Principios Da Psicologia Fisiologica - Wilhelm Wundt PDF

PRINCÍPIOS DA
PSICOLOGIA FISIOLÓGICA
Wilhelm Wundt
““Toda forma de dependência é ruim, não importa se o narcótico é
álcool, morfina ou idealismo"
― Carl Gustav Jung
“Suponho que é tentador, se a única ferramenta que você tem é um

martelo, tratar tudo como se fosse um prego."
― Abraham M aslow
Wundt, Wilhelm
Princípios da Psicologia Fisiológica – tr. Em Português de

Principles of physiological psychology/ Grundzüge der
physiologischen Psychologie by Wundt, Wilhelm Max, 1832-
1920; Titchener, Edward Bradford, 1867-1927, tr.
515 f.
Série Leituras Fundamentais. Maurice Editorial.

2020.
Introdução ao Estudo de Psicologia.
1. Conceituação sobre a origem da teoria

psicanalítica; 2. Determinismo psíquico; 3. O
método psicanalítico; 4. Teoria dos Impulsos; 5.
Formação do aparelho psíquico; 6. O conflito
psíquico; 7. Psicanálise e Cultura.
Direção Executiva:
Roberto Almeida
Direção Comercial:
Igor Araújo
Direção de Tradução:
Gisele Vieira
Direção de Edição e Revisão:

Sylvana Moreira
Assistente de Arte:
Bruno Pedrosa
Maurice Editorial - Série Leituras Fundamentais

www.mauriceeditorial.com.br
PREFÁCIO DO AUTOR À PRIMEIRA EDIÇÃO
O trabalho que aqui apresento ao público é uma tentativa de

marcar um novo domínio da ciência. Eu estou bem ciente de
que a questão pode ser levantada, se o tempo é ainda maduro
para compromisso tal. A nova disciplina repousa sobre
fundamentos anatômicos e fisiológicos que, em
certos aspectos, estão muito longe de
serem sólidos; enquanto o tratamento experimental de
problemas psicológicos deve ser pronunciado, de todos os
pontos de vista, para estar ainda em seus primeiros
começos. Ao mesmo tempo, o melhor meio de descobrir os
espaços em branco que nossa ignorância deixou no assunto
de uma ciência em desenvolvimento é, como todos sabemos,
fazer uma pesquisa geral de seu status atual. Uma primeira
tentativa, como este livro representa, deve
mostrar muitas imperfeições; mas, quanto mais imperfeito,
mais efetivamente será o aprimoramento. Além disso, é
especialmente verdade neste campo de investigação que a
solução de muitos problemas está intimamente ligada à sua
relação com outros grupos de fatos, fatos que geralmente
parecem remotos e desconectados; para que seja necessária
uma visão mais ampla, se quisermos encontrar o caminho
certo.
Em muitas partes do livro, fiz uso de minhas próprias
investigações; nos outros, pelo menos tentei adquirir um
julgamento independente.
Assim, o esboço da anatomia do cérebro, contido na Parte
I, baseia-se no conhecimento das relações morfológicas que
obtive por dissecação repetida dos cérebros humanos e
animais. Por parte do material empregado neste trabalho e
pela assistência frequente nas dificuldades que esse estudo
oferece, sou grato ao ex-diretor do Museu Anatômico de
Heidelberg, professor Pe. Arnold. A estrutura mais
refinada do cérebro, revelada pelo microscópio, é
obviamente um assunto para o especialista; tudo o que pude
fazer é comparar as afirmações dos vários autores entre si e
com os resultados da anatomia grosseira do cérebro. Devo
deixar ao especialista decidir se o relato dos caminhos
centrais de condução, conforme extraído dessas fontes no
capítulo iv., Está, pelo menos em suas principais
características, correto. Eu estou totalmente consciente que,
em detalhes, ele precisa ser complementado e emitido por
vários lados.
Ainda assim, ele recebe uma certa confirmação do fato de que
os desarranjos funcionais induzidos experimentalmente pela
extirpação e transecção de várias partes do cérebro são,
como procuro mostrar no capítulo v. explicável em termos do
plano anatômico. A maioria dos fenômenos aqui descritos
tive oportunidade frequente de observar em meus próprios
experimentos. No capítulo vi. Reuni os resultados do
meu Vntev suchungen zur Mechanik dcr Nerven und Nervencen
tren , na medida em que estes se relacionam com a questão -
que é de importância psicológica - a respeito a natureza
das forças operantes nos elementos nervosos.
As partes II e III tratam dos tópicos que me atraíram,
muitos anos atrás, para estudos psicológicos. Quando, em
1858, comecei a trabalhar
no meu Beitrdge zur Theorie der Sinneswahrnehmung ,
fisiologia alemã foi dominado, quase exclusivamente, por
concepções nativistas. Meu principal objetivo ao escrever
esse trabalho foi demonstrar a insuficiência das hipóteses
atuais sobre a origem de nossas ideias espaciais de toque
e visão e descobrir uma base fisiológica para uma teoria
psicológica.
Os pontos de vista estabelecidos desde então encontraram
aceitação geral entre fisiologistas e psicólogos; embora da
forma que eles usualmente adotaram nas fisiologias, eles
poderiam, talvez, dificilmente se sustentar contra uma crítica
rigorosa. Espero que, no presente trabalho, tenha
conseguido demonstrar a inadequação
do empirismo fisiológico moderno , bem como a justificativa
relativa do nativismo e a necessidade com a qual ambas as
concepções apontam para uma teoria psicológica mais
profunda . A hipótese de energias sensoriais específicas, que
é realmente uma sobrevivência do nativismo mais antigo,
tornou-se, em minha opinião, insustentável, apesar da
explicação conveniente que ela oferece para um grande
conjunto de fatos. Meu tratamento crítico desse assunto
suscitará, sem dúvida, muitas objeções.
Mas se os fatos forem vistos como um todo, a força de
argumentação dificilmente será contestada.
As investigações da Parte IV, * especialmente os
experimentos sobre a aparência e o curso na consciência das
ideias sensoriais despertadas por impressões, me ocupam há
catorze anos, porém, é verdade, com muitas interrupções,
devido a outros trabalhos e à necessidade de
aquisição; aparelho apropriado. Os primeiros resultados
foram apresentados, já em 1861, na Conferência de Ciências
Naturais de Speyer. Desde então, vários trabalhos notáveis
sobre o mesmo assunto foram publicados por outros
pesquisadores.
Ninguém, no entanto, até agora levou esses resultados em
consideração! para uma teoria da consciência e da
atenção. Busquei aqui dar a este importante capítulo da
psicologia fisiológica uma tentativa de configuração
sistemática.
Por fim, pediria ao leitor, quando ele se deparar com
passagens polêmicas dirigidas contra Herbart, que
lembrassem que minhas críticas são, ao mesmo tempo, uma
prova da importância que atribuo às obras psicológicas desse
filósofo. É para Herbart, depois de Kant, que devo
principalmente o desenvolvimento de meus próprios
princípios filosóficos. SW
no que diz respeito a Darwin; Embora eu tenha, em um dos
capítulos finais, oposto à teoria dos movimentos expressivos
de Darwin, dificilmente devo dizer que o presente trabalho
está profundamente imbuído daquelas concepções de longo
alcance que, por seus trabalhos, se tornaram uma posse
inalienável da ciência natural .
W. WUNDT.
Heidelberg, março de 1874.
1. Erlangen, 1871. Um segundo volume seguiu depois: Stuttgart, 1876

2. Capítulos iv. e v. das edições anteriores representam os capítulos v. e
viu. da presente edição. O que era anteriormente o capítulo vi. agora se torna o
capítulo iii.
3. Leipsic e Heidelberg, 1862.
4. Agora parte V.
PREFÁCIO DO AUTOR À QUINTA EDIÇÃO
Quando este livro apareceu pela primeira vez no mundo, há

quase oito e vinte anos , o status da ciência para a qual
esperava preparar um lugar era muito diferente daquele da
psicologia fisiológica de hoje. Naquela época, apenas uma
tentativa bem-sucedida foi feita -
no Elsmente der Psychophysik de Fechner - para lançar a luz de
um procedimento exato sobre problemas filosóficos que, em
última instância, poderiam ser considerados psicológicos.
Fechner à parte, o aventureiro de uma psicologia
experimental ainda era reduzido, na maioria dos casos, a
emprestar o que podia de outras disciplinas, especialmente
da fisiologia dos sentidos e do sistema nervoso.
Hoje tudo isso mudou; está chegando de todos os lados -
dos laboratórios psicológicos propriamente ditos, das
disciplinas vizinhas, de toda ciência que entra em contato com
problemas psicológicos – um quantidade de material
expositivo que, mesmo agora, dificilmente é
calculável. No que momento o investigador que procurou
precisão emprego de método em qualquer questão de
psicologia foi desafiado em cada ponto, pela filosofia como
pela ciência natural, para provar que seus esforços eram
legítimos. Hoje essas dúvidas dificilmente devem ser
temidas. Mas, para compensar nossa vantagem, surgiram na
própria psicologia tendências fortemente
divergentes, algumas das quais cobrem profundas diferenças
de princípio em relação aos problemas e objetivos da ciência
e aos caminhos que ela deveria seguir.
De edição em edição do presente trabalho, como
tentei adaptar cada revisão sucessiva a suas circunstâncias
alteradas, essas mudanças dos tempos têm sido para mim
uma fonte de dificuldades cada vez
maiores. Consequentemente, quando surgiu a necessidade
desta quinta edição, eu estava fortemente inclinado a
encerrar minha conta com o livro e deixá-lo na forma que ele
finalmente assumira, insatisfatório como agora eu achava que
era. Por mais tentadora que fosse a ideia, por muitas razões,
houve uma objeção primordial. A edição anterior continha
muitas passagens que eu não podia deixar passar como
expressão adequada de minhas convicções atuais: pois eu
seria a última a recusar, no esforço contínuo de nossa ciência
juvenil, aprender tudo o que puder com novas experiências, e
à luz deles para melhorar minhas teorias.
Resolvi, portanto, pelo menos colocar o livro em tal forma
que essas discrepâncias deveriam, tanto quanto possível, ser
eliminadas. No entanto, logo descobri que esse plano não
podia ser executado ; o resultado seria, depois como antes,
um livro que, com toda a probabilidade, deveria satisfazer o
leitor tão pouco quanto ele me satisfez. E assim, quase
inconsciente, a nova edição se tornou praticamente uma nova
obra. Meu principal objetivo nesta reformulação completa do
material não foi tanto o de fornecer uma pesquisa
completa de toda a literatura sobre o assunto, em
seus diversos ramos - os numerosos periódicos que agora são
publicados no interesse da psicologia experimental tornam
isso um tarefa fácil para qualquer pessoa que a
empreenda - ao invés de apresentar, de forma mais adequada
e (onde pareceu desejável)
com mais detalhes de prova do que apareceram em edições
anteriores, aquelas experiências e interpretações de
experiências que me chegaram nos anos de associação útil na
pesquisa com todos os investigadores mais jovens que
trabalharam no laboratório de psicologia de Leipsic.
Em sua forma atual, portanto, o livro pretende, antes de
tudo, servir ao propósito não de uma compilação, mas de uma
exposição minha.
experiências e convicções; embora eu tenha, é claro, em
todos os lugares feito uso grato de tudo o que eu poderia tirar
das obras de outros.
Embora o texto tenha sido reduzido ao máximo, onde o
corte era possível, principalmente pela omissão de
várias passagens argumentativas , dirigidas contra opiniões e
teorias, atuais na filosofia ou na psicologia mais antiga, que
agora podem ser consideradas obsoletas, - A mudança de
programa trouxe um aumento na maior parte do trabalho. Os
dois volumes das edições anteriores agora são três.
Volume ii. conterá a conclusão da doutrina dos elementos
mentais e a teoria das ideias; volume iii., Partes que tratam de
emoção e ação voluntária e com a interconexão de processos
mentais,
com um capítulo final de importância filosófica. 1 O Dr. W.
Wirth empreendeu a preparação de um índice de nomes e
assuntos, a ser incluído neste último volume. 2 Também devo
agradecer ao Dr. Wirth pela ajuda na leitura das folhas de
prova.
W. WUNDT.
Leipsic, fevereiro de 1902.
1. Esta frase parece ter sido introduzida por Wundt; ver Beitrdge ,
1862Vorrede , I vi .
1. O presente volume contém a Introdução e a Parte I, Sobre o Substrato
Corporal
da vida mental. As partes restantes têm o seguinte direito : Parte II,
os elementos da vida mental ; Parte III, da formação de ideias
sensoriais; Parte IV
Dos processos afetivos e das ações voluntárias ; Parte V, Do Curso e do
Conexões de processos mentais ; Parte VI, Considerações Finais.
2. Agora (1903) publicado separadamente.
Prefácio do tradutor
Quando fui para Leipsic, em 1890, carregava comigo uma

tradução
completa da Grundzuge der physiologischen Psychologie.
(3aed., 1887).
Passei quase um ano em sua revisão e não a mencionei ao
autor até o final do verão de 1887. O professor Wundt aceitou
minha presunção com muita gentileza; mas a quarta edição já
estava no horizonte, e minha o manuscrito nunca foi oferecido
a um editor.
No entanto, eu não havia desistido da ideia de uma
tradução. Assim que outros compromissos o permitiram - no
final de 1896 - comecei a trabalhar na edição de 1893. O
trabalho foi concluído, exceto a revisão final, em 1899.
Mas descobri, revisando o primeiro volume da imprensa, que

certos capítulos, especialmente aqueles que tratam de
embriologia e neurologia, devem ser corrigidos e
atualizados. Um ano se passou, sem nada para mostrar a não
ser a redação de notas de rodapé
e parágrafos adicionais ; e quando eu estava novamente
pronto, a quinta edição estava em perspectiva para
o futuro imediato .
Receio que - além da minha experiência bastante comprada,

que deveria ter me beneficiado alguma coisa - a tradução
atual seja a pior das três. Poderia pedir desculpas que alguém
não assume a tarefa de traduzir uma grande obra pela
terceira vez e na vida madura com o entusiasmo que se traz a
ela quando jovem estudante. Eu também poderia alegar que
os editores, decepcionados com o assunto da quarta edição, e
naturalmente ansiosos, de qualquer forma, em publicar a
tradução o mais rápido possível após a publicação do original,
exerceram uma pequena pressão sobre mim. sempre do tipo
mais amigável, para que o trabalho seja feito à mão. No geral ,
porém, prefiro repousar meu caso nas dificuldades do livro
em si. Nos últimos anos, o estilo de Wundt tem
sido denominado difuso e obscuro. Eu não gostaria de
chamar isso de uma dessas coisas; mas tenho certeza de que
é difícil. Possivelmente, em um grau um tanto incomum, as
características típicas do alemão científico; o descuido das
repetições verbais, as frases longas e envolvidas, os lapsos no
coloquialismo e o que não. Além disso, tem duas dificuldades
especiais.
A primeira é intrínseca: Wundt, se eu o leio direito, sempre

teve o hábito de pensar duas ou três coisas ao mesmo tempo,
de seguir certas linhas secundárias de pensamento enquanto
desenvolve sua ideia central; e o hábito cresceu sobre ele. A
consequência é que seu uso de partículas
conectadas, parênteses, cláusulas de eco é agora sempre
complexo e, às vezes, extraordinariamente complexo. O
leitor que abrir a Physiologische Psychologie ao acaso, e
percorrer um ou dois parágrafos, achará essa
afirmação exagerada. Se ele tentar não entender, mas
traduzir, e traduzir não uma página, mas um capítulo, sua
verdade lhe será imputada . Eu esperava usar, para a presente
tradução, certas partes do meu antigo manuscrito. Mas uma
nova frase de abertura ou fechamento, mesmo um
novo conjunto de conectivos, muda toda a cor do alemão e,
portanto, exige um novo fraseado, muitas vezes um novo
vocabulário, do tradutor. Logo descobri que meu trabalho
anterior era mais um obstáculo do que uma ajuda e o releguei
ao cesto de papéis. A segunda dificuldade especial no estilo
de Wundt também cresceu com o passar dos anos; é sua
crescente tendência a vestir suas ideias em trajes conceituais,
a escrever em uma espécie de abreviação de abstrações. Eu
nunca o pensei, por este ou por outro motivo, obscuro; o
significado está sempre lá e pode ser encontrado para a
pesquisa.
Mas há muitas e muitas passagens em que uma tradução

literal inglesa a meio caminho seria ininteligível; onde alguém
é forçado, na tradução, a ser concreto sem perder a
generalidade; e em casos como esse, o lote do tradutor não é
feliz.
O presente volume abrange as primeiras 338 páginas da obra
alemã, ou a Introdução e a Parte I: Sobre o substrato corporal
da vida mental.
A paginação alemã é impressa, para conveniência de

referência cruzada, nos cabeçalhos das páginas da
tradução. Por razões declaradas em seu lugar, incluí uma
seção da quarta edição que o autor publicou
omitido. Também adicionei um índice de nomes e assuntos.
EB TITCHENER.
Cornell Heights, Ithaca, Nova Iorque
Princípios da Psicologia Fisiológica (Grundzüge der physiologischen Psychologie), Wilhelm Wundt
ÍNDICE
SOBRE O AUTOR .......................................................................... 23
INTRODUÇÃO ............................................................................... 32
§1 O Problema da Psicologia Fisiológica .................................. 32
§2 Pesquisa do Assunto ............................................................ 46
§3 Conceitos pré-psicológicos .................................................. 53
Parte I. ........................................................................................... 75
O Substrato Corporal da Vida Mental.......................................... 75
CAPÍTULO I. A evolução orgânica da função mental ............. 75
§1 Os Critérios da Mente e o Alcance da Vida Mental ......... 75
§2. A diferenciação de funções mentais e de seu substrato físico
............................................................................................... 83
CAPÍTULO II. Elementos Estruturais do Sistema Nervoso .... 92
§1 Elementos Morfológicos .................................................. 92
§2 Componentes químicos ................................................. 106
CAPÍTULO III Mecânica Fisiológica da Substância Nervosa 114
§1 Princípios gerais e problemas de uma mecânica de inervação
............................................................................................. 114
§2 O curso dos processos de estimulação na fibra nervosa128
§3 Teoria da excitação nervosa .......................................... 143
§4 Influência das partes centrais nos processos de excitação
............................................................................................. 151
§5 Teoria da inervação central ........................................... 161
CAPÍTULO IV. Desenvolvimento Morfológico dos Órgãos Centrais
................................................................................................. 180
§1 Pesquisa geral ................................................................. 180
§2 O Myel nos Vertebrados Superiores ............................. 190
§3 The Oblongata ................................................................ 194
§4 O Cerebelo...................................................................... 196
§5 O Mesencéfalo ............................................................... 198
§6 The Diencephalon .......................................................... 200
§7 O Prosencéfalo ............................................................... 201
CAPÍTULO V. Curso dos Caminhos da Condução Nervosa .. 229
§ I. Condições Gerais de Condução .................................... 229
§ 2. Métodos de investigação dos caminhos de condução231

§ 3. Condução nos nervos e no Myel ................................. 236
§ 4. Caminhos de condução em Oblongata e Cerebelo .... 249
§ 7. Sistemas de associação do córtex cerebral ................ 296
§ 8. Estrutura do córtex cerebral ....................................... 303
§ 9. Princípios gerais dos processos de condução central309
CAPÍTULO VI. A função fisiológica das partes centrais ....... 341
§ 1. Métodos de análise funcional ...................................... 341
§ 2. Funções reflexas........................................................... 342
§ 3. Excitações automáticas ............................................... 356
§ 4. Funções do mesencéfalo e diencéfalo........................ 363
§ 5. Funções do cerebelo .................................................... 381
§ 6. Funções dos hemisférios cerebrais ............................. 394
§ 7. Ilustrações da análise psicofísica de funções cerebrais
complexas ........................................................................... 417
§ 8. Princípios gerais das funções centrais ........................ 446
SOBRE O AUTOR
Wilhelm Maximilian Wundt (Neckarau, 16 de agosto de 1832 —

Großbothen, 31 de agosto de 1920) foi um médico, filósofo e psicólogo
alemão. É considerado um dos fundadores da psicologia
experimental junto com Ernst Heinrich Weber (1795-1878) e Gustav
Theodor Fechner (1801-1889). Aos 13 anos de idade Wundt mudou-se
para a casa de uma tia em Heidelberg para frequentar o liceu.[1]
Entre as contribuições que o fazem merecedor desse reconhecimento

histórico está a criação do primeiro laboratório de psicologia no
Instituto Experimental de Psicologia da Universidade de Leipzig
(Lipsia) na Alemanha em 1879 e a publicação de Principles of
Physiological Psychology / Princípios de Psicologia Fisiológica em 1873
onde afirmava textualmente seu propósito, com o livro, de demarcar
um novo domínio da ciência.
Indo mais a fundo, talvez mais importante do que o fato da criação do

laboratório em Leipzig, seja o que ele passou a representar após este
momento. Durante o último quarto do século XIX, o laboratório criado
por Wundt atraiu estudantes de várias partes do planeta (EUA,
Canadá, Inglaterra, entre outros), tornando-se assim o primeiro e
maior centro de formação de psicólogos até então. Estes estudantes
após se formarem, retornavam a seus países fundando novos
laboratórios e formando novos psicólogos tendo a ciência como
ponto fundamental.[2]
Formação
Filho de pastores luteranos alemães, com aprendizado na área de
humanidades ao encargo de um vigário com quem residiu na
juventude. Formado pela Universidade de Heidelberg em 1855 vindo
transferido da Universidade de Universidade de Tubinga (Tübingen)
em 1851. Após um curso de fisiologia com Johannes Müller (1801-
1858), o criador da teoria vitalista das energias nervosas sensoriais
específicas, no mesmo ano de sua formatura em Berlim retorna para
Heidelberg em 1856, onde doutora-se em filosofia e começa a lecionar

fisiologia como Privatdozent. Somente 19 anos mais tarde iria lecionar
na Universidade de Leipzig. Porém é importante salientar que ele
começou estudar medicina em Tubinga e se transferiu para a
universidade de Heidelbergg, onde estudou fisologia, anatomia, física
e química. Porém ao longo do curso, ficou evidente para Wundt que
ele não tinha inclinação alguma para medicina e especializou-se em
fisiologia.
Wundt também teve um importante envolvimento com a política. Foi

convidado para ministrar conferências populares na Associação
Educativa dos Operários, ele se engajou não só no movimento para a
educação dos operários, mas foi envolvido cada vez mais nas
discussões políticas, o que levou a se eleger pelo Partido Progressista,
1866 como membro do Parlamento de Baden. Dois anos depois se
afastou da política para se dedicar exclusivamente à vida
acadêmica.[3]
Carreira de Trabalho
Privatdozent de Fisiologia (1857-1864).
Professor adjunto da Universidade de Heidelberg (1871-1874).
Professor de Filosofia indutiva na Universidade de Zurique (1874).
Professor de Filosofia indutiva na Universidade de Leipzig (1875-1917).
Fundou o primeiro laboratório experimental de Psicologia do Mundo,
das Wundt-Laboratorium (1879).
Aposentou-se em 1917 na Universidade de Leipzig.
Estudos e Publicações
Em 1855 defende tese na Universidade de Heidelberg sobre
Sensibilidade táctil de pacientes histéricos utilizando o método de
Weber de discriminação limiar entre dois pontos.
A partir de 1858 Wundt publicou fragmentariamente vários estudos

sobre psicofísica, sensação e percepção organizados em livros:
Contribuições para a teoria da percepção sensorial / Outlines of
Psychologypublicado em 1862, ainda não considerado psicologia.
Em 1863 publica as Lições de psicologia humana e animal ("Lectures

on human and animal psychology", um dos primeiros estudos de
psicologia comparada. Charles Darwin (1809-1882) o autor da teoria
da evolução publicada em 1859 (A origem das espécies) só viria a
publicar seu clássico da psicologia comparada, "A expressão das
emoções nos homens e nos animais", em 1872.
Em 1873 – 1874, publica os Fundamentos da psicologia fisiológica /

Principles of Physiological Psychology , (2 volumes) com 6 reedições
até 1910, sendo a edição de 1896 mais resumida e onde inclui pela
primeira vez sua teoria tridimensional das emoções é o livro que situa
a psicologia no domínio das ciências naturais.
1879 é o ano de fundação do primeiro laboratório de pesquisas

psicologia que recebe o nome de Psychologische Institut na
Universidade Leipzig.
Em 1881 Funda a primeira revista científica de psicologia, a

Philosophische Studien.
Entre 1900 e 1920 publica Volkerpsychologie (Psicologia popular ou

cultural) em 10 volumes
Morreu com 88 anos de idade no mesmo ano em que publica sua

autobiografia em 1920.
Vida e Obra
A família de Wundt era inteira de pessoas dotadas intelectualmente,
porem todos indagavam se Wundt poderia continuar esse legado
intelectual, quando ele então foi reprovado ainda em seu primeiro
ano do gynasium essa indagação foi confirmada. Enquanto criança
Wundt tinha o sonho de ser um grande escritor famoso.
No sistema de ensino alemão, é disponível aos Privatdozent a

oportunidade de fazer cursos particulares, Wundt o fez, porém, sem
obter sucesso segundo consta no seu primeiro curso de fisiologia
matricularam-se apenas 4 alunos. Contudo com a progressão de seus

estudos e publicações (um universo de 53.736 páginas) recebeu várias
propostas de universidades e criou o laboratório que, vinte e quatro
anos depois, deu origem instituto de psicologia em 1903
(Psychologische Studien) e concomitante reconhecimento da
psicologia como ciência.
Ainda em Heidelberg, trabalhou como assistente de Hermann von

Helmholtz (1821-1894) entre 1858 e 1864. Helmholtz, praticamente
iniciou os estudos do tempo de reação e conseguiu estabelecer a
velocidade do impulso nervoso através desse método em torno de 90
pés por segundo (95 km por hora). Possui também grandes
contribuições ao estudo da fisiologia da visão e audição, entre as
quais o invento do oftalmoscópio e contribuições a teoria da cor.
Wundt discordava da teoria das cores, hoje conhecida como de

Young-Helmholtz que explicava a visão das cores apoiando-se no
esquema tricromático, propôs um número ilimitado baseado nas
teorias da variação contínua da qualidade cromática com o
comprimento de onda. (Pieron, 1969) Entre seus estudos da
percepção visual inclui-se as ilusões de óptica.
ilusão de Wundt
Ainda na faculdade pesquisou sobre os nervos cranianos e respiração
com o método da ablação em cães auxiliando a identificar as funções
do ramo torácico do nervo vago (X par craniano).
Entre suas contribuições à fisiologia está o reconhecimento é método

do tempo de reação e o equacionamento do problema da
subjetividade desta na espécie humana. Dando continuidade aos
estudos de psicofísica de sua época propôs uma modificação na
relação, simultaneamente proposta por Exner (1868), entre os
tempos de reação e a intensidade do estímulo estabelecendo o que
hoje é conhecido como lei de Wundt com o seguinte enunciado: O
tempo de reação cresce em sentido inverso ao da intensidade
estimuladora e tanto mais rapidamente quanto mais se aproxima do

limiar. (1880)
Os seus críticos o classificam como "elementista" e atualmente os

cognitivistas têm se identificado com suas proposições. Também
pode ser classificado como um empirista, em oposição ao nativismo.
Acreditava que a vida mental era fruto da experiência e não de ideias
inatas e que os fenômenos mentais do presente se baseavam em
experiências passadas, antecipando, de certa forma, o
construtivismo.
O seu laboratório foi palco de muitas experiências. Os estudos das

sensações e da percepção, onde foram medidas e classificadas as
sensações no seu aspecto visual, tátil, olfativo e cinestésico. Foram
pesquisados os sentimentos, a vontade e a emoção, registrando-se as
variações físicas, tais como, da alteração da respiração e da pulsação,
dentre outros.
Wilhelm Wundt com pesquisadores no laboratório da universidade.

Entre os célebres frequentadores do seu laboratório experimental
podemos destacar Kraepelin criador do conceito de Demência
Precoce, hoje Esquizofrenia; Oswald Külpe; o psicometrita James
McKeen Cattell; Granvillle Stanley Hall e Edward Titchener fundadores
da Associação Americana de Psicologia Charles Spearman que
demonstrou a presença de um elemento comum em todas as
habilidades e fatores da inteligência humana o fator G entre outros.
Os estudos feitos por Wundt foram férteis e abundantes. À medida

que a ciência se desenvolvia o laboratório e as publicações de seus
integrantes tornava-se mais produtivo.
E com isso surgiram várias ramificações, dando assim origem a novas

tendências que se estruturaram ao longo do século XX, as quais
foram: O Estruturalismo, O Funcionalismo, O Behaviorismo, a Gestalt
e a Psicanálise. Cada uma dessas escolas caracterizou-se pela sua
definição de psicologia, pelos seus conteúdos e pelos métodos que

empregavam no decorrer de suas atividades.
Obras de wundt :
• Principles of Physiological Psychology (1893)
• An Introduction To Psychology (1912)
• Elements of Folk Psychology (1863)
• Lectures on human and animal psychology (1863)
• Outhines of psychology (1897)
• The language of gestures
• Principles of psychology
• Ethics: the facts of moral live
• The principles of morality and the Departments of the moral live
• Ethics: on investigation of the facts and lows of the moral live
Wikipedia, August,2020
( https://pt.wikipedia.org/wiki/Wilhelm_Wundt)
PRINCÍPIOS DA
PSICOLOGIA
FISIOLÓGICA
Wilhelm Wundt, 1874

INTRODUÇÃO
§1 O Problema da Psicologia Fisiológica
O título do presente trabalho é em si uma indicação suficientemente

clara do conteúdo. Nele, tenta-se mostrar a conexão entre duas
ciências cujos assuntos estão intimamente relacionados, mas que, na
maior parte, seguiram caminhos totalmente divergentes. A fisiologia
e a psicologia cobrem, entre elas, o campo dos fenômenos vitais; eles
lidam com os fatos da vida em geral, e em particular com os fatos da
vida humana. A fisiologia está preocupada com todos os fenômenos
da vida que nos apresentam na percepção dos sentidos como
processos corporais e, consequentemente, fazem parte do ambiente
total que denominamos mundo externo. A psicologia, por outro lado,
procura dar conta da interconexão de processos que são
evidenciados por nossa própria consciência, ou que inferimos de tais
manifestações da vida corporal em outras criaturas que indicam a
presença de uma consciência semelhante à nossa.
Essa divisão dos processos vitais em física e psíquica é útil e até

necessária para a solução de problemas científicos. Devemos, no
entanto, lembrar que a vida de um organismo é realmente
uma; complexo, é verdade, mas ainda unitário. Portanto, não
podemos separar mais os processos da vida corporal dos processos
conscientes do que marcar uma experiência externa, mediada pelas
percepções sensoriais, e opô-la, como algo totalmente separado e
separado, ao que chamamos de experiência "interior". os eventos ou
nossa própria consciência. Pelo contrário: assim como uma e a mesma
coisa, por exemplo, uma árvore que eu percebo diante de mim, cai
como objeto externo no âmbito da ciência natural e como conteúdo
consciente no âmbito da psicologia, também existem muitos
fenômenos físicos. vida que está uniformemente conectada com
processos conscientes, enquanto estes, por sua vez, estão sempre
ligados a processos no corpo vivo. É uma questão
de experiência cotidiana que nos referimos a certos movimentos
corporais diretamente a volições, que podemos observar como tais

apenas em nossa consciência. Inversamente, nos referimos às ideias
de objetos externos que surgem na consciência ou para afetar
diretamente os órgãos dos sentidos, ou, no caso de imagens de
memória, a excitações fisiológicas dentro dos centros sensoriais, que
interpretamos como efeitos secundários do sentido anterior às
impressões.
Segue-se, então, que a fisiologia e a psicologia têm muitos pontos de

contato. Em geral, é claro que não há dúvida de que seus problemas
são distintos. Mas a psicologia é chamada a traçar as relações que
obtêm entre processos conscientes e certos fenômenos da vida
física; e a fisiologia, por seu lado, não pode se dar ao luxo de
negligenciar os conteúdos conscientes nos quais certos fenômenos
dessa vida corporal se manifestam para nós. De fato, no que diz
respeito à fisiologia, a interdependência das duas ciências está
claramente em evidência. Praticamente tudo o que os fisiologistas
nos dizem, de fato ou de hipótese, sobre os processos nos órgãos dos
sentidos e no cérebro, baseia-se em determinados sintomas mentais:
de modo que a psicologia há muito é reconhecida, explícita ou
implicitamente, como um auxiliar indispensável da investigação
fisiológica. É verdade que os psicólogos costumam ter uma atitude
diferente em relação à fisiologia. Eles tendem a considerar supérflua
qualquer referência ao organismo físico; eles supunham que nada
mais é necessário para uma ciência da mente do que a apreensão
direta dos próprios processos conscientes. É sinal de discordância de
qualquer ponto de vista que o presente trabalho seja intitulado
"psicologia fisiológica". Discutimos, sobre esse assunto, todo
tratamento da psicologia que se baseia na auto-observação simples
ou em pressupostos filosóficos. Onde quer que a ocasião pareça
exigir, empregaremos a fisiologia a serviço da psicologia. Estamos,
assim, como indicado acima, seguindo o exemplo da própria
fisiologia, que nunca esteve em posição de desconsiderar fatos que
pertencem adequadamente à psicologia - embora tenha sido muitas
vezes prejudicada em seu uso pelos defeitos do empírico. ou
psicologia metafísica que encontrou atual.
A psicologia fisiológica é, portanto, antes de tudo, psicologia. Ela tem

em vista o mesmo objeto principal sobre o qual todas as outras
formas de exposição psicológica são direcionadas: a investigação de
processos conscientes nos modos de conexão peculiares a eles. Não
é uma província da fisiologia; nem tenta, como foi afirmado
erroneamente, derivar ou explicar os fenômenos do psíquico
daqueles da vida física. Podemos ler esse significado na frase
"psicologia fisiológica", assim como interpretar o título "anatomia
microscópica" como uma discussão, com ilustrações da anatomia,
sobre o que foi realizado pelo microscópio; mas as palavras não
devem ser mais enganosas em um caso do que no outro. Como
empregado no presente trabalho, o adjetivo "fisiológico" implica
simplesmente que nossa psicologia se valerá ao máximo dos meios
que a fisiologia moderna coloca à sua disposição para a análise de
processos conscientes. Isso será feito de duas maneiras.
(I) As investigações psicológicas foram realizadas, até os tempos mais

recentes, exclusivamente no interesse da filosofia; a fisiologia foi
habilitada, pelo caráter de seus problemas, a avançar mais
rapidamente em direção à aplicação de métodos experimentais
exatos. Visto que, no entanto, a modificação experimental dos
processos da vida, praticada pela fisiologia, muitas vezes afeta uma
mudança concomitante, direta ou indireta, nos processos de
consciência, que, como vimos, faz parte de processos vitais em geral,
é claro que a fisiologia é, na própria natureza do caso, qualificada para
auxiliar a psicologia no lado do método; dando assim a mesma ajuda
à psicologia que ela mesma recebeu da física. Na medida em que a
psicologia fisiológica recebe assistência da fisiologia na elaboração de
métodos experimentais, pode ser denominada psicologia
experimental. Esse nome sugere, o que não deve ser esquecido, que
a psicologia, ao adotar os métodos experimentais da fisiologia, de
forma alguma os assume como são e os aplica sem alterar um novo
material. Os métodos da psicologia experimental foram
transformados em alguns casos, na verdade remodelados pela
própria psicologia, para atender aos requisitos específicos da
investigação psicológica. A psicologia adaptou-se fisiológica como

fisiologia adaptou métodos físicos, para seus próprios fins.
(2) Uma definição adequada de vida, tomada no sentido mais amplo,

deve (como dissemos agora) abranger tanto os processos vitais do
organismo físico quanto os processos da consciência. Portanto, onde
quer que encontremos fenômenos vitais que apresentem os dois
aspectos, físico e psíquico, naturalmente surge uma questão sobre as
relações nas quais esses aspectos se colocam. Então, nos deparamos
com toda uma série de problemas especiais, que podem ser
ocasionalmente afetados pela fisiologia ou psicologia, mas que não
podem receber sua solução final nas mãos de nenhum deles, apenas
por causa da divisão do trabalho para a qual ambas as ciências
permanecem comprometidos. A psicologia experimental não é mais
capaz de lidar com eles do que qualquer outra forma de psicologia,
visto que difere dos seus rivais minuciosamente no método, e não no
objetivo ou propósito. Psicologia fisiológica, por outro lado, é
competente para investigar as relações que mantêm entre os
processos do físico e os da vida mental. E, na medida em que aceita
esse segundo problema, podemos chamá-lo de psicofísica. [1] Se
libertarmos esse termo de qualquer tipo de implicação metafísica
quanto à relação da mente e do corpo, e entendermos nada mais do
que uma investigação das relações que podem ser demonstradas
empiricamente para obter entre os aspectos psíquicos e físicos dos
processos vitais, fica claro de imediato que a psicofísica se torna para
nós, o que às vezes é considerado uma ciência intermediária entre a
fisiologia e a psicologia, mas sim uma ciência que é auxiliar de
ambos. Deve, no entanto, prestar um serviço mais especialmente à
psicologia, uma vez que as relações existentes entre determinadas
condições da organização física, por um lado, e os processos de
consciência, por outro, são principalmente de interesse do
psicólogo. Em seu objetivo final, portanto, esse problema psicofísico
que atribuímos à psicologia fisiológica prova ser ele próprio
psicológico. Em execução, ele será predominantemente fisiológico,
uma vez que a psicofísica está preocupada em acompanhar a
investigação anatômica e fisiológica dos substratos corporais dos
processos conscientes e sujeitar seus resultados a exames críticos,

com vistas a sua influência em nossa vida psíquica.
Existem, portanto, dois problemas sugeridos pelo título "psicologia

fisiológica": o problema do método, que envolve a aplicação do
experimento, e o problema de um suplemento psicofísico, que
envolve o conhecimento dos substratos corporais da vida
mental. Para a própria psicologia, a primeira é a mais essencial; o
segundo é importante principalmente para a questão filosófica da
unitariedade dos processos vitais em geral. Como ciência
experimental, a psicologia fisiológica busca realizar uma reforma na
investigação psicológica comparável à revolução provocada nas
ciências naturais pela introdução do método experimental. De um
ponto de vista, de fato, a mudança provocada é ainda mais radical:
pois enquanto nas ciências naturais é possível, em condições
favoráveis, fazer uma observação precisa sem recorrer ao
experimento, não existe tal possibilidade na psicologia. É apenas com
graves reservas que o que é chamado de 'auto-observação pura' pode
ser chamado de observação de maneira alguma e, sob nenhuma
circunstância, pode reivindicar precisão. Por outro lado, é da essência
do experimento que podemos variar as condições de uma ocorrência
à vontade e, se estamos buscando resultados exatos; de uma maneira
quantitativamente determinável Portanto, mesmo no domínio das
ciências naturais, o auxílio do método experimental se torna
indispensável sempre que o conjunto de problemas é a análise de
fenômenos transitórios e impermanentes, e não apenas a observação
de objetos persistentes e relativamente constantes . Mas o conteúdo
consciente está no pólo oposto aos objetos permanentes; são
processos, ocorrências fugazes, em contínuo fluxo e mudança. No
caso deles, portanto, o método experimental é de importância
fundamental; apenas ele e uma introspecção científica são
possíveis. Pois toda observação precisa implica que o objeto da
observação (neste caso, o processo psíquico) possa ser mantido
rápido pela atenção, e quaisquer mudanças pelas quais ele sofra
seguidas atentamente. E essa fixação pela atenção implica, por sua
vez, que o objeto observado é independente do observador. Agora é
óbvio que a independência requerida não se obtém em nenhuma

tentativa de auto-observação direta, realizada sem a ajuda do
experimento. O esforço de observar a si mesmo deve introduzir
inevitavelmente mudanças no curso dos eventos mentais, mudanças
que não poderiam ter ocorrido sem ela e cuja consequência usual é
que o próprio processo que deveria ser observado desaparece da
consciência. O experimento psicológico ocorre de maneira muito
diferente. Em primeiro lugar, cria condições externas que visam a
introdução de um determinado processo mental em um determinado
momento. Em segundo lugar, faz com que o observador domine até
agora a situação geral, que o estado de consciência que acompanha
esse processo permanece aproximadamente inalterado. A grande
importância do método experimental, portanto, não reside
simplesmente no fato de que, aqui como no campo físico, ele nos
permite arbitrariamente variar as condições de nossas observações,
mas também e essencialmente no fato adicional de fazer a própria
observação possível para nós. Os resultados dessa
observação podem então ser proveitosamente empregados no
exame de outros fenômenos mentais, cuja natureza impede sua
própria modificação experimental direta.
Podemos acrescentar que, felizmente para a ciência, existem outras

fontes de conhecimento psicológico objetivo, que se tornam
acessíveis no exato momento em que o método experimental nos
falha. Esses são alguns produtos da vida mental comum, nos quais
podemos rastrear a operação de determinados motivos psíquicos: os
principais são linguagem, mito e costume. Em parte determinados
por condições históricas, eles também são, em parte dependentes de
leis psicológicas universais; e os fenômenos que se referem a essas
leis formam o objeto de uma disciplina psicológica especial, psicologia
étnica. Os resultados da psicologia étnica constituem, ao mesmo
tempo, nossa principal fonte de informações sobre a psicologia geral
dos complexos processos mentais. Dessa maneira, a psicologia
experimental e a psicologia étnica formam os dois principais
departamentos da psicologia científica em geral. Eles são
complementados pela psicologia infantil e animal, que, em conjunto
com a psicologia étnica, tenta resolver os problemas da

psicogênese. Trabalhadores em ambos os campos podem, é claro,
aproveitar-se de certos limites das vantagens do método
experimental. Mas os resultados do experimento são aqui apenas
questões de observação objetiva, e o método experimental perde,
portanto, o significado peculiar que possui como instrumento de
introspecção. Finalmente, a psicologia infantil e a psicologia
experimental, no sentido mais restrito, podem ser agrupadas como
psicologia individual, enquanto a psicologia animal e a psicologia
étnica formam as duas metades de uma psicologia genérica ou
comparada. Essas distinções na psicologia não devem, contudo, ser
equiparadas às divisões análogas da província da fisiologia. A
psicologia infantil e a psicologia animal são de importância
relativamente pequena, em comparação com as ciências que lidam
com os problemas fisiológicos correspondentes da ontogenia e da
filogenia. Por outro lado, a psicologia étnica deve sempre ajudar a
psicologia individual, quando estão em causa as formas de
desenvolvimento dos complexos processos mentais.
Kant declarou uma vez que a psicologia era incapaz de se elevar ao

nível de uma ciência natural exata. [2] As razões que ele dá para essa
opinião muitas vezes foram repetidas mais tarde. [3] Em primeiro
lugar, diz Kant, a psicologia não pode se tornar uma ciência exata
porque a matemática é inaplicável ao fenômeno do sentido interno; a
percepção interna pura, na qual os fenômenos mentais devem ser
construídos, o tempo, tem apenas uma dimensão. Em segundo lugar,
no entanto, ela não pode sequer se tornar uma ciência experimental,
porque nela a variedade de observação interna não pode ser
arbitrariamente variada, e menos ainda, outro sujeito pensante deve
ser submetido às experiências de alguém, conforme o fim em
vista; além disso, o próprio fato de observação significa alteração do
objeto observado. A primeira dessas objeções é errônea; o segundo
é, pelo menos, unilateral. Não é verdade que o curso dos eventos
internos evidencie apenas uma dimensão, o tempo. Se fosse esse o
caso, sua representação matemática seria certamente
impossível; pois tal representação sempre requer pelo menos duas
variáveis, que podem ser incluídas no conceito de magnitude. Mas, de

fato, nossas sensações e sentimentos são magnitudes intensivas, que
formam séries temporais. O curso dos eventos mentais tem,
portanto, pelo menos duas dimensões; e com esse fato é dada a
possibilidade geral de sua apresentação em forma matemática. Caso
contrário, Herbart dificilmente poderia ter se dado conta da ideia de
aplicar a matemática à psicologia. E sua tentativa tem o mérito
indiscutível de provar de uma vez por todas a possibilidade de uma
aplicação de métodos matemáticos na esfera da mente. [4]
Se Herbart, no entanto, não conseguiu realizar a tarefa que se propôs,

a razão do seu fracasso é muito simples; estava na confiança
excessiva com a qual ele considerava o método de pura auto-
observação e as hipóteses pelas quais preenchia as lacunas que essa
observação deixa. É serviço da Fechner ter encontrado e seguido o
caminho verdadeiro; por ter nos mostrado como uma "psicologia
matemática" pode, dentro de certos limites, ser realizada na
prática. O método de Fechner consiste na modificação experimental
da consciência por estímulos sensoriais; conduz, em circunstâncias
favoráveis, ao estabelecimento de certas relações quantitativas entre
o físico e o psíquico. [5] Atualmente, a psicologia experimental deixou
de considerar essa formulação de medidas mentais como seu
problema exclusivo ou mesmo principal. Seu objetivo agora é mais
geral; tenta, por modificação arbitrária da consciência, chegar a uma
análise causal dos processos mentais. As determinações de Fechner
também são afetadas, em certa medida, por sua concepção da
psicofísica como uma ciência específica das "interações da mente e
do corpo". Mas, ao dizer isso, não diminuímos a magnitude de sua
conquista. Ele foi o primeiro a mostrar como a ideia de Herbart de
uma "psicologia exata" pode ser transformada em explicação prática.
Os argumentos que Kant aduz para sustentar sua segunda objeção,

segundo a qual a experiência interior é inacessível à investigação
experimental, são todos derivados de fontes puramente internas, do
fluxo subjetivo de processos; e é claro que não podemos contestar
sua validade. Nossas experiências psíquicas são, principalmente,
magnitudes indeterminadas; são incapazes de tratamento exato até

que tenham sido encaminhadas para determinadas unidades de
medição, que por sua vez pode ser levada a constantes relações
causais com outras magnitudes. Mas temos, na modificação
experimental da consciência por estímulos externos, um meio para
esse fim, para a descoberta das unidades de medida e das relações
necessárias. A modificação de fora nos permite sujeitar nossos
processos mentais a condições arbitrariamente determinadas, sobre
as quais temos controle completo e que podemos manter constantes
ou variar conforme desejarmos. Portanto, a objeção contra a
psicologia experimental, de que ela procura acabar com a
introspecção, que é a condição sine qua non de qualquer psicologia,
baseia-se em um mal-entendido. A única forma de introspecção que a
psicologia experimental procura banir da ciência é a profissão de
auto-observação que pensa que pode chegar diretamente, sem
assistência adicional, a uma caracterização exata dos fatos mentais e
que, portanto, é inevitavelmente exposta à auto-observação mais
grosseira. decepção. O objetivo do procedimento experimental é
substituir esse método subjetivo, cujo único recurso é uma percepção
interna imprecisa, uma introspecção verdadeira e confiável e, para
esse fim, traz a consciência sob condições objetivas ajustáveis com
precisão. De resto, aqui e em outros lugares, devemos estimar o valor
do método, em último recurso, por seus resultados. É certo que o
método subjetivo não tem sucesso de se gabar; pois dificilmente
existe uma única questão de fato sobre a qual seus representantes
não tenham opiniões radicalmente divergentes. Se e até que ponto o
método experimental está em melhor elenco, o leitor poderá decidir
por si mesmo na conclusão deste trabalho. Ele deve, no entanto, com
toda a justiça lembrar que a aplicação do experimento a problemas
mentais ainda tem apenas algumas décadas. [6]
A omissão, na lista acima das várias disciplinas psicológicas, de

qualquer menção ao que se chama psicologia racional não é
acidental. O termo foi introduzido na ciência mental por C. Wolff
(1679 a 1754), para denotar um conhecimento da vida mental
adquirida, na independência da experiência, simples e
exclusivamente a partir de conceitos metafísicos. O resultado provou

que qualquer tratamento metafísico da psicologia deve, para manter
sua existência, estar constantemente fazendo incursões clandestinas
no campo da experiência. O próprio Wolff achou necessário elaborar
uma psicologia empírica, ao lado do racional: embora deva-se
confessar que, de fato, o racional contém quase tanta experiência
quanto o empírico e o empírico sobre tanta metafísica quanto o
racional. Toda a distinção repousa sobre uma completa má
compreensão da posição científica, não apenas da psicologia, mas
também da filosofia. A psicologia é, na realidade, tanto uma ciência
experimental quanto a física ou a química. Mas nunca pode ser o
negócio da filosofia usurpar o lugar de qualquer ciência especial; a
filosofia tem seu início, em todos os casos, nos resultados
estabelecidos das ciências especiais. Portanto, os trabalhos sobre
psicologia racional mantêm aproximadamente a mesma relação com
o progresso real da ciência psicológica que a filosofia da natureza de
Schelling ou Hegel para o desenvolvimento da ciência natural
moderna. [7]
Existem certas obras psicológicas, ainda atuais no momento, que

trazem a palavra "empírica" em suas páginas de rosto, mas tornam
uma questão de princípio limitar-se ao que chamam de introspecção
"pura". São, na maior parte, curiosas misturas de psicologia racional
e empírica. Às vezes, a parte racional é restrita a algumas páginas de
discussão metafísica da natureza da mente; às vezes - como na grande
maioria dos livros do tipo emanados da Escola Herbartiana, certas
hipóteses de origem metafísica são apresentadas como resultados da
auto-observação. É bem dito que, se um prêmio fosse oferecido à
descoberta por toda essa escola introspectiva de um único fato
indiscutível, ele seria oferecido em vão. [8] No entanto, a garantia dos
Herbartianos é incrível. Seus compêndios aparecem, um após o
outro; e a memória dos estudantes que os usam é sobrecarregada
com uma mistura mista de processos puramente imaginários. Por
outro lado, a vantagem suprema do método experimental reside no
fato de que ele e somente ele possibilita uma introspecção confiável
e, portanto, aumenta nossa capacidade de lidar introspectivamente
com processos que não são diretamente acessíveis à modificação a

partir de fora. Esse significado geral do método experimental está
sendo cada vez mais amplamente reconhecido na investigação
psicológica atual; e a definição de psicologia experimental foi
correspondentemente estendida além de seus limites
originais. Agora entendemos por "psicologia experimental" não
apenas aquelas partes da psicologia que são diretamente acessíveis à
experimentação, mas toda a psicologia individual. Pois toda essa
psicologia emprega o método experimental: diretamente, onde seu
uso direto é possível; mas em todos os outros casos indiretamente,
valendo-se dos resultados gerais que o emprego direto do método
produziu e do refinamento da observação psicológica que esse
emprego induz.
É verdade que a própria psicologia experimental sofreu de vez em

quando uma recaída em um tratamento metafísico de seus
problemas. Reconhecemos os sintomas sempre que encontramos
"psicologia fisiológica" definida, desde o início, de maneira a dar a ele
uma implicação metafísica determinada. A tarefa agora atribuída à
ciência é a da interpretação dos fenômenos conscientes por sua
referência a condições fisiológicas. Geralmente, a infecção se espalha
ainda mais e a mesma opinião é tomada sobre o problema da
psicologia em geral. No que diz respeito às sensações, os elementos
dos quais eles são compostos, processos conscientes (nos dizem)
têm seu caráter específico, sua constituição peculiar; mas é
impossível, por meios psicológicos, descobrir uniformidades de
conexão entre esses elementos. Portanto, o único caminho para uma
descrição ou explicação científica de experiências mentais complexas
reside no conhecimento das conexões fisiológicas obtidas entre os
processos fisiológicos com os quais os elementos psíquicos estão
correlacionados. [9] Nessa concepção, não existe psíquica, mas
apenas causação psíquica, e toda explicação causal da ocorrência
mental deve, consequentemente, ser expressa em termos
fisiológicos. É, portanto, denominada teoria do 'materialismo
psicofísico'. A teoria como tal não é de forma alguma uma coisa nova
na história da filosofia. Durante todo o século XVIII, lutou pelo
domínio da teoria rival do materialismo mecânico, que explicava os

próprios elementos psíquicos como apreensões confusas de
movimentos moleculares. Mas apresenta um novo recurso em seu
esforço para pressionar a psicologia fisiológica a serviço da hipótese
metafísica e, portanto, aparentemente remover essa hipótese da
esfera metafísica, de modo que o materialismo psicológico se torne
para seus representantes compatível mesmo com um idealismo
filosófico da ordem de Kant ou Fichte. Visto que a psicologia, deste
ponto de vista, forma um complemento à fisiologia e, portanto, ocupa
seu lugar entre as ciências naturais, ela precisa, de fato, não prestar
mais atenção à filosofia ou às ciências mentais. Que a própria vida
mental é o problema da psicologia, isso é mero dogma, transmitido a
nós pelas eras passadas. [ 10] No entanto, apesar de tudo, a afirmação
de que não existe causação psíquica e que todas as conexões
psíquicas devem ser remontado ao físico, é atualmente o seguinte: é
uma suposição que, do lado negativo, entra em conflito com um
grande número de conexões psíquicas realmente demonstráveis e,
no positivo, gera um grupo de experiências comparativamente muito
limitado à classificação de um princípio universal. É, devemos supor,
uma realização da inadequação dos argumentos oferecidos em apoio
a essas duas implicações fundamentais que levou certos psicólogos,
que de outra forma adotariam a mesma posição teórica, a dividir o
problema da psicologia e a reconhecer as interconexões dos
processos mentais como um objeto legítimo de investigação,
juntamente com a investigação de sua dependência de determinados
processos fisiológicos no cérebro. Na parte psicológica de seus
trabalhos, esses escritores geralmente adotam a teoria da
"associação de ideias", elaborada na psicologia inglesa do século
XVIII. [11] Eles a adotam pela razão boa e suficiente de que a doutrina
da associação, de David Hartley (1705 a 1757) a Herbert Spencer (1820
a 1904), na maior parte do tempo tentou apenas uma interpretação
fisiológica dos processos associativos.
O ponto de vista materialista da psicologia pode reivindicar, na

melhor das hipóteses, apenas o valor de uma hipótese heurística. Sua
justificativa deve, portanto, ser buscada, em primeiro lugar, em seus
resultados. Mas é evidente que o desvio do trabalho da psicologia de

seu objeto apropriado, a variedade relacionada de processos
conscientes, é precisamente calculado para tornar o método
experimental relativamente estéril, no que diz respeito à própria
psicologia. E, de fato, os livros sobre psicologia fisiológica que são
escritos do ponto de vista materialista limitam-se quase inteiramente,
quando não tomam emprestado da fisiologia do cérebro e dos órgãos
dos sentidos, à trilha batida da doutrina tradicional de associação. . As
ideias são tratadas, depois como antes, como se fossem objetos
imutáveis, que vêm e vão, formam conexões de sequência entre si,
obedecem a essas conexões as conhecidas leis do hábito e da prática
e, finalmente, quando organizadas em certos grupos , produzem o
resultado não muito surpreendente de que eles podem ser colocados
sob as mesmas categorias lógicas que se mostraram geralmente úteis
para a classificação de todos os tipos de conceitos. [ 12]
Agora a fisiologia e a psicologia, como dissemos agora, são disciplinas

auxiliares, e nenhuma delas pode avançar sem a ajuda da outra. A
fisiologia, em sua análise das funções fisiológicas dos órgãos dos
sentidos, deve usar os resultados da observação subjetiva das
sensações; e a psicologia, por sua vez, precisa conhecer os aspectos
fisiológicos da função sensorial, a fim de apreciar corretamente o
psicológico. Tais instâncias podem ser facilmente multiplicadas. Além
disso, tendo em vista as lacunas em nosso conhecimento, tanto
fisiológicas quanto psicológicas, é inevitável que uma ciência será
chamada, repetidas vezes, a fazer o dever pela outra. Assim, todas as
nossas teorias atuais dos processos físicos de excitação da luz são
inferências do curso psicológico e do caráter das sensações visuais; e
podemos muito bem tentar, inversamente, explicar as condições de
prática e habituação, na esfera mental, a partir das propriedades da
substância nervosa, como demonstrado nas mudanças de
excitabilidade devido ao efeito contínuo de excitações
anteriores. Mas não se pode afirmar, sem deliberadamente fechar os
olhos para o estado real das coisas ou considerar as teorias como
fatos, que as lacunas em nosso conhecimento que exigem esse tipo
de preenchimento estranho são encontradas apenas de um lado, do
lado da psicologia. Em qual das duas ciências nosso conhecimento de

processos e a interconexão de processos é mais ou menos perfeito
ou imperfeito, é uma questão que, podemos dizer com segurança,
dificilmente admite uma resposta. Mas, por mais que seja essa a
afirmação de que a vida mental carece de toda conexão causal, e que
o objeto real e primário da psicologia não é, portanto, a própria vida
mental, mas o substrato físico dessa vida, essa afirmação é
autocondenada. Os efeitos desse ensino sobre a psicologia não
podem deixar de ser prejudiciais. Em primeiro lugar, oculta o objeto
apropriado da investigação psicológica por trás de fatos e hipóteses
emprestados da fisiologia. Em segundo lugar, e mais especialmente,
recomenda o emprego dos métodos experimentais sem a menor
consideração ao ponto de vista psicológico, de modo que, para a
psicologia em si, seus resultados geralmente não têm valor
algum. Portanto, o perigo mais grave que acomete o caminho de
nossa ciência hoje não vem dos dogmas especulativos e empíricos das
escolas mais antigas, mas sim dessa pseudo-ciência materialista. As
tendências antipsicológicas dificilmente encontram expressão mais
clara do que na afirmação de que a interpretação psicológica da vida
mental não tem relação alguma com a própria vida mental, como se
manifesta na história e na sociedade.
Além dessa aplicação do termo "psicologia experimental" no

interesse do materialismo psicológico, achamos que ele é usado ainda
em outro sentido, que é amplamente diferente do de nossa própria
definição. Tornou-se habitual, mais especialmente na França,
empregar o nome principalmente, se não exclusivamente,
para experimentos sobre hipnotismo e sugestões. No seu melhor, no
entanto, este
o uso restringe a definição de "psicologia experimental" de uma
maneira totalmente inaceitável. Se quisermos dar o título de
"experimento psicológico" a toda e qualquer operação sobre a
consciência que provoque uma mudança de conteúdo consciente,
então, naturalmente, a hipnotização e a sugestão de ideias devem ser
consideradas experimentos. A indução de uma narcose por morfina e
qualquer interferência intencional no curso de uma consciência
onírica se enquadram na mesma categoria. Mas se o principal valor do

experimento psicológico reside no fato de possibilitar uma
introspecção exata, muito poucas dessas modificações de
consciência podem ser denominadas experimentos psicológicos
verdadeiros. Naturalmente, isso não significa que experimentos com
sugestões não possam, em circunstâncias favoráveis, nas mãos de um
pesquisador guiado por princípios psicológicos corretos e que tenha
a seu comando observadores confiáveis e treinados
introspectivamente, produzam resultados de grande importância
para os pesquisadores. psicologia: muita coisa é comprovada pelas
observações de Vogt sobre a análise dos sentimentos no estado
hipnótico. [13] Mas, nesses casos, as condições necessárias para a
realização de experimentos precisos são, é claro, peculiarmente
difíceis de realizar; e a grande maioria do que é chamado de
"experimentos hipnóticos" não possui, portanto, nenhum valor
científico ou leva à observação de fatos interessantes, mas isolados,
cujo lugar no sistema psicológico ainda é incerto. [14]
§2 Pesquisa do Assunto
A psicologia fisiológica é primariamente psicologia e, portanto, tem

como assunto a variedade de processos conscientes, seja
diretamente vivenciada por nós mesmos ou inferida na analogia de
nossas próprias experiências a partir da observação
objetiva. Portanto, a ordem na qual ele ocupa problemas específicos
será determinada principalmente por considerações psicológicas; os
fenômenos da consciência se enquadram em grupos distintos, de
acordo com os pontos de vista dos quais são considerados
sucessivamente. Ao mesmo tempo, qualquer tratamento detalhado
da relação entre os aspectos psíquicos e físicos dos processos vitais
pressupõe uma digressão em anatomia e fisiologia, como seria
naturalmente deslocado em uma exposição puramente
psicológica. Enquanto, então, os capítulos seguintes deste trabalho
são organizados em geral sobre um plano sistemático, o autor nem
sempre observa a regra de que o leitor deve estar adequadamente
preparado, em cada estágio da discussão, pelo conteúdo da tabela
dos capítulos anteriores. Seu desrespeito permitiu-lhe evitar a

repetição; e ele agiu com os menos escrúpulos, em visão do
entendimento geral da psicologia que implica o rasgar de um livro
como o presente. Assim, uma revisão crítica dos resultados da
anatomia e fisiologia do cérebro, com referência ao seu valor para a
psicologia, pressupõe muitos e vários conhecimentos
psicológicos. No entanto, é necessário, por outras razões, que as
considerações anatômicas e fisiológicas precedam a parte psicológica
do trabalho. E condições semelhantes se repetem, de vez em quando,
mesmo em capítulos que são eminentemente psicológicos. [15]
Combinando dessa maneira as exigências da teoria e os preceitos do

método prático, dedicaremos a seguir (1) uma primeira parte ao
substrato corporal da vida mental. Uma riqueza de novos
conhecimentos é aqui colocada à nossa disposição pela anatomia e
fisiologia do sistema nervoso central, reforçada em vários pontos pela
patologia e biologia geral. Essa massa de material exige
imperativamente o exame do lado psicológico: mais especialmente
porque se tornou habitual para as ciências envolvidas em sua
aquisição oferecer todas as variedades de interpretação psicológica
de seus fatos. Até agora, até o momento, encontramos propostas
feitas para uma completa reconstrução da própria psicologia, com
base anatômica e fisiológica! Mas, se formos examinar seriamente
essas conjecturas e hipóteses, devemos, naturalmente, nos
familiarizar com o status atual das ciências em questão. Mesmo aqui,
no entanto, nossa apresentação dos fatos parte, em certa medida, do
caminho batido. Nosso objetivo é psicológico: para que possamos nos
restringir, por um lado, a assuntos de importância geral, enquanto,
por outro, devemos dar ênfase especial ao que for significativo para
a psicologia. Assim, não pode ser nossa tarefa acompanhar a
anatomia do cérebro em todos os detalhes que ela trouxe à luz sobre
as conexões de fibras dentro do cérebro, em todos aqueles
momentos minúsculos cuja interpretação ainda é totalmente incerta
e cuja verdade é sempre chamada de novo. questão. Só será
necessário obter uma visão geral da estrutura dos órgãos centrais e
de suas principais conexões entre si e com os órgãos periféricos que
foram demonstrados com suficiente segurança. Podemos, então, à

luz de princípios razoavelmente seguros da fisiologia nervosa e de
nosso conhecimento psicológico, prosseguir para discutir as relações
prováveis da estrutura e função fisiológicas com os processos da
consciência.
(2) Em seguida, em uma segunda parte, iniciaremos nosso trabalho

sobre o problema da psicologia propriamente dito, com a doutrina
dos elementos da vida mental. A análise psicológica nos deixa com
dois desses elementos, de caráter especificamente diferente: com
sensações, que como elementos supremos e irredutíveis de ideias
podemos denominar os elementos objetivos da vida mental, e com
sentimentos que acompanham esses elementos objetivos como
complementos subjetivos. , e são referidos não a coisas externas, mas
ao próprio estado de consciência. Nesse sentido, portanto,
chamamos de azul, amarelo, quente, frio etc., sensações; prazer,
desagradável, excitação, depressão, etc., sentimentos. É importante
que os termos que ele manteve nitidamente distintos, nesses
significados atribuídos, e não sejam usados indiscriminadamente,
como costumam estar na linguagem da vida cotidiana e até em certas
psicologias. Também é importante que sejam reservados
estritamente aos elementos psíquicos, e não aplicados
aleatoriamente, tanto a conteúdos simples quanto a complexos, uma
confusão que é lamentavelmente atual na fisiologia. Assim, no que se
segue, não falaremos de uma variedade de tons ou de uma extensão
colorida como uma "sensação", mas como uma "ideia"; e quando
chegarmos a lidar com as formações resultantes de uma combinação
de sentimentos, denominá-los-emos expressamente 'sentimentos
complexos' ou (se as palavras especiais que a linguagem nos oferece
estiverem em vigor) 'emoções', 'volições' etc. a distinção não pode, é
claro, dizer-nos algo sobre o modo de origem de tais formações
complexas a partir dos elementos psíquicos. No entanto, satisfaz a
exigência imperativa de que os resultados da análise psicológica de
conteúdos conscientes complexos sejam tornados permanentes,
quando essa análise for concluída, mediante designações
apropriadas. Quanto a esses resultados, dificilmente é preciso dizer
que os elementos mentais nunca são dados diretamente como

conteúdo da consciência no estado não composto. Podemos
aprender aqui com a fisiologia, que há muito reconhece a necessidade
de abstrair, em suas investigações desses produtos de análise, a partir
das conexões em que ocorrem. Sensações como vermelho, amarelo,
quente, frio etc. são consideradas pelos fisiologistas neste caráter
abstrato, isto é, sem levar em conta as conexões nas quais, no caso
concreto, elas se apresentam invariavelmente. Empregar o termo
"sensação" também para esses elementos supremos e irredutíveis de
nossas ideias, assim como para as superfícies e os objetos que
percebemos sobre nós é uma confusão de pensamentos que causa
danos suficientes na fisiologia e que o psicólogo deve de uma vez por
todas tudo colocado atrás dele.
Mas existe outra obscuridade terminológica ainda pior, comum à

fisiologia e à psicologia, que tem sua origem na confusão dos próprios
processos conscientes com o resultado de uma reflexão interior
sobre suas condições objetivas. É muito comum encontrar sensações
assim nomeadas somente quando despertadas diretamente por
estímulos sensoriais externos; enquanto as sensações dependentes
de qualquer tipo de condição interna são denominadas ideias, e a
palavra ideia em si é ao mesmo tempo restrita ao conteúdo conhecido
como imagens de memória. Essa confusão é psicologicamente
indesculpável. Não há absolutamente nenhuma razão pela qual uma
sensação azul, verde, amarela ou o que não deveria ser uma coisa
quando é acompanhada simplesmente por uma excitação no "centro
visual" do córtex, e outra coisa completamente diferente em que essa
excitação é criado pela operação de algum estímulo externo. Como
conteúdo consciente, o azul é e permanece azul, e a ideia de um
objeto é sempre uma coisa ideada no mundo exterior, seja o estímulo
externo ou a coisa fora de nós, esteja realmente presente ou não. É
verdade que a imagem da memória é, muitas vezes, mais fraca e mais
transitória que a imagem da percepção direta. Mas essa diferença não
é de forma alguma constante; podemos sentir em sonhos, ou no
estado de alucinação, tão intensamente quanto sentimos sob a
operação de estímulos sensoriais reais. [16] Tais distinções são,
portanto, sobreviventes da psicologia mais antiga da reflexão, na qual

os vários conteúdos da consciência adquiriam significado apenas
quando o pensamento reflexivo do filósofo lhes dava um
significado. Era um princípio aceito dessa psicologia que as ideias
desfrutam de uma existência imaterial na mente, enquanto a
sensação era vista como algo que surge da mente de fora. Agora tudo
isso pode estar certo ou errado; mas, certo ou errado, evidentemente
não tem qualquer influência sobre o processo consciente como
tal.
A atitude da psicologia fisiológica em relação às sensações e

sentimentos, consideradas como elementos psíquicos, é,
naturalmente, a atitude da psicologia em geral. Ao mesmo tempo, a
psicologia fisiológica precisa enfrentar uma série de problemas que
não surgem para a psicologia geral: problemas que se originam no
interesse peculiar associado às relações mantidas por esses
elementos últimos da vida mental aos processos físicos no sistema
nervoso. sistema e seus órgãos anexos. A fisiologia nos diz, com
crescente convicção, que essas relações, especialmente no caso das
sensações, são absolutamente uniformes; e com uma melhor
compreensão da expressão corporal, da sintomatologia afetiva,
estamos gradualmente percebendo que os sentimentos também têm
suas leis de correlação, não menos uniformes, se de natureza
totalmente diferente. Mas esse crescimento do conhecimento impõe
toda a carga mais pesada à psicologia para determinar o significado
das várias relações psicofísicas. Uma psicologia pura poderia se dar ao
luxo de, se necessário, ignorá-las e poderia se limitar a uma descrição
dos elementos e de suas inter-relações diretas. Uma psicologia
fisiológica, por outro lado, deve considerar esse aspecto psicofísico
dos problemas da mente como um dos seus objetos mais importantes
de investigação.
(3) O curso de nossa investigação procede naturalmente dos

elementos mentais para os complexos processos psíquicos que
tomam forma na consciência a partir da conexão dos
elementos. Essas formações mentais devem ser tratadas em ordem; e
nossa terceira parte será ocupada com esse tipo de processo

complexo ao qual todos os outros são referidos como processos
concomitantes: com os itens que surgem da conexão de
sensações. Uma vez que a psicologia fisiológica permanece
comprometida com o método experimental, aqui será dada mais
atenção às ideias sensoriais despertadas por estímulos externos,
sendo estas mais facilmente colocadas sob controle
experimental. Podemos, portanto, designar o conteúdo desta seção
como um estudo da composição das ideias dos sentidos. Nossas
conclusões, no entanto, se aplicarão igualmente bem a ideias que não
são despertadas por estímulos sensoriais externos; as duas classes de
ideias concordam em todos os caracteres essenciais e não devem
mais ser separadas do que as sensações correspondentes.
A tarefa da psicologia fisiológica permanece a mesma na análise das

ideias que estava na investigação das sensações: atuar como
mediador entre as ciências vizinhas da fisiologia e da psicologia. Ao
mesmo tempo, o fim em vista em toda a doutrina das ideias é
preeminentemente psicológico; os problemas especificamente
psicofísicos, que são de importância fundamental para a teoria da
sensação, agora se aposentam modestamente em segundo plano. A
psicologia fisiológica ainda leva em consideração o aspecto físico das
funções sensoriais envolvidas, mas dificilmente faz mais a esse
respeito do que é obrigado a fazer em qualquer investigação
psicológica em que se valha dos meios experimentais colocados à sua
disposição.
(4) A doutrina das ideias dos sentidos é seguida por uma quarta parte,
que trata da análise dos processos mentais que, como produtos
complexos da interconexão de sentimentos simples, se relacionam
com os elementos afetivos análogos aos sustentados pelas ideias
para os outros. sensações de que são compostas. Naturalmente, não
se deve entender que os dois conjuntos de formações possam, na
realidade, ser mantidos completamente separados e
distintos. Sensações e sentimentos são, sempre e em toda parte,
componentes complementares de nossas experiências
mentais. Portanto, os conteúdos conscientes compostos de

sentimentos nunca podem ocorrer, exceto em conjunto com os
conteúdos ideacionais, e em muitos casos os elementos afetivos são
tão poderosos para influenciar sensações e ideias quanto esses para
influenciar os sentimentos. Todo esse grupo de experiências
subjetivas; em que os sentimentos são os fatores determinantes,
talvez trazidos sob o título de Gemuthsbewegungen und
Willenshandlungun. Destes, Gemuthsbewegungen é o termo mais
amplo, pois abrange processos volitivos e afetivos. No entanto, em
vista da importância peculiar dos fenômenos da vontade e da relação
que as ações voluntárias externas mantêm com outros movimentos
orgânicos, uma relação cujas implicações psicofísicas o constituem
um problema especial da psicologia fisiológica, retemos as duas
palavras lado a lado no título de nossa seção, e limite o significado de
Gemuthsbewegungen, por um lado, às emoções e, por outro, a uma
classe de processos afetivos que frequentemente estão ligados ou
passam a emoções, os sentimentos intelectuais. [ 17]
(5) Tendo assim investigado as ideias sensoriais, as emoções e as

ações voluntárias, os complexos processos da vida mental, passamos
em uma quinta parte à doutrina da consciência e à interconexão dos
processos mentais. Os resultados das duas seções anteriores formam
agora a base de uma análise da consciência e das conexões dos
conteúdos conscientes. Pois todas essas conexões conscientes
contêm, como seus constituintes próximos, ideias e emoções e a
própria consciência nada mais é do que um nome geral para a soma
total de processos e suas conexões. Na medida em que nossa análise
dessas conexões for experimental, devemos nos preocupar
principalmente com a modificação arbitrária das ideias dos sentidos e
de seu curso na consciência. Quando, por outro lado, passamos a
considerar as interconexões de emoções e ações voluntárias, nossa
principal dependência estará nos resultados da análise dos processos
da consciência em geral.
Nestas cinco partes, então, nos limitamos a um exame puramente

empírico dos fatos. (6) A sexta e última parte tratará da origem e dos
princípios do desenvolvimento mental. Aqui procuraremos expor,

resumidamente, as conclusões gerais que podem ser extraídas desses
fatos para uma teoria abrangente da vida mental e de sua relação com
a nossa existência física. Até agora, colocamos processos conscientes
e os processos da vida corporal um contra o outro, sem tentar
nenhuma definição exata de nenhum deles. Agora, finalmente,
quando o levantamento de suas inter-relações for concluído,
poderemos atribuir um significado definitivo aos termos físico e
psíquico. E isso nos ajudará a encontrar uma solução para o bem
desgastado problema da 'interação entre mente e corpo', uma
solução que fará justiça ao status atual de nosso conhecimento
fisiológico e psicológico e também atenderá aos requisitos de uma
crítica filosófica do próprio conhecimento. A psicologia fisiológica
termina assim com as questões com as quais a psicologia filosófica de
um dia anterior costumava começar, as questões da natureza da
mente e da relação da consciência com um mundo externo; e com
uma caracterização da atitude geral que a psicologia deve adotar,
quando procura traçar as leis da vida mental, manifestadas na história
e na sociedade.
§3 Conceitos pré-psicológicos
[18]
A mente humana é tão constituída que não pode reunir experiências

sem, ao mesmo tempo, fornecer uma mistura de sua própria
especulação. O primeiro resultado dessa reflexão ingênua é o sistema
de conceitos que a linguagem incorpora. Portanto, em todos os
departamentos da experiência humana, existem certos conceitos que
a ciência acha prontos, antes de prosseguir com seus próprios
negócios, resultados dessa reflexão primitiva que deixou seu registro
permanente no sistema-conceito de linguagem. 'Calor' e 'luz', por
exemplo, são conceitos do mundo da experiência externa, que
tiveram sua origem imediata na percepção dos sentidos. A física
moderna inclui ambos sob o conceito geral de movimento. Mas não
seria capaz de fazer isso, se o físico não estivesse disposto
provisoriamente, aceitar os conceitos da consciência comum e iniciar

suas investigações com sua investigação. "Mente", "intelecto",
"razão", "entendimento" etc. são conceitos do mesmo tipo,
conceitos que existiam antes do advento de qualquer psicologia
científica. O fato de que a consciência ingênua sempre e em toda
parte aponta para a experiência interna como fonte especial de
conhecimento, pode, portanto, ser aceito no momento como
testemunho suficiente dos direitos da psicologia como ciência. E essa
aceitação implica a adoção do conceito de "mente", para cobrir todo
o campo da experiência interna. "Mente" será, portanto, o sujeito, ao
qual atribuímos todos os fatos separados da observação interna
como predicados. O próprio sujeito é determinado total e
exclusivamente por seus predicados; e a referência destes a um
substrato comum deve ser tomada como nada mais que uma
expressão de sua conexão recíproca. Ao dizer isso, estamos
recusando de uma vez por todas a ler o conceito de "mente", um
significado que a consciência linguística ingênua sempre atribui a
ela. A mente, no pensamento popular, não é simplesmente um sujeito
no sentido lógico, mas uma substância, um ser real; e as várias
"atividades da mente", como são denominadas, são seus modos de
expressão ou ação. Mas aqui está envolvido um pressuposto
metafísico, que a psicologia pode ser levada a honrar na conclusão de
seu trabalho, mas que ela não pode, de forma alguma, aceitar, não
testada, antes de entrar nela. Além disso, não é verdade quanto a essa
suposição, como foi a discriminação da experiência interna em geral,
que é necessário para o início da investigação. As palavras cunhadas
pela linguagem para simbolizar certos grupos de experiências ainda
ostentam marcas que mostram que, em seus significados primitivos,
elas representavam não apenas modos de existência separados,
"substâncias" em geral, mas realmente seres pessoais. Essa
personificação de substâncias deixou seu traço mais indelével no
conceito de gênero. Agora, os símbolos das palavras das ideias
conceituais passaram tanto tempo de mão em mão a serviço do
entendimento, que gradualmente perderam todas essas referências
fantasiosas. Há muitos casos em que vimos o fim, não apenas da
personificação de substâncias, mas também da substancialização de
conceitos. Mas não somos chamados, por esse motivo, a dispensar o

uso, seja dos próprios conceitos ou das palavras que os
designam. Falamos de virtude, honra, razão; mas nosso pensamento
não traduz nenhum desses conceitos em substância. Eles deixaram
de ser substâncias metafísicas e tornaram-se sujeitos lógicos. Do
mesmo modo, então, consideraremos a mente, por enquanto,
simplesmente como o sujeito lógico da experiência interna. Tal visão
segue diretamente do modo de formação de conceito empregado
pela linguagem, exceto que ela é libertada de todos os acréscimos da
metafísica grosseira que invariavelmente se vinculam aos conceitos
criados pela consciência ingênua.
Devemos adotar uma atitude exatamente semelhante a outros

conceitos prontos que denotam departamentos especiais ou relações
especiais da experiência interna. Assim, nossa linguagem faz uma
distinção entre 'mente' e 'espírito'. Os dois conceitos têm o mesmo
significado, mas em contextos diferentes: seus correlatos no domínio
da experiência externa são 'corpo' e 'matéria'. O nome "matéria" é
aplicado a qualquer objeto de experiência externa, pois se apresenta
diretamente aos nossos sentidos, sem referência a uma existência
interior própria. 'Corpo' é matéria pensada com referência a uma
existência interior. 'Espírito', da mesma maneira, denota a existência
interna como considerada fora de qualquer conexão com uma
existência externa; considerando que 'mente', especialmente onde é
explicitamente oposta ao espírito, pressupõe essa conexão com uma
existência corporal, dada na experiência externa. [ 19]
Enquanto os termos "mente" e "espírito" cobrem todo o campo da

experiência interna, as várias "faculdades mentais", como são
chamadas, designam as províncias especiais da mente como
distinguidas por uma introspecção direta. A linguagem traz contra
nós uma série de conceitos como 'sensibilidade', 'sentimento',
'razão', 'entendimento', uma classificação dos processos dados na
percepção interna contra a qual, vinculados como estamos ao uso
dessas palavras, são praticamente impotentes. O que chamamos de
fazer, no entanto, e o que a ciência é obrigada a fazer, é alcançar uma
definição exata dos conceitos; e organizá-los em um plano

sistemático. É provável que as faculdades mentais representassem
originalmente não apenas partes diferentes do campo da experiência
interna, mas também tantos seres diferentes; embora a relação
destes com o ser total, a mente ou o espírito, não tenha sido
concebida de maneira muito definida.
Mas a hipostatização desses conceitos está tão remota no passado
remoto, e a interpretação mitológica da natureza é tão estranha aos
nossos modos de pensamento, que não há necessidade aqui de
advertir o leitor contra uma credulidade muito grande na questão da
metafísica. substâncias. No entanto, há um legado que chegou à
ciência moderna desde a era mitopóica. Todos os conceitos que
mencionamos agora mantêm um traço do conceito mitológico de
força; eles não são considerados simplesmente como o que
realmente são designações de classe de certos departamentos da
experiência interior, mas muitas vezes são tomados como forças, por
cujos meios os vários fenômenos são produzidos. A compreensão é
vista como a força que nos permite perceber a verdade; a memória
como a força que armazena ideias para uso futuro; e assim por
diante. Por outro lado, os efeitos dessas diferentes 'forças' se
manifestam tão irregularmente que dificilmente parecem ser forças
no sentido apropriado da palavra; e assim surgiu a frase "faculdades
mentais" para remover todas as objeções. Uma faculdade, como
indica sua derivação, não é uma força que deve operar,
necessariamente e imutável, mas apenas uma força que pode
operar. A influência do conceito mitológico de força está aqui tão
clara quanto poderia ser; pois o protótipo da operação da força como
faculdade é, obviamente, encontrado na ação humana. O significado
original da faculdade é o de um ser que age. Aqui, portanto, na
primeira formação de conceitos psicológicos, temos o germe dessa
confusão de classificação com explicação, que é um dos pecados que
assolam a psicologia empírica. A afirmação geral de que as faculdades
mentais são conceitos de classe, pertencentes à psicologia descritiva,
alivia-nos da necessidade de discuti-las e seu significado no estágio
atual de nossa investigação. De fato, é possível conceber uma ciência
natural da experiência interna na qual sensibilidade, memória, razão
e compreensão devem ser evidentes por sua ausência. Pois as únicas

coisas que temos conhecimento direto na percepção interna são
ideias individuais, sentimentos, impulsos, etc .; e a subsunção desses
fatos individuais sob certos conceitos gerais não contribui
absolutamente em nada para sua explicação.
Atualmente, a inutilidade dos conceitos de faculdade é quase

universalmente admitida. Novamente, porém, há um ponto em que
eles ainda exercem uma influência generalizada. Não os conceitos
gerais de classe, mas os fatos individuais que, na velha ordem das
coisas, foram subsumidas a eles, agora são vistos em muitos setores
como fenômenos independentes, existindo isoladamente. Sob esse
ponto de vista, não há, com certeza, nenhuma faculdade especial de
ideação, sentimento ou vontade; colocar a ideia individual, o processo
afetivo individual e o ato voluntário individual são vistos como
processos independentes, conectando-se um ao outro e separando-
se um do outro conforme as circunstâncias determinam. Agora, a
introspecção declara que todos esses processos professamente
independentes são interconectados e interdependentes. É evidente,
portanto, que sua separação envolve exatamente a mesma tradução
dos produtos da abstração em coisas reais, como cobramos à conta
da antiga doutrina das faculdades - apenas que, nesse caso, as
abstrações se aproximam um pouco mais da fenômenos
concretos. Uma ideia isolada, uma ideia que é separável dos
processos de sentimento e vontade, não existe mais do que toda
força mental isolada de "entendimento". Por mais necessárias que
sejam essas distinções, nunca devemos esquecer que elas se baseiam
em abstrações que não levam consigo nenhuma separação real de
objetos. Objetivamente, podemos considerar os processos mentais
individuais apenas como elementos inseparáveis de todos
interconectados.
O argumento do texto pode ser complementado aqui por algumas

observações críticas adicionais sobre os dois conceitos paralelos de
'mente' e 'espírito' e sobre a doutrina das faculdades mentais.
A língua inglesa distingue espírito da mente; é um segundo conceito-

substância, com a diferença de que não está, como a mente está
necessariamente ligada, pela mediação dos sentidos, com uma
existência corporal, mas que se mantém numa conexão meramente
externa com o corpo ou é totalmente livre de relações corporais O
conceito de espírito é, portanto, usado em um duplo sentido. Por um
lado, representa o substrato de todas as experiências interiores que
deveriam ser independentes da atividade dos sentidos; por outro,
denota um ser que não tem parte ou lote na existência corporal. É
claro que é apenas no primeiro desses dois significados que o
conceito de espírito entra na psicologia. Podemos, no entanto, ver
imediatamente que a primeira significação deve passar logicamente
para a segunda. Se a conexão do espírito com o corpo é meramente
externa e, por acaso, não há razão para que o espírito não ocorra na
forma de substância pura e não dividida.
A reflexão filosófica não podia deixar a relação da mente e do espírito

na obscuridade que satisfazia as necessidades da consciência
ingênua. A mente e o espírito são seres diferentes? A mente é parte
do espírito, ou o espírito é parte da mente? A especulação filosófica
mais antiga mostra com clareza suficiente a que perplexidade essas
questões mergulharam seus autores. Por um lado, eles são forçados
pela interconexão da experiência interior a postular uma única
substância como seu substrato; por outro, eles não vêem como
escapar da separação das atividades espirituais mais abstratas dos
emaranhados corporais da percepção sensorial. Paralelamente ao
dualismo universal da matéria e espírito permanece a antítese mais
restrita de espírito e mente. E a filosofia antiga nunca conseguiu
superar completamente essa antítese, se, com Platão, tenta se livrar
da substancialidade da mente ao considerar a mente como uma
mistura de matéria e espírito, [20] ou se, com Aristóteles, ela se
transfere para o espírito. a noção de que ela abstraiu da mente e,
portanto, substitui uma forma coincidente de definição de unidade
de substância. [ 21] A filosofia espiritualista moderna seguiu, em geral,
o caminho estabelecido por PLATO, embora afirme mais
decididamente do que PLATO a unidade. de substância em mente e
espírito. O resultado é que toda discriminação real dos dois conceitos

desaparece do vocabulário científico. Se uma diferença é feita, é feita
de uma das seguintes maneiras: Ou o espírito é tomado como
conceito geral, dentro do qual a mente individual está contida; [22] ou
o espírito é confundido com as faculdades mentais, das quais
falaremos atualmente e retida como uma designação geral para as
faculdades mentais 'superiores' ou, especificamente, para a
inteligência ou a faculdade do conhecimento. O segundo uso é
frequentemente acompanhado, nos trabalhos posteriores, pela
inclusão de sentimento e desejo no conceito comum de
"disposição"; de modo que a mente como um todo se divide em
intelecto e disposição, [23] sem qualquer implicação de uma
separação em substâncias distintas. Às vezes, novamente, é feita uma
mera diferença de grau entre os dois termos mente e espírito, e
espírito atribuído ao homem, enquanto a mente sozinha é atribuída
aos animais. Assim, a distinção se torna cada vez menos definida,
enquanto, ao mesmo tempo, o conceito de espírito perde seu caráter
substancial. Para que, se quisermos dar ao significado um valor que
não antecipe os resultados de investigações posteriores, não
podemos fazer mais do que dizer que o espírito, como a mente, é o
assunto da experiência interior, mas que nela a abstração é feita das
relações deste sujeito com um ser corporal. A mente é o sujeito da
experiência interior, condicionada por sua conexão com uma
existência externa; espírito é o mesmo assunto sem referência a essa
conexão. Por conseguinte, falaremos do espírito e dos fenômenos
espirituais somente quando pudermos negligenciar aqueles
momentos da experiência interior que a tornam dependente de nossa
existência sensual, isto é, daquele lado de nossa existência que é
acessível à experiência externa. Essa definição deixa totalmente
aberta a questão de saber se o espírito realmente é independente da
sensibilidade. Podemos abstrair de um ou mais aspectos de um
fenômeno sem negar que esses aspectos são realmente
apresentados.
Tem sido um objetivo dos filósofos reduzir as várias faculdades

mentais distinguidas por sensação de linguagem, sentimento, razão,
compreensão, desejo, imaginação, memória, etc., a certas formas

mais gerais. Já no Timeu de Platão, encontramos uma indicação de
uma divisão tripartida da mente, de acordo com a discriminação
posterior das três faculdades de conhecimento, sentimento e
desejo. Paralelamente a essa divisão tríplice, há outra, nas faculdades
superiores e inferiores. A primeira, a razão imortal, corresponde ao
conhecimento; o segundo, sensibilidade ou parte perecível da mente,
abrange sentimento e desejo. Sentimento ou emoção é aqui
considerado como mediação entre razão e apetite, assim como a
verdadeira ideia medeia entre aparência sensual e
conhecimento. Mas enquanto a sensação é expressamente referida à
mesma parte da mente que o desejo, [24] o pensamento mediador
( δ ι α ν ο ι α ) e a emoção parecem manter uma relação semelhante
apenas com a faculdade da razão. Portanto, essas tentativas de
classificação nos dão a impressão de dois princípios de divisão
independentemente um do outro, um baseado na observação de uma
diferença fundamental entre os fenômenos da cognição, sentimento
e apetite e outro no reconhecimento ou estágios do processo de
conhecimento ; e que sua tentativa não bem-sucedida de reduzir os
dois para um veio apenas como uma reflexão tardia. Em Aristóteles, a
mente, considerada como o princípio da vida, divide-se em nutrição,
sensação e faculdade de pensamento, correspondendo aos estágios
internos mais importantes da sucessão de fenômenos vitais. É
verdade que ele ocasionalmente introduz outras faculdades mentais
no curso de sua discussão; mas é bem claro que ele considera esses
três fenômenos como os mais gerais. O desejo, em particular, está
subordinado à sensação. [25]
PLATO obtém sua divisão tripartida classificando as propriedades da

mente na ordem do valor ético; Aristóteles obtém a sua, conforme
sua definição de mente, das três principais classes de seres vivos. A
mente da planta é apenas nutritiva; a mente animal é nutritiva e
sensível; a mente humana é nutritiva, sensível e racional. Mal
podemos duvidar que a classificação, com suas três faculdades
separáveis, foi originalmente sugerida pela observação dos três tipos
de seres vivos na natureza. Porém, por mais diferente que seja a fonte
da qual ela se origina, temos apenas de omitir a distinção da nutrição

como uma faculdade mental específica, e achamos que ela coincide
diretamente com a divisão platônica em sensibilidade e
razão. Portanto, ele próprio não pode, como as várias tentativas
posteriores de classificação, ser considerado como um sistema
realmente novo.
O sistematista psicológico mais influente dos tempos modernos,

