alm disso, em cada lado da linha M,
dentro da zona H, existe uma regio um pouco mais clara que denominada de
pseudo zona H (Figura 6).
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Figura 6.
Esquema da organizao do msculo esqueltico do nvel macroscpico ao nvel
molecular. F, G, H, e I so cortes transversais nos nveis indicados (JUDGE et al., 1989).

O estabelecimento destas bandas e regies consequncia, como j foi dito, do

arranjo dos filamentos grossos e finos no interior da miofibrila, e o conhecimento
de suas funes importante para entender os fenmenos que ocorrem no
msculo.
Os filamentos grossos, com 10nm de dimetro e 1,5m de comprimento
so os principais constituintes da banda A e determinam seu comprimento. Tais
filamentos se compem quase que exclusivamente da protena miosina e por isso
so tambm chamados de filamentos de miosina, sendo mantidos em posio por
conexes transversais delgadas que se localizam no centro da banda A, formando
a linha linha M.

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Os filamentos finos se compem basicamente da protena actina, tm 5nm

de espessura e estendem-se por cerca de 1m em cada direo a partir da linha
Z, constituindo a banda I. Na linha Z cada filamento de actina contnuo com
quatro delgados filamentos divergentes que correm obliquamente atravs da linha
Z para um dos filamentos de actina do outro lado formando um padro
caracterstico em ziguezague (Figura 7).

Figura 7. Diagrama dos filamentos Z e suas ligaes com os filamentos de actina (JUDGE et al.,
1989).

Os filamentos de actina penetram na banda A onde se interdigitam com os

filamentos de miosina, de modo que em cortes transversais na extremidade da
banda A pode-se observar um arranjo ordenado onde seis filamentos de actina
esto regularmente espaados ao redor de um filamento de miosina (Figura 8).

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Figura 8. Micrografia eletrnica de um corte transversal de uma miofibrila, mostrando o arranjo

hexagonal dos filamentos finos e grossos (JUDGE et al., 1989).

O grau de penetrao dos filamentos de actina na banda A varia com o estado de

contrao muscular. A distncia entre as extremidades de dois filamentos opostos
de actina determina a largura da faixa H, que definida como a regio da banda A
que no penetrada por filamentos de actina.
Nas miofibrilas distendidas, a faixa H , portanto, larga, enquanto que no
estado contrado ela muito estreita ou inteiramente ausente. A distncia entre os
filamentos grossos e finos na regio de interdigitao de apenas 10 a 22nm e
este estreito intervalo atravessado por pontes transversais regularmente
espaadas que se estendem radialmente de cada filamento de miosina para os
filamentos de actina vizinhos.

Protenas dos miofilamentos

As protenas miosina e actina constituem de 75 a 80% das protenas miofibrilares,
sendo a poro restante constituda pelas protenas reguladoras da funo
muscular, atuando direta ou indiretamente no complexo adenosina trifosfatoactina-miosina. As principais protenas reguladoras, em ordem decrescente de
concentrao na miofibrila, so: tropomiosina, troponina, protenas da linha M
(creatina quinase, miomesina e protena M), actinina, protena C e actinina.
A actina constitui de 20 a 25% das protenas miofibrilares. Ela composta
por subunidades globulares de actina G, que se polimerizam formando unidades
de uma protena fibrilar (actina F), que se entrelaam duas a duas em hlice,
forma caracterstica do filamento de actina (Figura 9). A actina rica em prolina e
seu ponto isoeltrico de aproximadamente 4,7.

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Figura 9. Estrutura de um filamento fino e de sua mudana de conformao durante a contrao

muscular. Os filamentos de actina formam a estrutura bsica dos filamentos finos. Os filamentos
de actina so polmeros de molculas globulares de actina que se enrolam formando uma hlice.
A tropomiosina um dmero helicoidal que se une cabea a cauda formando um cordo. A
troponina um trmero que se liga a um stio especfico em cada dmero de tropomiosina. (a)
Filamento fino na ausncia de ons de clcio. (b) Filamento fino na presena de ons de clcio.
Acredita-se que a ligao de ons de clcio na subunidade TnC da troponina d incio ao
movimento do complexo troponina-tropomiosina para uma posio mais profunda entre os dois
cordes de actina, o que estimula a atividade ATPsica da miosina (RAWN, 1989).

A miosina constitui de 50 a 55% da protena miofibrilar e se caracteriza por sua

grande proporo de aminocidos carregados positiva ou negativamente. Seu pH
isoeltrico de 5,4. A molcula de miosina tem a forma de um basto com cerca
de 150nm de comprimento, com uma projeo globular dupla (chamada cabea
da miosina) em uma das extremidades. Os filamentos de miosina so formados
por um arranjo antiparalelo de molculas de miosina, de tal modo que a poro
central lisa e formada apenas pela regio em basto das molculas (esta poro
central corresponde pseudo-zona H, localizada no centro da banda A e
mencionada anteriormente), com as cabeas globulares se projetando para fora,
prximas s extremidades das fibrilas (Figura 10). A miosina pode ser quebrada
pela ao proteoltica da tripsina originando dois fragmentos chamados
meromiosina leve (MML) e meromiosina pesada (MMP), sendo que a ltima
contm a cabea da miosina (Figura 11).

