DESENVOLVIMENTO DA

PLÂNTULA:
formação e integração dos sistemas caulinar e
radicular
Helenice Mercier
Laboratório de Fisiologia Vegetal
Ano 2007
 eixo radícula
embrionário

tegumento

cotilédones

cotilédones

gancho

raiz
primária
endosperma
cotilédone

coleóptile

caule
embrionário
radícula
(raíz
embrionária)
primeira
folha

coleóptilo

raiz
primária
 O QUE É CRESCIMENTO?

QUAL A DIFERENÇA ENTRE

CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO?
 CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho)

DIFERENCIAÇÃO (especialização)
DESENVOLVIMENTO
MORFOGÊNESE (aquisição de forma específica)

AUMENTO DE DIÂMETRO
AUMENTO DE VOLUME
MEDIDA DO CRESCIMENTO AUMENTO DE COMPRIMENTO
AUMENTO DE MASSA FRESCA
AUMENTO DE MASSA SECA
AUMENTO Nº DE CÉLULAS
CÉLULA
MERISTEMÁTICA

vacúolo CÉLULA MADURA

 Quais são os locais onde ocorrem
divisão celular ou alongamento?

QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO ABERTO

E FECHADO?
Desenvolvimento embrionário Crescimento fechado

http://www.uni.pt/homepages/alunos/ei910368/Barriga.jpg

http://img.terra.com.br/i/2004/08/19/158491-0276-ga.jpg
Meristemas Apicais

Ápice caulinar Ápice radicular

(Meristema apical caulinar) (Meristema apical radicular)

Primórdio foliar Protoderme

Meristema apical
caulinar
Primórdio gema
axilar Procâmbio
Meristema
medular Meristema medular
Procâmbio
Meristema apical
Protoderme radicular

coifa

(Haven etl al., 2002)

 CRESCIMENTO ABERTO:
FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA

MERISTEMA
REGIÃO DE RADICULAR
MATURAÇÃO

COIFA
REGIÃO DE
ALONGAMENTO

COIFA
DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS: REGIÃO DE MATURAÇÃO

cilindro vascular
periciclo

endoderme
córtex
epiderme
coifa
SÍNTESE HORMONAL: CITOCININAS
CRESCIMENTO ABERTO:FORMAÇÃO DO EIXO CAULINAR
CRESCIMENTO ABERTO: REPETIÇÃO DE MÓDULOS

MERISTEMA APICAL
CAULINAR

FITÔMERO
FILOTAXIA:
ORDEM DOS
PRIMÓRDIOS
FOLIARES
Helenice Mercier SÍNTESECapítulo
HORMONAL:
Auxinas AUXINAS Fig. 3/33

Cl

CH2 COOH CH2 COOH

N N

H H
Ácido indolil-3-acético (AIA) Ácido 4-cloroindol-3-acético (4-Cl-AIA)

CH2 CH2 CH2 COOH

CH2 COOH

N
H
Ácido fenilacético
Ácido indolil-3-butírico
COMO AS PLANTAS MANTÊM O
CRESCIMENTO ABERTO?
 CÉLULAS TRONCO

(gene Wuschel

(Genes Plethora e
Scarrecrow)

LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA – ZONA CENTRAL DO MERISTEMA

CÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO
(NÃO SE DIFERENCIAM)
MANUTENÇÃO DA POPULAÇÃO DE CÉLULAS-TRONCO
POR SINALIZAÇÃO DE CÉLULAS ADJACENTES
CONTROLE DO NÚMERO DE CÉLULAS-TRONCO
Retroalimentação negativa do gene WUSCHEL por CLAVATA
Por meio da sinalização feita por fatores de transcrição
CRESCIMENTO
INDETERMINADO:

ALTA TAXA
Citocininas/AIA

Baixa conc. GA
HÁ CÉLULAS-TRONCO EM OUTROS
TECIDOS?
CULTIVO IN VITRO DE BASES FOLIARES DE BROMÉLIAS

1,0 mg/L ANA X 2,0 mg/L BA

15 dias
FORMAÇÃO DE NOVOS EIXOS CAULINARES

60 dias
FORMAÇÃO DE RAÍZES ADVENTÍCIAS

1,0 mg/L ANA

60 dias
CRESCIMENTO/DESENVOLVIMENTO
DA PLÂNTULA
 QUAIS SÃO OS SINAIS QUE
REGULAM A DIVISÃO CELULAR?
 Helenice Mercier CICLO
CapítuloCELULAR
Auxinas Fig. 16/33

A B

programas de
auxina
desenvolvimento citocinina

luz temperatura

ativação

G1 S
CDK/a-CYC/D3
Go
G2 M progressão
de G1 para S

nutrientes hormônios
 SINAIS HORMONAIS
• AUXINAS (AIA)
• CITOCININAS (Z, iP)
• ÁCIDO ABSCÍSSICO (ABA)
• GIBERELINAS (GA)
• BRASSINOSTERÓIDES (BR)
• ÁCIDO JASMÔNICO (JA)
 FORMAÇÃO E ATIVAÇÃO DO COMPLEXO
ENZIMÁTICO CDC-CIC