WOLFF, emprega as duas divisões platônicas, lado a lado, mas torna a
faculdade de se sentir subordinada à do desejo. A consequente
dicotomia percorre todo o sistema. Antes de tudo, ele separa a
cognição e o desejo e depois subdivide cada uma delas em uma parte
inferior e uma superior. O progresso adicional é mostrado na tabela a
seguir.
I. FACULDADE DE CONHECIMENTO
1. Faculdade inferior do conhecimento. Sentido, Imaginação,

Faculdade Poética, Memória (lembrar e esquecer).
2. Faculdade Superior de Conhecimento. Atenção e

reflexão. Compreensão.
II FACULDADE DE DESEJO
1. Faculdade inferior do desejo. Agradabilidade e desagradabilidade,

desejo sensual e aversão sensual. Emoções.
2. Faculdade Superior do Desejo. Volição (afirmação e negação)

.Liberdade.
Essa classificação tem sua fonte próxima na distinção leibniziana de

ideação e apetite como forças fundamentais das mônadas. Ele mostra
um grande avanço em relação aos sistemas anteriores, não limitando
a faculdade do sentimento e do desejo à emoção e do desejo sensual,
mas dando-lhe o mesmo alcance que a faculdade do conhecimento,
de modo que a antiga diferença no valor ético desaparece. Por outro

lado, é óbvio que as faculdades especiais agrupadas sob as quatro
rubricas principais não se distinguem por nenhum princípio
sistemático; seu arranjo é puramente empírico. A classificação sofreu
muitas mudanças nas mãos dos discípulos de
WOLFF. Frequentemente encontramos conhecimento e sentimento
tomados como as duas principais faculdades, ou nos sentimos
adicionados como intermediários ao conhecimento e ao desejo. Este
último esquema é o adotado pela KANT. O pensamento de WOLFF,
mesmo na psicologia empírica, é guiado por seu esforço para reduzir
todas as várias faculdades a uma única força fundamental, a
faculdade de ideação; e sua psicologia racional é amplamente
devotada a essa tarefa. O KANT desaprovou qualquer tentativa de
obliterar determinadas diferenças no mero esforço após a
unificação. No entanto, ele também permite que o conhecimento
invada os domínios das outras duas forças mentais, correlacionando
cada uma delas com uma faculdade especial dentro da esfera da
cognição. Mas ele mantém a diversidade original de cognição,
sentimento e desejo. A faculdade do conhecimento compreende as
outras duas apenas no sentido de que é a faculdade legislativa da
mente em geral. É a fonte dos conceitos de natureza e do conceito de
liberdade que contém o fundamento dos preceitos práticos da
vontade. Também produz julgamentos teleológicos intermediários e
julgamentos de gosto. Então, encontramos KANT dizendo que o
entendimento, no sentido mais restrito, legisla para a faculdade do
conhecimento, a razão para a faculdade do desejo e o julgamento
pelo sentimento; [26] enquanto o entendimento, o julgamento e a
razão estão em outro lugar entre parênteses, como o entendimento
em geral. sentido. [27] Por outro lado, KANT aceita a distinção entre
uma faculdade de conhecimento inferior e uma superior, a primeira
abraçando a sensibilidade e a segunda, mas rejeita a hipótese de que
elas são separadas por uma mera diferença de grau. A sensibilidade é,
para ele, o receptivo, compreendendo o lado ativo do conhecimento.
[28] Por isso, em sua grande crítica, ele opõe a sensibilidade à
compreensão. Quando conectado à sensibilidade, o entendimento
medeia conceitos empíricos; sozinho, nos dá noções puras. [29]
É evidente que existem três pontos principais a serem enfatizados no

decorrer de todo esse desenvolvimento. A primeira é a distinção das
três faculdades mentais; o segundo, a divisão tripartida da faculdade
superior do conhecimento; e a terceira, a relação disso com as três
principais faculdades. A primeira é, em todos os aspectos essenciais,
um legado da psicologia wolffiana: os outros dois são peculiares a
KANT. A filosofia anterior, em geral, defendia a razão ( λ ο γ ο ς )
como a atividade da mente que, por inferência (ratiocinatio), dá conta
dos fundamentos das coisas. A definição era, no entanto, compatível
com várias visões da posição da razão. Às vezes, assim como no
neoplatonismo, a razão estava subordinada à compreensão ( ν ο υ ς ,
intellectus); o último é uma fonte de conhecimento imediato,
enquanto a atividade de inferência implica comércio com o mundo
dos sentidos. Às vezes, era classificado acima do entendimento, como
o meio pelo qual penetramos nos fundamentos finais das coisas. Às
vezes, novamente era considerado um modo especial de
manifestação de entendimento. Ilustrações das três visualizações
podem ser encontradas na filosofia escolástica. A causa dessa
estimativa variável do local da razão deve ser procurada no fato de
que o termo razão foi usado em dois sentidos distintos. Por um lado,
significava o fundamento de uma dada consequência das verdades
individuais, a "razão para"; por outro, a capacidade de raciocínio, de
inferir verdades individuais a partir de seus fundamentos de
"raciocínio". Antes de tudo, a razão aparece entre as faculdades
mentais, neste último significado, como faculdade de inferência; mais
tarde , aparece também como uma faculdade de insight sobre os
fundamentos das coisas. E onde quer que a ênfase incidisse sobre
esse segundo significado, a razão brilhava como o próprio órgão e
instrumento das verdades religiosas e morais, ou como uma
faculdade puramente metafísica contraditória da compreensão, cujos
conceitos nunca poderiam ultrapassar os limites da experiência
sensorial externa ou interna. Uma definição que inclui ambos os
significados de "razão" faz dela a faculdade pela qual penetramos na
interconexão das verdades universais. [ 30] Agora KANT expôs a
partir da primeira das três visões acima mencionadas, a visão que
considera a compreensão como a faculdade de conceitos. e a razão

como faculdade da inferência. E ele poderia muito bem ser
encorajado a tentar, com a ajuda da lógica, levar a cabo sua conclusão
a divisão da faculdade superior do conhecimento que essa visão
adumbra, visto que ele já havia alcançado todo o sucesso em um
empreendimento semelhante, sua dedução de as categorias. Ele
assumiu, portanto, que, uma vez que o julgamento se encontra a meio
caminho entre o conceito e a inferência (conclusão), a faculdade de
julgamento se encontra a meio caminho entre as faculdades da
compreensão e da razão. Ele, no entanto, em sua grande crítica,
procurou trazer os dois aspectos do conceito de razão para uma
relação mais vital por sua doutrina do incondicionado. Na conclusão,
a razão substitui um julgamento sob sua regra geral. Agora deve
proceder, da mesma maneira, subordinar esta regra a uma condição
superior; e assim por diante, até que, em último caso, chegue à ideia
de um incondicionado. Essa ideia, então, em suas várias formas como
mente, mundo e Deus, permaneceu a propriedade peculiar da razão
no sentido mais restrito; enquanto todos os conceitos e princípios a
priori, dos quais a razão como faculdade de inferência deriva
julgamentos individuais, tornaram-se propriedade exclusiva do
entendimento. Portanto, encontramos a razão desempenhando um
curioso papel duplo na filosofia kantiana. Como faculdade de
inferência, é a criada do entendimento, carregada com os princípios
que o entendimento propõe. Como faculdade de ideias
transcendentes, está acima da compreensão. O entendimento é
direcionado apenas à interconexão empírica dos fenômenos. Se
segue a ideia da razão, segue-a apenas como um princípio regulador,
que prescreve o curso que levará à compreensão dos fenômenos em
um todo absoluto, algo sobre o qual o próprio entendimento não tem
concepção. É, no entanto, esse escritório regulador das ideias da
razão que lhes confere seu valor prático. Pois a lei moral, em KANT,
não é constitutiva, mas reguladora; não diz como realmente agimos,
mas como devemos agir. Ao mesmo tempo, pela forma imperativa
em que exige obediência, prova a verdade da ideia de liberdade
incondicional da vontade. [31] Então, a razão legisla para a faculdade
do desejo, assim como a compreensão legisla para a faculdade do
conhecimento. Para o sentimento, que fica no meio do caminho entre

a cognição e o desejo, resta apenas a faculdade do julgamento, que,
da mesma maneira, fica entre o corpo docente dos conceitos e o
corpo inferencial. [ 32] As três faculdades fundamentais da mente são
assim referidas. os três modos de manifestação da faculdade do
conhecimento distinguidos pela lógica formal. E vemos
imediatamente como essa referência é amplamente o produto de
uma esquematização artificial sugerida pelas formas lógicas. Esse
intelectualismo também teve sua influência reativa no tratamento
das faculdades mentais; KANT presta atenção apenas às expressões
mais altas de suas três principais faculdades. Agora, pode-se duvidar
que a totalidade dos fenômenos adotados pela primeira faculdade
possa ser adequadamente resumida na palavra
"conhecimento". Mas, de qualquer forma, é óbvio que a limitação do
sentimento agradável e desagradável ao julgamento do gosto
estético e a referência da faculdade do desejo ao ideal do bem não
são adequadas para servir como ponto de partida. uma consideração
psicológica.
A crítica de HERBART à teoria da faculdade é principalmente dirigida

contra a forma que ela assumiu nos sistemas de WOLFF e KANT. O
cerne de sua argumentação está nas duas objeções a seguir. (1) As
faculdades mentais são meras possibilidades, que nada acrescentam
aos fatos da experiência interior. Somente os fatos individuais dessa
experiência, a ideia e o sentimento individuais e o que não podem
realmente ser predicados da mente. Não há sensibilidade antes da
sensação, nem memória antes do estoque de ideias que ela
expõe. Portanto, esses conceitos, noções de possibilidade, não
podem ser empregados para a derivação dos fatos. [33] (2) As
faculdades mentais são conceitos de classe, obtidos por uma
abstração provisória a partir da experiência interior, e depois
elevados ao nível das forças fundamentais da mente e usados para a
explicação de nossos processos internos. [ 34] Ambas as objeções
parecem atirar além da marca para a qual eles são direcionados
principalmente; eles dizem contra métodos de explicação científica
que encontraram aplicação em praticamente todas as ciências
naturais. As forças da física, por exemplo, não existem separadas, por

si mesmas, mas apenas nos fenômenos a que denominamos seus
efeitos; e as capacidades funcionais da fisiologia, nutrição,
contratilidade, irritabilidade etc. são uma e todas as 'possibilidades
vazias'. Novamente, gravidade, calor, assimilação, reprodução, etc.,
são conceitos de classe, abstraídos de um certo número de
fenômenos semelhantes, que foram transformados exatamente da
mesma analogia que os conceitos de classe da experiência interior em
forças ou faculdades, a serem empregados para a explicação dos
próprios fenômenos. De fato, se designarmos sensação, pensamento
etc., 'manifestações' da mente, a proposição de que a mente possui
as 'faculdades' de sentir, pensar etc., parece dar expressão direta a
uma construção conceitual que vem naturalmente a nós. onde um
objeto evidencia efeitos que devem ser atribuídos a causas que estão
dentro e não fora do objeto. A HERBART também não levantou
nenhuma objeção contra o uso do conceito de força em geral. Mas ele
faz uma distinção entre força e faculdade. Assumimos a ação de uma
força, em todos os casos em que aprendemos a considerar um
resultado inevitável sob determinadas condições. Falamos de uma
faculdade, quando o resultado pode muito bem não ocorrer como
ocorre. [35]
A objeção foi levada a essa distinção, com base no pressuposto de

que um conceito de faculdade é encontrado apenas na forma mais
não científica da teoria psicológica da faculdade. [ 36] No entanto,
deve-se admitir que a discriminação dos termos é não sem
significado. Com o desenvolvimento da ciência natural moderna, o
conceito de força gradualmente assumiu o caráter de um conceito de
relação. As condições que implica são sempre determinantes
reciprocamente; é na cooperação deles que a manifestação da força
depende; e a remoção de ambos os lados das condições a torna nula
e sem efeito. Assim, o conceito de força é usado corretamente
quando, por exemplo, a tendência ao movimento, que tem sua fonte
nas inter-relações dos corpos físicos, é derivada de uma força de
gravitação, na qual esses corpos determinam a posição do outro no
espaço. Por outro lado, é uma generalização excessivamente
precipitada referir os fenômenos dos corpos em queda a uma força

de queda nativa inerente a todo corpo físico. Se assim traduzirmos as
condições de um determinado conjunto de fenômenos residentes em
um determinado objeto em uma força da qual o objeto está possuído
e ignorarmos as condições externas da observação, evidentemente
não temos critério para decidir se uma variação na Os efeitos desse
objeto dependem de uma variação nas condições intrínsecas ou
extrínsecas. O resultado é confusão: fenômenos díspares são
reunidos e (o que é de ocorrência mais frequente) fenômenos
relacionados ficam à parte. Muitas das forças distinguidas pelos mais
velhos, fisiologia, as forças da procriação, do crescimento, da
regeneração etc. são, além de toda dúvida, nada mais que
manifestações de uma única força operando sob diferentes
circunstâncias. E a mesma coisa é geralmente admitida das
ramificações finais da doutrina das faculdades mentais, da distinção,
por exemplo, entre memória espaço-memória-número, memória-
palavra, etc. Da mesma forma, a física mais antiga explicou os
fenômenos da gravitação por apelo a várias forças: caia pela força da
queda, o vácuo barométrico pelo 'horror vacui', os movimentos dos
planetas por braços invisíveis do sol ou por vórtices. Além disso, o
hábito de abstração das condições externas dos fenômenos pode
facilmente levar à concepção errônea de faculdade, de
uma força que aguarda uma oportunidade de produzir seu efeito: a
força se encarna em um ser mitológico. Seria, portanto, injusto para a
psicologia se acusássemos ela e ela sozinha dessa aberração. Só que
ela tem a única grande vantagem sobre as ciências da natureza
inorgânica: o trabalho deles abriu o caminho para seu avanço. Em
suas mãos, os conceitos gerais que pertencem ao mesmo tempo à
experiência externa e interna foram eliminados dos erros naturais dos
estágios iniciais do desenvolvimento do pensamento. E, junto com
essa vantagem, está a obrigação de torná-la ao máximo.
HERBART não apenas percebeu a insustentabilidade da teoria-

faculdade; ele chegou à convicção positiva de que os processos
mentais devem ser considerados como processos unitários. Mas ele
procurou satisfazer a exigência de unidade, elevando acima de tudo
um dos produtos da atual abstração psicológica. Ele considerava a

ideia o conteúdo real e único da mente. Não, ele chegou ao ponto de
declarar que a ideia, quando surge, é imperecível, enquanto todos os
outros elementos dos sentimentos, emoções, impulsos da mente são
apenas o resultado das interações momentâneas das ideias. Essas
opiniões, como veremos mais adiante, não têm fundamento melhor
do que hipóteses e colocam seu autor, a todo momento, em conflito
com uma análise exata da experiência. [37] De resto, é óbvio que a
redução de todos os processos mentais a processos de ideação é uma
sobrevivência do intelectualismo de sistemas psicológicos
anteriores. No entanto, HERBART seguiu o caminho certo em seu
esforço para evitar aquela concepção atômica de processos mentais
que simplesmente repete os erros dos antigas
teoria-faculdade de forma menos gritante. Infelizmente. ao escapar
de um erro, ele estava destinado a cair em outro. A falha da visão mais
antiga é que ela não confunde irrealidade com realidade, mas
substitui a realidade pelos produtos de nossa própria abstração
discriminativa. [38]
Notas de rodapé
[1] A palavra foi cunhada por Fechner; veja seu Elements der
Psychophysik, 1860, i. 8. Nesta passagem, Fechner define a psicofísica
como uma "ciência exata das relações funcionais ou relações de
dependência entre corpo e mente, ou, em termos mais gerais, entre
os mundos corporal e mental, físico e psíquico"; e seu principal
objetivo no Elemente é, portanto, estabelecer as leis que governam a
interação dos fenômenos mentais e corporais. É claro que implicamos
aqui a suposição metafísica de uma diferença substancial entre corpo
e mente; dificilmente podemos conceber, de qualquer outra maneira,
a existência dessa fronteira, com fatos e leis próprias. O próprio
Fechner, no entanto, rejeitou essa diferença substancial, por razões
teóricas: para que, com rigor, ele dificilmente pudesse levantar
objeções a uma formulação puramente empírica do problema da
psicofísica, como é apresentado no texto. Cf. o capítulo final deste

trabalho.
[2] KANT, Metaphysische Aufangsgründe d. Naturwissenschaft. Em

Sämmtliche Werke, ed. apresentada por ROSESKRANZ, V. 310.
[3] Cf. esp. E. ZELLER, Abh. d. Berliner Akad. 1881, Phil.-hist. Cl. Abh. iii
.; Sitzungsher. do mesmo, 1882, 295 e segs .; e minhas observações
sobre a questão, Philos. Estudo, i. 250, 463 e segs.
[4] HEBERT, Psychologie als Wissenschaft neu gegründet auf

Erfahrung, Metaphysik u. Mathematik. Em Ges. Werke, ed. por
HARTENSTEIN, vols. v., vi.
[5] FECHNER, El. d. Psychophysik, ii. 9ff. Uma luz interessante é

lançada sobre a origem da ideia de 'medida mental' na mente de
Fechner, e também sobre a inspiração que ele derivou de Herbart,
pelo "Kurze Darstellung eines neuen Principes mathematischer
Psychologie" em seu Zendavesta, 1851, ii. 373 e segs. Para um
tratamento detalhado da medição mental, consulte o
cap. ix. abaixo.
[6] Sobre a questão do método em geral, cf. meu Beiträge zur Theorie
der Sinneswahrnehmungen, 1862, Einleitung: Ueber die Methoden in
der Psychologie; Logik, 2a ed., Ii. 2, 151 ss; o ensaio sobre os problemas
da psicologia experimental em meus ensaios, Leipzig, 1885, 127 ss; o
artigo Selbstbeobachtung u. innere Wahrnehmung, nos
Phils. Studien, iv. 292 e segs .; e Volkerpsychologie, i. I, 1900,
Einleitung.
[7] Cf. com isso o ensaio Philosophie u. Wissenschaft, em meus

Ensaios, eu s .; e o artigo Ueber d. Eintheilung d. Wissenschaften, nos
Philos. Studien, v.
[8] FA LANGE, Geschichte des Materialismus, 2te Aufl., Ii. 383; História
do Materialismo, iii., 1892, 171.
[9] H. Münsterberg. Ueber Aufgaben und Methoden der Psychologie,

em Schriften der Gesellschaft f. psicol. Forshung, i. 111 e
segs. Praticamente a mesma posição, embora com pequenas
mudanças de expressão, é adotada pelo autor em Grundzüge der
Psychologie, i., 1900, 382 e segs.
[10] Münsterberg. Grundzüge der Psychologie, Vorwort, viii. C.

Psychology and Life, do mesmo autor, 1899. Essa visão, da
irrelevância da psicologia para as ciências mentais, é mais
compartilhada por certos filósofos modernos: veja as críticas a ela em
meu Einleitung in die Philosophie, 1901, & seita; 4)
[11] Cf. por exemplo, T. ZIEHEN, Leitfaden der

physiologischen Psychologie, 5te Aufl. 1900, 3 e seg .; Introdução à
Psicologia Fisiológica, 1895, 3 e segs.
[12] Sobre a doutrina da associação. veja a Parte v., abaixo. Para uma
crítica geral ao materialismo psicológico, cf. os artigos Ueber
psychische Causalität e Ueber die Definition der Psychologie, nos
Philos. Studien, x. 47 ss., Xii. 1 e seg.
[13] O. Vogt, Die directe psychologie Experimentalmethode in

hypnotischen I [personagem desconhecido]
wussteseinszuständen. No Zeitschr. fur Hypnotismus, v., 1897, 7, 180
ss.
[14] Para uma discussão geral sobre hipnotismo, consulte a Parte v.,
Abaixo.
[15] No meu Grundriss der Psychologie (4te Aufl. 1901; Outlines of

Psychology, 1897), no qual tentei fazer uma exposição elementar da
psicologia, tanto quanto possível, sob a orientação exclusiva de
princípios psicológicos, adotei mais estritamente do ponto de vista
sistemático. Portanto, os Grundriss podem ser considerados nessa
conexão como um complemento e uma introdução ao presente

trabalho.
[16] Para uma discussão mais extensa dessas questões

terminológicas, ver cap. vii. & seita; Eu abaixo.
[17] Gemüthsbewegungen, como usado pela primeira vez acima,

significa "processos afetivos complexos, afetivos-volitivos e
volitivos". Não existe um equivalente exato em inglês. Veja o ditado
de BALDWIN. de Phil. e Psych. ii. 1902, 680. Willenshandlungen
significa, é claro, ações voluntárias, internas e
externas. TRADUTOR.
[18] Nas quatro primeiras edições da Physiologische Psychologie, a

Introdução consiste em duas seções, intituladas respectivamente
Aufgabe der physiologischen Psychologie e Psychologische
Vorbegriffe. Na presente quinta edição, a segunda dessas seções é
substituída por um Uebersicht des Gegenstandes. Reimprimo aqui a
seção sobre Psychologische Vorbegriffe, como apareceu em 1893.
Com toda a probabilidade, foi omitida principalmente por razões de
espaço. Cf. Prefácio a esta quinta edição. Acho que será útil para os
leitores ingleses em sua forma atual, embora boa parte de suas
críticas esteja implícita nas construções do capítulo final do
trabalho. Imprimo-o apenas com muita hesitação e com o lembrete
expresso ao leitor de que o autor, por qualquer motivo, não o incluiu
na edição atual de seu livro. TRADUTOR.
[19] Os termos alemães para 'corpo' e 'matéria' são Leib e

Körper; para 'mente' e 'espírito', Seele e Geist. Veja o ditado de
BALDWIN. De Phil. e Psych., ii. 680. TRADUTOR.
[20] Timeu, 35. JOWETT'S Platão, iii. 453-4.
[21] A definição aristotélica de espírito em geral como 'enteléquia

cedo ou implícita (ou seja perfeita realização) de um corpo natural
possuía potencialmente de vida', detém também do
( λ ο γ ο ς ν ο υ ς π ο ι η τ Spirit κ ο ς ), o espírito como independente

da sensibilidade. O espírito é, no entanto, a realidade da própria
mente e, portanto, pode ser concebida como separada do corpo; o
que não é o caso das outras partes da mente. De anima, ii. sub fin. O
transporte de WALLACE. 65; Trans de HAMMOND. 44 e f.
[22] SO WOLFF, Psychologia racionalis, & sect; & sect; 643 e

seguintes.
[23] Geist e Gemüth.-TRADLATOR.
[24] Timeu, 77. Platão de Jowett, iii. 449-50.
[25] De anima, ii. 2, 3. WALLACE'S trans ,. 65-77; HAMMOND'S trans.,

48-56.
[26] Kritik d. Urtheilskraft, ROSENKRANZ 'ed., Iv. 14 ss. Trad. De

BERRNARD, 1892, 13 e segs.
[27] Anthropologie, vii. 2, 100 e 104.
[28] Anthropologie, 28.
[29] Kritik d. reinen Vernunft, ii. 31, 55. Tradução de Muller, 1896, 15,
40.
[30] WOLFF, Psychologia empirica, & seita; 483
[31] Kritik d. prakt. Vernunft, viii. 106
[32] Kritik d. Urtheilskraft, iv. 15. BERNARD'S trans., 16.
[33] HERBART, Werke, vii. 611
[34] Werke, v. 214.

[35] Werke, vii. 601
[36] JB MEYER, Kant's Psychologie, 116.
[37] Cf. CH. xix. [da presente edição].
[38] Cf. com isso, o ensaio sobre sentimento e ideia, em meus Ensaios,
199 ss.
Parte I.
O Substrato Corporal da Vida Mental
CAPÍTULO I.
A evolução orgânica da função mental
§1 Os Critérios da Mente e o Alcance da Vida Mental
As funções mentais fazem parte dos fenômenos da vida. Onde quer

que os observemos, eles são acompanhados pelos processos de
nutrição e reprodução. Por outro lado, os fenômenos gerais da vida
podem se manifestar nos casos em que não temos motivos para
supor a presença de uma mente. Portanto, a primeira pergunta que
surge, em uma investigação sobre o substrato corporal da
mentalidade, é a seguinte: Quais são as características que justificam
nossa atribuição de funções mentais a um corpo vivo, um objeto no
domínio da natureza animada?
Aqui, no limiar da psicologia fisiológica, somos confrontados com

dificuldades incomuns. As características distintivas da mente são de
um tipo subjetivo; nós os conhecemos apenas a partir do conteúdo
de nossa própria consciência. Mas a pergunta exige critérios
objetivos, dos quais poderemos argumentar sobre a presença de uma
consciência. Agora, os únicos critérios possíveis desse tipo consistem
em certos movimentos corporais, que carregam consigo uma
indicação de sua origem nos processos psíquicos. Mas onde estamos
justificados em referir os movimentos de uma criatura viva a
condições conscientes? Quão incerta é a resposta a essa pergunta,
especialmente quando o preconceito metafísico tem um papel a

desempenhar, pode ser vista imediatamente por um apelo à
história. O hilozoismo se inclina a considerar todo movimento, até a
queda de uma pedra, como uma ação mental; O espiritualismo
cartesiano não reconhece expressão da vida mental além dos
movimentos voluntários do homem. Essas são visões extremas. O
primeiro está além de qualquer verificação; o segundo está correto
apenas no ponto em que as manifestações de nossa própria vida
consciente devem sempre fornecer o padrão de referência em nossos
julgamentos de indicações semelhantes em outras criaturas.
Portanto, não devemos começar nossa busca pela função mental
entre os tipos inferiores da natureza organizada, onde seus modos de
expressão são menos perfeitos. É somente trabalhando para baixo,
do homem para os animais, que encontraremos o ponto em que a
vida mental começa.
Agora, há um número muito grande de movimentos corporais, tendo

sua fonte em nosso sistema nervoso, que não possuem o caráter de
ações conscientes. Não são apenas os movimentos normais do
coração, músculos respiratórios, vasos sanguíneos e intestinos, na
maior parte desacompanhados de qualquer tipo de afeto
consciente; descobrimos também que os músculos que sustentam a
mudança de posição na periferia do corpo costumam reagir a
estímulos de maneira puramente mecânica e automática. Considerar
esses processos de movimento como funções mentais seria tão
arbitrário quanto atribuir sensação à pedra que caía. Quando, no
entanto, descartamos todos os movimentos que possivelmente
podem continuar sem a participação da consciência, resta apenas
uma classe que carrega nela os sinais constantes e inconfundíveis de
uma expressão da vida mental, a classe de ações voluntárias
externas. O critério subjetivo da ação voluntária externa, dada
diretamente na introspecção, é que ela é precedida por sentimentos
e ideias que consideramos as condições do movimento. Portanto, um
movimento que observamos objetivamente também pode ser
considerado dependente da vontade se apontar processos mentais
semelhantes às suas condições.
Mas a descoberta desse critério não remove de forma alguma as

dificuldades práticas de nosso diagnóstico da mente. Em todos os
casos, não é possível distinguir certamente entre um reflexo
puramente mecânico ou mesmo, nos organismos mais baixos, um
movimento devido a causas físicas externas, como a embebição de
corpos tumescentes, a mudança de volume de flutuações de
temperatura etc. e uma ação voluntária. Nós temos que notar; em
particular, embora existam caracteres pelos quais possamos
argumentar com absoluta confiança a existência de uma ação
voluntária, a ausência desses caracteres nem sempre implica
necessariamente a ausência de tal ação, muito menos a ausência de
funções psíquicas em geral. Portanto, tudo o que nossa investigação
pode esperar realizar é a determinação do limite inferior no qual uma
vida mental está comprovadamente presente. Se, na realidade, não
começa em um nível ainda mais baixo, deve permanecer apenas uma
questão de especulação.
O critério objetivo geralmente aceito de uma ação voluntária externa

é a referência do movimento aos impulsos universais do animal, ao
nutritivo e ao sexual. É apenas como resultado de excitações
sensoriais que esses impulsos podem levar o animal a uma mudança
de lugar que mostra as marcas de uma ação voluntária; e o caráter
especial que nos leva a referir tais movimentos estimulados
sensorialmente a um processo na consciência é sua variabilidade. Eles
não aparecem com regularidade mecânica em resposta a um
determinado estímulo externo, mas são variados para se adequar a
condições variadas e trazidos à conexão com impressões sensoriais
previamente garantidas. O julgamento com base nesses critérios
pode, no caso individual, permanecer em dúvida; uma vez que todos
os processos vitais, mesmo aqueles que são totalmente automáticos
e inconscientes, evidenciam uma certa adaptação aos fins e uma certa
consequência em seus estágios sucessivos. Mas a observação
sustentada e atenta das criaturas vivas, como regra geral, nos
permitirá decidir com certeza se alguma manifestação particular da
vida é inteligível apenas a partir da continuidade de estados internos
que denominamos consciência, ou se ela pode ter surgido na

ausência. da mente. Essa consciência, nesse sentido, é uma possessão
universal de organismos vivos, do homem aos protozoários, está além
do alcance da dúvida. Nos níveis mais baixos desta série de
desenvolvimento, os processos da consciência estão, é claro,
confinados dentro de limites extremamente estreitos, e a vontade é
determinada pelos impulsos orgânicos universais apenas da maneira
mais simples. No entanto, as manifestações da vida, mesmo entre os
protozoários mais baixos, são explicáveis apenas sob a hipótese de
que possuam uma mente. Assim, a ameba, que deve ser considerada
morfologicamente como uma célula nua (ver Fig. 2, p. 33), às vezes
retorna depois de um curto intervalo aos grãos de amido que
encontrou no decorrer de suas andanças, e uma nova porção como
material nutritivo no protoplasma mole de seu corpo. [ 1] Muitos
infusórios ciliados buscam outros, que eles matam e devoram.
[2] Todos esses são fenômenos que apontam para a continuidade dos
processos mentais, embora com toda a probabilidade uma
continuidade que se estenda apenas por um espaço muito curto de
tempo. Apontam também, em todos os eventos no caso dos Ciliata,
uma variação na escolha dos meios, para a satisfação dos impulsos
orgânicos, que seria ininteligível como resultado meramente
mecânico de influências externas.
Entramos, é claro, em um terreno muito menos certo quando

perguntamos, ainda, se a vida mental realmente aparece pela
primeira vez naquele ponto na escala da existência organizada em
que percebemos a ação voluntária externa, ou se o seu início não
ocorre. voltar a um nível de vida ainda mais baixo. Onde quer que
ocorra o protoplasma vivo, ele possui a propriedade da
contratilidade. Movimentos contráteis surgem, às vezes por
instigação de estímulos externos, mas às vezes também na ausência
de qualquer influência externa aparente. Eles se assemelham a ações
voluntárias dos protozoários mais baixos e não são explicáveis em
termos de afeto físico externo, mas apenas como resultado de forças
residentes na própria substância contrátil. Eles cessam
imediatamente com a cessação da vida. Nós os encontramos
evidenciados tanto pelo conteúdo protoplasmático das células

vegetais jovens quanto pelo protoplasma livre que ocorre nos reinos
animal e vegetal. De fato, é provável que todos os organismos
elementares, tenham uma existência independente ou façam parte
de um organismo composto, possuam a propriedade da
contratilidade pelo menos durante um certo período de seu
desenvolvimento. Considere, por exemplo, os corpúsculos linfáticos,
encontrados no sangue e na linfa dos animais, e no pus, e que
ocorrem como elementos migratórios nos tecidos. Eles não são
apenas inteiramente semelhantes na configuração corporal a alguns
dos protozoários mais baixos, mas também sofrem mudanças de
forma que, na aparência externa, são indistinguíveis dos movimentos
desses organismos unicelulares (Fig. 1). Somente o caráter voluntário
desses movimentos está além do alcance da demonstração. É
verdade que estruturas semelhantes, particularmente os corpúsculos
sanguíneos incolores de invertebrados , absorveram substâncias
sólidas, e que essa ação pode ser interpretada como uma criação de
alimentos. [3] É verdade, também, que os movimentos em resposta
ao estímulo acompanham o exercício das funções digestivas em
certas plantas. Mas em nenhum dos casos há indicação definitiva de
um verdadeiro impulso, ou seja, um impulso determinado pela
sensação, em relação ao alimento, ou a qualquer tipo de meio termo
psicológico entre estímulo e movimento. [4] O mesmo ocorre com os
movimentos das formas inferiores de algas, fungos e esporos de
enxame, produzidos por uma distribuição variável de água e dióxido
de carbono ou por diferentes tipos de raios de luz. Por outro lado, os
movimentos de certas bactérias são tão subitamente afetados pela
luz e pelos gases da respiração, que sugerem uma origem nas
sensações. Mas, aqui novamente, não podemos ter certeza de que as
mudanças não são apenas efeitos físicos , como é indubitavelmente o
caso com os movimentos evoluídos por mudanças higrométricas no
ambiente. [5]
Devemos, no entanto, sempre lembrar, ao julgar todo esse grupo de

observações, que a demonstração de condições físicas, às quais os
fenômenos de contração protoplásmica e de movimento de
organismos elementares podem ser referidos, não é de modo algum

incompatível com o hipótese de processos psíquicos
concomitantes. A fisiologia procura derivar os processos em nosso
próprio sistema nervoso de forças físicas gerais, sem considerar se
esses processos são ou não acompanhados por processos de
consciência. Somos convidados a acreditar, tanto pela teoria do
conhecimento quanto pela filosofia da natureza, que todas as
manifestações da vida, no lado físico, são referentes às leis naturais
de validade universal. E a fisiologia, agindo de acordo com esse
requisito, achou justificado em todos os casos em que conseguiu
obter uma solução para seus problemas. Segue-se, então, que a
existência de funções mentais nunca pode ser inferida a partir da
natureza física dos movimentos orgânicos, mas apenas de certas
condições especiais que acompanham seu desempenho. Por outro
lado, a observação mostra que as propriedades químicas e fisiológicas
do protoplasma vivo são essencialmente as mesmas, se podemos
provar que ele manifesta uma vida mental ou se não podemos. Isso
vale, em particular, dos atributos de contratilidade e irritabilidade. Em
termos físicos, portanto, o protoplasma mantém sua identidade por
toda parte. Se somarmos a isso o fato de que é impossível traçar uma
linha dura e rápida no ponto em que os movimentos
protoplasmáticos começam a assumir um caráter psicológico, há uma
transição gradual do protoplasma com paredes da célula vegetal
através dos corpúsculos linfáticos migratórios dos animais e dos
monera e rizópodes de vida livre, para as infusórias mais móveis e
ciliadas e bucais , não podemos resistir à conjectura de que a vida
psíquica e a capacidade de dar expressão a ela são universalmente
representadas na substância contrátil .
Do ponto de vista da observação, devemos considerar uma hipótese

altamente provável de que os primórdios da vida mental datam desde
os primórdios da vida em geral. A questão da origem do
desenvolvimento mental resolve-se, assim, na questão da origem da
vida. Além disso, se a fisiologia é obrigada, pela uniformidade da
interação das forças físicas em todo o universo, a aceitar o postulado
de que os processos da vida têm sua base última nas propriedades
gerais da matéria, a psicologia não acha menos obrigatório assumir,

neste mesma matéria, o substrato universal dos fenômenos naturais,
a presença de condições que atingem a expressão como o aspecto
psíquico dos fenômenos vitais. Mas esta última afirmação não deve
nos enganar. A vida latente da matéria inorgânica não deve ser
confundida, como o hilozoísmo a confunde, com a vida real e a
consciência real; nem deve ser considerado, com o materialismo, uma
função da matéria. A interpretação anterior está errada, porque
pressupõe a existência de fenômenos vitais em um ponto em que não
são dados esses fenômenos, mas apenas o terreno comum sobre o
qual repousam e pelo qual se tornam possíveis; o segundo está
errado, porque apresenta uma dependência unilateral, onde na
realidade encontramos uma inter-relação de processos apresentados
simultaneamente, mas incomensuráveis. Empregamos o conceito de
substância material para denotar a base de todos os fenômenos
objetivos. Portanto, é o objetivo desse conceito tornar inteligíveis
todas as várias formas de ocorrência física, incluindo as
manifestações físicas da vida. Agora, entre essas manifestações,
encontramos movimentos que indicam a presença de uma
consciência. Nossos postulados concernentes à matéria, então,
explicam a causa física de tais movimentos, mas nunca podem
explicar as funções psíquicas concomitantes. Para explicar isso,
devemos apelar para nossa própria consciência.
Naturalmente, não podemos, aqui, no início de nossa psicologia,

retornar qualquer resposta final à questão dos critérios objetivos
finais da vida mental. Tudo o que podemos fazer, no estágio atual, é
indicar brevemente a posição a ser adotada na prática psicológica. No
entanto, é fácil perceber que a grande divergência de opinião sobre o
assunto se deve principalmente à mistura da ciência com a filosofia,
ou a uma fixidez de julgamento que tem sua origem na teoria
filosófica. Somente dessa maneira podemos explicar o fato de que
ainda podem ser encontradas, em obras sobre o escopo da vida
mental, visões que variam entre os dois extremos atuais nos dias de
DESCARTES. Um autor afirma que os animais, se não sem exceção,
pelo menos tão alto quanto os invertebrados superiores e inferiores,
são meras máquinas reflexas; [6] outro vê a vida e a mente como

termos conversíveis e, portanto, doa plantas, bem como animais com
consciência. [7] A visão anterior é evidentemente influenciada, até
certo ponto, pela ideia de que psíquico e físico são termos
antitéticos. A alternativa (física ou psíquica) é frequentemente
apresentada como se um conceito excluísse necessariamente o
outro, como de fato o fez no dualismo metafísico de DESCARTES. Mas
isso é enganoso. A estreita interconexão dos fenômenos da vida física
e dos processos da consciência torna muito mais provável a relação
"física e psíquica". De fato, devemos admitir imediatamente que, por
exemplo, uma sensação é uma qualidade psíquica, sem querer negar
que é acompanhada por um processo físico no órgão dos sentidos e
no centro dos sentidos. E essa coexistência dos dois tipos de
processos vitais está, em muitas crises, além de toda disputa. Até que
ponto se estende, ao longo dos fenômenos da vida em geral, é
novamente uma questão que, naturalmente, não pode ser
respondida no início de nossas investigações psicológicas. Mas, em
todo o caso, deveríamos estar apenas obscurecendo os fatos, se
fizermos nossa primeira abordagem a eles com a alternativa "física ou
psíquica" em nossas mãos. E o perigo de má interpretação é, na
melhor das hipóteses, grave o suficiente. Muitos movimentos, que
podem com toda a probabilidade ser considerados puramente
automáticos, são, como dissemos acima, de caráter proposital; e
muitos deles, novamente, são auto-reguláveis. É, portanto, muito
difícil traçar a linha de divisão no caso concreto. [8]
Podemos dizer, então, que a explicação mecanicista dos movimentos

dos animais inferiores não é o resultado de uma observação imparcial
e sem preconceitos. Mas a teoria rival, que atribui mente e
consciência ao mundo das plantas, não é melhor. Fechner, o principal
representante dessa teoria, ele próprio declara expressamente que a
deriva de considerações da filosofia geral: ele atribui ainda a
consciência à terra e aos outros corpos celestes, tornando essa
consciência cósmica o todo, do qual as formas individuais de
consciência se relacionam. planta e animal são partes. [9] Hipóteses
desse tipo têm, sem dúvida, uma certa justificativa.
Eles enfatizam a impossibilidade intrínseca da visão de que a vida

mental pode aparecer repentinamente, em algum ponto do tempo e
do espaço, como algo novo; que não precisamos buscar suas
condições gerais no substrato universal dos processos vitais. Quando,
no entanto, perguntamos como devemos conceber essas condições,
levantamos uma questão metafísica, uma questão que está muito
além do alcance da psicologia e de seus problemas empíricos.
§2. A diferenciação de funções mentais e de seu substrato físico
A célula orgânica, nos estágios iniciais de seu desenvolvimento,

consiste em uma massa nua de protoplasma, contrátil em toda a sua
substância, ou em um córtex mais denso e imóvel, no qual o
protoplasma móvel está contido.
E as mesmas duas formas são evidenciadas pelos organismos

independentes mais baixos, nos quais podemos observar processos
de movimento indicativos de condições psíquicas (Fig. 2). O substrato
das funções mentais elementares aqui é inteiramente homogêneo e
coextensivo com toda a massa do corpo. O único sentido que está
funcionando claramente é o sentido do tato. Uma impressão feita em
qualquer parte do protoplasma contrátil libera, antes de tudo, um
movimento no local de impacto direto, que pode então se estender
ao movimento coordenado propositadamente de todo o corpo. No
entanto, o início de uma diferenciação da função mental pode ser
encontrado mesmo nos protozoários, onde a camada cortical ao
redor da substância corporal contrátil - desenvolveu órgãos especiais
de movimento, cílios e flagelos (Fig. 3). Muitas vezes, esse
desenvolvimento anda de mãos dadas com a diferenciação das
funções nutritivas. Uma abertura oral e cavidade digestiva são
encontradas e, em muitos casos, aparece um sistema de canais
abertos, cujo conteúdo fluido é mantido em movimento por um
veículo contrátil. Os cílios com os quais esses infusórios são
fornecidos os tornam incomparavelmente mais móveis do que os
organismos situados no ponto mais baixo da escala orgânica, os
monera e os rizópodes, que consistem apenas em uma massa

corporal viscosa. Eles são, no entanto, mais do que órgãos de
locomoção; eles funcionam como órgãos do toque e, às vezes,
parecem também sensíveis à luz. A mancha de pigmento vermelho
observada em muitos infusórios também pode ter alguma conexão
com a sensação de luz; mas ainda não temos motivos para considerá-
lo um órgão primitivo da visão.
Nos organismos compostos, observamos uma diferenciação mais

radical da função mental e de seu substrato corporal. A célula
germinativa do metazoário se divide em várias células. Estes parecem
ser originalmente do mesmo tipo, de modo que nem sempre
manifestam a contratilidade primitiva do protoplasma ao longo do
tempo; no entanto, eles se modificam na matéria e na forma; os
tecidos da planta e do corpo animal são derivados deles e dos
produtos de seu crescimento, e as mudanças estruturais são
acompanhadas por uma especialização cada vez mais completa da
função. As condições que governam esse processo de diferenciação,
às quais está sujeita toda a natureza orgânica, ainda estão envoltas
em obscuridade. Nosso conhecimento se detém abruptamente nas
mudanças de forma externa em que o desenvolvimento interno
encontra sua expressão.
No mundo das plantas, vemos as funções nutritivas atingirem um

grau de elaboração que o organismo (e isso ocorre principalmente
nas plantas superiores) não tem, por assim dizer, outra preocupação
além de aumentar seu estoque atual de substância orgânica . No
mundo animal, por outro lado, o processo de evolução é
caracterizado pela discriminação progressiva das funções animal e
vegetativa, e uma consequente diferenciação dessas duas grandes
províncias em seus departamentos separados. A massa celular da
gema, originalmente homogênea, divide-se em primeiro lugar em
uma camada periférica e uma central de caráter estrutural diferente
(Fig. 4 e 5); enquanto a cavidade da clivagem se alarga gradualmente
para formar a futura cavidade do corpo. [ 10] Nesse estágio, a
sensação e o movimento parecem residir exclusivamente na camada
externa da célula, o ectoderma, enquanto as funções nutritivas são

descarregadas pela camada interna ou externa. entoderm. Em um
nível mais alto de evolução, uma terceira camada de células, o
mesoderma, se forma entre as duas. Os estágios iniciais de
desenvolvimento são, portanto, idênticos em toda a série de formas,
dos celenterados aos vertebrados, a diferenciação dos órgãos
começando sempre com a distinção de três camadas germinais. A
camada mais externa é a fonte do sistema nervoso e dos órgãos dos
sentidos, bem como do sistema muscular; o mais interno fornece os
órgãos da nutrição; e a camada intermediária, o sistema vascular. Nos
vertebrados, o esqueleto também é derivado do ectoderma. [11]
Esta discriminação de órgãos é acompanhada por uma diferenciação

dos constituintes elementares dos tecidos. Quando a separação do
ectoderma e do entoderme é realizada pela primeira vez, as células
do primeiro exercem a função combinada de sensação e
movimento. O passo inicial em direção à separação dessas duas
funções cardinais é aparentemente dado nos hidrídeos e medusas,
onde as células ectodérmicas enviam processos contráteis para o
interior do corpo. As funções sensoriais e motoras ainda estão aqui
unidas em uma única célula, mas são distribuídas por diferentes
partes dela (Fig. 6). [12] No próximo estágio, as propriedades da
sensação e contratilidade passam para células especiais e separadas
espacialmente, enquanto os elementos conectivos [p.36] se
desenvolvem, para mediar a interconexão funcional das diferentes
estruturas. Assim, surge uma terceira classe de células, situada nos
caminhos de conexão entre as células sensoriais e musculares, e
provavelmente atuando como órgãos para a recepção e transmissão
de estímulos. As células sensoriais agora se tornam órgãos externos,
dedicados à recepção de estímulos físicos. Ao mesmo tempo, eles
passam por uma diferenciação, que os encaixa para a excitação por
várias formas de processo de movimento no mundo exterior. Da
mesma forma, as células contráteis se tornam órgãos para receber e
converter em movimentos externos as excitações transmitidas a
elas. Mas as funções psíquicas por excelência são desempenhadas
pelas células da terceira classe, as células nervosas, que são
conectadas por seus processos às células sensoriais e musculares e,

como dissemos, mediam a interconexão funcional dos órgãos dos
dois grupos. Portanto, o esquema mais simples de um sistema
nervoso é dado com uma célula nervosa situada centralmente,
conectada, por um lado, com uma célula sensorial e, por outro lado,
com uma célula muscular contrátil, ambas voltadas para o mundo
externo, mas mediando aquela que recepção de estímulos sensoriais
e o outro a reação motora sobre eles.
No entanto, é bastante certo que esse esquema mais simples nunca

ocorra de fato. Assim que as células nervosas especiais são formadas,
elas são formadas em números, unidas em séries longitudinais e
transversais, de modo que muitas delas são conectadas apenas por
outras de seu tipo às estruturas periféricas. Essa multiplicação dos
elementos centrais significa, é claro, que o processo de diferenciação
se estende às próprias células nervosas. Eles assumem várias funções,
de acordo com as conexões em que estão entre si e com os órgãos
periféricos. Os que estão nas vizinhanças dos órgãos terminais são
empregados em funções auxiliares dos processos estritamente
psicofísicos, que seguem seu curso posterior sem a participação da
consciência. Outros entram em íntima relação com os mecanismos da
nutrição; eles sustentam e regulam os processos fisiológicos de
secreção e circulação. Eles, portanto, perdem seu lugar entre as
condições corporais imediatas da vida mental e exercem apenas uma
influência indireta sobre a mente. Essa diferenciação progressiva de
funções e de seu substrato no sistema nervoso encontra sua
expressão no aumento relativo da massa dos elementos nervosos e
na elaboração de centros nervosos especiais, corpos compactos de
células nervosas e seus processos fibrilares. Temos um exemplo de
tais centros nos gânglios dos invertebrados, que aparecem nos mais
diversos estágios de desenvolvimento, desde os anéis nervosos
relativamente simples dos celenterados e os vermes e moluscos
inferiores até as massas ganglionares semelhantes ao cérebro. os
antrópodes e moluscos mais altos (Fig. 7).
Finalmente, entre os vertebrados, a importância dos centros

nervosos para toda a organização do animal é mostrada, desde o
início, em sua relação com a forma corporal externa e com o
desenvolvimento dos vários sistemas de órgãos.
Imediatamente após a separação dos materiais formativos nas duas

camadas do germe-primule, aparece no ectoderma um sulco, aberto
acima, na parte inferior do qual existe uma faixa de tecido mais
escuro. Essa é a faixa primitiva, cuja direção corresponde ao futuro
eixo longitudinal do embrião (Fig. 8). Atualmente, o sulco se fecha e
se torna o tubo neural, o primule do miel (medula espinhal) e suas
bainhas. [13] A porção anterior disso; O tubo dá origem, por
expansão, ao primule do cérebro. Concomitantemente ao
fechamento do tubo neural, começa a diferenciação das células
germinativas em células nervosas. Eles aumentam de tamanho e
enviam corredores, que se transformam nos vários processos
celulares (Fig. 9). [14]
Nesse ponto, inicia-se uma diferenciação serial da função e seu

substrato físico, cuja investigação será o assunto dos próximos
capítulos. Vamos começar com uma consideração dos elementos
estruturais do sistema nervoso em seus caracteres morfológicos e
químicos. A seguir, levantaremos a questão da natureza dos
processos em funcionamento dentro desses elementos; em outras
palavras, atacaremos o problema de uma mecânica fisiológica da
substância nervosa. Essa discussão será seguida de uma breve
descrição do desenvolvimento estrutural dos centros nervosos, com
especial referência à morfologia do cérebro humano. Estaremos
então preparados para abordar os dois principais problemas
apresentados pela coordenação de funções no sistema nervoso. A
primeira delas é a determinação do curso dos caminhos da condução
nervosa, condicionada pelas conexões individuais dos elementos
nervosos; e o segundo é o problema das funções fisiológicas das
partes centrais, a última e mais importante questão para a relação do
processo nervoso com os processos da vida psíquica.
Notas
[1] ROMANES, Animal Intelligence, 4a ed., 1886, 18 e seg .; Evolução

Mental em Animais, 1885, 18, 55; MAX VERWORN,
Psychophysiologische Protisten-Studien, 1889, 146 ss. A declaração
de VERWORN de que ações voluntárias aparecem pela primeira vez
no Ciliata e que todos os movimentos feitos em resposta a estímulos
do
protozoários não ciliados, na medida em que não são de origem

puramente mecânica ou química, devem ser interpretados como
reflexos, é evidentemente um resultado não de observação, mas de
uma convicção teórica perdida de que ações voluntárias devem ter
se desenvolvido a partir de reflexos. Sobre essa teoria, veja a Parte
iv. abaixo.
[2] FAMINZYN, A Vida Mental dos Organismos Mais Simples, 1890

(russo). Citado por BECHTEREW,
Bewusstsein und Hirnlocalisation, 1898, p. 6.
[3] M. SCHULTZE, Das Protoplasma der Rhizopoden,

1863. ENGELMANN, Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas, ii.,
1869. VERWORN, Die Bewegung der Lebendigen Substanz, 1892, 51 e
seguintes; Allgemeine Physiologie, 1901, 363 e seguintes. (Fisiologia
geral, 1899, 146 e segs., 527)
[4] DARWIN, Insectivorous Plants, 1875, esp. CH. x. PFEFFER,

Pflanzenphysiologie, 2te Aufl., 1897, 364 ss.
[5] TW ENGELMANN, no arquivo de PFLÜGER'S. fd ges. Physiologie,

xxvi. 537; xxix. 415; xxx. 95. PFEFFER, Untersuchungen aus
d. botan. Institut zu Tübingen, i. 363, 483; ii. 582. Para mais detalhes,
ver cap. vii. & seita; 3 abaixo. Sobre as causas físicas do movimento
protoplasmático, cf. BÜTSCHLI, Untersuchungen über
mikroskopische Schäume und das Protoplasma. 1892, 172.
[6] A. BETHE, Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische

Qualitäten zuschreiben? No arco de PFLÜGER. f.
d. ges. Physiol., 1xx. 1898, 15 e segs. Cf. as observações críticas de
WASSMANN, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 1899, e
Biol. Centralblatt, xviii. 1898, 578.
[7] FECHNER, Nanna oder über das Seelenleben der Pflanzen, 1848; 2ª
ed., 1899.
[8] Cf. com isso, as discussões posteriores do movimento impulsivo

(Parte iv.) e da consciência (Parte v.).
[9] FECHNER, Zendavesta oder über die Dinge des Himmels und des
Jenseits, I. 851, 2ª ed., 1901.
[10] As relações das várias cavidades, em número de três ou quatro,

são na realidade muito mais complicadas. Seria mais verdade dizer
que, onde a mudança indicada no texto ocorre, a cavidade do corpo
substitui gradualmente a cavidade de clivagem. Cf. MINOT,
Embryology, 1897, cap. ix. TRADUTOR.
[11] O autor não fornece referências aqui. O mesoderma agora está

dividido, pelos melhores escritores, em mesotélio, a fonte dos
músculos e glândulas mesodérmicas, e mesênquima, a fonte de
tecido conjuntivo e esquelético. A derivação do mesênquima em si
ainda é uma questão em aberto. TRADUTOR.
[12] KLEINENBERG, Hydra, eine anatomisch-

entwicklungsgeschichtliche Untersuchung 1872, 21 ss. O e R.
HERTWIG, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen,

1878, 157. [As células da camada epitelial de Hydra mostradas na Fig.
6 (células "neuromusculares" de KLEINENBERG)) devem agora ser
consideradas células musculares. Nota posterior, por
AUTHOR.]
[13] O sulco mélico é agora conhecido por ser completamente distinto

do sulco primitivo. Veja O. HERTWIG,
Embriologia, 79 e segs., 125, 416 e segs. TRADUTOR.
[14] HIS, Archiv für Anatomie u. Physiologie, Anat. Abth. 1890,

95.
CAPÍTULO II.
Elementos Estruturais do Sistema Nervoso
§1 Elementos Morfológicos
O sistema nervoso é constituído por três tipos de elementos

morfológicos: (1) células de forma e estrutura peculiares, as células
nervosas ou células ganglionares; (2) estruturas fibrosas, originadas
como consequencias das células, das fibras nervosas; e (3) um
retículo-solo, que em alguns locais é finamente granular e em fibrilar,
e que consiste nas ramificações terminais das fibras nervosas e nos
processos das células nervosas. A estes devem ser adicionados (4)
uma substância sustentacular, de estrutura fibrosa ou amorfa, que é
considerada uma forma de tecido conjuntivo. [1] As células nervosas,
com o retículo reticular fibrilar que as cerca, são constituintes
essenciais de todas as partes centrais. Nos centros nervosos
superiores, porém, eles são restritos a áreas definidas, que, em parte
por seu rico suprimento de vasos sanguíneos capilares e em parte
pela presença de grânulos pigmentares, coletadas tanto no
protoplasma dos corpos celulares quanto retículo-solo, possuem uma
coloração mais escura que o tecido circundante. Essa substância
cinzenta contrasta tão nitidamente com a substância branca ou
mielínica que a distribuição de grupos celulares através dos órgãos
centrais pode ser facilmente seguida a olho nu. A própria substância
mielínica deve seu caráter peculiar principalmente às bainhas
mielínicas que envolvem as fibras nervosas emitidas pela substância
cinzenta. A substância-cimento do tecido conjuntivo ocorre em três
formas principais. Como uma massa mole e amorfa, a neuroglia, serve
para apoiar os nervos e células centrais. Na forma de endoneuro e
perineuro, [2] um tecido mais denso, mostrando fibrilação do tipo
tendão, se estende entre e circunda os nervos periféricos. Como a
bainha primitiva de Schwann, uma membrana de transparência vítrea
e grande elasticidade, nucleada a intervalos, envolve quase toda a
periferia e uma porção das fibras nervosas centrais.
Essas substâncias cimentícias formam uma estrutura sustentável para

os elementos nervosos. Eles servem ainda para transportar os vasos
sanguíneos. E o perineuro [2] transmite aos nervos periféricos, que
não possuem parede óssea sólida para protegê-los, o poder
necessário de resistência a lesões mecânicas.
(a) As células nervosas
É provável que as células nervosas (Fig. 10-14) estejam em toda parte

desprovidas de um verdadeiro córtex celular. Eles variam de forma
esférica a irregularmente angular e diferem de tamanho tão
extraordinário que alguns dificilmente podem ser distinguidos com
certeza dos minúsculos corpúsculos do tecido conjuntivo, enquanto
outros são visíveis a olho nu. Um núcleo claro, de forma claramente
vesicular e dotada de um grande nucléolo, destaca-se em nítido
contraste com o protoplasma pigmentado. Nos órgãos centrais, as
células são incorporadas diretamente na substância mole do tecido
de suporte; nos gânglios, eles geralmente são cercados por uma
bainha elástica de tecido conjuntivo, muitas vezes diretamente
contínua com a bainha primitiva de uma fibra nervosa proveniente
deles. As células nervosas são caracterizadas por seus processos, um
dos quais geralmente passa diretamente para uma fibra nervosa,
enquanto os outros ramificam, se não imediatamente, após um breve
curso, em finas fibrilas. O primeiro é chamado de cilindro-eixo,
processo nervoso ou neurite; estes últimos são denominados
processos protoplasmáticos ou dendritos. Processos dendríticos
secundários também podem surgir, não da própria célula, mas de seu
neurito (Fig. 14, c). Eles são então nomeados colaterais. Os dois tipos
de processo são mostrados com clareza especial em muitas das
células maiores do miel (medula espinhal) e no cérebro dos
vertebrados.
As fibras nervosas não formam elementos independentes do sistema

nervoso. Eles se originam, como a embriologia nos ensina (Fig. 9), em
consequencias das células nervosas e permanecem por toda parte em
conexão com as células cujos processos são. Podemos, portanto,
considerar o sistema nervoso em sua totalidade como um vasto

conglomerado de células nervosas, todas tecidas por corredores
fibrilares. Sob essas condições, os únicos processos das células
centrais que atingem qualquer medida de aparente independência,
como elementos fibrilares, são aqueles que entram em conexão com
os órgãos periféricos. Mas mesmo as fibrilas dos nervos musculares e
cutâneos, que em muitos casos se estendem sem interrupções por
grandes distâncias, não passam de processos celulares
prolongados. É, portanto, a célula nervosa que é a principal variável
no sistema nervoso. Tanto no número quanto na natureza de seus
processos e em sua própria estrutura interna, a célula evidencia
diferenças características, muitas vezes fortemente marcadas, de
uma parte do sistema nervoso para outra. [3] Quando altamente
ampliadas, a maioria das células nervosas mostra, mesmo sem
tratamento com reagentes seletivos, uma estrutura
fibrilada; aglomerados de grânulos são colocados, em massas
dispersas, entre as malhas essa rede fibrilar e uma rede especial de
grânulos e fibrilas encerra o núcleo (Fig. 10). Os depósitos granulares
são nomeados, de seu descobridor, os corpúsculos de Nissl; eles
também são conhecidos como corpos tigroides ou substância
cromofílica. A coloração os destaca com maior nitidez, pois eles têm
uma afinidade pelos corantes do histologista, enquanto as fibrilas e a
substância-base amorfa permanecem inalteradas (Fig. 11). Parece,
além disso, que esses corpos mantêm uma relação peculiar com as
diferentes formas de processo celular; eles são montados em maior
número nos pontos de origem dos dendritos, mas estão totalmente
ausentes da parte da célula que emite o neurito ou o cilindro-eixo (Fig.
12, parte inferior direita). Finalmente, além dessa rede de fibrilas que
segue seu curso dentro da substância celular, e cuja continuidade com
os processos celulares evidencia seu caráter nervoso, às vezes é
encontrado um retículo pericelular, que, como um cesto, envolve
toda a parede externa da célula. Suas fibrilas podem, na maioria dos
casos, ser localizadas nos dendritos, de modo que eles também
devem, com toda probabilidade, ser vistos como estruturas nervosas
(Fig. 13).
As células nervosas são classificadas de acordo com o número de

processos que enviam, como unipolar, bipolar e multipolar.
As células unipolares são, no entanto, sempre de ocorrência rara; e,

onde ocorrem, provavelmente surgiram secundariamente, no curso
do crescimento da forma originalmente bipolar, por uma fusão de
seus dois processos, que, podemos observar, se dividem novamente
imediatamente após o surgimento da célula (ver Fig. 21, z, p. 50). A
célula bipolar é encontrada mais especialmente nas regiões
periféricas, por exemplo, nos gânglios espinhais, na retina e (até certo
ponto) nos gânglios do sistema simpático. A grande maioria das
células nervosas é, no entanto, multipolar. Como regra, todas essas
células emitem um único neurito e um número indeterminado de
dendritos. Os caracteres divergentes não apenas dos próprios
processos, mas também das partes da célula com as quais estão
conectados (Fig. 12) tornam, no presente caso, uma hipótese
extremamente provável, de que a diferença de estrutura é paralela a
uma diferença correspondente de função. Na verdade; as fibrilas das
grandes células da córnea ventral do miel que passam para os nervos
motores são, sem exceção, neuríticas; enquanto os processos que
tendem das mesmas células para as regiões superiores do melo são
de natureza dendrítica. RAMON Y CAJAL sugeriu, portanto, que os
dendritos são dedicados exclusivamente ao cellipetal, os neurites à
condução cellifugal. [4] Esse esquema pode, no entanto, dificilmente
se aplicar a todas as células nervosas, sem exceção, uma vez que
existem muitos casos em que não há uma diferença clara entre os
vários processos celulares pode ser identificada.
De resto, além da maneira diferente de originação do corpo celular,

do curso mais curto e da riqueza de ramos, os dendritos são
morfologicamente distinguíveis dos neurites por seu caráter como
processos "protoplasmáticos"; sua nodosidade irregular (Fig. 14)
sugere os processos pseudopodiais do Rhizopoda (Fig. 2). Eles
também foram observados, sob a ação de estimulação mecânica,
química ou elétrica, para fazer movimentos amebóides; embora seja
duvidoso que essas mudanças sejam interpretadas como fenômenos
vitais, na analogia da contração do protoplasma e do tecido muscular

ou se não são simplesmente os efeitos físicos e químicos diretos dos
estímulos aplicados. [5]
Essas diferenças entre os dois tipos de processos celulares não são,

contudo, como dissemos acima, igualmente marcadas em todos os
casos. Em particular, a diferença de comprimento e caráter, é claro,
pode ser comparativamente leve, ou até desaparecer
completamente, a neurite, como a dendrita, dividindo-se após um
breve período em um grande número de ramos delicados. Também
não é incomum encontrar células, especialmente células de tamanho
pequeno, cujos processos não mostram sinais distintos de diferença,
de qualquer tipo. As células com processos de forma marcadamente
diferente são geralmente denominadas, a partir do seu descobridor,
as células dos DEITORES (Fig. 12); células com neurites em rápida
divisão são conhecidas como células do tipo GOLGI'S; e as células sem
distinção acentuada dos processos são chamadas células
intermediárias ou intercalares. [ 6]
Finalmente, os dendritos, como o neurito, evidenciam certas

diferenças estruturais. Às vezes, como nas células piramidais do
córtex cerebral (Fig. 14), elas se dividem sem muita complicação, seus
ramos tendendo em direções definidas. Às vezes, novamente, como
nas grandes células PURKINJE do córtex cerebelar (Fig. 15), suas
ramificações são extremamente complexas e amplamente
estendidas.
(b) As fibras nervosas
Vimos que o processo nervoso emitido pela célula nervosa forma a

base da fibra nervosa. As principais diferenças na estrutura das fibras
nervosas dependem de diferenças no caráter das substâncias
investidoras, que envolvem a neurita original à medida que ela
avança. O constituinte constante de uma fibra nervosa, como segue
imediatamente a partir do seu modo de origem, é o neurito ou
cilindro-eixo que forma a continuação direta do processo nervoso de
uma célula. O neurito está encerrado, antes de tudo, na bainha

mielínica, uma substância que após a morte se decompõe por um
processo de decomposição em massas bulbosas; mais tarde em seu
curso, torna-se cercado por uma membrana sem estrutura, fornecida
em intervalos com núcleos, a bainha primitiva do SCHWANN (Fig.
17). A maioria das fibras nervosas centrais possui uma bainha
mielínica, mas nenhuma bainha primitiva; e dentro da substância
cinzenta a bainha mielínica em si raramente desaparece. Por outro
lado, no sistema simpático, o neurito é geralmente envolvido
diretamente pela bainha primitiva nucleada e carece da substância
mielínica intermediária (Fig. 16, c). (Com poucas exceções), as fibras
nervosas dos invertebrados evidenciam essa constituição por toda
parte. Por fim, os ramos terminais dos nervos nos órgãos terminais
periféricos freqüentemente se decompõem em arborização,
consistindo simplesmente em finas fibrilas neuríticas.
Os dois mais internos dos três principais constituintes da fibra

nervosa, bainha mielínica e neurita, possuem uma estrutura
composta. Se rastrearmos uma fibra em qualquer parte considerável
de sua extensão, descobrimos que a substância mielínica não oferece
um investimento contínuo da neurita. A bainha primitiva sofre
constrição em intervalos recorrentes mais ou menos regulares (nós
do RANVIER), e a bainha mielínica é assim dividida em seções
cilíndricas, separadas por partições transversais (Fig. 17). Como cada
seção carrega apenas um núcleo celular, podemos supor que ela
represente uma das células em que a bainha é composta (Figura
12). Dentro desse espaço internodal (delimitado por rr na Fig.), Há
ainda, segundo alguns observadores, outra bainha dupla, composta
por uma substância semelhante ao tecido epitelial e que separa o fio
neurítico da bainha mielínica (oi). [ 7] Embora a bainha mielínica esteja
assim subdividida, o próprio neurito corre ininterruptamente diante
do seu ponto de origem até a conclusão de seu curso. É constituído,
como foi observado pela primeira vez em MAX SCHULTZE, por
numerosas fibrilas primitivas, que em muitos lugares, e especialmente
nas áreas de origem das células nervosas, conferem uma aparência
finamente estriada. [ 8] É provável que esses primitivos as fibrilas
passam, nas terminações nervosas periféricas, para a arborização

dendrítica, na qual muitas fibras nervosas são finalmente resolvidas.
Juntando tudo isso, podemos inferir que o fio neurítico é o

constituinte da fibra nervosa essencial à condução dos processos
nervosos; que a bainha mielínica desempenha não uma função
nervosa, mas uma função nutritiva; e que os investimentos restantes
são meramente estruturas de proteção. [9] A inferência é confirmada
pelo fato de que a formação da bainha mielínica segue em um
intervalo comparativamente longo, no desenvolvimento do sistema
nervoso, após o aparecimento do fio neurítico. Ao mesmo tempo, não
há dúvida de sua grande importância. As fibras que se tornarão
mielínicas não dão uma indicação clara de irritabilidade ou capacidade
funcional em geral, até que a mielinização esteja completa. [10]
Os processos nervosos e as fibras nervosas que deles decorrem são,

portanto, extremamente importantes para a conexão das células
nervosas com os apêndices periféricos do sistema nervoso, os órgãos
dos sentidos, glândulas, músculos etc. Mas eles nunca mediar uma
conexão direta entre célula e célula. Onde quer que ocorra essa
conexão, ela parece ser mediada apenas pelo contato no qual
dendritos e colaterais são trazidos entre si por toda a substância
cinzenta. Essa visão encontra apoio nas observações feitas sobre as
terminações periféricas das fibras nervosas.
(c) terminações periféricas do nervo
A terminação de um nervo nos órgãos periféricos pode assumir uma

de duas formas. As extremidades dos fios neuríticos se dividem em
um fascículo ou rede das melhores fibrilas dendríticas, que terminam
livremente ao longo dos elementos de outros tecidos não-
nervosos; ou o fio neurítico passa diretamente para uma célula
terminal situada dentro ou entre os órgãos. A célula terminal pode ser
uma célula nervosa original empurrada em direção à periferia do
corpo; ou pode ter adquirido esse caráter mais tarde no curso do
desenvolvimento, pela penetração de uma fibrila nervosa em uma
célula epitelial. As duas formas de terminação nervosa ocorrem lado

a lado, nessas diferenças características, nos diferentes órgãos dos
sentidos, onde estão evidentemente ligadas a diferenças essenciais
no modo de excitação sensorial. A primeira forma mostra-se mais
claramente nas terminações dos nervos sensoriais na pele. O neurito,
assim que entra na camada epitelial mais baixa da cutia, se rompe,
formando um retículo de delicadas fibrilas, cujos ramos dendríticos
circundam as células epiteliais separadas (Fig. 18, A). Em alguns casos,
é verdade, esse arranjo é modificado de modo a aproximar-se mais ou
menos da segunda forma: existem fibras nervosas cutâneas cujas
fibrilas penetram nas células da epiderme ou passam para dentro ou
entre as células das mais profundas tecido conjuntivo deitado e,
assim, transforma esses elementos originalmente não-nervosos em
órgãos sensoriais peculiares (células sensíveis ao toque, bulbos finais,
corpúsculos sensíveis ao toque, etc.). As terminações nervosas no
órgão da audição também seguem, principalmente, esse tipo
cutâneo.
A segunda forma de terminação nervosa é melhor ilustrada a partir

do órgão do olfato. Toda fibra nervosa olfativa entra, na membrana
mucosa olfativa, em uma célula nervosa. Essa célula, que fica entre as
células epiteliais, é puxada para o pólo oposto, ou seja, no final,
voltada para a superfície sensorial livre, em uma continuação em
forma de fio (Fig. 18, B). As terminações nervosas na língua e na retina
do olho seguem esse segundo tipo. Nos dois órgãos, as fibrilas
terminais estão conectadas às células sensoriais. No caso deles, no
entanto, as células sensoriais (células gustativas, bastonetes da retina
e cones) parecem não ser verdadeiras células nervosas, mas células
epiteliais, que foram transformadas em células sensoriais por sua
conexão com fibras nervosas. [ 11 ]
As terminações nervosas nos músculos se adaptam em todos os

aspectos essenciais ao primeiro desses tipos. Aqui também
observamos, em primeiro lugar, uma divisão mais ou menos
elaborada das fibras nervosas que se estendem aos elementos
separados do tecido muscular. [12] Nos músculos dos répteis,
pássaros e mamíferos, as fibrilas terminais finalmente se ramificam

em uma proeminência achatada peculiar, a placa final. A maioria dos
observadores coloca essa estrutura dentro da bainha elástica
transparente da fibra muscular, o sarcolema, embora alguns a
descrevam como anexada à superfície externa (Fig. 19). [13]
(d) A teoria dos neurônios
Os fatos que passamos em revisão no que diz respeito às células

nervosas, seus processos e as continuações desses processos nos
órgãos periféricos anexados ao sistema nervoso, levaram nos últimos
anos à hipótese de que a condução de processos nervosos é mediada,
em muitos casos, não como anteriormente se supunha por uma
continuidade ininterrupta dos elementos fibrilares, mas pelo contato
entre as arborizações das fibras das diferentes células nervosas. É
desnecessário dizer que essa hipótese atribui uma importância muito
maior à célula nervosa. Segundo ele, as funções do sistema nervoso
estão condicionadas às esferas de função das células individuais, a
"célula", nesse sentido, incluindo como constituinte essencial os
elementos fibrilares emitidos pelo corpo celular. Podemos, portanto,
considerar a célula nervosa, juntamente com seus processos, como a
morfológica e, presumivelmente, também como a unidade funcional,
à qual estamos, em última instância, encaminhados para uma
compreensão de todo o sistema nervoso. Essa unidade de célula
nervosa, com seu território dependente de processos fibrilares e
arborizações, foi designada, por sugestão de WALDEYER, como um
neurônio. À luz da teoria dos neurônios, todo o sistema nervoso
central, atingindo com seus órgãos anexos a periferia extrema do
corpo, aparece como um sistema dessas unidades, dispostas lado a
lado ou dispostas em séries ascendentes: cada unidade mantendo
uma relativa independência, da continuidade ininterrupta de suas
partes, e cada uma delas conectada a outras unidades similares
apenas em termos de contato, por meio das arborizações terminais
das fibrilas dos neurônios individuais. [14] Figg. 20 e 21 ilustram
esquematicamente essa concepção de dois trens de neurônios, um
motor e um sensorial, que podem ser tomados como típicos dos
sistemas de condução realizados no sistema nervoso em geral. O

esquema hipotético do trem dos neurônios motores, apresentado na
Fig. 20, consiste em dois neurônios, um dos quais (NI), como célula
motora (ZI) no cornus ventral do melo, é anexado diretamente a um
músculo periférico. fibra (M), enquanto o segundo (NII) pertence a
um centro nervoso superior. A neurite proveniente da célula ZII libera
um certo número de colaterais e finalmente se transforma em fibrilas
que entram em contato com os dendritos da célula ZI. Essa célula, por
sua vez, envia um neurito, cuja terminação fibrose ramosa fica em
contato com a placa terminal motora de uma fibra muscular
estriada. O esquema hipotético do trem de neurônios sensoriais, na
Fig. 21, também mostra dois neurônios: a periférico, NI, que tem seu
centro em uma célula bipolar Z-ganglionar espinhal e um neurônio
central, NII, que pertence a uma célula nervosa ZII, situada em algum
lugar nas regiões mais altas do miel ou do cérebro. O neurônio NI é
conectado por contato, por um lado, através da arborização terminal
de sua fibra mais longa, dirigida periférica, com a região cutânea H (cf.
p. 47, fig. 18 A) e, por outro, pelos dendritos de seu segundo processo
ascendente, com o neurônio NII. Essas cadeias bimembrais devem,
naturalmente, ser consideradas apenas como os esquemas mais
simples de conexão dos neurônios. Em geral, devemos supor que
vários neurônios, agora todos no mesmo nível e agora organizados
em ordem crescente, estão unidos nos centros nervosos para formar
cadeias neuronais. Onde as células nervosas foram forçadas para fora,
como 'células sensoriais', dentro periféricos, é possível que também
existam acordos semelhantes. De fato, como veremos mais adiante,
as condições morfológicas frequentemente apontam
inequivocamente para essas conexões neuronais periféricas (cf.
abaixo, cap. V., VIII.).
Se os territórios celulares individuais estão, sempre e em toda parte,

relacionados entre si da maneira indicada por esses diagramas,
devemos admitir que ainda é uma questão em aberto. Até agora, a
teoria dos neurônios deve ser considerada simplesmente como uma
hipótese que reúne, de uma maneira muito feliz, um grande número
de dados da histologia atual. Se a definição do neurônio em geral e se,
em particular, as visões da interconexão dos neurônios promulgadas

especialmente por RAMON Y CAJAL, serão prováveis em todos os
casos, agora não pode ser decidido. Mesmo nos dias atuais, a teoria
não deseja oponentes. Felizmente, a solução dessas controvérsias
entre os morfologistas não é de importância decisiva para o
entendimento fisiológico das funções nervosas.
A interpretação fisiológica deve basear-se, antes de tudo, nas
manifestações da função, e estas podem ser trazidas,
posteriormente, para os fatos anatômicos. O plano oposto, de
construir elaboradas hipóteses fisiológicas para não
dizer hipóteses psicológicas sobre fundamentos puramente
anatômicos, deve, é claro, ser rejeitado sem mais argumentos. Deste
ponto de vista, no entanto, deve-se admitir que a ideia de neurônios
e a visão de que essa ideia sugere uma conexão entre os elementos
centrais que é relativamente variável e, em certas circunstâncias,
talvez determinável pelo exercício das próprias funções , concorda
melhor com os fatos do que a visão mais antiga de uma continuidade
ininterrupta das fibras nervosas e seu corolário dogmático de
condução isolada. Precisamos apelar apenas para as observações
sobre a possibilidade de funcionamento indireto e sobre a
substituição de novos caminhos de condução por outros que, por
algum motivo, se tornaram impraticáveis. O plano anatômico das
conexões dos neurônios é evidentemente mais adequado do que essa
visão mais antiga aos resultados fisiológicos que provam que existe,
juntamente com uma certa localização de funções, uma capacidade
muito considerável de adaptação a condições alteradas. Mais do que
isso, mais do que uma representação ex post facto do curso dos
eventos, a teoria dos neurônios, naturalmente, não pode nos
dar. Caso essa teoria caísse, os atos de função vicária e de nova
adaptação ainda permaneceriam como eram e ainda teriam que ser
levados de algum modo a concordar com as propriedades do
substrato anatômico das funções
envolvidas.
As diferenças morfológicas entre os processos das células nervosas,