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Figura 10. Filamento grosso de miosina. As molculas de miosina se associam cauda a cauda
para formar o filamento grosso bipolar. As molculas de miosina em cada metade do filamento
esto orientadas com as cabeas em direo ao final, deixando a regio em basto no centro do
filamento (RAWN, 1989).

Figura 11. Clivagem da miosina pelas proteases tripsina e papana. A tripsina quebra a molcula
de miosina em dois fragmentos, chamados meromiosina leve (LMM) e meromiosina pesada
(HMM). LMM constitui a maior parte do basto em -hlice da molcula de miosina. HMM
constituda pelas cabeas globulares com as cadeias leves (elipses rosadas), e pelo restante do
basto. Um tratamento subseqente da HMM com papana libera as duas cabeas globulares de
protena chamadas subfragmentos S1 e a seo de basto chamada subfragmento S2 (RAWN,
1989).

Durante a contrao muscular as cabeas de miosina formam pontes com os

filamentos de actina, originando um complexo qumico conhecido como
actomiosina (Figura 12). A formao de actomiosina proporciona um estado de
rigidez e de relativa inextensibilidade muscular.
A actomiosina constitui a maior parte das protenas miofibrilares presentes
no msculo em rigor mortis. Nos animais vivos ela um composto transitrio
uma vez que as pontes formadas se rompem durante a fase de relaxamento
muscular. Quando o msculo est em repouso praticamente no existem pontes.

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Figura 12. Micrografia de um msculo estriado de asa de inseto mostrando pontes de ligao entre
actina e miosina. O msculo estava em rigor durante a preparao. possvel notar as cabeas de
miosina se conectando com os filamentos de actina em intervalos regulares (DARNELL et al.,
1990).

A tropomiosina e a troponina representam, juntas, entre 16 e 20% das protenas

miofibrilares. A tropomiosina responsvel pela sensibilidade do sistema
actomiosina ao clcio que deflagra a contrao, e a troponina a protena
receptora deste on. Ambas esto associadas ao filamento de actina. A
tropomiosina tem uma estrutura fibrilar composta por duas cadeias polipeptdicas
enroladas, e se posiciona sobre um sulco da superfcie da actina, estendendo-se
por 7 unidades de actina G, enquanto que a troponina formada por trs
subunidades polipeptdicas, TnT, TnI e TnC, e se distribui a intervalos regulares
em stios especficos da tropomiosina (Figura 9).

19

Retculo sarcoplasmtico e tbulos T

O conjunto de retculo sarcoplasmtico (RS) e tbulos T formam um sistema de
canais e cisternas, delimitado por membranas, que se estende por todo o
sarcoplasma e forma uma rede ao redor de cada miofibrila, exibindo um padro
repetitivo e altamente especializado que apresenta uma relao constante com
determinadas faixas da mesma. As membranas reticulares do (RS) so os locais
de armazenamento do clcio das fibras em repouso. Embora desempenhem
funes em conjunto estas duas estruturas se originam de sistemas de
membranas distintos, uma vez que o (RS) corresponde ao retculo
endoplasmtico de outros tipos celulares, enquanto que os tbulos T se originam
do sarcolema e se comunicam com o espao extracelular. Os tbulos do retculo
que se sobrepem s bandas A possuem uma orientao longitudinal
preponderante, mas ramificam-se livremente na regio da faixa H. Na regio
entre as bandas A e I os tbulos longitudinais convergem para canais transversais
de maior calibre chamados cisternas terminais. Os tbulos T tambm so
estruturas transversais em relao miofibrila, e cada um se localiza entre duas
cisternas terminais, formando uma estrutura chamada trade. As Figuras 5 e 13
mostram um diagrama da estrutura e orientao do RS, tbulos T e trades em
relao ao sarcmero. Nos mamferos, aves e em alguns peixes as trades se
localizam entre as bandas A e I, existindo, portanto duas trades por sarcmero,
enquanto que nos anfbios s existe uma trade por sarcmero, localizada sobre a
linha Z. O volume ocupado pelo RS numa fibra muscular de cerca de 13% do
volume total, podendo variar muito de uma fibra para outra. Os tbulos T ocupam
somente 0,3% do volume da fibra.

Figura 13. Representao do retculo sarcoplasmtico e tbulos T, e de sua relao com as

miofibrilas de um msculo esqueltico de mamfero (JUDGE et al. 1989).

20

Lisossomos
Os lisossomos so vesculas pequenas que servem como reservatrio de diversas
enzimas digestivas. Entre as enzimas proteolticas, as catepsinas so um grupo
muito importante pois agem sobre algumas protenas musculares, contribuindo
para o amaciamento da carne durante a maturao.