• CDC – SUBUNIDADE CINASE

DEPENDENTE DE CICLINA
• CIC – CICLINA - SUBUNIDADE
ATIVADORA
• G1/S – CDC-A/CIC-D
• G2/M – CDC-B/CIC-B
 QUAIS SÃO OS SINAIS
HORMONAIS QUE REGULAM O
ALONGAMENTO CELULAR?
AUXINA: hipótese do crescimento ácido
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 17/33
 RECEPTORES
Helenice Mercier DE AUXINA : ABP1
Capítulo Auxinas(auxin binding protein Fig.
1) 30/33

LOCALIZAÇÃO
EXTRA-CELULAR
ABP1
Parede celular
Canal
Proteína iônico
integral
Hiperpolarização Membrana plasmática

Vesículas
secretoras

CG

RE
RECEPTORES DE AUXINA: TIR1 (transport inhibitor response1

Localização
nuclear;
recentemente
descoberto
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 19/33

AIA expansinas

expansão celular

GA20 GA1 XET

XET – xiloglucano endotransglicosidase

(xiloglucano – componente da fração hemicelulósica da parede)
GAs estimulam o crescimento de plantas intactas, pricipalmente
plantas em estágio de roseta

tratado GA3 mutante

super produtor de GAs

selvagem

controle

Brassica oleracea (repolho) Brassica rapa ( nabo)

Mutante anão tratado GA Mutante NÃO tratado
 Transporte de hormônios

• Síntese de giberelinas em raízes, gemas jovens,

entrenós imaturos, frutos e sementes
• Transporte de giberelinas via xilema e floema
• Síntese de auxinas em meristemas, folhas jovens,
frutos e sementes
• Transporte de auxinas: direcional e intercelular,
resultando em acumulação local em certos tecidos
e células ou por meio do floema
 Transporte polar das auxinas (TPA)

• Formação do eixo do embrião

• Desenvolvimento de orgãos
• Alongamento celular
• Manutenção do meristema radicular
• Respostas de crescimento - tropismos
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 12/33

Mobilização
do AIA
produzido
no ápice
caulinar para
o
ápice radicular
A – tecidos da raiz Arabidopsis

B- TPA nos primeiros 5 dias após

a germinação

C- após 5 d, transporte pelo floema

predomina

D- acúmulo de AIA no ápice

radicular

E- redistribuição do AIA
para região de alongamento
Formação de gradiente
por estímulo gravitacional

F- refluxo ou reciclagem do AIA

 Formação de raízes laterais

Origem do periciclo
 Formação das folhas

Po ou CP – centro de convergência de AIA. Local de formação da nova folha

transporte de AIA pela céls. da epiderme na direção base- ápice
P1 – transporte ápice base de AIA com formação de sistema vascular
 INICIAÇÃO
CRESCIMENTO PRIMÓRDIO
INDETERMINADO: FOLIAR:

ALTA TAXA BAIXA TAXA

Citocininas/AIA Citocininas/AIA
Alta conc. GA
Baixa conc. GA
DIFERENCIAÇÃO DE
CLOROPLASTOS
SINALIZADO POR
CITOCININAS

Arabdopsis thaliana
 DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO
VASCULAR
• SINALIZAÇÃO POR
AUXINAS
Direções do fluxo de auxina e diferenciação do tecido vascular em folhas
 DOMINÂNCIA APICAL
(controle do crescimento da gema
lateral)
• INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO DA
GEMA LATERAL PELA APICAL

• BALANÇO HORMONAL ENTRE

AIA, CITOCININAS E ABA ESTÁ
RELACIONADO COM O MECANISMO
DA DOMINÂNCIA
gema lateral ou axilar
Quebra da dominância por decapitação
 gema lateral
ápice ápice decapitado em desenvolvimento
gema lateral

Quebra de dominância
 Cultivo de segmentos nodais in vitro

Controle com ápice Segmentos nodais “decapitados”

Transporte polar de AIA Síntese de citocininas estimulada

De onde decorre a capacidade
de direção do fluxo do AIA?
 HIPÓTESE
Helenice Mercier QUIMIOSMÓTICA
Capítulo Auxinas PARA TPAFig. 13/33

Fig 13
Transporte transcelular de AIA

Transportador entrada
AUX1
DIFUSÃO (AIAH)

Transportador saída
PIN
 TRANSPORTADORES
Helenice Mercier DE
Capítulo ENTRADA
Auxinas E SAÍDA DE AIA
Fig. 14/33
Ciclagem das proteínas
PIN permite
o reposicionamento
na membrana
FINAL POR HOJE!
 Balanço hormonal

auxinas

citocininas