que formaram o ponto de partida para o desenvolvimento da teoria
dos neurônios, foram primeiramente apontadas por DEITERS, em seu

trabalho sobre as grandes células da córnea ventral do miel. GERLACH
descobriu a estrutura fibrilar da substância intercelular e HIS a
conexão embriológica das fibras nervosas com as células
nervosas. GOLGI, KÖLLIKER, NANSEN, W. HIS, G. RETZIUS, RAMON Y
CAJAL e muitos outros fizeram da célula nervosa um objeto de
investigação especial. [15]
É natural que os resultados obtidos nem sempre estejam de

acordo. GOLGI e NANSEN supunham que os dendritos são apenas
elementos nutritivos; e GOLGI sustentaram, ainda, que as fibras
entrelaçadas do retículo-solo anastomosam para formar um sistema
fechado. Os outros observadores declararam o caráter nervoso dos
dendritos e não conseguiram confirmar a ocorrência de anastomose
no retículo-solo. No lado da função, GOLGI propôs a hipótese de que
os neuritos passam exclusivamente para as fibras nervosas motoras,
enquanto os nervos sensoriais têm sua origem no retículo do solo. A
partir daí, como GOLGI não reconheceu a natureza nervosa dos
dendritos, a conexão entre as fibras sensoriais e motoras não é
mediada por nenhum tipo de célula nervosa, mas apenas pela
substância fibrilar do retículo-solo, e ali, com toda a probabilidade,
por mero contato mecânico das fibras. Se, por outro lado, admitimos,
como a grande maioria dos observadores está pronta para fazê-lo,
que os dendritos são de caráter nervoso, devemos supor, como
demonstrado em particular por RAMON Y CAJAL, que enquanto
todos os nervos condutores centrípetos Fibras antes de tudo
Ao arborizarem-se em fibrilas no retículo-solo, eles posteriormente se

valem dos processos protoplasmáticos para descarregar nas células
nervosas. Se essa hipótese for sólida, os termos "centrípeto" e
"centrífugo" não podem ser considerados idênticos a "sensorial" e
"motor"; eles são referenciados, em todos os casos, apenas às células
com as quais as fibras estão conectadas. Centrípeta, nesse sentido,
são todos caminhos de condução que transmitem excitações para
determinar células nervosas; centrífuga, todos os caminhos de
condução que carregam excitações deles. Em geral, portanto, os
nervos sensoriais periféricos pertencem a um centrípeto e os nervos

motores a um sistema centrífugo. Mas dentro dos caminhos centrais
de condução, ou seja, aqueles que circulam entre diferentes sistemas
ganglionares, pode haver fibras centrífugas em relação à origem
celular próxima, que possivelmente possuem um caráter sensorial e
outras de origem centrípeta, cujas funções podem ser possivelmente
motor. Essa visão das funções dos processos celulares
evidentemente traz consigo uma relativa independência dos
territórios das células nervosas individuais, uma fase do sujeito ao
qual WALDEYER especialmente chamou a atenção e o levou a
introduzir a ideia de o neurônio. Os pesquisadores mais recentes
adotam a teoria dos neurônios. Ao mesmo tempo, já houve uma certa
quantidade de dissidência, com base principalmente na observação
repetida e frequente da continuidade das fibrilas nas células
nervosas. [16] Foi até sustentado que as fibrilas seguem um curso
ininterrupto por todo o sistema nervoso, incluindo as células
nervosas: uma hipótese apresentada por MAX SCHULTZE, o
descobridor da estrutura celular fibrilar [17] e agora revivida no solo
de mais trabalhos sobre os mesmos fenômenos morfológicos.
[18]
O esquema estrutural, de RAMON Y CAJAL, e a teoria dos neurônios

que se baseia nele, estão na vanguarda das recentes investigações
neurológicas. Os anatomistas também dedicaram muita atenção à
estrutura mais refinada da própria célula nervosa. Houve duas
descobertas notáveis neste campo, que despertaram um interesse
especial: o anúncio da NISSL das acumulações de grânulos do tipo
tussock (Figg. 10, 14), [19] e as observações feitas em muitos
quadrantes sobre a estrutura fibrilar da células nervosas. [ 20]
Nenhuma delas, é verdade, passou incontestada; as massas
granulares e as fibrilas foram explicadas como precipitadas da
substância celular, devido ao tratamento microquímico ou à
coagulação post mortem. [21] No entanto, a hipótese de que essas
estruturas existem no tecido vivo é confirmada pelo fato de terem
sido observadas em preparações frescas, não tratadas por reagentes
de coloração (Fig. 10). [ 22]
Observou-se ainda que os corpúsculos de NISSL sofrem mudanças

notáveis sob a ação de venenos, como o arsênico, ou como o efeito
de fadiga intensa ou outros distúrbios tróficos. As tufos diminuem,
tanto em tamanho quanto em número, de modo que, em muitos
casos, ainda podem ser observados apenas em certas partes do corpo
celular, enquanto o núcleo se torna cada vez mais distante da direção
da periferia celular e finalmente desaparece. completamente. Essas
alterações correspondem exatamente àquelas observadas nas
condições inflamatórias da substância cinzenta no cérebro humano e
denominadas turgescência homogênea das células (Fig. 22 A). Eles
sugerem a ideia de que as tufas desempenham uma função específica,
intimamente relacionada à nutrição celular. Essas estruturas devem,
talvez, ser explicadas como acumulações de material de reserva, para
serem utilizadas para fins funcionais, se isso for verdade,
provavelmente devemos atribuir a elas a influência trófica que a
célula nervosa exerce sobre as fibras que dela procedem, e o que
aparentemente torna a célula seu centro nutritivo e funcional. [ 23]
Essa influência é demonstrada pelo fato de que as fibras de um nervo
transseccional que permanecem conectadas ao órgão central
persistem por um longo tempo sem alterações, enquanto as fibras de
a porção periférica do nervo, a parte que é separada do centro, logo
mostra sinais de degeneração. Primeiro, o conteúdo mielínico da fibra
se divide em coágulos (Fig. 23 a). Então, esses coágulos, juntamente
com as fibrilas neuríticas, se decompõem em grânulos (b). Estes, por
sua vez, são reabsorvidos lentamente (c) até desaparecerem
completamente: de modo que, finalmente, nada resta do nervo,
exceto seus investimentos no tecido conjuntivo. [24] É, no entanto,
provável que o aparecimento desses processos degenerativos seja
ainda mais acelerado pela interrupção da função que naturalmente
decorre da seção do nervo. Essa visão é confirmada, por um lado, pelo
fato de que, após muito tempo, a extremidade central do nervo
transsectado também fica atrofiada e, por outro, pela observação de
que as células nervosas que foram expelidas função seccionando um
tronco nervoso ou por lesão na região periférica fornecida por eles,
diminuem gradualmente (Fig. 22 B). Especialmente no caso de
animais jovens, esse encolhimento celular ocorre comparativamente

rápido, após a extirpação da região de difusão nervosa. Também foi
observado no homem, como uma atrofia secundária dos centros
nervosos. [25]
Tais são os fenômenos que ocorrem como efeitos posteriores do

aprimoramento ou abolição da função nas células nervosas e nas
fibras nervosas. As mudanças observadas como resultados da
estimulação nos processos dendríticos, e interpretadas por muitos
observadores como manifestações imediatas da vida, são de natureza
muito mais questionável. Os movimentos amebóides dos dendritos
foram descritos pela primeira vez por RABL-RÜCKHARD. Eles
podem ser explicados como fenômenos de embebição e
coagulação. De qualquer forma, as teorias psicofísicas do sono e
vigília, dissociação da consciência e o que não, que certos autores as
criaram, são construções psicológicas puramente imaginárias,
baseadas em um fundamento extremamente escasso e duvidoso de
observação fisiológica. [26 ]
§2 Componentes químicos
As substâncias químicas das quais os elementos morfológicos do

sistema nervoso são compostas ainda são imperfeitamente
conhecidas. A maior parte dos tecidos investidor e sustentacular, o
endoneuro e o perineuro, a bainha primitiva e, em parte, a neuróglia
dos centros nervosos pertencem à classe das substâncias cologênicas
e elásticas. A única exceção é a bainha da córnea em torno da mielina,
que se diz consistir em uma substância da córnea aliada ao tecido
epitelial e denominada neuroceratina. [ 27] A massa nervosa
propriamente dita é uma mistura de várias substâncias, várias das
quais se assemelham às gorduras em suas solubilidades, enquanto
diferem amplamente na constituição química. Eles foram
encontrados, não apenas na substância nervosa, mas também nos
corpúsculos do sangue e da linfa, na gema do ovo, no esperma e, em
menor grau, em muitos outros tecidos. O mais importante deles é o
protagon, um organismo altamente complexo, ao qual LIEBREICH

atribuiu a fórmula empírica C116H241N4PO22.
Esta fórmula é, naturalmente, destinada apenas a fornecer uma ideia
aproximada da extrema complexidade da molécula química desse
composto. [ 28] De protagon derivam a lecitina e a cerebrina,
produtos de decomposição que provavelmente ocorrem ao lado dela
no nervo. substância e, juntamente com ela, formam a mielina do
envelope mielínico. A lecitina, supõe-se, não é um corpo único de
constituição estável, mas consiste em uma série de compostos que se
assemelham aos éteres compostos : substâncias que na constituição
física e química estão intimamente aliadas às gorduras e nas quais os
radicais de certos ácidos graxos, de ácido fosfórico e de glicerina (um
componente da maioria das gorduras animais) são combinados entre
si e com uma forte base de amina, o colina. [29] A lecitina tem duas
propriedades características. A grande proporção de carbono e
hidrogênio que ele contém fornece um alto calor de combustão; e sua
natureza complexa torna-o facilmente decomposto. A cerebrina,
quando fervida com ácidos, produz açúcar e outros produtos
desconhecidos de decomposição e, portanto, foi referida aos
glicósidos nitrogenados.
Como a lecitina, é muito provável que não seja um corpo único, mas
uma mistura de várias substâncias, que foram distinguidas como
cerebrina, homocerebrina e encefalina. [30] Por fim, a colesterina, um
álcool sólido rico em carbono, que ocorre em quase todos os tecidos
e fluidos do corpo, desempenha um papel não desprezível na
composição do tecido nervoso. Além dessas substâncias, todas
caracterizadas por seu alto calor de combustão. O tecido nervoso
contém substâncias classificadas com as proteínas, mas cuja
composição e conduta química são muito pouco
conhecidas. Finalmente. deve ser mencionado, como uma diferença
característica entre a substância cinzenta dos centros nervosos e a
substância mielínica branca, que a primeira produz um ácido
fracamente, a segunda uma reação alcalina ou neutra. A reação ácida
parece, como a dos músculos, devido à presença de ácido lático livre.
[31] Alguns observadores sustentaram, de fato, que esse ácido livre
aumenta, como resultado da atividade, exatamente como ocorre nos
músculos. [32] Além dessas diferenças de reação, pouco se sabe

sobre a distribuição dos vários constituintes nos vários divisões
elementares do tecido nervoso. Só é certo que nas fibras nervosas
periféricas o neurito tem todas as características gerais de um
proteídeo, enquanto a bainha mielínica evidencia as dos
mielinos. Também nas células ganglionares, o núcleo parece, por sua
conduta microquímica, consistir em uma substância complexa
semelhante à albumina, enquanto no protoplasma há uma mistura de
materiais albuminóides com o protagon e seus associados. Os
mesmos constituintes parecem, além disso, penetrar em parte no
retículo intercelular.
Esses fatos tornam provável que a substância nervosa seja a sede de

uma síntese química, na qual as substâncias nutritivas complexas
transportadas pelo sangue sejam transformadas em compostos de
complexidade ainda maior, representando (como mostram seus altos
aquecimentos de combustão) um considerável quantidade de energia
potencial. Essa visão do quimismo da substância nervosa é atestada,
antes de tudo, pelo aparecimento de protagon e das lecitinas em tais
quantidade que sua produção in situ é evidentemente muito mais

provável que sua deposição pelo sangue. As substâncias parentais do
próprio protagonista e dos corpos a ele associados devem ser
procuradas, devemos supor, nas substâncias semelhantes à albumina
das células ganglionares e neurites. A esse respeito, não há dúvida de
que as estruturas elementares do corpo animal têm o poder de
converter proteínas mais simples em mais complexas. Além da
observação indiscutível de processos sintéticos no corpo, [33] temos
outras evidências no fato de que substâncias contendo fósforo, que
se assemelham aos albuminatos em sua composição e conduta
química, aparecem sob condições que sugerem definitivamente sua
formação no organismo orgânico. célula. Um composto desse tipo,
nuclein, parece em particular formar o principal constituinte dos
núcleos celulares. [34] Por isso, podemos dizer, provisoriamente, que
o resultado fisiológico mais importante das tentativas até agora feitas
para penetrar na constituição química dos constituintes do sistema
nervoso é isto e apenas isso: que o quimismo da substância nervosa é

muito particularmente direcionado para o formação de compostos
que possuem maior calor de combustão ou maior estoque de energia
potencial. Ao mesmo tempo, as diferenças nas propriedades da
substância cinza e branca, por mais escassas que sejam, apontam para
a conclusão de que os elementos centrais são os principais sede dos
processos químicos que mediam as funções do sistema
nervoso. Esses resultados, portanto, são praticamente tudo o que
precisamos ter em mente, como resultado da investigação química da
substância nervosa até o presente momento, quando abordamos os
problemas da mecânica fisiológica do sistema nervoso.
Notas
[1] O tecido conjuntivo faz parte do tecido sustentacular do sistema

nervoso. Mas a neuroglia, que forma sua parte maior, é uma estrutura
ectodérmica, com estreitas relações com o trato neurogenético. Veja
GA PIERSOL, Normal Histology, 1893, 79. TRADUTOR.
[2] O texto apresenta 'neurilemma' nos dois casos. Agora é sinônimo

de bainha primitiva. TRADUTOR.
[3] DEITERS, Untersuchungen über Gehirn u. Rückenmark des

Menschen u. der Säugethiere, 1865, 53 f. HIS, Arch. f. Anatomie,
Supplementband, 1890, 95 ss. VON LENHOSSEK, Der Feinere Bau des
Nervensystems, 2te Aufl. 1895, 36 e segs. HELD, Arch. f. Anatomie,
1897, 204; Suppl. 273. BETHE, Arch. f. mikroskip. Anatomie, 1900, lv.,
513. GOLGI, Verhandl. d. um átomo. Gesellschaft auf d. 14 Vers. z
Pavia, 1900; Anat. Anzeiger, xviii., Ergänzungsheft.
[4] RAMON Y CAJAL, Les Nouvelles idées sur the structure of systéme
nervux ches lhomme et chez les vertébrés, 1894.
[5] RABL-RÜCKHARD, Neurol. Centralblatt, 1890, 199. DUVAL, Soc. de

Biologie, 1895. Cf. KÖLLIKER,
Verh. d. Würzburger fis-med. Gesellschaft, 1895.
[6] Essas células intermediárias (intermediäre oder Schaltzellen)

parecem corresponder ao que às vezes são denominadas células
GOLGI do primeiro tipo, e as células GOLGI do texto às células GOLGI
do segundo tipo. TRADUTOR.
[7] EWALD e KÜHNE, Verhandl. d. naturhist.med. Vereins zu

Heidelberg, NF i. 5. A presença dessa membrana intermediária na
fibra nervosa viva é negada por TW ENGELMANN, no Arco de
PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xxii., 1880, 1 e seg .; KÖLLIKER,
Gewebelehre, 6, Aufl., Ii., 13.
[8] MAX SCHULTZE, em STRICKER'S Gewebelehre, 1871, 108.

POWER'S trs., I., 1870, 150.
[9] PIERSOL, histologia normal. 63 f. TRADUTOR.
[10] Veja abaixo, cap. v. & seita; 2)
[11] Para um relato detalhado das terminações central e periférica dos

nervos sensoriais, consulte Chs. v. vii., abaixo.
[12] PIERSOL, Hisology Normal, 90. TRADUTOR.
[13] KÜHNE, em STRICKER'S Gewebelehre, ii., 1871, 682. POWER'S trs.,

I., 1870, 210. SZYMONOWICZ,
Lehrbuch d. Histologie, 1901, 306. MACCALLUM'S trs., 1902, 312 e

segs.
[14] WALDEYER Ueber einige neuere Forschungen im Gebiet der

Anatomie des Centralnervensystems, no Deutsche
med. Wochenschrift, 1891, n. 44-48. Para a história da teoria, ver M.
von LENHOSSEK, Der Feinere Bau des Nervensystems, 2te Aufl., 1895,
103 e seg .; M. VERWORN, Das Neuron in Anatomie und Physiologie,
1900.
[15] Cf. as bibliografias em M. VON LENHOSSEK, op. cit. 36 e seg

.; KÖLLIKER, Gewebelehre, 6te Aufl. ii. 5 ss.
[16] NISSL, Kritische Fragen der Nervenzellenanatomie,

no Biol. Centralblatt, 1896, 1898. Held, Arch. f. Anatomie, 1897,
204; Supl., 273. BETHE, Biol. Centralblatt, 1898, 10. 18. Esses autores
acreditam, em geral, que a teoria dos neurônios fornece uma ideia
adequada dos estágios iniciais do desenvolvimento do sistema
nervoso; mas que, posteriormente, os processos das células
individuais muitas vezes crescem juntos, de modo que a
independência original dos territórios celulares não é mantida.
[17] MAX SCHULTZE em Strewer'S Gewebelehre, 1871, 108 ss. TRs da

POWER, i. 172
[18] Apathy, Biol. Centralblatt, 1889 e 1898 (vols, ix. E

xviii.). Mittheilungen aus der Zool. Estação zu Neapel,
xii. 1897; também em Amer. Journ. of Insanity, lv., 1898, 51 ss.
[19] NISSL, Allg. Zeitschr. f. Psychiatrie, L., 1894.
[20] FLAMENDO, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, xlvi., 1895, 373.

LENHOSSEK, ibid., 345. MÖNCKEBERG e BETHE, ibid., Liv., 1899,
135. 21] HELD, op. cit. Às vezes, como foi descoberto por BÜTSCHLI
(Untersuchungen über mikroskopische Schäume und Protoplasma,
1892) e confirmado por HELD, uma aparência penteada é apresentada
pela própria célula e por seu processo nervoso. A HELD, no entanto,

também considera isso como resultado da coagulação.
[22] J. ARNOLD, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, lii., 1898, 542.
[23] NISSL, Allg. Zeitschr. f. Psychiatrie, xlviii., 1892. MARINESCO,

Arch. f. Physiol., 1899, 89. Von Wendt, Skandin. Arco. f. Physio., Xi.,
1902, 372. M. FRIEDMANN, Neurolog. Centralblatt, 1891, p. 1.
[24] MÖNCKEBERG e BETHE, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, liv., 1899,

135.
[25] GUDDEN, Arch. f. Psychiatrie, ii., 693.
[26] DUVAL, Hypothése sur la physiol. des centre nervux, no Comptes

rendus da la société de biologie, 1895. SOUKHANOFF, La théorie des
neurones, etc., no Arch. de neurologie, 1897. QUERTON, Le sommeil
hibernal et les modifications des neurones, Institut Solvay, Bruxelles,
1898.
[27] W. KÜHNE e CHITTENDEN, Zeitschr. f. Biologie, NF viii., 1890,

291.
[28] LIEBREICH, Ann. der Chemie u. Pharmacie, cxxxiv., 1865, 29.

Segundo KESSEL e FREYTAG (Zeitschr. F. Physiol. Chemie, xvii., 1893,
431), o protagon contém ainda enxofre em sua molécula. Os pontos
de vista de
esses químicos, com a teoria dos protagonistas em geral, são

fortemente controvertidos por JLW THUDICHUM (Die Chemische
Constitution of Gehirns des Menschen und der Thiere, 1901, 44 e
segs.). Não podemos entrar aqui nessas diferenças de
opinião. Podemos ignorá-los com menos escrúpulos, já que
atualmente não têm significado para as relações gerais do quimismo
da substância nervosa com os processos fisiológicos.
[29] A constituição da lecitina comum, de acordo com DIAKONOW, é

C44H90 NPO9 = ácido distearil-glicerina-fosfórico + hidróxido de
trimetil-oxetil-amônio. De acordo com STRECKER, outras lecitinas
podem ser formadas nas quais o radical do ácido esteárico é
substituído por algum outro radical de ácido graxo. Ver NEUMEISTER,
Lehrbuch der physiol. Chemie, 2te Aufl., 1897, 91 e segs.
[30] W. MÜLLER (Ann. D. Chem. U. Pharm. Cv., 1858, 361) trabalhou

com aveia para cerebrin a fórmula empírica, C 37H33NO3. Na série
cerebrin, cf. PARCUS, Journ. f. prakt. Chemie, 1881,
310; NEUMEISTER, Physiol. Chemie, 2te Aufl. 472
[31] GSCHEIDLEN, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Viii., 1874,

71.
[32] MOLESCHOTT e BATTESTINI, Arch. de biologie ital., viii., 1887,

90.
[33] E. BAUMANN, Die synthetischen Processe im

Thierkörper. Palestra inaugural. Berlim, 1878.
[34] MIESCHER, em HOPPE-SEYLER'S Physiologisch-chemische

Untersuchungen, 4, 452; LUBAVIN, ibid., 463.
CAPÍTULO III
Mecânica Fisiológica da Substância Nervosa
§1 Princípios gerais e problemas de uma mecânica de inervação
a) Métodos de uma mecânica de inervação
Os processos que seguem seu curso dentro dos elementos do sistema

nervoso, as células nervosas e as fibras nervosas descritas acima,
foram estudadas de duas maneiras diferentes. Por um deles, os
pesquisadores procuraram obter conhecimento interno por outro da
mecânica molecular externa da substância nervosa. O primeiro parte
do exame das propriedades físicas e químicas dos elementos
nervosos e investiga as mudanças que essas propriedades evidenciam
como resultado da função fisiológica, tentando descobrir as forças
internas que atuam nos nervos e nervos. -Centros. Por mais
convidativo que esse caminho possa parecer, em sua promessa de
revelar diretamente a natureza íntima das funções nervosas, ele ainda
nos leva a uma distância tão curta em direção a seu objetivo, que não
podemos nos aventurar a confiar nele. Além dos escassos resultados
da investigação morfológica, mencionados acima (p. 53), o estudo das
mudanças funcionais dos elementos centrais ainda é pouco mais que
um programa. E nosso conhecimento dos processos internos nos
nervos periféricos também é severamente limitado. Sabemos que seu
funcionamento é acompanhado por mudanças elétricas e
químicas, cujo significado ainda é obscuro: sabemos pouco mais. A
única estrada que permanece aberta para nós, portanto, é a segunda,
a de uma mecânica molecular externa. Ao tomar isso, evitamos
completamente a questão da natureza especial das forças nervosas:
partimos simplesmente da proposição de que os processos nas
divisões elementares do sistema nervoso são processos de
movimento, de um tipo ou de outro, e que seus as relações entre si e
com as forças de natureza externa são determinadas pelos princípios
mecânicos válidos para o movimento em geral. Assim, assumimos
uma posição semelhante, digamos, à da teoria geral do calor na física

moderna, onde o pesquisador está satisfeito em começar com a
proposição de que o calor é um modo de movimento, a partir do
qual, com o auxílio das leis da mecânica, ele deriva todos os
fenômenos com completude sistemática. Se a mecânica molecular do
sistema nervoso conseguir um resultado semelhante, deve primeiro
reduzir os fenômenos que constituem o objeto de suas investigações
a seus termos mais baixos: deve investigar a função fisiológica dos
elementos nervosos, primeiro, sob a mais simples possível condições
e, em segundo lugar, sob condições que podem ser variadas e
controladas experimentalmente. Agora, qualquer afeto externo aos
elementos nervosos, que serve de alguma maneira para despertar ou
modificar suas funções, é denominado na fisiologia um estímulo. Ao
usar esse termo, é claro que devemos abstrair inteiramente das ideias
que a teoria da irritabilidade de HALLER e outros modos de
pensamento atuais na fisiologia vitalística mais antiga leram para
ele. Se fizermos isso, o termo manterá sua utilidade não apenas em
nossa fisiologia moderna do sistema nervoso e de seus órgãos
auxiliares, mas também por extensão do significado na psicologia,
visto que toda a multiplicidade de afetos externos que são adotados
por ele depende principalmente de um caráter peculiar da própria
substância viva e, portanto, pode produzir resultados idênticos.
Os estímulos são classificados, em termos da fonte de onde sua

atividade procede, como internos e externos. Sob estímulos internos,
estão incluídas todas as influências estimuladoras que se assentam
nos tecidos e órgãos que circundam os elementos nervosos:
podemos, por exemplo, mudanças rápidas na qualidade do sangue e
dos fluidos dos tecidos. Sob estímulos externos, estão incluídas, por
outro lado, todas as influências físicas e químicas exercidas sobre o
organismo pelo mundo externo em que ele vive. No que diz respeito
à substância nervosa, portanto, todos os estímulos devem ser
classificados como externos. Se, por exemplo, um estímulo químico
surge primariamente no sangue em que os elementos nervosos são
banhados ou se dirige a eles a partir do ambiente, é indiferente ao
caráter intrínseco do processo. Quando, no entanto, desejamos
aplicar a estímulos de substâncias nervosas com intensidade e

duração predeterminadas, descobrimos, em regra, que os estímulos
internos (no sentido técnico) não estão disponíveis, pois estão quase
inteiramente fora do alcance da experiência experimental. ao
controle. Recorremos, portanto, a estímulos externos e, mais
frequentemente, a choques e correntes elétricos, que se
recomendam particularmente pela facilidade com que destroem o
equilíbrio molecular dos elementos nervosos e pela extrema precisão
com que seu modo de aplicação pode ser regulamentado. Ao tentar
analisar os processos nas fibras nervosas, começamos com o efeito
periférico da excitação nervosa que é mais aberto à investigação,
a contração muscular que se segue à estimulação dos nervos
motores, e faz dela a nossa medida dos processos internos. Da
mesma forma, para entender as alterações nas células nervosas,
empregamos o processo mais simples, passível de medição externa,
que é liberado no órgão central pela estimulação de uma fibra
nervosa centralmente direcionada, a contração reflexa. Em nenhum
desses casos, no entanto, a contração muscular fornece uma medida
direta dos processos que seguem seu curso nas fibras nervosas
correspondentes e em seus pontos de origem central, ou das
mudanças induzidas nesses processos por qualquer determinante
externo. influência; por si só, nunca pode fornecer mais do que uma
certa medida dos processos operantes na substância do músculo que
se contrai. Como regra, portanto, espera-se que toda mudança na
irritabilidade dos elementos nervosos, à qual aplicamos estimulação
artificial, produza uma mudança nos fenômenos exibidos pelo
músculo: assim, se a irritabilidade dos nervos motores for diminuída ,
a contração muscular será mais fraca; se aprimorado, será mais
forte. Mas não seremos justificados em argumentar, inversamente,
que toda mudança na contração implica uma mudança
correspondente na excitabilidade nervosa. Pelo contrário, uma vez
que a substância contrátil tem sua própria irritabilidade intrínseca,
que mantém em face da estimulação aplicada diretamente ou
transmitida a ela pelos nervos motores, estímulos muito diferentes
podem possivelmente agir sobre o nervo ou sobre as estruturas
centrais ligadas a ele. liberar precisamente os mesmos processos na
própria substância nervosa e, no entanto, se a irritabilidade da

substância contrátil tiver mudado nesse meio tempo, poderá produzir
efeitos bastante diferentes no músculo: ou, inversamente, poderá
estabelecer processos diferentes na substância nervosa , enquanto a
substância contrátil mostra a mesma reação. Portanto, nunca
devemos perder de vista o fato de que a contração muscular fornece
apenas uma medida indireta dos processos de excitação nervosa. Se
pretendemos argumentar imediatamente dos sintomas de
contratilidade alterada aos processos nervosos, devemos ter certeza
de que as observações são feitas sob condições que garantem uma
constância suficiente nas propriedades do músculo experimentado
ou, pelo menos, tornam essa constância altamente provável . De
resto, as propriedades da própria substância contrátil e os fenômenos
relacionados ao curso da contração muscular podem ser deixados de
lado, pois seu interesse é puramente fisiológico. Em nenhum caso
estamos preocupados com a contração muscular, exceto as
alterações pelas quais ela sofre possuem uma importância
sintomática para os processos nervosos com os quais estão
conectadas. [1]
É tarefa de uma mecânica fisiológica da substância nervosa reduzir os

fenômenos de estimulação nervosa, na medida em que possam ser
rastreados nos fenômenos mecânicos relacionados evidenciados
pelo tecido muscular,
às leis universais da mecânica. Ao ensaiar esse problema, ele deve,

desde o início, relacionar seu assunto com uma, especialmente, das
grandes leis da mecânica, uma lei que se mostrou eminentemente útil
na explicação das inter-relações de várias formas de processo de
movimento. Esta é a lei da conservação do trabalho.
(b) O princípio da conservação do trabalho
Entendemos por trabalho, no significado mais geral do termo,

qualquer operação que mude a posição de massas ponderáveis no
espaço. A quantidade de trabalho realizado, em um determinado
caso, é medida de acordo com a mudança de posição que ele pode

produzir em um peso de magnitude determinada. Corpos admiráveis
podem ser movidos de seu lugar pela luz, calor, eletricidade,
magnetismo. Mas todas essas "forças naturais", como são chamadas,
são simplesmente formas de movimento molecular. Segue-se, então,
que os diferentes modos de movimento molecular podem
funcionar. O calor do vapor, por exemplo, consiste em movimentos
em sua maior parte retilíneos, mas muitas vezes interferem nas
partículas de vapor. Assim que o vapor funciona, digamos, movendo
o pistão de um motor, um quantum correspondente desses
movimentos desaparece. Esse resultado é comumente expresso na
frase: 'Uma certa quantidade de calor foi transformada em uma
quantidade equivalente de trabalho mecânico'. Seria mais preciso
dizer que uma parte dos movimentos irregulares das partículas de
vapor foi usada, a fim de definir uma massa ponderável maior em
movimento. Temos, então, apenas a transformação de uma forma de
movimento na outra; e o trabalho realizado, medido pelo produto do
peso movido para a distância pela qual ele é movido, é exatamente
igual a uma soma de quantidades menores de trabalho, que poderiam
ser medidas pelos produtos dos pesos de um número de vapor
partículas nas distâncias percorridas por eles e que agora, durante a
execução do trabalho externo, desapareceram.
Por outro lado, quando o trabalho mecânico desaparece e o calor
surge em seu lugar, pela fricção ou compressão dos corpos físicos,
temos a transformação oposta do trabalho mecânico em sua
quantidade equivalente de trabalho molecular. Não que o trabalho
mecânico (no sentido comum do termo) apareça em todos os casos
em que o calor é latente: o calor é muito comumente empregado
simplesmente para a transposição das partículas do próprio corpo
aquecido. É um fato familiar que todos os corpos emitem gases,
principalmente líquidos e corpos sólidos, em menor grau, sob a
influência do calor. Aqui, novamente, o trabalho molecular
desaparece. Assim como é usado no motor a vapor para mover o
pistão, também é usado neste caso para alterar a distância que separa
as moléculas. O trabalho realizado dessa maneira é denominado
trabalho de desagregação. Pode ser transformado novamente em
trabalho molecular, à medida que as partículas retornam às suas

posições originais. Em geral, então, o trabalho molecular pode ser
transformado em ação mecânica ou em trabalho de desagregação, e
ambos, por sua vez, podem ser transformados em trabalho
molecular. Agora, a soma dessas três formas de trabalho permanece
inalterada. Este é o princípio da conservação do trabalho: ou, se
escolhermos um nome que nos permita, em outros contextos,
abstrair daquela interpretação mecânica dos processos naturais com
os quais estamos comprometidos, o princípio da conservação de
energia .
Este princípio é aplicável não apenas ao calor, a forma de movimento

mais geral e amplamente difundida, mas também a outras formas. Em
todo caso, é sempre apenas o termo na cadeia dos três movimentos
intercambiáveis, o caráter do trabalho molecular, que é alterado. O
trabalho de desagregação e trabalho mecânico pode ser feito, por
exemplo, tanto por eletricidade quanto por calor. Existem, portanto,
vários tipos de trabalho molecular; mas, em última instância, existe
apenas um trabalho de desagregação, pois existe apenas uma forma
de trabalho mecânico. Desagregação é o nome dado, em todos os
casos, a uma mudança permanente das distâncias que separam as
moléculas, independentemente da causa que a tenha
produzido. Quando distinguimos um simples aumento no volume de
um corpo de uma mudança de sua condição agregada, e isso
novamente da decomposição ou dissociação química, estamos
realmente distinguindo nada mais que três graus de desagregação. O
trabalho mecânico, da mesma maneira, consiste sempre e em toda
parte na mudança de posição de massas ponderáveis. Deve-se notar
que as diferentes formas de trabalho molecular também podem, sob
certas circunstâncias, ser transformadas uma na outra. Assim, um
certo quantum de trabalho elétrico pode originar, simultaneamente,
aquecimento, desagregação e trabalho mecânico.
É do trabalho mecânico que a ideia de trabalho, em abstrato, foi

derivada. E é o trabalho mecânico que é selecionado, dentre as várias
formas de trabalho mencionadas acima, para servir como uma
medida comum de trabalho em geral. A razão é que o trabalho

mecânico pode ser medido com mais precisão e que a única
possibilidade de comparação das diferentes formas de trabalho são
dadas com a redução de todos para um. Esta medida, agora, é
aplicada no caso especial com a ajuda do princípio da conservação do
trabalho, que estabelece que uma determinada quantidade de
trabalho molecular ou trabalho de desagregação é equivalente ao
trabalho mecânico no qual é transformado ou qual é gerado. No
desempenho do trabalho mecânico, um corpo ponderável pode ser
elevado, contra a força da gravidade, ou movido por seu próprio peso,
ou acelerado apesar do atrito, e assim por diante. No último evento,
a parte do trabalho mecânico necessária para superar o atrito é
transformada em calor. Onde o corpo é levantado, supomos que o
trabalho empregado para a elevação seja armazenado nele, uma vez
que esse trabalho é repassado para outros corpos, por uma queda
subsequente do peso da mesma altura. A desagregação se comporta,
a esse respeito, da mesma forma que o peso levantado: uma certa
quantidade de trabalho molecular, principalmente na forma de calor,
é utilizada em sua produção, e essa mesma quantidade deve
reaparecer assim que a desagregação for abolida. Mas um peso
levantado permanece levantado desde que seja mantido em
equilíbrio por alguma outra forma de trabalho, por exemplo, pelo
movimento térmico do vapor expandido. Do mesmo modo, a
desagregação das moléculas de um corpo persiste, desde que sua
reunião seja impedida por alguma forma de trabalho interno, por
exemplo, por vibrações de calor. Portanto, entre o momento em que
o peso é levantado ou a desagregação das moléculas efetuada, e o
momento em que o trabalho necessário para essas operações é
reproduzido pela queda do peso ou pela união das moléculas, pode
haver uma intervenção estática. condição, continuando por um
tempo mais longo ou mais curto, durante todo o qual está sendo
realizado tanto trabalho interno quanto necessário para a
manutenção do equilíbrio, de modo que nenhuma alteração ocorra
no status existente, na posição dos corpos e de suas moléculas,
temperatura, na distribuição elétrica. Somente no momento em que
esse estado de equilíbrio é perturbado, quando o peso cai ou as
moléculas se aproximam, é que as transformações do trabalho

começam novamente. O trabalho mecânico ou o trabalho de
desagregação é agora transformado, antes de tudo, em trabalho
molecular, geralmente em calor, e isso, por sua vez, pode passar em
parte para ação mecânica ou desagregação de moléculas; as
transformações continuam, até que ocorram circunstâncias que
favoreçam o restabelecimento da condição estacionária. Visto que
agora existe uma certa soma de trabalho disponível, em um peso
elevado ou em moléculas desagregadas, podemos considerar todo
peso elevado e toda desagregação como trabalho potencial ou
trabalho de posição. A quantidade desse trabalho potencial é sempre
exatamente igual à quantidade de trabalho necessária para efetuar o
levantamento ou a desagregação e a quantidade de trabalho que
pode reaparecer em consequência de queda ou agregação. A lei da
conservação do trabalho pode, portanto, ser expressa em outros
termos da seguinte forma: a soma do trabalho real e potencial, do
trabalho de posição e do movimento, permanece constante. É claro
que esta é apenas uma maneira especial de formular nossa lei anterior
de conservação da soma do trabalho; pois sempre entendemos por
trabalho de posição uma elevação ou uma desagregação realizada
pelo gasto do trabalho real e mantida por uma condição estacionária
de tensão ou movimento. Se pudéssemos observar os menores
movimentos oscilatórios dos átomos, bem como os movimentos dos
corpos e as mudanças permanentes de posição a que eles passam, a
lei também manteria esses movimentos atômicos, que o sol do
trabalho real e potencial permanece inalterado. De fato, porém, onde
as partículas da massa estão em constante movimento
aproximadamente as mesmas posições de equilíbrio, a matéria
parece estar em repouso. Consequentemente, denominamos o
trabalho realizado, invisivelmente para nós, em uma condição
estacionária, trabalho molecular "interno", distinguindo-o do
trabalho molecular que surge quando há uma mudança no estado de
equilíbrio em relação à temperatura, distribuição elétrica etc. , e que
chamamos de trabalho molecular "externo".
Essas condições estacionárias estão continuamente alternando com

as mudanças de estado. O estágio da natureza é assim ocupado, em
sucessão interminável, com a passagem do interno para o externo e
do externo para o trabalho molecular interno. Basta aqui ilustrar os
processos que têm mais influência direta sobre o nosso próprio
problema, ilustrações de desagregação e sua reversão. Supõe-se que
as diferenças nas condições agregadas dependem de diferentes
estados de movimento molecular. As moléculas de um gás se repelem
e, consequentemente, continuam a se mover, em caminhos
retilíneos, até o momento em que atingem a parede do vaso que os
contém, ou outras moléculas, das quais se recuperam. Nos líquidos,
as moléculas oscilam sobre instáveis, nos sólidos, sobre posições
estáveis de equilíbrio. Se, agora, por exemplo, devemos transformar
um líquido em gás, precisamos aumentar o trabalho das
moléculas. Fazemos isso pela aplicação de calor. Enquanto apenas o
trabalho molecular do líquido aumentar, nada resulta senão um
aumento de sua temperatura. Mas se, ao mesmo tempo, permitirmos
que o líquido se expanda, parte de seu trabalho molecular será
transformada em desagregação. Finalmente, se a aplicação de calor é
continuada e a desagregação é levada ao ponto em que as partículas
do líquido viajam além das esferas de sua atração mútua, o líquido é
subitamente transformado em gás ou vapor: agora entra em um novo
estado do equilíbrio, em cuja produção uma grande quantidade de
trabalho molecular, isto é, de calor, foi consumida. Se o calor for
agora retirado do vapor, de modo que seu trabalho interno seja
diminuído, um ponto será alcançado, no caminho para trás, no qual a
distância média entre as moléculas é suficientemente reduzida para
trazê-las mais uma vez dentro dos limites de suas relações mútuas.
atração. Com a supervenção dessa posição ou equilíbrio original, um
trabalho molecular deve ser feito, ou seja, o calor deve ser liberado,
como resultado da atividade renovada das forças de atração; e a
quantidade de calor assim desengatada é precisamente a mesma
consumida na primeira instância.
O que vale nesse caso vale, praticamente da mesma maneira, para a

decomposição e recomposição de compostos químicos. Em toda
substância, podemos distinguir entre o estado físico e o estado de

equilíbrio químico. Para cada molécula, no sentido físico, consiste em
um número de moléculas químicas ou (para usar o termo aplicado à
molécula química indecomponível) de um número de átomos. Assim,
assim como as moléculas podem existir em diferentes condições de
movimento, variando com o estado agregado do corpo em questão,
o mesmo ocorre com os átomos, de acordo com o caráter do
composto químico. A química moderna considera todos os corpos
como compostos; corpos quimicamente simples são vistos como
compostos de átomos homogêneos. Assim, o gás hidrogênio é tanto
um composto químico quanto o ácido clorídrico: no primeiro, dois
átomos de hidrogênio são compostos juntos (HH); no segundo, um
átomo de hidrogênio é composto de um de cloro (HCl) . Aqui,
novamente, porém, o que parece ser matéria em repouso é, na
realidade, apenas uma condição estacionária de movimento. Supõe-
se que os átomos de um composto químico oscilem sobre posições
mais ou menos estáveis de equilíbrio. O caráter desse movimento é,
ao mesmo tempo, fortemente influenciado pela condição agregada
do composto, considerado como um corpo físico. Assim, em gases e
líquidos, o estado de movimento dos átomos químicos é, em regra,
comparativamente livre; os átomos são ocasionalmente arrancados
de suas conexões e, ao mesmo tempo, compostos novamente com
outros átomos que foram liberados da mesma forma. No ácido
clorídrico, por exemplo, gasoso ou líquido, a composição média de
todas as moléculas químicas é o HCl. Não obstante, átomos
separados H e Cl estão constantemente ocorrendo no estado livre,
embora não possam mantê-lo, mas são sempre obrigados de uma só
vez, pelas forças da atração química, a entrar novamente em
combinação. Deste ponto de vista, obtemos uma explicação
satisfatória da pronta decomposição de gases e líquidos diante do
calor, eletricidade e outros compostos químicos. [2]
Encontramos, mais uma vez, na agregação de moléculas químicas,

diferenças análogas às que observamos nos estados agregados dos
corpos físicos. Existem compostos químicos relativamente estáveis e
relativamente instáveis. No primeiro, as forças de atração, em virtude
das quais as partículas vibram sobre certas posições determinadas de

equilíbrio, são mais fortes; no último, mais fraco. Essas diferenças de
agregação química são, é claro, totalmente independentes do físico,
já que as moléculas físicas são sempre, para começar, agregados
químicos. Compostos muito estáveis podem ocorrer no estado
gasoso e muito instáveis no estado agregado de solidez. Em geral, os
compostos de átomos homogêneos, as substâncias quimicamente
simples, pertencem aos compostos menos estáveis; a maioria deles,
exceto alguns metais, decompõe-se com bastante facilidade para
formar compostos com átomos heterogêneos. O mesmo se aplica,
por outro lado, a compostos extremamente complexos, que
rapidamente se tornam mais simples. Aqui pertencem a maioria das
substâncias 'orgânicas'. Segue-se, então, que compostos químicos
estáveis são encontrados predominantemente entre as conexões
mais simples de átomos heterogêneos. Assim, ácido carbônico, água,
amônia e muitos óxidos metálicos e ácidos inorgânicos são
decompostos apenas com dificuldade. Porém, assim como os
diferentes estados agregados podem ser transformados um no
outro, também os compostos relativamente instáveis podem ser
transformados em estáveis e vice-versa. Existe, como ST. CLAIRE
DEVILLE provou, nenhum composto tão estável que não pode ser
dissociado pela aplicação de calor em quantidade suficiente. Aqui,
como na mudança de um líquido para um gás, uma certa quantidade
do trabalho interno do calor desaparece, transformada em trabalho
de dissociação. Quando a dissociação está completa, os átomos estão
em um novo estado de equilíbrio. Na dissociação da água, por
exemplo, a conexão mais estável H 2 O dá lugar às formas menos
estáveis HH e OO, nas quais a condição vibratória dos átomos difere
daquela do composto estável H2O, tanto quanto a condição
vibratória das moléculas do vapor difere daquele das moléculas de
água; isto é, os átomos em suas novas conexões instáveis
descreverão, em geral, caminhos mais longos e, consequentemente,
realizarão mais trabalho molecular interno. Para compensar essa
deficiência, é necessário calor. O trabalho assim despendido na
dissociação, no entanto, ainda está presente como trabalho
potencial: pois quando o novo estado de equilíbrio das moléculas
dissociadas é perturbado, eles são capazes de se recompor

novamente, e o trabalho de dissociação mais uma vez se torna
aparente na forma de calor. As moléculas químicas, ao mesmo tempo,
passaram para sua condição anterior de equilíbrio, onde o trabalho
estacionário que eles executam em movimentos sobre suas posições
de equilíbrio é diminuído pela quantidade de trabalho interno
liberado no ato da composição. Vemos, então, que os fenômenos
relacionados à composição e dissociação são idênticos aos
fenômenos observados na alternância de estados agregados, exceto
apenas que grandes quantidades de trabalho são geralmente
necessárias para dissociação do que para desagregação e que, no
primeiro caso, a troca entre trabalho de posição e trabalho de
movimento atinge valores proporcionalmente mais altos.
(c) Aplicação do Princípio da Conservação do Trabalho aos Processos

Vitais do Sistema Nervoso
Os tecidos do organismo vivo são a sede dos processos químicos que,

por sua grande regularidade de ocorrência, fornecem uma ilustração
notável das alternâncias do trabalho potencial e real, interno e
externo. Nas plantas, temos uma dissociação constante de
compostos estáveis. O ácido carbônico, a água, a amônia, o ácido
nítrico e o ácido sulfúrico dos nitratos e sulfatos são absorvidos pela
planta e decompostos em compostos menos estáveis: fibra de
madeira, amido, açúcar, albuminas, etc., nos quais uma grande
quantidade de potencial o trabalho é armazenado; ao mesmo tempo,
o oxigênio é eliminado. Esses compostos, produzidos pela planta, são
transformados no corpo do animal, com a ajuda do oxigênio
atmosférico (isto é, por um processo de combustão), nos compostos
mais estáveis dos quais a planta os derivou; ao mesmo tempo, o
trabalho potencial armazenado nos compostos orgânicos passa para
o trabalho real, em parte na forma de calor, em parte no trabalho
externo da substância contrátil. A estação central, da qual todos
esses processos do corpo animal são direcionados, é o sistema
nervoso. Mantém as funções que subsidiam os processos de
combustão; regula a distribuição e a radiação do calor; determina a
atividade dos músculos. Em muitos casos, é verdade, e especialmente

nos casos de ação muscular, a emissão de impulsos do sistema
nervoso é ela própria dirigida por processos externos de movimento,
os estímulos sensoriais. A verdadeira fonte de sua capacidade
funcional reside, no entanto, não nelas, mas nos compostos químicos
de que a massa nervosa e a substância contrátil são compostas e que
são retomadas, quase sem modificação, do laboratório vivo de
tecidos vegetais. Eles contêm o estoque de trabalho potencial, que
sob a influência de estímulos externos é transformado em trabalho
real.
Os compostos dos quais a massa nervosa consiste permanecem,

desde que os processos de estímulo não interfiram para modificá-los,
aproximadamente na condição estacionária que parece
ser observada externamente como um estado de repouso. Esse
descanso é, no entanto, aqui, como em todos os casos de uma
condição estacionária, apenas aparente. Os átomos dos compostos
químicos complexos estão em movimento contínuo; de vez em
quando, eles viajam além da esfera de operações dos átomos com os
quais até então foram combinados, e entram na de outros átomos,
libertados como eles. Existe, portanto, em um líquido tão facilmente
decomponível quanto a massa nervosa, uma constante alternância de
decomposição e recomposição de compostos químicos, e a massa
parece estacionária simplesmente pelo motivo de que, em média,
existem tantos processos do um tipo acontecendo como o
outro. Nesse caso em particular, no entanto, não podemos dizer com
rigor: nem mesmo durante o período de descanso, o estado dos
elementos nervosos é realmente constante e inalterado. Com
compostos de tal complexidade, invariavelmente acontece que
certos átomos que foram removidos de sua esfera anterior de
operações, ao se reunir, não entram em suas antigas conexões ou
conexões da mesma ordem, mas se combinam novamente para
formar e composto mais estável. Este processo é denominado
decomposição intrínseca. No organismo vivo, os distúrbios
decorrentes da decomposição intrínseca são compensados pela
remoção dos produtos da decomposição e pela ingestão de novos

materiais para a renovação dos constituintes dos tecidos.
Podemos, então, considerar a substância nervosa em repouso como

uma massa semi-sólida dada em uma condição estacionária de
movimento. Em tal massa, não há liberação de trabalho externo; os
valores de trabalho produzidos pelos átomos individuais se
cancelam. Esse cancelamento ocorre, em grande medida, dentro das
moléculas químicas complexas. Como os átomos da molécula oscilam
sobre suas posições de equilíbrio, cada um deles realiza um certo
trabalho, que, no entanto, é neutralizado pelo trabalho de outros
átomos e, consequentemente, não é perceptível fora da
molécula. Esse trabalho molecular interno é muito mais considerável
em um composto químico instável, devido à maior liberdade de
movimento dos átomos, do que em um composto estável. É isso,
portanto, que representa o trabalho potencial do composto. Pois, se
o estado de equilíbrio existente for perturbado, o relativamente
instável pode passar para um composto relativamente estável; nesse
caso, o excedente de trabalho molecular interno contido no primeiro
é imediatamente transformado em externo. Até certo ponto, no
entanto, o estabelecimento do equilíbrio ocorre sem a molécula
química. Onde os átomos estão continuamente passando de
conexões menos estáveis para mais estáveis, o trabalho deve
aparecer: onde, por outro lado, os átomos são transferidos de
conexões mais estáveis para menos estáveis, o trabalho deve
desaparecer correspondentemente: e, em ambos os casos, é um
trabalho molecular externo, geralmente calor, que é produzido e
consumido novamente. Podemos denominar o trabalho que aparece
com a origem do trabalho molecular "positivo" do composto mais
estável, e o trabalho que desaparece com a formação do composto
menos estável, o trabalho molecular "negativo". A condição de
verdadeiro equilíbrio em um líquido decomponível, como a massa
nervosa, será a seguinte: que o trabalho molecular interno ou o
trabalho potencial sejam mantidos inalterados, pela compensação
contínua das quantidades existentes de trabalho molecular externo
positivo e negativo. Ou, mas a mesma coisa em palavras diferentes: o
trabalho molecular interno deve ser mantido constante pela

renovação (através da retransformação no trabalho molecular
interno) de tudo o que perde no trabalho molecular externo. Que
mudanças, agora, são provocadas nessa condição estacionária do
nervo pelo desenvolvimento do processo de estimulação?
§2 O curso dos processos de estimulação na fibra nervosa
(a) Curso da contração muscular após estimulação do nervo

motor
O mais simples de todos os fenômenos externos que podem nos

informar sobre a natureza dos processos de estimulação no nervo é a
contração muscular que se instala e segue seu curso no tempo, como
resultado da estimulação de um nervo motor. A Fig. 24 mostra o curso
de uma contração desse tipo no gastrocnêmio do sapo; uma alavanca
com ponto de escrita foi presa ao músculo e registrou as fases da
contração diretamente em uma placa de vidro fumado em
movimento rápido, carregada por um pêndulo pesado. As condições
sob as quais o traçado foi obtido foram feitas o mais simples possível,
para que o curso da contração pudesse realmente ser sintomático do
processo estimulador. O músculo não carregava peso além da
alavanca de escrita leve e tremia em resposta à
estimulação. Numerosas observações mostraram que a carga de um
músculo aumenta sua irritabilidade. Nas atuais circunstâncias, esse
efeito intensificador pode ser considerado relativamente pequeno e
a influência que exerce sobre as várias experiências cujos resultados
devemos comparar, como suficientemente uniformes. [3] O golpe
vertical para a esquerda indica o momento em que o estímulo foi
aplicado ao nervo. A curva resultante, cujo eixo das abscissas aparece
em razão do movimento do pêndulo como um círculo, mostra que a
contração se inicia perceptivelmente mais tarde que a estimulação e
que a contração sobe primeiro rapidamente, depois mais lentamente.
ser seguido da mesma maneira por um relaxamento gradual. Se o
estímulo for momentâneo, a contração total é geralmente concluída
em 0,08 a 0,1 segundos. Desde que o nervo seja estimulado

diretamente acima do músculo, cerca de 0,01 seg. deste tempo se
perde entre a aplicação do estímulo e o início da contração; esse
intervalo é conhecido como estágio de estimulação latente ou
período latente. O experimento torna provável que o processo de
movimento no nervo seja relativamente lento. Como, no entanto, não
determinamos quanto desse retardo dos processos se refere à inércia
da substância muscular, o resultado obtido não é de valor decisivo.
Aproximamo-nos do movimento da própria substância nervosa

quando estimulamos o nervo em dois pontos diferentes de seu curso,
um distante do músculo, o mais próximo possível dele e quando o
experimento é organizado de maneira que a estimulação seja
programado para ocorrer nos dois casos no mesmo ponto no eixo das
abscissas acima do qual a curva de contração é descrita. Se os dois
estímulos têm a mesma intensidade e o nervo é mantido em uma
condição o mais constante possível, as curvas resultantes evidenciam
uma diferença dupla. Em primeiro lugar, como HELMHOLTZ
descobriu, a curva de contração dada pelo estímulo mais remoto
começa mais tarde e tem um período latente mais longo que o
outro. Em segundo lugar, como PFLÜGER mostrou pela primeira vez,
a contração liberada mais acima do nervo é mais forte; sua curva é
mais alta e também, como o autor apontou, de maior duração. Se,
portanto, o pesquisador deseja obter duas curvas musculares da
mesma altura, ele deve aplicar um estímulo um pouco mais fraco à
parte do nervo que está mais distante do músculo. Mesmo assim,
geralmente acontece, desde que o experimento seja feito no animal
vivo, que a contração correspondente dure um pouco mais de
tempo. As duas curvas diferem da maneira indicada na Fig. 25. Há um
breve intervalo entre os pontos de partida das contrações, que
evidentemente corresponde ao tempo que a excitação requer para a
propagação do ponto superior ao ponto mais baixo da estimulação; e
a contração muscular mais alta, embora neste caso tenha sido
estimulada por um estímulo mais fraco, atinge o eixo das abscissas
mais tarde do que seu retardo inicial nos levaria a esperar. Podemos
concluir, então, a partir desses experimentos, primeiro, que o
processo de movimento de estimulação é relativamente lento, para o

nervo de sapo à temperatura normal do verão é em média 26, para os
nervos de animais de sangue quente à temperatura normal do corpo
32 m . no primeiro segundo e, em segundo lugar, que consiste, com
toda a probabilidade, não em uma simples transmissão e propagação
do movimento de estímulo externo, mas em uma cadeia de processos
de movimento liberados de um ponto a outro dentro do próprio
nervo. Esta última inferência é confirmada, mais particularmente,
pelo alongamento das contrações que ocorrem com o aumento da
distância do ponto de estimulação do músculo. O fenômeno é
completamente constante e pode ser observado de maneira mais
impressionante nos nervos não cortados do animal vivo.
[4]
A fim de, agora, obter uma visão mais profunda do curso dos
fenômenos da estimulação, devemos nos esforçar para nos informar
sobre o estado do nervo a cada momento sucessivo do tempo após a
estimulação. Podemos fazer isso, sempre em termos dos efeitos
externos da atividade nervosa, investigando o comportamento do
nervo, em todos os momentos do período de estimulação, em face de
um segundo, teste-estímulo de magnitude constante.
Aqui, no caso da simples contração muscular, as propriedades da
própria substância muscular naturalmente contribuem com sua parte
para o resultado total. Podemos, no entanto, eliminar a influência
deles, da mesma maneira que fizemos nos experimentos sobre a
propagação da estimulação. Onde as condições que residem no
músculo permanecem em contato, as alterações observadas devem
necessariamente depender dos processos que ocorrem no nervo.
(b) Processos excitatórios e inibitórios na estimulação nervosa
Devemos supor, se aplicarmos o princípio de conservação aos

processos no nervo, que todo processo de estimulação produz dois
efeitos opostos na fibra nervosa. O primeiro conjunto de operações
será direcionado à produção de trabalho externo (contração
muscular, desenvolvimento de calor, secreção, estimulação das
células nervosas) e o outro à recuperação do trabalho assim

liberado. Podemos chamar o primeiro de excitatório e o segundo de
efeitos inibitórios da estimulação. Todo o curso da estimulação
depende então do jogo constantemente variável de excitação e
inibição. Para demonstrar, por meio de nosso teste-estímulo, qual
desses processos, excitação ou inibição, tem a vantagem, podemos
empregar dois métodos diferentes. Podemos trabalhar com
processos de estimulação de tão pouca intensidade que eles são
incapazes de si mesmos, sem a intervenção do estímulo-teste, para
liberar qualquer contração muscular; ou podemos eliminar a
influência da própria contração durante o tempo de sua
ocorrência. Podemos fazer isso, nos casos em que estamos
preocupados em demonstrar um aumento de irritabilidade,
sobrecarregando o músculo, ou seja, atribuindo a ele um peso tão
pesado que a contração original e a contração normalmente liberada
pelo estímulo-teste são suprimidas, ou, no máximo, apenas uma
contração mínima (o que é chamado de 'isométrico') permanece
possível. Se agora, durante o processo da primeira estimulação, o
estímulo-teste libera uma contração mais do que mínima, temos
evidências de um aumento dos efeitos excitatórios e, na altura da
curva muscular, uma medida aproximada de sua magnitude . dá uma
ilustração deste procedimento. O processo de estimulação aqui sob
investigação foi estabelecido pelo fechamento de uma corrente
constante na direção ascendente: o eletrodo positivo, isto é, estava
mais próximo do músculo e o negativo mais distante dele. A corrente
foi fechada no ponto a. Em resposta à estimulação, o músculo (não
sobrecarregado) deu o espasmo registrado como '. A carga estava
agora acoplada e a curva muscular reduzida por ela até a altura
mínima R. O teste-estímulo, empregado para testar o estado do nervo
em fases sucessivas do processo de estimulação, foi o choque de uma
indução. corrente, aplicada a uma curta distância abaixo do
comprimento do nervo estimulado pela corrente
constante. Enquanto o último estava aberto, a contração produzida
pelo choque no músculo sobrecarregado também era mínima. Uma
série de experimentos foi então realizada, na qual o nervo do músculo
sobrecarregado era estimulado em primeiro lugar por uma corrente
constante e depois novamente, após um período definido, pela

aplicação do teste-estímulo. Se os dois estímulos foram coincidentes
(a), a altura da curva muscular permaneceu mínima. Onde o teste-
estímulo veio mais tarde, os sucessivos tempos de estimulação b, c,
d, e, f, g deram as contrações b ', c', d ', e', f ', g'. O curso dessas curvas
mostra claramente que o nervo estimulado sofre uma mudança de
estado, que se manifesta como uma maior irritabilidade. A mudança
começa logo após a estimulação a; atinge um máximo que
corresponde aproximadamente aos pontos mais altos das contrações
a 'e R (e e') e depois diminui gradualmente novamente, embora
persista, como é mostrado no teste final g g ', por um tempo
consideravelmente mais longo do que a contração primária a'.
Onde não é, como no exemplo aqui tomado, o excitatório, mas os

efeitos inibitórios que têm vantagem, o método de sobrecarga
naturalmente deixa de ser aplicável. No entanto, podemos inferir
prontamente a presença de influências inibitórias a partir da
magnitude do efeito produzido pelo estímulo-teste durante o
progresso da contração. Se, por exemplo, o teste-estímulo não
produz efeito algum, podemos argumentar com perfeita certeza a
preponderância das inibições. Uma ilustração desse estado de coisas
é dada na Fig. 27. O processo de estimulação aqui sob investigação foi
novamente estabelecido pela criação de uma corrente constante
ascendente; e o teste-estímulo foi, como antes, o choque de ruptura
de uma corrente de indução aplicada abaixo da porção do nervo
estimulada pela corrente constante. A e B representam dois
experimentos sucessivos, em cada um dos quais a corrente foi
fechada em a e o teste-estímulo lançado em b. O objetivo principal de
ambos os experimentos foi investigar, primeiro, o efeito da corrente
sem o estímulo-teste e, em segundo lugar, o efeito do estímulo-teste
sem o fechamento anterior da corrente constante: isso deu as
contrações C e R, que são exatamente iguais em A e B. Em seguida, o
teste-estímulo foi aplicado, em b, imediatamente após o fechamento
da corrente constante em a. Os resultados obtidos nas experiências A
e B eram agora totalmente diferentes. Em A, uma simples contração
C foi registrada, exatamente como se o teste-estímulo R não tivesse
operado (RC = 0); em B, a curva de contração foi inicialmente

coincidente com C, mas, quando chegou a hora do início da contração
R, subiu tão acima de C que RC é maior que as curvas R e C juntas. A
partir desta diferença de resultado, podemos concluir que em A uma
forte inibição persistiu durante o progresso da estimulação C,
enquanto em B houve uma preponderância de efeitos excitatórios ou
nenhuma alteração de irritabilidade. Para decidir entre essas
alternativas, basta sobrecarregar o músculo, da maneira indicada
acima, e assim reduzir as contrações C e R a zero ou a uma altura
mínima.
Adotando esse método, descobrimos que, de fato, no experimento
R, os efeitos excitatórios tiveram vantagem.
Ora, a diferença entre as condições experimentais de A e B era a
seguinte: em A, o teste-estímulo era aplicado muito próximo da parte
do nervo estimulada pela corrente constante, enquanto em B ficava
mais próximo do músculo.
Portanto, os experimentos mostram que, em um e o mesmo processo
de estimulação, os efeitos inibitórios podem predominar em uma
porção de um nervo e excitatórios em outra. [5]
Não devemos deixar de mencionar o fato de que, em todos esses

casos, depende da natureza do teste empregado, se um ou outro dos
efeitos opostos, o excitatório ou o inibitório, é o mais claramente
demonstrável. Estímulos fracos são, sem exceção, melhores para a
prova de inibição, estímulos fortes para o de excitação. Se, no
entanto, testamos o mesmo processo de estimulação com estímulos
fracos e fortes alternadamente, encontramos na maioria dos casos
que, durante a maior parte de seu curso, os efeitos excitatório e
inibitório são igualmente aprimorados. Na fase do processo de
estimulação, quando o efeito de estímulos-teste fracos é totalmente
suprimido, o efeito de estímulos fortes pode ser aumentado. [6]
Resulta dos resultados acima que, se desejamos obter uma expressão

quantitativa da relação que os efeitos inibitórios ouvem a qualquer
momento do excitatório, recorreremos melhor às contrações
"isométricas" e aos estímulos de intensidade moderada, que No
geral, são igualmente sensíveis à inibição e à excitação. Experimentos

feitos sob essas condições mostram que o processo de estimulação
em T se desenvolve como resultado de um estímulo momentâneo,
por exemplo, choque elétrico ou concussão mecânica, segue seu
curso da seguinte forma. No momento da estimulação, e por um
breve período depois, o nervo não reage à fraca estimulação do
teste; o processo assume exatamente a mesma forma que faria se o
estímulo não tivesse agido. [7] Se, portanto, aplicarmos o mesmo
ponto sobre o nervo ou dois pontos vizinhos, primeiro um estímulo R
(Fig. 28), depois um estímulo C e, finalmente, os dois estímulos R e C
juntos, a curva RC registrada no o terceiro caso é idêntico ao mais
intensivo das duas curvas de estímulo único R, C: em nossa ilustração,
com R (Fig. 28 A). Obtemos o mesmo resultado se permitirmos um
intervalo muito breve entre os tempos de estimulação a, b. Assim que
esse intervalo se torna perceptível, no entanto, os estímulos
combinados provocam uma contração mais forte do que qualquer um
deles dá separadamente.
Mesmo que a diferença de tempo seja menor que o período latente
comum, não é incomum que RC seja maior que a soma de R e C:
tomadas juntas; e quanto mais mínimas forem as contrações, maior
será o excesso (Fig. 28 B). Este aumento da irritabilidade aumenta até
um ponto que corresponde aproximadamente ao máximo de
contração e, em seguida, diminui; ao mesmo tempo, pode ser
demonstrado por um período considerável após a conclusão da
contração muscular. A figura 26 (p. 70 acima) fornece uma imagem de
todo o processo. Podemos dizer, então, em resumo, que o curso do
processo de estimulação é geralmente divisível em três estágios: o
estágio da inexcitabilidade: o estágio do aumento e o estágio final da
diminuição da excitabilidade.
Muitas vezes, porém, esse terceiro estágio é interrompido por um

breve intervalo, durante o qual a irritabilidade mostra uma diminuição
acentuada repentina, seguida rapidamente por outro aumento. A
diminuição sempre coincide com a conclusão da contração
muscular. Passa tão rapidamente que só pode ser reconhecido pelo
aumento do período latente do estímulo-teste; e ocorre apenas
quando a capacidade funcional dos nervos e músculos é muito

alta. Um exemplo dessa inibição transitória na conclusão da
contração muscular é apresentado na Fig. 29 A. A contração para a
esquerda corresponde ao processo de estimulação sob
investigação; a contração não rotulada à direita é o resultado da
simples aplicação do estímulo-teste; enquanto RC é a contração
muscular liberada pelo teste-estímulo sob a influência de estímulos
anteriores. As curvas de A foram obtidas de um nervo fresco, as de B
de um nervo que já havia sido submetido a estímulos repetidos.
[8] Nesse fenômeno, o período após a conclusão da contração
muscular forma um paralelo preciso ao período latente anterior à
contração. Em ambos os casos, no entanto, não é impossível que o
resultado seja, em certa medida, devido a condições que residem no
próprio músculo. Assim, o estágio da inexcitabilidade, que aparece no
início da estimulação, pode muito provavelmente ser atribuído ao
fato de a substância contrátil exigir um certo tempo para iniciar uma
contração. Da mesma forma, o estágio de excitabilidade diminuída
que coincide com a conclusão da contração muscular pode ser
explicado pela suposição de que influências opostas dentro do
músculo já em trabalho, talvez, durante o rápido progresso da
contração agora operem com força total. No entanto, o efeito reativo
em ambos os estágios deve, com toda a probabilidade, ser
considerado um fenômeno pelo qual nervo e músculo são
conjuntamente responsáveis. Essa visão é confirmada pelo fato de
que a duração dos dois estágios de inibição é em grande parte
determinada pelo caráter dos estímulos que afetam o nervo. Se, por
exemplo, aplicarmos um estímulo a uma porção do nervo que fica
dentro da esfera de operação do ânodo de uma corrente constante,
a duração dos estágios inibitórios é consideravelmente
prolongada.
Agora estamos em posição de discutir a relação dos efeitos

excitatórios e inibitórios na fibra nervosa, abstraindo as propriedades
acumuladas no músculo que reage. Podemos concebê-los da seguinte
maneira. Na ocorrência de estimulação, efeitos excitatórios e
inibitórios são produzidos simultaneamente. A princípio, os últimos
são muito mais fortes. À medida que o tempo passa, no entanto, eles
aumentam mais lentamente, enquanto os efeitos excitatórios
avançam mais rapidamente. Muitas vezes, esses últimos parecem
manter sua ascensão até a conclusão de todo o processo. Se, no
entanto, a capacidade funcional do nervo: for muito alta, os efeitos
inibitórios poderão adquirir novamente a vantagem por um breve
período imediatamente após a conclusão da contração
muscular. Esse fato indica, ao mesmo tempo, que o processo não é
totalmente contínuo, mas que o rápido resultado produzido na
contração pelos efeitos excitatórios é sempre seguido por uma
reação inibitória. A liberação da excitação se assemelha a uma
descarga repentina, na qual as forças disponíveis são rapidamente
consumidas, de modo que, por um curto período de tempo, os efeitos
opostos estão na preponderância. A Fig. 30 é uma tentativa de
mostrar esta sequência de eventos em forma gráfica. A estimulação
ocorre em rr '. A curva ab representa o curso do excitatório, a curva
cd dos efeitos inibitórios, medida pela magnitude das ordenadas
direcionadas para baixo (negativas) da curva cd. Assumimos que
impulsos excitatórios e inibitórios já estejam presentes no nervo,
antes da aplicação do estímulo, mas que estejam em equilíbrio. Esses
impulsos preexistentes são proporcionais às ordenadas xa e xc. A
curva de inibição é caracterizada por um rápido aumento no início, a
curva de excitação pela queda gradual em sua conclusão. O que
chamamos de capacidade funcional de um nervo é uma função ao
mesmo tempo de excitação e inibição. Quanto mais funcionalmente
capaz o nervo, maior é a eficácia das forças inibitórias e excitatórias
contidas nele. No nervo exausto, ambos são diminuídos, mas os
inibitórios em maior grau. Aqui, portanto, a irritabilidade é
aprimorada e as inibições transitórias na conclusão da contração
muscular, que talvez possam ser referidas (como indicado pela curva
pontilhada m) a uma repetição oscilatória do processo inibitório, não
são mais observáveis.
(c) Após efeitos da estimulação: prática e fadiga

Nosso estudo das mudanças de excitabilidade que ocorrem em um

nervo durante o processo de estimulação mostrou duas coisas: que o
efeito produzido no nervo desaparece não abruptamente, mas
gradualmente, e que sempre persiste por um tempo perceptível após
a conclusão da estimulação. a contração. Temos agora que considerar
outro fenômeno, que evidentemente procede das mesmas causas. Se
vários estímulos são aplicados sucessivamente em intervalos que
caem dentro do período de declínio da estimulação estabelecida por
seu antecessor, a irritabilidade do nervo aumenta. De fato, em
condições favoráveis, esse aumento pode ser tão considerável que
um estímulo fraco, que a princípio não podia provocar nenhuma
contração, finalmente libera uma contração máxima. Ao mesmo
tempo, as contrações se tornam mais longas; enquanto o efeito
posterior mais longo mostra ainda que o curso da excitação
aumentou não apenas em intensidade, mas também em
duração. Esses fenômenos ocorrem tanto com estímulos por choques
elétricos quanto com estímulos mecânicos instantâneos. Eles estão,
portanto, ligados ao processo de estimulação enquanto tal; embora
onde os estímulos elétricos sejam empregados, eles sofram
modificações como resultado de certos processos desenvolvidos nos
dois eletrodos: esses processos, que discutiremos atualmente, são
essencialmente diferentes no ânodo e no catodo. [9] Se, por outro
lado, aplicarmos os estímulos em uma sucessão muito rápida, para
que a contração provocada em qualquer caso comece antes que a
contração liberada pelo estímulo anterior termine seu curso,
obteremos a contração permanente conhecida pelo nome de tétano,
e consistindo essencialmente de um somatório dos espasmos
superpostos. [ 10] Esse somatório de contrações não nos interessa
mais aqui; notamos simplesmente que as propriedades da substância
contrátil têm um papel importante a desempenhar em sua origem. Se
abstraímos, podemos dizer que os fenômenos de maior
excitabilidade em consequência de estímulos anteriores, que
estamos considerando agora, são os principais indicativos do
comportamento da substância nervosa; o músculo está, com toda a
probabilidade, preocupado em sua produção apenas na medida em
que se assemelhe aos nervos no caráter geral de sua
irritabilidade. Esta conclusão é confirmada mais especialmente pelo

fato de que o aumento da excitabilidade por estimulação é
independente da ocorrência de contração. Onde o estímulo
empregado é tão fraco que não pode liberar nenhuma contração ou
onde o músculo está tão sobrecarregado que a contração é
totalmente suprimida, o aumento da excitabilidade é tão perceptível
quanto quando o músculo é autorizado a contrair. Mais ainda: como,
nessas circunstâncias, os fenômenos da fadiga (que discutiremos
abaixo) são descartados, torna-se, regra geral, ainda mais
perceptível. Levando em consideração todo o grupo de fatos,
podemos designar esse aumento de excitabilidade como o fenômeno
elementar do processo de prática. Pois quando falamos em prática,
em conexão com a função dos órgãos nervosos, queremos dizer
precisamente que certos processos de excitação são facilitados: um
resultado que pode ser produzido mais diretamente por um aumento
da excitabilidade dentro dos caminhos nervosos pelos quais a
excitação viaja. Ao dizer isso, porém, devemos lembrar que os fatos
em questão são fatos da prática direta: ou seja, devemos abstrair de
todos os efeitos que a prática pode produzir em outros
tecidos, músculos, articulações, tendões, ossos, mas que sempre
aparecem após um intervalo considerável, através destes, em seu
somatório gradual, constituem, é claro, uma parte muito importante
dos fenômenos incluídos na definição usual de prática.
Suponha, no entanto, que permitimos que o músculo faça as

contrações que são a consequência natural dos estímulos aplicados
ao nervo. Invariavelmente, depois de um certo período de tempo,
encontramos outro fenômeno que compensa o fenômeno elementar
da prática descrito agora e que atualmente reverte todas as
características da imagem. Este é o fenômeno da fadiga. Podemos,
portanto, observar ambos os processos, a prática e a fadiga, em sua
sequência típica mais simples, fazendo um músculo trabalhar com um
peso de tamanho moderado, que ele precisa levantar, e aplicando os
estímulos nos intervalos apropriados, com um breve interlúdio entre
contração e contração. Sob essas condições, temos, antes de tudo, os
efeitos da prática; a capacidade funcional do nervo aumenta
rapidamente no início e depois mais lentamente. Então, a partir de

certo ponto, a altura de sustentação permanece a mesma, enquanto
a duração da contração aumenta consideravelmente. Depois de um
tempo, no entanto, a altura do elevador diminui e a contração é cada
vez mais prolongada. Finalmente, um único choque de estímulo libera
uma contração fraca, mas muito lenta, semelhante à provocada no
músculo fresco pela aplicação direta de uma corrente galvânica
constante à substância muscular ou, mais acentuadamente, pela
passagem dessa corrente através de uma corrente elétrica. músculo
cuja excitabilidade nervosa foi destruída pelo envenenamento por
curare. [11] O caráter geral desses fenômenos torna provável que eles
tenham sua sede principal, não no nervo, mas na própria substância
muscular. De fato, essa hipótese é confirmada por várias observações
diferentes sobre os fenômenos da fadiga, que provam que elas
constituem, a esse respeito, uma antítese direta aos fenômenos
elementares da prática, como descrito acima. Este último pode ser
obtido mesmo quando o músculo está totalmente inativo; de fato, é
nessas circunstâncias que elas aparecem da melhor maneira
possível. Os fenômenos de fadiga, por outro lado, se recusam a se
mostrar, desde que sejam tomadas medidas para evitar a contração
do músculo durante a aplicação de estímulos ao nervo. Com um
músculo suficientemente sobrecarregado, por exemplo, nenhuma
quantidade de estímulos repetidos resulta em sinais de fadiga. Se,
neste caso, um teste-estímulo é aplicado ao nervo antes e após a
sobrecarga do músculo, a contração resultante é a
mesma. Observações semelhantes foram feitas em animais privados
temporariamente do uso de seus músculos por venenos como curare
ou atropina, que paralisam o aparelho terminal dos nervos motores
no músculo, mas deixam intactos os troncos nervosos. Se estímulos
são aplicados a um nervo, durante a ação do veneno, não há indicação
de fadiga nervosa. [12]
A partir desses resultados, devemos concluir que os fenômenos

elementares da prática e da fadiga são de origem radicalmente
diferente. A condição principal dos processos de prática é dada na
substância nervosa, que é constituída de tal maneira que é facilmente
alterada pela estimulação: a mudança que se manifesta em uma

eficácia cada vez maior dos estímulos subsequentes. Toda prática
direta pode ser referida a esse fenômeno elementar. Onde é
mostrado pelo músculo, podemos, com toda a probabilidade, atribuí-
lo aos nervos que o músculo contém, ou a certas propriedades
fundamentais da substância contrátil que nervo e músculo possuem
em comum. Com a prática indireta, que aparece como resultado do
exercício real, mais especialmente do exercício repetido da função, o
caso é diferente. Aqui, devemos admitir, o músculo desempenha um
papel principal: o aumento do suprimento sanguíneo, devido à
repetição frequente de contrações, significa uma nutrição mais
adequada e, consequentemente, uma maior capacidade
funcional. Esses efeitos indiretos da prática, no entanto, não diferem
em nenhum aspecto essencial das mudanças produzidas nos tendões,
articulações, ossos, aumento da extensibilidade dos tendões,
suavização das superfícies articulares, etc., pela repetição frequente
do mesmo movimento. São fenômenos secundários, nitidamente
destacados do primário pelo fato de surgirem apenas pela mediação
de mudanças no suprimento sanguíneo. Por outro lado, os
fenômenos de fadiga resultantes do desempenho do trabalho
mecânico são tão característicos do músculo quanto os fenômenos
da prática são do nervo: residem quase exclusivamente na substância
muscular. E uma afirmação semelhante se aplica, por toda analogia,
aos outros órgãos anexados ao sistema nervoso, aos órgãos dos
sentidos e às glândulas. A substância nervosa em si parece estar, em
grande medida, isenta de fadiga. Para explicar essa peculiaridade,
devemos assumir que ela contém mecanismos reguladores, de alto
grau de perfeição, cujo escritório é evitar a exaustão. Já falamos das
alternâncias de forças excitatórias e inibitórias, evidenciadas durante
o progresso, mesmo de um simples processo de excitação. São estes,
então, podemos supor, que estão subjacentes ao fenômeno da
inesgotabilidade nervosa, garantindo um longo período de atividade
funcional e protegendo a substância nervosa contra lesões de todos
os tipos. Ao mesmo tempo, a inesgotabilidade é, obviamente, uma
questão relativa. Há boas evidências de que os efeitos da exaustão
nervosa, uma vez iniciada, são ainda mais permanentes e que a
recuperação é ainda mais difícil. Em vista desse fato, a fadiga

comparativamente rápida dos órgãos periféricos aparece de alguma
forma como uma medida de defesa; impede qualquer consumo
destrutivo de forças nervosas, jogando fora os instrumentos externos
da atividade nervosa antes que os próprios nervos sejam afetados.
(d) Estimulação do nervo pela corrente galvânica
Devemos agora dedicar um parágrafo especial à estimulação do

nervo pela constante corrente galvânica. Estamos tentando obter
uma ideia dos processos nervosos a partir da consideração do curso
dos fenômenos da estimulação em geral; e os fenômenos que
acompanham esse modo de estímulo nos ajudarão a preencher vários
detalhes da imagem.
Em geral, a corrente galvânica afeta o nervo por meio de excitação,

tanto na marca quanto na ruptura; mas em ambos os casos, os
processos de estimulação no ânodo e no cátodo são marcadamente
diferentes. Com correntes de intensidade não excessiva, os processos
que seguem diretamente a formação da corrente na vizinhança do
cátodo têm o mesmo caráter que os que ocorrem após estímulos
momentâneos por todo o comprimento do nervo; a única diferença é
que os efeitos excitatórios e inibitórios persistem, com intensidade
reduzida, enquanto a corrente é mantida fechada, enquanto ao
mesmo tempo os processos excitatórios permanecem
constantemente em ascensão. Nas vizinhanças do ânodo, por outro
lado, aparecem forças inibitórias de considerável
intensidade. Aumentam, com o aumento da intensidade da corrente,
muito mais rapidamente do que os efeitos excitatórios; para que com
bastante
correntes fortes, quando o ânodo fica mais próximo do músculo, a

inibição criada impede a propagação no músculo da excitação que
começa no cátodo. O resultado é que, com o aumento da intensidade
da corrente ascendente, a contração do processo logo diminui
novamente e, atualmente, desaparece completamente. A inibição
anodal começa no ânodo assim que a corrente é produzida e depois

se difunde lentamente e com intensidade gradualmente decrescente
a uma distância considerável. Sua taxa de deslocamento, variando
com a intensidade da corrente, não é superior a 80 a 100 mm. no
primeiro segundo, muito mais lento que a velocidade do processo
excitatório, que se move com uma rapidez de 26 a 32 m. Deve-se
notar, no entanto, que essa taxa aumenta acentuadamente com o
aumento da intensidade da corrente, de modo que a inibição
finalmente se estende para a região do cátodo. Se a corrente agora
estiver quebrada, as diferenças presentes durante o
desaparecimento desaparecem, mais ou menos rapidamente, e ao
mesmo tempo os efeitos inibitórios ganham uma ascensão
temporária no cátodo; o estímulo à ruptura consiste, portanto, em
um processo de compensação. Ele procede principalmente da região
do ânodo, onde a inibição mantida durante a fabricação é
transformada em excitação, ocorrendo a reversão quanto mais
rapidamente, mais forte é a corrente empregada.
As características peculiares dos processos de estimulação liberados

pela corrente constante podem, então, ser resumidas da seguinte
forma. Os efeitos excitatórios e inibitórios, que com outros modos de
estimulação são distribuídos uniformemente por todo o nervo,
variam aqui com a posição dos eletrodos: na fabricação, as forças
excitatórias predominam na vizinhança do cátodo, as inibidoras na
vizinhança do ânodo ; no intervalo, inicia-se um processo de
compensação que, por um tempo, reverte exatamente a distribuição
das duas classes de efeitos. [13]
Os fenômenos da estimulação nervosa são acompanhados por outros

fenômenos além do trabalho muscular. Apenas as mudanças térmicas
e elétricas, no entanto, foram até agora elaboradas com mais
detalhes. Podemos apelar a eles para suplementar, talvez em alguma
medida para verificar, as conclusões que tiramos dos fenômenos de
irritabilidade. Mas descobrimos, como foi indicado acima (p. 57), que
a história de resultados é extremamente escassa. Ninguém ainda foi
capaz de demonstrar a ocorrência de mudanças térmicas no próprio
nervo, em consequência da estimulação: mas isso significa

simplesmente, é claro, que as mudanças são muito leves para serem
levadas em consideração por nossos instrumentos de medição. Por
outro lado, o calor é sempre liberado quando o trabalho é realizado
pelos músculos, enquanto, ao mesmo tempo, a relação entre
desenvolvimento de calor e quantidade de trabalho mecânico varia
conforme o princípio da conservação de energia, aumento da energia
mecânica envolvendo diminuição da quantidade relativa de calor
desenvolvido. Esse fato aparece claramente, se organizarmos um
experimento para que o músculo faça contrações máximas de igual
altura, enquanto levanta pesos de tamanhos diferentes; quanto
maior o peso a ser aumentado, menor é a quantidade de calor gerado.
[ 14] Em contraste com essas diferenças nos fenômenos térmicos, as
mudanças elétricas que acompanham o processo de estimulação nos
nervos e nos músculos mostraram-se semelhantes. Nos dois tecidos,
o ponto de excitação sempre se torna negativamente elétrico para
qualquer outra parte não estimulada. No entanto, essas mudanças
não podem ser trazidas atualmente para nenhuma relação íntima com
os processos de estimulação; nosso conhecimento das condições
químicas das quais dependem é claramente defeituoso. A existência
de uma certa relação é mostrada, no entanto, por seu curso
temporal; a taxa de propagação da corrente de ação na fibra nervosa
coincide com a taxa de propagação do próprio processo de
estimulação. Essa coincidência se estende, além disso, à transmissão
dos processos inibitórios estabelecidos pela corrente constante,
como descrito acima; as mudanças que ocorrem no ânodo também
viajam muito mais lentamente do que aquelas que ocorrem no
cátodo. Estes últimos procedem com a mesma rapidez que a onda de
estímulo à taxa de cerca de 32 m. no 1 segundo .; a onda anodal de
inibição viaja, como BERNSTEIN descobriu, a uma taxa de apenas 8 a
9 m. no 1 segundo. [15]
§3 Teoria da excitação nervosa