Mitocndrias
Nas fibras musculares esquelticas as mitocndrias so mais abundantes perto
dos plos dos ncleos e imediatamente abaixo do sarcolema, mas tambm
ocorrem no interior da fibra, onde esto distribudas em fileiras longitudinais entre
as miofibrilas, preferivelmente ao lado das linhas Z e na unio das bandas A e I.
Para a manuteno das altas exigncias energticas necessrias contrao
muscular, as mitocndrias possuem numerosas cristas estreitamente espaadas.
Sua associao ntima com os elementos contrteis situa a fonte de energia
qumica (ATP) prxima aos locais de sua utilizao nas miofibrilas.

Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi formado por um conjunto de vesculas planas, de
constituio semelhante a da membrana do retculo sarcoplasmtico, que se
localiza prximo a um polo de cada ncleo por toda a fibra muscular. Sua principal
funo concentrar e armazenar os produtos do metabolismo celular.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Os msculos podem ser classificados em brancos ou vermelhos de acordo com a
intensidade de sua colorao, que por sua vez depende da proporo de fibras
vermelhas e brancas existentes.
Normalmente os msculos so formados por uma mistura de fibras
vermelhas e brancas, sendo que as ltimas esto sempre em maior proporo,
mesmo nos msculos que so visivelmente vermelhos. Os msculos tambm
exibem fibras com caractersticas intermedirias entre os tipos vermelho e branco.
O contedo maior de mioglobina das fibras vermelhas em relao s
brancas o responsvel pela sua colorao. As caractersticas estruturais,
funcionais e metablicas das fibras musculares vermelhas, intermedirias e
brancas so distintas e esto demonstradas na Tabela 1.

21

Tabela 1. Caractersticas das fibras musculares vermelhas, intermedirias e brancas de animais de

abate.

CARACTERSTICA
Cor
Contedo em mioglobina
Dimetro da fibra
Velocidade de contrao
Tipo de contrao
Nmero de mitocndrias
Tamanho mitocondrial
Densidade capilar
Metabolismo oxidativo
Metabolismo glicoltico
Contedo lipdico
Contedo glicognico

F. VERMELHAS
Vermelha
Alto
Pequeno
Lenta
Tnica
Alto
Grande
Alta
Abundante
Escasso
Alto
Baixo

F. INTERMEDIRIAS
Vermelha
Alto
Pequeno-Intermedirio
Rpida
Tnica
Intermedirio
Intermedirio
Intermediria
Intermedirio
Intermedirio
Intermedirio
Alto

F. BRANCAS
Branca
Baixo
Grande
Rpida
Fsica
Baixo
Pequeno
Baixa
Escasso
Abundante
Baixo
Alto

Fonte: (JUDGE et al., 1989)

MSCULO LISO
O msculo liso est presente nas paredes do trato digestivo e das vias
respiratrias, nos ductos urinrios e genitais, nas paredes das artrias, veias e
grandes vasos linfticos e na pele. Suas fibras so normalmente fusiformes mas
podem variar muito em tamanho e forma, dependendo de sua localizao. As
fibras do msculo liso dispem-se de modo que a parte mais espessa de uma
est justaposta s extremidades delgadas de fibras adjacentes, assim, em cortes
transversais o msculo liso apresenta contornos que variam de arredondados at
triangulares ou poligonais, com grande diferena de dimetro entre as clulas.
O sarcolema forma pontes de contato entre as clulas vizinhas, e no
sarcoplasma o retculo sarcoplasmtico menos desenvolvido que no msculo
esqueltico. As fibras possuem um nico ncleo que normalmente se localiza no
centro da clula. Os miofilamentos so menos ordenados em comparao ao
msculo esqueltico, e se ordenam aos pares e paralelamente ao eixo
longitudinal da fibra. Actina e miosina esto presentes nas mesmas propores
que no msculo esqueltico, mas no h formao de estrias.
As clulas musculares lisas podem apresentar-se isoladas ou em pequenos
grupos formando feixes, em qualquer um dos casos so envolvidas por tecido
conjuntivo que as mantm unidas e que transmite a fora de contrao
uniformemente. Os espaos entre as fibras do msculo liso so preenchidos por
tecido conjuntivo, fibras nervosas e vasos sanguneos, no entanto, as fibras do
msculo liso so menos irrigadas que as do msculo esqueltico.
MSCULO CARDACO
O msculo cardaco apresenta algumas caractersticas que lembram o msculo
liso e outras, que lembram o msculo esqueltico, e o resultado disto a sua