O estado molecular, que nossas ideias gerais da mecânica de

processos químicos complexos nos levam a predicar substância
nervosa, foi descrito acima como um estado em que há desempenho
constante ao mesmo tempo de trabalho molecular positivo e
negativo. O trabalho molecular positivo, assim que ganhar vantagem,
se manifestará no desengajamento do calor ou em alguma forma de
trabalho externo, como a contração muscular. O trabalho molecular
negativo neutralizará esses efeitos positivos: o calor ficará latente; o
progresso de uma contração muscular será inibido. O equilíbrio dos
dois tipos opostos de trabalho molecular gera a condição estacionária
do nervo, durante a qual não há mudança de temperatura nem
realização de trabalho externo. Portanto, sempre que descobrimos
que a ação de um estímulo externo libera um processo que dá origem
a uma contração muscular ou, simplesmente, induz um aumento da
irritabilidade na presença do estímulo-teste, podemos argumentar
sobre um aprimoramento da trabalho molecular positivo. Sempre
que, pelo contrário, o progresso de uma contração muscular é
interrompido ou a reação ao estímulo-teste é reduzida, podemos ter
certeza de que o trabalho molecular negativo está em ascensão. Se,
agora, um ou outro desses efeitos é produzido, se o trabalho
molecular positivo ou negativo ganha vantagem, depende das
circunstâncias. Assim, somos levados à conclusão geral de que o
choque de estímulo aumenta o trabalho molecular positivo e negativo
do nervo. Isso significa, em termos de nossas discussões anteriores,
que o choque de estímulo faz duas coisas: ajuda os átomos de
moléculas químicas complexas a se unirem em conexões mais
estáveis, enquanto também favorece a ruptura desses compostos e o
retorno dos átomos a menos relações estáveis e mais complexas. A
restituição das moléculas complexas corresponde à recuperação do
nervo; o processo de combustão, que termina na formação de
compostos mais estáveis e menos prontamente decomponíveis, é a
fonte do trabalho que realiza, mas também é a condição de sua
exaustão. A única maneira pela qual o estímulo pode gerar trabalho
externo (contração muscular, excitação das células nervosas) é
promovendo o trabalho molecular positivo com mais eficácia do que
o negativo. O trabalho molecular positivo torna-se então a fonte do
trabalho externo de excitação, que pode ser transmitido a órgãos

específicos e, portanto, ainda mais transformado em outros modos
de trabalho. Ao mesmo tempo, o trabalho molecular positivo e
negativo deve ser distribuído ao longo da estimulação na sequência
determinada pela relação dos efeitos excitatório com os
inibidores. Antes de tudo, isto é, deve haver um armazenamento de
trabalho potencial, correspondente ao estágio da inexcitabilidade; o
choque de estímulo libera um número de moléculas de sua conexão
existente. A partir daí, inicia-se um processo de combustão,
começando pelas partículas liberadas e estendendo-se delas para os
constituintes prontamente combustíveis da massa nervosa em
geral; durante esse estágio, uma grande quantidade de potencial é
transformada em trabalho real. Se a combustão prossegue com
grande rapidez, é seguida por um curto período de tempo uma
restituição das moléculas complexas (inibições transitórias;
preponderância de trabalho molecular negativo). Como regra, no
entanto, permanece na conclusão da contração um excesso de
trabalho molecular positivo, que desaparece apenas
gradualmente; nós o rastreamos no efeito aprimorado de um
segundo estímulo superveniente ao primeiro. Segue-se, então, que as
mesmas curvas que empregamos para ilustrar as relações de
excitação e inibição (Fig. 30, p. 75) servirão aqui para mostrar a
relação do trabalho molecular positivo para o negativo. O equilíbrio
dos dois, durante o estado de repouso, é indicado pela igualdade das
ordenadas inicial e terminal, xa, xc e xb, x d. Devemos, no entanto,
supor que a condição interna do nervo, depois que o processo de
estimulação tenha terminado, não seja, em geral, exatamente o
mesmo de antes: no geral, haverá mais resultados positivos no
trabalho positivo do que antes. foi adquirido em negativo em trabalho
potencial.
No entanto, também devemos inferir, pelo fato da relativa
inesgotabilidade do nervo, que essa diferença é extremamente
pequena; de modo que o equilíbrio de forças é restabelecido em
grande medida: e nos nervos de alta capacidade funcional,
provavelmente em plena medida, durante o progresso real da
contração. Essa tendência à manutenção do equilíbrio entre trabalho
molecular positivo e negativo, entre perda de equivalentes a trabalho

e ganho de trabalho potencial, parece ser uma propriedade específica
da substância nervosa, fundada em sua constituição química e
distingue-a de todos os outros tecidos. É expresso simbolicamente na
Fig. 30, que mostra os processos moleculares de estimulação; as
curvas superior e inferior incluem uma área aproximadamente
igual. Isso implica que o processo de estimulação consiste
essencialmente não em uma perturbação permanente do equilíbrio
entre o trabalho molecular positivo e negativo , mas simplesmente
em sua distribuição diferente no tempo durante o progresso da
estimulação. A natureza dessa diferença é dada imediatamente com
as mudanças de irritabilidade que podem ser rastreadas de momento
a momento na figura.
Agora, não devemos perder de vista o fato de que nunca é mais do

que uma certa posição da soma total do trabalho molecular positivo,
liberado no nervo pela estimulação, que se transforma em efeitos
excitatórios ou, como podemos dizer em trabalho de excitação: outra
parte pode se transformar em calor; um terço é transformado
novamente em trabalho potencial (negativo). Da mesma forma, é
apenas uma parte do trabalho de excitação que é empregado na
produção de efeitos de estímulos externos (contração muscular ou
estimulação das células nervosas); vimos que sempre há um aumento
da irritabilidade, durante e após a contração. Portanto, um estímulo
superveniente invariavelmente e o nervo possui um excesso de
trabalho de excitação. Se não houver um novo choque de estímulo,
esse excedente em todos a probabilidade passa para o calor. Depois
que o trabalho de excitação já foi estabelecido, no ponto de estímulo,
ele exerce influência sobre as partes vizinhas, onde o estoque de
trabalho molecular é, por sua vez, transformado em parte em
trabalho de excitação, e assim por diante. Mas, como sabemos, o
processo liberado pelo estímulo momentâneo persiste por um tempo
considerável. Portanto, enquanto o trabalho de excitação é liberado,
novos impulsos de estímulo são transmitidos para a parte afetada das
partes vizinhas. Dessa maneira, somos capazes de explicar o aumento
da excitação observável quando diferentes pontos do nervo são

submetidos a estímulos (p. 68).
A principal diferença entre esses processos de estimulação geral e a

estimulação pela corrente constante é, obviamente, encontrada na
distribuição desigual das somas de trabalho molecular positivo e
negativo que são obtidas no último caso. Enquanto a corrente está
fechada, há uma preponderância de trabalho molecular negativo na
vizinhança do ânodo, de positivo na região do cátodo. Essa diferença
se torna inteligível quando lembramos que a eletrólise resultante
deve produzir mudanças internas na substância nervosa. No eletrodo
positivo eletronegativo, no eletrodo negativo os componentes
eletropositivos são emitidos. Nos dois lugares, ou seja, a palavra
corrente elétrica produz dissociação. A consequência imediata é que
esse trabalho deve desaparecer; mas assim que as moléculas parciais
errantes tendem a entrar em compostos mais estáveis do que aqueles
dos quais foram separadas, o trabalho molecular positivo pode
começar a aumentar, ou seja, uma parte do trabalho que desapareceu
pode ser liberada novamente. Os fenômenos de estimulação nos
levam a inferir que o primeiro desses processos ocorre regularmente
na vizinhança do cátodo, o segundo na região do ânodo. As mudanças
químicas precisas envolvidas ainda são desconhecidas para nós; mas
os fenômenos da eletrólise fornecem uma abundância de instâncias
análogas ao intercâmbio de forças. Assim, na eletrólise do cloreto
estanoso, temos no cátodo uma deposição de estanho, na qual o
trabalho empregado para sua separação permanece armazenado
como trabalho potencial, enquanto no ânodo obtemos cloro, que
imediatamente se une ao cloreto estanoso para formam cloreto
estânico, liberando calor no processo. Resultados semelhantes
podem aparecer em todos os casos em que os produtos da eletrólise
são suscetíveis à interação química. Por outro lado, na ruptura de uma
corrente que atravessa um nervo, um processo menos acentuado de
decomposição eletrolítica inicia, como consequência de sua
polarização, uma direção oposta à da corrente original. Isso,
juntamente com a compensação gradual das diferenças químicas,
ocasiona os fenômenos da estimulação de ruptura.
Podemos dizer uma palavra, em conclusão, da relação dos processos

cujo mecanismo geral descrevemos aqui às mudanças elétricas no
nervo estimulado. É um fato digno de nota que a corrente de ação
que se segue a uma estimulação momentânea do nervo chega à sua
conclusão, em média, tão cedo quanto 0,0006 a 0,0007 seg. após a
aplicação do estímulo, [16] e, portanto, cai completamente dentro do
período de excitabilidade nervosa. [17] Parece, então, que a variação
está conectada com as forças inibitórias ou com a passagem do
positivo para o trabalho molecular negativo. Devemos, no entanto,
ter mais informações, no que diz respeito ao caráter dessa conexão,
antes que possamos pensar em transformar os processos elétricos
em uma explicação teórica.
As frases "trabalho molecular positivo" e "negativo" pretendem

sugerir a linha de pensamento geral seguida pela ciência da energia
mecânica ou, como podemos dizer mais brevemente, pela energética
mecânica. Os fisiologistas modernos não costumam substituí-los
pelas palavras 'assimilação' e 'dissimilação', termos antitéticos
emprestados do vocabulário dos fenômenos metabólicos, e daí
transferidos para o da mecânica geral do sistema nervoso. É, espera
o autor, dificilmente necessário apontar neste local que as palavras e
frases empregadas no texto não são traduzidas novamente da
linguagem da química fisiológica para a da mecânica; embora, em tal
ideia, possa surgir, tendo em vista a popularidade da antítese
'assimilação-dissimilação' no momento e a variedade de contextos
em que ela aparece. O contrário é verdadeiro: a fraseologia adotada
no texto e modelada com a de uma energética mecânica geral foi
seguida na primeira edição deste trabalho (1874) e no ainda mais
antigo "Untersuchungen zur Mechanik der Nerven" (i., 1871), antes
que os termos 'assimilação' e 'dissimilação' começassem a
desempenhar seu papel na fisiologia. Sua retenção na presente
edição não se deve a nenhum preconceito por parte do autor em
favor da forma original em que seu pensamento foi lançado, mas sim
às objeções que ele acha que podem ser instadas contra a redação
alternativa. Os processos de metabolismo que, por falta
de termos mais precisos, denominamos tentativamente

"assimilação" e "dissimilação" são, além dos efeitos dos quais os
nomes são derivados, totalmente desconhecidos para nós; e aos
próprios efeitos são simplesmente que, em um caso, um tecido
existente é reforçado por materiais de tecidos complexos da mesma
ordem, enquanto, no outro, materiais de tecidos existentes são
levados ao desaparecimento. Temos boas bases para supor que, na
dissimilação, a decomposição das moléculas complexas e os
processos de combustão resultantes dela tenham vantagem; e
podemos supor que, na assimilação, os processos químicos
introduzidos sejam predominantemente de caráter sintético. Mas
quando perguntamos como em detalhes o intercâmbio de nervos é
realizado nos dois casos, a resposta é que, no que diz respeito à
dissimilação, muito pouco e no que diz respeito à assimilação,
praticamente nada se sabe. Os vários processos envolvidos
certamente não estão em conformidade com nenhum padrão
simples, mas dependem de uma série de interações químicas tão
complicadas que, atualmente, não temos meios de rastreá-las. Essa
complicação é confirmada pelo fato, agora bastante bem
estabelecido para todos esses processos, de que na dissimilação há
uma interação constante de decomposição e recomposição; as
conexões químicas existentes são dissolvidas e novos compostos são
formados, em interdependência contínua. Como regra, a energia é
liberada durante essas dissimilações, na forma de calor ou de trabalho
mecânico. Mas, novamente, não podemos dizer qual fase do
processo de dissimulação é responsável por esse resultado; nem
sabemos se um intercâmbio semelhante de energia está
necessariamente envolvido em todos os casos de dissimilação, ou se
pode não haver processos cujos efeitos químicos nos levem a
classificá-los como dissimilações, morcego cujo efeito geral e final é
acompanhado por uma transformação de energia no sentido
oposto. Nosso conhecimento do quimismo dos processos
metabólicos é, na opinião do autor, muito defeituoso para permitir
que respondamos a essas perguntas. A teoria da assimilação e
dissimilação tenta, assim, iluminar os processos no sistema nervoso
por analogias que são mais obscuras do que os próprios processos; e
tal processo dificilmente pode inspirar confiança. Diz-se às vezes que

dissimilação é o correlato da fadiga e assimilação da
recuperação. Mas dizer que isso é, afinal, apenas colocar no lugar de
certos sintomas complexos condições que são pelo menos tão
complexas e muito menos abertas à demonstração. [18] Fadiga e
recuperação são termos sintomáticos cujo significado é, grosso
modo, claro para todos. Como vimos, é altamente provável que os
processos metabólicos que dão origem aos dois grupos de sintomas
sejam extremamente complicados. Quando consideramos, portanto,
que as palavras 'assimilação' e 'dissimilação' usadas para denotar
esses processos são palavras que não têm significado químico, mas,
em última instância, são conceitos puramente teleológicos, não
podemos deixar de suspeitar que os termos sintomáticos 'fadiga' e
'recuperação' estão simplesmente voltando para nós de forma
alterada. Se quisermos analisar esses últimos em detalhes, existem,
como parece ao autor, mas existem duas maneiras de se abrir, no
estado atual de nosso conhecimento. Por um lado, podemos limitar-
nos aos sintomas, mas, enquanto fazemos isso, tentamos, na medida
do possível, reduzir os fenômenos, apresentados em síndromes
extremamente complicadas, a seus componentes mais
simples. Assim, descobrimos que todo processo de fadiga e
recuperação contém dois termos elementares, que se inter-
relacionam de maneira diversa no caso particular, excitação e
inibição. Ou, por outro lado, podemos tentar referir os efeitos em
questão aos conceitos mais gerais fornecidos pela energética
mecânica. Chegamos então à noção de trabalho molecular positivo e
negativo, no sentido em que essas frases foram empregadas no
texto. Essa restrição dos fundamentos hipotéticos da fisiologia
nervosa às analogias físicas diretas parece ser especialmente
desejável ao autor, tendo em vista a grande extensão dos termos
rivais. Encontramos a antítese da 'assimilação' e 'dissimilação' nos
mais diversos contextos, na teoria das sensações visuais, na teoria das
sensações auditivas, aplicada a todos os outros fenômenos
fisiológicos e psicofísicos concebíveis. Quase parece, de fato, que
esses pares de termos estão gradualmente assumindo o papel na
fisiologia moderna que foi desempenhada na filosofia da natureza de
SCHELLING, no início do século XIX, pela frase "pólos opostos", que

encontrou aplicação. não apenas à eletricidade, magnetismo e
processo químico, mas também à sensibilidade e irritabilidade, luz e
escuridão, e muitas outras coisas além disso.
§4 Influência das partes centrais nos processos de excitação
a) Curso da excitação reflexa
Iniciamos nossa investigação dos processos na substância nervosa

central, estimulando um nervo periférico e procurando descobrir
como o curso da estimulação é alterado, se for obrigado a passar
pelos elementos centrais. A maneira mais fácil de realizar esse
experimento é nos valer do fenômeno da excitação reflexa. Em
primeiro lugar, aplicamos um choque elétrico de intensidade
adequada a uma raiz nervosa motora, cuja conexão com o miel, por
um lado, e com seu grupo dependente de músculos, por outro, é
mantido intacto; e então estimulamos, da mesma maneira, o fim
central de alguma raiz sensorial. Os dois espasmos são registrados
pelo músculo, e o experimento é organizado de tal maneira que os
tempos de estimulação correspondem ao mesmo ponto no eixo das
abscissas das duas curvas musculares. As diferenças na aparência e no
progresso das duas contrações nos dão uma medida da influência
exercida pela substância central intercalada.
A primeira coisa que observamos, nessas circunstâncias, é que

estímulos muito mais fortes são necessários para produzir
contração por meio da raiz sensorial. Se fizermos nossos choques o
mais instantaneamente possível, por exemplo, usando choques de
indução, frequentemente acharemos impossível liberar qualquer
contração reflexa; as correntes necessárias são de tal intensidade que
seu emprego traria consigo o perigo de vazamento para o miel.
[19] Desde que, no entanto, a irritabilidade do reflexo seja alta o
suficiente para permitir a realização do experimento, obtemos duas
curvas que repetem, em uma escala bastante ampliada, as mesmas

características que distinguem as curvas obtidas em um experimento
anterior por estimulação de um nervo motor em dois pontos
desigualmente distantes do músculo (cf. Fig. 24, p. 67). A contração
do reflexo é extraordinariamente tardia em aparecer e tem uma
duração muito mais longa. Suponha, por exemplo, que estimulemos
um motor e uma raiz sensorial que entram no miel na mesma altura e
no mesmo lado, e que regulamos os estímulos de modo a igualar as
alturas das curvas musculares; obtemos o resultado mostrado na Fig.
31. A única diferença marcante entre essas contrações e as liberadas
de diferentes pontos no nervo motor é que um estímulo mais forte e
não mais fraco deve ser empregado, para trazer a contração reflexa à
mesma altura que o outro. As diferenças no curso da excitação são,
no entanto, neste caso tão consideráveis, que nenhum aumento na
intensidade do estímulo é capaz de mudar seu caráter. É verdade que
a intensificação do estímulo aumenta não apenas a altura, mas
também a duração das contrações, enquanto diminui o período
latente. Porém, as contrações reflexas mais fracas são sempre
perceptíveis por sua longa duração e as mais fortes pela duração de
seu período latente, mesmo quando comparamos a primeira com a
mais forte e a segunda com as mais baixas contrações diretas. [20] É
claro, agora, que o tempo que a estimulação requer para passar de
uma sensorial para uma raiz motora é dado pelo intervalo que separa
o início das duas contrações, a direta e a reflexa. As raízes nervosas
são tão curtas que a parte desse intervalo ocupado pela condução
periférica pode ser considerada insignificante; e podemos,
consequentemente, designar o intervalo como um todo, o tempo
reflexo. Para determiná-lo, devemos, uma vez que o período latente
depende da intensidade dos estímulos , recorrer mais uma vez, como
fizemos em nossa medição da taxa de propagação nos nervos, a
experimentos nos quais os nervos musculares são os mesmos
altura.
Isso pressupõe que possamos investigar o tempo reflexo sob várias

condições. O caso mais simples é mostrado na Fig. 31, onde a
estimulação é transferida de uma raiz sensorial para uma raiz motora
pertencente ao mesmo tronco nervoso: podemos chamar isso de

excitação reflexa do mesmo lado. Em seguida, vem a propagação do
estímulo de uma raiz sensorial para uma raiz motora que deixa o miel
na mesma altura, mas do lado oposto: chamamos isso de excitação
reflexa cruzada. Em terceiro lugar, podemos ter propagação ao longo
do comprimento do miel, que podemos chamar de condução
longitudinal dos reflexos; como, por exemplo, na transferência da raiz
sensorial de um nervo do braço para a raiz motora de um nervo das
extremidades inferiores. Em nenhum desses três casos o tempo
reflexo depende sensivelmente da intensidade das excitações. É,
como poderia ter sido previsto, relativamente mais curto para a
excitação reflexa do mesmo lado, onde, em circunstâncias normais, é
de 0,008 a
0,015 seg. É, no entanto, como seria menos provável de se esperar,
relativamente maior com a condução cruzada do que com a condução
longitudinal. Assim, se compararmos o reflexo cruzado com o mesmo
lado, há uma diferença média na desvantagem do primeiro de cerca
de 0,004 seg. Se compararmos o reflexo liberado na coxa pela
estimulação da raiz de um nervo sensorial do braço com o reflexo do
mesmo lado, a diferença entre os dois tempos é, em regra, um pouco
menor. [ 21] a estimulação no último caso é pelo menos seis a oito
vezes maior que a percorrida no primeiro, é evidente que o retardo
na condução cruzada é muito mais sério do que na condução
longitudinal. Uma explicação é, sem dúvida, encontrada no fato de
que a condução longitudinal (como veremos atualmente no capítulo
V., quando chegamos a discutir a morfologia do miel) é sub-servida
em grande parte pela fibras da substância branca, enquanto a
condução cruzada deve ser mediada quase exclusivamente pelo
retículo celular da substância cinza. Temos, então, nos resultados
desse conjunto de experimentos, uma confirmação da inferência, já
sugerida como provável a longo prazo.
duração do tempo reflexo, que os elementos centrais oferecem

incomparavelmente mais resistência do que as fibras nervosas ao
progresso de uma excitação. A mesma conclusão pode ser tirada do
fato adicional de que ocorre um retardo de condução, em média de
0,003 seg., Nos gânglios espinhais do sapo e, novamente, da

observação relacionada de que as raízes nervosas sensoriais são mais
irritáveis do que as fibras nervosas abaixo dos gânglios espinhais. É
digno de nota, em conexão com este último resultado, que as
ramificações dos nervos sensoriais na pele são, por sua vez, mais
facilmente excitáveis do que os ramos nervosos que correm para a
pele. Assim, assim como existem mecanismos nos gânglios espinhais
que diminuem a irritabilidade dos nervos que chegam, também deve
haver mecanismos na pele que desempenham uma função
exatamente oposta. Resulta de tudo isso que a irritabilidade dos
troncos nervosos e de seus ramos é reduzida ao mínimo: uma
característica, precisamos dizer, que é eminentemente ajustada para
proteger os órgãos centrais do advento de excitações sensoriais
inúteis. [22]
(b) Melhoria da excitabilidade do reflexo
As relações temporais da condução reflexa fizeram parecer provável

que os elementos centrais, embora por um lado ofereçam maior
resistência às excitações recebidas, sejam capazes, por outro lado, de
desenvolver uma quantidade maior de energia armazenada. Essa
hipótese é confirmada por muitos outros fatos. Notamos, antes de
tudo, que em quase todos os casos, onde a excitabilidade do miel não
é aumentada por meios artificiais, [23] um único choque momentâneo
de estímulo é incapaz de liberar uma contração reflexa. Para obter
uma resposta, devemos repetir a estimulação; e a contração assim
estabelecida geralmente assume um caráter tetânico. [24] Dentro de
certos limites, o reflexo aparece após o mesmo número de estímulos
únicos, sejam eles em sucessão rápida ou lenta. Por outro lado, a
duração de um tétano reflexo não depende diretamente da duração
da estimulação, assim como a contração provocada pela excitação
tetânica do nervo motor. Se a estimulação é de curta duração, o
tétano a supera; se tiver uma duração mais longa, o tétano
desaparece mais cedo que a própria estimulação. [ 25] Outro
fenômeno, que mostra muito claramente as diferenças de
excitabilidade entre a substância nervosa periférica e a central, é o
seguinte. Se estimularmos o nervo motor por choques de indução,

repetidos com rapidez não muito grande, o músculo correspondente
cai, como foi apontado pela primeira vez por HELMHOLTZ [26] em
vibrações da mesma frequência. Estes podem ser percebidos como
um tom ou gravados, por meio de um instrumento de montagem, em
um cilindro que gira com velocidade uniforme. Se, agora,
estimulamos o miel da mesma maneira, o músculo novamente cai em
vibrações, mas a frequência da vibração diminui
consideravelmente. A Fig. 32 mostra duas curvas de vibração obtidas
do músculo de um coelho por KRONECKER e HALL. Com 42 estímulos
no primeiro segundo, o músculo traçou a curva superior quando o
nervo motor foi estimulado, o mais baixo, quando a estimulação foi
aplicada ao miel, que havia sido rompido abaixo dos oblongos. [27]
Estreitamente ligada a isso está a observação de BAXT de que
movimentos voluntários, por mais simples que sejam, duram sempre
um tempo consideravelmente mais longo do que simples contrações,
liberadas pela estimulação de um nervo motor. A BAXT descobriu, por
exemplo, em experimentos com ele próprio, que o dedo indicador da
mão direita, movendo-se em resposta à estimulação pela corrente de
indução, exigia em média 0,166 seg., Enquanto o movimento iniciado
por inervação voluntária exigia 0,296 seg. [28]
Podemos facilmente ver a razão do maior efeito produzido no miel

pela repetição frequente do estímulo. Todo estímulo deixa para trás
uma excitabilidade reflexa aprimorada. Aqui, novamente, porém, a
substância central apenas exibe, em uma escala maior, fenômenos
com os quais já estamos familiarizados no caso do nervo
periférico. Por outro lado, existem certos efeitos químicos, que de
alguma maneira desconhecida são capazes de produzir uma mudança
semelhante de irritabilidade, que parece ser peculiar à substância
nervosa central. Os agentes nesses efeitos são denominados
'venenos reflexos'; o principal lugar entre eles é ocupado pela
estricnina, que traz abortar as mudanças em questão com certeza
infalível. A estricnina provavelmente deve seu poder nesse sentido à
circunstância de que seu efeito é limitado quase exclusivamente à
substância central do miel; enquanto outros venenos nervosos
provocam alterações nos nervos periféricos ou nos centros nervosos

superiores, que podem servir, em maior ou menor grau, para
neutralizar o efeito em discussão. [ 29]
A ação desses venenos é, em geral, a seguinte. (1) Estímulos muito

mais fracos são suficientes para liberar uma contração reflexa; de
fato, chega-se muito rapidamente a um ponto em que a irritabilidade
reflexa se torna maior que a irritabilidade do nervo motor. (2) Mesmo
quando os estímulos são reduzidos ao limite mais baixo de eficácia, a
contração é mais alta e, em particular, de maior duração do que em
condições normais; se o efeito temporal do veneno aumenta, ele
passa para uma contração tetânica. (3) O início da contração é cada
vez mais atrasado; para que o período latente possa ter mais que o
dobro da sua duração normal. Ao mesmo tempo, a diferença na
duração do período latente com estímulos fortes e fracos aumenta
enormemente: quando a ação do veneno está no auge, o tétano
reflexo dificilmente mostra qualquer diferença de grau, seja a mais
fraca ou a mais forte. estímulos sejam aplicados, mas no primeiro caso
se estabelece com uma lentidão extraordinária. Uma ilustração
dessas mudanças é dada na Fig. 33. A curva A foi tomada quando a
ação do veneno estava começando; as curvas B, quando estavam em
sua altura máxima: a foram liberadas por um forte, b, por um fraco
estímulo momentâneo: em ambos os casos uma contração direta foi
registrada, para fins de comparação. Não há dúvida de que esse
prolongamento do período latente está diretamente conectado ao
aumento da irritabilidade. Quando a substância central é modificada
pelo veneno, o efeito posterior do estímulo é prolongado, de modo
que a chamada de excitação seja liberada após a inibição inicial ter
sido superada. O fenômeno é algo parecido com o da soma de
estímulos, só que aqui o estímulo externo não se repete. Devemos,
portanto, supor que o estímulo provoque um número de estímulos
sucessivos, cuja soma atualmente leva à excitação. Isso sugere a ideia
de que os processos de inibição molecular não são sensivelmente
alterados pela alteração da substância nervosa, mas que o trabalho
molecular positivo é seriamente afetado. No estado normal, ele
retorna à forma potencial, no todo ou em grande parte,
imediatamente após sua libertação; no presente caso, parece ter sido

recuperado, mas gradualmente. Podemos observar que efeitos
semelhantes, embora mais fracos, são produzidos no miel pela ação
do frio. [30]
(c) Inibições de reflexos por interferência de estímulos
Até agora, falamos apenas das influências que aumentam a

excitabilidade dos elementos centrais. Aqui, no entanto, assim como
no caso da fibra nervosa, o excitatório é paralelo por efeitos
inibitórios. O fato de que primeiro chamou a atenção para essas
inibições é uma descoberta da antiga posição na fisiologia: o fato de
que a excitabilidade reflexa do miel aumenta após a remoção do
cérebro. SETSCHENOW, partindo desse fato, descobriu que o
estímulo de certas partes do cérebro no sapo, tálamo, bigemina,
medula, impede ou atrasa a aparência dos reflexos. [ 31] Portanto, ele
estava inclinado a pensar que a função inibidora está confinado a
certas partes centrais definidas. Experiências posteriores mostraram,
no entanto, que o mesmo efeito é produzido pela estimulação de
outros nervos sensoriais ou das colunas sensoriais do miel; [32] para
que fosse necessário, em termos da hipótese de SETSCHENOW, supor
que esses centros inibidores específicos estejam distribuídos por
quase todo o órgão cerebrospinal. Mas se qualquer excitação
sensorial pode ser inibida pela estimulação de qualquer outro
elemento sensorial, a esfera de inibição como GOLTZ justamente
observada [33] se torna coextensiva com a esfera de excitação
sensorial; e a suposição de centros inibitórios específicos cai no
chão. Ao mesmo tempo, embora qualquer tipo possível de
estimulação sensorial, afetando outros nervos sensoriais ou partes
centrais sensoriais, possa interromper o progresso de uma excitação
reflexa, o efeito inibitório não é de forma alguma invariavelmente
produzido; a estimulação superveniente pode, pelo contrário,
aumentar o reflexo, como sempre acontece, é claro, quando duas
excitações se encontram em alguma fibra motora ou em uma área
central do motor. Vamos denominar o encontro de duas excitações
no mesmo território central, geralmente, uma interferência de
estímulos. Então o resultado dessa interferência depende de quatro

coisas. Depende (1) da fase em que uma excitação atingiu quando a
outra começa. Se a contração muscular liberada pela primeira
estimulação ainda está em andamento, ou apenas acaba, quando a
segunda chega, temos como regra um aprimoramento do efeito-
estímulo. Se, por outro lado, a estimulação original ocorreu algum
tempo antes da aplicação da segunda, esta última é mais facilmente
inibida. Depende(2) sobre a intensidade dos estímulos. Fortes
estímulos de interferência inibem uma dada excitação reflexa mais
facilmente do que fraca; às vezes, de fato, estímulos fortes inibem a
mesma excitação que os estímulos fracos aumentam. Depende (3) da
relação espacial das fibras nervosas estimuladas. As fibras sensoriais
que entram no miel na mesma altura e no mesmo lado, ou seja , que
pertencem originalmente a um e o mesmo tronco nervoso, causam
uma inibição muito mais fraca (ou, em outros termos, estão muito
mais prontas para aumentar a excitação) do que fibras que vêm de
lados diferentes ou em níveis diferentes. Por fim, depende (4) do
estado do órgão central. Quanto mais completamente a capacidade
funcional normal é preservada, mais certamente, outras condições
favoráveis, pode-se procurar inibição dos reflexos; quanto mais as
funções do órgão foram prejudicadas pelo frio, pela estricnina ou
outro veneno reflexo, pela perda de força nervosa devido à fadiga,
desnutrição etc., maior a probabilidade de um aprimoramento
estimulação substituirá a inibição. Essa diminuição da inibição é

evidenciada, primeiro pelo fato de que estímulos de maior duração e
maior intensidade são necessários para evocá-lo. Sempre desaparece
primeiro com a estimulação das fibras nervosas pertencentes à
mesma raiz; mas em um estado de extrema incapacidade funcional ou
de grave perturbação pelo frio ou estricnina, desaparece
completamente, de modo que nenhum sintoma inibitório pode ser
observado. [34]
Talvez seja tentador pensar nesses efeitos inibitórios devido a uma

interferência de estímulos-movimentos oscilatórios, análoga à
interferência das vibrações da luz e do som; conceber, isto é, que as
ondas de estímulo se reúnem e, no todo ou em parte, se cancelam.

[35] Tal hipótese é, no entanto, totalmente incapaz de explicar o
simples apagamento da excitação que ocorre, por exemplo, nas
células nervosas ventrais do melo, quando são estimuladas as fibras
motoras que delas emitem. Além disso, não obtém apoio dos fatos
conhecidos do curso da excitação. Pelo contrário, os resultados
variados da interferência do estímulo indicam, claramente, que na
estimulação dos elementos centrais, como na fibra nervosa, os
efeitos excitatórios e inibitórios são liberados ao mesmo
tempo. Também está claro, no entanto, que os fenômenos de inibição
são, neste caso, muito mais pronunciados do que na fibra nervosa
periférica. As condições especiais sob as quais os dois resultados
opostos da estimulação central são obtidos tornam provável, além
disso, que o efeito externo da inibição seja produzido mais
particularmente quando os estímulos são conduzidos de modo a
interferir na mesma área central sensorial; enquanto a soma dos
estímulos parece ocorrer sempre que a excitação viaja de diferentes
áreas centrais sensoriais, estimuladas simultaneamente, para os
mesmos elementos motores. Em geral, esses dois efeitos podem ser
produzidos, lado a lado, pela estimulação simultânea de quaisquer
elementos sensoriais diferentes, e isso dependerá das circunstâncias
especiais, se um ou outro deles ganhar a vantagem.
(d) Efeitos crônicos da excitação e inibição: tônus positivo e

negativo
Se investigarmos a natureza dessas circunstâncias específicas,

encontraremos como as mais importantes as conexões nas quais os
vários elementos nervosos estão entre si e com seus órgãos
anexos. Essa conclusão é sugerida imediatamente por certos
fenômenos observados nos nervos e músculos cuja conexão
funcional com seus pontos centrais de origem permaneceu
intacta. Assim, em primeiro lugar, um músculo que é unido por seu
nervo ao órgão central é mantido permanentemente em uma certa
tensão, que cessa de imediato, como pode ser observado no ligeiro
alongamento do músculo carregado, quando o nervo é cortado [ 36]
Essa tensão permanente no estado de repouso é conhecida como

tônus muscular. Seu desaparecimento quando o nervo é cortado
indica que ele se baseia em uma excitação crônica do nervo,
transmitida à fibra a partir dos elementos centrais. Sua manutenção
parece depender, além disso, das conexões nas quais os elementos
centrais se encontram. Pois a excitação tônica que viaja para os
músculos esqueléticos ao longo dos nervos motores do melo pode
ser revogada, não apenas pela seção dos próprios nervos
motores, mas também pela seção das raízes sensoriais dos nervos
espinhais. [ 37] suponha que uma porção das forças que liberam a
excitação chegue às células nervosas motoras apenas por meio de
suas conexões com elementos sensoriais; enquanto a observação
relacionada, frequentemente feita e confirmada, de que o tônus
persiste após o rompimento de tais conexões sensoriais, aponta para
as células de origem das fibras nervosas motoras como uma fonte
coordenada e independente de forças excitatórias. Por outro lado,
porém, os elementos centrais aparecem também sob certas
condições, de acordo com as circunstâncias em que são colocados por
sua conexão mais próxima ou mais remota com outros elementos
semelhantes, para gerar e transmitir às suas continuações periféricas
um excedente de forças inibitórias. Aqui, por exemplo, pertence à
observação de que o aumento do tônus em um determinado grupo
muscular é seguido regularmente pela diminuição da tensão nos
antagonistas: de modo que a excitação aumentada dos músculos
flexores de um membro acarreta uma diminuição da excitação nos
extensores, e vice-versa.
[38] Podemos chamar esse fenômeno de tonicidade negativa. Torna-
se então evidente que as duas formas opostas de tônus podem estar
relacionadas aos fenômenos fundamentais de excitação e inibição,
que vimos serem observáveis, primeiro no nervo periférico e, em
seguida, em escala ampliada, por toda a região central. órgãos do
sistema nervoso. Temos apenas de acrescentar, o que é mostrado por
todas essas observações, que a mudança contínua do governo da
excitação para a inibição, e vice-versa, depende muito das influências
a que os elementos centrais estão sujeitos, em virtude de sua conexão
com outros elementos similares e com os processos de estimulação

que estes últimos lhes transmitem.
§5 Teoria da inervação central
(a) Teoria Geral dos Processos Moleculares na Célula Nervosa
Os fenômenos da inervação central nos referiram às mesmas duas

classes de efeitos moleculares opostos que traçamos no processo de
excitação na fibra nervosa. A visão geral que fomos levados a adotar
essa última servirá, portanto, como nosso ponto de partida no
presente caso. Começamos, portanto, postulando para a substância
central uma condição estacionária, semelhante à que assumimos na
fibra nervosa; uma condição, ou seja, na qual existe um equilíbrio de
trabalho molecular positivo e negativo. A aplicação do estímulo, aqui
como antes, significa um aumento na quantidade de ambas as formas
de trabalho. Mas tudo aponta para a conclusão de que, na célula
nervosa, há a princípio uma acentuada preponderância no aumento
do trabalho molecular negativo; de modo que um choque de estímulo
momentâneo é, em regra, incapaz de liberar qualquer excitação. Se,
no entanto, os estímulos forem repetidos, à medida que um segue o
outro, a quantidade de trabalho molecular negativo é gradualmente
diminuída, proporcionalmente ao positivo, até que finalmente este
último atinja as dimensões que a excitação surge. Podemos,
portanto, supor que o processo típico de estimulação em uma célula
nervosa seja análogo ao estabelecido no ânodo de uma fibra nervosa,
produzindo uma corrente constante. Sob a ação do estímulo, os
processos que se transformam mais estáveis em compostos menos
estáveis, ou seja, que preservam o armazenamento de trabalho
potencial, são lançados em atividade aumentada. Há, no entanto,
uma diferença. Quando a corrente é aplicada ao nervo, sua ação
eletrolítica introduz processos de decomposição que normalmente
não ocorrem na fibra nervosa. Quando, por outro lado, a célula
nervosa é estimulada, não temos o direito de assumir nada além de
um aprimoramento da atividade que, em circunstâncias comuns, é
direcionado principalmente à formação de moléculas químicas

complexas, ou seja, ao acúmulo de potencial. trabalhos. Essa
diferença entre fibra nervosa e substância central, cuja importância é
suficientemente evidente, é atestada por outras considerações
fisiológicas. As células nervosas são realmente os laboratórios, nos
quais os materiais que compõem a massa nervosa são
preparados. Nas fibras nervosas, esses materiais são amplamente
consumidos, em consequência da função fisiológica, mas se
abstrairmos da restituição inadequada e parcial que acompanha a
decomposição em todos os casos de estimulação não pode,
obviamente, ser reformada. Para as fibras, se as separarmos de suas
células de origem, perdemos seus constituintes nervosos, e a
renovação desses procede sempre a partir dos pontos centrais.
[39] Mesmo no estado de inatividade funcional, portanto, o
intercâmbio de materiais e forças dentro da célula nervosa não está
em perfeito equilíbrio.
Mas o equilíbrio diminui de um lado na célula, do outro na fibra. A
característica do nervo é a formação de produtos definidos de
combustão, com a realização de um trabalho positivo; característica
da célula é a produção de compostos de alta complexidade, nos quais
o trabalho potencial é armazenado. É verdade que o trabalho
realizado no corpo animal, como um todo, é um trabalho
preeminentemente positivo, a combustão dos complexos compostos
orgânicos; mas é totalmente errado considerar isso como o único
meio para o intercâmbio de forças e materiais dentro do
organismo. Sempre acontecem, juntamente com o trabalho positivo,
reduções, dissoluções de compostos mais estáveis em compostos
menos estáveis, com o resultante acúmulo de trabalho potencial. O
sistema nervoso, em particular, é cenário de grande atividade nesse
sentido. Os compostos que entram na formação da substância
nervosa são, em alguns casos; mais complexo e possuidor de um valor
de combustão mais alto do que os materiais nutritivos dos quais são
derivados; isto é, são compostos nos quais uma grande quantidade
de trabalho potencial é armazenada. [40] As células nervosas, os
arquitetos desses compostos, são, em certo sentido, semelhantes às
células vegetais. Eles também acumulam trabalho potencial, que
pode permanecer latente até a necessidade surgir e depois ser

transformado novamente em trabalho real. As células nervosas, da
mesma maneira, são os armazéns em que os materiais são
acondicionados para uso futuro. E os principais consumidores dessas
lojas são os nervos periféricos e seus órgãos terminais.
Juntando tudo isso, podemos ter uma ideia da relação obtida entre a
substância central e as fibras nervosas que dela decorrem. Em
primeiro lugar, temos a transmissão da célula para a fibra daqueles
movimentos moleculares que denominamos processos de
excitação. Mas isso não é de forma alguma tudo. Além disso, há um
movimento constante do material, na direção do centro para a
periferia; para que a fibra receba continuamente substâncias em que
o trabalho potencial é armazenado. Aqui, é claro, temos a explicação
da influência nutritiva que a substância central exerce sobre as fibras
nervosas conectadas a ela em todos os lugares e, através de sua
mediação, sobre os órgãos que elas fornecem. Essa função nutritiva
pertence a todos os centros nervosos e fibras nervosas e está
intimamente conectado com a mecânica geral da inervação central. A
hipótese de que exista uma classe especial de nervos, especialmente
dedicada às funções tróficas, parece, portanto, não ter nada a seu
favor. As condições sob as quais esse movimento do material ocorre
devem, no entanto, necessariamente reagir aos fenômenos de
irritabilidade e ao curso da excitação. Suponha, por exemplo, que
uma determinada área central tenha desfrutado de um longo período
de descanso e, consequentemente, tenha acumulado uma grande
quantidade de trabalho potencial. O trabalho real, sensorial ou motor,
realizado nessa própria área e nas fibras nervosas a ela relacionadas,
será, em geral, mais intensivo e de maior duração do que seria o caso
em diferentes condições. Também não é improvável que o
movimento do material sirva para desenvolver a interação
neurodinâmica entre as partes centrais adjacentes, como resultado
do qual o trabalho real realizado em qualquer ponto pode ser
aumentado pela transmissão de trabalho potencial a partir de pontos
vizinhos. [ 41] As diferenças na resposta das células nervosas aos
estímulos conduzidos a elas prova, além disso, que cada célula é
dividida em duas regiões distintas, uma das quais se assemelha em

excitabilidade à substância nervosa periférica, enquanto a outra
mostra um grau acentuado de divergência. Vamos chamar o primeiro
de periférico, o segundo de região central da célula nervosa. A região
central, podemos supor, é dedicada principalmente à formação dos
compostos complexos dos quais a substância nervosa é composta; é,
portanto, o local de armazenamento de trabalho potencial. Um
movimento de estímulo conduzido a ele simplesmente acelera os
processos moleculares na direção em que eles já estão se movendo e,
portanto, desaparece sem efeito externo. É diferente com a região
periférica. Aqui também é feito algo para transformar o trabalho real
em potencial. Mas, além disso, já existe um consumo bastante rápido
de materiais, derivado em parte da região central, e uma consequente
produção de trabalho. Se um estímulo atinge essa região periférica,
seu primeiro resultado é, novamente, um aumento relativamente
maior do trabalho negativo do que do trabalho molecular
positivo. Mas o negativo logo volta ao seu nível comum, enquanto o
positivo persiste por um tempo considerável; de modo que, talvez
após um período latente incomumente longo, certamente se o
estímulo original for reforçado por novos impulsos-estímulo, ele será
capaz de produzir uma excitação. De resto, aqui como no nervo, é
apenas uma parte do trabalho molecular positivo que passa para o
trabalho de excitação e, novamente, apenas uma parte disso que se
mostra em efeitos excitatórios externos; outra porção pode ser
transformada novamente em trabalho molecular negativo, e o
trabalho de excitação pode ser alterado, no todo ou em parte, em
outras formas de movimento molecular. Além disso, quando surge a
excitação, o trabalho acumulado de excitação é consumido muito
rapidamente; o processo sugere o de decomposição explosiva. Ao
mesmo tempo, a maior força da inibição significou o armazenamento
de uma quantidade correspondentemente maior de trabalho de
excitação; de modo que o efeito estímulo, quando aparece, é maior
do que no caso da estimulação nervosa. A esse respeito, a região
irritável da célula nervosa está voltada para o sistema nervoso
periférico, mais ou menos na mesma relação que uma caldeira a vapor
com válvula que trabalha rigidamente suporta uma caldeira
semelhante cuja válvula se move facilmente. A força expansiva do

vapor deve se tornar mais considerável, no primeiro caso, se a válvula
for aberta; mas, quando isso é feito, o vapor sai com uma força
correspondentemente maior. Deve-se acrescentar que a região
periférica da célula nervosa provavelmente evidencia uma conduta
diferente em casos diferentes, aproximando-se às vezes mais, às
vezes menos ao caráter da substância nervosa periférica. Assim, as
excitações sensoriais conduzidas para cima pelas células da córnea
dorsal do melo são certamente menos alteradas do que as excitações
reflexas que são mediadas também pelas células da córnea
ventral. Essas diferenças podem estar condicionadas ao número de
células centrais que a estimulação deve atravessar. Mas também é
concebível que exista uma transição contínua de uma para a outra das
duas regiões celulares que denominamos central e periférica e que
certas fibrilas terminem nas regiões médias, nas quais a inibição ainda
não está completa, enquanto ao mesmo tempo, dificuldades são
colocadas no caminho da estimulação.
Estamos agora em posição de interpretar o aprimoramento peculiar

da excitabilidade reflexa produzida pela repetição de estímulos ou
pela ação de venenos. Sob essas condições, o trabalho molecular
positivo, uma vez liberado, pode ser transformado novamente em
trabalho negativo, de forma alguma ou, pelo menos, menos
completamente do que o habitual. Portanto, acumula-se até a
excitação surgir. O efeito desses dois modos de interferência é,
portanto, impedir a restituição da substância nervosa e, assim,
possibilitar que impulsos externos comparativamente fracos
estabeleçam uma decomposição que se estende rapidamente, em
consequência da qual as forças armazenadas são logo Exausta.
Ainda há duas coisas a serem explicadas: o fenômeno da inibição

mútua de excitações transmitidas às mesmas células nervosas de
diferentes quadrantes e o fato de que a estimulação pode atravessar
certas células apenas em uma direção e é inibida assim que tenta a
outra. Para explicá-las, devemos supor que os estímulos que atuam
na região central da célula nervosa sirvam para propagar os processos
inibitórios (o trabalho molecular negativo) que estão em andamento

na região periférica; enquanto, por outro lado, os estímulos que
atuam na região periférica afetam a difusão dos processos
excitatórios (o trabalho molecular positivo) liberados na região
central. A probabilidade intrínseca dessa hipótese é comprovada pelo
fato bem conhecido de que em todos os processos químicos, nos
quais o estado de equilíbrio de moléculas complexas já foi
perturbado, o distúrbio é normalmente transmitido a outras
moléculas. A explosão da menor quantidade de cloreto de nitrogênio
é suficiente para decompor muitos quilos dessa substância, e um
único chip ardente pode incendiar uma floresta inteira. É verdade que
há uma aparente dificuldade no caso diante de nós: processos
moleculares de caráter oposto são distribuídos por uma mesma
massa, de acordo com a direção em que a estimulação
procede. Devemos, no entanto, lembrar que esses processos estão
em constante progresso, lado a lado, nas duas regiões da célula; e
que, conforme a troca constante de materiais exige, há uma transição
contínua e gradual de uma região para outra. Podemos voltar
novamente à ilustração da fibra nervosa sob a ação da corrente
constante. Na vizinhança do ânodo há uma preponderância de
inibidores, na do cátodo uma preponderância de processos
moleculares excitatórios. Mas pode ser demonstrado, com auxílio de
estímulos-teste de intensidade variável, que há aumento no ânodo
não apenas dos processos inibitórios, mas também dos
excitatórios; enquanto, por outro lado, à medida que a força da
corrente aumenta, o processo inibitório é propagado para o cátodo e
além (cf. pp. 97 e seg.). Da mesma forma com a célula nervosa. A Fig.
34 pode ilustrar, por exemplo, o comportamento das células da
córnea dorsal e ventral do miel em relação às fibras de entrada e
saída. M representa uma célula do ventral, S uma célula do cornus
dorsal; c e c 'são suas regiões centrais periféricas e p'. Na metade
ventral do miel, a estimulação pode viajar apenas de m 'para m; na
metade dorsal, apenas de s para s ': um estímulo proveniente de m, s'
é inibido em c, c '. Uma estimulação que passa entre S e M pode viajar
apenas na direção de S para M, e não ao contrário; pois um estímulo
operando em m será interrompido em c, e um estímulo aplicado em
m 'pode ser conduzido até c', mas não pode ir além. Finalmente, a
excitação reflexa proveniente de s deve ser inibida por uma
estimulação atuando em s ', porque o movimento molecular de
inibição que surge em c' tende a se espalhar pela região periférica e,
assim, destrói, no todo ou em parte, a excitação ali estabelecida.
acima. Os fatos morfológicos colocam indubitavelmente que a parte
da célula ganglionar aqui designada região central é o local de origem
do eixo-cilindro ou neurito e que a região periférica dá origem aos
dendritos. A última região pertence de acordo com a periferia real da
célula ganglionar, embora talvez também possa estender uma
pequena distância ao retículo central do solo. [42]
Os resultados que se seguem da estimulação de gânglios periféricos,

como os do coração, vasos sanguíneos, intestino, prestam-se
prontamente à mesma interpretação. Se a estimulação dos nervos
que atingem esses gânglios produz excitação ou inibição depende
igualmente de seu modo de conexão com as células nervosas. Assim,
as fibras inibidoras do coração terminarão no centro as fibras
aceleradoras na região periférica das células ganglionares desse
órgão; não é necessário assumir a existência de aparelhos separados
para os dois processos. O resultado da estimulação pode ser
modificado de apenas uma maneira. Os gânglios estão, ao mesmo
tempo em que são estimulados de fora, em um estado de estimulação
automática contínua, de modo que os nervos que chegam não podem
fazer nada além de regular os movimentos realizados. De resto, as
células nervosas, aqui como antes, mostram os fenômenos de
acumulação e soma de estímulos. É verdade que a excitação intensa
dos nervos inibidores do coração interrompe o batimento cardíaco
após um intervalo muito curto; mas estímulos de intensidade mais
moderada podem produzir esse efeito somente após várias batidas
terem sido executadas. O fenômeno aparece ainda mais claramente
no caso dos nervos em aceleração, onde vários segundos decorrem
regularmente após o início da estimulação antes que a aceleração
aconteça. Por outro lado, o efeito posterior do estímulo sempre
persiste por um tempo considerável após o estímulo. ele próprio
deixou de agir; o coração retorna apenas gradualmente à sua
frequência original de batida. Há também um ponto adicional em que

as condições aqui diferem evidentemente um pouco daquelas obtidas
nos músculos esqueléticos. Em todas as regiões de inervação que não
estão sob controle voluntário direto, os mecanismos que sustentam
a produção e o acúmulo de efeitos excitatórios e inibitórios são
encontrados, em parte, nos próprios músculos; de modo que, nessas
circunstâncias, a substância muscular é dotada, dentro de limites, dos
atributos reservados em outro lugar para a substância nervosa
periférica e central. [43] Em vista da estreita relação existente em
outros aspectos entre substância nervosa e contrátil, talvez
possamos considerar esse resultado como um simples
aprimoramento dos poderes possuídos pelo tecido muscular, um
aprimoramento devido à independência alcançada pelos órgãos
periféricos.
Podemos agora nos voltar para o fenômeno elementar da prática

que, como será lembrado, é exibido pela substância nervosa
periférica. O fenômeno se repete, com modificações condicionadas à
lei de propagação de processos moleculares dentro da célula
ganglionar, na substância central. Seus efeitos não são de forma
alguma simples, como pode ser observado nos seguintes
casos. Encontramos, por um lado, que movimentos
coordenados; cujo primeiro desempenho foi difícil e exigiu controle
voluntário contínuo, gradualmente se tornou mais fácil e, finalmente,
totalmente voluntário. Mais uma vez, descobrimos que distúrbios
funcionais, causados pela destruição de elementos centrais, são
gradualmente compensados, sem restituição desses elementos. No
primeiro desses fenômenos, temos uma facilitação crescente dos
processos excitatórios em consequência de sua repetição
frequente. O segundo sugere que, em condições adequadas, o
estímulo pode encontrar novos caminhos dentro da substância
central: podemos, consequentemente, designar esse último efeito da
prática, em contraste com a prática direta pela repetição da função,
como caminho ou canalização. [44 ] Somos, portanto, levados às
seguintes conclusões. Primeiro, quando um processo excitatório é
frequentemente conduzido através de uma célula ganglionar em uma
determinada direção, a célula adquire assim uma disposição

prepotente para conduzir quaisquer estímulos futuros que possam
alcançá-la na mesma direção. Em segundo lugar, os processos de
condução na substância central em geral não podem ser confinados
dentro de limites fixos; elementos nos quais, em circunstâncias
normais, as excitações são anuladas por inibições simultâneas, devem
poder, nas novas condições de prática introduzidas pela destruição
de antigas vias de condução, entrar em novas conexões
funcionais. Traduzido em termos da hipótese desenvolvida acima,
isso significaria que a repetição frequente da condução, em uma
determinada direção, modifica a porção da substância central que se
encontra ao longo desse caminho em particular, que assume, cada
vez mais completamente, o caráter normalmente ligado à região
periférica. Mas, de fato, esse tipo de transformação é exatamente o
que poderia ter sido previsto pelas leis gerais da estimulação. Vimos
que, no nervo periférico, as forças inibitórias são cada vez mais
reduzidas, sob a ação de estímulos repetidos; de modo que, antes que
a capacidade funcional se esgote, a repetição frequente de estímulos
significa aumento da irritabilidade. A repetição de estímulos, isto é,
sempre e em toda parte, traz consigo uma alteração da substância
nervosa, que, assim, perde o poder de exercer a influência inibitória
relacionada à restauração de suas forças internas. É a esse fato que
devemos recorrer à explicação do princípio da prática, em seu
significado especial para as funções centrais, observando ao mesmo
tempo que o princípio se divide em dois princípios menos gerais, cada
um de importância para a compreensão dessas funções. , e cada um
de várias maneiras, complementando o outro: os princípios de
localização e de função vicária. Veremos, quando considerarmos as
funções dos órgãos centrais do sistema nervoso, que ambos são
auxílios indispensáveis a uma interpretação dos fenômenos.
(b) Relação de processos nervosos com processos psíquicos
Essas considerações produzem, no entanto, outro resultado mais

geral, importante não apenas para o aspecto fisiológico, mas também
para o aspecto psicológico dos fenômenos vitais. Tomamos, como
medida dos efeitos que a substância nervosa pode produzir em si

mesma e transmitir a outros elementos do corpo, assemelhando-se a
ele em certas propriedades gerais, os efeitos exibidos pelo músculo; e
fizemos isso, em parte porque os efeitos musculares são mais
facilmente acessíveis à observação, em parte porque podem ser
incluídos, com a menor ambiguidade possível, nos princípios métricos
da validade universal. Agora, não temos o direito de supor que as leis
que governam a transferência de processos moleculares nervosos
para a substância contrátil sejam totalmente diferentes das leis que
regulam sua transmissão a outras substâncias, cujas propriedades
mostram que estão relacionadas aos elementos nervosos, mais
especialmente, portanto, às substâncias que são de particular
importância para o aspecto psíquico do fenômeno vital, os elementos
dos órgãos dos sentidos. Pelo contrário, a identidade dessas leis é
uma questão de disciplina. Conclui-se, portanto, que as mudanças
provocadas pela ação do estímulo nas células sensoriais e nas porções
periférica e central do sistema nervoso conectado a
elas, independentemente de o estímulo ser aplicado de fora ou surgir
dentro do próprio sistema consistem sempre em aquelas formas de
trabalho molecular positivo e negativo cujas leis gerais procuramos
rastrear nos sintomas apresentados pelo sistema muscular. Vimos
que todas essas formas podem ser prontamente colocadas sob o
ponto de vista geral do princípio da energia; tivemos, como ilustração
deles, a decomposição e recomposição de compostos químicos, a
liberação e absorção de calor, o aumento e a diminuição do trabalho
mecânico real. Agora, os processos assim analisados permanecem,
sempre, processos físicos e químicos. Nunca é possível chegar, por
meio de uma mecânica molecular, a qualquer tipo de qualidade ou
processo psíquico. Se, então, a experiência nos ensina que os
processos moleculares dentro do sistema nervoso podem ter
concomitantes psíquicos, podemos apenas dizer que estamos aqui na
presença de um fato que está além do conhecimento de uma
mecânica molecular da substância nervosa e, consequentemente,
além do conhecimento de qualquer investigação estritamente
fisiológica. Só estaria dentro do escopo da fisiologia se, de alguma
maneira, pudéssemos interpretar os próprios processos psíquicos
como processos moleculares, isto é, em última instância, como

modos de movimento ou como energias físicas. Isso, no entanto, não
podemos fazer: a tentativa falha imediatamente, sob qualquer
pretexto que possa ser feita. Os processos psíquicos se recusam a se
submeter a qualquer uma de nossas medidas físicas de energia; e os
processos moleculares físicos, na medida em que somos capazes de
segui-los, são vistos como transformados, de maneira bastante
diversa, um no outro, mas nunca diretamente em qualidades
psíquicas. Ao dizer isso, é claro que não rejeitamos a ideia de que os
processos psíquicos podem ser regularmente assistidos por um
intercâmbio de forças físicas, que, como tal, constitui um objeto
adequado de investigação coordenada pela mecânica molecular do
sistema nervoso; nem negamos, o que se seguiria naturalmente, que
os sintomas psíquicos possam ser tomados como indicativos de
processos moleculares fisiológicos definidos e que, por sua vez, se
algum dia soubermos mais sobre eles, possam ser tomados, sob
certas circunstâncias, como indicativo de condições psíquicas. Mas
essa relação entre os dois departamentos é totalmente compatível
com sua independência separada, com a impossibilidade, a qualquer
momento ou por qualquer meio, da redução de um para o outro. De
fato, não podemos mais derivar a mecânica da substância nervosa das
conexões e relações de nossas sensações e sentimentos, do que
podemos derivar a última de processos moleculares. Não temos,
portanto, escolha quanto ao caminho a seguir nos próximos
capítulos. Antes de tudo, devemos nos ocupar com a investigação do
substrato corporal da vida mental como um problema
fisiológico; nossa tarefa é, em geral, simplesmente aplicar os
princípios que descobrimos na mecânica geral da substância nervosa
às complexas conexões de elementos nervosos apresentados no
sistema nervoso dos animais e, principalmente, do homem. Aqui, os
fatos psicológicos terão meramente uma importância sintomática, no
sentido definido acima: nos afastaremos dessa regra somente
quando a discussão crítica de certas hipóteses de caráter psicológico,
que se formaram na fisiologia nervosa, exigir que levantemos a
questão se e até que ponto essas hipóteses recebem apoio adequado
dos próprios fatos fisiológicos. Mas a questão geral, quanto à
natureza das relações que unem a mecânica da substância nervosa e

de seus complexos efeitos no sistema nervoso, por um lado, e os
fenômenos da vida mental, por outro, essa questão pressupõe a
análise de ambos os conjuntos de fatos, o fisiológico e o psicológico:
para que sua investigação deva, naturalmente, ser adiada para a
conclusão do presente trabalho.
Notas
[1] Um bom resumo dos fatos mais importantes sobre as

propriedades mecânicas do músculo será encontrado em Lehrbuch
der Physiologie, de TIGERSTEDT, ii., 98, 128 ss. O leitor deve comparar
com isso os trabalhos recentes de ROLLETT ( Archives de PFLÜGER .
Physiol., Lxiv. E lxxi.), SCHENCK (ibid. Lxii. KAISER (Zeitschr. F.
Biologie, xxxiii., Xxxv., Xxxvi., Xxxviii.).
[2] CLAUSIUS, Abhandlungen zur mechanischen Wärmetheorie, ii.,

1867, 214.
[3] As curvas musculares desse tipo são denominadas, como

proposto por A. FICK, 'isotônicas' (curvas de igual tensão) e
diferenciadas das curvas 'isométricas', descritas quando o músculo é

impedido por sobrecarga, de fazer contrações de qualquer extensão
considerável (cf. Fig. 26, p. 70). Obviamente, não existe uma curva
puramente isotônica ou puramente isométrica. Na contração
muscular, deve necessariamente ocorrer mudanças de tensão,
aumentando geralmente com a quantidade de carga, enquanto um
músculo absolutamente isométrico não descreveria nenhuma
curva. As curvas também podem ser obtidas sob a condição adicional
de que a tensão aumente durante a contração, como quando o
músculo é puxado contra uma mola (curva 'auxotônica') ou que é
subitamente aumentado durante a contração pela aplicação de uma
carga, e em breve. As diferentes propriedades das curvas resultantes
são, no entanto,
de interesse apenas para uma mecânica do músculo.
[4] Cf. meu Untersuchungen zur Mechanik der Nerven und

Nervencentren, Abth. i., 1871, 177. O aumento da altura da curva
muscular com a distância do ponto de estimulação do músculo,
observado pela primeira vez por PFLÜGER (Untersuchungen über die
Physiologie des Elektrotonus, 140), foi referido por muitos
fisiologistas , seguindo HEIDENHAIN (Studien des physiol. Institutes
zu Breslau, i., 1), para o efeito da seção ou, onde a conexão com o miel
é retida na deterioração desigual do tecido nervoso. Se essa hipótese
estiver correta, devemos supor que a excitabilidade do nervo vivo é a
mesma em todos os pontos ao longo de seu curso. Eu demonstrei, no
entanto, e a observação foi posteriormente confirmada por TIEGEL
(PFLÜGER'S Arch. Fd ges. Physiol., Xiii., 598), que a maior
excitabilidade das partes mais afastadas do músculo também se
obtém em um animal vivo. em que a circulação é mantida. Descobri,
em particular, que o alongamento da contração, que eu próprio
observara estar conectado com o aumento do comprimento do
nervo, é especialmente notável no nervo vivo. Essa é, sem dúvida, a
razão de não ter sido vista por pesquisadores que trabalhavam
apenas com preparações de nervos musculares.
[5] Experimentos sobre a superposição de duas contrações foram

feitos pela primeira vez por HELMHOLTZ (Monatsber. D. Berliner
Akad., 1854, 328). Ele descobriu, em oposição aos resultados
observados acima, que nunca havia nada além de uma simples adição
das contrações. O maior aumento da curva de soma foi, no entanto,
confirmado por KRONECKER e STANLEY HALL (Archiv. F. Physiologie,
1879, Supplementband, 19f.). As experiências posteriores de M. VON
FREY (ibid. 1888, 213) e J. VON KRIES (mesmo volume 537) também
concordam em todos os pontos essenciais com meus próprios
resultados.
[6] Mechanik der Nerven, I., 109 e segs.
[7] Mechanik der Nerven, I., 63, 100.
[8] Mechanik der Nerven, I., 86, 190, 200.
[9] WUNDT, Arch. f. Anatomie u. Physiologie, 1859, 537; 1861, 781.

Untersuchungen zur Mechanik der Nerven, I., 177 ss.
[10] HELMHOLTZ, Monatsber. d. Berliner Akademie, 1854, 328. Esses

fenômenos de soma são discutidos com mais precisão dos detalhes
no que diz respeito às relações de tempo dos estímulos componentes
por J. VON KRIES, em DU BOIS-REYMOND'S Arch. f. Physiologie, 1888,
538.
[11] WUNDT, Arch. f. Anatomie u. Physiologie, 1859, 549.
[12] BOWDITCH, Journal of Physiology, vi., 1887, 133.

Arch. f. Physiologie, 1890, p. 505.
[13] PLÜGER, Untersuchungen über die Physiologie des Elektrotonus,

1859. WUNDT, Untersuchungen zur Mechanik der Nerven, i., 223 e
seguintes.
[14] A. FICK, Mechanische Arbeit e Wärmeentwickelung bei der

Muskelthätigkeit, 1882.
[15] Bernstein, Monatsber. d. Berliner Akademie, 1880, 186.
[16] De acordo com as investigações de BERNSTEIN, PFLÜGER'S

Arch. fd ges. Physiol., I., 190; Untersuchungen über den
Erregungsvorgang im Nerven-und Muskelsysteme, 1871, 30.
[17] A variação negativa da corrente muscular é de duração um pouco

mais longa; dura aproximadamente 0,004 seg. (BERNSTEIN,
Untersuchungen, 64.) Desta vez, no entanto, também se enquadra
nos limites do período de
inexcitabilidade.
[18] BIEDERMANN, Elektrophysiologie, 1895, 71 ss.
[19] Portanto, é aconselhável, a fim de induzir uma excitabilidade

reflexa que seja suficiente para séries experimentais de algum
comprimento, ajudar as coisas em doses mínimas (0,002 a no máximo
0,004 mg.) De estricnina. Eu me convenci, por experimentos
especialmente direcionados a esse ponto, que quantidades mínimas
desse veneno não afetam o curso temporal das contrações
reflexas. Ver Untersuchungen zur Mechanik der Nerven und Nervene
ntnen, ii., 1876, 9.
[20] Exceções a esta regra podem ocorrer, embora muito raramente,

em casos de excitação reflexa mínima e estimulação motora mínima:
op. cit., 21.
[21] cit., 14, 30, 37.
[22] Op. cit. 45 f.
[23] Cf. Nota 1, p. 86, acima.

[24] KRONECKER e STIRLING, Berichte dk

sächs. Ges. d. Wissensch. zu Leipzig, matemática. Cl., 1874,
372. Esses observadores declaram, além disso, que a contração
muscular reflexa é invariavelmente diferenciada da simples contração
muscular por seu caráter mais tetânico (Arch. F. Physiologie, 1878,
23). Não posso segui-los nesta declaração. Evidentemente, isso pode
ser explicado pelo fato de que KRONECKER e STIRLING não se
valeram das doses mínimas de veneno mencionadas acima e,
portanto, foram obrigados a usar estímulos mais fortes para a
excitação dos reflexos. Não seria, no entanto, entendido que
sustentasse que qualquer linha dura e rápida possa ser traçada entre
a simples contração e o tétano em geral. Pelo contrário, a aceleração
do curso da simples contração muscular, em seu ramo ascendente,
prova que, mesmo nele, vários impulsos excitatórios sucessivos estão
em ação.
[25] Beaunis, rec. expér. nas condições da atividade cerebral e na

fisiologia dos nerfs, 1884, 106.
[26] HELMHOLTZ, Monatsberichte d. Berliner Akademie, 1864,

307.
[27] KRONECKER e STANLEY HALL, Arch. f. Physiologie, 1879.

Supplementband, 12. Observações semelhantes são registradas por
HORSLEY e SCHAEFER (Journ. Of Physiology, vii. 96) e, no sujeito
humano, por GRIFFITH (ibid., Ix. 39).
[28] HELMHOLTZ e BAXT, Monatsber. d. Berliner Akad., 1867,

228; 1870, 184 Experiências de VON KRIES (Arch. F. Physiol., 1886,
Supplementband. 1 e segs.) Deram resultados semelhantes.
[29] Untersuchungen zur Mechanik der Nerven, ii., 64.
[30] Op. cit. 56 f. ROSENTHAL (Monatsber. D. Berliner Akad., 1873,

104; 1875, 419) fala de uma diminuição do período latente no tétano
da estricnina, e BIEDERMANN (Elektrophysiologie, 1895, 501) aceita

sua declaração. Eu não entendo esse resultado; embora com um alto
grau de envenenamento por estricnina e com estímulos de
intensidade moderada, o aumento do período latente não seja tão
pronunciado que seja óbvio ao mesmo tempo, sem o auxílio de algum
instrumento cronológico.
[31] SETSCHENOW, Physiol. Estudo sobre os mecanismos

hematológicos para os reflexos das marcas rücken, 1863.
SETSCHENOW e PASCHUTIN, Neue Versuche am Hirn e Rückenmark
des Frosches, 1865.
[32] HERZEN, Sur centre modersateurs of the reflexing action, 1864,

32. SETSCHENOW, Ueber die elktrische und chemische Reizungder
sensibeln Rückenmarksnerven, 1868, 40.
[33] GOLTZ, Beiträge zur Lehre von den Functionen der

Nervencentren des Frosches, 1869, 44, 50. Que outras partes do
cérebro, além das designadas por SETSCHENOW, são capazes de
inibir os reflexos, foi demonstrado por GOLTZ em seu experimento de
croak. Os sapos cujos hemisférios cerebrais foram removidos podem
ser coaxados, com certeza quase mecânica, por um toque suave na
pele das costas; enquanto que em animais não lesionados, o mesmo
procedimento frequentemente falha em seu efeito. Parece, então,
que os hemisférios cerebrais também têm o poder de inibir os
reflexos (GOLTZ, Op. Cit., 41). Experimentos feitos por
LANGENDORFF (Arch. F. Physiol., 1877, 133) e BÖTTICHER (Ueber
Reflexhemmung, em Sammlung physiol. Abhandl., Ii. Reihe, Heft 3)
mostram que o mesmo resultado pode ser obtido cegando os
animais.
[34] Untersuchungen, etc., ii., 84 e segs., 106 segs. A morfina, por

outro lado, parece, em um certo estágio de sua ação, aumentar as
inibições centrais. Pois HEIDENHAIN e BUBNOFF descobriram que as
contrações produzidas em animais por estimulação das áreas
motoras do córtex cerebral eram, no estado normal, melhoradas, mas
inibidas pela narcose da morfina, pela estimulação mecânica da

pele. Veja o arco de PLÜGER. fd ges. Physiol., Xxvi., 137 ss.
[35] E. CYON transformou essa ideia para explicar uma teoria das
inibições centrais: Bulletin de l'Acad. de St. Pétersbourg, vii., Decr.,
1870. Os fatos que ele aduz em seu apoio, na medida em que são
retirados dos fenômenos da inervação vascular, foram questionados
por HEIDENHAIN. Arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Iv. 551
[36] BRONDGEEST, Over den Tonus der willekeurigen Spieren,

Utrecht, 1860.
[37] CYON, Berichte dk sächs, Ges. d. Wiss., Math.-phys. Cl. 1865, 86.
Cf. do outro lado, G. HEIDENHAIN, em PFLÜGER'S Arch. fd
ges. Physiol., Iv., 1871, 435.
[38] HE HERING e SHERRINGTON, no arco de PFLÜGER. fd

ges. Physiol., Lxviii., 1897, 222 e seguintes.
[39] Cf. p. 53, acima.
[40] Cf. pp. 55 f., acima.
[41] Cf. as discussões na Parte V. do aumento anormal da

excitabilidade no córtex cerebral, que presumivelmente está
subjacente a certas formas de perturbação da consciência (sonho,
hipnose).
[42] Ver acima, cap. ii, pp. 42 e segs. Posso observar que essa teoria
das direções de condução central formulada, com base em
considerações puramente fisiológicas (Untersuchungen, etc., ii., 1876,
116), muito antes de RAMON Y CAJAL ter usado os fatos morfológicos
para desenvolver suas visões do significado funcional da dupla origem
das fibras nervosas. Cf. também p. 50
[43] TW ENGELMANN, arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Lvi., 1894,