22

especializao para realizar as contnuas e involuntrias contraes necessrias

para o bombeamento do sangue atravs do corpo.
Em relao s fibras do msculo esqueltico, as fibras do msculo
cardaco, ou miocrdio, so menores, possuem um sarcoplasma mais abundante
e rico em glicognio, e mitocndrias maiores e mais numerosas, alm disso,
possuem um nico ncleo no centro da clula e so ramificadas. Os
miofilamentos se agregam formando fibrilas que variam muito em tamanho,
dependendo de sua localizao ao longo do eixo longitudinal da fibra, mas os
filamentos de actina e de miosina ainda se alinham resultando em uma aparncia
estriada.
Outra caracterstica exclusiva do msculo cardaco a presena dos discos
intercalares, que aparecem como densas linhas transversais que se repetem a
intervalos regulares na fibra muscular sempre em sincronia com as bandas I. Tais
estruturas so responsveis pela manuteno de uma firme coeso entre as
fibras, e pela transmisso da tenso das fibrilas ao longo do eixo da fibra de uma
unidade celular para a seguinte.
A distribuio do tecido conjuntivo, dos vasos sanguneos e linfticos e das
fibras nervosas no msculo cardaco no difere da relatada para os outros tipos
de msculos, exceto por apresentar uma extensa rede de capilares sanguneos, o
que se relaciona com sua grande capacidade para o metabolismo oxidativo.
COMPOSIO QUMICA DO ORGANISMO ANIMAL
O organismo animal contm normalmente em torno de um tero dos cem
elementos qumicos existentes. Destes elementos, aproximadamente vinte so
essenciais a vida. Os elementos mais abundantes (em peso) no organismo so
aqueles presentes na gua e nos compostos orgnicos, como as protenas,
lipdios e carboidratos: oxignio, carbono, hidrognio e nitrognio. Estes quatro
elementos juntos constituem aproximadamente 96% da composio qumica do
animal.
Vrios outros elementos esto presentes no organismo como constituintes
inorgnicos. As porcentagens destes elementos inorgnicos variam de um
mximo de 1,5% (clcio) at quantidades apenas detectveis (Tabela 2). Porm,
a quantidade total de um determinado elemento presente no organismo, no pode
ser considerada como uma indicao de sua importncia funcional.
GUA
A gua serve como um meio de transporte de nutrientes, metablitos, hormnios
e resduos atravs de todo organismo. Ela tambm se constitui no meio onde
ocorre a maioria das reaes qumicas e dos processos metablicos do
organismo animal.
PROTENAS
As protenas apresentam-se como um importante grupo dos compostos qumicos
no organismo. Algumas so necessrias pela sua estrutura e por outras funes
nas reaes metablicas vitais.

23

Nos animais, exceto nos muito gordos, as protenas somente so

superadas, em peso, pela gua. A maioria das protenas est localizada no
msculo e nos tecidos conectivos. As protenas, presentes no organismo, variam
em tamanho e forma; algumas so globulares enquanto outras so fibrosas. As
diferenas estruturais nas molculas proticas contribuem para suas propriedades
funcionais.
LIPDIOS
O organismo animal contm muitas classes de lipdios, porm os lipdios neutros
(cidos graxos e glicerdios) predominam. Em relao aos vrios lipdios no
organismo, pode-se dizer que alguns apresentam-se como uma fonte de energia
para as clulas; outros contribuem para a estrutura e o funcionamento da
membrana celular; outros ainda, como alguns hormnios e vitaminas, esto
envolvidos no funcionamento metablico.
A maioria dos lipdios do organismo encontrada em vrios depsitos de
gordura, na forma de triglicerdios, steres de glicerol de cidos graxos de cadeias
longas. Exceto em gordura de leite, os cidos graxos contendo cadeias com 10
tomos de carbono ou menos, raramente so encontrados em gordura animal.
Por outro lado, cidos graxos C16 e C18 (molculas com cadeias contendo 16 e
18 tomos de carbono, respectivamente) predominam, com cidos C12, C14 e
C20 presentes somente em pequenas quantidades.
Em relao aos cidos graxos saturados, o palmtico e o esterico (C16 e
C18, respectivamente) predominam em gordura animal.
Os cidos graxos
insaturados predominantes em gordura animal so o palmitolico, olico (C16 e
C18, respectivamente, com uma dupla ligao), linolico(C18, com duas duplas
ligaes) e linolnico (C18, com trs duplas ligaes).
O cido graxo mais
abundante no organismo animal o cido olico. Em relao aos triglicerdios
presentes nas gorduras animais, os mais abundantes so os que contm uma
molcula de cido palmtico e duas de olico em cada molcula de triglicerdio,
seguidos pelos triglicerdios que contm uma molcula de cido olico, uma de
palmtico e uma de esterico.
CARBOIDRATOS
O organismo animal contm poucos carboidratos, e a maioria dos presentes
encontrada nos msculos e no fgado. O carboidrato mais abundante o
glicognio, que est presente no fgado (2-8% do peso do fgado fresco),
enquanto que o msculo contm quantidades bastante pequenas. Outros
carboidratos encontrados no organismo animal incluem intermedirios do
metabolismo dos carboidratos e glicosaminoglucanas presentes nos tecidos
conectivos. Embora os carboidratos estejam presentes em pequenas propores,
eles apresentam funes extremamente importantes no metabolismo energtico e
nos tecidos estruturais.