149 ss.
[44] Tomo este termo muito útil Bahnung de S. EXNER, que o propôs
pela primeira vez (Entwurf einer physiologischen Erklärung der
psychischen Erscheinungen, i., 1894, 76), sem querer, portanto,
comprometer-me de alguma maneira com as visões e hipóteses.
apresentado por este autor. (Como a palavra 'facilitação' não se
encaixa na presente passagem, parece que não temos um termo em
inglês melhor do que 'canalização' . TRADUTOR.)
CAPÍTULO IV.
Desenvolvimento Morfológico dos Órgãos Centrais
§1 Pesquisa geral
(a) Objeto da seguinte exposição
No capítulo anterior, tentamos analisar, em seus fenômenos

elementares, os processos vitais condicionados à constituição da
substância nervosa. Agora, em todo organismo que se mantém
suficientemente alto na escala da vida orgânica para possuir um
sistema nervoso, as partes elementares se conectam para formar
estruturas ou órgãos complicados; e os processos que estamos
estudando se manifestam, consequentemente, em atividades
coordenadas de maior ou menor complexidade. Como regra, está
longe de ser fácil referenciar esses fenômenos complexos às
condições relativamente simples estabelecidas por uma mecânica da
substância nervosa que foi trabalhada a partir de estruturas isoladas
e individuais. Nós devemos nos contentar em fazer isso de forma
grosseira e como uma questão de direção geral. Ao mesmo tempo,
quanto mais complicado e difícil o problema, mais estritamente
necessário é que, se nossa análise das funções fisiológicas complexas
não der errado desde o início, manter constantemente em vista os
princípios gerais que nosso estudo da os simples processos nervosos
trouxeram à luz. Ao considerar, mais especialmente, as formas de
desenvolvimento do sistema nervoso que são de grande importância
para a psicologia e, portanto, formarão o assunto principal dos
capítulos seguintes, os centros nervosos dos vertebrados superiores
e do homem, devemos lembrar que as forças nervosas elementares
ainda estão em ação, embora as múltiplas conexões das partes
elementares coloquem seus efeitos sob condições de complexidade
quase inconcebível. As propriedades dos órgãos compostos só
podem ser entendidas na medida em que possamos referenciá-las, de
qualquer forma, no que diz respeito ao ponto de vista geral a partir
do qual elas são avaliadas, às propriedades das estruturas

elementares. Quanto mais firmemente a fisiologia do sistema
nervoso se apegar a esse princípio, que certamente está além da
necessidade de argumentar, mais cedo será competente para prestar
serviço à psicologia. Por outro lado, a negligência da regra,
combinada com a adoção de uma psicologia popular casual, fabricada
ocasionalmente por anatomistas e fisiologistas para seu uso privado,
causou estragos desde os dias da GALL e da frenologia até os dias
atuais. Grandes avanços foram feitos em nosso conhecimento da
morfologia do sistema nervoso e de suas complexas funções
fisiológicas; O próprio GALL merece crédito por suas investigações
em anatomia. Mas eles falharam em dar frutos para a compreensão
das relações do sistema nervoso com os processos da vida
psíquica. Mais ainda, nas condições mencionadas acima, muitas
vezes, a esse respeito, têm feito mais para confundir do que para
aprofundar o conhecimento.
Agora, uma investigação sobre o substrato corporal da vida mental

pressupõe evidentemente, antes de tudo, e antes de se voltar para o
aspecto fisiológico adequado de seu problema, um conhecimento
adequado da morfologia dos órgãos. Este não é um requisito
meramente lógico. Além dos experimentos sobre elementos
nervosos, isolados na medida do possível de suas conexões, que se
enquadram na esfera da mecânica geral da substância nervosa, tanto
o experimento fisiológico quanto a observação patológica que serve
para complementá-lo em várias direções estão condicionados a esse
conhecimento anatômico. Quando lembramos da imensa
complexidade das estruturas envolvidas, devemos admitir, ao mesmo
tempo, que como instrumentos de análise eles são
comparativamente grosseiros: uma limitação que deve ser
constantemente lembrada em qualquer estimativa do valor de tais
experimentos e observações. . A primeira parte da discussão a seguir
será, então, dedicada a um esboço geral da morfologia do sistema
nervoso central. Obviamente, isso não conterá nada de novo para o
anatomista e fisiologista, a quem o sujeito é familiar. Pelo contrário,
muitas vezes deixará de mencionar pontos especiais que, por
enquanto, possuem apenas um interesse anatômico. O objetivo

principal da exposição é fornecer um breve relato da estrutura e
função do sistema nervoso que deve atrair especialmente o psicólogo
e deve levar em consideração as coisas que lhe interessam. Tem, no
entanto, além disso, o objetivo secundário de mostrar ao anatomista
e ao fisiologista como os fatos familiares de estrutura e função
aparecem quando vistos, pela primeira vez, do ponto de vista da
psicologia. É verdade que esse ponto de vista não é totalmente
negligenciado nos livros anatômicos e fisiológicos. Pelo contrário,
não se pode deixar de admirar a coragem com que os anatomistas e
fisiologistas, quando surge a ocasião, invadem uma situação difícil e
(por isso realmente é para eles) uma incógnita. Mas o psicólogo,
ainda mais por esse motivo, tem o dever de discutir, do ponto de vista
de uma psicologia científica, os resultados obtidos com a observação
de estruturas microscópicas ou de animais cuja mente de alguma
forma foi prejudicada. por extirpação de porções particulares do
cérebro. Ele é obrigado a passar os fatos em revisão crítica e a estimar
sua importância psicológica, além das reflexões mais ou menos
acidentais e arbitrárias que geralmente são anexadas aos dados
observacionais. Agora, obviamente, estaria fora do lugar, para os
propósitos de uma pesquisa especialmente destinada, como esta, a
preservar os requisitos psicológicos, a fornecer uma descrição
detalhada da topografia da estrutura cerebral necessária para a
anatomia e a patologia. Devemos antes enfatizar os complexos
morfológicos, os órgãos como tais; mais particularmente onde as
conexões estruturais nos apontam para a coordenação de funções. E
essa necessidade parece ser mais adequadamente atendida por uma
consideração genética, que procura explicar as condições complexas
encontradas nos órgãos totalmente desenvolvidos, desde a sua
origem em formas mais simples, se estas ficam mais baixas na escala
da vida orgânica ou representam estágios iniciais do indivíduo.
desenvolvimento. Devemos, portanto, neste capítulo de abertura,
dizer o que é necessário para o nosso objetivo atual de diferenciação
geral do substrato das funções psíquicas no reino animal. Feito isso,
contudo, podemos, a partir de então, limitar-nos a uma consideração
detalhada do desenvolvimento morfológico dos órgãos centrais dos
vertebrados. Aqui também usaremos as formas inferiores de

desenvolvimento, principalmente para preparar o caminho para a
compreensão do plano estrutural do cérebro humano.
(b) O tubo neural e as três principais divisões do cérebro
O primeiro passo na evolução do sistema nervoso central dos

vertebrados é dado, como vimos, com essa diferenciação primitiva do
germe, onde uma faixa escura de tecido marca o local do miel e,
portanto, o eixo longitudinal do corpo. organismo futuro (Fig. 8, p.
37). O próximo estágio no desenvolvimento desse primule do sistema
nervoso ocorre quando a camada externa do disco germinativo se
dobra em ambos os lados do eixo da raia primitiva para formar duas
elevações em forma de crista, contendo um sulco entre elas. Este, o
sulco primitivo, é o primule do futuro myel. Os lados a princípio
crescem rapidamente para cima e depois dobram para dentro, de
modo que o sulco se feche para formar um tubo, o tubo neural,
dentro do qual o melo surge pela proliferação das células formativas
originais (Fig. 9, p. 37). A cavidade primária do miel persiste ao longo
da série de vertebrados como o canal central longitudinal ou
mielocele. Isso é revestido com matéria cinzenta ou cinzenta, que é
investida com um envelope de alba ou substância branca; e a partir
disso, novamente, as raízes dos nervos mélicos (espinhais) surgem
em uma radiação em forma de leque.
O primule do cérebro é formado a partir da extremidade anterior

do tubo neural. O rápido crescimento dessa região leva à formação de
uma expansão semelhante à bexiga, a vesícula cerebral primitiva, que
logo se divide em três compartimentos, as vesículas cerebrais
anterior, média e posterior (Fig. 35). Tanto as relações genéticas
quanto as funcionais posteriores da vesícula primária sugerem que
essa divisão tripartida, como o desenvolvimento do cérebro em geral,
está intimamente ligada ao desenvolvimento dos três órgãos
sensoriais anteriores. O primule nervoso do órgão olfativo cresce
diretamente da extremidade anterior do cérebro anterior; o dos
órgãos auditivos das paredes laterais do cérebro posterior; enquanto,
apesar do fato de os olhos parecerem representar produto do

crescimento do cérebro anterior, devemos, à luz de fatos fisiológicos
incontestáveis, considerar o cérebro médio como a principal fonte de
origem dos nervos ópticos.
Das três principais divisões cerebrais: a primeira e a terceira, os

cérebros anterior e posterior, sofrem as maiores mudanças. A
extremidade anterior de ambos logo começa a superar o restante em
crescimento, de modo que ambos se dividem em uma vesícula
principal e uma secundária. O cérebro anterior original agora consiste
no cérebro anterior e entre o cérebro posterior, o cérebro posterior
original do cérebro posterior e o posterior (Fig. 36). Das cinco divisões
cerebrais que surgiram das três vesículas primárias, o cérebro anterior
ou prosencéfalo corresponde aos futuros hemisférios cerebrais; o
cérebro ou diencéfalo se torna o talami; o cérebro ou mesencéfalo
médio indiviso se desenvolve no quadrigemina do homem e dos
animais, a bigemina ou lobos ópticos dos vertebrados inferiores; o
cérebro posterior ou epencéfalo se torna o cerebelo; e o cérebro
posterior, ou metencéfalo, os oblongos. O diencéfalo deve ser
considerado o anterior e o metencéfalo a haste-vesícula posterior, a
partir da qual o prosencéfalo e o epencéfalo cresceram
respectivamente como vesículas secundárias. As estruturas
desenvolvidas a partir das três vesículas-tronco (metencéfalo,
mesencéfalo e diencéfalo), ou seja, o oblongado, o quadrigemina e o
thalami e os sistemas de fibras que ascendem entre eles a partir do
miel estão agrupados na nomenclatura do cérebro desenvolvido
como o caudex ou tronco cerebral. As estruturas da primeira e quarta
vesículas, os hemisférios cerebrais e o cerebelo, são nomeadas, em
contraste com o tronco encefálico, o pálio ou manto cerebral, pois
nos cérebros mais altamente organizados eles envolvem o tronco
encefálico como manto. como cobertura.
As três vesículas cerebrais, então, representam expansões da

extremidade anterior do tubo neural. Com o próprio tubo, eles
formam um sistema fechado, cujas partes se intercomunicam por
meio da cavidade central contínua. Mas o desenvolvimento das duas
vesículas secundárias a partir da primeira e da terceira vesículas

primárias traz outras mudanças. O teto dos cérebros anterior e
posterior se divide longitudinalmente; de modo que duas aberturas
semelhantes a fendas aparecem exatamente na linha mediana do
corpo, pela qual as cavidades das vesículas anteriores e posteriores
são expostas. A fenda no teto anterior divide o prosencéfalo em seus
dois hemisférios e deixa o diencéfalo aberto acima. O mesencéfalo,
que não compartilha o avanço na característica de organização do
resto do cérebro, apenas se divide por um sulco longitudinal em duas
metades. A fenda do teto posterior aparece no local onde o tubo
neural passa para o cérebro. O cerebelo, que cresce diretamente para
a frente a partir deste ponto, é inicialmente separado em duas
metades completamente distintas, mas depois cresce novamente
novamente na linha mediana. As duas aberturas no teto servem para
admitir vasos sanguíneos nas cavidades cerebrais. Eles garantem o
suprimento de alimento necessário para um crescimento adicional e
para o espessamento simultâneo das paredes cerebrais pela
deposição de substância nervosa a partir de dentro.
O nível de desenvolvimento alcançado agora é praticamente o nível

de organização permanente nos vertebrados mais baixos, nos
peixes e nos anfíbios (Fig. 37, 38). A vesícula prosencefálica original é
aqui dividida, na maioria dos casos, em duas metades quase
inteiramente separadas, os hemisférios cerebrais; a única conexão
restante ocorre sobre uma pequena área do assoalho da vesícula. A
haste-vesícula anterior (diencéfalo) é dividida em duas metades
laterais, o thalami, que retém a conexão em sua base. O cerebelo
forma, na maioria das vezes, uma lamela estreita e não emparelhada,
da qual desaparecem todos os vestígios de divisão. No metencéfalo
ou oblonga., A fenda no teto posterior formou uma depressão
romboidal, no piso da qual a massa principal do órgão se mostra de
forma indivisa.
(c) Os ventrículos cerebrais e a diferenciação das partes do

cérebro
A divisão do cérebro em cinco vesículas traz consigo uma mudança

adicional: uma modificação na forma das cavidades centrais do
cérebro, cuja origem como simples expansões do mielocele já
vimos. A cavidade cerebral se divide, de acordo com a separação das
vesículas cerebrais, primeiro em três e depois em cinco bolsos. A
divisão dos hemisférios subdivide o primeiro deles novamente em
duas metades simétricas, os paraceles ou ventrículos cerebrais
laterais. Se, agora, partimos deles em uma jornada pelas cavidades
cerebrais, atravessá-las-emos na seguinte ordem (Fig. 39). Os dois
paraceles (h), que geralmente são totalmente separados um do
outro, abrem na cavidade de sua haste-vesícula, um espaço
semelhante a uma fenda, delimitado lateralmente pelo thalami e
deixado sem teto pela fenda do teto anterior ( z), o diâmetro ou
terceiro ventrículo. Isso leva diretamente para a cavidade do
mesencéfalo (m). Nos mamíferos, a mesocele é extraordinariamente
reduzida, de modo que aparece apenas na forma de um canal
estreito, o aqueduto de Sylvius, correndo abaixo do quadrigemina, e
conectando o diâmetro com a cavidade do metencéfalo. Nas aves, a
mesocele é mais extensa, enviando ramificações laterais para a
bigemina (mesencéfalo); e nos vertebrados inferiores
a bigemina contém cavidades bastante grandes, que se comunicam

com a cavidade central. Os dois derivados da terceira vesícula
primária, epencéfalo e metencéfalo, têm originalmente cada uma sua
própria cavidade especial. Mas o cerebelo (epencéfalo) é agora uma
vesícula arredondada, arqueando-se para trás sobre o metencéfalo,
na frente do ponto em que isso se aproxima do mesencéfalo. A
mesocele divide-se em sua extremidade posterior em dois ramos, um
dos quais se vira para cima e leva ao epicelo (cavidade do cerebelo),
enquanto o outro segue um curso reto na cavidade do metencéfalo
ou oblonga (Fig. 40 ) Esta última cavidade, a metacele (quarto
ventrículo [1]) é denominada de sua forma romboidal a fossa
romboidal (r na Fig. 39). A metacele é, portanto, não estritamente
uma cavidade, mas um sulco; a fenda do teto posterior a expôs
completamente. Fecha-se posteriormente para passar para a
mielocele. Nos mamíferos, o epicelo desaparece completamente pelo
preenchimento da vesícula epencefálica com alba. Nesse estágio,

então, os paraceles, diacele, aqueduto silviano (mesocele) e metacele
representam todo o sistema de cavidades cerebrais. Nos vertebrados
inferiores, temos ainda as cavidades do thalami como extensões do
diâmetro; as cavidades da bigemina como ramos do aqueduto; e o
epicele como um tributário da metacele. Nas ordens mais baixas de
vertebrados, as cavidades primárias e secundárias são, como regra
geral, mais extensas em proporção à massa do cérebro, isto
é , aproximam-se mais do estado embrionário. No entanto, as
diferentes classes evidenciam grandes diferenças nesse sentido entre
as várias subdivisões do cérebro. Nos peixes, os hemisférios cerebrais
e o cerebelo são preenchidos com alba e se tornam estruturas
sólidas. Seu crescimento é logo detido e, consequentemente, não
atingem tamanho considerável. Nos anfíbios, os paraceles persistem,
mas o cerebelo é geralmente sólido. Quando chegamos aos répteis e
aves, encontramos um cerebelo com um epicele espaçoso; mas em
todos os mamíferos isso desapareceu novamente. Também nos
mamíferos, as cavidades laterais do mesencéfalo (quadrigemina ou
bigemina) são perdidas; em todos os vertebrados inferiores, dos
peixes às aves, eles não apenas persistem, mas desenvolvem
proeminências de cinerea no chão (Fig. 41). Crescimentos
semelhantes, os estriados, aparecem nos paraceles do cérebro de
aves e mamíferos.
Tanto no miel como no cérebro (encéfalo), a massa nervosa é

formada pela proliferação das células que constituem as paredes das
cavidades originais. Muitas dessas células evidenciam o caráter das
células formativas do tecido e, assim, mediam a secreção da
substância intercelular amorfa ou neuroglia. Outros se tornam células
nervosas e enviam corredores. No miel, a maior parte das fibras
irradia para a periferia, de modo que a cinéria é coletada em torno da
mielocele e cercada por um envelope de alba. No encéfalo, essa
distribuição de alba e cinerea persiste, praticamente inalterada, nas
estruturas desenvolvidas a partir das três hastes-tronco. Nos
desenvolvimentos das vesículas secundárias, por outro lado, as
células nervosas mantêm sua posição nas paredes das cavidades, e as
fibras conectadas a elas tendem para o interior. Portanto, no

caudex, o oblongata, o quadrigemina e o thalami , temos uma camada
de cinerea que reveste as continuações do mielocele e cercada por
um envelope de alba; no palio, uma massa de alba investida com uma
cobertura de cinerea. O Linerea mostra assim duas formações
distintas. Um, a entocineréia (substância cinzenta tubular) pertence
ao melo e ao caudex; a outra, a ectocineréia (substância cinzenta
cortical), ao palio. A entocinerea do encéfalo sofre ainda mais
transformação. Mesmo na região mais alta do miel, vários feixes de
fibras nervosas das colunas mélicas mudaram de sua posição anterior
na periferia do cenerea, de modo que isso é dividido por massas de
alba. No oblongata, esse processo foi tão longe que apenas
uma parte comparativamente pequena da cinerea ocupa seu lugar
original como piso da fossa rhomboidalis, de longe a maior porção
sendo separada pela intercorrência de fibras mielínicas em massas
distintas. Estas coleções de entocinerea, investidas por alba, são
denominadas nidi (núcleos). Vemos, então, que a entocinerea do miel
sofre uma modificação essencial à medida que passa para o
encéfalo; é rompida pela interposição de massas de alba e, assim, dá
origem a uma terceira formação de massa cinzenta, a cinera nidal
(cinza nuclear, cinza ganglionar). Esta cineréia nidal fica a meio
caminho entre a entocinerea e a ectocinerea. À medida que viajamos
da cavidade central em direção à periferia, chegamos primeiro à
entocinerea, depois à nidal cinerea, depois novamente à alba e,
finalmente, à ectocinerea.
A série de mudanças que descrevemos até agora é acompanhada, em

todos os vertebrados, por mudanças na posição relativa das divisões
primitivas do cérebro, como resultado do qual todo o cérebro está
curvado para a direção ventral. As várias partes do caudex são
trazidas para fora da linha reta e colocadas em um certo ângulo entre
si. A flexão ou flexão, que nas classes mais baixas é leve, se aproxima
cada vez mais de um ângulo reto, quanto mais subimos na série de
vertebrados (Fig. 36, p. 180). E a forma do cérebro é ainda mais
modificada pelo crescimento desproporcional de certas divisões,
especialmente o prosencéfalo e o epencéfalo, que se estendem e
ocultam o restante. Três flexões do sistema nervoso central podem

assim ser distinguidas.
O primeiro aparece na junção do myel e oblongata; o segundo ocorre
no cerebelo; e o terceiro no nível do mesencéfalo (Fig. 42). A
extensão dessas flexões é condicionada principalmente pelo
crescimento do prosencéfalo; para que o grau de curvatura seja
praticamente paralelo ao desenvolvimento dos hemisférios.
[2] Nos estágios iniciais do desenvolvimento do cérebro dos
vertebrados, o prosencéfalo se estende anteriormente além das
divisões cerebrais restantes, sem cobri-los. Porém, quanto mais o seu
crescimento ultrapassa o crescimento do resto do cérebro, maior a
oposição que a ligação rígida do embrião à vesícula germinativa
oferece à sua expansão direta. Portanto, deve crescer para trás,
arqueando-se primeiro sobre o diencéfalo, depois sobre o
mesencéfalo e, finalmente, sobre o próprio cerebelo. Ao mesmo
tempo, segue a curva da flexão mesencefálica; sua porção mais
posterior, que cobre o mesencéfalo e o epencéfalo, se inclina sobre si
mesma em ângulo. Quanto mais vigoroso o crescimento do
hemisfério, mais a parte dobrada se estende de volta ao ponto de
partida ou, em outras palavras, mais a curva descrita sobre o
diencéfalo se aproxima de um círculo perfeito. Dessa maneira, uma
depressão (a fossa silviana; s Fig. 42) é formada no local em que o
hemisfério repousa sobre sua haste-vesícula (diencéfalo). Nos
cérebros de mamíferos mais desenvolvidos, a concavidade da curva
de crescimento é quase totalmente obliterada e as paredes da fossa
se unem, deixando entre elas uma fissura profunda e
estreita.
O crescimento do prosencéfalo sobre o caudex é necessariamente

seguido por uma modificação da forma dos paraceles. Estas são
originalmente cavidades esféricas, localizadas dentro das vesículas
hemisféricas. À medida que o prosencéfalo cresce, eles se estendem
inicialmente posteriormente, e depois quando a curva do arco
hemisférico começa a se fechar, inferior e anteriormente também. A
porção central da cavidade resultante é denominada cela; as
extensões são o postcornu, precornu e medicornu do
paracele. Enquanto essa transformação está em andamento, as

paredes externas do prosocele crescem mais rapidamente do que a
parede interna ou mediana que circunda o caudex. Nisto existe uma
fenda estreita, originalmente vertical, a aula ou forame de Monro (a
Fig. 23), na qual os paraceles se comunicam com o diacele (terceiro
ventrículo). Anteriormente à aula, os hemisférios são mantidos juntos
por uma lamela de alba (b-d). À medida que o prosencéfalo se arqueia
sobre o resto do cérebro, a aula e sua lamela limitadora anterior se
arquivam naturalmente. Eles têm, portanto, no cérebro
desenvolvido, a aparência de um cofre colocado sobre o diencéfalo. A
parte posterior da aula logo se fecha e apenas a porção anterior
extrema da fenda original permanece aberta; isso serve como um
canal para processos vasculares que passam do diâmetro para os
paraceles. A extremidade inferior da lamela da substância branca, que
forma o limite anterior da aula, torna-se a pré-admissão (k); a porção
restante segue a curva do arco hemisférico e é o primule do
fornix. Diretamente acima disso, os hemisférios são unidos por uma
forte banda transversal de alba, o calo ou grande comissura (g). A
porção da parede mediana dos hemisférios, situada acima do calo,
forma outro arco, correndo concentricamente com o fórnice e
separado das partes circundantes por um sulco especial, f f '.
Este é o arco marginal, h. Sua divisão anterior se torna o gyrus
fornicatus; o posterior passa para uma estrutura, contínua com o giro
fornicatus e se estende da parede mediana para o paracele,
denominada hipocampo (cornu Ammonis). Uma descrição mais
detalhada dessas partes, que só se desenvolvem no cérebro dos
mamíferos, será apresentada mais tarde.
§2 O Myel nos Vertebrados Superiores
O tubo neural a partir do qual o miel se desenvolve é originalmente

um tubo oco, preenchido com líquido e alinhado ao longo de sua
parede interior com
células formativas. As células aumentam e se multiplicam: algumas

assumindo o caráter de células do tecido conjuntivo e fornecendo
uma substância intercelular amorfa, enquanto outras se
tornam células nervosas. Os processos destes últimos passam
diretamente para as fibras dos nervos periféricos ou se dividem e se
subdividem para formar um retículo terminal. A principal tendência
de todas as fibras é a periferia do tubo neural, de modo que as
estruturas celulares são deslocadas em direção ao centro da cavidade
mélica (Fig. 44 e Fig. 9, p. 37 acima). As células nervosas e os nervos
nelas emitidos estão dispostos, desde o primeiro momento, de
acordo com a simetria bilateral do primule do corpo vertebrado, em
grupos simétricos (direito e esquerdo). Além disso, a conexão dos
nervos com duas partes diferentes do germe-primule leva consigo a
separação adicional de cada grupo em duas subdivisões. Todos os
nervos e fibras que entram em conexão com a camada da córnea, o
primule dos órgãos dos sentidos e o sensível investimento do corpo,
se organizam em um grupo dorsal, na vizinhança próxima das
estruturas germinais dependentes deles. Todos aqueles elementos
nervosos, por outro lado, que têm relações com os músculos
estriados se acumulam em um grupo ventral, correspondendo à placa
muscular do animal. Daqui resulta que a cinéria formada pela
associação de células aparece à direita e à esquerda como coluna
dorsal e ventral, cercada por um envelope de fibras mielinizadas ou
alba. As colunas são denominadas, pela aparência em seção
transversal, da córnea dorsal e ventral (cornos) do miel: um ramo
especial desta última é conhecido como cornu lateral. As córneas
dorsal e ventral de cada lado estão unidas no centro. As raízes
nervosas que saem da córnea estão dispostas da mesma maneira em
duas séries: a dorsal ou sensorial e a ventral ou motora (Fig. 44, e, f;
Fig. 45, HW e VW).
Sob essas condições de crescimento, a cavidade mielica assume

inicialmente a forma de um losango (Fig. 44, cm), arrastado para uma
fenda ventral e dorsal. A cavidade da fenda dorsal logo fica quase
totalmente preenchida; a do ventral é mais claramente marcada, mas
é fechada por fibras nervosas que correm de um lado para o outro do
miel e constituem a comissura ventral branca. A comissura, que cruza

originalmente perto da periferia (Fig. 44 h), atinge gradualmente um
nível mais profundo (Fig. 45). Atrás dele, um remanescente da
cavidade mélica persiste como um canal extremamente estreito, o
mielocele ou canal central do miel, em torno do qual as duas coleções
de cinerea entram em conexão cruzada (Fig. 45 A). O sulco dorsal e
ventral (pós mediano da fissura e formiga) dividem o miel em duas
metades simétricas. Cada uma delas é novamente subdividida pelas
raízes nervosas de saída em três colunas (Fig. 45 B). A coluna de alba
situada entre o sulco dorsal e a coluna celular das raízes dorsais é
denominada coluna dorsal (hs); aquela situada entre o sulco ventral e
a coluna celular das raízes ventrais, a coluna ventral (vs); e uma
terceira coluna, ascendente entre as células-colunas das raízes dorsal
e ventral, a coluna lateral (ss). A maior parte das fibras nervosas
dessas colunas brancas segue seu curso verticalmente, na direção do
eixo longitudinal do miel. Uma exceção à regra é fornecida pela área
na extremidade central do sulco ventral, ocupada, como vimos agora,
pela comissura ventral; aqui as fibras decussantes seguem um curso
horizontal ou oblíquo; e as mesmas direções são, naturalmente,
tomadas a uma curta distância pelas fibras, que constituem as
continuações diretas no centro das raízes nervosas que chegam. As
córneas cinzentas têm formas diferentes: as ventrais, principalmente
na região lombar do miel, são mais largas e curtas, as dorsais são mais
longas e estreitas. Os primeiros contêm uma quantidade de grandes
células ganglionares multipolares; o último consiste exclusivamente
em células menores. Boa parte da córnea dorsal consiste, além disso,
no retículo do solo nervoso e em suas fibrilas interpenetrantes. Isso
lhes confere uma aparência particularmente brilhante,
principalmente quando se aproximam da periferia do miel: a região é
conhecida como gelatinosa de Rolando. Passando para o centro a
partir dessa formação, encontramos em ambos os lados do canal
central uma coluna compacta de alba e cinerea, a coluna de Clarke
(Fig. 45 B), contendo um grupo bem marcado de células ganglionares
arredondadas e se estendendo do final do região cervical na
ampliação lombar. Os pontos de origem imediatos das raízes dorsais,
dentro do miel, parecem ser menos ricamente supridos com células
nervosas do que os do ventral; mas a diferença é compensada mais

tarde. Um aglomerado de grandes células ganglionares bipolares é
intercalado no decurso das fibras nervosas após a saída do miel e
forma com elas o gânglio espiral das raízes dorsais (e Fig. 44). As
colunas dorsais são ligadas motora, como as ventrais, por fibras
mielinizadas brancas, mas por uma comissura cinza, composta por
fibras finas que se deslocam transversalmente na massa de cinerea
atrás do mielocele (comunicação dorsal, Fig. 45 A). Fibras cinzentas
semelhantes cercam todo o canal central; seu interior é revestido por
uma única camada de epitélio cilíndrico, derivada de um pequeno
remanescente das células formativas que originalmente investiam a
cavidade do tubo neural (Fig. 9, p. 37 acima).
Enquanto o desenvolvimento dos órgãos centrais estiver confinado à

formação do miel, encontraremos, é claro, uma certa uniformidade
que domina toda a organização corporal. O miel, ao longo de todo o
seu comprimento, simplesmente repete o mesmo arranjo de partes
elementares e o mesmo modo de origem das fibras nervosas; e as
superfícies sensoriais e o aparato motor que dele dependem devem
mostrar uma uniformidade semelhante de distribuição e
estrutura. Portanto, descobrimos, de fato, que enquanto o sistema
nervoso central do embrião consistir apenas no tubo neural, nenhum
dos órgãos dos sentidos superiores alcança o desenvolvimento. Os
primules do investimento sensorial do corpo e do aparelho locomotor
são distribuídos uniformemente em torno do eixo central. Uma única
exceção ocorre no local em que a massa nervosa assume um
crescimento mais forte, para o suprimento das extremidades
posteriores; isso é indicado, numa fase inicial, por uma extensão do
sulco primitivo, do seio romboidal ou futuro alargamento lombar. Um
espessamento semelhante, porém menos acentuado, do tubo neural
ocorre, posteriormente, no ponto de partida dos nervos que suprem
as extremidades anteriores, o aumento cervical. [3] Essa
uniformidade da organização é permanentemente mantida no
vertebrado mais baixo, Amphioxus lanceolatus, no qual o
desenvolvimento de um sistema nervoso central pára na formação do
tubo neural. O órgão da visão, neste vertebrado sem cérebro,
consiste em células refratárias simples, cercadas por pigmentos [4]; o

órgão do olfato, de uma depressão em forma de copo não
emparelhada na extremidade anterior do corpo; a presença de um
órgão auditivo não foi demonstrada. Vemos, então, que a parada do
desenvolvimento nesse caso afeta apenas os órgãos que parecem
exercer uma influência determinante na formação das partes centrais
superiores, as diferenciações vesiculares do miel.
§3 The Oblongata
Nos vertebrados inferiores, os feixes de fibras nervosas seguem um

curso que, aparentemente, é um pouco diferente do curso no
melo. As únicas mudanças são que as colunas dorsais se separam,
revelando a fossa romboidal (Fig. 37, 38, p. 109); e que a córnea cinza,
como pode ser visto na seção, foi separada da cinéria central e
intercalada no curso das colunas ventral e dorsal. As três colunas do
miel, ventral, lateral e dorsal, ainda podem ser distinguidas, mas
receba nomes especiais. Suas fibras seguem um curso mais tortuoso,
e os nidi ganglionares aparecem entre os feixes de fibras. Eles,
portanto, diferem muito consideravelmente das colunas mélicas
correspondentemente situadas; e, de fato, na maioria das vezes não
representam continuações diretas da estrutura mélica. As colunas
ventrais são denominadas pirâmides; suas fibras decussam, na parte
posterior de seu curso, de modo que o sulco ventral é totalmente
obliterado (Fig. 46 A; Fig. 47 p). Esta decussação parece ser uma
repetição, em maior escala, da decussação das colunas ventrais do
miel na comissura ventral. Na extremidade superior, onde eles
envolvem uma estria em forma de fita de cinerea (nidram piramidal,
núcleo acessório interno da oliveira; piramidal nidus, Fig. 46 B), as
pirâmides são delimitadas de cada lado pelas azeitonas (Fig. 46 B ; Fig.
47 o). Essas são proeminências bem marcadas, que contêm em seu
interior um grande nid ganglionar, dentado em corte e, portanto,
denominado dentado (s). Os feixes de fibras ascendentes
verticalmente que envolvem o nodo dentado são conhecidos como
colunas capsulares (finiculi siliquae). As colunas laterais (s Figg. 47,
48) crescem cada vez menores da extremidade inferior do oblongo

para cima, até aproximadamente no ponto em que a abertura da
fossa rhomboidalis aparece e desaparecem completamente no
interior. As colunas dorsais, por outro lado, aumentam o diâmetro
externo. Na porção inferior dos oblongos, eles são divididos por um
sulco raso em colunas internas e externas, os funículos delgado e
cunhado (fg e fc Fig. 48), que na extremidade inferior da fossa
rhomboidalis apresentam proeminências semelhantes a maçanetas ,
produzido pelos nidi cinzentos do interior (nid. grac. e nid. cun., Fig.
46). Mais para cima, os dois funículos parecem continuar seu curso
nas colunas que ligavam a fossa rhomboidalis à direita e à
esquerda. Estes foram denominados restos (corpos restiformes: pi
Fig. 48). São as maiores colunas da oblongata e, como os funículos
mencionados, contêm nidi cinza. Eles são caracterizados pelo
intricado entrelaçamento de treliça de suas fibras
constituintes. Anteriormente, os restos passam inteiramente para o
alba do cerebelo, formando os pedúnculos cerebelares
inferiores. Entre eles, no chão da fossa rhomboidalis e diretamente
cobertos por matéria entocinereal, existem dois tratos adicionais, que
parecem representar as continuações das partes do melo localizadas
ventralmente na mielocele, ou seja, a córnea ventral e as partes mais
profundas das colunas ventrais. Essas estruturas, que se estendem
por todo o piso da fossa rhomboidalis e são compostas
principalmente por cinerea, são conhecidas, pela convexidade
arqueada de sua forma, como colunas cilíndricas (eminentiae teretes,
et). Sua cinerea está em conexão com a maior parte do cinza nidi do
oblongata, embora alguns deles sejam forçados a sair da linha
mediana e, portanto, isolados, como resultado da divisão do
oblongata por faixas de alba. Uma consequência adicional e final das
mudanças das condições estruturais que descrevemos é a formação
de um sistema inteiramente novo de grupos de fibras que circundam
os oblongos em uma direção transversal. Alguns deles entram no
sulco ventral e o sulco que separa as pirâmides das azeitonas; outros
atacam a fossa rhomboidalis. O sistema é conhecido como sistema de
fibra zonal (estrato zonale, fibrae arcuatae, g).
O rearranjo de partes nos oblongos leva a uma redistribuição dos

pontos de origem dos nervos periféricos. A regra simples do miel não
é mais obedecida, as raízes nervosas são mais ou menos deslocadas
de suas antigas posições. É verdade que eles ainda formam,
aproximadamente, duas séries longitudinais, uma dorsal e uma
ventral. Mas as fibras radiculares que são exclusivamente motoras
são originárias apenas do sulco ventrolateral (décimo segundo nervo
craniano, motor hipoglosso ou lingual). O sulco dorsolateral (ou, pelo
menos, sua vizinhança imediata) dá origem, por outro lado, às fibras
sensoriais e motoras. Aqui começam todos os outros nervos
cranianos, com exceção do primeiro e do segundo, olfativos e
ópticos, e o terceiro e o quarto, os dois nervos oculomotores
anteriores, cujo local de origem fica mais à frente (cf. Fig. 47, 52). [5]
§4 O Cerebelo
Na extremidade anterior do oblongo, as relações estruturais das

partes são ainda mais e muito essencialmente modificadas, devido ao
crescimento do cerebelo desde o primule da terceira vesícula cerebral
(epencéfalo). No estágio mais baixo de seu desenvolvimento, o
cerebelo varia muito pouco, em forma externa, do seu primule
original (Figg. 37, 38, p. 109); consiste em uma estria transversal, fazer
uma ponte sobre a extremidade anterior da fossa romboidal e
receber em sua substância a restis de ambos os lados. Anteriormente,
é continuada por uma placa mielinizada até o mesencéfalo (Fig. 40, p.
110); lateralmente, fornece extensões de fibras transversais, que
correm em direção à superfície inferior do oblongo, e decussam entre
si e com os cabos de fibras ascendentes verticalmente das colunas
piramidais e olivares. Essas conexões permanecem as mesmas
posteriormente, quando o cerebelo atinge seu desenvolvimento
posterior. Os feixes que entram nos restos são os pedúnculos
cerebelares inferiores (crura ad medullam oblongatam, pi Fig. 18); as
fibras mielinizadas que dele saem para o mesencéfalo são os
pedúnculos cerebelares superiores (crura ad cerebrum, ps). Estes são
unidos por uma fina placa mielinizada, a valvula (velum medullare
superius, vm), que forma o teto da fossa romboidal e afeta uma

conexão direta do cerebelo com a divisão cerebral anterior adjacente,
o mesencéfalo ou quadrigemina. Finalmente, os tratos brancos
procedentes de ambos os lados do cerebelo formam os pedúnculos
cerebelares médios (crura ad pontem, pm). A estrutura que surge na
base do cérebro pela junção dos pedúnculos médios e suas
decussações com as fibras mielinizadas longitudinais ascendentes dos
oblongos é conhecida como ponte (ponte Varolii, fig. 47). Constitui,
por um lado, um elo de conexão na direção longitudinal entre o
metencéfalo e o mesencéfalo e, por outro, um elo de conexão na
direção horizontal entre as duas metades laterais (pilea) do
cerebelo. Os pedúnculos cerebelares superior e inferior são
claramente visíveis no estágio muito inicial do desenvolvimento
cerebelar. Os pedúnculos médios, pelo contrário, não alcançam um
crescimento que nos permita distinguir as ponteiras como uma
estrutura especial até que o desenvolvimento do cerebelo, e
especialmente da pilea, tenha avançado bastante. Mesmo nas aves,
seu lugar é suprido por pouco mais que as continuações longitudinais
das colunas ventral e lateral dos oblongos (Fig. 49 B). A partir dos
pontos em que os pedúnculos entram no cerebelo massa, acima,
abaixo e lateralmente, as fibras mielinizadas irradiam para a periferia
do órgão.
O desenvolvimento morfológico do cerebelo, a seção posterior do

palio, é concluído em um período comparativamente precoce. Em
todos os vertebrados, é coberto por ectocinerinas, claramente
diferenciadas da radiação das fibras mielinizadas que ocupam o
interior; e mesmo nos vertebrados mais baixos, os peixes, o córtex
cerebelar se divide em várias camadas, caracterizadas por diferenças
de coloração. No cerebelo dos anfíbios, encontramos grupos de
células nervosas intercaladas no curso das fibras mielinizadas, os
primeiros vestígios de nid ganglionares. Nos pássaros, estes
aumentam em número, enquanto ao mesmo tempo a formação de
camadas do córtex se torna mais clara, e um aumento na massa dos
elementos corticais é possível graças ao dobramento superficial (Fig.
40, 49).
O cerebelo passa por seu estágio final de desenvolvimento estrutural

nos mamíferos. Aqui encontramos, primeiro, uma porção mediana
não emparelhada, cuja superfície é atravessada por pregas
transversais e que recebeu o nome descritivo de vermis; e, segundo,
porções laterais simétricas mais fortemente desenvolvidas, a
pilea. Nos mamíferos mais baixos, é verdade, o crescimento do vermis
excede o do pilea; mas nas formas superiores, a pilea cresça em todas
as direções (Fig. 50). O desenvolvimento da piléia é acompanhado por
um crescimento mais vigoroso dos pedúnculos médios, que nos
vertebrados inferiores são meramente indicados por fibras
transversais delgadas para os oblongos. As dobras transversais da
ectocineréia aumentam em número e mostram em corte transversal
a aparência dendrítica bem conhecida da árvore (arbor vitae, av Fig.
50). Ao mesmo tempo, nid ganglionares maiores aparecem na
radiação das fibras mielinizadas na massa cerebelar. Assim, cada pilha
contém um núcleo dentado, semelhante ao das azeitonas (núcleo
dentatus cerebelli, cn). Outros nidi cinereais, de função análoga,
estão espalhados entre os alba das ponte; suas células são
intercaladas entre as decussações dos vários feixes de fibras.
§5 O Mesencéfalo
O mesencéfalo é a divisão do caudex que corresponde à bigemina

(lobi optici) do vertebrado inferior; e o quadrigemina de mamíferos
(t, n Fig. 48; d Fig. 37) contém duas formações de substância cinzenta,
entocinerea e cinerea nidal; somente as vesículas secundárias
desenvolvem o palio ectocinereal. A entocinerea circunda o aqueduto
silvestre em uma camada de espessura moderada; os nervos nidi mais
anteriormente situados (os dos nervos oculomotor e troclear e da raiz
superior do trigêmeo) estão em conexão com ele. Os nidis
ganglionares são encontrados espalhados pela bigemina ou
quadrigemina e intercalados no curso das fibras mielinizadas que
passam abaixo do aqueduto silviano. São tratos pareados de alba,

unidos na linha mediana e formando, em primeiro lugar, continuações
das colunas ventral e lateral dos oblongos. Anteriormente, eles são
fortalecidos pela adição de fibras longitudinais, procedentes da
quadrigemina e do thalami. Eles são denominados, em toda sua
extensão, dos oblongos aos hemisférios cerebrais, a crura cerebral
(crura cerebri). A porção mesencefálica da crura no cérebro dos
mamíferos contém dois nidis ganglionares bem marcados, o qual,
caracterizado por sua coloração escura, é conhecido como intercalato
(substância negra de Soemmering: sn Fig. 51). Divide o crus de ambos
os lados em uma porção posterior e externa, a crusta (base
pedúnculo, pes cruris cerebri; f Figg. 47, 51) e uma porção anterior e
mediana, o tegmento (tegmentum pedunculi; hb Figg. 47, 51) A
extremidade mais anterior da porção mediana, uma faixa de alba que
se curva anteriormente em um filete e diretamente subjacente ao
quadrigemina, é denominada lemnisco (fita; ou filé de laque; sl Fig.
51). Um segundo nidus tegmental recebe o nome de sua cor de
rubrum (núcleo tegmenti; hb Fig. 56). Dorsal da crura está o
quadrigemina (v Fig. 51).
Posteriormente, eles estão conectados aos pedúnculos cerebelares
superiores; anterior e lateralmente, eles emitem fibras mielinizadas,
que em parte se misturam com as fibras do tegmento, em parte
passam para o talame e em parte formam as fibras de origem dos
nervos ópticos. A conexão com o thalami e os nervos ópticos é
mediada, no cérebro dos mamíferos, pela braquia quadrigeminal (Fig.
48). A pregemina é unida pela prebrachia ao thalami e a postgemina
pela postbrachia ao postgeniculum. No espaço entre a pregemina e a
extremidade posterior do thalami, está a epífise (conarium, corpo
pineal; z Figg. 48, 51), que Descartes, antigamente, considerava o
"assento da mente". É uma estrutura altamente vascular, que
representa geneticamente, com toda probabilidade, um órgão
sensorial rudimentar: supõe-se que seja o remanescente central de
um olho mediano, funcional nos vertebrados primitivos. O
quadrigemina de mamíferos é, como já vimos (p. 111), completamente
sólido. Eles são conectados por uma lâmina de alba, que
posteriormente forma a continuação direta da valvula e passa
anteriormente para a pós-comissura (cp Fig. 53), que corre ao longo

da linha de fronteira da quadrigemina e do talame.
§6 The Diencephalon
O diencéfalo, ou região do thalami, é menor que o mesencéfalo em

todos os vertebrados inferiores (f Fig. 37, p. 109); no cérebro dos
mamíferos, sua relação é invertida (th Figg. 47, 48, 51). Nos peixes, no
entanto, temos uma indicação da mudança: uma continuação
emparelhada do diencéfalo se estende posteriormente para a base do
cérebro, e aparece na forma de duas proeminências hemisféricas,
localizadas ventralmente e um pouco anteriormente na bigemina
(lobos optici). Estes são os lobos inferiores do cérebro de peixe (li Fig.
41, p. 111). Eles incluem uma cavidade, que está em conexão com o
diâmetro, a abertura tipo fenda resultante da fenda no teto anterior
e dividindo o diencéfalo nos dois talamis. No local em que os lobos
inferiores se encontram na linha mediana, eles continuam em uma
estrutura não pareada, a hipófise (h Fig. 41), cuja porção dorsal é uma
evaginação do diencéfalo, enquanto sua metade ventral é um
remanescente de tecido embrionário que originalmente pertencia à
extremidade anterior do esófago e permaneceu em conjunto com o
diencéfalo quando a base do crânio se desenvolveu. A hipófise
persiste nos vertebrados superiores, depois que os lobos inferiores
desaparecem completamente em consequência do desenvolvimento
mais vigoroso da crura (h Fig. 52). O único ponto em que a substância
ganglionar do diencéfalo aparece, nessas formas, é entre a crura
divergente, onde encontramos uma proeminência cinzenta, o
tubérculo cinereum. Isso é continuado anteriormente na direção da
hipófise, em um prolongamento em forma de funil, do infundíbulo (i
Fig. 38; t Fig. 47). O infundíbulo contém uma pequena cavidade,
comunicando-se dorsalmente com o diâmetro. A entrada de
pequenos vasos sanguíneos na massa cerebral confere à cinera entre
a crura uma aparência perfurada e semelhante a uma peneira; a
região é denominada pós-parto (lâmina perforata posterior; pp Fig.
47, 52). No cérebro dos mamíferos, duas proeminências mielinizadas,
as albicantia (corpora candicantia ou mammillaria; cc), emitem-se

ventralmente do chão do diencéfalo. Situados imediatamente em
frente à linha anterior da ponte, eles ligavam o tubérculo
posteriormente, enquanto o infundíbulo e a hipófise o ligavam
anteriormente. Sua significação genética ainda é incerta.
O diencéfalo, como o mesencéfalo, contém duas formações de

substância cinzenta, entocinerea e cinerea nidal. Em primeiro lugar, o
interior do diacele é revestido por uma camada cinérica, que, ao
mesmo tempo, investe uma fina faixa de alba, unindo os dois thalami,
e denominada de medicomissão (cm Fig. 51). A entocinéia do
diâmetro se estende ventralmente à base do cérebro, onde é
diretamente contínua com o tubérculo e o infundíbulo.
Em segundo lugar, no entanto, vários nidi ganglionares, separados
por massas de alba, estão espalhados por todo o interior do thalami
(th Fig. 56). Nidi semelhante pode ser encontrado em duas
proeminências arredondadas menores, que nos mamíferos formam o
limite posterior do thalami e externamente estão em conexão com
eles, o pré-genículo e o pós-genículo (kk 'Fig. 48, p. 120). As fibras de
origem do nervo óptico entrelaçam-se com as fibras de ambos os
genículos, e o pós-genículo também recebe [sic] o pós-braquial
quadrigeminal. As porções anterior e lateral do thalami mostram uma
suave inclinação do telhado; posteriormente, a superfície dorsal é
separada da ventral por um inchaço marginal, o pulvinar (pv Fig. 47,
p. 119)
§7 O Prosencéfalo
a) As cáries cerebrais e as partes circundantes
Nos estágios iniciais de seu desenvolvimento, o prosencéfalo é uma

estrutura vesicular, sobreposta ao diencéfalo. Originalmente simples,
é posteriormente dividido pela fenda anterior do telhado em metades
simétricas, totalmente separadas, exceto pela continuidade do
piso. No local em que a fenda no teto do diencéfalo é continuada na
fissura intercerebral, a cavidade diencefálica estava primitivamente

em comunicação aberta com os dois paraceles. Em todos os
vertebrados (exceto os peixes, cujos hemisférios são estruturas
sólidas: p. 111), o tronco vascular que penetra na cavidade do
diencéfalo envia um grande número de ramos para as vesículas
hemicerebrais. Quando o diencéfalo se torna tão sólido, pelo
crescimento da massa nervosa constituinte, que resta apenas o
diâmetro (terceiro ventrículo), as portas de comunicação anteriores
são quase inteiramente fechadas; restam apenas duas aberturas
muito estreitas, na extremidade anterior do diâmetro, que permitem
a entrada de vasos sanguíneos nas cavidades hemicerebrais. Estes
são os portais (forames de Monro: mo Fig. 53), os remanescentes da
aula original (fig. 43, p. 113). Eles são separados anteriormente por um
septo de alba, que representa a linha de junção posterior das duas
vesículas prosencefálicas. O assoalho do septo é geralmente formado
por grandes feixes de fibras mielinizadas, de direção transversal,
denominadas pré-admissibilidade (ca). Nos cérebros de répteis e
ainda mais nos cérebros de aves e mamíferos, os hemisférios crescem
tanto que se arquea mais ou menos completamente sobre o
diencéfalo. Como resultado disso, os paraceles se escoam
posteriormente e o thalami, em vez de ficar atrás dos hemisférios,
como a princípio, formam proeminências que se projetam com a
maior parte de sua superfície nos paraceles e mostram apenas suas
faces internas para o diacele.
A substância cinzenta do prosencéfalo ocorre nas três formações

possíveis. Como entocinerea, cobre as paredes do diâmetro e,
portanto, mais especialmente, as faces internas do thalami e a
cavidade do infundíbulo, bem como toda a região infundibular; como
cinerea ganglionar, forma massas consideráveis, intercaladas no
curso das continuações da crura abaixo do thalami; e como
ectocinerea, investe o palio hemicerebral em geral. A posição dessas
coleções de substância cinzenta e sua relação com as radiações das
fibras mielinizadas são as condições essenciais da estrutura do
prosencéfalo. Em todos os vertebrados, exceto nos peixes e nos
anfíbios, os nid ganglionares são colocados no chão dos
paraceles. Eles formam proeminências arredondadas, das quais as

fibras mielinizadas irradiam para a periferia dos hemisférios.
O estrato mais baixo do piso dos paraceles é, portanto, composto

pelas continuações da crura ascendente e divergente. Sobre esses
restos, primeiro de tudo, o thalami. Novos trechos de alba surgem do
thalami e juntam-se e reforçam os feixes crurais que correm para
frente e para fora abaixo deles. Essas radiações terminais do crus, na
borda anterior e externa
de cada tálamo, são novamente misturados com grandes nid

ganglionares. O resultado é que o piso do paracele se eleva em uma
proeminência arredondada de extensão considerável, que forma os
limites anterior e externo do tálamo. É denominado estriado (fig. 54,
55). A extremidade em forma de taco, situada anteriormente ao
tálamo, é chamada de caput; a porção mais estreita, circundando o
tálamo externamente, a cauda. Estriado e tálamo juntos cobrem todo
o piso do paracele. A superfície do estriado é investida com uma
camada de cinerea tolerável e espessa, enquanto o tálamo (isto é, a
parte de sua superfície que se projeta no paracele) é coberto por uma
lâmina de alba. Ao longo da fronteira do tálamo e do estriado,
encontra-se uma mão estreita de alba, a tenia (stria terminalis, strin
cornea: sc Fig. 55). Os nid ganglionares do estriado aparecem no
cérebro dos mamíferos, como três massas caracteristicamente
modeladas. O primeiro está diretamente conectado ao investimento
cinza do estriado; segue o arco da superfície periférica e, portanto,
adquire uma forma curva, que lhe deu o nome de caudatum (núcleo
caudatus: fig. 56). Constitui, com as massas mielinizadas que
começam seu curso abaixo dela, o estriado no sentido mais
restrito. Um segundo e muito considerável nidus, a lenticula (núcleo
lentiforme: lk), fica do lado de fora do caudatum. Na seção vertical,
aparece como um triângulo, cujo ápice aponta para a borda interna
do estriado, enquanto sua base se estende para o alba do
hemisfério. O lenticular cinerea é dividida pela intervenção de fibras
mielinizadas em três grupos, dois externos e em forma de fita, e um
interno e triangular. O terceiro e o último nidus do estriado estão fora
da lenticula. Ele também tem a forma de uma estreita fita de tecido e

envolve a terceira subdivisão da lenticula. É nomeado, pela
proximidade de sua abordagem à superfície do cérebro, a muralha ou
claustro (núcleo taeniaeformis: cl). Ventralmente a partir do claustro,
e próximo ao córtex da base do cérebro, encontra-se outro pequeno
nidus, a amígdala (mk). [6] Esses nid ganglionares dos hemisférios
absorvem muitas das fibras mielinizadas que brotam do
quadrigemina e do thalami; outros passam por baixo do estriado e
avançam, sem entrar em conexão com sua cinéria. Acima dos nidi, os
feixes mielinizados vindos de baixo irradiam de toda a extensão do
estriado, nas mais diversas direções, em direção ao córtex cerebral. A
divisão terminal do grande trato fibroso longitudinal, que começa nas
colunas do myel, depois passa para as colunas do oblongata, e daí em
diante ocupa o lugar entre os feixes da crura, é a corona (corona
radiata; m ) Os fatores que mais determinam o arranjo de suas fibras
são os discutidos agora, no que diz respeito à formação dos
paraceles. Como os plexos vasculares que chegam às cavidades se
espalham por todo o assoalho, as fibras coronais que devem
continuar a córtex da cruz devem curvar-se ao redor dos vasos na
periferia, a fim de atingir seu objetivo.
A divisão terminal do prosencéfalo consiste em duas lâmpadas

olfativas ou giros olfativos (rinencéfalo). Na maioria dos peixes, o
rinencéfalo é tão fortemente desenvolvido que raramente ultrapassa
em extensão todas as porções restantes do prosencéfalo. Nas classes
mais altas de vertebrados, e especialmente nas aves, diminui em
importância; mas nos mamíferos inferiores aparece novamente como
uma estrutura de tamanho relativamente considerável (cf. Fig. 37, 38,
49, 54). No cérebro dos mamíferos, ele forma giros especiais, que
saem da base cerebral e se projetam em maior ou menor grau além
da porção frontal do prosencéfalo. As lâmpadas olfativas contêm
cavidades, os rinoceles, que se comunicam com o prosocele
(paraceles). Em algumas das ordens de mamíferos, isto é, nas
cetáceos e (em menor grau) nos macacos e no homem, o rinencéfalo
degenera. As lâmpadas olfativas ficam bem atrás das regiões frontais
dos hemisférios e são conectadas por uma haste estreita, o trato
olfativo, à parte média da base cerebral (Fig. 52, p. 125). A área que
serve como ponto de partida para o trato, a área olfativa, apresenta
uma aparência de peneira devido à entrada de numerosos vasos
pequenos e, consequentemente, é denominada pré-fibrocimento
(lâmina perforata anterior: sp Figg. 47, 52).
O desenvolvimento mais completo do prosencéfalo traz consigo uma

transformação radical dos dois ventrículos laterais, os paraceles. Isso
se deve, em parte, ao crescimento das massas hemicerebrais que as
envolvem, mas em parte também ao surgimento de estruturas que se
projetam nas cavidades. À medida que a vesícula hemisférica do
cérebro dos mamíferos se volta sobre o diencéfalo e o mesencéfalo,
a porção que fica atrás da fossa silviana dá uma volta para baixo (Figg.
36, 42, p. 108, 112). O resultado é que o paracele possui dois ramos, ou
cornua, como são denominados: um pré -ornado, delimitado do lado
de fora pela parede arqueada do hemisfério, e um medicornu (cornu
inferius) cuja extremidade é esticada até certo ponto. O crescimento
da vesícula hemisférica sobre o caudex é acompanhado ao longo de
seu progresso (como já vimos: p. 114 acima) por um crescimento
paralelo da aula (forame de Monro), o meio original de comunicação
entre prosocele e diacele. À medida que a aula se curva sobre o
caudex, primeiro posteriormente e depois ventralmente, o que era
originalmente sua extremidade dorsal coincide com a extremidade
pontiaguda do medicamento. A parte da abertura que agora se
encontra na parede anterior do medicamento forma uma fissura (a
fissura hipocampal, da qual mais atualmente), que é ocluída por um
plexo vascular da pia (Fig. 56). Por fim, a aula primitiva permanece
aberta no começo e no fim, mas é fechada sobre sua porção média
por fibras mielinizadas. Eles pertencem ao fornix e ao callosum,
estruturas que discutiremos na seção a seguir.
No cérebro dos primatas (os macacos e o homem), a conformação

dos paraceles sofre mais uma mudança, devido ao grande
desenvolvimento da porção occipital dos hemisférios. A parede
externa de cada paracele empurra vigorosamente para trás antes de
fazer a curva para baixo, de modo que a própria cavidade se prolonga
na mesma direção. Temos, portanto, um pós -orninho (cp Fig. 51, p.

123) além do pré -ornu e medicornu. O crescimento para trás do
prosencéfalo para, por assim dizer, com um empurrão, para continuar
para frente e para baixo. Este fato é atestado tanto pela aparência
externa da região occipital quanto pela forma do pós -ornu, que é
atraído para um ponto ainda mais refinado que o medicornu. Nos
macacos, o pós -ornu é menor do que no homem; em outros
mamíferos com hemisférios fortemente desenvolvidos, como, por
exemplo, a cetáceos, não passa de um traço ou rudimento do que
mais tarde se tornará.
b) Fornix e sistema comissural
Na extremidade anterior da aula primitiva, os dois hemisférios

crescem juntos na linha do meio. A tira resultante de alba é
denominada terma (lâmina terminal: bd Fig. 43, p. 113). A curvatura
para trás dos hemisférios em torno do eixo transversal do diencéfalo
naturalmente traz consigo uma curvatura correspondente do
terma. Sua extremidade mais ventral e anterior se torna uma faixa de
fibras cruzadas, conectando os dois hemisférios, e conhecida como
pré-admissão (k Fig. 43). Em seu curso posterior, divide-se em duas
metades laterais, que se estendem longitudinalmente de antes para
trás, em ambos os lados da fissura mediana. Encontramos os
primeiros começos desses tratos de fibras longitudinais nas aves, mas
eles não atingem um alto grau de desenvolvimento até chegarmos
aos mamíferos, onde eles constituem o fornix. Aproximadamente
aproximadas anteriormente, as colunas do fornix divergem à medida
que passam para trás. As fibras mielinizadas de sua extremidade
anterior se estendem ventralmente à base do cérebro, onde estão em
conexão com o alba da albicantia (Fig. 53, p. 127). As fibras de sua
extremidade posterior são distribuídas no homem e nos macacos em
dois feixes, o menor dos quais repousa sobre a parede interna do pós
-orné e o maior sobre a parede interna do medicornu do paracele. A
projeção assim realizada na parede do postcornu é denominada
calcar (pes hippocampi minor), que no medicornu, hipocampo (pes
hippocampi major: Fig. 55). Essas proeminências são, no entanto,
constituídas em parte de outros fatores, que discutiremos mais

adiante. Nos outros mamíferos, que não desenvolveram um pós-
parto, e que, portanto, não pode possuir o calcar, toda a massa de
fibras fornix passa para o hipocampo. [7]
A formação do fornix parece estar em íntima relação com a de outro

sistema de fibras transversais, cuja aparência é ainda mais
definitivamente característica do cérebro dos mamíferos. Nos
monotremados e nos marsupiais, observa-se que novos tratos de
fibras são emitidos pelo hipocampo (cornu ammonis). Eles correm
dorsalmente das fibras fornix entrantes e passam acima do diencéfalo
para a metade oposta do cérebro, onde terminam, como começaram,
no hipocampo. A comissura transversal que surge assim entre os dois
hipocampos é o primulo original do calo. Nos mamíferos não
placentários, nos quais o calo é restrito a uma mera comissura
cruzada entre os dois hipocampos, a pré-admissão é muito
fortemente desenvolvida, como ocorre nos pássaros, embora um
espaço livre seja deixado entre ele e o calo . Nos mamíferos
placentários, a comissura do hipocampo é reforçada por fibras
transversais adicionais, que irradiam para o hemicerebral alba em
geral. Eles aparecem pela primeira vez na extremidade anterior do
futuro calo, de modo que o desenvolvimento do próprio calo
prossegue de antes para trás. Ao mesmo tempo, a pré-admissão
diminui de tamanho e entra por meio de uma lamela fina e ainda
transversal de alba (Fig. 53 ca) em conexão com a extremidade
anterior do calo, o "bico" ou rostro. Essa junção de pré-admissão e
rostro resulta na oclusão anterior da fissura intercerebral. Entre a
ampla extremidade posterior do calo, o esplênio e a superfície dorsal
do cerebelo, ainda resta, no entanto, uma passagem estreita, pela
qual o diâmetro pode se comunicar com o espaço circundante (a
passagem é visível na Fig. 53 como o espaço escuro entre epífise e
esplênio). Isso é continuado lateralmente como uma fenda estreita,
levando ao paracele. Temos nele o remanescente da fenda anterior
original, na qual os plexos vasculares obtêm acesso às três cavidades
anteriores do cérebro (p. 114).
Na maioria dos cérebros de mamíferos, a comissura do hipocampo

persiste como uma porção relativamente grande de todo o calo (bk
Fig. 57 A). Além disso, como o cérebro occipital está aqui pouco
desenvolvido, e os gânglios cerebrais anteriores, o thalami e os
estriados, também diminuem consideravelmente em massa, o
hipocampo é levado adiante até o ponto de origem do fornix. O fornix
em si imediatamente se separa de ambos os lados em duas divisões,
uma das quais forma a anterior e a outra a fronteira posterior do
hipocampo (f e f 'Fig. 57 B). [8] Não é, no entanto, até alcançarmos os
mamíferos superiores que encontramos um desenvolvimento
considerável do fornix. Entre o caloso e as colunas de fornalha mais
profundas, agora estão espalhadas duas finas lamelas verticais de
alba, envolvendo uma cavidade estreita como uma fenda. Estes são
os septos (septa pelúcida: sp Fig. 33). Fornix e septos ocluem as
aberturas internas dos paraceles; nada resta senão o início da aula
original, logo atrás do local de origem anterior das colunas fornicárias
(porta ou forame de Monro: mo Fig. 53; cf. i Fig. 43, p. 113).
Entre as metades laterais dos septos está a cavidade em forma de
fenda que acabamos de mencionar; comunica-se posteriormente
com o diâmetro e é denominado pseudocele (cavum ou ventriculus
septi pellucidi). As radiações calosais formam o teto e uma porção da
parede externa dos paraceles. Como cápsula externa, contornam a
margem externa da lenticula. A caminho do córtex, onde terminam,
entrelaçam-se em todos os pontos (exceto os fios posteriores) com
as fibras da coroa. As fibras posteriores, provenientes dos
hipocampos e vizinhança, não recebem mistura de fibras
coronais. Nos mamíferos inferiores, eles aparecem simples e
unicamente como a comissura do hipocampo (Fig. 57 A); nos
primatas, eles se dividem em duas partes; um interno, passando para
o hipocampo e o calcar (am e vk Fig. 55); e um externo, que se curva
ventralmente em frente às fibras coronais que correm para o córtex
do lobo occipital (m 'Fig. 58) e forma a parede externa do pós -orn do
paracele. Isso é denominado tapetum (tp Fig. 51, p. 123).
Vimos que o fornix é o trato fibroso que procede do terma (lâmina

terminal) da aula; e seguimos o rumo que os hemisférios crescem
sobre o cérebro-caudex. A mesma direção é tomada pela porção da

parede hemicerebral situada imediatamente anterior ao terma. Há
uma diferença, no entanto. O piso dos hemisférios é contínuo desde
o primeiro, e o fornix não tem, portanto, nenhum investimento em
matéria cinzenta. Essa porção anterior, por outro lado, que se situa
dorsalmente no fórnice como resultado da curvatura hemisférica, não
está incluída na área original de continuidade e é coberta com uma
camada de cinéria sobre sua superfície mediana. Depois que o calo
forçou uma passagem através do cérebro, é separado pelas fibras
calosais do fornix e formam um giro longitudinal que corre
dorsalmente ao caloso. É denominado giro caloso (gyrus fornicatus
ou cingulum: Gf Fig. 53, p. 127).
Em certos cérebros de mamíferos, onde a parte frontal do

prosencéfalo é pouco desenvolvida, enquanto o giro caloso é grande,
pode ser traçado anteriormente a partir de um ponto diretamente
atrás da base do trato olfativo. Depois de curvar-se sobre o calo, ele
novamente surge posteriormente na base do cérebro. Aqui, ele passa
para uma girosca atrás do silviano e delimita a fissura mediana; o giro
do hipocampo, a parede externa do hipocampo (H Fig. 53). Onde o
calo começa, a camada de cinerea cessa; a superfície inferior do giro
caloso, a superfície adjacente ao caloso, consiste em substância
branca não misturada. A única exceção é uma estria estreita de
cinerea, isolada do resto do córtex, que persistiu em sua porção
posterior. Isso é conhecido como fasciola (fc Fig. 59); está
imediatamente acima do calo. A fasciola está livre, em toda a sua
extensão, de qualquer mistura de alba; de modo que as fibras
mielinizadas longitudinais sobre as quais repousa são totalmente
separadas da substância branca restante do giro caloso. Quando o
giro é removido do calo, essas fibras, juntamente com a fáscia que
investe sua porção posterior, permanecem ligadas a ele, aparecem
como estrias mielinizadas e recebem um nome especial, tenia tecta
ou estria lateral (sl Figg. 58, 59). A importância dessa separação dos
estrias laterais e das fasciolas do restante da substância mielinizada e
cortical do giro caloso reside no fato de que as estruturas
permanecem isoladas no ponto de transição do giro caloso para o
hipocampo. [9] Alba e o córtex do giro caloso passam diretamente

para o alba e o córtex do hipocampo. Realmente, portanto, as duas
são apenas uma: a única diferença entre as partes é que o
giro caloso não é investido em cinerea sobre sua superfície ventral, a
superfície adjacente ao calo, enquanto que com a transição para o
giro hipocampal, o córtex se espalha novamente sobre toda a
superfície da convolução. Agora, no ponto em que o giro caloso sai do
esplênio e se torna o giro do hipocampo, no ponto em que o córtex
que investiu anteriormente na superfície interna se estende apenas
sobre o ventral, a estria lateral se divide do restante da substância
branca do giro, e aparece na superfície do hipocampo do giro. Isso
significa, é claro, que a fascia, que fica logo abaixo da estria lateral,
deve se dividir do resto do córtex; a estria lateral forma uma partição
entre cinerea e cinerea. O resultado é que temos, no ponto em
questão, uma camada cortical coberta por uma lamela de alba, e isso
novamente coberto por um córtex cinza. As duas camadas mais
superficiais, estrias laterais e fasciola, devem ser lembradas,
estritamente limitadas em área; eles se estendem apenas sobre o giro
do hipocampo. De fato, eles cobrem apenas uma parte disso; para as
áreas branca e cinza não são coincidentes. O alba da estria lateral é
distribuído por todo o córtex do giro hipocampal, como uma camada
reticular extremamente fina de fibras brancas. Essa alba reticular é a
única camada branca que aparece na superfície cortical dos
hemisférios (sr. Fig. 59; cf. também H Fig. 53, p. 127). A fasciola, por
outro lado, mantém sua forma de fita; abrange, não toda a radiação
das fibras brancas das estrias laterais, mas apenas um certo grupo
delas, o grupo situado na fissura que forma o limite interior do
hipocampo giro. Pela aparência dentária peculiar que possui nesta
parte do seu curso, é conhecida como fáscia dentada (Fig. 59). A
fissura que forma o limite interior do giro do hipocampo corresponde
à projeção do hipocampo no medi-cornu do paracele. A formação do
hipocampo com a qual, como vimos, contribuem as fibras do caloso e
do fornix, é complementada por contribuições das várias regiões do
giro caloso . A camada branca que investe na superfície paracelular do
hipocampo é formada pelas fibras do calo e do fórnice (Fig. 60). É
seguido por uma primeira camada cinérica, o córtex do giro
hipocampal (r); externamente, surge uma segunda camada de alba, a

continuação da estria lateral ou da reticular alba (H) distribuída sobre
o córtex do hipocampo do giro; e, finalmente, além do que segue uma
segunda camada cinereal, a fáscia dentada, a continuação da fáscia
(fd). Isso se estende, como dissemos, apenas à fissura que
corresponde à projeção do hipocampo. A mesma fissura forma o
limite interno do reticular alba. Na linha em que o alba cessa, a
substância cinzenta da fáscia dentária é contínua com o córtex do giro
do hipocampo; de modo que aqui as duas camadas cinéreas que
preenchem o interior do hipocampo são colocadas em contato. No
ponto exato em que essa transição ocorre, o investimento interno em
branco do hipocampo termina em uma borda refletida livre, a fimbria
(fi).
(c) O desenvolvimento da conformação externa do cérebro
Passamos agora a revisar as divisões do cérebro que aparecem no

curso geral da evolução neural.
Essa articulação em partes é paralela a uma série de mudanças na

forma externa, cujo resultado final depende em parte do grau de
desenvolvimento geral ao qual o cérebro em particular atingiu e em
parte do crescimento relativo das partes individuais. Nos vertebrados
mais baixos, o cérebro ganhou pouco com a forma embrionária mais
simples que é dada com a separação da vesícula cerebral primitiva em
suas cinco subdivisões. Toda a gama de diferenças estruturais é aqui
praticamente esgotada pelas diferenças no tamanho relativo dessas
subdivisões; o único determinante adicional da forma cerebral final é
o desenvolvimento do lobo olfativo como consequência do
prosencéfalo. Uma variedade muito maior de configuração aparece
assim que as estruturas paliais começam a investir o cérebro-
caudex. A cobertura da quadrigemina (bigemina) e cerebelo pelos
hemisférios cerebrais e dos oblongos pelo cerebelo, e o grau de
flexão encefálica, trazem em seu trem uma longa série de
peculiaridades estruturais; e a lista ainda é aumentada por diferenças
na forma externa dos hemisférios, pelo desenvolvimento ou falta de
desenvolvimento da piléia cerebelar, pela aparência ou não aparência

correspondente de certas estruturas nidais (como as azeitonas) nos
oblongos , e pelo desenvolvimento de uma ponte.
O ponto em que o hemisfério cerebral repousava originalmente no

cérebro-caudex é marcado, em todos os cérebros de mamíferos, sem
exceção, pela fossa silviana (S Fig. 42, p. 112). Nos mamíferos
superiores, as bordas da fossa se juntam, de modo que encontre em
seu lugar uma fissura profunda, a fissura silviana (fissura Sylvii). A
fissura geralmente ocorre obliquamente, da região posterior-dorsal à
anterior-ventral; sua divergência da vertical é determinada pelo
crescimento do cérebro occipital e sua extensão sobre as partes
posteriores do sistema (Fig. 61). Na ordem mais alta dos mamíferos, a
dos primatas, a fissura silviana sofre uma transformação final e
característica. Os cérebros frontal e occipital desenvolvem-se
simultaneamente e a fossa formada pelo crescimento dos hemisférios
sobre o caudex aparece, conseqüentemente, no início da vida
embrionária, como um triângulo aproximadamente delineado,
situado na base para cima. As bordas, acima, abaixo e atrás, crescem
uma em direção à outra, e a fossa se fecha para formar uma fissura
em forma de Y (S Fig. 62), dividindo-se em um ramo anterior e
posterior (s1 e s2. 65) A parte do hemisfério que fica entre os dois rami
e os telhados da fossa original de cima é denominada opérculo (K). Se
o opérculo for recuado e o piso da fossa silviana exposto, a superfície
hemisférica subjacente se mostra saliente e, como todo o resto,
dividida por fissuras em várias rotações. A região cerebral oculta e
isolada dessa maneira peculiar é conhecida como lobo ou ilha central
(ínsula Reilii; Fig. 56 J, p. 130). Os dois rami da fissura silviana formam
os pontos de partida habituais para a divisão do hemicerebra do
cérebro dos primatas em regiões ou lobos separados. A porção
situada anteriormente no ramo anterior é denominada lobo frontal (F
Fig. 62); o espaço incluído entre o rami, o lobo parietal (P); a região
atrás da fissura silviana, o lobo occipital (O); e a área situada
ventralmente, o lobo temporal (T). Esses lobos passam um para o
outro, na superfície convexa do cérebro, sem nenhuma linha
acentuada de demarcação.
A fissura silviana não apenas divide a superfície dos hemisférios em

um grande número de lóbulos: existem certas outras áreas menores
que são marcadas em seu entorno por sulcos ou fissuras. Assim, o
trato fibroso longitudinal que corre dorsalmente ao calo de antes
para trás e depois se curva ventralmente em torno do esplênio, a área
com a qual nos familiarizamos como o giro caloso, pode ser
reconhecido pela presença de fissuras definidas, separando-o do
partes circundantes (Gf Fig. 53, p. 127). Em todos os cérebros de
mamíferos, em particular, podemos traçar na superfície mediana dos
hemisférios a margem pela qual o investimento da porção interna do
giro caloso é desviado para o medicamento do paracele (fissura
hipocampal: fh Fig. 56, p 130); enquanto na maioria deles o giro caloso
também é delimitado durante o seu curso para cima sobre o caloso,
por uma fissura longitudinal, a fissura calosa (sulcus
callosomarginalis: C Fig. 53). Do mesmo jeito, o lobo olfativo ou o giro
olfativo na base do prosencéfalo é quase sempre desencadeado por
uma fissura interna e externa, as fissuras entorrinal e etorinal; embora
no cérebro humano os dois tenham se fundido a um (sr. Fig. 52, p.
125). Todas essas fissuras e sulcos são ocasionados, então, pelo
crescimento dos hemisférios em torno de seu ponto de aplicação no
diencéfalo (fissura silviana), pela oclusão da fissura externa do
medicamento (fenda do hipocampo) ou pelo curso determinado
feixes de fibras mielinizadas que aparecem na superfície ventral e
mediana dos hemisférios (fissuras calosal, entorrinal e
etorinal). Como as relações estruturais que os condicionam são
características dos mamíferos como uma classe, elas formam, assim
que podem ser rastreadas, características inteiramente constantes do
cérebro dos mamíferos.
Mas existem outras fissuras, menos uniformes em seu curso, que dão
ao cérebro-palio dos mamíferos uma aparência variada e
complicada. A superfície do cérebro e cerebelo é dividida por eles em
numerosos giros. As rotações cerebelares são, em geral, organizadas
com mais regularidade que as cerebrais; eles formam sulcos estreitos,
posicionados verticalmente sobre o alba subjacente e seguindo na
maior parte uma direção transversal. No cérebro, cujas dobras não

são diferentes das convoluções do intestino, muitas vezes é difícil
reconhecer qualquer lei definitiva da formação de giroscópios. A
causa comum de todos esses sulcos e dobras da superfície cerebral é
evidentemente encontrada no crescimento desproporcional do
córtex e dos tratos mielinizados que irradiam para ele. Quando um
corpo aumenta em massa, é claro que sua superfície aumenta menos
rapidamente que seu volume. Mas as células da superfície do cérebro
precisam absorver as fibras do interior alba; e, portanto, a extensão
da superfície deve ser aproximadamente proporcional ao volume, e
essa relação deve ser mantida com constância aproximada durante
todo o período de desenvolvimento. É óbvio, então, que o córtex não
tem como acompanhar o aumento do alba, exceto dobrando. E é por
essa razão que, tanto na série orgânica quanto no curso do
desenvolvimento individual, a convolução da superfície cerebral
aumenta com o aumento do tamanho do cérebro.
A convolução do cerebelo é encontrada em sua forma mais simples

nos pássaros. O cerebelo aviário não possui pilea e, portanto,
aparece, no aspecto dorsal, como uma estrutura não pareada de uma
forma mais ou menos esférica ou ovoide. A superfície desse órgão é
dividida em dobras transversais, de forma aproximadamente circular
ou elíptica, todas se cruzando em um eixo colocado transversalmente
através do centro da esfera ou ovoide: o eixo transversal é, portanto,
neste caso o eixo comum de convolução para todos os giros visíveis
na superfície do cerebelo (Fig. 49 A, p. 121). Se dividimos o órgão em
ângulos retos com a direção desse eixo, descobrimos que a
profundidade das fissuras que limitam as proeminências separadas
varia: os cumes se dividem em grupos de dois ou três, marcados um
com o outro por depressões rasas, mas divididos dos grupos vizinhos
por fissuras mais profundas (Fig. 40 B, p. 110). Nos mamíferos, a
convolução se torna mais complicada; cada um dos grupos de
proeminências semelhantes a crista marcadas pelas fissuras mais
profundas contém um grande número de giros separados. Além
disso, freqüentemente acontece que vários desses grupos são
isolados pela divisão de fissuras e, portanto, formam unidades ainda
maiores, lobos. A consequência é que a maioria dos giros fica na

profundidade das fissuras maiores e que apenas as lamelas terminais
aparecem na superfície. Portanto, temos em seções a bem conhecida
representação de uma árvore, com suas folhas e galhos que se
espalham, denominada pelos anatomistas mais antigos de arbor vitae
(v. Fig. 50, p. 121; cf. também W Fig. 53, p. 127) Além disso, enquanto
esta diferenciação fissural está em andamento, a porção mediana ou
vermis do cerebelo é reforçada pela grande piléia simétrica
bilateralmente. Se a disposição dos giros na pilea é bastante regular,
como no homem, o principal eixo de convolução é novamente o
transversal. A regra é quebrada, porém, ao longo das margens
anterior e posterior, onde os giros mudam gradualmente de rumo
para tomar uma direção oblíqua ou até longitudinal, todos
convergindo para o ponto de fixação do empilhamento ao vermis
(Fig. 50). De resto, muitas cerebelas de mamíferos evidenciam uma
grande variedade no curso de suas rotações, mais especialmente nas
superfícies pilares, de modo que nenhuma lei definitiva da formação
de giroscópios pode ser estabelecida. É mais provável que isso ocorra
em cérebros cujo cerebelo é ricamente complicado. No próprio
cerebelo humano existem certas divisões, isoladas por fissuras
importantes, [10] nas quais o curso dos giros diverge mais ou menos
amplamente da tendência geral.
Um aumento por convolução da extensão superficial do cérebro é

encontrado apenas nas classes mais altas de vertebrados. E os
cérebros, mesmo das ordens mais baixas de mamíferos, mostram, no
máximo, apenas as fissuras e giros descritas acima (fenda silviana,
fenda do hipocampo etc.), que são devidas a causas especiais,
distintas daquelas que produzem os sulcos e sulcos restantes
. Quando, uma vez que estes últimos tenham surgido, persistem
praticamente no mesmo padrão em toda a série de mamíferos, até e
incluindo os primatas. A regra é que todas as fissuras e giros que
correm de antes para trás seguem um curso aproximadamente
paralelo ao da fissura mediana; a maioria deles também se reflete em
uma curva em volta da fenda silviana (cf. Fig. 61 I, II, III, p. 138). Isto é,
os giros tomam a mesma direção que os hemisférios tomam em torno
do cérebro-caudex, a direção de antes para trás; e elas são refletidas

em torno do ponto de aplicação do diencéfalo em uma curva que
repete a curva do crescimento hemicerebral. O grau de curvatura é
determinado pela profundidade e extensão da fossa ou fissura
silviana. O número de dobras longitudinais que aparecem assim na
superfície do cérebro varia em geral, nas várias ordens de mamíferos,
entre duas e cinco. Em muitos casos, um ou outro deles forma uma
junção, em algum ponto de seu curso, com a dobra vizinha; e muito
frequentemente menos bem marcadas, dobras secundárias são
formadas, fazendo um ângulo com a primária. A convolução aparece,
assim, como um sistema irregular e sinuoso, no qual a lei geral da
direção é mais ou menos obscurecida. O caso é muito diferente com
a formação de dobras na região frontal do cérebro. Um pouco
anteriormente à fissura silviana, o trato giro-longitudinal é
substituído, repentina ou gradualmente, por uma saliência
aproximadamente transversal. Ao mesmo tempo, as fissuras
cruzadas secundárias são frequentemente dispostas radialmente em
torno da fissura silviana. Ao explicar esse modo de formação de
fissuras na região frontal do cérebro, devemos lembrar que em todos
os mamíferos, exceto os cetáceos e os primatas (as ordens nas quais
as giros olfativas são, em certa medida, degeneradas), o giro callosa1
chega ao superfície na área frontal e é separada das giros mais
posteriores, em seu ponto de emissão, por uma fissura transversal ou
oblíqua; anteriormente, ele passa diretamente para o giro olfativo, do
qual também é separado, embora como regra menos distinta, por
outra fissura cruzada (Fig. 61, Gf). O ponto em que o giro caloso chega
à superfície fica, em alguns casos, a uma distância muito curta do
limite anterior do cérebro. É o caso, por exemplo, dos carnívoros,
onde o giro é excessivamente amplo, de modo que ele e o giro
olfativo ocupam juntos toda a área ocupada pelo cérebro frontal. Em
outros cérebros, o ponto de questão está mais posteriormente. A
porção exposta do giro caloso é então, como regra geral, mais longa
do que larga; apenas preenche um espaço estreito em ambos os lados
da parte anterior da fissura intercerebral. A formação cruzada da qual
estamos falando não se limita, no entanto, às dobras causadas pela
protrusão dos giros calosais e olfativos; todas as outras fissuras da
região anterior do cérebro tomam a mesma direção transversal. Em

alguns casos, as dobras que correm longitudinalmente na área
occipital são desviadas anteriormente para um curso transversal; em
outros, os sulcos longitudinais são subitamente interrompidos e
substituídos por fissuras cruzadas. Temos um exemplo destacado do
arranjo anterior no cérebro dos carnívoros (Fig. 61), caracterizado
pela regularidade e simetria de sua convolução; enquanto o segundo
tipo é representado pela maioria dos outros cérebros de mamíferos
ricamente complicados, embora aqui também algumas das fissuras
longitudinais não sejam raramente continuadas na direção
transversal. Como regra geral, existem duas fissuras principais e que
cruzam o cérebro frontal, e o número é válido, independentemente
de as fissuras serem completamente independentes ou passarem
posteriormente para fissuras longitudinais. A estes devem ser
adicionados, além disso, a fissura limitadora posterior do giro caloso
e a fissura que separa os giros caloso e olfativo. Existe, assim, em
média, um total de quatro fissuras transversais na região frontal do
cérebro. [11]
Todas essas dobras, longitudinais e transversais, são normalmente

visíveis apenas na superfície superior e externa dos hemisférios.
A base do cérebro é, na maioria dos casos, inteiramente ocupada

pelos giros e fissuras descritos anteriormente, anteriormente, isto é,
pelo giro olfativo e posteriormente pelo giro do hipocampo (ob, H Fig.
61). Se algo mais pode ser visto, é no máximo simplesmente uma
margem estreita pertencente aos giros mais externos da superfície
cerebral. Novamente, o maior número de cérebros, quando visto em
seção mediana, mostra apenas o giro caloso e suas continuações,
posteriormente no giro hipocampal e anteriormente no giro olfativo
(Fig. 63); embora em certos casos, onde essas estruturas não sejam
proeminentes como nos cérebros das cetáceos, dos macacos e
das porções humanas dos giroscópios superficiais, também possam
aparecer. Mas esses cérebros se desviam acentuadamente em outros
aspectos também da lei geral de fissuração evidenciada pelo cérebro
dos mamíferos. Na cetáceos, cujos órgãos olfativos, periféricos e
centrais, são completamente atrofiados, o giro caloso não vem à

superfície e nenhum giro olfativo está presente. O cérebro é
extraordinariamente amplo; e as principais fissuras superficiais
percorrem todo o seu comprimento de antes para trás, como
acontecem na região cerebral occipital dos outros
mamíferos.
Nos primatas, a fissuração do cérebro segue uma lei especial da

evolução, característica da ordem. O giro olfativo, que diminuiu para
o bulbo olfativo, está oculto na base do cérebro. O giro caloso
aparece na superfície, mas apenas no occipital, não na região frontal
do cérebro. À medida que o giro se curva posteriormente em volta do
esplênio, ao passar para o uncus, envia um ramo para a superfície do
lobo occipital. Isso se divide em dois lóbulos, o cuneus e o precuneus
(Pr, Cn Fig. 64). A área intrusa forma uma espécie de ilha, delimitada
antes e por trás por outros giros, da qual é normalmente dividida por
fissuras. O cuneus e precuneus também são separados por uma
fissura transversal profunda, a fissura occipital (O). O mesmo arranjo
transversal de giros e fissuras obtém, além disso, sobre toda a porção
occipital do cérebro, a partir de a extremidade anterior do ramo
principal da fissura Sylviana (a fissura Sylviana no sentido mais
estreito) até o limite posterior extremo do lobo
occipital. Anteriormente, a fissura principal que corre na direção
transversal, de cima para baixo, é a fissura central (fissura de Rolando:
R Fig. 65). É delimitado antes e por trás, no cérebro do homem e dos
macacos superiores, por duas dobras transversais, as giros pré-central
e pós-central (VC, HC Fig. 65). Estes são separados das partes
adjacentes, o pré-central dos giros frontais, e o giro pós-central do
pré-côncavo, por fissuras cruzadas mais curtas. Finalmente, uma
fissura transversal profunda é encontrada no limite posterior do
cérebro occipital. Esta é a fissura da calcarina, que separa o cuneus
dos giros que se estendem para baixo até a base do cérebro (O
'). Temos, então, ao todo, na superfície do cérebro occipital, cinco
fissuras transversais bem marcadas, três das quais pertencem às
ramificações do giro caloso e às partes adjacentes. Por outro lado, as
fissuras e os giros das áreas frontal e temporal, isto é, da região
anterior às pré-fílvias e ventrais às fissuras subsilvianas, em geral,

tendem a seguir um curso longitudinal, durante o qual são
necessariamente refletidos em uma curva ao redor da fenda principal.
ramo da fissura Sylviana. Três dessas dobras longitudinais podem ser
distinguidas na região frontal e três na região temporal; eles
constituem os três giros frontais e temporais (F1-F3, T1-T3), todos
correndo o suficiente para serem visíveis na base do cérebro (Fig. 52,
p. 125). Os três temporais são unidos posteriormente aos três giros
occipitais (O1-O3). Na área de transição da região occipital para a
temporal, as dobras seguem um curso que fica no meio do caminho
entre a transversal e a longitudinal; de modo que as três rotações
parietais (P1-P3) mostram uma passagem gradual de uma para a outra
direção. Não há paralelo com isso na região frontal: as três rotações
frontais são interrompidas repentinamente e em ângulos retos pelo
curso descendente do pré-central. A diferença essencial, então, entre
o cérebro dos primatas e o dos outros mamíferos reside no fato de
que os primatas têm as fissuras transversais no occipital e as fissuras
longitudinais na região frontal, enquanto a maioria dos outros
mamíferos possui essas fissuras. relações exatamente revertidas. Há
uma diferença correspondente no curso do giro caloso. Nos primatas,
o giro caloso vem à superfície na parte posterior, nos mamíferos
inferiores na região anterior do cérebro: fato que pode ser
evidenciado com mais clareza pela comparação de um cérebro
primata e o cérebro de outro mamífero. seção mediana (Figg. 63,
64). Essas diferenças provavelmente se referem à divergência das leis
do crescimento nas duas formas cerebrais. Na maioria dos
mamíferos, o cérebro em desenvolvimento tem um forte crescimento
lateral na região occipital, enquanto a área frontal permanece
estreita; de modo que todo o órgão tenha a forma de uma cunha,
afinando de trás para a frente. No cérebro dos primatas, pelo
contrário, o crescimento do occipital região é predominantemente na
longitudinal, e o crescimento da região frontal predominantemente
na direção lateral. O órgão assume, assim, a forma de um ovóide,
cujas metades laterais estão intimamente posicionadas
anteriormente, mas posteriormente afastadas; enquanto a menor
altura da porção posterior deixa espaço para o crescimento do
cerebelo abaixo dela. A embriologia nos diz que as fissuras cruzadas

no cérebro do homem (e provavelmente dos primatas em geral)
representam as dobras originais do córtex. De acordo com ECKER,
eles começam a se formar na superfície cerebral lisa no quinto mês,
enquanto os primeiros traços de fissuração longitudinal aparecem no
decorrer do sétimo mês. [12] Quatro ou cinco dessas fissuras
transversais, dispostas radialmente com mais ou menos regularidade
em torno da fissura silviana, podem ser traçadas no cérebro fetal. O
mais fortemente marcado entre eles se torna a fissura central. Nos
macacos, a fissura central é menos proeminente do que no
homem; mas esse defeito é compensado pelo maior
desenvolvimento da fissura occipital mais posterior, que foi,
portanto, denominada fenda do macaco (Affenspalte). [13] A fissura
da calcarina, ainda mais posterior, dificilmente pode ser vista no
cérebro humano, exceto na seção mediana (Fig. 53, p. 127 e O ', Fig.
65). É essa fissura cuja projeção no pós-parto do paracele forma o
calcar do cérebro dos primatas (vk Fig. 55, p.129) No homem, une a
fissura occipital em um ângulo agudo, de modo que o cuneus aparece
como um lóbulo em forma de cunha, aparentemente isolado do giro
caloso (Cn Fig. 53). Nos símios, a fissura da calcarina é mais rasa e a
conexão do cuneus com o giro caloso pode ser vista de uma só vez
(Fig. 64). Porém, embora a porção do cérebro primata que fica atrás
da fissura central desenvolva várias fissuras cruzadas bem marcadas,
a fissuração transversal da metade anterior é muito menos
pronunciada. Em vez disso, encontramos nas regiões frontais e
temporais as fissuras e os giros longitudinais que mencionamos como
aparecendo em um estágio posterior do desenvolvimento
embrionário. As três dobras longitudinais que são distinguíveis em
todo cérebro de primata dão origem aos três tratos frontais (super,
medi, sub) e temporais (super, medi, sub) giroscópio (Fig. 65).
Estes, no entanto, não formam (como em muitos outros mamíferos)
uma convolução contínua, arqueando-se sobre a fissura silviana. Por
um lado, os três giros frontais são interrompidos pelo giro pré-
central. Por outro, apenas um dos giros temporais (o supertemporal)
segue um percurso completo para o giro pós-central, curvando-se
ousadamente para cima em volta do ramo principal da fissura
silvestre; os outros dois são desviados pelo precuneus e cuneus, os

dois lóbulos delimitados pelas outras fissuras radiais do cérebro
occipital e, em seguida, continuam na superfície do cérebro parietal
até as três giros parietais (P1-P3). Estes últimos, situados no ponto de
encontro de diferentes sistemas de giro, mostram o curso menos
regular de todos: o terceiro giro parietal (P3), que limita a
extremidade posterior da fissura Sylviana, foi nomeado por sua forma
e posição o giro angular. Na superfície mediana do cérebro, o primeiro
e o segundo giros parietais formam o limite do precuneus e cuneus
(Pr, Cn, Fig. 53, p. 127) que aqui aparecem como continuações diretas
do giro caloso (Gf). Na base do cérebro, o giro subemporemporal é
conectado anteriormente à terminação em forma de taco do giro do
hipocampo; posteriormente, é contínuo com o ramo externo de um
trato em forma de U que ocupa a base do cérebro occipital e cujo
ramo interno se perde no caule do giro do hipocampo (O Fig. 52, p.
125). A porção anterior da base cerebral é ocupada pelas deflexões
ventrais dos três giros frontais. O medifrontal e o subfrontal tornam-
se contínuos na margem da fissura silviana (F 2, F3, Fig. 52) [14]
A lei da fissuração da superfície cerebral é, na opinião do autor, o

efeito resultante de dois conjuntos de causas: das tensões produzidas
pelo crescimento do próprio cérebro e da influência sobre o cérebro
da cápsula craniana envolvente . Pode-se recorrer à primeira condição
na explicação das fissuras que aparecem no período mais inicial do
desenvolvimento. Se uma superfície deve aumentar sua extensão por
formação de dobras, seus sulcos seguirão necessariamente a direção
de menor resistência. Se a superfície for mais esticada na direção
transversal do que na direção longitudinal, ela cairá em dobras
transversais ou se formará sobre um eixo transversal, exatamente
como um pedaço de papel úmido que se segura nas mãos e puxa para
fora. direita e esquerda. Se, por outro lado, a tensão for maior na
direção longitudinal, as dobras serão longitudinais, as cristas
dispostas em torno de um eixo longitudinal. Suponha, então, que a
fissuração seja uniforme, todas as dobras tomam uma única direção:
isso significa que a diferença de tensão superficial permaneceu
constante durante todo o período de crescimento. A irregularidade
da dobragem significará, pelo contrário, que a linha de maior tensão

variou. Agora, se uma estrutura cresce em direções diferentes com
rapidez variável, suas tensões superficiais devem variar nessas
mesmas direções; e a direção da maior tensão deve estar
perpendicular à direção da maior energia do crescimento. Uma
estrutura em crescimento, isto é, pode ser considerada como um
corpo elástico coerente, no qual a deformação causada pelo
crescimento em um determinado ponto aumenta a tensão em todos
os outros pontos, atingindo seu máximo nas partes em que a
deformação intrínseca é mínima. A fissuração do cerebelo, onde as
leis do crescimento e dobras são comparativamente simples, parece
confirmar esse princípio; e a confirmação é ainda mais
impressionante, uma vez que a posição do órgão pode isentá-lo das
influências da forma do crânio. O crescimento do cerebelo, durante
todo o período de seu desenvolvimento, é predominantemente na
direção longitudinal. Sua maior tensão superficial deve, portanto,
ficar em ângulo reto, na direção transversal; e essa é, de fato, a
direção de sua fissuração. Deveríamos esperar, com o mesmo
princípio, que a formação de dobras do primata do cérebro mostrasse
dois estágios, correspondendo a dois períodos distintos de
crescimento: um primeiro, no qual a direção do crescimento máximo
é a mesma para todo o cérebro. antes para trás; e um segundo, no
qual a energia do crescimento sobre as regiões frontal e temporal é
maior na direção transversal. De fato, uma comparação de cérebros
embrionários em diferentes estágios de desenvolvimento mostra, à
primeira vista, que a proporção dos dois principais diâmetros do
cérebro humano muda consideravelmente durante o período de
elaboração estrutural. Nas primeiras semanas de desenvolvimento, o
cérebro inteiro tem uma forma aproximadamente esférica; o
diâmetro longitudinal é apenas um pouco maior que o maior
diâmetro transversal. A linha de maior largura cruza o cérebro por trás
da fissura silviana, ou, mais corretamente, uma vez que os lobos
temporais ainda não foram desenvolvidos, por trás da fossa
silviana. À medida que a fossa se fecha para formar a fissura, o maior
diâmetro transversal é deslocado anteriormente, cruzando o cérebro
no ponto em que os lobos temporais crescem sobre a margem da
fissura. Durante todo esse período, no entanto, o diâmetro

longitudinal dos hemisférios ganha cada vez mais com o diâmetro
cruzado; de modo que, no terceiro mês, a proporção dos dois é de 1:
0,9, enquanto no quinto e sexto caiu para 1: 0,7. Este é o tempo de
formação das primeiras fissuras permanentes, as quais, sem exceção,
tomam a direção transversal.
Durante o quinto mês, aparecem as fissuras central, occipital e

calcarina; e no decurso da sexta, as outras fissuras radiais primárias
são adicionadas ao seu número. [15] A partir do final do sexto mês, as
leis do crescimento cerebral começam a mudar. A forma total do
cérebro, expressa na razão entre o diâmetro transversal longitudinal
e o maior diâmetro, permanece praticamente a mesma; mas o
crescimento das várias partes difere amplamente da regra que foi
obtida anteriormente. Se compararmos os aspectos dorsais do
cérebro fetal, do sexto ao sétimo mês, notamos imediatamente que
a região que se estende posteriormente da fissura central está
aumentando em comprimento e largura aproximadamente na
mesma proporção, mas que a porção frontal do o cérebro está
crescendo mais fortemente na direção transversal do que na direção
longitudinal. O lobo temporal sofre uma modificação
semelhante. Mesmo no feto de seis meses, sua extremidade anterior
se estende quase até a margem desviada ventralmente do lobo
frontal; mas ainda é estreito, de modo que a fossa silviana está
totalmente aberta. Nos meses seguintes, o crescimento do lobo
temporal é mais vigoroso na direção ascendente e
comparativamente leve na direção longitudinal e, como resultado, a
fossa se fecha para formar a fissura. Agora, as mudanças aqui
esboçadas são exatamente coincidentes com a formação do segundo
sistema de dobras, as fissuras longitudinais. Como o crescimento do
cérebro frontal é predominantemente transversal, os giros frontais
devem ter uma direção predominantemente longitudinal. E como o
crescimento mais rápido dos lobos temporais é para cima, as dobras
formadas sobre eles devem correr novamente de trás para a frente,
seguindo um caminho curvo em volta da fissura silviana. Não apenas
as fissuras recém-formadas seguem essa direção, em ambas as
regiões da superfície do cérebro, mas algumas daquelas que foram

originalmente dispostas radialmente sobre a fissura Sylviana tiveram
seu curso alterado para o tipo longitudinal ou arqueado. Assim, a
própria fissura central assume uma posição oblíqua; e as fissuras
subfrontais e supertemporais, cujos primules no sexto mês são radiais
ou transversais, têm sua direção alterada e tomam seu lugar no
sistema de fissuras longitudinais. O caso é diferente da porção da
superfície cerebral que fica entre a fissura central e a margem
posterior do lobo occipital. Aqui, as fissuras transversais, enquanto
aumentam em profundidade e extensão, na maioria das vezes
mantêm suas posições originais, e apenas gradualmente, quando se
aproximam do lobo temporal, passam para um caminho longitudinal.
[16]
A resistência da cápsula do crânio é, necessariamente, antagônica ao

crescimento cerebral. É provável, no entanto, que essa influência seja
exercida apenas no período mais recente da vida embrionária e por
um tempo após o nascimento, antes que o crânio tenha adquirido sua
forma permanente. Sua principal condição é a rapidez variável do
crescimento ósseo ao longo das várias suturas e o fechamento
sucessivo delas à medida que o crescimento avança. Se o cérebro em
crescimento encontra uma resistência externa como a oferecida pelo
crânio, evidentemente deve dobrar-se; e a direção das dobras será a
direção de menor resistência. Onde o crânio é da forma
dolicocefálica, o curso das fissuras será predominantemente
longitudinal, e onde é braquicefálico, predominantemente
transversal na direção. De fato, uma conexão desse tipo entre a forma
do crânio e a tendência de giro dominante foi identificada por L.
MEYER [17] e RÜDINGER. [18] Mas a convolução real de um
determinado cérebro será, é claro, sempre o resultado dos dois
conjuntos de condições: a tensão intrínseca; de crescimento e as
resistências extrínsecas. Os primeiros se manifestarão mais
claramente no curso das fissuras originais; o último nas modificações
superinduziu a convolução original em um estágio posterior de
desenvolvimento.
Notas
[1] Os 'ventrículos' são contados de antes para trás, com a mesocele

(aqueduto silviano) omitida: dois ventrículos laterais (paraceles),
terceiro ventrículo (diacele), quarto ventrículo (metacele ou
metepicele).
[2] HIS, Die Formentwickelung des menschlichen Vorderhirns. Em

Abh. dk sächs. Ges. d. Wiss., Math.-phys. Cl
xv., 1890, 675.
[3] Nas aves, o seio romboidal não é fechado pela proliferação da

massa nervosa, mas permanece permanentemente aberto. Assim,
assemelha-se à fossa rhomboidalis, a continuação da mielocele no
oblongata, que persiste como uma depressão aberta em todas as

formas de vertebrados.
[4] Cf. abaixo, cap. vii. Este 3
[5] Estes são os nervos oculomotor e troclear. O terceiro nervo

oculomotor, o quinto ocular craniano ou abducente, surge na região
mais anterior dos oblongos.
[6] Muitos anatomistas restringem o nome estriado apenas ao

caudato, ou seja, não o estendem para abranger a lenticula. O claustro
e a amígdala devem ser considerados, a partir da forma de suas
células, não como verdadeiros núcleos ganglionares, mas como
partes de a cinéria cortical, da qual são separadas por uma lâmina
intercalada de alba.
[7] A questão de saber se os macacos têm, como homem, um

postcornu para o paracele e um calcar (pes hippocampi minor) levou
a uma controvérsia não muito lucrativa entre OWEN, que assumiu o
lado negativo, e HUXLEY. Cf. HUXLEY, Evidências sobre o lugar do
homem na natureza, 1863, 100, 113. Os escritores mais antigos do
cérebro dos macacos figuram o pós -ornu. Cf. por exemplo,
TIEDEMANN, Iconces cerebri, 1825, 54. O próprio OWEN, em seu
trabalho posterior, descreve o rudimento de um postcornu no
golfinho (Anatomy of Vertebrates, iii. 10). Nos macacos antropóides,
como HUXLEY mostrou, o calcar existe tanto quanto o pós -ornu,
apenas em um estágio mais baixo de desenvolvimento do que no
homem.
[8] Na anatomia humana, a porção do calo que liga os dois

hipocampos é denominada psalterium.
[9] Os nervos de Lancisi, ou estrias medias, pertencem não ao giro

caloso, mas ao próprio calos. Veja sm Fig. 58.
[10] Aqui pertencem mais especialmente ao flóculo (fl Fig. 52, p. 125),
um pequeno crescimento semelhante a uma pluma da margem
posterior do pedúnculo médio (crus ad pontem) e a amígdala ou
amígdala (to), um ovóide. proeminência cobrindo os oblongos entre
a porção inferior do vermis e o pilar de ambos os lados.
[11] Nas três primeiras edições deste trabalho, as declarações do

texto são ilustradas por cortes de uma série de cérebros de
mamíferos. Veja 3ª ed. Fig. 48, p. 86
[12] ECKER, arquivo f. Anthropologie, iii., 1868, 203. PANSCH, ibid.,

227.
[13] As relações morfológicas da Affenspalte (fissura perpendicularis

externa; fissura poática de Wilder) são, na realidade, mais
complicadas do que o autor aqui as
representa. TRADUTOR.
[14] BISCHOFF, Abhandl. d. bayer. Akad. d. Wiss., X., 1868. ECKER, Die
Hirnwindungen des Menschen, 1869. PANSCH, Die Furchen e Wülste
am Grosshirn des Menschen, 1879. FLATAU e JACOBSOHN, Handbuch
der Anatomie and vergleichenden Anatomie de
Centralnervensystems der Säugethiere.
[15] ECKER. Arquivo f. Anthropologie, iii., 1868, 212. Cf. os cortes de

cérebros embrionários nas três primeiras edições deste trabalho. 3a
ed., Fig. 52, p. 93
[16] Na primeira edição deste trabalho (p. 101), citei medições de

cérebros embrionários, que servem para confirmar as afirmações do
texto.
[17] Medicamento Centralblatt fd. Wiss., 1876, n. 43.
[18] RÜDINGER. Ueber d. Unterschiede d. Grosshirnwindungen nach

d. Geschlect beim Fötus u. Neugeborenen, 1877, p.
Notas de rodapé
[1] Esta figura [Fig. 53], com vários outros, foi impresso sem
alterações em todas as edições da Physiologische Psychologie. O
leitor observará que a linha da abreviação cb é transportada para o
que possui a posição geral dos termos (lamita terminalis). A cópula
real (o weisse Boden, o alemão; a commissara baseos alba de Henle)
não é designada nem mostrada na Fig. Seria desperdício de espaço
apontar detalhadamente todos os deslizamentos desse
tipo. Felizmente, são irrelevantes para o curso da argumentação do
autor. Mas o
o leitor deve ser avisado de que essas figuras antigas não passariam
despercebidas aos anatomistas modernos. TRADUTOR.
[2] Esta figura [Fig. 65] seria, talvez, mais típico se a fissura pós-
central fosse separada do resto do complexo fissural com o qual o
autor a conectou. Novamente, não é provável que a fissura da
calcarina apareça assim claramente na superfície lateral do cérebro
(cf. observações do autor no texto abaixo); embora, de fato, mas
pouco se saiba sobre a fissuração do lobo
occipital. TRADUTOR.
CAPÍTULO V.
Curso dos Caminhos da Condução Nervosa
§ I. Condições Gerais de Condução
Nosso exame dos elementos estruturais do sistema nervoso nos

levou a conceber o cérebro e o myel, juntamente com os nervos que
neles saem, como um sistema de células nervosas, interconectadas
por seus corredores fibrilares diretamente ou através do contato de
processo com processo. Nossa recente pesquisa sobre o
desenvolvimento morfológico dos órgãos centrais dá suporte a essa
concepção. Descobrimos uma série de formações cinereais que
coletam as fibras que correm para o centro dos órgãos externos e
mediam sua conexão com outras, especialmente com massas cinzas
situadas mais centralmente. Os caminhos de condução que começam
nas colunas mélicas passam para cima primeiro na crura e depois na
coroa até penetrarem no córtex cerebral. Lá temos as comissuras,
apontando para a interconexão das regiões centrais das duas
metades do cérebro e as fibras intergyrais (arqueadas), indicando a
conexão das várias zonas corticais do mesmo hemisfério. Portanto,
de qualquer ponto de vista que consideremos a conformação externa
dos órgãos centrais, atualmente nos deparamos com a pergunta
sobre o curso dos vários caminhos da condução nervosa. Sabemos, é
claro, que os territórios celulares permanecem, em virtude dos
processos celulares, nas mais variadas relações. Portanto,
esperaremos descobrir que os caminhos de condução não estão
estritamente isolados um do outro. Devemos supor, em particular,
que sob condições funcionais alteradas elas podem mudar suas
posições relativas dentro de limites muito amplos. Mas podemos
admitir completamente uma variabilidade relativa da coordenação
funcional, como é sugerido pela teoria dos neurônios, e, no entanto,
com justiça, levantamos a questão das linhas de condução
preferidas; das linhas que, em circunstâncias normais , preocupam-se
principalmente em mediar determinadas conexões, por um lado,
entre as próprias regiões centrais e, por outro, entre o centro e os

órgãos periféricos anexados ao sistema nervoso. Em resposta a isso,
podemos, em certos casos, fazer uma segunda pergunta, a respeito
dos caminhos auxiliares ou caminhos que podem substituir as linhas
regulares de transmissão em casos particulares de condução
interrompida ou inibição de função.
Distinguimos dois tipos principais de caminho de condução, de acordo

com a direção na qual os processos de estimulação são transmitidos:
o centrípeto e o centrífugo. No primeiro, a estimulação é estabelecida
em algum momento na periferia do corpo e viaja para dentro, em
direção ao órgão central. Neste último, emite do órgão central e viaja
em direção a alguma região da periferia. Os efeitos fisiológicos de
uma estimulação centrípeta, quando chegam à consciência, são
denominados sensações. Frequentemente, no entanto, esse efeito
final não é produzido; a excitação é refletida em um movimento, sem
exercer nenhuma influência sobre a consciência. No entanto, os
caminhos de condução percorridos nesse caso são, pelo menos em
parte, os mesmos. Nós, portanto, damos o nome de 'sensorial' aos
caminhos de condução centrípeta em geral. Os efeitos fisiológicos da
estimulação conduzida por centrifugação são muito variados: pode
encontrar expressão em movimentos de músculos estriados e não
estriados, em secreções, em temperaturas elevadas e na excitação de
órgãos sensoriais periféricos por estímulos internos. No que se segue,
no entanto, limitaremos nossa atenção em grande parte ao motor e
aos caminhos sensoriais centrífugos, uma vez que essas são as únicas
partes do sistema de condução centrífugo que exigem consideração
em psicologia. Os movimentos musculares que resultam da tradução
direta da estimulação sensorial em excitação motora são
denominados movimentos reflexos; aqueles que têm sua fonte
próxima em um estímulo interno dentro das esferas motoras do
órgão central, chamaremos movimentos automáticos. No reflexo, ie,
centrípeto é seguido por condução centrífuga; no movimento
automático, somente a condução centrífuga está diretamente
envolvida. [1]
Enquanto o processo de estimulação estiver confinado à

continuidade de determinadas fibras nervosas; como ocorre, por
exemplo, nos nervos periféricos, que geralmente atravessam
distâncias consideráveis, permanece como regra geral isolada dentro
de cada fibra específica e não salta para caminhos vizinhos. Esse fato
foi expresso na lei da condução isolada. A lei costuma ser considerada
válida não apenas para a periferia, mas também para os caminhos de
condução dentro dos órgãos centrais; com base no fato de que uma
impressão externa feita em alguma parte precisamente localizada de
uma superfície sensível evoca uma sensação bem definida, e que um
impulso voluntário direcionado a um movimento definido produz
contração de um grupo circunscrito de músculos. Realmente, no
entanto, esses fatos provam nada mais do que que os processos nos
caminhos principais são, em regra e em condições normais, separados
e distintos. Não foi demonstrado com certeza que a estimulação está
estritamente confinada a uma única fibrila primitiva, mesmo durante
a porção periférica do seu curso. E nas partes centrais, qualquer
restrição desse tipo está totalmente fora de questão, como aparece
tanto nas características morfológicas gerais discutidas no Capítulo II.
Quanto nos fenômenos da função vicária dos quais falaremos
atualmente. O único princípio que pode ser reconhecido aqui é um
princípio de condução preferencial. Em todos os casos, existe um
caminho principal, mas este é complementado por caminhos
auxiliares ou secundários.
§ 2. Métodos de investigação dos caminhos de condução
Podemos nos valer de três métodos distintos, em nosso exame da

condução nervosa. Cada um deles tem certas imperfeições e,
portanto, deve ser complementado, sempre que possível, pelos
outros dois. O primeiro método é o da experimentação fisiológica; o
segundo é o da investigação anatômica; e o terceiro é o da
observação patológica.
(I) Tentativas fisiológicas de experimentação: chegar a conclusões

quanto ao curso dos caminhos de condução nervosa de duas
maneiras: por experimentos de estimulação e por interrupções de
condução devido a uma divisão das partes. No primeiro caso,
procuramos como regra geral o aprimoramento, no segundo a
revogação da função, nos órgãos conectados ao tecido estimulado ou
dividido. Quando chegamos à investigação dos caminhos centrais,
porém, descobrimos que ambos os métodos são acompanhados por
dificuldades e desvantagens incomuns. Mesmo nos casos mais
favoráveis, quando a estimulação ou a seção transversal foi
totalmente bem-sucedida, estabelecemos apenas um ponto definido
no caminho da condução; para verificar sua extensão total,
deveríamos ter que fazer um grande número de experimentos
semelhantes, desde a estação terminal no cérebro até o ponto de
emissão dos nervos apropriados. Tal tarefa não oferece
absolutamente nenhuma esperança de realização, uma vez que a
estimulação isolada ou a seção de um caminho de condução no
interior do cérebro apresenta obstáculos insuperáveis. Portanto,
existem apenas dois problemas aos quais esses métodos podem ser
aplicados com qualquer perspectiva de sucesso. Podemos usá-los
para determinar o curso da condução no mais simples dos órgãos
centrais, o miel e nas continuações diretas das colunas mélicas, a
crura; e podemos usá-los para descobrir a correlação de áreas
definidas do córtex cerebral com órgãos definidos na periferia do
corpo. A resposta à pergunta anterior foi tentada, em grande parte,
pela transseção isolada das várias colunas mélicas; a resposta à
segunda, por experimentos sobre a estimulação e extirpação de áreas
corticais definitivamente limitadas. Mesmo com essa limitação, no
entanto, é difícil garantir resultados válidos. Uma estimulação quase
inevitavelmente se espalhará do ponto de ataque para
a parte circundante . Essa objeção se aplica com força especial à
corrente elétrica, quase a única forma de
estímulo que preenche os outros requisitos do experimento

fisiológico e estímulo que o fisiologista é praticamente obrigado a
empregar. O mesmo se aplica aos distúrbios resultantes de uma
divisão de substância. E se alguém conseguir finalmente garantir o

máximo grau de isolamento da interferência experimental, ainda
haverá muitos casos em que a interpretação dos fenômenos
resultantes é incerta. A contração muscular que se segue a uma
estimulação pode, em certas circunstâncias, ser devida a uma
excitação direta das fibras motoras, bem como a uma reação às
impressões sensoriais. E os desarranjos de função que aparecem
como resultado de transseções e extirpações sempre exigem um
longo período de observação antes que possam ser determinados
com precisão. Isso significa que a certeza das conclusões é,
novamente, muito prejudicada: os distúrbios criados como efeito
direto da operação desaparecem na maior parte do tempo com o
passar do tempo, a explicação é que o caminho principal é
funcionalmente substituído pelos caminhos secundários do qual
falamos agora.
(2) As lacunas deixadas em nosso conhecimento pelo experimento

fisiológico são amplamente preenchidas pela investigação
anatômica. O anatomista seguiu dois métodos na execução de sua
tarefa: primeiro, a dissecção macroscópica do órgão endurecido e,
posteriormente, sua redução microscópica para uma série de seções
finas. Nos últimos anos, o primeiro desses dois métodos caiu em
descrédito, considerando que corre o risco de substituir produtos
artificiais do bisturi dissecante por verdadeiros tratos de
fibra. Cuidadosamente aplicado, no entanto, é um meio valioso de
orientação no que diz respeito a algumas das vias mais amplas da
viagem cerebral; enquanto seus críticos tendem a subestimar o
perigo de erro na interpretação das aparências microscópicas. E esse
perigo é o mais sério, mais longe estamos da realização real do
objetivo ideal de um exame microscópico do órgão central, sua
redução completa a uma série infinita de seções de direção conhecida
com precisão. Quanto ao resto, a anatomia microscópica foi trazida
nos últimos tempos a um alto grau de perfeição pela aplicação dos
vários métodos de coloração. A vantagem disso é que eles permitem
uma diferenciação mais certa dos elementos nervosos das outras
partes elementares e, assim, permitem-nos traçar a interconexão dos
elementos nervosos muito mais longe do que antes era possível. [2]
A investigação anatômica é , além disso, muito materialmente
complementado por pesquisas embriológicas. A embriologia mostra
que a formação da bainha mielínica nos vários sistemas de fibras dos
órgãos centrais ocorre em diferentes períodos do desenvolvimento
fetal e, portanto, coloca em nosso poder traçar separadamente
certos caminhos de viagem que, com toda a probabilidade, estão
fisiologicamente interconectados. Esse método, no entanto, como os
outros, tem limites: os sistemas que se desenvolvem
simultaneamente ainda podem incluir numerosos grupos de fibras,
possuindo cada um um significado funcional diferente. [3]
(3) A observação patológica está igualmente preocupada com o

desarranjo funcional encontrado com a mudança anatômica e,
portanto, em certa medida combina as vantagens da investigação
fisiológica e da anatômica. As observações da anatomia patológica
foram especialmente proveitosas para o estudo das vias de condução
nervosa. A revogação da função sobre uma área funcional
determinada significa que as fibras pertencentes a essa área sofrem
degeneração secundária. O anatomista patológico pode, portanto,
recorrer a uma lei muito semelhante àquela em que se baseia a
investigação embriológica. A menos que haja condições extrínsecas
presentes, que tornem provável uma coincidência acidental da
degeneração, ele pode assumir que todas as fibras que sofrem
alterações patológicas ao mesmo tempo estão funcionalmente
relacionadas. [4] A observação de degenerações secundárias é de
especial valor quando associada à experimentação fisiológica. O
método conjunto pode seguir um dos dois caminhos diferentes. Por
um lado, uma separação de continuidade pode ser efetuada em
algum momento do sistema nervoso central ou periférico de um
animal, e o consequente distúrbio funcional observado. Depois de
decorrido um tempo considerável, os caminhos pelos quais a
degeneração secundária se estendeu podem ser estabelecidos por
meios anatômicos. Por outro lado, um órgão periférico (olho, ouvido
etc.) pode ser extirpado no início da vida e a influência observada que
a revogação de determinadas funções exerce sobre o
desenvolvimento dos órgãos nervosos centrais. [5] No primeiro caso,

as fibras nervosas evidenciam os estágios sucessivos de degeneração
representados na Fig. 23, p. 53. Neste último, as partes do cérebro que
servem como centros para as funções revogadas afundam, e o exame
microscópico mostra suas células nervosas nos vários estágios da
atrofia que levam, em última instância, ao desaparecimento completo
( Fig. 22 B, p. 53).
A primeira extensa coleção de material para a investigação da

estrutura microscópica dos órgãos centrais foi fornecida pelas
pesquisas da Still. As primeiras tentativas de construir um esquema
estrutural de todo o sistema cefalorraquidiano e seus caminhos de
condução pelo método de STILLING, isto é, pelo exame microscópico
de seções, datam de MEYNERT e LUYS. [6] MEYNERT, especialmente,
prestou grandes serviços à ciência; ele trouxe para sua reconstrução
da estrutura cerebral os resultados de uma série abrangente de
investigações originais e um raro poder da imaginação sintética. É
verdade, é claro, que o esquema de caminhos de condução que ele
publicou era em grande parte hipotético e que já foi provado errôneo
em muitos detalhes. No entanto, constituiu o ponto de partida para
futuras pesquisas microscópicas; de modo que a maior parte do
trabalho posterior adota uma atitude definida em relação ao esquema
estrutural de MEYNERT, complementando ou alterando. A aplicação
dos vários métodos de coloração e a consequente diferenciação dos
elementos nervosos desempenharam um papel importante neste
capítulo da investigação científica. A investigação embriológica
depende do fato de a bainha mielínica ser formada nos diferentes
sistemas de fibras em diferentes períodos do desenvolvimento
embrionário. É essa bainha responsável pela coloração do alba, para
que sua aparência seja facilmente reconhecível. Os sinais de
degeneração secundária consistem, por outro lado, em uma
transformação gradual da bainha mielínica. O tecido se torna
receptivo a certas manchas de cor, como o carmim, pelas quais não é
afetado no estado normal. Finalmente, a bainha mielínica desaparece
completamente. Ao mesmo tempo, as fibras nervosas próprias
(neurites) mudam para fibras do tecido conjuntivo, interrompidas por
grânulos de gordura. O valor dessas mudanças degenerativas para a

investigação de caminhos de condução reside no fato de que a
transformação progressiva é sempre confinada dentro de um sistema
de fibras interconectado, e que a direção que ela toma corresponde
em todas as fibras à direção de condução (lei de WALLER) ); de modo
que a degeneração das fibras motoras segue uma centrífuga, a das
fibras sensoriais um curso centrípeto. No entanto, essa lei de
WALLER, como a lei da condução isolada, parece ser válida apenas no
que diz respeito à direção principal do progresso da
degeneração. Nos casos em que a interrupção da condução persistiu
por um período considerável de tempo, e mais particularmente em
animais jovens, a deterioração das fibras é sempre rastreável, em
certa medida, também na direção oposta. Além disso, além da atrofia
dos nervos separados de seus centros, uma degeneração
semelhante, embora muito mais lenta, das células nervosas, que
foram deixadas de funcionar por transsecção dos neurites que delas
decorrem. Essa atrofia secundária dos elementos centrais, cujos
sintomas iniciais são as alterações representadas na Fig. 22, p. 53
acima, é, novamente, especialmente provável que apareça em
animais jovens. Pode, no entanto, ocorrer no adulto humano, após
longa persistência de um defeito. Assim, foi observado que a perda
do olho é seguida por atrofia do quadrigemina; mais ainda, em certos
casos do tipo, foi demonstrada uma atrofia secundária de certas
rotações cerebrais.
§ 3. Condução nos nervos e no Myel
a) Origem e distribuição dos nervos
As raízes nervosas deixam o miel em duas séries longitudinais, uma

dorsal e uma ventral. As raízes nervosas dorsais, como mostra um
simples teste de função por estimulação ou transseção, são sensíveis:
sua estimulação mecânica ou elétrica produz dor, e sua transseção
torna anestésico as áreas cutâneas correspondentes. As raízes
nervosas ventrais são motoras: sua estimulação produz contração
muscular e sua incapacidade muscular na transecção. As fibras das

raízes dorsais conduzem centrípeta; se forem transsecionadas, a
estimulação da extremidade central do corte dará origem à sensação,
mas não à periférica. As fibras das raízes ventrais conduzem por
centrifugação; no caso deles, a estimulação da extremidade do corte
periférico dará origem à contração muscular, mas não à central. Esses
fatos foram descobertos pela primeira vez por CHARLES BELL, e sua
declaração geral é, portanto, conhecida como 'lei de BELL'. Eles
provam que, no local de origem dos nervos, as vias de condução
sensorial e motora são completamente separadas uma da outra. O
mesmo vale para os nervos cranianos, com o acréscimo de que aqui,
na maioria dos casos, a separação não se limita a uma curta distância
na vizinhança do local de origem, mas persiste durante todo o curso
dos nervos ou pelo menos sobre uma porção considerável de sua
extensão. [7] Não há dúvida de que a união das raízes sensoriais e
motoras, para formar troncos nervosos misturados, encontra sua
explicação na distribuição espacial das terminações das fibras
nervosas. Os músculos e a pele subjacente são supridos por ramos
nervosos comuns. Embora, portanto, os dois conjuntos de caminhos
de condução sejam funcionalmente
distinta, uma separação espacial ao longo de todo o curso ocorre

apenas em certos nervos cranianos, onde as terminações são
comparativamente próximas dos pontos de origem, mas os pontos
de origem estão mais distantes. Nessas circunstâncias, um curso
separado envolve relações espaciais mais simples do que uma união
inicial das fibras sensoriais e motoras, como encontramos nos troncos
que fornecem partes adjacentes do corpo.
Não apenas a origem, mas também o curso periférico posterior dos

nervos é amplamente determinado pelas condições de
distribuição. As fibras que correm para um grupo muscular
funcionalmente único ou para partes adjacentes da pele são
coletadas em um único tronco. Portanto, não se segue que o nervo
misto, formado pela junção das raízes ventral e dorsal, prossiga
sempre de maneira simples e pelo caminho mais curto para sua zona
de distribuição. Pelo contrário, frequentemente acontece que há um

intercâmbio de fibras entre nervo e nervo, dando origem ao que é
chamado de plexo-nervo. Ao explicar a ocorrência desses plexos,
devemos lembrar que a disposição das fibras nervosas, que são
emitidas pelo órgão central, atende às condições de sua distribuição
periférica apenas de maneira bruta e provisória; o arranjo não é de
forma alguma perfeito e exige que ele seja complementado mais
tarde. Os plexos são mais comumente formados, portanto. em locais
onde existem partes do corpo que precisam de grandes troncos
nervosos, por exemplo, os dois pares de membros. Aqui é
evidentemente impossível, pelas condições espaciais de sua origem,
que os nervos deixem o miel exatamente na ordem exigida por sua
subsequente distribuição periférica. Mas a formação do plexo não é
apenas suplementar; além de qualquer dúvida, é compensatório.
As fibras nervosas que estão mais próximas quando os nervos saem
dos órgãos centrais são aquelas relacionadas funcionalmente. Agora,
a relação funcional nem sempre corre paralela à distribuição
espacial. Assim, os flexores da parte superior e inferior da perna, por
exemplo, estão funcionalmente relacionados e agem em
comum; mas os da parte superior da perna estão sobre o ventral e os
da parte inferior sobre o lado dorsal do corpo, e consequentemente
recebem seus nervos de diferentes troncos nervosos, o crural e o
ciático, respectivamente. Se, portanto, os nervos dos flexores de
todo o membro estão próximos do local de origem, deve haver um
rearranjo de fibras no plexo sacrolombar, para que os dois troncos
passem em direções diferentes. É provável que as conexões mais
simples dos pares de raízes sejam principalmente úteis como
mecanismos suplementares, enquanto as formações de plexo mais
complicadas são, em sua maioria, compensatórias em função.
Quando BELL estabeleceu pela primeira vez a lei conhecida por seu
nome, ele se sentiu obrigado a postular uma diferença específica
entre os nervos sensoriais e motores, uma diferença que encontrou
expressão nesse fato da diferença na direção da condução, os
fisiologistas por muito tempo depois deram na adesão a essa
hipótese.
Havia, de fato, uma tendência predominante de referir todas as

diferenças de função, por exemplo, aquelas obtidas entre os vários
nervos sensoriais, a propriedade específica desconhecida cônica das
fibras nervosas. [8] Mais tarde, a crença ganhou terreno de que os
nervos estão simplesmente em diferentes condutores dos processos
liberados neles pela estimulação; embora o único argumento
inicialmente apresentado a seu favor fosse a analogia externa não
muito convincente da condução elétrica. [9] No momento, podemos
dizer, com mais razão, que a hipótese de BELL de uma capacidade
condutiva específica de sensoriais e sensoriais. nervos motores não é
sustentável. A evidência decisiva é extraída de duas fontes. Por um
lado, a mecânica geral da substância nervosa lançou uma nova luz
sobre os processos de condução na fibra nervosa periférica (pp. 80 e
segs. Acima). Por outro lado, os fatos morfológicos indicam que a
diferença na direção da condução depende do modo de conexão das
fibras nervosas no centro e na periferia. As figuras 20 e 27 (p. 50
acima) apresentaram uma representação esquemática das relações
estruturais envolvidas nos dois casos. Toda fibra motora, como
dissemos ao descrevê-las, é o neurito de uma célula nervosa; e há um
certo princípio de transmissão de força que supostamente vale para
todos os neurites. De acordo com esse princípio, o neurito é capaz de
absorver os processos de estimulação originados na célula ou
transportados por seus dendritos; mas os processos excitatórios dos
quais o próprio neurito é enviado, embora sejam conduzidos para a
célula como resultado da difusão geral que todo processo de
estimulação sofre na fibra nervosa, são inibidos na substância central
da célula (p. 99) As células de origem das fibras sensoriais estão
sempre, pelo contrário, fora do órgão central: nos invertebrados, na
maioria das vezes na periferia do corpo; nos vertebrados, pelo menos
fora do miel propriamente dito. Aqui, como sabemos, eles se formam
como se fossem pequenos centros; os gânglios espinhais, situados
nos forames intervertebrais. Esses gânglios são compostos por
células nervosas bipolares; isto é, cada célula envia dois processos
morfologicamente idênticos, que provavelmente têm o caráter de
dendritos. Nos vertebrados inferiores, os processos são emitidos em
diferentes pontos nos peixes, em lados opostos da célula. No
homem, as mesmas condições são obtidas nos estágios iniciais do

desenvolvimento. À medida que o crescimento avança, no entanto,
os dois processos se fundem no ponto de origem, de modo que o que
eram inicialmente dois processos distintos e originados
separadamente agora aparecem como os ramos de um único
processo (Fig. 21, p. 50), que, no entanto, mantém o caráter de um
processo protoplasmático ou dendrito. Os dois processos formam
assim um único território neuronal (N1), que se divide em duas
metades. O um está dentro do miel e, depois de liberar numerosas
colaterais, penetra com suas fibras terminais em um segundo
território central dos neurônios (N2). O outro continua nos nervos
sensoriais, e finalmente se perde na arborização terminal entre as
células epidérmicas, ou em órgãos terminais especiais, adaptados
para o suporte das ramificações nervosas (H Fig. 21). Portanto,
podemos supor, de acordo com o que foi dito acima, com relação à
difusão de excitações realizadas pelos dendritos (p. 42), que, onde os
processos periféricos e centrais são separados do corpo celular, o
processo de estimulação é transmitido diretamente pela
célula. Quando, como no homem, os dois processos se unem para
formar um, a passagem e a transmissão para os neurônios superiores
(N2) podem ocorrer na própria fibra. A célula Z1 parece, neste caso,
ser cortada da linha de condução nervosa por uma espécie de curto-
circuito; embora isso, é claro, não diminua sua importância como
centro nutritivo e depósito de força. Se, então, considerarmos os
processos de condução condicionados dessa maneira pelas
propriedades das células nervosas e pelo modo de terminação de
seus processos dentro delas, o princípio de condução em uma única
direção será válido apenas para as conexões de neurônios , não para
os próprios nervos; a estimulação de qualquer nervo, em qualquer
ponto de seu curso, deve, enquanto sua continuidade é preservada,
ser seguida pela produção de uma onda de estímulo que se espalha
de maneira centrípeta e centrífuga ao mesmo tempo. Mas, de fato,
não há a menor razão pela qual devemos hesitar em adotar essa
hipótese. É óbvio que, quando um nervo sensitivo é atravessado, as
excitações transportadas para o final do corte periférico devem
desaparecer na periferia sem efeito, ou seja, sem despertar qualquer
sensação em nossa mente, exatamente como os estímulos que atuam

sobre o final do corte central de um nervo motor transsecionado são
inibidos na célula conectada à neurite. Nos dois casos, não é nenhuma
propriedade das fibras nervosas, mas o caráter das células nervosas,
responsável pelo resultado. Podemos ver, mais especialmente
quando consideramos os diferentes modos de origem dos processos
celulares, que a célula nervosa é naturalmente qualificada para
determinar a direção da condução e regular o modo de transmissão
de um território neuronal para outro. De resto, nos familiarizaremos
com fatos que falam definitivamente de uma condução centrífuga de
certas excitações sensoriais (p. 182 ss.).
(b) Fisiologia dos Caminhos de Condução de Myel
Temos agora de investigar o curso mais distante dos caminhos

nervosos que levam ao miel, à medida que continuam no interior
desse órgão central. Obtemos informações sobre eles, em primeiro
lugar, a partir de experimentos fisiológicos sobre o resultado da
estimulação, e mais especialmente sobre o efeito da transecção, de
certas porções do miel. Sabemos que as raízes motoras entram no
ventral e as raízes sensoriais na metade dorsal do miel.
Esses experimentos mostram que as principais linhas de condução
mantêm o mesmo arranjo, à medida que avançam. Os efeitos da
interferência externa na porção ventral do miel são
predominantemente motores; com a porção dorsal,
predominantemente sensorial. Ao mesmo tempo, mostram também
que, mesmo no miel, os sistemas de fibra individuais são entrelaçados
da maneira mais complicada. Os resultados da hemissecção do miel,
por exemplo, provam que nem todos os caminhos de condução
permanecem no mesmo lado do corpo sobre o qual as raízes nervosas
entram na substância mélica, mas que alguns deles atravessam o miel
da direita para a esquerda e vice versa. É verdade que as declarações
de vários observadores quanto ao tipo e extensão dos distúrbios
condutivos após a hemissecção não estão de pleno acordo; e é
evidente, também, que as relações de condução não são idênticas em
todo o reino animal. Porém, experimentos com animais e
observações patológicas sobre o homem colocam além da dúvida que

as fibras sensoriais, de qualquer forma, sempre passam por uma
discussão parcial. A hemissecção do miel não leva a uma revogação
completa da sensação em qualquer metade do corpo. Os caminhos
do motor parecem ser mais variáveis nesse sentido. Experimentos em
animais apontam novamente para uma decussação parcial, embora
em que a maior parte das fibras permaneça do mesmo
lado. Observações patológicas , por outro lado, levam à conclusão de
que, no mito do homem, as vias motoras não são cruzadas. Podemos,
em particular, lembrar o fato bem conhecido de que em derrames
apopléticos unilaterais no cérebro, é sempre apenas o lado do corpo,
a saber. o lado oposto à área apoplética, que está paralisada. Agora,
como veremos atualmente, uma completa decussação das trajetórias
motoras na oblongata. Se, então, a discussão ocorresse em alguma
extensão considerável no miel, o único arranjo seria a necessidade, na
medida em que foi, compensa a outra. Concluímos, portanto, que a
principal via motora está situada na porção ventral do miel. E estamos
seguros em afirmar, da mesma forma, que o principal caminho
sensorial está na porção dorsal, [sic] Nos animais, é verdade, temos
um número maior de caminhos secundários, ramificando-se para
outras partes do melo, do que temos no homem, mas mesmo nos
animais, não há dúvida de que a grande maioria das fibras segue seu
curso sem decussação. Impressões feitas na pele após a hemissecção
do miel do mesmo lado não são percebidas, embora estímulos mais
fortes e dolorosos ainda evoquem uma reação. Finalmente, nas
colunas laterais do miel (m Fig. 66, p. 164), temos uma combinação de
caminhos motores e sensoriais, traçados novamente na maior parte
dos sistemas de fibras do mesmo lado. Se a integridade dessas
colunas for prejudicada, seja no homem ou nos animais, os sintomas
resultantes são geralmente de caráter misto. [10]
Esses experimentos com a separação da continuidade em várias

partes do miel trouxeram à luz um entrelaçamento um tanto
complicado dos sistemas de fibra. Um dos principais fatores na
formação resultante é, sem dúvida, a cinérea que circunda o
mielocele. A presença dessa substância cinzenta também explica a
mudança de irritabilidade provocada nas fibras mélicas por

experimentos de estimulação. Embora os nervos periféricos possam
ser prontamente excitados por estímulos mecânicos ou elétricos,
isso está tão longe de ser o caso das fibras mélicas que muitos dos
observadores anteriores as declararam totalmente irresponsivas à
estimulação. [11] A declaração, em sua forma extrema, sem dúvida
ultrapassa a marca. A excitação sempre pode ser realizada pela soma
de estímulos ou pela ajuda de venenos, como a estricnina, que
aumentam a irritabilidade central. Ao mesmo tempo, a acentuada
mudança de comportamento aponta claramente para a intercalação
da substância cinzenta (cf. p. 86 acima). Se for perguntado de que
maneira essa intrusão pode afetar materialmente os processos de
condução, respondemos que um caminho vindo da periferia será
trazido à conexão, pela cinerea, não com um, mas com muitos
caminhos de condução central. É verdade que esses caminhos não
serão todos igualmente permeáveis. Alguns oferecerão mais
resistência do que outros à passagem da excitação: em certos casos,
efeitos inibitórios, do tipo com o qual nos familiarizamos como os
resultados de certos modos de conexão dos elementos centrais (p.
99), podem destruir ou modificar excitações já em andamento.
Mas sempre haverá vários caminhos secundários disponíveis, além do
caminho principal. Os experimentos com rompimento da
continuidade chamam nossa atenção principalmente para o caminho
principal; mas há várias maneiras de aumentar a intensidade do
estímulo, aumentar a irritabilidade, destruir o caminho principal no
qual os caminhos secundários podem ser postos em
funcionamento. Se as colunas brancas são completamente cortadas,
a qualquer momento do miel, para que apenas uma estreita ponte de
cinerea permaneça intacta, impressões sensoriais e impulsos motores
ainda podem ser transmitidos, desde que sejam extraordinariamente
intensos. E descobrimos, da mesma forma, que os fenômenos de
incapacidade, que aparecem na transecção de uma parte das colunas
brancas, desaparecem novamente, após um curto intervalo, embora
o corte não tenha cicatrizado. [12] A existência desses caminhos ou
caminhos secundários é atestada, mais e mais particularmente, pelos
fenômenos de transferência de um caminho de condução para outro,
fenômenos que provam a presença de um caminho de conexão entre

diferentes caminhos de condução. Eles são de três tipos: os
fenômenos do movimento concomitante, da sensação concomitante
e do movimento reflexo. Como todos são igualmente importantes
para uma correta compreensão das funções dos órgãos centrais,
especialmente do miel, estaremos ocupados com eles no capítulo
seguinte. Estamos interessados neles aqui apenas na medida em que
testemunhem a existência de determinados caminhos de condução,
pré-formados no miel, mas funcionando apenas sob certas condições
especiais. O local da transferência do motor para o motor, sensorial
para sensorial ou sensorial para motor deve ser procurado,
novamente, nas estruturas cinereais. A separação completa da
cinéria, com retenção de uma porção das colunas dorsal e ventral da
substância branca, anula os fenômenos em questão. Transferências
dentro das vias motoras, manifestando-se em movimentos
concomitantes, podem ser feitas, sem dúvida, no mesmo lado do miel
ou de um lado para o outro. Assim, a inervação de uma falange do
dedo é transmitida aos outros dedos da mesma mão e, sob certas
circunstâncias, à pele de outras partes do corpo. Movimentos
concomitantes bilaterais deste tipo são especialmente observáveis
nos movimentos de locomoção e nos movimentos pantomímicos. É
claro, por outro lado, que a inervação excitatória dentro de um
caminho definido pode estar conectada à co-excitação inibitória das
células de origem de outro caminho motor. Temos um exemplo desse
estado de coisas no relaxamento do tônus nos extensores que
acompanha a excitação dos flexores de um membro. [13] Essa
ilustração, como a dos movimentos coordenados, mostra ainda que
as excitações dentro das vias motoras podem se estabelecer como
conexões funcionais regulares. As transferências dentro dos
caminhos sensoriais parecem, ao contrário, limitar-se quase
exclusivamente à mesma metade do miel. As sensações
concomitantes observadas após estimulação de alguma parte da pele
quase sempre se refere a regiões cutâneas do mesmo lado do
corpo. Elas são evidenciadas com mais clareza por estímulos
dolorosos e pela excitação de cócegas: neste último caso, mais
particularmente quando a pele fica incomumente sensível pelo
aumento da irritabilidade. Sob essas condições, a estimulação de

certas regiões da pele geralmente evoca sensações em outras
regiões. Certas partes sensoriais, por exemplo, o meato auditivo
externo e a laringe, também são dispostas de maneira preeminente à
sensação concomitante. [14] Dificilmente podemos explicar esses
fatos senão pela hipótese de que, por um lado, existem certos
caminhos preferidos de conexão. dentro das vias sensoriais de
condução e que, por outro lado, certas áreas sensoriais (laringe,
meato auditivo externo) são peculiarmente suscetíveis à co-
excitação. No que diz respeito às condições sob as quais a condução
ocorre, fica claro que movimentos e sensações concomitantes
dependem de conduções cruzadas, que podem ser efetuadas em
diferentes alturas no miel e que diferem apenas na direção: as
conduções cruzadas do motor estendendo-se em todas as direções,
enquanto o sensorial, até onde sabemos, é quase exclusivamente
unilateral e, na maioria das vezes, segue a direção de baixo para
cima. De resto, as sensações concomitantes e os movimentos
concomitantes que se baseiam nas conexões dos caminhos de
condução mélicos nunca podem certamente ser discriminados
daqueles mediados pela transferência nos centros superiores.
Esta afirmação não se aplica a transferências do terceiro tipo,

conexões reflexas de caminhos sensoriais e motores. Os reflexos
mélicos podem ser observados sozinhos, após o miel ter sido
separado das partes centrais superiores. A conclusão a ser tirada
dessa observação é que a condução de ramo dos reflexos é efetuada
por um grande número de caminhos de condução, todos intimamente
interconectados. A estimulação moderada de uma área circunscrita
da pele é seguida, em um certo grau médio de excitabilidade, por uma
contração reflexa no grupo muscular, e somente nessa, que é
fornecida pelas raízes motoras que surgem na mesma altura e na
mesma [p. 163] lado como as fibras sensoriais estimuladas. Se o
estímulo ou a irritabilidade forem aumentados, a excitação passa
primeiro pelas fibras da raiz motora que deixam o miel na mesma
altura no lado oposto do corpo. Finalmente, se o aumento for levado
ainda mais longe, ele se espalha com intensidade crescente, primeiro
para cima e depois para baixo; de modo que, em última instância,

envolve os músculos de todas as partes do corpo que extraem seu
suprimento nervoso de miel e oblonga. Segue-se, então, que toda
fibra sensorial é conectada por uma condução ramificada de primeira
ordem com as fibras motoras surgindo do mesmo lado e na mesma
altura; por uma de segunda ordem, com as fibras emitindo na mesma
altura no lado oposto; por condução ramo de terceira ordem, com as
fibras que deixam o miel mais alto; e, finalmente, por condutas de
ramo de quarta ordem, com aquelas que emergem mais abaixo.
[15] Essa lei da difusão de reflexos pode, no entanto, como veremos
no próximo capítulo, ser modificada de duas maneiras: pela variação
do local de aplicação do estímulo reflexo e pela aplicação simultânea
de outros estímulos sensoriais (cf. Cap. VI, § 2).
(c) Resultados anatômicos
As conclusões a que chegamos por meio de experimentação

fisiológica a respeito do curso dos caminhos de condução no miel
estão em total concordância com os fatos morfológicos revelados
pelo exame histológico desse órgão. Em particular, o arranjo das
células nervosas e dos sistemas de fibras que têm sua origem nos
processos celulares, como mostrado nas seções transversal e
longitudinal, permite compreender imediatamente que todo caminho
principal é aqui acompanhado por um grande número de caminhos
secundários, e que as mais múltiplas conexões obtenham entre uma
linha de condução e outra.
Vemos, antes de tudo, que as fibras das raízes ventrais entram

diretamente nas grandes células nervosas da córnea ventral,
cujos neuritos eles formam; enquanto as fibras das raízes dorsais,
após sua interrupção pelas células nervosas dos gânglios espinhais, se
dividem ao entrar no miel em sistemas ascendentes e descendentes,
que emitem ramos delicados em todos os pontos da cinera da córnea
dorsal. Aqui, portanto, como nos experimentos com transecção, as
colunas brancas (l, m, n Fig. 66) aparecem no papel de caminhos
principais: suas porções ventrais como motor, e dorsal como
sensorial. Caminhos secundários, para a condução de excitações

incomumente intensas, ou para as transferências exigidas por
movimentos concomitantes, sensações e reflexos concomitantes,
podem ser mediados de várias maneiras pelo sistema celular e fibrilar
da cinera central (d, e). As inter-relações desses diferentes caminhos
de condução e, em particular, dos dois grupos que, em termos
funcionais, estão mais distantes, o motor e sensorial, são então
determinados pelo seu modo de conexão com as células de origem e
com os processos que essas células emitem. Encontramos, assim, nas
propriedades do neurônio e em sua área de distribuição manifestada
no miel, uma continuação das diferenças com as quais encontramos
as formas primitivas representadas na Fig. 20, 21 (p. 50). A figura 67
mostra os vários elementos morfológicos em sua conexão
natural. Cada uma das grandes células multipolares m do cornu
ventral tem controle direto de alguma região periférica por meio de
seu neurito n, que não se decompõe em sua arborização terminal até
atingir a placa terminal de uma fibra muscular (Fig. 20,
p. 50) Por outro lado. os dendritos que saem da mesma célula
seguem um curso muito curto, para entrar imediatamente na cinera
do cornú ventral. O retículo dendrítico está em contato direto com as
fibrilas terminais da neurite g de outra célula nervosa, situada em
geral no cérebro; de modo que os neurônios desta condução motora
abrangem territórios muito extensos. De fato, é provável que, na
maioria dos casos, toda a condução motora envolva apenas dois
neurônios (N1 e N11, Fig. 20), um dos quais se estenda da célula n
do cornículo ventral até a periferia do corpo, enquanto a outra
começa com uma das fibras que seguem seu curso na coluna ventral
ou lateral (l, m Fig. 66) e termina em uma célula do córtex cerebral. Ao
mesmo tempo, outros dendritos pertencentes às células da córnea
ventral estão em contato com os processos das pequenas células s da
córnea dorsal e com as pequenas células intercalatórias ou
comissurais c que estão espalhadas entre ventral e dorsal
cornu. Nestas últimas conexões, temos, presumivelmente, o
substrato da condução reflexa. Os caminhos nervosos sensoriais, por
outro lado, seguem um curso muito diferente. No caso deles, o
gânglio-célula espinhal sp forma o ponto central de um território de
neurônios, cuja metade se estende por meio dos processos dirigidos

perifericamente h até os terminais sensoriais do órgão do toque (Fig.
21, p. 50 ), enquanto o outro corre centralmente no processo central
f, que divide a porção dorsal do miel em ramos ascendentes e
descendentes (a, d). Ambos os ramos emitem numerosas colaterais,
cujas ramificações terminais estão em contato com as pequenas
células de comissura e cornu dorsal. Eles mesmos são finalmente
resolvidos em retículos fibrilares, conectados pelo contato com os
dendritos das células, que ficam mais para cima e para baixo. Essas
relações estruturais parecem justificar a inferência de que as
colaterais correspondem aos vários caminhos secundários pelos quais
a transferência, e especialmente a transferência reflexa, são
efetuados, e que as fibras ascendentes e descendentes constituem o
caminho principal. O principal caminho da condução sensorial é, no
entanto, marcadamente diferente diante do medidor. Como regra
geral, existem várias quebras na linha; o caminho consiste em várias
cadeias de neurônios, dispostas uma acima da outra. E isso significa,
novamente, que as condições de condução no caminho principal são
menos nitidamente distinguidas daquelas nos caminhos secundários
que começam nas garantias. Todo o plano morfológico do sistema de
condução sensorial sugere, assim, uma coordenação de partes que é
ao mesmo tempo menos rigorosa e mais amplamente variável do que
no caso do lado do motor.
Até agora, falamos apenas das propriedades gerais dos condutores

mélicos, propriedades acumuladas em todas as fibras nervosas cujo
modo de origem e conexões se conforma a um determinado tipo. Nas
regiões mais altas do myel, outras condições estão em
funcionamento, abrindo caminho para a diferenciação dos caminhos
de condução que caracterizam as regiões centrais superiores. Mesmo
na parte torácica do miel, certos funículos se separam das três
colunas principais já nomeadas, as colunas ventral, lateral e dorsal (l,
m, n Fig. 66). Os caminhos principais, sensoriais e motores, que
seguem seu curso ao longo do comprimento do miel, são assim
divididos em vários setores separados. O significado desses novos
funículos pode ser melhor compreendido a partir de suas conexões
embriológicas e do curso das degenerações observadas em casos

patológicos (p. 154 e seg.). Pode ser demonstrado, por ambas as
linhas de evidência, que a divisão motora das colunas laterais ascende
sem cruzar sua metade dorsal, em um funículo que, como visto nas
seções transversais, invade o exterior pela cinera do cornu
dorsal. Mais acima, ele passa para as pirâmides da oblongata e é,
portanto, conhecido como o caminho da coluna lateral piramidal (Fig.
68). Do mesmo modo, a divisão mais interna das colunas motoras
ventrais, a parte que limita diretamente o sulco ventral, sobe sem
cruzar para o oblongata, onde também passa para as prâmides [sic]. É
denominado o caminho da coluna ventral piramidal e é a única divisão
dos tratos piramidais que permanece não cruzada nos oblongos. Dos
funículos mais periféricos da coluna ventral, alguns seguem em linha
reta para cima, enquanto outros entram na comissura ventral e
cruzam para o lado oposto do corpo. A divisão da coluna lateral que
cobre a coluna lateral piramidal, na periferia do miel, é não cruzada e,
a julgar pelas condições de sua origem, um caminho sensorial: ela se
ramifica para o cerebelo por meio dos postunços, e é denominado o
caminho da coluna lateral cerebelar. As colunas dorsais, que são
exclusivamente em função sensorial e, portanto, recebem de baixo a
grande maioria das fibras que entram nas raízes dorsais, dividem-se
na região cervical em dois funículos: os estreitos funículos ou colunas
de Goll (fun. graciles) e os funículos cunhados mais afastados (Fun.
Cuneati, Fig. 68). [16]
§ 4. Caminhos de condução em Oblongata e Cerebelo
(a) Características gerais desses caminhos
Oblongata e cerebelo, as partes do tronco cerebral que

correspondem ao desenvolvimento após o cérebro e o cérebro
posterior (p. 108), juntamente com os ponteiros que os unem,
formam no cérebro dos mamíferos superiores e no homem um
sistema conectado de caminhos de condução . O sistema, como pode
ser obtido a partir da tendência geral dos tratos de fibra que passam
por ele ou decussam dentro dele, é importante em três direções

principais. Em primeiro lugar, essa região fornece o caminho para a
continuação dos caminhos de condução sensorial e motora que
surgem do miel. Em segundo lugar, origina novos nervos: a grande
maioria dos nervos cranianos brota de nidis cinzentos separados no
oblongata: e, ao fazer isso, repete, embora de maneira muito mais
complicada, os padrões estruturais que traçamos, em sua
relativamente simples forma, no órgão central inferior. Em terceiro
lugar, ele contém uma grande variedade de caminhos de conexão,
eles mesmos em grande parte interrompidos por depósitos de células
nervosas, entre os vários caminhos que o atravessam ou surgem
dentro dele; enquanto, além disso, nos tratos de fibras que vão do
tronco condutor principal ao cerebelo e vice-versa, possui um
caminho de condução secundário de extensão considerável, que é
interpolado no curso do caminho de condução principal. Deverá
entender-se que, nessas condições, as linhas de viagem na região que
devemos considerar agora, bem como nas regiões adjacentes do
cérebro médio e entre o cérebro, são extraordinariamente
complicadas. Uma explicação completa deles, no estado atual de
nosso conhecimento, está completamente fora de questão. Mas mais
do que isso: é impossível, como as coisas são, colocar uma
interpretação fisiológica ou psicológica sobre muitas das
características estruturais que já foram feitas. O significado funcional
de alguns dos caminhos de condução mais proeminentes, como, por
exemplo, todo o sistema intercalatório que corre para o cerebelo,
ainda está envolto em obscuridade. Portanto, na maioria dos casos, a
localização dos sistemas de fibra é uma questão exclusivamente de
interesse anatômico. Em termos fisiológicos, é útil, na melhor das
hipóteses, meramente ilustrar a extrema complexidade das
condições que aqui determinam a condução. Portanto, nos
referiremos, a seguir, apenas a certas instâncias selecionadas,
adaptadas para dar uma imagem geral do curso dos caminhos de
condução no geral; e entraremos em detalhes apenas nos casos que
parecem ser importantes para as relações fisiológicas e psicofísicas
dos processos centrais. No que diz respeito ao método, devemos
dizer também que o expediente fisiológico de isolar os caminhos por
transecção de trechos de fibra individuais, que prestaram um bom

serviço ao nos dar a orientação geral dos caminhos de condução no
miel, dificilmente pode ser considerado aqui , mais especialmente em
nosso estudo das condições de condução nas regiões posterior e
média do cérebro. Experimentos desse tipo são registrados com
pouca frequência na fisiologia mais antiga. O curso dos caminhos é,
no entanto, muito complicado e sua origem muito incerta, para
admitir qualquer resultado que não seja ambíguo. O máximo que o
método pode nos dar é um ponto de vista para apreciar a função
grosseira dos órgãos ou de algumas de suas partes; e, portanto, não
falaremos nada das observações feitas por ele até chegarmos ao
próximo capítulo.
Podemos acrescentar que o método que se mostrou mais proveitoso
para o problema de direção de condução, além da análise morfológica
direta da continuidade dos tratos de fibras individuais, é o traçado do
curso da degeneração em fibras separadas de seus centros de
origem.
(b) Continuações das vias motoras e sensoriais
O problema mais simples apresentado por nossa investigação

predefinida é o do curso adicional dos caminhos da condução motora
e sensorial que surgem do miel. Os dois métodos mencionados acima
nos fornecem uma solução bastante satisfatória, de qualquer forma,
no que diz respeito às vias motoras. A principal continuação do
caminho principal de condução motora que sobe nas colunas lateral e
ventral do miel é, como já sabemos: o caminho piramidal (Fig. 68, p.
166; cf. Fig. 46, p. 118 ) O curso desse caminho em detalhes foi
realizado, com algum grau de completude, com a ajuda da
degeneração descendente que aparece nele após a destruição de
suas terminações no cérebro. É a continuação dessa divisão do
caminho principal motor que se encontra no miel na região dorsal
porção das colunas laterais e ao longo da margem interna das colunas
ventrais (Fig. 68 B). O ramo desse caminho que pertence às colunas
ventrais decussa na região cervical do miel. Agora, o ramo maior, das
colunas laterais, também passa por uma decussação completa,
claramente visível na superfície externa do oblonga (p, Fig. 47, p.

119). A continuação central do caminho segue para o córtex cerebral,
sem interrupção por cinerea. A Figura 69 fornece uma representação
esquemática do curso desses caminhos, o mais longo e até agora o
mais conhecido de todas as linhas de condução central. Depois de
atravessar a ponte, as fibras do caminho piramidal entram na crusta
(f, Fig. 56, p. 130) entre a lenticula e o tálamo, e depois tendem para
cima no espaço entre a lenticula e o caudatum para passar para a
coroa. seus ramos principais constituem as massas de fibras que
terminam na região do giro central e na área circundante (VC, HC, Fig.
65, p.
145). [17] O caminho é, portanto, razoavelmente bem definido. Parte
disso, como é comprovado pelas paralisias que se seguem à lesão das
pirâmides e sua continuação no crus, sem dúvida favorece a condução
de impulsos voluntários. No reino animal, o caminho piramidal
oferece uma medida melhor do que qualquer outro sistema de fibra
coletado no tronco cerebral do desenvolvimento geral dos órgãos
centrais superiores. Nos vertebrados inferiores, as pirâmides são
totalmente carentes. Nos pássaros, eles são pouco
desenvolvidos. Eles aumentam constantemente em importância nas
séries de mamíferos, até o homem; enquanto, ao mesmo tempo, o
trato das colunas laterais, que passa para o lado oposto do corpo na
decussação piramidal, cresce constantemente maior em comparação
com o trato das colunas ventrais, que decussam no miel. Um ramo do
percurso motor forçado para dentro pelas pirâmides e que
permanece intacto após a remoção das fibras piramidais pode ser
rastreado em parte até o mesencéfalo. Consiste principalmente em
divisões das colunas ventrais (mf, Fig. 70). Finalmente, alguns desses
restos das colunas ventrais são coletados no interior das
proeminências arredondadas para formar o feixe dorsolongitudinal
(hl, Fig. 72), que em seu curso adicional através da ponte faz conexões
com os nidi pontais e, mais especificamente, como parece, com
centros de origem dos nervos oculomotores e com o cerebelo. [18]
Podemos, portanto, supor que esses ramos da condução motora que
correm para o mesencéfalo servem para mediar co-excitações
naquela região. As conexões do feixe dorsolongitudinal, em
particular, parecem apontar para conexões da inervação motora do

olho e dos músculos esqueléticos, como as que estão envolvidas na
locomoção e na orientação do corpo no espaço.
O curso do caminho sensorial através dos oblongos não foi realizado

de maneira tão completa quanto a do motor. A principal razão para
esse defeito em nosso conhecimento está na diferença de estrutura à
qual nos referimos acima. É característico da condução sensorial no
miel que o caminho não passa para cima em continuidade
ininterrupta, mas consiste em uma cadeia de neurônios. Essa
complexidade estrutural não é apenas continuada, mas aumentada
nos oblongos, onde um grande número de células, agrupadas para
formar nidi separados, são interpostas na linha de
condução. Podemos supor que esses nidi sirvam em grande parte
como pontos de estações transmissoras nos quais um caminho, cujo
percurso até agora era único, se divide em vários ramos que divergem
em direções diferentes. As principais divisões do caminho sensorial
passam assim, dentro dos oblongos, antes de tudo, para as massas
cinzas depositadas nas colunas delgadas e cunhadas (Fig. 68, A e Fig.
46, p. 118). Mais adiante, o caminho sensorial continua em um feixe
próximo às pirâmides (l, Fig. 70), que aparece na superfície ventral do
oblongata diretamente acima da decussação piramidal (p, fig. 47, p.
119) aqui em por sua vez, sofre decussação e depois passa no lemnisco
do crus, uma estrutura situada na parte de entrada e superior do
tegmento. A decussação lemniscal (anteriormente conhecida como
decussação piramidal superior) forma assim mais uma continuação
das decussações das fibras mélicas que começam dentro do próprio
miel. Outras fibras sensoriais (ci, Fig. 70), descendo das colunas
dorsais, passam para o tegmento propriamente dito, que reúne
partes do motor (mf) e do caminho sensorial. Todas essas fibras
sensoriais terminam nas massas cinzentas da região do quadrigemina
e do thalami, a partir das quais, finalmente, outras continuações do
caminho sensorial prosseguem para o córtex cerebral.
(c) As regiões de origem dos nervos cranianos e os Nidi de Cinerea no

Oblongata
O esboço geral do curso dos caminhos sensoriais e motores,

apresentado nos parágrafos anteriores, torna as coisas muito mais
simples do que realmente são. Existem dois fatos, ainda não
mencionados, que são os principais responsáveis pelas complicações
realmente encontradas. Uma delas consiste na originação de um
grande número de novas vias sensoriais e motoras, derivadas diante
dos nervos cranianos, e em seu curso posterior se juntam às vias
formadas pelos nervos mélicos ou riscam linhas especiais próprias; a
outra, na aparência de grandes grupos de células nervosas centrais,
que servem como estações de transmissão para as conduções que
chegam ao cérebro por baixo ou como junções para os importantes
ramo-condução ao cerebelo, aqui aberto para viagens. As questões
difíceis relativas à origem dos nervos cranianos, questões que ainda
não receberam sua resposta final, só interessam à psicologia na
medida em que envolvam a dos caminhos seguidos pelos nervos
sensoriais. Como estes pertencem em grande parte à região
mesencefálica, podemos adiar sua consideração para mais tarde. É
suficiente para o nosso objetivo atual nos referirmos à Fig. 72 (p. 176),
como uma ilustração das condições de origem dos nervos cerebrais
em geral. A figura mostra como os funículos de origem desses nervos
brotam de massas cinzentas isoladas, o nervo nidi; como eles atacam
repetidamente através das linhas longitudinais de fibra; e como eles
finalmente seguem a tendência geral dos caminhos ascendentes. A
maioria das fibras de origem, no entanto, entra em conexões ainda
mais com outras estruturas nidais espalhadas por todo o
oblongo. Essa afirmação se aplica, em particular, às fibras do sistema
nervoso oculomotor, às quais voltamos abaixo, quando discutimos os
caminhos de condução do sentido da visão, e aos nervos mistos, entre
os quais os pneumogástricos, trigêmeos e faciais são importância
especial em razão de suas múltiplas relações funcionais. Os nidi que
acabamos de mencionar são: podemos conjecturar, centros de
excitação e transmissão para as grandes funções reguladas da
oblongata, batimento cardíaco, movimentos de respiração e
articulação, movimentos miméticos. Nosso conhecimento da
mecânica da inervação nesses casos, no entanto, ainda é muito

incompleto. [19]
Agora nos voltamos para os nidis cinzentos dessa região do

cérebro. Nós já mencionamos o Nidi das colunas dorsais, interposto
diretamente no caminho sensorial. Muito mais complicadas são as
funções dos maiores nidi do oblongata, as azeitonas (Fig. 46 B, Fig.
47, pp. 118 f.), Cujo escritório principal parece ser o desprendimento
de condutas de ramo. Por um lado, os neuritos das células dão origem
a um sistema de fibras, cujo curso adicional é incerto: supõe-se que
ele se conecte parcialmente ao cerebelo, parcialmente às colunas
laterais do miel. Por outro lado, a dentata dá origem a dois sistemas
de fibra. O primeiro deles cobre a superfície externa do nidus olivar,
na forma de fibras zonais (g Fig. 48, p. 120), e depois se curva para os
restos e suas continuações, os pedúnculos cerebelares (cr Fig. 70) . A
segunda parte do interior do nidus e cruza a linha mediana, para
discutir com as massas de fibras correspondentes do lado
oposto. Outras fibras das azeitonas entram no trato longitudinal que
fica entre elas e depois correm dentro da ponte até o lemnisco do crus
(l Fig. 70); eles parecem assim unir-se ao principal caminho sensorial
para o cérebro. Juntando os fatos, podemos dizer que as azeitonas
são estruturas que mantêm uma relação íntima com a ramificação dos
caminhos de condução em direção ao cerebelo. Outro nid ganglionar,
que se encontra mais alto no homem oculto pela ponte, nos
mamíferos inferiores que se projetam na parte posterior. ao lado do
trapézio ou oliva superior, forma, como veremos atualmente, um
ponto nodal de grande importância na condução do nervo
acústico.
(d) Caminhos de Condução em Ponte e Cerebelo
Os caminhos de condução que se ramificam do oblongado para o

cerebelo, e voltam a se juntar ao caudex em seu curso através das
ponteiras, têm uma semelhança externa impressionante com uma
derivação interposta na corrente principal de uma condução
elétrica. E parece, de fato, que essa comparação óbvia representa de
maneira justa as relações reais dos caminhos nervosos , como são

mostradas esquematicamente na Fig. 71. Os caminhos principais
sensoriais e motores, descritos acima, também foram incluídos neste
diagrama, a fim de que o leitor possa obter uma ideia aproximada de
sua relação com o caminho do ramo que leva ao cerebelo. O cerebelo
dos mamíferos contém, como já dissemos, duas formações de
cinerea: a que aparece nos nid ganglionares, a outra na camada
cortical que investe em toda a superfície do órgão (pp. 121 e
seg.). Nosso conhecimento atual das relações entre as fibras que
entram e saem do cerebelo e essas massas cinzentas pode ser
resumido da seguinte forma (cf. Fig. 48, p. 120). As fibras dos restos
são desviadas em torno do dente, mais especialmente sobre sua
margem anterior. Eles não parecem se conectar à cinera do nidus,
mas irradiam de sua superfície superior em direção ao córtex, onde
[p. 173] eles terminam e são perdidos. Do próprio córtex vem um
sistema de fibras transversais; que cortam as radiações mais
longitudinais dos restos e se juntam em grandes fascículos para
formar os medipedúnculos (braquial da ponte). O interior da dentata
dá origem, ainda mais, aos funículos que passam para os
prepedúnculos (crura ad cerebrum). E, finalmente, há uma conexão
entre a dentata e o cerebelo córtex. Esse caminho, juntamente com a
radiação dos restis e do tédio, ocupa a divisão externa do alba,
enquanto a porção mais interna é constituída pelo pré-
túnel. Portanto, é provável que todas as fibras que atravessam os pós-
túnculos do cerebelo a partir do oblongo tenham sua terminação no
córtex. O córtex propriamente dito dá origem a dois sistemas de
fibras: um passa diretamente para os túbulos medulares, o outro
parece, antes de tudo, conectar o córtex ao dentato, que então libera
as fibras ascendentes verticalmente dos pré-túbulos. Eles correm
para cima, com as continuações das colunas mélicas, convergindo à
medida que avançam; logo antes da extremidade superior da ponte
eles alcançam a linha do meio e sofrem decussação. Além das
duas divisões desse sistema de fibras ascendentes, encontramos, por
fim, outras radiações, cujas fibras subservem a interconexão de áreas
corticais mais ou menos remotas. Algumas das linhas mais longas
cruzam-se de um lado para o outro no vermis.
O curso adicional dos caminhos que vão do cerebelo ao cérebro é o

seguinte. O caminho que é continuado nos túbulos medulares parece,
em primeiro lugar, terminar em massas cinzentas na região anterior
da ponte. A partir dessas massas, surgem novas fibras ascendentes
verticalmente, algumas das quais podem ser localizadas nos gânglios
cerebrais anteriores, na lenticula e no estriado, enquanto outras
prosseguem diretamente para as regiões anteriores do córtex
cerebral. As fibras coletadas nos pré-túbulos encontram sua
terminação imediata no rubrum do lemnisco (hb Fig. 56, p. 130). Um
pequeno número de fibras emitidas a partir deste ponto
provavelmente entra no thalami; mas a porção maior passa para a
cápsula interna da lenticula e daí na coroa para o córtex cerebral,
terminando nas regiões posteriores ao giro central e, mais
especialmente, no precuneus. A valvula (vm Fig. 48, p. 120), que une
os prepedúnculos no início de seu curso, serve com toda
probabilidade para suplementar as conexões do cerebelo com os
gânglios cerebrais, mediando uma condução para o quadrigemina.
Devemos acreditar, tendo em vista esses resultados da investigação

anatômica, que a simultaneidade dos caminhos de condução no
cerebelo é extremamente complicada. Vamos considerar esses
caminhos como uma condução ramificada, interposta no curso da
condução direta de miel para cérebro, mediada por oblongata e
ponte. Temos duas divisões, uma inferior e uma superior. A divisão
inferior da condução do ramo carrega fibras sensoriais de [p. 174] as
colunas dorsal e ventral (via olivar das colunas dorsais e via cerebelar
das colunas laterais), que conectam o miel ao cerebelo; e funículos
motores, que se ramificam dentro das ponteiras para entrar nos
restos. A divisão superior faz duas conexões principais, por meio dos
túbulos medulares: um com o córtex cerebral direto, o outro com os
gânglios cerebrais anteriores (lenticula e estriado). Ao mesmo tempo,
existe uma conexão, mediada por prepedúnculos e valvula, com os
gânglios cerebrais posteriores (thalami e quadrigemina).
A mais extensa dessas condutas, a que ocorre no córtex cerebral
efetuado pelos túbulos medulares, irradia para todas as partes deste
órgão, mas é principalmente direcionada para a frente, para o cérebro

frontal e as regiões adjacentes.
O esquema dado na Fig. 71 mostra as principais características deste

sistema de condução. O leitor reconhecerá, antes de tudo, o caminho
piramidal, com seu ramo cruzado da lateral e seu ramo não cruzado
das colunas ventrais, correndo diretamente entre o miel e o córtex
cerebral (p1p 2, p). Em seguida, ele notará as outras vias motoras,
derivadas das colunas ventrais, e interrompidas na região
mesencefálica por massas de cinerea. Alguns desses caminhos são
continuados em uma nova cadeia de neurônios e se estendem ao
córtex cerebral; outras fibras do mesmo sistema provavelmente
terminam na própria região mesencefálica (vv '). Uma divisão
considerável da trajetória sensorial (gg ') traçada das colunas dorsais
passa na decussação lemniscal (k2) para o lado oposto: parte dela é
perdida nas massas cinzentas da ponte, parte continua em tratos de
fibras que, interrompido por nidi cinza, corre para as regiões
anteriores do cérebro e, finalmente, para o córtex. Há também um
caminho sensorial não cruzado (cc), derivado das colunas dorsal e
lateral, que passa para o tegmento do crus e encontra seu término
próximo nos nidi cinza tegmentares. Outro caminho, também de
origem sensorial, é a condução de ramo não cruzado (cs)
transportada para o cerebelo a partir dos restos nos pós-
túbulos; termina no córtex cerebelar, na maior parte no
vermis. Finalmente, há uma condução cruzada (f), emitida pelo nidi
cinza das azeitonas, que, ao contrário do primeiro, entra nas
estruturas nidais (N) do cerebelo. Todos esses são caminhos de
entrada. As linhas de saída, levando ao cérebro, são duas em número:
os pré-túbulos, que começam no nido cerebelar e podem ser traçados
em parte nos gânglios prosencefálicos, em parte no córtex cerebral
(e '); e as fibras dos medipedúnculos (bb '), que correm diretamente
do córtex cerebelar ao cérebro. Estes últimos entram primeiro nos
nidis cinzentos das pontes e são por
eles entraram em conexão, em certa medida, com os gânglios

cerebrais, mas mais extensivamente com o córtex cerebral, e
principalmente com a região frontal. O sistema é completado pelos

caminhos de conexão entre estruturas nidais e córtex (rr) que
pertencem exclusivamente ao cerebelo.
As relações gerais desses caminhos de entrada e saída sugerem que o

cerebelo coloca em conexão um com o outro conduções de
diferentes significados funcionais. Essa inferência encontra suporte
adicional na estrutura peculiar do córtex cerebelar. Os constituintes
característicos dessa região são, como vimos acima (Fig. 15, p. 44), as
células de PURKINJE, facilmente distinguíveis por seu grande
tamanho e pela variedade de arborização e reticulação de seus
processos protoplasmáticos. Se, agora, o córtex cerebelar serve para
conectar fibras de diferentes funções, sensoriais e motoras, como é
sugerido pelas relações dos caminhos de entrada e saída, é claro que
podemos considerar essas células de PURKINJE como centros
elementares de conexão entre elementos de fibra funcionalmente
diferentes. Deveríamos, então, assumir, na analogia das grandes
células da córnea ventral do miel, que os dendritos mediam as
conduções centrípetas, as neurites centrífugas: em outras palavras,
que o escritório principal da primeira deveria absorver as excitações
transportados nos pós-túbulos, enquanto os últimos se reúnem para
formar os caminhos de condução que continuam nos túbulos
medulares até o cérebro e ali, ao que parece, estão principalmente
relacionados aos centros de inervação do prosencéfalo.
A ponte é principalmente importante como receber os caminhos a

serem transportados do cerebelo para o cérebro e associá-los às
fibras verticais ascendentes do crus. Seu desenvolvimento no reino
animal, portanto, acompanha o desenvolvimento de todos esses
caminhos de condução, e especialmente das pirâmides e
medipedúnculos. As fibras que cruzam de um lado para o outro na
linha mediana da ponte (na Fig. 72) são fibras decussantes
pertencentes em parte às continuações diretas das colunas mélicas
através das ponte, em parte aos medipedúnculos de o cerebelo. A
decussação destes últimos foi estabelecida por observações
patológicas: a atrofia de um lobo cerebral é geralmente
acompanhada ou seguida por uma perda da metade oposta do

cerebelo. As fibras dos túbulos medulares, provavelmente sem
exceção, passam por entrenós de massa cinzenta antes de serem
desviados para os caminhos verticais; e pequenos nidis cinzentos
também estão espalhados no caminho dos pré-dunúnculos
ascendentes diretamente (ba Fig. 72). Atualmente, estes se debatem
e chegam ao fim da arte no rubrum do tegmento. Dessa maneira, pela
coleta das colunas mélicas que vêm de baixo e das continuações do
cerebelo que se juntam a elas na frente, acima e de lado, formam
dentro da ponte todo esse trato de fibra que conecta os centros
nervosos inferiores com as estruturas do cérebro, o crus. Ao mesmo
tempo, a ponte quebra feixes de raízes de certos nervos cranianos,
que têm sua origem mais alta. Os nidi de origem desses nervos estão
situados parcialmente no assoalho cinérico da porção mais alta da
fossa rhomboidalis (metacele), parcialmente na vizinhança do
aqueduto silviano (mesocele), que forma uma continuação do canal
central.
Como resultado de sua clivagem por cinerea e pelas fibras cruzadas

dos túbulos medulares, o crus se divide em duas partes, distinguíveis
na anatomia grosseira do cérebro, e conhecidas como crusta e
tegmento. Uma terceira divisão, o lemniscus, pertence ao tegmento
até agora no que diz respeito à direção de seu curso, mas em todos
os outros aspectos é claramente diferenciado dela. Nenhuma das
duas partes principais constitui uma unidade funcional completa; pelo
contrário, cada um deles inclui caminhos de condução de caráter
muito diverso. No entanto, a dupla divisão do crus parece representar
uma primeira, mesmo que seja uma classificação grosseira dos
numerosos caminhos de condução para o cérebro.
Assim, a porção inferior ou crusta (pp. Fig. 72) é composta
principalmente pelas continuações de pyramidi, restos das colunas
dorsais e medípedes. Sua porção mais externa carrega a continuação
das colunas dorsais que passam na decussação lemniscal para o lado
oposto do corpo (k2 Fig. 71). O intercalato (substantia nigra de
SÖMMERING: Sn Fig. 73) é um nidus ganglionar, pertencente aos
caminhos de condução da crusta, que separa a crusta do tegmento. A
porção do crus que se encontra acima do intercalato, o tegmento (v