24

Tabela 2. Composio elementar do organismo animal.

ELEMENTOS PRINCIPAIS
% DO PESO CORPORAL
Oxignio
65,0
Carbono
18,0
Hidrognio
10,0
Nitrognio
3,0
Clcio
1,5
Fsforo
1,0
Potssio
0,35
Enxofre
0,25
Sdio
0,15
Cloro
0,15
Magnsio
0,05
TRAOS
Alumnio
Iodo*
Arsnio
Ltio
Brio**
Mangans*
Boro
Molibdnio*
Bromo**
Nquel
Cdmio**
Prata
Chumbo
Rubdio
Cobalto*
Selnio*
Cobre*
Silcio
Cromo**
Titnio
Estrncio**
Vandio
Ferro*
Zinco*
Flor**
*Microelementos essenciais.
**Estes microelementos esto normalmente presentes no organismo animal, mas no h
evidncias de que eles sejam essenciais. (Os microelementos sem asteriscos esto presentes em
quantidades mensurveis, mas eles no apresentam funes metablicas conhecidas.)
Fonte: JUDGE et al. (1989)

COMPOSIO QUMICA DO MSCULO ESQUELTICO

O msculo o principal componente da carne. Assim como o organismo animal,
o msculo contm gua, protenas, gordura, carboidratos e constituintes
inorgnicos (Tabela 3).
O msculo contm aproximadamente 75% de seu peso em gua. A gua
o principal constituinte dos fluidos extracelulares e vrios constituintes qumicos
esto dissolvidos ou suspensos nela. Em funo disto, ela age como um meio de
transporte de substncias entre a camada vascular e as fibras musculares.
As protenas constituem de 16 a 22% da massa muscular (Tabela 3) e so
os principais constituintes da matria slida. As protenas musculares geralmente
so classificadas, em relao sua solubilidade, em sarcoplasmticas,
miofibrilares e do estroma.

25

Tabela 3. Composio aproximada do msculo esqueltico de mamferos (Porcentagem em peso

fresco).
COMPONENTE
GUA (65-80)

%
75,0

COMPONENTE
LIPDIOS (1,5-13,0)

PROTENA (16-22)
Principais Protenas Contrteis
miosina
actina

18,5

Lipdios neutros
Fosfolipdios
Cerebrosdios
Colesterol

Protenas Reguladoras
tropomiosina
troponina
###-actinina
###-actinina
###-actinina
eu-actinina

SUBSTNCIAS NITROGENADAS
NO-PROTICAS

%
3,0

1,5

Creatina e creatina fosfato

Nucleotdios (ATP, ADP, etc.)
Aminocidos livres
Peptdios (anserina, carnosina,etc.)
Outras substncias no-proticas
(creatinina, uria, IMP, NAD,
NADP)

Protenas Cito-esquelticas
titina
nebulina
C-protena
miomesina (M-protena)
desmina (esqueletina)
filamina
vimentina
sinemina
Z-protena
I-protena
H-protena
creatina quinase

CARBOIDRATOS E SUBSTNCIAS
NO-NITROGENADAS (0,5-1,5)

1,0

Glicognio
Glicose
Intermedirios e produtos do
metabolismo celular (hexose e
triose fosfatos, cido lctico, cido
ctrico, cido fumrico, cido
succnico, cido acetoactico)
CONSTITUINTES INORGNICOS

Protenas Sarcoplasmticas
sarcoplasmticas solveis e
enzimas mitocondriais
mioglobina
hemoglobina
citocromos e flavoprotenas

Potssio
Fosforados totais (fosfatos e
fosforados inorgnicos)
Enxofre (incluindo sulfato)
Cloro
Sdio
Outros (incluindo magnsio, clcio,
ferro, cobalto, cobre, zinco, nquel,
mangans, etc.)

Protenas do Estroma
colgeno e reticulina
elastina
outras protenas insolveis

(JUDGE et al., 1989)