'hl Fig. 72), é inicialmente composta pelos restos das colunas laterais
e dorsais e por uma parte dos restos das colunas ventrais. Em seu
curso posterior, além do ponto em que o rubrum aparece nas seções
transversais do tegmento (R Fig. 73), elas são reforçadas pelos pré-
túbulos (mf, hi, cr Fig. 70). Finalmente, o lemnisco, que reconhecemos
como uma subdivisão separada do tegmento (sl sl 'Fig. 72), também
carrega fibras das colunas dorsais, bem como fibras das colunas
ventrais e do cerebelo. Tomando a origem de todas essas áreas em
consideração, podemos designar a crusta como a parte da cruz que,
na medida em que deriva diretamente do miel, é especialmente
dedicada ao transporte de vias motoras; o tegmento e o lemnisco são
de origem mista e, principalmente, ao que parece, de origem
sensorial. Em todos os momentos, no entanto, essas continuações
diretas dos sistemas mélicos são aumentadas por caminhos
centralizados, as conduções do cerebelo. Deste modo, como pode ser
visto na Figura 72, que mostra uma seção transversal tomada
aproximadamente pelo meio do órgão, a estrutura da ponte se torna
extraordinariamente complexa. Podemos acrescentar que ele
contém, amontoados em um espaço comparativamente pequeno,
todo o número de caminhos de condução, muitos dos quais em seu
curso posterior são amplamente divergentes. É, portanto, uma
coincidência notável que, além da epífise, que não é um centro
nervoso (ver p. 124, acima), os ponteiros deveriam ter sido encarados
com um favor especial pela psicologia metafísica dos tempos
passados como o provável 'assento da mente.' O próprio HERBART
aceita essa visão. Se, pelo contrário, alguém fosse solicitado a colocar
o dedo sobre uma parte do cérebro que, por sua complexidade de
estrutura e pelo número de elementos que ele comprime em um
pequeno espaço, deveria ilustrar o caráter composto do substrato
físico da vida mental, e com isso mostra o absurdo de qualquer
tentativa de descobrir um simples estado de espírito, dificilmente se
poderia esperar fazer uma escolha mais feliz.
5. Gânglios cerebrais e vias de condução dos nervos sensoriais

superiores
a) Os gânglios cerebrais
Se olharmos para a série de gânglios cerebrais, vemos imediatamente

que os do mesencéfalo e diencéfalo, o quadrigemina e o thalami,
servem como estações intermediárias na linha de condução:
periféricos, eles recebem fibras sensoriais e motoras; centralmente,
eles estão em conexão com o córtex cerebral. Encontram-se,
conforme sua função, diretamente sobre a crura, cujas massas de
fibra correm parcialmente abaixo deles direto para o prosencéfalo,
em parte curvando-se para cima para entrar nos nidis cinzentos dos
gânglios. Porém, há uma diferença: o tálamo retira
comparativamente poucas fibras de baixo e envia feixes muito
consideráveis ao córtex cerebral; o quadrigemina faz exatamente o
contrário. Ambos os gânglios, como veremos em detalhes mais
adiante, são de especial importância como pontos nodais na
condução óptica. A figura 73 mostra uma seção feita na região central
de toda essa área e ajudará, em certo grau, a compreender as relações
estruturais.
A posição dos gânglios prosencefálicos, os estrias com suas duas

subdivisões, caudatum e lenticula, é mais obscura. As fibras de
entrada e saída nos dizem pouco sobre sua função. Ambas as divisões
recebem fibras em frente à periferia, derivadas em grande parte dos
gânglios diencefálicos e mesencefálicos. As fibras crurais, por outro
lado, passam abaixo e entre os gânglios prosencefálicos, sem entrar
neles (Fig. 74). As massas cinzentas dos gânglios não enviam mais
reforços à radiação coronal. Parece, então, que essas estruturas são
estações terminais de condução, análogas ao córtex cerebral, e não
estações intermediárias como o thalami e o quadrigemina. [20]
(b) Caminhos de condução dos nervos do paladar e do olfato
Um lugar importante é preenchido no sistema de condutas que se

enquadra na região que estamos considerando agora (prosencéfalo,
diencéfalo, mesencéfalo) pelos caminhos dos nervos
sensoriais. Felizmente, essas são algumas das condutas até agora

mais investigadas e cujo significado funcional é ao mesmo tempo
relativamente mais fácil de interpretar. Em vista de sua grande
importância para a psicologia, descreveremos, portanto, suas
principais características em alguns pequenos detalhes. Começamos
com os caminhos de condução dos nervos do paladar e do
olfato; reuni-los não tanto porque os órgãos sensoriais periféricos
estão intimamente relacionados, tanto na posição espacial quanto na
função, mas porque as duas linhas de condução podem, em certo
sentido, ser consideradas protótipos das condições muito mais
complicadas que se obtêm no casos de visão e audição. O caminho
gustativo se aproxima muito do tipo familiar a nós nos caminhos
sensoriais do sentido geral. Quando as fibras condutoras saem do
órgão central, passam apenas mais uma vez e depois na vizinhança
próxima do centro, através de células bipolares, análogas às células
dos gânglios espinhais; eles então se quebram na periferia do órgão
em um retículo, que é distribuído entre elementos epiteliais não
nervosos. O caminho olfativo, por outro lado, é um exemplo
pronunciado do segundo tipo de condução sensorial, caracterizado
pelo deslocamento externo das células nervosas centrais para o
órgão periférico, o que representa, em todas as particularidades
essenciais, uma porção do órgão central: cf. acima, p. 47
Há, no entanto, um outro ponto, no qual o caminho dos nervos

gustativos difere do dos outros nervos de sentido especial. As fibras
gustativas, em consequência, podemos supor, de sua distribuição em
uma área funcional de alguma extensão considerável, seguir seu
curso em dois troncos nervosos distintos: aqueles destinados à
porção anterior dessa área no lingual (L Fig. 75) e aqueles destinados
à porção posterior no glosso ‐ faringe (G
) Essa divisão parece, no entanto, ser simplesmente externa. Ambos
os caminhos do nervo gustativo têm origem nas mesmas massas de
nerea cinerea no chão da metacele. Inicialmente, no entanto, as fibras
gustativas que correm para a porção anterior da língua se juntam ao
facial, no qual (F) passam através das células de um pequeno gânglio
especial. A partir de então, eles são continuados no chorda tympani
(Ch) lado a lado com o ramo lingual do trigêmeo. O glossofaríngeo,

por outro lado, que fornece a porção posterior da língua, passa por
seu próprio gânglio. Na periferia, como veremos quando
considerarmos o aparato sensorial periférico, os dois nervos se
quebram em fibrilas terminais, que terminam entre os separadores de
sabor e entre os mesmos, sem, ao que parece, entrar em contato com
outras estruturas terminais epiteliais . O curso das fibras, como
mostrado sinopticamente na Fig. 75, corresponde em todos os
detalhes a uma condução sensorial geral, como é representado na
Figg. 21 e 67 (pp. 50, 165) para os nervos mélicos: os gânglios VII. e
IX. podem ser considerados análogos dos gânglios espinhais.
Os caminhos dos nervos olfativos seguem um curso radicalmente

diferente. Seu ponto de origem está mais à frente de todos os nervos
sensoriais, de modo que eles se limitam diretamente a certas regiões
corticais do cérebro. Esta é a razão pela qual o olfator, desde o início,
não é um único nervo, mas aparece na forma de numerosos fios
delicados, emitidos diretamente de uma parte do cérebro que
pertence ao córtex, o bulbo olfativo (Fig. 52 125).
A condução começa na periferia das células da membrana mucosa
olfativa (A Fig. 76), que são colocadas entre as células epiteliais e têm
o caráter de células nervosas que enviam seus neurites para o
centro. Esses neuritos, em seu curso para o bulbo olfativo, quebram-
se em delicadas fibrilas, que em grande parte entram em contato com
os dendritos de pequenas células nervosas: os dois conjuntos de
processos juntos formando uma bola compacta de tecido (a, b) . Cada
uma dessas células, por sua vez, envia um processo principal, que
passa para uma das grandes células nervosas do bulbo (C). Aqui
devemos colocar a estação cortical próxima do caminho olfativo. Os
dendritos emitidos lateralmente a partir dos corpos celulares
representam, com toda probabilidade, ramose de condução
secundária; enquanto o caminho principal da condução centrípeta é
continuado, na direção das setas, nos neuritos, que deixam a célula
no lado oposto e passam para o trato olfativo. Esse caminho principal
se estende sobre um território neuronal periférico e central. Existe
agora um segundo grupo de células olfativas centrais que, se
pudermos julgar por suas conexões e pela direção de seus processos,

provavelmente devem ser consideradas pontos nodais de um sistema
de condução centrífuga. Essas células (D) enviam um único neurito de
direção periférica, que se rompe dentro dos glomérulos em um
delicado retículo de fibrilas terminais (c). O caminho olfativo mostra
uma divergência acentuada em relação ao tipo de condução sensorial
representada pelos nervos cutâneos. O próprio órgão periférico
aparece como uma porção periférica do córtex cerebral, e as fibras
olfativas, por uma consequência natural, assemelham-se a fibras
nervosas centrais e não periféricas. Outra característica nova é
introduzida na provável existência de um caminho secundário de
condução centrífuga. E, finalmente, devemos observar a conexão
central da região olfativa; dos dois lados pela pré-admissão (ca Fig. 53,
p. 127). Presumivelmente, a conexão deve ser interpretada como uma
decussação olfativa, pela qual os caminhos centrípetos são
transportados para o hemisfério oposto, e os neurônios D c também
são capazes de mediar a co-excitação, na direção centrífuga, das
células periféricas A das células. lado oposto do corpo.
(c) Caminhos de condução do nervo acústico
No homem e nos vertebrados superiores, a cóclea do órgão auditivo

é, com toda probabilidade, a única parte do labirinto do ouvido que
preserva a sensação auditiva. Se pudermos julgar pelo caráter das
terminações do nervo coclear, o ponto de partida periférico da
condução acústica se conforma em todos os aspectos à condução-
tipo representado pelos nervos cutâneos. As fibrilas terminais do
acusticus se estendem entre as estruturas epiteliais e do tecido
conjuntivo da membrana basilar (cf. cap. VIII., § 4, abaixo) e, em
seguida, no canal auditivo da cóclea (S Fig. 77) grupos transversais de
células ganglionares bipolares (g) que se assemelham às células dos
gânglios espinhais e são denominadas em comum o gânglio
espiral. As células desse gânglio, que correspondem a um gânglio
espinhal periférico, emitem neurites que correm para o centro e,
finalmente, se decompõem em arborizações terminais dentro de
várias acumulações de cinerea, principalmente em dois grandes nidi
na região da metacele, com o processos de cujas células elas são

colocadas em contato. Os nidi em questão são um nidus anterior um
pouco menor, o nidus acústico anterior (VA) e um nidus posterior
maior, o tuberculum acusticum (Ta). Ambos os gânglios emitem
um pequeno número de fibras, que passam para cima no mesmo lado
(uf), e um número maior, que ascende no lado oposto do corpo
(kf). Os primeiros correm parcialmente para a postgemina e, em
parte, depois de se unirem ao lemnisco, direto ao córtex cerebral
direto ao córtex cerebral. Existe também, com toda probabilidade,
um caminho ramificado do tuberculum acusticum, que prossegue
com os pós-túbulos até o cerebelo (Cb). A grande maioria dos tratos
de fibras provenientes das duas massas nidais cruza-se, no entanto,
para o lado oposto, diretamente ou por meio das azeitonas
superiores (Ol); em cada um dos quais a condução é transferida para
novos territórios neuronais.
Após a decussação, continuam na mesma direção que as fibras não
cruzadas: algumas para a postgemina (UV), outras no lemnisco para a
área acústica do córtex cerebral (H). Ainda outros neuritos (r'r '), que
se originam das células das azeitonas superiores, seguem uma
estrada mais curta, atravessada ou não cruzada, para nidi dos nervos
motores. Este último caminho deve, portanto, ser considerado como
um caminho reflexo. A condução do ramo para a postgemina é
continuada, com interrupção de suas massas celulares, até a
pregemina (OV), a partir da qual novamente um sistema de fibra
centrífuga (rr) corre para os nidi motores e, mais especialmente, para
os nidi dos nervos oculomotores. Parece, portanto, que esse caminho
quadrigeminal também é, em parte, um caminho reflexo; embora o
quadrigemina sirva ao mesmo tempo que uma estação transmissora,
a partir da qual uma condução centrípeta adicional é continuada para
os gânglios cerebrais anteriores. Às conduções sensoriais já descritas
deve-se acrescentar, finalmente, um caminho entre as mesmas
estações celulares na quadrigemina (OV, UV) e os nidi acústicos (VA,
Ta), que, se pudermos julgar pela direção periférica de seus neuritos ,
conduz na direção oposta à marcada na Figura e, portanto, o mundo
representa um caminho centrífugo.
Como o caminho centrípeto que acompanha, consiste em um grande

número de fibras cruzadas e um pequeno número de fibras não
cruzadas. É indicado pelas setas apontando para baixo. Temos, assim,
em resumo, os seguintes caminhos de condução: (1) o caminho
primário, conforme o tipo do caminho dos nervos espinhais , que vai
das fibras terminais periféricas do nervo acústico ao gânglio espiral (o
equivalente de um gânglio espinhal) e daí para os nidus acústicos (VA,
Ta) nos oblongos; (2) o principal caminho centrípeto, começando
nesses nidi, que se divide em um feixe cruzado menor e não cruzado
e maior e corre, com interrupção pelas azeitonas superiores ou por
outras massas de cinera nidal, até o córtex cerebral; (3) um caminho
de ramificação, começando no mesmo nidi do oblongata, que
também se divide em porções cruzadas e não cruzadas, e corre para
o quadrigemina e daí com toda a probabilidade para os gânglios
cerebrais anteriores; (4) caminhos reflexos, que levam a nidi motores
tão baixos quanto as azeitonas superiores e tão altas quanto a
pregemina, e que incluem, mais particularmente, os caminhos dos
nervos oculomotores e dos músculos faciais envolvidos nos
movimentos da fala; (5) um caminho ramificado para o cerebelo, que
novamente começa nos nidus acústicos primários; e, finalmente, (6)
um caminho sensorial centrífugo, que emite do nidi quadrigeminal e
está associado em seu curso periférico ao caminho centrípeto
correspondente. [21]
Esta lista mostra como é extraordinariamente complexa a rede de

relações para a qual o órgão auditivo é trazido por seus caminhos
centrais. Além de sua dupla conexão cruzada e não cruzada com o
córtex cerebral, os seguintes fatos devem ser observados como de
significado especial. Primeiro, existe um caminho reflexo que liga os
centros acústicos aos pontos de origem dos nervos musculares e,
entre eles, aos centros para os movimentos de articulação e para os
movimentos dos olhos, que são extremamente importantes na
orientação espacial da região. corpo. Em segundo lugar, descobrimos
que o sistema de condução, como o do nervo olfativo, inclui caminhos
centrífugos, cujo escritório é, talvez, transmitir as excitações do órgão
auditivo do lado oposto, ou outras excitações sensoriais que
encontram seus pontos nodais no região mesencefálica, na forma de

sensação concomitante.
Observamos, em conclusão, que o nervo acústico propriamente dito,

proveniente da cóclea, está conectado ao longo de uma parte de seu
curso periférico ao nervo proveniente do vestíbulo e dos canais. Este,
o nervo vestibular, é um ramo do oitavo crânio, e é geralmente
responsável, como a coclear, pelo nervo acústico. Na sua central, no
entanto, parece seguir um caminho diferente. Ele passa por
estruturas especiais nidais e, finalmente, como provam suas
degenerações secundárias, termina em áreas separadas do córtex
cerebral. [22]
(d) Caminhos de condução do nervo óptico
A principal diferença entre as conduções óptica e acústica é que a

própria superfície óptica, como a superfície olfativa, é uma porção
externa do órgão central, deslocada para a periferia do
corpo. Portanto, é natural que também as fibras ópticas, quando
emergem da retina, apareçam imediatamente, como de longe a
grande maioria delas, no caráter de fibras nervosas centrais. As
células que conferem à sensação visual sua qualidade específica, as
hastes e os cones (S e Z Fig. 78) geralmente denominam, por esse
motivo, as células visuais são epitélios sensoriais que, como as células
gustativas, são conectados apenas por contato com as fibrilas
terminais da condução óptica. Nas camadas retinianas que as cobrem
existem vários estratos de células nervosas, facilmente divisíveis por
suas acentuadas diferenças de forma em dois grupos principais: as
grandes células ganglionares multipolares (G2), que podem ser
consideradas, pelas relações de seus neurites e dendritos, como
pontos de partida próximos para a condução óptica que corre
centrípeta da retina para o cérebro; e células ganglionares bipolares
(G1) às quais podem ser adicionadas células intercalares estreladas,
encontradas muito à frente na vizinhança dos elementos S e Z, e não
representadas na figura. Essas duas últimas classes constituem em
conjunto um território de neurônios, intervindo entre os últimos
extremos: fibrilas da condução óptica periférica e as grandes células

ganglionares (G2), que podem ser consideradas como o membro
periférico extremo da condução óptica centrípeta. Entre seus limites,
encontramos ainda arborizações terminais de neurites (e), derivadas
não das células da própria retina, mas de regiões mais
centrais, provavelmente da pregemina, uma vez que estas, como
veremos a seguir, formam importantes pontos nodais na condução
óptica em geral. Existe, portanto, outro ponto de semelhança entre a
área central periférica representada na retina e a superfície olfativa:
aqui como ali,
as relações estruturais indicam a existência de um caminho
secundário centrífugo, correndo ao lado do percurso centrípeto ao
lado do caminho do princípio centrípeto. [23]
As fibras coletadas no nervo óptico conduzem, em grande parte,

centripetalmente; embora exista, com toda probabilidade, uma
pequena mistura de condutores centrífugos. Seguindo seu curso,
chegamos à decussação do nervo óptico, o quiasma, onde é feita uma
distribuição das fibras ópticas, para os caminhos que vão mais longe
em direção ao órgão central, o que é obviamente de extrema
importância para a cooperação do dois olhos na visão binocular. É
instrutivo, a esse respeito, traçar os estágios filogenéticos através dos
quais o modo de distribuição no quiasma humano foi gradualmente
atingido. Nos vertebrados inferiores, até os pássaros, há uma
completa decussação dos caminhos, a metade direita do cérebro
recebendo apenas o caminho óptico esquerdo, e vice-versa. Nas
séries de mamíferos, a partir das ordens inferiores, os caminhos
diretos desempenham um papel cada vez maior ao lado das fibras
cruzadas; até que, finalmente, no homem, a distribuição se tornou
praticamente igual; de modo que uma (a temporal) metade da retina
passa para o trato óptico do lado oposto e a outra (a nasal) para o
trato do mesmo lado. [24] Devemos nosso conhecimento desse fato
menos à investigação anatômica direta, que encontra grande
dificuldade no rastreamento do curso detalhado do nervo óptico, do
que a observações patológicas da perda parcial da visão resultante da
destruição do centro visual de um hemisfério ou da pressão dos
tumores no trato óptico de um lado. Os principais resultados dessas

observações são reunidos, de forma esquemática, na Figura 79.
Veremos que as metades correspondentes da retina e do nervo
óptico são cruzadas na mesma direção. As metades temporais de
ambas as retinas têm um cruzamento (tt), as metades nasais um
caminho direto (nn). Antes da decussação, o caminho cruzado fica do
lado de fora, o não cruzado do lado de dentro do nervo óptico; após
a decussação, o cruzamento muda para o interior, o não cruzado para
o exterior do trato óptico. Em contraste com as metades da retina,
que recebem assim apenas uma representação unilateral no cérebro,
a área central da superfície visual, ou mácula lutea, onde os elementos
da retina são mais densamente definidos, é favorecida com uma
representação bilateral. A destruição das fibras ópticas centrais de
um lado é seguida por meia cegueira (hemianopsia) ou limitação do
campo de visão a metade de cada retina (hemiópia), com exceção da
área de visão direta ao redor do ponto de fixação , que fica cego
somente quando a perturbação central afeta os dois lados do
cérebro. [25] Voltamos mais tarde (pp. 229 e segs.) Às relações que
esse modo peculiar de distribuição sustenta à função da visão.
A condução do trato óptico de qualquer metade do cérebro é,

portanto, composta de caminhos temporais da retina oposta,
caminhos nasais da retina do mesmo lado e caminhos maculares de
ambas as retinas. Ela se divide novamente, em ambos os lados, como
é mostrado esquematicamente na Figura 78, onde a abstração é feita
das discussões que acabamos de discutir em dois caminhos: o
primeiro, que vai até a pregenícula (AK), enquanto o outros passes
para a pregemina (OV). Os dois caminhos parecem não ter conexão
um com o outro, apesar da proximidade do quadrigemina e dos
genículos (ver Fig. 48, p. 120). Da mesma forma, o caminho óptico
para o pré-parto corre direto para isso através da prebráquia, sem
entrar em contato com o postgemínico. O primeiro desses dois
caminhos, aquele que viaja para o pré-penículo, forma a radiação
óptica direta (ss) no córtex ou no lobo occipital. Ela passa, nos nidis
cinzentos do pré-parto, para um novo território neuronal, cujos
neuritos se decompõem em fibrilas terminais no córtex cerebral. Por
outro lado, as grandes células piramidais do córtex emitem neurites,

que aparentemente se juntam às fibras coronais que entram na
pregemina e, portanto, constituem uma condução centrífuga que se
estende até aquele ponto (c'f '), a própria pregemina, que contém
arborizações terminais de fibras, primeiros começos de neurites de
células ganglionares e várias formas de células intercalares, e que
enviam fibras tanto para o órgão sensorial periférico quanto para os
nidi dos nervos oculomotores, aparecem adequadamente como
estações intermediárias de grande complexidade, enquanto , por um
lado, recebem a condução central do córtex cerebral, servem, por
outro, para a periferia, como pontos de partida para as fibras
sensoriais e motoras, os caminhos sensoriais que conduzem em parte
centripetalmente para eles e parte centrifugamente longe deles. Se,
então, abstraímos dos fatos da decussação descritos acima, podemos
dizer que as fibras do trato óptico formam os seguintes caminhos: (1)
o principal caminho sensorial centrípeto (ss), que nas grandes células
ganglionares multipolares da retina (G2) recebe as excitações que
fluem da periferia; possui uma estação intermediária, novamente
interrompida por células ganglionares, no pré-penículo (AK); e
finalmente atinge o córtex cerebral na radiação óptica da coroa: (2)
um caminho mesencefálico sensitivo centrípeto (cp), que segue até a
pregemina; aqui, por sua vez, entra em um novo território
neuronal; finalmente, como parece, passa para os caminhos
centrífugos (rr) que vão para os nidi dos nervos oculomotores, todo
o caminho cprr, representando assim um caminho reflexo, que
conecta a retina e os nervos oculomotores no mesencéfalo: e por
último: (3 ) um caminho que, se pudermos julgar pelo modo de
conexão de seus elementos, conduz de forma centrífuga e que se
divide em duas partes: um ramo central c'f ', executando o
mesencéfalo do córtex óptico frontal e terminando na pregemina; e
um ramo periférico cf, começando na pregemina e terminando, como
vimos acima, na retina. Em vista de todas essas conexões, podemos
entender prontamente que as reações às impressões de luz podem
ser liberadas no mesencéfalo, sem qualquer participação do caminho
principal: liberadas como reflexos no sistema oculomotor, por meio
das transferências efetuadas no quadrigemina e como reflexos para
outros músculos do corpo, por meio de outras conexões. Os

caminhos que, a partir da direção de suas conexões neuronais, devem
provavelmente ser considerados condutores centrífugos, podem
servir, por um lado, como veículo de reações diretas de excitações
centrais às estruturas nervosas da periferia, e , por outro, como linhas
de transmissão, com a ajuda de quais excitações em uma retina
mediam as coexcitações centralizadas da outra. [26]
6. Caminhos de condução motora e sensorial ao córtex

cerebral
a) Métodos gerais para demonstração dos centros corticais
Traçamos agora, com a maior precisão possível, o curso dos sistemas

de fibras que correm para o córtex cerebral, diretamente da crura ou
indiretamente do cerebelo e dos gânglios cerebrais. Utilizamos, nesta
investigação, os resultados da investigação anatômica e as
degenerações criadas pela separação das fibras de seus centros de
função. Mas não conseguimos dizer absolutamente nada sobre a
distribuição final dos sistemas centrais de fibras no próprio córtex. De
fato, ainda existem certos labirintos de fibras entrelaçadas para os
quais os anatomistas ainda não encontraram a pista; e nossos dois
métodos fracassam quando procuramos, por meio de seu auxílio, as
relações precisas nas quais as várias regiões do córtex cerebral se
situam nos centros nervosos mais profundos e nas partes periféricas
do corpo. Portanto, solicitamos assistência neste momento a outras
duas fontes, experimento fisiológico e observação patológica. O
primeiro nos fornece uma certa correlação, no cérebro animal, entre
áreas corticais definidas e as várias funções motoras e sensoriais dos
órgãos periféricos. O último tenta o mesmo problema para o cérebro
humano, comparando as funções funcionais perturbações registadas
durante a vida com os resultados do exame post mortem. As
conclusões tiradas de experimentos com animais podem ser
transferidas apenas para o homem, é claro, na medida em que
respondam à questão geral da representação dos órgãos corporais no
córtex cerebral. Quando tentamos mapear, no cérebro humano, as
áreas terminais dos vários caminhos de condução, precisamos confiar

apenas em observações patológicas.
Eles possuem a vantagem adicional de nos permitir fazer mais testes
certos do comportamento das sensações do que os experimentos
realizados com animais. Por outro lado, eles têm a desvantagem de
que as lesões circunscritas do córtex e do palio são de ocorrência
relativamente rara, de modo que a coleta de dados prossegue de
maneira lenta.
Experimentos em animais se enquadram em duas classes principais:

experimentos de estimulação e experimentos de revogação. Sob o
último título, incluímos todos os experimentos destinados a revogar,
temporária ou permanentemente, a função de alguma área
cortical. Nos experimentos de estimulação, os sintomas a serem
observados são fenômenos de movimento, espasmos ou contraturas
nos músculos; experimentos de revogação provocam revogação ou
perturbação de movimentos ou sensações. Ambas as formas de
experimento são valiosas para a definição das áreas terminais das vias
motoras; para as áreas sensoriais, na maioria dos casos, devemos
recorrer a experimentos de revogação. No entanto, existem muitas
regiões do córtex cerebral que formam as áreas terminais dos
caminhos intercentrais do cerebelo e dos gânglios cerebrais,
caminhos que são conectados apenas de maneira muito complicada
e indireta às linhas de condução sensorial ou motora, ou com ambas.
. Portanto, esperaremos a priori que nem toda mudança experimental
ou patológica, induzida em uma área limitada, seja seguida por
sintomas visíveis; e que, mesmo quando esses sintomas aparecem,
eles geralmente não consistem em fenômenos simples de
irritabilidade e incapacidade, como os que surgem da excitação ou
transecção de um nervo periférico. Essa expectativa é amplamente
confirmada pela experiência. Em muitos pontos, a estimulação pode
ser aplicada sem produzir nenhum sintoma. Onde produz um
resultado, as excitações musculares geralmente têm o caráter de
movimentos coordenados. Os sintomas da revogação, por outro
lado, são na maioria das vezes simples distúrbios do movimento ou
prejuízos na percepção dos sentidos; ocorre, mas raramente, e em
geral somente quando a lesão é de extensão considerável, que há

uma revogação completa da função, sensorial ou motora. É bom,
portanto, ao falar de experimentos sobre o córtex cerebral, usar
expressões que de alguma maneira indiquem essa ambiguidade de
resultado. Devemos, portanto, distinguir entre áreas corticais
centromotoras, cuja estimulação produz movimentos de certos
músculos ou grupos musculares, e cuja extirpação é seguida por um
desarranjo desses movimentos, e áreas centrossensoriais, cuja
remoção traz consigo seus sintomas de perda ou defeito sensorial.
lado. [27] No entanto, esses termos não devem ser interpretados no
estágio atual da investigação como implicando qualquer hipótese,
seja da importância dos fenômenos de estimulação e revogação ou
da função das áreas corticais às quais são aplicadas. A única questão
a ser discutida aqui é a do término dos caminhos de condução no
córtex cerebral; e tudo o que precisamos saber, para respondê-la, é a
relação funcional que se obtém entre as várias regiões do córtex e os
órgãos periféricos. Como essas relações funcionais devem ser
concebidas e de que maneira as diferentes áreas corticais cooperam
entre si e com as partes centrais inferiores, são questões que ainda
não precisamos considerar. Há, no entanto, um ponto, tão
importante para o correto entendimento das condições de condução
que talvez deva ser expressamente mencionado nesse local; um
ponto que segue diretamente da extrema complexidade da inter-
relação que descobrimos prevalecer nas partes centrais. É isto: que,
pelo que sabemos, podem existir várias áreas centromotoras para um
e o mesmo movimento, e várias áreas centrossensoriais para um e o
mesmo órgão dos sentidos; e que pode muito bem haver partes do
córtex que se unem em si mesmas funções centromotoras e
centrossensoriais. Suponha, então, que somos capazes de
demonstrar certos resultados de estímulo e revogação. Eles
simplesmente indicam que a área específica do córtex mantém algum
tipo de relação com os caminhos de condução da região muscular ou
sensorial correspondente. A natureza da relação só pode ser
conjecturada após a realização de uma pesquisa abrangente de todo
o corpo das funções centrais. Todas as questões desse tipo devem,
portanto, ser adiadas até o próximo capítulo.
A complicação extrema do curso dos caminhos de condução, e as

condições incomumente complexas que governam as funções
centrais, diante das quais a formação de um julgamento crítico se
torna uma questão de sérias dificuldades, nos faz perceber com maior
clareza a grosseria comparativa e inadequação de todos os métodos
experimentais, mesmo os mais cuidadosos. Em experimentos de
estimulação, nunca é possível limitar o efeito do estímulo dentro de
limites estreitos, conforme desejável, se quisermos estabelecer as
relações de condução obtidas entre áreas corticais distintas. Além
disso, a substância central, como vimos, possui suas próprias leis
peculiares de excitabilidade, que tornam resultados negativos
praticamente inúteis como dados para tirar conclusões. Os
fisiologistas estão, portanto, inclinando-se cada vez mais a atribuir
maior valor a experimentos de revogação. Mas aqui, novamente, há
dificuldades, tanto no que se refere à realização dos experimentos
quanto à interpretação de seus resultados. O choque causado pela
operação a todo o órgão central é geralmente tão violento que os
sintomas imediatos não podem ser referidos a nenhuma causa
definida; eles podem ser causados por distúrbios funcionais em
partes do cérebro amplamente distantes do ponto de
lesão. Portanto, quase todos os observadores foram gradualmente
levados a concordar que os animais devem ser mantidos vivos por um
período considerável de tempo e que somente os sintomas crônicos
mais tarde e mais especialmente os crônicos podem ser a base da
inferência. Mesmo assim, no entanto, várias fontes de erro ainda são
possíveis. Assim, como GOLTZ apontou, as influências inibitórias
podem continuar a ser exercidas, sobre todo o órgão central ou sobre
regiões distantes, particularmente se houver um curto intervalo após
a operação. Ou, se um tempo maior já passou, a parte lesada pode ter
sido funcionalmente substituída por outras áreas corticais:
numerosas observações patológicas sobre o homem colocaram a
eficácia dessa função vicária fora do alcance da dúvida. Ou,
finalmente, como observou LUCIANI, a lesão cortical pode, pelo
contrário, criar uma degeneração secundária de centros cerebrais
mais profundos, de modo que a revogação de funções possa ser
estendida muito além de seu escopo original. Em vista dessas

dificuldades, o que significa que o resultado experimental pode ser
obscurecido por fontes de erro dos mais variados tipos e por direções
opostas, é óbvio que conclusões nas quais devemos colocar qualquer
medida de confiança devem ser tiradas sem exceção de um grande
número de observações concordantes, feitas com a devida
consideração a todos os fatores que podem afetar o problema. E
quando essas precauções foram tomadas, ainda é inevitável que as
conclusões, em muitos casos, cheguem a nada mais alto que um certo
grau de probabilidade. Em particular, eles geralmente deixam de ter
convicção, até serem confirmados por observações patológicas sobre
o sujeito humano.
(b) Centros corticais motores e sensoriais no cérebro do cão
As áreas centromotoras do córtex cerebral podem ser facilmente

demonstradas, como HITZIG e FRITSCH foram os primeiros a mostrar,
por experimentos com estímulos elétricos ou mecânicos. A
simplicidade do plano estrutural do cérebro carnívoro (Fig. 61, p. 138)
facilita comparativamente a redescoberta dos pontos irritáveis,
quando eles já foram encontrados. Na figura 80, são marcados no
cérebro do cão os principais pontos sobre os quais as declarações dos
diferentes observadores estão de acordo geral. [28] Além dessas
áreas superficiais, parece haver outras regiões corticais na mesma
vizinhança, ocultas nas profundezas da fissura crucial, que são
mecanicamente excitáveis: sua localização exata é, no entanto,
impossível, devido à sua posição [sic] inacessível. [29] As áreas
motoras estão todas situadas sobre a porção anterior do cérebro,
entre o giro olfativo e a fissura silviana.
Com estímulos de intensidade moderada, o efeito da estimulação é
produzido no lado oposto; sintomas bilaterais são observados apenas
no caso de movimentos nos quais há uma conexão funcional regular
das duas metades do corpo, por exemplo, nos movimentos oculares,
movimentos de mastigação, etc. Com estímulos mais fortes, o efeito
é limitado, em regra, ao músculos do mesmo lado do corpo. As áreas
estimuláveis raramente têm mais do que alguns milímetros de
extensão, e a excitação de pontos entre elas é, se os estímulos são

fracos, não acompanhadas de nenhum efeito visível. Se o estímulo é
intensificado, ou é repetido com frequência, as contrações podem, é
verdade, ser estabelecidas a partir desses pontos originalmente
indiferentes; mas é possível que tais resultados sejam devidos à
difusão de correntes (na estimulação elétrica) ou a um aumento da
excitabilidade provocada pela estimulação anterior. De fato, não
resta dúvida de que a repetição de estímulos é capaz de induzir esse
aprimoramento, pois muitas vezes é encontrado que, nessas
condições, a excitação se espalha para outras áreas motoras, de
modo que o animal é finalmente jogado em espasmos gerais, os
fenômenos do que é chamado epilepsia cortical. [30] De resto, as
contrações estabelecidas pela estimulação cortical são sempre
diferenciadas daquelas liberadas pela estimulação elétrica das fibras
coronais por uma duração muito mais longa do seu período latente,
expressão desse retardo nos processos de estimulação, que é de
ocorrência universal no elementos centrais. [31]
Os fenômenos de revogação, observados após a extirpação de

porções definidas do córtex cerebral do cão, diferem em dois
aspectos dos resultados dos experimentos com estimulação. Em
primeiro lugar, eles mostram que a remoção de uma área estimulável
é geralmente seguida por distúrbios do movimento em outros grupos
de músculos, que não ficaram excitados com a estimulação da mesma
área. Assim, é provável que a extirpação da área d na Figura 80
produza sintomas paralíticos na perna anterior, bem como paralisia
da perna traseira e, inversamente, a extirpação da área c é
acompanhada por uma paralisia parcial da perna traseira; novamente,
a destruição dos centros do pescoço e do tronco aa 'envolve ambas
as extremidades; e assim por diante. Ao mesmo tempo, a paralisia das
áreas estimuláveis é sempre mais completa do que a das áreas
afetadas com simpatia. Em segundo lugar, a extirpação de partes do
córtex que não respondem à estimulação também pode dar origem a
fenômenos de paralisia; e esta afirmação contém não apenas pontos
do córtex situados entre as áreas estimuláveis, dentro da zona de
excitabilidade, mas também de regiões mais remotas. Assim, pode-se
demonstrar que toda a porção anterior do lobo parietal e até a porção

superior da região temporal também estão no centromotor do cão
em função. Somente a porção occipital e a porção inferior e maior da
região temporal podem ser removidas sem produzir sintomas de ab-
rogação no lado motor. A figura 81 fornece uma representação
gráfica desses fatos. A esfera da revogação centromotora é
pontilhada; o tamanho e o número dos pontos em qualquer área
indicam a intensidade dos fenômenos de revogação que aparecem
(sempre no lado oposto do corpo) após a extirpação dessa zona
específica. [32] O caráter desses distúrbios, e mais especialmente a
regularidade com que grupos musculares definidos são afetados pela
extirpação de partes definidas do córtex, tornam improvável que os
resultados obtidos em áreas não estimuláveis sejam o resultado de
inibições transitórias, propagadas como simples. sequelas da
operação do ponto de lesão a outras partes não lesionadas. Podemos
explicar de maneira mais razoável as diferenças entre os fenômenos
de estimulação e os de revogação, supondo que as zonas excitáveis
estejam mais próximas dos caminhos de condução periféricos do que
as outras, cuja influência centromotora pode ser demonstrada apenas
pela inibição da função. que segue após sua remoção. Quanto ao
resto, é um fato significativo para a teoria desses fenômenos da
revogação centromotora que eles não consistem, de forma alguma,
em paralisia muscular completa. Em geral, há inibição apenas do
movimento voluntário: os músculos envolvidos ainda se contraem
reflexivamente após a estimulação dos pontos apropriados sobre a
pele e podem ser lançados em atividade simpática pelo movimento
de outros grupos musculares. Além disso, todos os sintomas de
revogação, exceto onde foram removidas porções consideráveis do
investimento cortical de ambos os hemisférios, são impermanentes e
transitórios; como regra geral, os animais se comportam, após o lapso
de dias ou meses, de uma maneira perfeitamente normal, e a
restauração ocorre quanto mais rapidamente, menor a extensão da
área cortical destruída. [33]
A demonstração das áreas centro-sensoriais, para que seja precisa e

confiável, deve, como dissemos acima, ser realizada com a ajuda dos
fenômenos da revogação. Essa limitação do método, e mais

especialmente a incerteza associada aos sintomas sensoriais,
colocam sérios obstáculos no caminho da investigação. Há, no
entanto, dois pontos em que os distúrbios da sensação provocados
pelas extirpações do córtex no cão parecem assemelhar-se às
paralisias motoras pelas quais já passamos em revisão. Primeiro, as
regiões corticais correlacionadas com os vários departamentos dos
sentidos não são, evidentemente, bem marcadas e circunscritas; eles
sempre cobrem grandes áreas da superfície do cérebro e até parecem
se sobrepor. Segundo: os distúrbios, aqui como antes, não consistem
em nenhuma revogação permanente da função. Se a lesão for restrita
a uma área relativamente pequena, elas podem ser totalmente
compensadas. Se isso afeta uma porção maior do córtex, é verdade
que haverá perturbações sensoriais permanentes, mas elas se
expressam mais na apreensão incorreta das impressões sensoriais do
que na insensibilidade absoluta ao estímulo. Assim, cães cujo centro
visual foi totalmente removido ainda evitarão obstruções, e outros,
cujo centro auditivo foi extirpado, reagirão a impressões sonoras
repentinas, embora não possam mais reconhecer objetos familiares
ou as palavras de seu mestre. Eles pegam um pedaço de papel branco,
colocado no caminho, como um obstáculo que eles devem
contornar; ou confunda pedaços de cortiça com pedaços de carne, se
os dois tiverem sido misturados. [34] Todos esses fenômenos indicam
que, em tais casos, as funções da percepção foram revogadas ou
perturbadas, mas que a remoção das áreas centro-sensoriais não é de
forma alguma e em nenhum sentido o equivalente à destruição dos
órgãos sensoriais periféricos. Existe ainda um aspecto em que as
terminações dos caminhos de condução sensorial diferem das do
motor: enquanto os distúrbios do movimento apontam para uma
total decussação dos nervos motores, os distúrbios da sensação ou
pelo menos os sentidos especiais , são bilaterais e, portanto, sugerem
que as fibras dos caminhos sensoriais sofrem apenas uma decussação
parcial em seu curso da periferia para o centro. Figg. 82, 83 e 84
mostram aproximadamente a extensão das áreas visual, auditiva e
olfativa no córtex do cão, conforme determinado pelo método de
revogação. A frequência dos pontos indica, novamente, a intensidade
relativa dos distúrbios que se seguem à extirpação da área em

questão; os pontos pretos correspondem a cruzados, os pontos
tracejados a sintomas de revogação não cruzados. Notamos que o
centro visual está situado na maior parte do lobo occipital, embora
distúrbios menos acentuados possam ser causados por uma parte do
lobo parietal e provavelmente também pelo hipocampo; o lobo
temporal, por outro lado, é praticamente isento. A área auditiva tem
seu centro no lobo temporal, do qual parece se estender por uma
porção do lobo parietal, bem como o giro caloso e o hipocampo. A
área olfativa tem seu principal centro no giro olfativo. Além disso,
parece ocupar o uncus e o hipocampo, enquanto sua participação na
região parietal é pequena. Nas esferas visual e auditiva, as fibras
cruzadas têm uma preponderância indubitável; na área olfativa, os
não cruzados parecem estar na maioria. A área gustativa não pode ser
identificada com certeza: provavelmente está nas duas superfícies
opostas da fissura intercerebral na região anterior do lobo parietal.
[35] Por outro lado, a área cuja extirpação afeta o sentido do tato e
as sensações de movimento, os dois não podem ser distinguidos
nesse grupo de sintomas, ocupa um amplo espaço na superfície
convexa do cérebro. Tem seu centro, no cérebro do cão, na região
parietal anterior e se estende desde toda a porção frontal, descendo
e descendo até as margens dos lobos temporal e occipital. A área
centrossensorial para a sensação do tato tem, exatamente, a mesma
extensão que a área centromotora do sistema muscular geral do
corpo; pode, consequentemente, ser ilustrado na figura 81, que já
empregamos em nossa discussão anterior. Essa coincidência sugere a
hipótese de que uma distribuição em centros menores e sobrepostos
para as várias partes do corpo obterá no caso de sensações, como
descobrimos no caso de movimentos. De resto, os fenômenos de
revogação que surgem após a remoção da esfera do toque correm
precisamente paralelos aos distúrbios dos sentidos especiais
descritos acima: o sintoma permanente é sempre o distúrbio da
percepção e nunca a insensibilidade às vezes observada como direta.
consequência da operação.
(c) Áreas corticais motoras e sensoriais no macaco

O cérebro do macaco se parece muito com o cérebro do homem (cf.

Fig. 64, p. 144), que a descoberta de seus centros corticais é uma
questão de interesse peculiar. Era, portanto, natural que se tentasse,
logo após o estabelecimento dos pontos centromotores no cérebro
do cão, determinar os pontos correspondentes aos do
macaco. Experimentos foram realizados por HITZIG [36] e FERRIER,
[37] que descobriram, de acordo com o curso dos caminhos
piramidais, que os centros estimuláveis estão na maior parte na
região dos dois giros centrais, de onde se estendem como até a
porção superior dos giros subfrontal e medifrontal. Determinações
mais exatas dos pontos foram feitas em investigações posteriores por
HORSLEY e SCHÄFER, [38] e por HORSLEY e BEEVOR. [39] A figura 85
fornece os resultados obtidos pelos dois últimos escritores em um
macaco Bonnet (Macasus). Eles mostram em geral que os centros
corticais do tronco e dos membros posteriores estão principalmente
na superfície superior; os dos membros anteriores um pouco mais
abaixo; e, por último, os músculos da face, laringe e olhos ainda mais
baixos, em direção à fissura silviana; enquanto os centros de
movimentos da cabeça e dos olhos estão situados para a frente a
partir da principal área centromotora, os dois giros centrais, na região
do cérebro frontal. Foi ainda encontrado nessas observações, como
havia sido encontrado nos experimentos correspondentes no cão,
que a fraca estimulação elétrica simplesmente produz movimentos
de um grupo muscular circunscrito no lado oposto do corpo,
enquanto uma estimulação um pouco mais intensa evoca
movimentos no o mesmo lado também, junto, mais particularmente,
com movimentos concomitantes de outros grupos musculares
coordenados funcionalmente no lado oposto. Assim, a estimulação
do centro cortical do ombro pode afetar, além do próprio ombro, os
músculos do braço e dos dedos; ou, inversamente, a estimulação dos
centros dos dedos estabelecerá, além dos movimentos dos
dedos, movimentos da parte superior e inferior do braço; e assim por
diante. No cérebro do orangotango, cujo desenvolvimento estrutural
o aproxima ainda mais do cérebro humano, HORSLEY e BEEVOR
encontraram um arranjo de pontos centromotores que são
exatamente iguais aos encontrados no macaco. A única diferença é

que eles são mais claramente separados por pequenas áreas
impraticáveis. Em todos os casos, as regiões situadas além das partes
especificadas, ou seja, em particular a porção anterior do cérebro
frontal e os lobos temporal e occipital, mostraram-se imprecisas no
lado motor.
Esses resultados da estimulação são, em geral, confirmados pelos

resultados da extirpação de várias regiões do córtex, se permitirmos
uma maior margem de incerteza que o método de revogação sempre
deixa (p. 191). Isto é digno de nota, também, que os distúrbios são
aparentemente menos rapidamente compensados no cérebro mais
altamente organizado do macaco do que no cão, de modo que os
sintomas de ab-rogação e estimulação estão aqui quase de
acordo. No entanto, de acordo com as observações de HORSLEY e
SCHÄFER, é impossível induzir uma paralisia aproximadamente
completa no lado oposto do corpo, mesmo no intervalo
imediatamente após a operação, a menos que toda a zona
centromotora seja extirpada. Se a área da lesão é mais limitada, os
músculos envolvidos mostram apenas um enfraquecimento, não uma
revogação total do movimento.
A determinação dos centros centrossensoriais é, novamente, muito

menos certa; a interpretação dos sintomas apresenta dificuldades
muito maiores. Portanto, tanto no cérebro do macaco quanto no do
cão, os resultados podem ser considerados confiáveis e garantidos
apenas na medida em que se refiram à delimitação geral dos vários
departamentos dos sentidos. Com essa ressalva, podemos concluir a
partir dos experimentos de HERMANN MUNK, com os quais outros
observadores concordam com esses pontos essenciais, que a
superfície cortical do cérebro occipital constitui o centro visual e a do
lobo temporal o centro auditivo. A área de toque, considerada como
inclusiva de todas as sensações orgânicas, coincide em posição com
as regiões centromotoras das mesmas partes do corpo, ou seja, está
localizada na vizinhança dos dois giros centrais e do giro superfrontal.
[40]
Na discussão acima, deixamos a questão da natureza das funções

corticais intocadas, exceto na medida em que está relacionada ao
problema da terminação dos caminhos de condução no córtex
cerebral. A questão não pode ser levada em consideração por si só até
o capítulo seguinte, quando revisamos as funções centrais em sua
totalidade. Mesmo com essa limitação, no entanto, os experimentos
sobre as terminações dos caminhos de condução ainda deixam
espaço para diferenças de interpretação. Ao mesmo tempo, os
fisiologistas estão no caminho de um acordo: não se pode contestar
que as ideias do partido moderado, ideias que se comprometem entre
a hipótese de uma localização estritamente circunscrita, por um lado,
e a negação de quaisquer diferenças locais por outro lado,
gradualmente ganharam vantagem. É esse curso intermediário que
seguimos em geral, nos parágrafos anteriores. Pode ser que as linhas
das várias áreas motoras sejam, no futuro, traçadas um pouco mais
de perto ou um pouco mais amplamente; mas a suposição
fundamental de que as áreas funcionais se estendem a partir de
centros definidos e estreitamente circunscritos, e que ao mesmo
tempo se sobrepõem frequentemente, estabeleceu-se cada vez mais
firmemente, como a visão mais provável, na mente de observadores
imparciais. A GOLTZ protestou com muita energia contra a hipótese
de localizações bem definidas. Seu trabalho fez muito, tanto pelo seu
conteúdo positivo quanto pelo estímulo que deu a outros
pesquisadores, para esclarecer nossas ideias sobre o assunto.
[41] Mas os resultados que GOLTZ obteve em seus trabalhos
posteriores não diferem em nenhum aspecto essencial dos da maioria
dos outros observadores; e ele próprio agora chegou a aceitar uma
certa dessemelhança da representação central, que em suas
características gerais se assemelha à descrição acima. Cf. também
Ch. VI, pp. 281 e segs. abaixo.
Mais sérias são as diferenças de opinião sobre o significado funcional

das várias regiões do que é chamado de esfera sensorial. Com relação
à posição das áreas centrossensoriais, Munk concluiu, com base em
inúmeras experiências com cães e macacos, que devemos distinguir
entre as áreas corticais nas quais as fibras dos nervos sensoriais

terminam diretamente e as áreas nas quais as sensações são elevadas.
o grau de percepções. Os fenômenos que aparecem após a
destruição do primeiro, ele nomeia, no caso dos dois sentidos
superiores, cegueira cortical e surdez cortical; os distúrbios
resultantes da extirpação dos centros de segunda ordem, ele
denomina cegueira mental e surdez mental. Segundo Munk, o centro
visual no cão inclui a porção do cérebro situada posteriormente à
fissura silviana e coberta pelos ossos parietais; no macaco, toda a
superfície do lobo occipital (A Figg. 86, 87). Esse centro visual é
subdividido em uma área central (A 'Fig. 86) e uma área periférica,
que circunda a central por todos os lados (A). O centro deve, por um
lado, corresponder ao ponto da visão mais cara do corante do lado
oposto e, por outro, conter os elementos em que as imagens da
memória são depositadas. Sua destruição, portanto, significa perda
da visão clara e, ao mesmo tempo, da correta apreensão das
sensações. A porção periférica, A, de acordo com o mesmo autor, é,
pelo contrário, apenas um centro da retina. Cada ponto dentro dele
está correlacionado com os pontos correspondentes nas duas
retinas, cada metade do cérebro representando as metades do
mesmo lado das retinas dos dois olhos. Portanto, se um lobo occipital
é extirpado, o animal se torna hemianópico; e cego para todas as
imagens que caem sobre as metades do mesmo lado de suas
retinas. Além disso, em cães, a correlação é simétrica. A área visual
central de cada hemisfério corresponde à divisão lateral menor da
retina do mesmo lado e à divisão mediana maior da do lado
oposto; de modo que, por exemplo, a extirpação da área visual
central do hemisfério direito produz cegueira sobre a extremidade da
retina direita e sobre toda a superfície da retina esquerda, com
exceção da borda extrema. Essa distribuição está de acordo, como
será visto de imediato, com o que já foi demonstrado existir no
mesencéfalo em consequência de decussações parciais no quiasma.
[42] MUNK também constatou que esses resultados de extirpação
eram confirmados por experimentos com estimulação elétrica local,
que induziam regularmente movimentos dos olhos, interpretados por
ele como movimentos de fixação devido a sensações visuais. Assim, a
estimulação da porção posterior do centro visual faz com que o olho

vire para cima; a estimulação da porção anterior faz com que ela gire
para baixo; enquanto a estimulação da área central A 'deixa o olho
inalterado ou, no máximo, ocasiona leves movimentos de
convergência. Parece, portanto, que o estímulo da porção posterior
do centro visual é o equivalente ao estímulo da metade inferior da
retina, o da porção anterior o equivalente ao estímulo da metade
superior da retina e o da porção média A 'o equivalente à estimulação
da fovea centralis: para cada excitação de luz na visão indireta produz
um movimento, pelo qual um estímulo de luz objetivo
correspondentemente situado é transferido para o centro da retina.
[43] Movimentos oculares semelhantes também foram observados
pelo EA SCHÄFER como resultado da estimulação de um ponto
específico na área tátil do córtex cerebral; e BAGINSKY descobriram
que a estimulação da área auditiva do cão provocava movimentos das
orelhas e, às vezes, dos olhos. [44] Movimentos desse tipo, seguidos
da estimulação das superfícies sensoriais centrais, podem ser
interpretados de duas maneiras. Podemos considerá-los reflexos,
liberados nos nidi dos nervos motores ou nos centros
mesencefálicos; ou podemos considerá-los movimentos de
estímulo, seguindo seu caminho nos caminhos que sustentam a
condução de movimentos voluntários.
Esta última visão encontra apoio no fato de existirem nos centros
mesencefálicos órgãos especiais de transmissão reflexa, cuja função
é deixada totalmente intacta pela remoção do córtex cerebral. O
centro visual é delimitado, abaixo e por fora, pelo aparato central do
sentido da audição. A área cuja extirpação no cão é seguida, segundo
MUNK, pela revogação das sensações auditivas, ocupa a borda lateral
do parietal e todo o lobo temporal; no macaco, limita-se à região
temporal, que nos primatas é mais fortemente desenvolvida (B). Diz-
se que a destruição de uma área limitada B 'situada no centro dessa
área maior (Fig. 86, II.), Com retenção das partes circundantes, anula
apenas a percepção dos sons articulados, isto é, ocasionar surdez
mental; enquanto a remoção de toda a região B induz surdez
total. Uma distinção semelhante entre as diferentes áreas funcionais
é realizada pela MUNK para os centros do sentido do tato. Assim, as
sensações oculares de toque e movimento são referidas por ele para

uma região que forma a fronteira anterior direta do centro visual
(F); e o centro cutâneo da região da orelha está situado da mesma
maneira em relação ao centro auditivo. Em seguida, temos
anteriormente as outras áreas centrais do sentido geral do tato,
colocadas uma após a outra na ordem: perna dianteira, perna traseira,
cabeça (C, D, E), a série terminando em pescoço e tronco (H, J) Essas
regiões, de acordo com os resultados de outros observadores,
coincidem com as descritas acima como as áreas centromotoras das
mesmas partes do corpo. A relação dos dois é mostrada na metade
direita do aspecto dorsal do cérebro do cão representado na figura
86, I., para a qual as áreas motoras da figura 80 (p. 194) foram
transferidas.
As declarações de MUNK, e mais especialmente as que se relacionam

com a distinção entre centros sensoriais diretos e o que ele chama de
centros mentais, foram, no entanto, desafiadas de muitos setores. O
fisiológico e o psicopata [p. 204] suposições lógicas subjacentes a
essa divisão de funções são perigosas ao extremo. Além disso,
existem dois pontos principais nos quais as conclusões de MUNK são
negadas pelos fatos, conforme de outro modo apurado. Em primeiro
lugar, é evidentemente incorreto afirmar que a remoção de qualquer
área cortical do cérebro animal é seguida por cegueira total ou
insensibilidade absoluta a estímulos sonoros. Há muitas observações
que mostram que coelhos, e até cães, reagirão adequadamente às
impressões de luz e som após a remoção de todo o córtex
cerebral. Eles evitam obstáculos colocados em seu caminho, realizam
movimentos expressivos complexos e assim por diante. [45] Em
segundo lugar, os sintomas resultantes das lesões do córtex
correspondem em todos os casos ao que MUNK denomina cegueira
mental e surdez; eles são, como GOLTZ coloca, sintomas de fraqueza
cerebral. A remoção de uma área cortical nunca é equivalente à
destruição do órgão periférico, ou de parte dele. [46] LUCIANI
conjectura, ainda, que os distúrbios sensoriais mais profundos
notados por MUNK algum tempo após a operação talvez sejam
devidos a uma propagação da degeneração descendente para os
centros inferiores do thalami.e quadrigemina. Somente as relações

de partes definidas do centro visual com regiões definidas do
binóculo mantido pela visão encontraram confirmação nos
experimentos de outros observadores: [47] um resultado que, como
veremos abaixo, também está de acordo com os defeitos de o campo
de visão observado no homem, após destruição parcial do córtex
visual.
d) Centros corticais motores e sensoriais no homem
Os distúrbios observados no homem, como resultado de uma lesão

no córtex cerebral, podem assumir a forma de fenômenos de
estimulação ou de sintomas de revogação. Os primeiros, que
aparecem às vezes como contrações epileptiformes, às vezes como
excitações alucinatórias, dificilmente são levados em conta
na questão da localização de funções, uma vez que raramente
acompanham lesões locais e circunscritas do córtex. Temos,
portanto, de confiar nos sintomas da revogação; e estes são os mais
valiosos, mais limitada a gama de funções que eles envolvem. No
entanto, é necessário muito cuidado para separá-las das afecções das
partes circundantes, que raramente estão ausentes no início da
perturbação, e dos fenômenos de restituição de função, que
aparecem após o lapso de tempo. [48] As observações reunidas,
levando em consideração essas precauções, levam a resultados,
principalmente no que diz respeito às áreas centromotoras do córtex
humano, que concordam em suas principais características com os
resultados experimentais obtidos no cérebro do macaco. Isto será
visto imediatamente a partir de uma comparação da Figg. 88 e 85 (p.
199), a primeira apresenta um esquema das áreas de localização no
homem, com base em observações patológicas, enquanto a segunda
mostra os pontos centromotores do cérebro de Macacus. É evidente
que, no córtex do homem e no macaco, as áreas cuja lesão produz
paralisia motora estão agrupadas em uma região comparativamente
pequena do córtex, a saber, nas duas giros centrais e nas divisões
superiores adjacentes da três rodadas frontais. Aqui, como antes, isto
é, eles se encontram dentro da região que corresponde ao caminho
piramidal. Os centros do tronco e membros inferiores, situados na

parte mais alta dos giros centrais, estendem-se ainda mais às porções
desses giros que ligam a fissura intercerebral. [49] Por outro lado, a
destruição do córtex dos lobos temporal e occipital, ou da porção
anterior dos lobos frontais, não ocasiona comprometimento do
movimento corporal. As paralisias aparecem sempre no lado oposto
do corpo e consistem na revogação ou desarranjo do voluntário
[p. 206] movimentos, aos quais podem ser adicionadas,
posteriormente, contraturas devido à ação dos músculos não
afetados pela lesão. [50] Fica claro, a partir das posições relativas dos
centros, como mostra a Figura 88, que por um lado paralisa braço e
perna e, por outro lado, paralisia braço e face podem muito
facilmente ocorrer juntos, mas essa perna e o rosto não pode estar
envolvido enquanto o braço permanece livre: uma conclusão
totalmente confirmada pela observação patológica.
Os fenômenos de revogação observados em casos patológicos de

destruição parcial do córtex nos informam ainda sobre a posição das
principais áreas centrossensoriais no cérebro humano. Em primeiro
lugar, as terminações centrais dos caminhos ópticos, que constituem
o chamado centro visual, foram definitivamente localizadas no córtex
do lobo occipital. O centro visual cobre toda a superfície interna desse
lobo e inclui também uma zona marginal estreita em sua superfície
externa (Fig. 89, 90). Os fenômenos indicam, ao mesmo tempo, que
cada metade do cérebro está correlacionada com a metade nasal do
oposto e a metade temporal da retina do mesmo lado, de acordo com
as decussações das fibras ópticas no quiasma mencionadas acima (
Fig. 79, página 188). Evidências adicionais são fornecidas em apoio a
esse arranjo nos casos em que uma atrofia parcial de ambas as
metades do cérebro occipital foi observada após uma cegueira de
longa data de um olho, e em outros nos quais uma degeneração
parcial do pré-parto e genículo do lado oposto se seguiu à destruição
do lobo occipital. [51] O curso das fibras degeneradas mostra, de
acordo com os fatos anatômicos, que todas as fibras ópticas passam
por esses gânglios mesencefálicos antes de atingirem as áreas visuais
centrais. [52] A principal diferença entre distúrbios visuais desse tipo
e os causados por causas periféricas, por exemplo, destruição de uma

retina, reside no fato de que eles sempre afetam os dois olhos. Ainda
em outros casos, lesões da mesma área cortical dão origem a
sintomas que falam ainda mais decisivamente do caráter central do
distúrbio: a sensibilidade à luz pode permanecer intacta, em todos os
pontos do campo de visão, enquanto a discriminação de cores, ou a
apreensão de formas, ou a percepção da terceira dimensão é
seriamente prejudicada. Em alguns casos, no entanto, verifica-se que
outras partes do cérebro, mais especialmente os lobos frontal e
parietal, estão envolvidas; ocasionalmente, de fato, a sede da lesão
reside apenas nelas, enquanto as porções posteriores do córtex
cerebral são comparativamente afetados. [53] Podemos, portanto,
supor que sintomas desse tipo sejam sempre referidos a distúrbios de
uma ordem mais complexa, implicando mais de uma região do
cérebro. Um julgamento semelhante deve, sem dúvida, ele ter
passado a palavra cegueira que consideramos no capítulo
seguinte. Deve-se sempre lembrar, em uma discussão sobre esses
fenômenos, que a formação de ideias visuais é um processo
extremamente complicado, não confinado à região das terminações
diretas dos caminhos ópticos, mas envolvendo; a cooperação de
várias outras áreas corticais também. [54]
Uma complicação semelhante ocorre no caso da área auditiva do

córtex humano. A afecção patológica das áreas terminais do nervo
acústico é demonstrada, principalmente, pela revogação ou
comprometimento do poder da audição; mas isso é invariavelmente
acompanhado por uma modificação profunda da faculdade da fala. A
conexão dos dois não é surpreendente, uma vez que as áreas motoras
e sensoriais do sentido da audição ficam lado a lado no córtex (ver Fig.
88 e Figg. 89, 90) e, portanto, podem ser facilmente envolvidas no
mesmo lesão. Há, no entanto, outro fator que introduz uma
complicação peculiar nos fenômenos: em todas as afecções do que
supomos serem as terminações corticais do nervo acústico, a
perturbação dos terminais motores e sensoriais diretos é,
aparentemente, sempre acompanhada de distúrbios de caminhos ou
centros de conexão. Portanto, a maioria dos desarranjos da faculdade
de fala, os que normalmente se distinguem por seus sintomas como

afasia, surdez de palavras, agrafia, cegueira de palavras etc. são de
caráter extremamente complexo. E, portanto, devemos assumir que,
além do centro auditivo direto, sempre existem outras áreas centrais
que, como o centro motor correspondente, ficam nas
proximidades. Voltaremos às condições prováveis desses distúrbios
da fala em nossa consideração das funções complexas do órgão
central (cap. VII.). Quanto aos limites do centro auditivo direto, não
podemos falar com total segurança; sua conexão com outras áreas
centrais, que cooperam nas funções auditivas, deixa uma margem de
incerteza. No entanto, não resta dúvida de que o principal terminal do
caminho acústico (Fig. 89) é a seção posterior do giro supertemporal
(T1 Fig. 88), a parte que limita o final da fissura silviana. Ou seja, essa
região fica diretamente oposta às áreas motoras do giro subfrontal,
que são ativadas nos movimentos da fala (Fig. 88). [55]
A demonstração dos centros para as fibras dos nervos gustativo e

olfativo apresenta considerável dificuldade, embora por outras
razões. [P. 209] O método de revogação aqui nos falha: a
ambiguidade dos sintomas, seja no homem ou nos animais, torna
praticamente impossível determinar os efeitos da lesão
cortical. Nesse caso, portanto, ainda devemos confiar inteiramente
nos resultados da investigação anatômica direta do curso dos
caminhos de condução. Estes resultados indicam que a área olfativa
ocupa o espaço marcado na figura 90 por pequenos círculos
abertos; isto é, que se estende, por um lado, por uma faixa estreita na
margem posterior do lobo frontal e sobre o giro caloso e, por outro,
sobre a margem superior e interna do lobo temporal, adjacente à
extremidade posterior do giro caloso . As partes em questão, e
especialmente o giro caloso, são, como sabemos, muito mais
desenvolvidas em certos cérebros de animais, por exemplo, nos
carnívoros (Fig. 63, p. 143); de modo que a área de distribuição esteja
de acordo com o desenvolvimento relativamente baixo do olfato no
homem. A área do paladar deve estar em algum lugar na vizinhança
deste centro olfativo. Até agora, no entanto, não foi definitivamente
localizado, nem por métodos anatômicos nem por métodos

funcionais. [56]
Retornamos a um terreno mais seguro quando procuramos

determinar as áreas centrais para as sensações do senso geral, ou
seja, mais particularmente para as sensações táteis e
comuns. Numerosas observações mostram que, de acordo com os
resultados da operação em animais, as regiões centrossensoriais do
sentido do tato coincidem com as regiões centromotoras das mesmas
partes do corpo. Verificou-se que os distúrbios da sensação tátil e
muscular se seguem à lesão na porção posterior dos três giros
frontais, os dois giros centrais, o giro paracentral e os giros parietal e
subparietal; isto é, para toda a região indicada na Figg. 89 e 90. A
referência de áreas especiais às diferentes partes do corpo e a
separação do toque da sensação comum são questões de menor
certeza. No primeiro ponto, podemos apenas dizer que, apesar da
coincidência geral das regiões sensorial e motora, ainda é possível que
os dois tipos de centros não sejam totalmente idênticos, mas
simplesmente unidos por uma estreita relação de estrutura e
função. No segundo, temos algumas observações que apontam para
uma diferenciação central de sensações tácteis internas e
externas. Ocorrem casos em que a sensação de movimento é
revogada, enquanto a sensação cutânea e a inervação motora
permanecem intactas; e esses distúrbios isolados de sensações
articulares e musculares parecem ser induzidas mais especialmente
por afecções dos giros parietal e subparietal. [57] Mas, depois de tudo
dito, os resultados até agora obtidos em relação às localizações do
senso geral nos deixam ainda em dúvida sobre muitos pontos de
detalhe. Em particular, todas as declarações relativas à relação dessas
áreas corticais centrossensoriais com o centromotor devem ser
consideradas, atualmente, como totalmente hipotéticas.
Eles repousam, não em observações confiáveis, mas em grande parte
em algumas suposições psicológicas ou fisiológicas.
Se, em conclusão, compararmos todo o grupo de resultados

derivados da observação patológica das relações do córtex cerebral
com os vários sistemas de condução com o resultado dos

experimentos realizados em animais, vemos imediatamente que,
onde os fatos são firmemente estabelecido, existe uma grande
medida de concordância entre os dois métodos. Assim, a posição
atribuída às áreas centromotoras no homem e nos animais é
praticamente a mesma. Em particular, os pontos motores dos giros
centrais estão dispostos em uma ordem semelhante no córtex
humano e do macaco. O mesmo vale para a localização de excitações
visuais no lobo occipital. Na área acústica, é verdade, encontramos
diferenças. O desenvolvimento no homem da região cortical
relacionada à fala é compensado, na maioria dos animais, pelo maior
volume dos centros olfativos. Existe, portanto, uma dissimilaridade
mais pronunciada na estrutura da porção anterior do cérebro e uma
conseqüente falta de correspondência das áreas corticais.
De acordo com as observações de FERRIER, MUNK e LUCIANI, o
centro auditivo do cão, por exemplo, é forçado pelo desenvolvimento
do giro olfativo, relativamente distante, na parte posterior do lobo
temporal. Porém, a área auditiva parece, para todos os efeitos,
ocupar uma posição análoga no cérebro humano e animal. E a mesma
afirmação pode ser feita, finalmente, com ainda mais confiança, das
áreas corticais para sensações tácteis e comuns, cuja localização nos
remete, em todos os casos, a regiões que coincidem ou interferem
nas áreas centromotoras correspondentes. Até o momento, existe
um acordo geral entre os resultados. A única diferença de um
momento considerável é que os distúrbios da função resultantes das
lesões corticais são, em regra, mais graves no homem do que nos
animais. E essa diferença em si tem apenas um significado relativo,
pois aparece da mesma maneira entre várias classes de animais, por
exemplo, entre cachorro e coelho, ou ainda mais acentuadamente
entre macaco e cachorro. Parece, então, que os fenômenos em
questão são simplesmente ilustrações do fato geral de que os centros
subcorticais têm um valor mais alto, como centros de função
independente, menor a organização do cérebro a que pertencem.
[58] Por fim, tendo permitido a essa diferença o seu devido peso,
temos novamente a dizer que o caráter das perturbações produzidas
pelas lesões locais do córtex é o mesmo para o homem e para os
animais, na medida em que o desarranjo nunca equivale a uma

revogação absoluta função e, portanto, não é de forma alguma
equivalente à interrupção de um caminho de condução periférico. A
aproximação mais próxima de tal resultado é dada nas paralisias que
se seguem à destruição das zonas centromotoras. Mesmo estes, no
entanto, são definitivamente distinguidos pela possibilidade de
restauração comparativamente rápida da função.
Mencionamos, nos parágrafos anteriores, todas as áreas do córtex

humano que podem reivindicar, principalmente com base em
observações patológicas, serem consideradas como terminais dos
caminhos de condução motores e sensoriais. A área motora,
mostrada na Figura 88, e o centro visual do lobo occipital foram os
primeiros desses 'centros corticais' a serem descobertos, e são
atualmente os dois cujas linhas podem ser mais nitidamente
traçadas. Muito mais precário, pelas razões apresentadas no texto, é
o status da área acústica: e isso apesar do fato de que os distúrbios da
fala, que estão em íntima conexão com ela, estão sob observação há
um longo período de tempo. [59] Finalmente, a correlação dos giros
centrais e da região adjacente (conforme mapeado nas Fig. 89 e 90)
com as sensações do senso geral (sensações externas e internas de
toque, dor e sensações orgânicas) pode ser considerada
suficientemente bem estabelecido. A localização foi sugerida pela
primeira vez por TÜRCK, que notou que as lesões dessas fibras
coronais e das fibras crurais na região da cápsula da lenticula
produziam incapacidade sensorial unilateral. [60] Nesses casos, e
ainda mais nos casos de destruição dos próprios giros centrais, os
sintomas são invariavelmente complicados
pelo aparecimento simultâneo de paralisia motora nas regiões
correspondentes do corpo. De resto, os distúrbios hemianestéticos
geralmente se distinguem de tais acompanhamentos hemiplégicos
por seu caráter mais irregular; eles podem estar confinados a certos
fatores da sensibilidade geral , sensações musculares, dores,
sensações de temperatura, etc. ou podem ser combinados com
outros distúrbios sensoriais nos departamentos de sentido especial e,
mais especialmente, com ambliopia. [61]
Todas essas sensações do senso geral, sensações derivadas do órgão

do toque externo, bem como de articulações, músculos, tendões e
outros órgãos corporais, foram agrupadas por certos autores sob o
nome indefinido de 'sentimento corporal'. De acordo com esse uso, a
área atribuída ao senso geral na Figg. 89 e 90 foi denominado por H.
MUNK a "área para a sensação corporal". O título se tornou atual; e
seu emprego geralmente está relacionado a várias hipóteses
psicológicas, que desempenham um papel importante na
interpretação dos sintomas centromotores induzidos por lesões
nessa região. Assim, o SCHIFF propôs a teoria, [62] que foi aceita por
MEYNERT, [63] H. MUNK, [64] e muitos outros anatomistas e
patologistas, de que as inervações centromotoras são concomitantes
diretos das ideias dos respectivos movimentos. Isso significa que a
região cortical atribuída à "área para sensação corporal" deve ser
considerada como um centro sensorial, análogo ao centro da visão ou
da audição. O processo volitivo é então explicado como uma
transferência reflexa, ocorrendo, possivelmente, no próprio córtex,
ou, talvez, em partes mais profundas. Esse aspecto da teoria é
tornado especialmente plausível pela crença de que 'vontade' nada
mais é do que uma 'ideia de movimento' e que, consequentemente, a
'função cortical' subjacente à ação voluntária consiste simples e
exclusivamente na excitação de uma ideia de movimento, isto é, em
um processo sensorial. Agora, a suposição de que "vontade" é
equivalente à ideia de movimento é, é claro, uma hipótese puramente
psicológica; pode ser demonstrado ou refutado, não por fatos
anatômicos e fisiológicos, mas apenas por uma análise psicológica
dos próprios processos voluntários. Portanto, não podemos entrar
em seu exame neste local, embora o façamos no devido tempo. A
investigação fisiológica dos caminhos de condução preocupa-se
adequadamente com a questão única, se as áreas corticais em
discussão são exclusivamente centrossensoriais em função ou se
também evidenciam sintomas centromotores. Se a pergunta é
colocada dessa maneira, e repetimos que essa é a única maneira pela
qual, do ponto de vista fisiológico, ela pode ser colocada, então a
única resposta possível, à luz das observações, é a resposta dada no
texto. Mas dificilmente é preciso dizer que essa resposta não nos
justifica falar de uma 'localização da vontade' no córtex
cerebral. Fazer isso seria tão absurdo quanto dizer, por exemplo, que
o giro subfrontal e suas partes circundantes são a sede da "faculdade
de expressão". A remoção de um parafuso pode parar um
relógio; mas ninguém poderá afirmar que o parafuso é o que mantém
o relógio funcionando. A vontade no abstracto não é um processo
real, mas um conceito geral, obtido pela abstração de um grande
número de fatos concretos. E a vontade individual concreta, que por
si só tem existência real, é em si um processo complexo, composto
em todos os casos de inúmeras sensações e sentimentos. Não há
dúvida, portanto, de que envolve vários processos fisiológicos
diferentes. A hipótese de que uma função complexa, como fala ou
volição, seja condicionada unicamente a certos elementos individuais
pode, portanto, ser declarada a priori como improvável ao extremo.
Reside, tudo o que se segue das observações é que as partes do
córtex cerebral que reivindicamos como centromotoras contêm
estações transmissoras, indispensáveis para a transferência de
impulsos voluntários para as vias nervosas motoras: os fatos
anatômicos tornam ainda mais provável que as regiões em questão
contêm as estações de transmissão próximas do córtex cerebral aos
caminhos da condução central. [65]
Há outro fato que podemos mencionar, em conclusão, como de

importância para as inter-relações psicogenéticas dos diferentes
departamentos dos sentidos. De acordo com as investigações do
FLECHSIG, os sistemas de fibras que irradiam do mesencéfalo para os
vários centros corticais obtêm sua bainha mielínica em estágios muito
diferentes do desenvolvimento embrionário (parcialmente também
pós-embrionário) e, portanto, podemos supor que assumam as
funções de condução nesses mesmos intervalos. No homem, as fibras
que ascendem ao centro tátil a partir das colunas dorsais sensoriais
do miel, juntamente com algumas outras que entram na radiação
óptica, são os primeiros feixes coronais a atingir o pleno
desenvolvimento. Eles são seguidos, em um período um pouco mais
tarde, por fibras que complementam em parte esse sistema pré-
existente e, em parte, tendem para os centros olfativos e visuais. A

mielinização do sistema de fibras do caminho acústico é concluída por
último, até certo ponto após o nascimento. No mesmo
com o tempo, não parece que a série animal apresente paralelismo
completo a esse respeito; as investigações de EDINGER provam que a
radiação olfativa é desenvolvida muito cedo nos vertebrados
inferiores, enquanto no homem pertence aos sistemas de
desenvolvimento posterior. [66] E no cérebro humano, esse curso
geral de desenvolvimento se divide em um grande número de
estágios separados, cada um correspondendo à conclusão de algum
sistema de fibra menor. Assim, o próprio FLECHSIG foi levado a
distinguir nada menos que quarenta tratos de fibras, funcionando em
sucessão de desenvolvimento em regiões definidas do córtex. Ele
acha, em geral, que os caminhos de condução dos 'centros de
associação', discutidos na seção a seguir, são os mais recentes para
alcançar a maturidade. [67] Deve-se dizer, além disso, que as
declarações da FLECHSIG foram questionadas de vários
quadrantes. Algumas autoridades rejeitam completamente a ideia de
que a bainha mielínica desenvolve sistema por sistema; outros pelo
menos contestam a regularidade do desenvolvimento. [68] Além
disso, não se pode negar que, quanto maior o número de centros
corticais que somos chamados a distinguir pela ordem de sua
conclusão no tempo, menor se torna a probabilidade de que cada
centro único possua um significado funcional peculiar. No entanto, o
resultado geral é digno de nota, que os caminhos de condução cujos
centros corticais recebem elaboração especial no cérebro humano
são aparentemente os mais recentes a alcançar o desenvolvimento
individual. [69]
§ 7. Sistemas de associação do córtex cerebral
Todo o grupo de fibras que passa para cima no melo e, reforçado por
adições dos gânglios cerebrais posteriores e do cerebelo, irradia
finalmente para a coroa do córtex cerebral, é normalmente
denominado sistema de projeção dos órgãos centrais. O nome foi
empregado pela primeira vez por MEYNERT e pretende sugerir a ideia

de que o sistema em questão representa os vários órgãos periféricos
em determinadas regiões do córtex cerebral. Na linguagem
metafórica, a periferia é 'projetada' na superfície do cérebro. As
massas de fibras desse sistema de projeção, algumas das quais
entram nas radiações coronais como continuações diretas da crura,
enquanto outras são derivadas dos gânglios mesencefálicos,
quadrigemina e thalami, e outras ainda são originárias do cerebelo,
são cruzadas em todos os pontos caminho para o córtex cerebral por
massas de fibras estranhas, que conectam várias regiões do córtex
entre si. Esse segundo grupo é conhecido (o termo foi cunhado
novamente por MEYNERT) como o sistema de associação do córtex
cerebral. [69] Ambos os nomes, como empregados aqui, têm, é claro,
um significado puramente anatômico. O sistema de projeção não tem
nada a ver com o que, por exemplo, é chamado na ótica fisiológica de
'projeção' externa da imagem da retina e o sistema de associação da
mesma forma [p. 214] não tem nada a ver com a 'associação de ideias'
psicológica. O ponto deve ser enfatizado de maneira acentuada,
porque, de fato, confusões desse tipo, devido à obscuridade do
pensamento psicológico, muitas vezes não são consideradas,
continuam a ser interpretadas em parte nas discussões em que os
termos são empregados. Agora, no que diz respeito ao sistema de
projeção, os fatos anatômicos são suficientes para provar que, se
representa uma espécie de projeção das superfícies sensoriais
periféricas no córtex cerebral, pode, na melhor das hipóteses, ser
acreditado com apenas um desempenho parcial desse dever. Por um
lado, as várias áreas sensíveis da periferia do corpo parecem, na
maioria dos casos, estar conectadas ao mesmo tempo com vários
pontos no córtex; e, por outro lado, os diferentes sistemas de fibras
que terminam em uma determinada área do córtex podem
corresponder a órgãos externos distintos. Tudo isso significa que o
sistema de projeção está pelo menos tão profundamente
preocupado com a conexão central dos órgãos corporais quanto com
a representação central deles a partir da qual leva seu nome. No que
diz respeito ao sistema de associação, não há a menor razão para
trazê-lo a qualquer tipo de conexão com os processos associativos da
psicologia. A única hipótese que temos o direito de fazer a respeito,

no escore da função, é que suas fibras servem de alguma maneira
para efetuar a unidade funcional de áreas corticais separadas.
O sistema de associação, como o sistema de projeção, pode ser

dividido em vários sistemas componentes, distinguidos neste caso em
parte pela direção da conexão, em parte pela distância que separa; as
regiões conectadas do córtex. Assim, obtemos os seguintes sistemas
subordinados de fibras de associação:
(1) O sistema de comissuras transversais. Isto é composto

principalmente pelo calo ou grande comissura, mas é
complementado em relação aos lobos temporais por uma parte da
pré-admissão, que também contém a decussação das fibras
olfatóricas (Fig. 91; cf. acima, p. 132). 53, p. 127). O calo representa uma
conexão cruzada fortemente desenvolvida; suas massas de fibra
conectam não apenas regiões corticais simétricas, mas também, em
certa medida, situadas assimetricamente dos dois hemisférios. As
fibras calosais cortam as radiações coronais em todos os pontos,
exceto na região occipital, onde os dois conjuntos de fibras se
separam em feixes distintos (m ', Fig. 58, p. 135; cf. também Fig. 57, p.
134) . A conexão efetuada pelo calo entre as partes simétricas do
córtex é mais completa, como pode ser conjeturado por seu
acentuado aumento de tamanho na seção transversal, como
procedemos de antes para trás, para o córtex da região occipital. É
por isso que um desenvolvimento defeituoso do calo, como
observado nos casos de microcefalia, é acompanhado por uma atrofia
acentuada dos lobos occipitais.
(2) O sistema de fibras conectivas longitudinais (Fig. 92). Este sistema

toma uma direção oposta à anterior; suas fibras conectam áreas
corticais remotas do mesmo hemisfério. A dissecção do cérebro
revela vários feixes compactos desse tipo, dedicados mais
especialmente à conexão do frontal com o lobo temporal (fascículos
uncinados e arqueados) e deste último com a extremidade do lobo
occipital (fascículo longitudinal).
(3) O sistema de fibras intergyral (fibræ propriæ, Fig. 92). Este sistema
serve para conectar áreas corticais adjacentes. As fibras são na
maioria das vezes desviadas em torno das depressões de alba
formadas pelas fissuras cerebrais (cf. também fa, Fig 58, p.
135).
Os sistemas de associação que conectam as várias regiões do córtex

cerebral podem ser novamente divididos em três classes, de acordo
com o modo de origem e terminação. Eles podem (1) conectar
diferentes áreas do sistema de projeção, isto é, regiões
centromotoras ou centrossensoriais, entre si. Eles podem ainda (2)
conectar determinadas áreas do sistema de projeção a outras áreas,
nas quais nenhuma fibra de projeção termina
diretamente. Finalmente, (3) é provável que em certas partes do
córtex fibras associativas de diferentes origens sigam seu curso; para
que essas áreas sejam conectadas ao sistema de projeção apenas
indiretamente, por meio das fibras de associação que delas saem e
terminam em outras regiões corticais. Áreas desse tipo, que devem
ser consideradas exclusivamente como estações terminais de fibras
de associação, foram denominadas pelos "centros de associação" da
FLECHSIG. [70] Ocupam, segundo este investigador, praticamente
toda a região do córtex cerebral que não é tomada. pelos centros
sensoriais: ie, no cérebro humano, as partes que não são marcadas na
Figg. 89 e 90. Se, então, considerarmos toda superfície contínua
desse tipo como uma área central separada, teremos que distinguir
três centros de associação: um centro anterior ou frontal, que cobre
a maior parte do cérebro frontal; um centro médio ou insular, que se
estende sobre o córtex da ínsula e sua vizinhança imediata; e um
centro parietotemporal posterior, de amplas dimensões, absorvendo
uma porção considerável dos lobos parietal e temporal.
Entre esses centros de associação e os centros de projeção, ainda
existem, segundo Flechsig, áreas intermediárias e zonas marginais,
nas quais as fibras de projeção, misturadas entre si ou agrupadas em
feixes distintos, terminam junto com as fibras de associação. A
validade dessa distinção de centros especiais, totalmente privada de
conexão direta com o sistema de projeção, é contestada por muitas

autoridades; e as declarações feitas com relação às linhas de fronteira
e dimensões dos campos em questão, e mais especialmente com
relação à extensão das zonas marginais e áreas mistas, estão abertas
a dúvidas em muitos pontos. No entanto, parece ser um fato
estabelecido que certas áreas do córtex humano são supridas em
grande parte por fibras de associação, e que essas são, em geral, as
áreas cuja destruição não se mostra tanto em sintomas
centromotores ou centrossensoriais diretos quanto em anomalias de
função mais complicadas. Por outro lado, é claro que não se deve
esquecer que os próprios centros motores e sensoriais "diretos" não
podem ser considerados simplesmente projeções dos órgãos
periféricos na superfície do cérebro. Os sintomas da revogação são
decisivos: os distúrbios criados são de natureza complicada e sua
compensação pode ser efetuada posteriormente, dentro de amplos
limites, pelo funcionamento indireto de outras partes. Esse resultado
está em harmonia com o fato de que não há região da superfície do
cérebro que não receba fibras de associação nem fibras de projeção:
de fato, é provável que as primeiras constituam a grande maioria das
fibras coronais em todas as partes do cérebro. O cérebro
humano. Nesse sentido, portanto, parece que a busca por diferenças
específicas é totalmente em vão. Mas se todo e qualquer distúrbio de
função devido à interferência central, em qualquer parte do cérebro
que possa ocorrer, é de caráter mais ou menos complicado, segue-se
que não pode haver questão de contraste ou antítese entre as
funções do várias áreas. A diferença é sempre uma diferença de
grau; temos que fazer, no caso particular, uma relação mais próxima
e direta ou remota e indireta entre uma determinada área cortical e
certas funções periféricas. Além disso, esse fato deve ser lembrado
em todas as tentativas de valorizar as diferentes distribuições e
dimensões relativas dos centros de projeção e associação. Verificou-
se, por exemplo, que os centros de associação, juntamente com os
principais feixes de fibras de associação que correm entre as
diferentes partes do cérebro (Fig. 91, 92), atingem dimensões muito
maiores no cérebro humano do que no cérebro animal. : em muitos
casos, de fato, sua presença no córtex animal não pode ser
demonstrada. Essa afirmação se refere mais particularmente ao

centro de associação frontal, cujo alto grau de desenvolvimento
determina em grande medida a conformação peculiar do primata e,
mais particularmente, do cérebro humano. Finalmente, vale ressaltar
que a área cortical que contém a mais extensa representação dos
órgãos periféricos, a região na vizinhança dos giros centrais, se
correlacionou com os movimentos corporais, o tato e as sensações
orgânicas, também evidenciam as mais extensas conexões com os
centros de associação.
A existência de 'centros de associação', conforme definido pela