26

1,0

Alm das protenas, outros compostos nitrogenados esto presentes no

msculo. Entre eles, as substncias nitrogenadas no proticas, que incluem
vrios compostos qumicos, como por exemplo, aminocidos, peptdios simples,
creatina, creatina fosfato, creatinina, algumas vitaminas, nucleosdios e
nucleotdios, incluindo adenosina trifosfato (ATP).
O teor de lipdios no msculo extremamente varivel, estando entre 1,5 a
13%, constituindo-se praticamente apenas de lipdios neutros (triglicerdios) e
fosfolipdios.
Em relao aos carboidratos, temos que o msculo apresenta geralmente
uma quantidade bastante pequena. O glicognio, que o carboidrato mais
abundante no msculo, participa com aproximadamente 0,5 a 1,3% do peso
muscular. A maioria dos outros carboidratos consiste em glicosaminoglucanas,
glicose e outros mono ou dissacardios e intermedirios do metabolismo glicoltico.
Finalmente, o msculo contm vrios constituintes inorgnicos, entre eles
ctions e nions de importncia fisiolgica, como clcio, magnsio, potssio,
sdio, ferro, fsforo, enxofre e cloro. Vrios outros constituintes inorgnicos
encontrados no organismo animal (Tabela 2) tambm esto presentes no
msculo.
COMPOSIO DA CARCAA
A composio da carcaa geralmente a de maior interesse. Em relao aos
componentes da carcaa bruta, as propores de msculo, gordura e ossos so
as de maior importncia para a avaliao da produo do gado. Quando a
porcentagem de gordura na carcaa aumenta, a porcentagem de msculo e de
ossos mais tendes diminui. Estas caractersticas da composio afetam o valor
comercial da carcaa e so influenciadas por fatores genticos, bem como
ambientais, durante o crescimento e o desenvolvimento do animal.
MECANISMO DE CONTRAO MUSCULAR
NATUREZA DO ESTMULO
A contrao muscular inicia-se atravs de um estmulo nervoso no sarcolema.
No msculo esqueltico, a contrao normalmente iniciada, atravs de um
estmulo nervoso no crebro ou na medula espinhal, e que transmitido ao
msculo atravs de um nervo. As fibras nervosas que transmitem o estmulo
contrctil aos msculos esquelticos so denominadas nervos motores.
Nas clulas vivas, sob condies normais de repouso, sempre existe um
potencial eltrico entre o interior e o exterior da clula. Estes potenciais podem
variar de 10 a 100 milivolts, dependendo do tipo de clula, mas em fibras
musculares ou nervosas em repouso, o potencial est em torno de 90 milivolts.

27

O potencial da membrana dos nervos e msculos resultado dos seguintes

fatores:
Transporte ativo dos ons atravs das membranas;
Caracterstica de permeabilidade seletiva da membrana difuso de ons e
pequenas molculas;
Composio inica nica dos fluidos intracelulares e extracelulares.
O fluido extracelular contm altas concentraes de ons sdio e cloro e
concentraes muito baixas de ons potssio e de ons negativos no difusveis. O
fluido intracelular contm concentraes muito altas de ons potssio e de ons
negativos no difusveis e concentraes relativamente baixas de ons sdio e
cloro.
Os gradientes de concentrao de ons sdio e potssio so mantidos por
transporte ativo, atravs da membrana, sendo o de sdio do exterior para o
interior da clula e o de potssio do interior para o exterior da clula. Este sistema
conhecido como bomba de sdio-potssio. A energia requerida para bombear
os ons fornecida pela hidrlise do ATP (adenosina trifosfato). A permeabilidade
da membrana plasmtica difuso de ons potssio de 50 a 100 vezes maior do
que sua permeabilidade difuso de ons sdio. Portanto, os ons potssio
difundem-se para fora da clula muito mais rapidamente do que os ons sdio
penetram no interior da clula. Mas, a difuso de cargas positivas no continua
indefinidamente. Quando o potencial da membrana estabelecido, este impede
o fluxo de ons potssio para fora da clula, at que um equilbrio seja atingido.
As fibras musculares e nervosas apresentam um potencial de mebrana, e
uma capacidade especfica que nenhum outro tipo de clula apresenta. Elas so
capazes de transmitir um impulso eltrico chamado de potencial de ao atravs
das superfcies de suas membranas. Quando um potencial de ao transferido
de um nervo motor para uma fibra muscular, inicia-se a contrao muscular.
O estmulo (potencial de ao) que inicia a contrao muscular
transferido da fibra nervosa para a fibra muscular na juno mioneural
(neuromuscular) (Figura1). Nesta juno, o nervo motor ramifica-se em vrios
terminais que esto localizados em pequenas invaginaes do sarcolema. Estes
terminais aderem fortemente ao sarcolema, mas no o penetram.
A maioria das fibras apresenta apenas uma juno mioneural de onde o
estmulo transmitido para todas as partes da fibra. O potencial de ao inicia-se
na juno mioneural e avana longitudinalmente, em ambas as direes, ao longo
do sarcolema, estimulando toda a fibra. Ele transmitido para cada miofibrila no
interior da fibra atravs dos tbulos T e transferido ao retculo sarcoplasmtico
que envolve cada miofibrila.
CONTRAO DO MSCULO ESQUELTICO
A contrao muscular pode ser resumidamente definida como sendo a formao
do complexo actomiosina.
A contrao do msculo esqueltico envolve diretamente quatro protenas
miofibrilares: actina, miosina, tropomiosina e troponina. As duas primeiras so
protenas contrcteis. A tropomiosina e a troponina so protenas reguladoras,
que regulam o mecanismo da contrao, "ligando" e "desligando" o processo.
28

No estado de repouso, o msculo gera uma tenso mnima e permanece

extensvel. Isto significa que no existem pontes entre os filamentos de actina e
miosina. J no rigor mortis, formam-se pontes permanentes entre estes filamentos
e o msculo torna-se inextensvel.
O msculo em repouso apresenta um teor muito baixo de ons clcio no
fluido sarcoplasmtico que circunda as miofibrilas. Entretanto, o teor total de ons
clcio no msculo esqueltico superior a este nvel em mil vezes, estando
praticamente todo o clcio armazenado no retculo sarcoplasmtico.
Para que o msculo permanea em repouso, necessrio se manter uma
concentrao relativamente alta de ATP. A maior parte de ATP no msculo
encontrado na forma de um complexo com o on magnsio. Este complexo inibe a
interao entre as duas protenas, actina e miosina, impedindo a contrao.
Quando a concentrao de clcio no sarcoplasma baixa e a concentrao do
complexo magnsio-ATP alta, a troponina e a tropomiosina inibem a formao
de pontes entre os filamentos de actina e miosina.
O fenmeno da contrao inicia-se com a chegada de um impulso nervoso
na juno entre o nervo e o msculo. A membrana externa torna-se despolarizada
e esta despolarizao transmitida ao interior da fibra muscular atravs dos
tbulos T. Estes tbulos T encontram-se perto do retculo sarcoplasmtico que
um depsito de ons clcio. Esta despolarizao provoca a liberao de clcio,
que o regulador fisilogico da contrao muscular.
Aps a liberao de clcio pelo retculo sarcoplasmtico, ele se liga a um
componente da troponina e causa alteraes conformacionais que so
transmitidas tropomiosina e ento actina. Estas alteraes estruturais tornam
possvel a interao entre a actina e a miosina resultando na contrao muscular
e na hidrlise de ATP. Esta condio perdura at que o clcio seja retirado.
A interao entre os filamentos de actina e miosina geram a fora de
contrao e os filamentos de actina de cada metade do sarcmero so puxados
em direo ao centro do sarcmero, formando o complexo protico chamado
actomiosina (Figura 14).
Durante a contrao, o comprimento individual dos
filamentos de actina e miosina no se altera. A diminuio do sarcmero
provocada pelo deslizamento dos filamentos ao longo de si mesmos, puxando as
linhas Z mais prximas dos filamentos de miosina.
Durante a contrao, o filamento deslizante requer uma ligao cclica
(ligando e desligando alternadamente), sendo que cada ciclo contribui com uma
pequena parte da contrao total. A fora de contrao gerada pela mudana no
ngulo de ligao da cabea da miosina ao filamento de actina. A Figura 15
mostra as vrias posies assumidas pelas cabeas de miosina durante um ciclo.
A largura da banda A constante durante todas as fases da contrao
muscular, mas as larguras da banda I e da zona H mudam. Estas larguras so
maiores quando o msculo est estendido (Figura 14a), e diminuem quando o
msculo est contrado (Figura 14b). Em msculos severamente encurtados, os
filamentos de actina interpenetram-se, ou at sobrepem-se e o centro da banda
A e as linhas Z podem tocar as extremidades dos filamentos de miosina (Figura
14c). Nestas condies, a zona H e a banda I no so distinguveis em
microfotografias eletrnicas.

29

A contrao muscular requer uma quantidade adicional de energia, alm da

que normalmente consumida pelo msculo em repouso. Esta energia
proveniente do ATP por uma reao catalisada pela enzima miosina ATPase, na
qual o ATP hidrolisado a adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgnico. A
hidrlise intensificada pela liberao de ons de clcio no sarcoplasma. A ligao
entre a actina e a miosina converte a energia qumica em energia mecnica e
inicia o deslizamento dos filamentos, gerando uma fora contrtil.

Figura 14. Um sarcmero em vrios estgios de encurtamento durante a contrao (em cima).
Um modelo de banda em uma fibra muscular nos correspondentes graus de contrao (em baixo).
A contrao apresentada nos seguintes estgios: (a) num msculo estendido, (b) num contrado,
e (c) num bastante encurtado (JUDGE et al., 1989).

Figura 15. Sequncia de posies das cabeas de miosina durante a formao de pontes cruzadas
com a actina (JUDGE et al., 1989).

RELAXAMENTO DO MSCULO ESQUELTICO

O relaxamento muscular definido como sendo o restabelecimento do estado de
repouso. A primeira etapa a repolarizao da membrana para que as etapas
subseqentes possam ocorrer. A concentrao de ons clcio intracelular diminui

30

pela ao do retculo sarcoplsmatico. Com a diminuio da concentrao de

clcio livre no sarcoplasma, as molculas de troponina liberam o clcio ligado.
medida que o clcio ligado liberado pela troponina, ela novamente capaz de
inibir a formao de pontes entre os filamentos de actina e miosina, impedindo a
contrao.
FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAO MUSCULAR
O ATP a fonte de energia no processo de contrao, no bombeamento de clcio
durante o relaxamento e na manuteno do gradiente de sdio e potssio no
sarcolema. O processo de contrao o que necessita de maior quantidade de
energia.
Quando o animal abatido, o msculo no cessa instantaneamente suas
funes vitais. O ATP continua fornecendo energia para as funes musculares
durante um perodo de tempo. Na tentativa de se manter os nveis de ATP, ocorre
a converso de ADP em ATP por refosforilao. A fonte mais imediata que pode
ser utilizada para a sntese de ATP a fosfocreatina. A formao de ATP segue a
reao abaixo, que ocorre no sarcoplasma, sendo que a enzima envolvida a
creatina quinase:
ADP + fosfocreatina ATP + creatina
A concentrao de fosfocreatina no msculo relaxado de aproximadamente
duas vezes o nvel final de ATP. A refosforilao da creatina ocorre na membrana
mitocondrial.
O mecanismo mais eficiente para a sntese de ATP consiste numa srie de
reaes coletivamante referidas como metabolismo aerbico. Estas reaes
envolvem a gliclise e o ciclo do cido tricarboxlico. As reaes da gliclise
ocorrem no citoplasma, enquanto que as do ciclo do cido tricarboxlico ocorrem
dentro da mitocndria.
A gliclise a seqncia das reaes que convertem a glicose em cido
pirvico, com produo concomitante de ATP. Em condies aerbicas, o cido
pirvico completamente oxidado a CO2 e H2O pelo ciclo do cido tricarboxlico,
tambm conhecido por ciclo do cido ctrico ou, simplesmente, ciclo de Krebs.
No caso do suprimento de oxignio ser insuficiente, o cido pirvico convertido
em cido ltico. A gliclise um meio de obteno rpida de ATP, sob condies
anaerbicas, tais como as que ocorrem em caso de "stress" ou aps a morte do
animal.
Quando o msculo contrai rapidamente, como durante um esforo fsico
excessivo, o suprimento de oxignio torna-se insuficiente para a ressntese de
ATP via metabolismo aerbio. No havendo oxignio suficiente, haver um
acmulo de ons hidrognio no msculo. Este hidrognio ser ento utilizado na
converso de cido pirvico em cido ltico, o que permite que a gliclise se
processe rapidamente. As conseqncias so: menor produo de energia e
abaixamento de pH devido ao acmulo de cido. Este abaixamento de pH ir

31

diminuir a velocidade da gliclise. Sob estas condies ocorre a fadiga. Devido a

falta de energia e o acmulo de acidez o msculo no consegue mais contrair.
Na recuperao do msculo da fadiga, o cido ltico acumulado
transportado via sistema sanguneo at o fgado, onde reconvertido em glicose.
O ATP ento novamente produzido atravs do processo aerbico normal.
A Figura 16 mostra a natureza cclica das cadeias de reaes que
fornecem energia para a contrao muscular. No trato gastrointestinal, nutrientes,
neste caso a glicose, so absorvidos pelo organismo. A glicose transportada
pelo sistema circulatrio para o fgado (onde convertida em glicognio) para ser
armazenada, ou para o msculo onde ela pode ser metabolizada imediatamente
em energia ou armazenada como glicognio para um uso futuro. O glicognio
armazenado no fgado pode ser hidrolisado a glicose e transportado ao msculo
de acordo com a necessidade.
No msculo, o glicognio metabolizado a piruvato pela via glicoltica. O
piruvato metabolizado no ciclo do cido tricarboxlico, formando posteriormente
dixido de carbono e gua ou sendo convertido a cido ltico. O cido ltico, o
dixido de carbono e a gua so removidos do msculo atravs da corrente
sangunea. O dixido de carbono expelido do organismo atravs dos pulmes, a
gua eliminada atravs dos rins e o cido ltico ressintetizado a glicose no
fgado ou metabolizado no corao a dixido de carbono e gua.
Parte da energia deste metabolismo no utilizada para a contrao
muscular e liberada no msculo na forma de calor para a manuteno da
temperatura do corpo. O excesso de calor removido pela corrente sangunea e
dissipado pela pele e pelos pulmes. Portanto, pode-se perceber que este
sistema dinmico eficaz no fornecimento de energia para o msculo. Apenas em
perodos muito rpidos de contrao muscular que este sistema torna-se
incapaz de acompanhar a demanda de energia. Mas quando isto ocorre, a fadiga
desenvolve-se rapidamente e o msculo deve cessar a contrao para permitir a
recuperao do organismo.

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Figura 16. Natureza cclica das cadeias de reaes que fornecem energia para a contrao
muscular (JUDGE et al. 1989).

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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

- BLOOM, M. & FAWCETT, D. W. Tratado de histologia. 10. ed. Rio de

Janeiro, Interamericana, 1977. 940 p.
- DARNELL, J.; LODISH, H. & BALTIMORE, D. Molecular cell biology. 2. ed.
New York, Scientific American Books, 1990. p.
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- PARDI, M.C.; SANTOS, I.F.; SOUZA, E.R. & PARDI, H.S. Cincia, higiene e
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- RAWN, J. D. Biochemistry. Burlington, Neil Patterson Publishers, 1989. 1105
p.

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