FLECHSIG, tem sido , nos últimos anos, objeto de animada discussão
entre os estudantes de anatomia e patologia do cérebro. RAMON Y
CAJAL, EDINGER e HITZIG (este último com certas reservas)
declararam-se a favor da hipótese; enquanto DÉJERINE, VON
MONAKOW, SIEMERLING, O. VOGT e outros declararam a distinção
totalmente impraticável. [71] Segundo essas autoridades, não há
áreas corticais nas quais as fibras de projeção não possam ser
rastreadas; assim como há, por admissão geral, nenhum que não seja
fornecido com fibras de associação. A questão como tal é,
obviamente, uma questão em anatomia pura e simples. Aqui, não
podemos fazer mais do que salientar que seu assentamento
dificilmente pode ser de tanta importância, do ponto de vista
fisiológico, como pode, talvez, nos parecer do ponto de vista
anatômico. A ocorrência de áreas corticais que, com toda a
probabilidade, estão conectadas indiretamente aos órgãos
periféricos, por meio dos caminhos de condução que levam a outros
centros, pode, sem dúvida, ser considerada como evidência por um
lado dos aspectos extremamente complicados. estrutura do cérebro
em particular e, por outro lado, da função peculiarmente complexa
dessas próprias áreas. Mas as condições, certamente, não nos
garantem atribuir a elas uma função específica e desencadeá-las,
como 'centros psíquicos', da 'projeção' ou 'centros sensoriais'. De
fato, não há nada que indique que a estrutura do córtex cerebral
esteja em conformidade com qualquer projeto simples, de modo que
certas partes sejam, por assim dizer, reflexos dos órgãos periféricos,
enquanto outras serão reservadas como centros de um ordem

superior, servindo para trazer os centros diretos à conexão
mútua. Pelo contrário, é uma característica essencial de todas as
partes do órgão central que ele reúne elementos que, embora
espacialmente separados na periferia, ainda assim cooperam para a
descarga unitária da função. No caso diante de nós, são primeiro as
partes centrais inferiores e, em último caso, todo o corpo do córtex
cerebral, que mediam conexões desse tipo. O que é chamado de
"centro visual", por exemplo, não é de forma alguma uma repetição
da superfície da retina dentro do córtex. A própria retina é, como
sabemos, nada mais do que uma parte do córtex que foi deslocada
para a frente; de modo que, nesse caso, a duplicação central seria
realmente um pedaço de autoindulgência desnecessária por parte da
natureza. É porque o centro visual contém, juntamente com os
caminhos de condução, que ligam com a retina, outros caminhos,
pelo que é capaz de conectar as excitações retinianas com outros
domínios funcionais, por exemplo, o motor, em causa no acto de
visão, que é por esse motivo, o centro visual é um verdadeiro "centro"
e não uma mera duplicação do órgão periférico. Se, agora, existem
partes do córtex cerebral cujos elementos não têm nenhum tipo de
conexão direta com os caminhos de condução que correm para a
periferia, devemos simplesmente dizer que essas áreas possuem, em
um nível incomumente alto, um atributo que determina o caráter do
órgão central em geral e, portanto, deve ser predicado em alguma
medida de todas as outras áreas, cujas conexões com a periferia são
mais ou menos diretas. Para falar de vários "centros psíquicos", é
preciso ter feito suposições igualmente impossíveis, seja do ponto de
vista da fisiologia, seja da psicologia. Na realidade, existe apenas um
centro psíquico; e esse é o cérebro como um todo, com todos os seus
órgãos. Pois, em qualquer processo psíquico complicado, esses
órgãos são acionados, se não todos juntos, de qualquer forma, em
uma faixa tão ampla e em vários setores que proíbem a delimitação
de centros psíquicos especiais dentro do todo funcional.
§ 8. Estrutura do córtex cerebral
A investigação dos sistemas de fibras por experimentos fisiológicos,

observações patológicas e dissecções anatômicas chega a um fim
natural no ponto em que esses sistemas passam para o próprio córtex
cerebral. Se desejarmos investigar mais a respeito de seu modo de
terminação dentro do córtex, e mais particularmente sobre as
relações mútuas das diferentes partes dos sistemas de projeção e
associação que correm para a mesma área cortical, devemos reunir os
resultados da exame histológico da estrutura do córtex
cerebral. Agora, é verdade, nosso conhecimento dessa formação
extraordinariamente complicada não avançou tão longe que
possamos estabelecer, fora do alcance da dúvida, as terminações de
todos os vários caminhos de condução que lhe foram atribuídos. Não
obstante, existe um certo conjunto de fatos que, sem hesitação,
podem ser levados em conta para a apreciação fisiológica e
psicológica dos sistemas condutores individuais.
Notamos, em primeiro lugar, que em certos contornos estruturais o

córtex cerebral mostra uniformidade de design em toda a sua
extensão. Consiste em vários estratos de células nervosas. No córtex
humano, podemos distinguir, de acordo com o tamanho, direção e
posição das células, oito ou nove camadas distintas. A ordem em que
esses estratos são organizados é, no geral, a mesma para todas as
regiões, embora sua espessura relativa e o número de elementos
característicos de cada camada diferam consideravelmente
consideravelmente de uma parte para outra. Figg. 93 e 94 mostram
as relações estruturais obtidas em dois casos típicos. A figura 93
fornece uma transseção microscópica através do giro pós-central, isto
é, através de uma parte da região centromotora do córtex cerebral; A
Fig. 94 fornece uma seção semelhante através do córtex occipital do
cérebro humano. Nestas, como em todas as outras seções, de
qualquer parte do cérebro em que possam ser colhidas, as camadas
mais externa e mais interna são praticamente idênticas em sua
constituição: são caracterizadas por células em forma de fuso, na
primeira, transversalmente em um retículo fibrilar cuja a tendência
geral é na direção horizontal e, neste último, é colocada

longitudinalmente entre as massas de fibras direcionadas
longitudinalmente. Por outro lado, existem diferenças bem marcadas
na profundidade das camadas das células piramidais grandes e
pequenas e daquelas compostas por células estreladas grandes e
pequenas. Nas regiões centromotoras, as células piramidais formam
a grande maioria de todos os elementos celulares. Isso pode ser visto
claramente na seção da giro pós - central mostrada na Fig.
93, cuja formação se encontra a meio caminho entre a do córtex
"motor" típico e o córtex de "associação" típico (giros superfrontais,
subtemporais, etc.); mas é ainda mais aparente no giro pré-central,
onde as células piramidais (células "gigantes") são especialmente
grandes e se estendem até a sétima camada de células fusiformes e
triangulares. No córtex visual, pelo contrário, as células piramidais, e
particularmente as da classe maior, são bastante reduzidas em massa
e na faixa de distribuição, enquanto há grandes acúmulos de células
estreladas, que enviam dendritos em todas as direções ( 4 e 5, Fig.
94).
Essas diferenças na representação das formas celulares

características são paralelas às diferenças na disposição dos sistemas
de fibra cortical. Onde as células piramidais são o tipo predominante,
as fibras em geral seguem um curso longitudinal, ascendendo
verticalmente da superfície alba à superfície cerebral. Um grande
número dessas fibras longitudinais é emitido diretamente das células
piramidais: os neuritos das células maiores (A Fig. 95), em particular,
continuam sem interrupção nas colunas mélicas. Temos, então,
nessas fibras longitudinais da região centromotora, o ponto de
partida direto do caminho piramidal. Todos os outros processos das
células piramidais são de caráter dendrítico. O mais forte deles deixa
o corpo da célula do lado oposto ao neurito e corre, ainda
longitudinalmente, até a periferia do córtex, onde é quebrado no
retículo nervoso da camada mais externa. Temos, portanto, com toda
probabilidade, uma condução centrífuga direta, como indicado pelas
setas na Fig., No início da camada periférica do córtex e continuando
através das células piramidais para as vias motoras.
Esse sistema, no entanto, é atravessado por outras fibras

longitudinais, algumas das quais são originadas por células menores
cujo neurito segue um curso breve e depois se divide em fibrilas
terminais, enquanto outras sobem de maneira mais conectada do
alba e se fragmentam novamente. retículo fibrilar da camada cortical
mais externa. O primeiro (B) constitui, supõe-se, elos no sistema de
associação, que, como sabemos, envia fibras para todas as áreas
corticais; as últimas (D) são provavelmente neurites centrípetas de
células mais profundas, situadas no mesencéfalo. Juntando esses
fatos, podemos descrever a estrutura do córtex motor da seguinte
maneira. (1) Seu constituinte mais característico é o caminho
centrífugo (A), mediado pelas células piramidais. Contém ainda (2)
um sistema de fibra centrípeta (D), provavelmente conectado ao
caminho (A) no retículo nervoso da camada cortical mais externa, e
representando a esfera terminal de um território de neurônios que
pertence a partes mais profundas do cérebro ; e (3) um caminho de
associação (B) mediado por células intercalares, que, como as outras
duas, toma geralmente um curso longitudinal e descarrega no
retículo fibrilar da camada mais externa. A direção da condução nesse
caminho é indeterminada; pode variar de acordo com a direção das
excitações recebidas. Por fim, devemos mencionar (4) o plexo das
células estreladas, que, embora desempenhe apenas uma pequena
parte nas regiões centromotoras, nunca está totalmente em
falta. Isso, se podemos julgar pelo caráter que se liga a ele no córtex
occipital, deve ser considerado como a estação terminal dos
caminhos da condução sensorial. Sua posição no córtex motor é,
como dissemos, comparativamente insignificante. Pode ser
distinguido dos outros constituintes por sua estrutura plexiforme, as
fibras correndo em todas as direções possíveis. A presença na região
centromotora de uma formação característica dos centros sensoriais
pode, talvez, ser entendida como significando que essa região
também é sensorial e também motora. Tal interpretação estaria de
acordo com o fato de que o experimento fisiológico e a observação
patológica colocam o centro do sentido geral nesta parte do córtex.
Agora, voltamos, ao contrário, para o córtex 'visual', como uma

ilustração típica de uma região predominantemente
sensorial. Estamos ao mesmo tempo impressionados com a diferença
acentuada no curso das fibras. As formações plexiformes, com fibras
que correm em todas as direções horizontalmente, portanto, assim
como verticalmente e obliquamente, são muito fortemente
preponderantes, enquanto as massas longitudinais de fibra
características das áreas terminais dos caminhos piramidais
encontram pouca representação (Fig. 96). Esses plexos, C, são
constituídos pelas células estreladas grandes e pequenas, enviando
processos em todas as direções, que aparecem conspicuamente na
seção da Fig. 94; com toda a probabilidade, consistem simplesmente
em neurônios entrelaçados, de alcance relativamente limitado. Os
sistemas característicos da área motora também aparecem, apenas
em menor número, no córtex visual; assim como as formações que
conectamos às funções sensoriais estão presentes, em algum grau,
em toda a região centromotora. Notamos, em particular, as fibras
centrífugas longitudinais, conectadas às células piramidais
(A). Existem ainda as fibras centrípetas, ascendendo ao córtex a partir
de grupos celulares mais profundos; e, finalmente, a suposta
associação de fibras com suas células intercalares (B). Portanto,
devemos inferir que o córtex visual descarrega as funções
centromotoras e as centrossensoriais. Os músculos que dele podem
ser inervados são, podemos supor, mais especialmente os músculos
do olho, embora seja possível que outros órgãos motores,
correlacionados com os músculos oculares, também estejam sob seu
controle. H. MUNK observou movimentos dos olhos, em animais,
como resultado da estimulação do córtex visual. [72]
Tais são as diferenças que se obtêm entre os dois principais tipos de

estrutura cortical, a sensorial e a motora. Pequenas diferenças são
encontradas nas várias partes do córtex motor e novamente entre a
área visual e as outras regiões predominantemente sensoriais. Os
primeiros já foram discutidos. Quanto a este último, notamos que no
córtex olfativo do homem as células piramidais são ainda mais raras
que no visual; as células piramidais menores estão em falta. O córtex
auditivo é caracterizado, por outro lado, por sua grande riqueza de

células estreladas e pela extensão de seus retículos fibrilares
sensoriais. No "córtex de associação", finalmente, esses plexos se
tornam menos evidentes, e as camadas granulares, contendo na
maioria das vezes células intercalares de formas variadas,
desempenham o papel principal.
Juntando tudo isso, podemos resumir a seguir o resultado geral da

investigação sobre as peculiaridades estruturais do córtex
cerebral. Não são apenas os elementos morfológicos essenciais os
mesmos para todas as divisões do córtex, mas seu arranjo geral
também não apresenta diferenças realmente significativas. Ao
mesmo tempo, existem várias camadas que, com seus elementos
característicos, atingem graus muito diferentes de desenvolvimento,
de acordo com as funções especiais das várias partes do córtex. Dois
tipos de elementos celulares, em particular, com a disposição dos
processos fibrilares que os acompanham, parecem ser de importância
sintomática a esse respeito: as células piramidais, com suas fibras
longitudinalmente direcionadas, e as células estreladas, com seus
retículos fibrilares, a característica anterior das regiões
centromotoras e, portanto, podemos supor, servindo principalmente
como pontos de partida dos grandes caminhos de condução
centrífugos; a última característica das regiões sensoriais e, portanto,
com toda a probabilidade, servindo principalmente como estações
terminais de caminhos de condução centrípeta. A estes,
aparentemente, devemos adicionar, como um terceiro constituinte
característico, variando muito em extensão do desenvolvimento,
certas células com território neuronal limitado, dispostas
longitudinalmente e conectadas a sistemas de fibras longitudinais,
que talvez possam ser encarados como o substrato da 'associação'
caminhos. Por fim, em todas as regiões do córtex, a camada mais
externa, com suas arborizações de fibras reticulares, parece formar
um local de encontro, no qual os caminhos de condução dos mais
variados tipos entram em contato um com o outro. A questão de
saber se as diferentes regiões do córtex cerebral possuem uma
estrutura especificamente diferente, que pode ao mesmo tempo
servir de base para a discriminação de funções, ou se a sua

constituição é, em aspectos essenciais, a mesma em todo o momento,
tem sido frequentemente discutida. discussão nos últimos
anos. MEYNERT, em seus estudos de época do córtex
humano, declarou-se uniforme pela estrutura; [73] e foi seguido por
GOLGI [74] e KÖLLIKER. [75] Outros investigadores, e mais
especialmente RAMON Y CAJAL, [76] a quem somos atualmente mais
profundamente endividados por nosso conhecimento das condições
estruturais aqui existentes, sustentam a hipótese de diferenças
específicas. Essa divergência de opinião parece, no entanto, quando
examinada de perto, ser muito menos radical do que o fraseado
indica; aparentemente, depende das diferentes interpretações
colocadas pelas partes na controvérsia sobre o termo "específico",
aplicado às peculiaridades estruturais. As investigações de RAMON Y
CAJAL forneceram, elas próprias, provas conclusivas do
extraordinário grau de similaridade obtido na estrutura do várias
regiões, e mostraram que as diferenças são, em todos os casos, meras
diferenças relativas no número de elementos particulares e no
desenvolvimento das camadas. Não mais: já que tornaram provável
que as diferentes funções centromotoras, sensoriais e 'associativas'
estejam ligadas a sistemas celulares e de fibras definidos que, como
regra geral, são encontrados em todas as partes do córtex cerebral e
que essas funções estão condicionadas simplesmente às diferenças
na direção da condução, que por sua vez dependem das diferenças no
modo de conexão com os órgãos periféricos e com outras áreas
corticais, elas realmente eliminaram qualquer possibilidade de
correlação de substratos elementares específicos com a funções
'específicas' dos vários departamentos do córtex. Eles nos forçam a
concluir que os diferentes modos de atividade cortical não se baseiam
no caráter específico dos elementos estruturais, mas apenas nos
diferentes modos de conexão. No entanto, como veremos a seguir, a
anatomia cerebral moderna nos apresenta o curioso espetáculo de
uma ciência que mantém com extrema tenacidade a hipótese de
funções específicas, enquanto seus próprios resultados estão
constantemente tornando essa hipótese cada vez menos viável e de
fato, se a evidência das relações estruturais é importante , preste
testemunho impressionante contra a natureza específica das funções

nervosas elementares.
§ 9. Princípios gerais dos processos de condução central
(a) O princípio da representação múltipla
É quase inevitável que o aluno que está traçando o curso dos

caminhos de condução, e sua concordância e inter-relação nas várias
divisões dos órgãos centrais, seja levado a hipóteses relativas às
funções dessas diferentes partes. Portanto, não é surpreendente
descobrir que, de fato, as conclusões fisiológicas muitas vezes foram
baseadas em dados anatômicos. O valor de tais inferências deve, é
claro, sempre permanecer problemático, visto que elas sempre
precisam ser complementadas pela análise fisiológica direta das
próprias funções. Ao mesmo tempo, é evidente que podemos
observar as condições de condução para indicar pontos de partida
para a análise funcional. De qualquer forma, eles nos garantirão que
descartemos certas ideias, desde o início, como inadmissíveis e
aceitemos outras como mais ou menos prováveis; e eles farão isso
completamente sem qualquer referência funcional ou conhecimento
fisiológico. Assim, em vista do caráter complicado da condução
acústica, como representado na figura 77 (p. 183), será concedido sem
hesitação que uma hipótese que explique o processo de percepção
tonal como meramente devido a vibrações simpáticas de alguns um
tipo de estruturas nervosas graduadas no cérebro deve ser declarado
totalmente improvável. Do mesmo modo, a ideia de que o ato da
visão espacial é efetuada por uma projeção direta da imagem da
retina sobre elementos do centro visual, dispostos em mosaico na
analogia das hastes e cones da retina, dificilmente poderia ser
conciliada. com nosso conhecimento das relações da condução óptica
com outras, e mais especialmente com as vias motoras, ou com as
observações feitas sobre a estrutura do córtex visual . Nesse sentido,
o argumento da anatomia para a fisiologia constitui uma preparação
útil para as considerações do capítulo seguinte. Agora que

concluímos nossa discussão sobre os caminhos de condução que são
de particular importância para as funções psicológicas dos centros
nervosos, podemos, portanto, fazer uma pausa para apontar as
principais linhas de interpretação sugeridas pelos resultados gerais da
investigação anterior, e para tentar sua formulação em certas leis ou
princípios.
Encabeçamos nossa lista com o princípio da representação

múltipla. Este primeiro e mais geral princípio foi formulado há muito
tempo por MEYNERT, o primeiro a fazer um estudo sistemático da
estrutura microscópica do cérebro. Declara que, como regra geral,
toda região da periferia corporal controlada pelo órgão central não
possui um, mas vários meios de representação no centro. Em outras
palavras, se recorrermos à analogia de um espelho e suas
imagens uma analogia, a qual, como veremos em breve, não pode ser
realizada de verdade, ela diz que todo órgão dos sentidos e todo
órgão de movimento, juntamente com todos os menos parte desse
órgão, todo elemento sensorial ou motor, é refletido não apenas uma
vez, mas várias vezes, no órgão central. Todo músculo, por exemplo,
tem sua representação próxima no miel, a partir da qual (nas
condições corretas) pode ser estimulado ou sua excitação inibida,
sem a interferência das partes centrais superiores. É então
representado uma segunda vez nas regiões do mesencéfalo,
quadrigemina ou thalami; e novamente, uma terceira vez, nas regiões
centromotoras do córtex cerebral. Por fim, devemos assumir que ele
está indiretamente representado nas partes do cerebelo e nos
centros de associação com os quais essas regiões estão
conectadas. Agora não é por meios necessários para que todo o
grupo de representantes centrais coopere em todas as funções
desempenhadas pelos elementos periféricos. Pelo contrário, não
há dúvida de que os centros inferiores costumam exercer influência
sobre os órgãos periféricos, nos quais as representações superiores
não estão envolvidas. Quando, no entanto, o efeito periférico é o
resultado da atividade nos neurônios superiores, a excitação, em
circunstâncias comuns, é mediada diretamente pelos centros
inferiores, ou pelo menos provoca excitações concomitantes

neles. Nesse sentido, portanto, o princípio da representação múltipla
aparece como uma consequência imediata da natureza complexa de
todas as funções centrais. Ao mesmo tempo, mostra que há uma
progressão ascendente na cooperação dos vários representantes
centrais de uma e mesma região periférica e, portanto, leva
imediatamente ao segundo princípio a seguir.
(b) Princípio da complicação ascendente dos caminhos de

condução
Os órgãos centrais dos vertebrados superiores estão, evidentemente,

sujeitos a uma lei de complicação ascendente. O número de caminhos
de ramificação e, portanto, das relações mediadas por eles entre
centros que, embora funcionalmente distintos, ainda estão de alguma
forma inter-relacionados pelas necessidades do organismo, aumenta
rapidamente à medida que passamos de baixo para cima. No miel, as
principais linhas de condução são reunidas de maneira compacta nos
nervos periféricos; e a conexão entre o caminho principal e os
caminhos secundários é de caráter comparativamente simples e
limitado. No oblongo e no mesencéfalo, essas conexões começam a
mostrar um aumento considerável, tanto em número quanto em
complexidade. Na porção mesencefálica dos caminhos acústicos e
ópticos, por exemplo, descobrimos que as conexões com o motor e
com outros centros sensoriais, que no melo estavam dispostos em um
padrão relativamente simples, se repetem de uma forma muito mais
elaborada e complicada. . Essa progressão ascendente de conexões
condutoras atinge seu termo final no córtex cerebral. Cada parte do
córtex, por mais diversas que sejam suas conexões próximas e por
mais distinta que seja sua função adequada, é o ponto de encontro de
sistemas condutores dos mais variados tipos; de modo que o que
chamamos de centro 'visual', por exemplo, sempre possui algo do
'motor' e até mesmo do 'associativo', juntamente com seu caráter
sensorial. É, portanto, um corolário desta lei de complexidade
crescente de representação na direção ascendente, tendo mais
particularmente em função as funções do córtex, que toda área
cortical no cérebro do homem e dos animais superiores é, com toda a

probabilidade , ele próprio a sede de uma representação
múltipla. Cada porção do córtex visual, isto é, conterá, além da
representação de uma parte da retina periférica, outras
representações de áreas motoras ligadas à função da visão e,
possivelmente, de outras áreas sensoriais relacionadas à
funcionalidade; e, finalmente, com toda a probabilidade,
representações indiretas, mediadas pelas fibras de associação, de
centros funcionais mais remotos que, de alguma forma, estão
novamente envolvidos no ato da visão. Daí a ideia de que um centro
sensorial é, em essência, nada mais que uma projeção central da
superfície sensorial periférica, o centro visual, por exemplo, uma
projeção da retina, o centro auditivo uma projeção do 'aparato de
ressonância' do labirinto , mesmo que fosse admissível por motivos
fisiológicos e psicológicos, dificilmente poderia ser sustentado diante
das graves objeções decorrentes dos fatos anatômicos.
Esse princípio de crescente diferenciação na direção ascendente nos

permite explicar um fato adicional, sugerido pelos resultados da
anatomia grosseira do cérebro, mas destacado com especial clareza
pelo exame histológico dos caminhos de condução e pelos
fenômenos de função que descreva no próximo capítulo. Esse é o
fato de que muitas, talvez a maioria das funções que no homem e nos
mamíferos superiores finalmente estão integradas e coordenadas no
córtex cerebral, parecem nos vertebrados inferiores estarem
completamente centralizadas nos gânglios mesencefálicos: assim,
mais especialmente, certas funções sensoriais, como visão e
audição. Mesmo nas ordens inferiores de mamíferos, por exemplo, os
roedores, as representações corticais desses órgãos não atingem
nada parecido com a extensão e a importância funcional que eles
possuem no homem. Ou seja, o órgão central fornece-se novas
representações, apenas na proporção em que uma coordenação mais
complicada das unidades funcionais se torna necessária. Quando isso
acontece, há uma redução relativa das estações centrais existentes
no mesmo grau. Isso explica a insignificância comparativa da região
mesencefálica no cérebro dos animais superiores e do homem.
(c) O princípio da diferenciação das direções de condução
Nesse ponto, surge naturalmente a questão de saber se a

investigação da condução nervosa forneceu ou não evidências de
diferenças específicas nas funções dos elementos centrais e de seus
processos condutores. Respondemos dizendo que uma, e apenas
uma dessas diferenças provavelmente pode ser inferida a partir das
relações anatômicas e fisiológicas dos caminhos de condução. Essa é
a diferença na direção da condução, conectada ao duplo modo de
origem dos processos nervosos, que foi sugerido pela RAMON Y
CAJAL, do lado anatômico, e que recebe confirmação de certos fatos
elementares da mecânica dos nervos (p. 99) . Na fisiologia antiga, o
estabelecimento de direções determinadas de condução era
atribuído aos próprios nervos, embora dificilmente pudesse ser
trazido para uma conexão inteligível com as propriedades da fibra
nervosa.
Agora somos capazes de encaminhá-lo para um processo peculiar de
diferenciação na célula nervosa. A explicação foi dada acima, no
cap. III Cada célula, como estabelecemos, é sede de processos
excitatórios e inibitórios, que sob a influência dessa diferenciação são
distribuídos em diferentes proporções para regiões celulares
definidas.
Originando-se dessa maneira, contudo, o princípio de diferentes
direções de condução dificilmente pode ser encarado como uma lei
de validade universal. É antes um princípio de desenvolvimento,
totalmente compatível com a persistência de uma condição
indiferenciada em alguns dos elementos centrais. De fato,
descobrimos que essa condição é obtida em vários tipos de células,
nas quais o duplo modo de origem dos caminhos de condução não é
provado anatomicamente nem fisiologicamente provável. E é digno
de nota que essas células sempre ocorrem em situações em que os
requisitos funcionais não incluem uma diferenciação das direções de
condução, ou melhor, porque essa é realmente a expressão mais
correta, onde não há demanda por inibições de uma excitação que
chegou. de uma determinada direção. Assim, a diferenciação é mais
ou menos duvidosa em muitas células do sistema sensorial, daquelas

dos gânglios espinhais em diante; e existem muitas células
intercalares, algumas localizadas dentro dos órgãos centrais, outras
deslocadas para fora nos órgãos sensoriais periféricos, que
fisiologicamente não dão fundamento para a suposição de uma
direção definida de condução e morfologicamente não oferecem
sinais de um modo de origem duplo de seus processos. Cf. acima, p.
158 f.
A diferenciação das direções de condução é, então, o resultado de um

processo de diferenciação peculiar à célula nervosa, e aparentemente
conectado a uma modificação especial da estrutura celular. É, ao
mesmo tempo, a única forma de diferença funcional que a
investigação dos caminhos de condução trouxe à luz; e, devemos
acrescentar, a única forma que uma simples determinação desses
caminhos pode revelar ao investigador. Pois a investigação tem, é
claro, seus limites definidos. Pode nos dizer onde, entre quais
estações terminais e (sob condições favoráveis) em quais direções os
processos são conduzidos; mas não pode nos dizer nada sobre a
natureza dos próprios processos. Não obstante, é um ponto de
importância para a fisiologia das funções centrais que, além dessa
diferenciação das direções de condução, nenhuma diferença
qualitativa nos elementos centrais possa ser demonstrada por
métodos morfológicos ou inferida pela mecânica da inervação.
(d) O princípio do colegiado central de áreas funcionais

remotas. Teoria das Decussações
Ainda não mencionamos uma circunstância da qual, em muitos casos,

o princípio da representação múltipla de áreas periféricas, sem
dúvida, deriva seu significado peculiar: o fato de que os órgãos
corporais que estão mais ou menos afastados, mas que funcionam em
comum, são muitas vezes trazidas à conexão espacial e funcional em
suas representações centrais. Isto significa, é claro, que a integração
de funções pode ser mediada com a menor circunferência possível
por caminhos de condução que correm diretamente entre as estações

centrais.
Assim, os caminhos nervosos que são acionados nos movimentos
locomotores do homem e dos animais surgem do miel em níveis
muito diferentes. Mas existem vários locais no órgão central
(mesencéfalo e córtex cerebral) onde os centros desses movimentos
se encontram próximos; de modo que uma coordenação adequada
possa ser realizada, de maneira voluntária e involuntária, movimentos
puramente reflexos, ao longo de caminhos bem trilhados de conexão
cruzada entre os centros vizinhos. Do mesmo modo, a relação íntima
que se obtém entre o ritmo das ideias auditivas e o ritmo dos
movimentos corporais torna-se inteligível quando lembramos o
número e a variedade das conexões, a uma distância
comparativamente curta, entre os centros acústico e motor. Parece,
então, ser uma das características mais importantes da condução
dentro do órgão central em geral que serve, literalmente, para
centralizar: une as várias áreas funcionais e, portanto, torna possível
uma regulação unitária de funções que são separados no espaço, mas
pertencem juntos a serviço do organismo. E isso significa, além disso,
que todas as funções separadas por nós distinguidas, uma vez que são
conhecidas apenas nesta forma centralizada, devem na realidade
consistir em uma união de muitas funções, distribuídas por
diferentes, em muitos casos por órgãos periféricos amplamente
remotos. . Podemos, portanto, rejeitar sem discussão qualquer visão
das conexões condutoras do órgão central, como sustenta, por
exemplo, que existe um ato de visão central, independente das
inervações motoras e das relações mútuas dos diferentes elementos
da retina: para o centro O órgão da visão não é uma mera projeção da
retina na superfície cerebral, mas uma estrutura extremamente
complicada, na qual todas as funções parciais envolvidas na função
visual encontram representação. E podemos rejeitar, de maneira
semelhante, qualquer teoria que se proponha a isolar a forma rítmica
de impressões auditivas sucessivas, como uma forma de excitação
peculiar ao centro auditivo e, assim, separá-lo dos impulsos motores
associados. Toda função psicofísica que se enquadra na nossa
observação já é, de fato, uma função centralizada, isto é, uma
cooperação sinérgica de várias funções periféricas. O que a retina ou

o órgão auditivo periférico poderia contribuir por si só para a
formação de nossas percepções, não sabemos e nunca podemos
descobrir: pois as funções do olho e do ouvido e de todos os outros
órgãos estão sempre sob nossa observação, sempre nesta forma
centralizada, isto é, relacionada às atividades de outras áreas
funcionais.
Entre essas combinações de órgãos periféricos remotos para funções

sinérgicas unitariamente centralizadas, um lugar de importância
especial é ocupado pelas conexões dependentes da decussação dos
caminhos de condução. No caso deles, a separação e o rearranjo dos
caminhos são levados, pela passagem para a metade oposta do
cérebro, ao ponto mais alto concebível; e, como resultado disso, o
significado funcional desse rearranjo central é mostrado com a maior
clareza possível. Entre as próprias discussões, a do nervo óptico, que
aparece em uma sequência de desenvolvimento bem marcada em
todo o reino animal, mostra as relações mais óbvias com a função
visual. Onde o olho composto ocorre em seus estágios iniciais de
desenvolvimento, como nos olhos facetados dos insetos, a imagem
da retina forma um mosaico rugoso cujo arranjo espacial, já que cada
faceta representa uma estrutura dióptrica relativamente
independente, corresponde à do objeto externo; o que está acima e
abaixo, direita e esquerda, no objeto tem exatamente a mesma
posição em sua imagem. Esse olho, portanto, se tiver um aparato
muscular à sua disposição, não se moverá sobre um ponto de rotação
situado dentro de si, mas estará assentado sobre uma haste móvel,
isto é, se volta (como um órgão tátil) sobre um ponto atrás dele. no
corpo do animal.
Sob essas condições, não parece que os caminhos ópticos sofram
qualquer decussação apreciável; de fato, é característico dos
invertebrados em geral que a grande maioria dos caminhos nervosos
permaneça do mesmo lado do corpo. Quando, por outro lado, nos
voltamos para os vertebrados mais baixos, somos recebidos de uma
vez por uma inversão completa da imagem; os caminhos ópticos
estão agora inteiramente cruzados, de modo que a retina do olho
direito é representada exclusivamente à esquerda, e a do olho

esquerdo na metade direita do cérebro. RAMON Y CAJAL conjetura,
com grande perspicácia, que esse arranjo pode servir para compensar
a inversão da imagem da retina efetuada pelo aparelho dióptrico do
olho dos vertebrados: ele nos lembra que os olhos dos vertebrados
inferiores são, como regra geral, lateralmente na cabeça e que,
consequentemente, não podem fornecer uma imagem comum dos
objetos vistos, embora suas duas imagens possam se complementar
no sentido de que um olho vê partes de um objeto estendido que
permanecem invisíveis para o outro. A hipótese também fornece uma
explicação do fato de que a decussação muda de total para parcial em
proporção, à medida que os olhos, colocados na frente da cabeça,
adquirem um campo de visão comum, como ocorre em muitos
mamíferos superiores, e mais especialmente no homem. RAMON Y
CAJAL, no entanto, baseia sua interpretação desses fatos no
pressuposto de que a imagem da retina é diretamente projetada no
córtex visual. Suponha, por exemplo, que os olhos estejam tão
situados, lateralmente, que o olho direito imagine exatamente o meio
ab, o esquerdo o meio bc do objeto abc (Fig. 97). duas meias-imagens
da retina α ß e ß γ estão fora de suas posições de direita, porque se
considerarmos ß γ como a continuação direta de α ß, ß deve ser
associado a ß, e não γ para α . Se, agora, as fibras ópticas passam por
uma decussação total, essa incongruência desaparece na projeção na
superfície visual central: as duas metades da imagem podem ser
reunidas como meias-imagens, exatamente na mesma relação que
elas sustentam no externo. objeto ( α 'ß', ß ' γ ').
RAMON Y CAJAL acredita que a decussação dos nervos ópticos, assim

necessária pela construção óptica do olho, constituiu o ponto de
partida para todas as demais discussões dos caminhos de
condução; que foi seguido, em primeiro lugar, pelo cruzamento das
vias motoras dos músculos oculares e depois pelo do outro, vias
sensoriais e motoras, correlacionadas com essas. [77] A hipótese é
engenhosa ao extremo; e é inteiramente provável que a decussação
óptica e a sinergia binocular estejam intimamente relacionadas. No
entanto, a teoria não pode ser realizada em sua forma atual. Baseia-
se em suposições que conflitam não apenas com tudo o que sabemos

sobre a natureza do ato de visão, mas também, em última instância,
com tudo o que sabemos sobre o caráter e o curso dos caminhos de
condução e de suas terminações. no córtex cerebral. A própria retina
é, como observamos acima, uma parte do órgão central que foi
empurrado para fora na periferia. É, então, primeiro e acima de tudo,
um tanto surpreendente que a desorientação da imagem na retina
não tenha consequencias, e seu distúrbio no córtex seja seriamente
perturbador. Aqueles que sustentam essa visão, evidentemente,
repousam na crença de que a consciência reside diretamente no
córtex, e toma conhecimento de uma imagem do mundo externo,
que deve, portanto, neste momento, repetir exatamente a posição
real dos objetos externos. Que certas dificuldades surgem da
presença dos giros corticais é admitido pelo próprio RAMON Y
CAJAL . Para enfrentá-los, é necessária a hipótese adicional de que a
desorientação das imagens produzidas em cada cérebro individual
pela convolução de sua superfície externa é compensada por uma
adaptação notavelmente precisa na distribuição das fibras
cruzadas. Mas ainda há outra dificuldade. Se a imagem na superfície
visual central corresponde exatamente às propriedades espaciais de
seu objeto, devemos esperar não apenas que a assimetria resultante
da inversão da imagem seja binocularmente compensada pelas
decussações no quiasma, mas também que, em cada olho, há uma
compensação análoga em relação à dimensão vertical. O que está na
imagem da retina acima, no centro visual, deve estar abaixo e vice-
versa. A decussação direita e esquerda das fibras ópticas seria então
acompanhada, em cada nervo óptico, por uma segunda decussação
vertical. Mas isso não foi demonstrado. Mesmo nos casos do que é
chamado de hemianopsia cortical no homem, sua existência nunca foi
suspeitada. Por outro lado, vale ressaltar que essa hemianopsia
cortical é muito mais obscura em seus sintomas do que a hemianopsia
observada nos casos de interrupção das fibras no trato óptico e no
thalami; defeitos menores, em particular, podem passar sem
sintomas de qualquer tipo ou podem ser conectados simplesmente
com uma diminuição, não com a revogação completa da sensibilidade
à luz. [78] Isso, no entanto, é exatamente o oposto do que
deveríamos esperar, se uma reprodução imperturbada no córtex

visual das relações espaciais do objeto era a única coisa necessária
para o ato da visão. Além disso, devemos lembrar que há uma
explicação muito mais simples e plausível do fato de que as vésperas
vêem os objetos na vertical, apesar da inversão óptica de suas
imagens, do que seria dado com essa hipótese de uma decussação
vertical. Onde quer que o órgão visual se torne um aparelho dióptrico,
envolvendo inversão da imagem, o ponto de rotação ocular está, não
atrás do olho no corpo do animal, como ocorre nos olhos perseguidos
dos invertebrados, mas no ponto d dentro do próprio olho (Fig.
98). Portanto, quando o ponto central da visão na mancha amarela se
move na imagem da retina de baixo para cima [p. 233] na
direcção α SS, o ponto externo de fixação no objecto se move para
baixo a partir de acima, em direcção a um b. Ou seja, o deslocamento
do ponto de rotação para o interior do olho traz consigo uma
compensação direta da inversão da imagem. Pois estimamos as
relações espaciais dos objetos em termos da posição e movimento da
linha de fixação antes do ponto de rotação, não atrás dele, e nem em
termos da imagem da retina cuja posição é realmente tão pouco
conhecida para nós quanto são as relações espaciais da imagem
hipotética no centro visual: e disso nem sabemos se ela existe ou
não. Intrinsecamente, é sem dúvida muito mais provável que
assumamos no lugar de tal imagem um sistema de excitações,
correspondendo às várias funções sensoriais, motoras e associativas
envolvidas simultaneamente no ato da visão.
Essa compensação da inversão da imagem da retina pelo mecanismo

motor do olho único fornece evidentemente a analogia mais próxima
para a orientação recíproca das imagens da retina direita e esquerda,
como ocorre na visão binocular. Aqui, também, devemos supor que,
após o evento, o mecanismo motor não se adaptou à relação obtida
entre as duas imagens hipotéticas no centro visual, mas desde o início
exerceu uma influência determinante no que diz respeito à orientação
no campo comum de visão. Agora, para o órgão visual com olhos
posicionados lateralmente, a característica fundamental do campo de
visão é que ele consiste em duas metades completamente
diferentes; na forma ideal de tal órgão, os campos separados apenas

se encontrarão na linha do meio. Uma visão desse tipo pode ser
adequadamente denominada, com RAMON Y CAJAL, visão
'panorâmica' (em oposição à 'estereoscópica'). Abrange uma vasta
gama; mas medeia apenas uma imagem superficial e não dá ideia
direta da terceira dimensão. Além disso, uma orientação correta das
duas metades da imagem panorâmica só é possível se um objeto que
viaja continuamente da metade do campo de visão para a outra não
mostrar descontinuidade em seu movimento; e essa condição
novamente, é realizada apenas se músculos oculares situados de
maneira semelhante forem inervados simetricamente à medida que o
movimento continua. Se o objeto foi seguido, por exemplo, pela linha
de observação do olho direito na Figura 97 de a para b, então o
movimento deve ser realizado, sem interrupção, de b para c, pela
inervação da linha de observação do olho esquerdo; isto é, a
inervação do reto interno esquerdo, cuja direção de tração é indicada
pela linha pontilhada i2, deve ser tão coordenada com a inervação do
reto interno direito, i1, que rapidamente alivia seu antecessor, para
ceder, por sua vez, à inervação do lado externo esquerdo, e2. Agora,
como já dissemos, não há motivo para supor que o centro visual seja
o cenário de qualquer tipo de projeção pictórica, mesmo
remotamente parecida com a que temos na retina. No entanto, não é
improvável que os mecanismos de liberação, por meio dos quais os
sensoriais sejam transformados em impulsos motores, estejam aqui
dispostos em uma certa simetria: de tal maneira, isto é, que se, por
exemplo, o caminho para o reto interno for aberto no córtex visual do
hemisfério direito em um ponto definido e ', ele deve ser aberto no
ponto e' ', coordenado funcionalmente com e' e deitado
simetricamente com ele no plano mediano. Esse arranjo,
naturalmente, ocorrerá por processo de
desenvolvimento. Tomemos, como o primeiro termo da série, um
estado de coisas em que os olhos dos dois lados não têm nenhum tipo
de relação funcional entre si: a condição parece, como regra geral, ser
realmente realizada, por exemplo, em os órgãos visuais dos
invertebrados. Aqui, devemos imaginar, esses mecanismos de
liberação, como todos os outros elementos centrais, em cada gânglio
óptico serão dispostos simetricamente ao plano mediano: o que

estiver mais distante à direita, no lado direito do corpo, fará o mesmo
no lado esquerdo e vice-versa. Suponha, novamente, que o
desenvolvimento seja levado um passo adiante e que os olhos
cooperem para obter uma visão panorâmica do tipo descrito acima. O
arranjo simétrico seria agora insuficiente; impediria a sequência
regular dos movimentos dos dois olhos, necessária para uma
apreensão adequada dos objetos. O arranjo no centro visual dos
mecanismos hipotéticos de liberação é, obviamente, desconhecido
para nós, além da probabilidade de sua simetria com referência ao
plano mediano; felizmente, é também, para a nossa pergunta atual,
uma questão de indiferença. Assumiremos, por uma questão de
simplicidade, que os pontos de liberação estão dentro para os
internos e externos para os externos. Então, se o objeto for seguido
na fixação de a a c, o externus e1 será primeiro inervado a partir de
um ponto central e '. À medida que o internus i1 entra em ação, a
inervação central passa de e 'para i'. Em seguida, após a entrada do
objeto no campo visual do olho esquerdo, ele passará sem
interrupção para i2, i '' e, finalmente, para e2, e ''. Se não houvesse
decussação, o ponto central de liberação correspondente a um ponto
na metade nasal da retina se situaria, ao contrário, para dentro, e o
ponto de liberação central correspondente a um ponto na metade
temporal, para fora, nos dois lados. da linha mediana. A disposição
dos pontos, da direita para a esquerda, seria então i 'e' e '' i '', e a
inervação viajaria primeiro à direita, de dentro para fora e depois
dispararia para o centro visual esquerdo , para executar um
movimento semelhante lá. Devemos acrescentar que o arranjo que
controla o movimento determina naturalmente também a localização
dos olhos em repouso; de modo que bc é visto como a continuação
direta de ab. A razão, mais uma vez, não é que essa seja a ordem na
qual as imagens dos pontos separados são projetadas no cérebro,
mas que é a ordem na qual há congruência das funções sensoriais e
motoras que trabalham juntas em todos os casos de percepção
espacial. Presumivelmente, portanto, a decussação total do órgão
visual com função panorâmica não representa um arranjo que foi
primeiro encontrado bom no lado sensorial e depois estendido ao
motor. Deve antes ser considerado como um arranjo que, desde o

início, se aplica tanto às áreas sensoriais quanto motoras, e que
medeia sua cooperação.
Somos, então, justificados em postular uma organização que se

estende por todo o sistema sensório-motor e é determinada pela
coordenação necessária de determinados pontos sensoriais e
motores. A hipótese tem a vantagem adicional de que ela, e sozinha,
pode explicar adequadamente a conexão óbvia entre a mudança da
decussação total para a parcial das fibras ópticas, por um lado, e a
passagem da visão panorâmica para a visão estereoscópica, por
outro. Suponha que chegamos ao estágio em que os olhos estão tão
distantes, que seus campos se sobrepõem parcialmente, para formar
um campo de visão comum, abraçando os mesmos objetos. As
condições agora são muito diferentes daquelas obtidas na visão
panorâmica. A sinergia dos movimentos oculares, na medida em que
é controlada pelos objetos mais próximos no campo de visão comum,
não é mais lateralmente simétrica, não é mais tal, ou seja, que a direita
corresponde à direita e esquerda e esquerda nos dois lados , mas
tornou-se medianamente simétrico, de modo que esses pontos são
homólogos, situados em ambos os lados, à mesma distância do plano
mediano. Declarado diretamente em termos de movimento ocular,
isso significa que a sinergia na visão panorâmica é a paralela; na visão
estereoscópica, a do movimento convergente das linhas de visão. A
diferença ficará clara de uma vez na comparação da Figura 99 com
Figura 97. Na Figura 97, onde temos uma representação do caso
limitante em que os dois campos dos olhos colocados lateralmente se
cruzam sem interrupção, o ponto de contato b é o único ponto visto
em comum pelas duas metades do o órgão visual. Se o objeto recebe
a direção na terceira dimensão indicada na figura 99, apenas este
ponto permanece visível aos dois olhos. Para o órgão visual com um
campo de visão comum (Fig. 99), o caso é diferente. Aqui, o objeto,
apesar de sua posição na terceira dimensão, permanece inteiramente
visível para ambos os olhos; a imagem α γ sobre cada retina
corresponde a esse lado do mesmo que, como ele se afasta no
espaço, está voltada para o olho em questão. Juntamente com essa
mudança no escopo da visão, vai além, uma mudança nas condições

sob as quais os olhos devem se mover para trazer todas as partes do
objeto para o ponto amarelo. Os movimentos não são tocados
sucessivamente, como no exemplo anterior, o olho esquerdo inicia o
movimento no ponto em que a excursão do olho direito atinge seu
limite, mas se tornou simultâneo: o olho direito e o esquerdo vão
sobre o objeto, de de a para ce de volta de c para a, ambos de uma
vez. E os músculos coordenados para os propósitos desses
movimentos são músculos dispostos simetricamente não no que diz
respeito ao espaço externo, mas no que diz respeito ao plano
mediano do corpo e, conseqüentemente, no que diz respeito a cada
olho separado: interno e interno, externo e externo. Isso significa,
mais uma vez, que há uma mudança radical nas condições sob as quais
os movimentos são acionados centralmente por estímulos
leves. Quanto mais para dentro, em direção ao plano mediano, um
ponto da retina se encontra em ambos os olhos, mais para fora, na
terceira dimensão do espaço, fica o ponto correspondente do objeto
situado no campo de visão comum. Se, portanto, um ponto é
estimulado nas metades nasais das duas retinas, os internos são
acionados em i 'e i' ', e um movimento é produzido pelo aumento
simétrico da convergência na direção ca. Se, por outro lado, for
estimulado um ponto da retina em ambos os lados que se aproxima
do limite próximo do campo de visão, o órgão binocular atravessará
o objeto com convergência simetricamente decrescente; os dois
externos são levados à ação sinérgica em e 'e e' '. Recorrendo à nossa
hipótese de que os elementos nos órgãos centrais estão dispostos
segundo um princípio de simetria mediana, podemos dizer, portanto,
que os requisitos de convergência simétrica serão cumpridos se os
mecanismos de liberação de impulsos motores por estímulos
luminosos forem distribuídos simetricamente. ao plano mediano no
centro visual do mesmo lado. Como os pontos distantes no espaço
correspondem aos pontos da retina que se encontram nasais, e os
pontos próximos no espaço aos pontos da retina que se encontram
no sentido temporal, o arranjo dos mecanismos de liberação estará
em conformidade com a disposição medianamente simétrica das
partes do cérebro, se os músculos interni também é representado no
cérebro, por dentro, mais próximo do plano mediano, e os músculos

externos, por fora. Vamos supor que esse arranjo realmente seja
válido. Então a inversão da imagem, devido à estrutura dióptrica do
olho, é precisamente a posição que satisfará as necessidades da visão
estereoscópica e do mecanismo de convergência. É, portanto, uma
condição da adaptação dos órgãos visuais a essas necessidades que
os caminhos ópticos permaneçam não cruzados por toda a extensão
do campo comum que sustenta a visão estereoscópica. Mas o campo
comum é apenas uma parte do campo total da visão. No próprio
homem e nos animais com uma dotação visual semelhante, cada olho
tem, além disso, seu próprio campo particular, representado pelas
partes internas das retinas e governado, é claro, pelas condições da
visão panorâmica e pelas leis especiais dos olhos. movimento que eles
trazem em seu trem. Aqui, então, os dois órgãos visuais são
simétricos lateralmente, e a decussação necessária dos caminhos
ópticos e, com eles, de suas liberações centromotoras é efetuada no
padrão da Fig. 97. Nesse sentido, portanto, a decussação parcial do
os caminhos ópticos fornecem uma imagem precisa do estado das
coisas resultante, por um lado, da cooperação dos dois olhos na visão
binocular e, por outro, da coordenação de suas funções
independentes. Podemos acrescentar que, com toda a probabilidade,
a decussação no quiasma possui esse significado funcional não
apenas para as terminações dos caminhos ópticos no córtex visual,
que tínhamos em mente principalmente na discussão anterior, mas
também para as terminações em a região
mesencefálica.
De acordo com o plano de condução do ótico estabelecido na Fig. 78
(p. 186), os dois centros estão dispostos de maneira semelhante na
questão essencial das conexões sensório-motoras.
Existem muitos outros casos de decussação dos caminhos de

condução, recorrentes em todos os níveis, do miel para cima. Em
nenhum caso, porém, a interpretação funcional do fenômeno é tão
óbvia quanto a do cruzamento do ótico. No entanto, não temos o
direito de concluir que todas as outras decussações são simples
consequencias dessa transposição das fibras ópticas. Pelo contrário,
a mesma sinergia que é aparente aqui obtém também para os outros

órgãos dos sentidos e do movimento, e mais particularmente para as
relações entre excitação sensorial e reação motora, e pode, portanto,
levar independentemente a qualquer momento a resultados
análogos, embora os resultados , uma vez produzidos, podem muito
bem reforçar e apoiar um ao outro. Essa relativa independência de as
diferentes decussações são ainda sugeridas pelo fato de que nos
vertebrados inferiores, onde a decussação óptica é total, outras
decussações, como, por exemplo, a das vias motoras dos músculos
esqueléticos, são muito menos completas do que no homem. Além
disso, em todos os vertebrados até o homem, o miel evidentemente
mantém o caráter de uma área central na qual os caminhos de
condução permanecem na maior parte do mesmo lado do corpo,
enquanto os oblongos mostram ao mesmo tempo um grande número
de decussações parciais , devido ao número correspondentemente
grande de funções motoras de movimentos bilateralmente
simétricos da respiração, da mastigação e da deglutição; movimentos
miméticos que têm seus centros nesta região. Decussações
semelhantes ocorrem também nas áreas olfativas e acústicas, onde
estão novamente, com toda probabilidade, conectadas a sinergias
motoras.
Finalmente, há outra circunstância que afeta as áreas cerebrais que,

como sede das funções mais complexas, recebem caminhos de
associação de vários centros sensoriais e motores, que
presumivelmente se mantêm em íntima relação com o fenômeno da
decussação: a circunstância de que certos centros , que existem
potencialmente nos dois hemisférios, são desenvolvidos
preponderantemente de um lado. Isso se aplica especialmente ao
'centro de fala', que discutiremos no próximo capítulo. Na grande
maioria dos casos, o centro da fala tem seu assento principal em
certas áreas frontais e temporais do hemisfério esquerdo. Como esse
lado esquerdo, em consequência das decussações das vias
motoras, contém os centros de inervação motora da metade direita
do corpo, podemos supor que o arranjo esteja relacionado ao
desenvolvimento desproporcional do sistema muscular à direita e à
direita. , mais particularmente, com a destra do homem comum. Os

últimos fenômenos podem, eles próprios, se referir em parte ao
caráter dos movimentos humanos, que envolvem uma preferência
por um lado, e em parte à posição assimétrica de outros órgãos do
corpo, especialmente o coração.
O estudo dos caminhos de condução tem sido dominado, até o

presente momento, pela visão natural dos adeptos de uma rigorosa
teoria da localização, de que todo órgão corporal deve encontrar sua
representação em algum ponto do córtex cerebral. A outra ideia, e
pelo menos igualmente defensável, de que todas as partes do cérebro
e, especialmente, todas as partes do córtex cerebral têm a intenção
de mediar a interconexão de diferentes caminhos de condução, foi,
consequentemente, forçada indevidamente em segundo plano. A
estrita teoria da localização, como defendida por H. MUNK e por
outros fisiologistas e patologistas, supõe que a superfície do cérebro
seja composta de vários centros sensoriais, que na realidade são
simples reflexões ou cópias das superfícies sensoriais periféricas; de
modo que, por exemplo, todos os pontos da retina tenham um ponto
correspondente no córtex visual. Secundariamente, é verdade,
recorreu-se à hipótese subsidiária (mencionada acima, pp. 201 ss.) De
que a vizinhança imediata desses centros sensoriais diretos é ocupada
por centros ideacionais especiais, para os quais as impressões
sensoriais diretas são de alguma maneira transferido: esta hipótese é
explicar a origem das ideias de memória. O ponto de vista persiste,
praticamente inalterado, na teoria de FLECHSIG e RAMON Y CAJAL'S
de centros específicos de "associação". Pois parece ser a opinião
dessas autoridades que, se as funções mais complicadas são
entregues a centros independentes, os centros sensoriais
propriamente ditos são, por essa mesma razão, ainda mais
firmemente estabelecidos em seu caráter como reflexos diretos da
periferia do corpo. De fato, porém, essa visão é suficientemente
refutada, mesmo à parte da natureza complexa dos distúrbios
resultantes da lesão cortical, pelo princípio de representação múltipla
de MEYNERT. É injusto o que é de longe o aspecto mais importante
da organização central, a combinação em um resultado unitário de
funções componentes que muitas vezes são separadas na periferia. O

GOLTZ tem sido, desde o início, seu oponente sincero; e, na medida
em que deixa completamente de lado o verdadeiro caráter das
funções centrais, sua oposição é justificada. Por outro lado, ele e sua
escola foram longe demais em negar a localização da função
completamente. A localização, em certo sentido, é um corolário
direto do fato de que a centralização nunca é universal, mas sempre
se limita principalmente à integração de um número limitado de
componentes. Dentro desses limites, o curso e a distribuição dos
caminhos de condução apontam, sem dúvida, para uma determinada
localização, embora eles e, em última instância, a estrutura do próprio
córtex cerebral, aponte não menos claramente uma interconexão de
funções em todas as partes do órgão. Se olharmos para os fatos como
um todo, podemos dizer com segurança, abstraindo inteiramente de
perturbações funcionais, cuja interpretação é muitas vezes
duvidosa que a anatomia cerebral moderna tenha fornecido provas
esmagadoras de que a ideia mais antiga do córtex cerebral, como um
reflexo ou cópia do a totalidade dos órgãos periféricos, suplementada
no máximo por algumas áreas especiais reservadas para necessidades
psíquicas mais altas, é totalmente insustentável.
O problema da decussação dos caminhos de condução, no sentido

estrito do termo, é menos difícil de solucionar do que o da
representação unilateral da função, como foi demonstrado, em
particular, pelas funções envolvidas na fala. Originalmente, ao que
parece, a função nesses casos era simetricamente disposta em ambas
as metades do cérebro, mas a prática, por algum motivo, era
predominantemente unilateral, e a metade ganhou
conseqüentemente a ascensão. É natural conectar essa diferença de
desenvolvimento com a destra da maioria da humanidade. E a
conexão é sustentada pelo fato de que, em vários casos, distúrbios da
fala foram observados em canhotos como resultado de derrames
apopléticos na metade direita do cérebro. [79] Agora não é difícil
explicar isso. relação, se aceitarmos a possibilidade de
desenvolvimento unilateral. No homem civilizado, que é destro, a
escrita é uma função da mão direita; e as associações que coligam as
várias funções da fala são tantas e tão variadas que o

desenvolvimento unilateral da escrita pode trazer consigo uma
localização unilateral correspondente dos fatores relacionados. Mas
como os homens escrevem, em regra, com a mão direita e são
geralmente mais praticados no controle mecânico da mão direita do
que da esquerda, a metade esquerda do cérebro deve, em razão da
decussação da condução motora caminhos, receba uma medida
maior de prática do que a direita. Essa prática, é claro, será
compartilhada pelo centro de fala. Os numerosos casos de
restauração das funções da fala, com persistência da lesão central,
podem ser encaminhados, juntamente com todas as outras formas
possíveis de função vicária, à substituição em condições especiais da
metade esquerda do cérebro pela direita. Temos uma substituição
semelhante no caso dos órgãos externos: um paciente que está
paralisado no lado direito pode, pela prática, usar a mão esquerda
para ações anteriormente executadas pelo direito, por exemplo, para
escrever; e a mudança de hábito na periferia naturalmente traz
consigo um novo curso de prática no centro. Mas quando tudo isso é
concedido, a pergunta inicial ainda exige resposta; a pergunta por
que o lado direito do corpo deveria ter sido o preferido. Ao procurar
respondê-lo, devemos ter em mente que a maioria das funções
mecânicas, até certo ponto a da caminhada, exigem muito mais de um
lado do corpo do que do outro; e que, nessa condição, o lado direito
é naturalmente marcado por favores especiais pela assimetria geral
na posição dos órgãos de nutrição nos animais superiores. Aqui,
novamente, o plano de arranjo é, como todos sabemos, governado
pela estreita interdependência dos órgãos individuais. A colocação do
fígado à direita significa que os grandes reservatórios de sangue
venoso também ficam à direita, de modo que o sistema arterial é
necessariamente relegado para a esquerda. Nos raros casos em que
essa disposição é revertida (casos do chamado situs transversus
viscerum), é regra que todos os órgãos assimétricos estão envolvidos
no rearranjo das peças. Agora, os órgãos centrais que mais
necessitam de proteção são os órgãos
circulatórios. Consequentemente, a maioria dos mamíferos em
combate com seus inimigos está apta a colocar o lado direito na linha
de frente da batalha; e esse hábito deve reagir favoravelmente, por

meio de um desenvolvimento mais forte, sobre os músculos do lado
direito do corpo. No homem, a posição vertical traz consigo uma
necessidade especial para a proteção dos órgãos centrais da
circulação e, ao mesmo tempo, ajuda a tornar essa proteção fácil e
eficiente. Por outro lado, é provável que a situação do lado esquerdo
dos órgãos circulatórios tenha promovido o desenvolvimento do lado
esquerdo do cérebro. [80] Como, então, a metade mais desenvolvida
do cérebro deve corresponder à metade mais desenvolvida do corpo,
é inteligível que os caminhos periféricos do lado direito devam ser
representados principalmente na metade esquerda do órgão central
, e os do lado esquerdo, à direita. Nessa suposição, é possível que a
decussação dos caminhos piramidais no homem e nos mamíferos seja
ela mesma uma simples consequência da prática assimétrica imposta
por condições externas aos órgãos corporais e seus representantes
centrais.
Notas
[1] Cf. a discussão geral das excitações reflexas no cap. iii., pp. 85 e
segs. acima.
[2] O mais frutífero desses métodos pode ser mencionado aqui. São
eles: o método de impregnação da GOLGI por um metal e, mais
particularmente, pela prata; e os métodos de coloração
por hematoxilina e azul de metileno, introduzidos respectivamente
por WEIGERT e EHRLICH. Para obter detalhes sobre esses e outros
métodos, consulte OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues
der Nervos Centralorgane, 3te Aufl., 1896, 7 e segs., E EDINGER,
Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane, 6te Aufl.,

1900, 3 e segs.
[3] FLECHSIG, Die Leitungsbahnen im Gehirn e Rückemark des

Menschen, 1876. C. VOGT, Estudo sobre a melhorização dos
hemisférios cerebrais, 1900. Cf. §§ 5, 6, abaixo.
[4] L. TÜRCK, Sitzungsber. d. Wiener Akad., Enésimo. math.-

naturw. Cl., Vi., 1851, 288; XI. 1853, 93. CHARCOT, Ueber die
Localisationen der Gehirnkrankheiten, trs. FETZER, i., 1878, 159
(Lecons nas localizações nas doenças do pescoço, 1875); FLECHSIG,
Ueber Systemerkrankungen im Rückenmark, 1878.
[5] GUDDEN, Arch. f. Psychiatrie, ii., 1870, 693. FOREL, ibid., Xviii.,
1887, 162. VON MONAKOW, ibid., Xxvii., 1895, I, 386.
[6] MEYNERT, art. Gehirn em Strewer'S Gewebelehre, 1871, 694

ss. (Tradução de Buck, 650 ss.); Psychiatrie, Pt.
I. 1884. LUYS, Recherches sur the systéme nervux cérébro-spinal,
1865. The Brain and its Functions, 1877 e mais tarde (Internat. Sci.
Series).
[7] Os nervos olfativos, ópticos e acústicos são puramente sensoriais:

o oculomotor, o ocular troclear e abducente, o facial e o hipoglosso
são puramente motores; e o trigêmeo, glossofaríngeo e
pneumogástrico e acessório se assemelham aos nervos mélicos, ou
seja, ficam misturados a uma curta distância do local de origem. A raiz
sensorial destes últimos possui um gânglio, que é necessário nos
nervos sensoriais propriamente ditos.
[8] C. BELL, uma ideia de uma nova anatomia do cérebro, 1811; Uma
exposição do sistema natural de nervos, 1824; O sistema nervoso do
corpo humano, 1830.
[9] Essa analogia aparece claramente desde JOHANNES

MÜLLER. Cf. seu Lehrbuch d. Physiol., 4te Aufl., I., 1844, 623.
MÜLLER, no entanto, deixa a questão indecisa. O primeiro fisiologista

que expressou a opinião decidida de que a função dos nervos é
determinada apenas pelos órgãos com os quais estão conectados foi,
como MÜLLER nos diz, JW ARNOLD.
[10] LUDWIG e WOROSCHILOFF, Ber. d. sächs. Ges. d. Wiss., Math.-

phys. Cl., 1874, 296. MOTT, Philos. Transact., Clxxxiii. 1892, I.
[11] VAN DEEN, no Untersuchungen zur Naturlehre des Menschen, de

MOLESCHOTT, vi., 1859, 279. SCHIFF,
Lehrbuch der Physiol., 1858, i. 238. Arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol.,
Xxviii .; xxix. 537 e segs .; xxx. 199 ss.
[12] LUDWIG e WOROSCHILOFF, op. cit., 297.
[13] HE HERING e CS SHERRINGTON, em PFLÜGER'S Arch. fd

ges. Physiol., Lxiii. 1897, 222. Cf. p. 93, acima.
[14] Sensações concomitantes com estímulos à dor são descritas por

KOWALEWSKY (trad. Do russo em HOFFMANN e SCHWALBE,
Jahresber. F. Physiol., 1884. 26); sensações 'conjugadas', com
excitação de cócegas, por E. STRANSKY (Wiener klin. Rundshau, 1901,
os. 24-26). Na minha própria experiência, a laringe e o conduto
auditivo externo são especialmente suscetíveis a sensações
concomitantes.
[15] PFLÜGER, The sensorischen Functionen des Rückenmarks, 1853,

67 ss.
[16] FLECHSIG, Ueber Systemerkrankungen im Rückenmark, 30

ss. BECTHEREW, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark,
1899, 17 ss.
[17] CHARCOT, Leçons sur les localisations, etc., 145 ss. FLECHSIG,
Ueber Systemerkrankungen, 42 e segs. EDINGER, Vorlesungen, 6te
Aufl., 86, 358
[18] EDINGER, op. cit., 317. RAMON Y CAJAL, Beitrag zum Studium der
Medulla oblongata, 1896, 52 ss.
[19] Cf. RAMON Y CAJAL, Medulla oblongata, 43, 122 e segs. EDINGER,
op. cit., 86 e segs.
[20] EDINGER, op. cit., 272. BECHTEREW, Leitungsbahnen im Gehirn

und Rückenmark, 439.
[21] Esta exposição segue HELD, Arch. f. Anatomie, 1893, 201 e

segs.
[22] BECHTEREV, Die Leitungsbahnen, 169 ss.
[23] Para uma descrição detalhada do aparelho nervoso terminal da

retina, cf. abaixo, cap. VIII § 4.
[24] RAMON Y CAJAL, Die Structur des chiasma opticum. Trans. J.

BRESLER. 1899
[25] GUDDEN, Arch. f. Opthalmologie, xxv. I. VON MONAKOW,

Arch. f. Psychiatrie, xxiii., 1892, 619; xxiv.,
229. GILLET e VIALET, Les centres cévébraux de la vision, 1893.
[26] MONAKOW, Arch. f. Psychiatrie, xx., 1889, 714 e

seguintes. BECHTEREW, Die Leitungsbahnen, 199 ss. RAMON Y
CAJAL, As novas ideias sobre a estrutura do sistema, 1894; Estudo
sobre Hirnrinde des Menschen, i. Die Sehrinde, I 00. Além do caminho
reflexo rr para os nidi dos nervos oculomotores, existe outro que
medeia a reação do aluno à estimulação luminosa. Seu curso ainda
não foi totalmente definido; mas parece ser completamente
divergente do outro, uma vez que a reação pupilar não é revogada
pela destruição da pregemina ou do genículo. Cf. BECHTEREW,
op. cit., 215.
[27] Evito o uso dos termos mais simples 'motor' e 'sensorial', para
indicar desde o início a diferença essencial que se obtém entre as
condições de condução aqui e nos nervos periféricos. Os outros
termos em uso atual, "psicomotor" e "psicossensorial", parecem-me
censuráveis, pelo motivo de sugerirem uma participação da
consciência ou de funções mentais que, para dizer o mínimo, são
hipotéticas. Também deve ser lembrado que existem muitas partes
centrais além do córtex cerebral, por exemplo, os gânglios cerebrais,
que também são dotados, em certa medida, das propriedades em
discussão.
[28] FRITSCH e HITZIG, Arch. f. Anat. você. Physiol., 1870, 300

ss. HITZIG, Untersuchungen über das Gehirn, 1874, 42 e
segs. FERRIER, The Functions of the Brain, 2a ed., 1886.
[29] LUCIAN, Arch. ital. de biologie, ix., 268.
[30] FRANCK, Les centres motrices du cerveau, 1887.
[31] FRANCK e PITRES, Arch. de physiol., 1885, 7, 149. BUBNOFF e

HEIDENHAIN, Arco de Pflüger. fd ges. Physiol., Xxvi., 137.
[32] LUCIANI e SEPPILLI, Die Functions localization auf der

Grosshirnrinde, 289 e seguintes, (Le localizzazioni funzionali del
cervello, 1885). HITZIG, Berliner Klin. Wochenschrift, 1886, 663.
[33] Sobre este ponto, cf. em particular GOLTZ, Ueber die

Verrichtungen des Grosshirns, 1881, 36. 119 ss.
[34] GOLTZ, PFLÜGER'S Arch. fd ges. Physiol., Xxvi., 170 ss .; xxxiv.,

487 e seguintes. LUCIANI e SEPPILLI, op. cit. (Alemão), 50 ss.
[35] SCHITSCHERBACK, Physiol. Centralblatt, v., 1891, p.
[36] HITZIG, Untersuchungen über das Gehirn, 126 e segs.

[37] FERRIER, As funções do cérebro, 1886, 235 ss.
[38] SCHÄFER, Beiträge zur Physiologie. C. Ludwig gewidmet, 1887,

269 e seguintes.
[39] HORSLEY e BEEVOR, Philos. Transações. 1890, clxxix.,

205; clxxxi., 129.
[40] H. MUNK, Ueber die Functionen der Grosshirnrinde, 2te Aufl.,

1890. Berichte der Berliner Akademie. 1892, 679; 1893, 759; 1895,
564; 1896, 1131; 1899, 936.
[41] Ueber die Verrichtungen des Grosshirns, Abth. i-vii. No arco de

PFLÜGER. f. d ges. Physiol., 1876 a 1892.
[42] Cf. p. 188, acima.
[43] Sobre a relação do movimento ocular e sensação da retina, veja

abaixo, cap. XIV § 2.
[44] EA SCHÄFER. Proc. da Royal Soc., 1887, 408. BAGINSKY,

Arch. f. Physiol., 1891, 227 e seguintes.
[45] Cristiani. Zur Physiologie des Gehirns. 1885, 31 ss. GOLTZ, no arco
de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Li., 570 ss.
[46] GOLTZ, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xxxiv., 459, 487 e

seguintes. CHRISTIANI, op. cit., 138 ss.
[47] FERRIER, em Brain, 1881, 456; 1884, 139. LOEB, em PFLÜGER'S

Arch. fd ges. Physiol., Xxxiv., 88ss. LUCIANI e SEPPILLI,
op. cit. (Alemão), 145.
[48] Para os critérios a serem aplicados, cf. NOTHNAGEL, Topische

Diagnostik der Gehirnkrankheiten, Einleitung.
[49] NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 438 e segs. H. DE BOYER,

Clínicas nas lesões corticais, 1879. EXNER, Untersuchungenünd die
Localization der Functionen in Grosshirnrinde des Menschen, 1881.
VON MONAKOW, Gehirnpathologie, 1897, 282 e seguintes.
[50] FERRIER, Localização de Hirnkrankungen, 12 e segs. (Localização

da doença cerebral, 1878). NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 549.
VON MONAKOW, Gehirn. patologia, 376 e seguintes.
[51] NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 389. LUCIANI e SEPPILLI,

op. cit. (Alemão), 167 ss. VON MONAKOW, Gehirnpathologie, 445
ss.
[52] VON MONAKOW, Arch. f. Psychiatrie, xxiv., 229 e

seguintes. Cf. também as condições encontradas no cérebro de
LAURA BRIDGMAN, surda-muda, que ficou cega na primeira
infância. Além disso, pode-se observar que todo o desenvolvimento
desse cérebro sugere um sistema elaborado de funcionamento
vicário, especialmente na região sensorial. DONALDSON,
Amer. Journal of Psych., Iii., 1890, 293; iv., 1892. 503 e segs.
[53] Cf. os casos descritos por FÜRSTNER (Arch. f. Psychiatrie, viii.,

162; ix., 90) e REINHARD (ibid., 147), e por VON MONAKOW,
Gehirnpathologie, 468 e segs.
[54] Cf. o capítulo seguinte e o relato de ideias visuais dadas no

cap. XIV.
[55] WERNICKE, Der afhasische Symptomencomplex, 1874. KAHLER e

PICK, Beiträge zur Pathologie and pathologischen Anatomie des
Centralnervensystems, 1879, 24, 182. LUCIANI e SEPPILLI,
op. cit. (Alemão).
217 e segs. VON MONAKOW, Gehirnpathologie, 506 e segs.

[56] FLECHSIG, Gehirn und Seele, 2te Aufl., 1896, 61; Die Localization
der geistigen Vorgänge, 1896, 34.
[57] EXNER, op. cit., 63 e segs. LUCIANI e SEPPILLI, op. cit. (Alemão),
321 ss. Sobre distúrbios das sensações de movimento, consulte mais
NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 465 e seguintes. VON MONAKOW,
Gehirnpathologie, 362 ss.
[58] Sobre este ponto, veja abaixo, cap. VI., §§ 5 e 6.
[59] Veja abaixo, cap. VI., § 7.
[60] CHARCOT, Leçons sur les localisations etc. (Vorlesungen über die
Localization der Gehirnkrankheiten, 120 ss.). NOTHNAGEL, Topische
Diagnostik, 581 f.
[61] VON MONAKOW, Gehirnpathologie, 364 e segs.
[62] Arch. f. experimentelle Pathologie, iii., 1874, 171.
[63] MEYNERT, Psychiatrie, 1884, 145.
[64] Arch. f. Physiol., 1878, 171; Ueber die Functionen der

Grosshirnrinde, 44.
[65] Cf. com este WUNDT, Zur Frage der Localization

der Grosshirnrinde, em Philos. Studien, vi., 1891 1 e segs.
[66] FLECHSIG, The Localization der geistigeVorgänge, 13 e

segs. EDINGER, Vorlesungen, 6te Aufl., 161 ss.
[67] FLECHSIG, Neurol. Centralblatt, 1898, n. 21
[68] Cf. DÉJERINE, Zeitsch. f. Hypnotismus, v., 1897, 343; O. VOGT,

ibid., 347; SIEMERLING, Berliner klin. Wochenschrift, xxxv., 1900,
1033. Ver também p. 217, abaixo.
[69] MEYNERT, em STRICKNER'S Gewebelehre, 117 (tradução da

POWER, ii., 481 f.); Psychiatrie, 40.
[70] FLECHSIG, Gehirn und Seele, 2te Aufl., 1896; Neurol. Centralblatt,
1898, n. 21
[71] RAMON Y CAJAL, Die Structur des chiasma opticum, 56.

EDINGER, Vorlesungen, 6te Aufl., 228. HITZIG, Les centros de projeção
e associação, Rapport lu au xiii. Parabéns internat. de Med. à Paris, Le
Nevraxe, i., 1900 (crítica por FLECHSIG, ibid., ii., e resposta por HITZIG,
1900). VON MONAKOW, Monatsschrift f. Psychiatrie. viii., 1900, 405.
O. VOGT, Journ. de fisiol. no pathol. gén., 1900, 525. Ver acima,
p. 213
[72] RAMON Y CAJAL, Studien über die Hirnrinde des

Menschen. Trans alemão, por BRESLER. Trama 1: Die Sehrinde; Heft 2:
Die Bewegungsrinde, 1900. Estudo comparativo das áreas sensoriais
do córtex humano, no volume decenal da Universidade Clark, 1899,
311 e seguintes.
[73] MEYNERT, Vierteljahrsschrift f. Psychiatrie, 91, 198; ii., 88.

Também em Strewer'S Gewebelehre, ii., 704 e segs. (Trans da
POWER, ii. 381.)
[74] GOLGI, Sulla fina anatomia degli organi centrali, 1886.
[75] KÖLLIKER, Gewebelehre, 6te Aufl., Ii., 809 e segs.
[76] RAMON Y CAJAL, Studien über die Hirnrinde des Menschen, Heft
i., 5 e segs. Cf. também FLECHSIG, Die Localization der geistigen
Vorgänge, 82 ss.
[77] RAMON Y CAJAL, Die Structur des chiasma opticum, 22 ss.
[78] VON MONAKOW, Gehirnpathologie, 450.

[79] OGLE, Transações médico-cirúrgicas, liv., 1871, 279.
[80] Segundo GRATIOLET, os giros frontais desenvolvem-se mais

rapidamente à esquerda do que à direita; no cérebro occipital, a
ordem inversa parece obter (Anatomie comparée
dusystèmenerveux, ii., 242). Os resultados de GRATIOLET são, no
entanto, questionados por ECKER (Arch. F. Anthroplogie, iii., 215). W.
BRAUNE (Arch. F. Anatomie, 1891, 253) também não encontrou
confirmação da afirmação de OGLE de que o hemisfério esquerdo é,
quase sem exceção, mais pesado que o direito. Por outro lado, é um
fato facilmente verificado que, em todos os primatas, as fissuras são
dispostas mais assimetricamente na região anterior do que na parte
posterior do cérebro. Além disso, as rotações frontais esquerdas, de
acordo com a BROCA, são geralmente mais complicadas que a
direita. Essas observações concordam com as feitas por BROCA e P.
BERT sobre as diferenças de temperatura encontradas no homem em
diferentes partes da cabeça; a metade esquerda da região frontal é,
em média, mais quente que a direita e a região frontal como um todo
mais quente que o occipital (P. BERT, Soc. de biologie, 19 de janeiro
de 1879).
Notas de rodapé
[1] Deve-se dizer, com relação à Figura 79, que o esquema

apresentado simplesmente mostra as posições relativas
das fibras ópticas no nervo e no trato óptico, com referência às várias
partes da retina, como devem ser feitas. inferir das investigações de
HENSCHEN (Brain, 1893). VIALET (Les centers de la vision, 1893) e
outros. O arranjo central das fibras corresponde a esse esquema
periférico somente na medida em que os feixes provenientes da
mácula lutea encontrem representação no córtex occipital de ambos

os hemisférios. Cf. o relato de toda a questão em BECHTEREW, Die
Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark, 209 e seguintes. Por
outro lado, a posição definitiva dos feixes lateral e mediano nos
centros corticais é, como mostramos abaixo (pp. 206, 235), na maioria
das vezes, o exato oposto de sua posição nesses caminhos de
condução próximos; experimentos em animais e observações
patológicas no homem provam que as porções laterais da retina estão
representadas da mesma forma, a mediana no lado oposto do
cérebro. Ao procurar explicar esse fato, devemos ter em mente que a
terminação próxima dos caminhos ópticos se encontra nos centros
mesencefálicos dos genículos, e é nesse ponto que é feita a atribuição
final de fibras ao córtex. Em vista da complexidade das relações
envolvidas e dos sintomas um tanto ambíguos que se seguem à lesão
no córtex, muitos pesquisadores, como HENSCHEN e, até certo
ponto, VON MONAKOW, adotaram recentemente a posição de que a
conexão das várias partes da retina com os centros corticais em geral
ainda não foram finalmente resolvidas; e HENSCHEN está ainda mais
inclinado a restringir o centro visual a uma área limitada dentro da
fissura da calcarina (O 'Fig. 65, p. 145), em vez de permitir a região
bastante extensa no córtex occipital (Fig. 89, p. 206 ) a que é
normalmente referido. VON MONAKOW, no entanto, embora admita
que está em dúvida quanto à correlação definitiva da retina e do
córtex, não hesita em expressar sua convicção de que a
representação central das várias partes da retina é, de qualquer
forma, baseada em sua relação aos centros de movimento ocular
(Ergebnisse der Physiol., 1 Jahrg., 1902, 2 Abth., 600). Esta afirmação
está, como o leitor verá, em total concordância com o que é dito
abaixo (pp. 229 e segs.) Da teoria das decussações em geral, e das
decussações dos caminhos ópticos em particular, contra as cópias
simples. teoria de RAMON Y CAJAL. Nota posterior de AUTOR.
CAPÍTULO VI.
A função fisiológica das partes centrais
§ 1. Métodos de análise funcional
MESMO, se soubéssemos o curso e as interconexões de todos os

caminhos da condução nervosa, ainda haveria uma coisa necessária
para a compreensão da função fisiológica das partes centrais: um
conhecimento da influência exercida sobre os processos de inervação
da parte central. substância. E existe apenas uma maneira possível de
determinar essa influência: devemos tentar determinar a função das
partes centrais por meio da observação direta.
Sob essa limitação, duas estradas estão abertas para o investigador,

que obteria uma visão das funções complicadas dos centros
nervosos. Ele pode organizar os fenômenos em ordem de
importância fisiológica; ou, aceitando as linhas de divisão traçadas
pelos anatomistas, ele pode examinar a função separada de cada
região central individual. É óbvio que o primeiro desses
procedimentos deve ser preferido: não apenas porque enfatiza
principalmente o ponto de vista fisiológico, mas também porque,
quando a investigação dos caminhos de condução termina e termina,
uma dúvida ainda deve permanece se cada uma das partes principais
distinguidas pela anatomia representa uma área funcional igualmente
bem definida. No estado atual de nosso conhecimento, no entanto, é
impossível executar o programa fisiológico com qualquer tipo de
completude. O método pode ser aplicado, com qualquer esperança
de sucesso, apenas aos dois órgãos centrais mais baixos, myel e
oblongata, onde os fenômenos podem ser referidos, sem exceção, a
duas funções fisiológicas basais, excitações reflexas e automáticas: as
últimas frequentemente derivadas diretamente de nutrientes.
influências exercidas pelo sangue. Podemos supor que essas mesmas
duas funções basais sejam a fonte das atividades fisiológicas das
partes centrais superiores. Ao mesmo tempo, a inter-relação dos
fenômenos é aqui tão complicada e sua interpretação, em muitos

casos, tão incerta, que parece mais sensato, no momento, examinar
cada área central individual por si mesma, com o objetivo de descobrir
suas propriedades fisiológicas. Devemos, portanto, anteceder nossa
investigação por uma discussão geral de ação reflexa e automática,
no decorrer da qual teremos oportunidade de considerar plenamente
as funções das regiões centrais inferiores; e então procederemos a
investigar o cérebro e suas partes em sequência regular, de baixo para
cima. Podemos, no entanto, omitir estruturas que, como ponte, crura
e coroa, são principalmente destinadas à condução de processos de
inervação e, portanto, foram suficientemente tratadas no capítulo
anterior.
Os métodos empregados no exame funcional dos órgãos centrais

são, em geral, os mesmos que são aplicados no estudo das vias de
condução, exceto que a investigação anatômica, que ocupa o
primeiro lugar, deve naturalmente desempenhar um papel
meramente subordinado parte agora que estamos preocupados com
as atividades dos órgãos. Solicitaremos assistência, sempre que
possível em combinação, de experimentos fisiológicos e de
observação patológica; e prestaremos atenção, em ambos os títulos,
a sintomas de estímulo e sintomas de revogação. As condições
especiais dos fenômenos são tais que os experimentos de
estimulação devem, em grande parte, ser empregados no estudo
geral dos reflexos e das excitações automáticas, enquanto a análise
funcional dos vários departamentos do cérebro deve depender quase
exclusivamente de sintomas de ab-rogação.
§ 2. Funções reflexas
a) Reflexos da coluna vertebral
O modo mais simples da função central, e o modo que ainda se

aproxima mais da simples condução de processos de estimulação, é o
movimento reflexo. Na medida em que o processo reflexo é uma

forma especial de condução, discutimos isso no capítulo anterior. Mas
é mais; é uma forma de condução modificada de várias maneiras pela
influência da substância central. Em primeiro lugar, os reflexos não
são, como os processos de estimulação, conduzidos em ambas as
direções nas fibras nervosas, mas apenas em uma direção, do
caminho sensorial para o motor: um fato que, como explicamos
acima, é probabilidade relacionada com o duplo modo de origem do
sistema nervoso processos nas células motoras. [1] Em segundo
lugar, os reflexos mostram claramente, na dependência dos
estímulos que os liberam, os efeitos das condições peculiares de
excitabilidade obtidas na substância cinzenta. Estímulos fracos e de
curta duração falham, em regra, em evocar um movimento reflexo:
mas o movimento, uma vez que aparece, pode superar em
intensidade e duração a contração muscular direta estabelecida pelo
mesmo estímulo. Por fim, o caráter central desses processos é
evidenciado pela dependência dos centros reflexos em outras áreas
centrais com as quais eles se relacionam. Assim, foi observado que a
excitabilidade reflexa do miel é aumentada pela remoção do cérebro.
[P. 243] Parece, portanto, que influências inibitórias estão
continuamente procedendo dos órgãos centrais superiores e
diminuem a irritabilidade dos centros reflexos inferiores. Estes são,
em geral, ainda mais fortemente inibidos se outras partes centrais
sensoriais, com as quais estão conectadas, são estimuladas junto com
elas.
O reflexo, por exemplo, liberado pela excitação de uma raiz mélica
sensorial ou de sua radiação periférica é inibido pela estimulação
simultânea das colunas mélicas dorsais, de quadrigemina e thalami,
de outra raiz sensorial ou, finalmente, de órgãos periféricos nos quais
os nervos sensoriais são distribuídos . Não é improvável que a
influência dos hemisférios cerebrais pertença ao mesmo grupo de
fenômenos; pois isso também procede, com toda a probabilidade,
das terminações dos caminhos de condução sensorial no córtex. Foi
observado que a inibição de reflexos em mamíferos é especialmente
forte se estímulos são aplicados diretamente nas áreas
centrosensoriais do córtex cerebral. [2] O mecanismo de inibição de
reflexos parece assim ser o mesmo: os reflexos são inibidos quando

as células sensoriais que devem transferir sua excitação para células
motoras são simultaneamente excitadas com um certo grau de
intensidade de outras áreas sensoriais. Esse efeito inibitório é, no
entanto, limitado à condição de que as áreas cujos estímulos
interferem estão a uma distância suficiente uma da outra no
espaço. Se partes sensoriais adjacentes, ou os caminhos nervosos
correspondentes a elas, são estimulados, o resultado se assemelha ao
da soma de estímulos dentro da mesma área sensorial: ou seja, a
interferência dá origem não à inibição, mas à intensificação dos
processos excitatórios. Por fim, as excitações reflexas também
podem sofrer inibição de elementos centrais interpolados em seu
próprio caminho. Essa é a interpretação do fato de que os estímulos
aplicados às radiações cutâneas dos nervos sensoriais são mais
eficazes do que os estímulos aplicados aos troncos nervosos e que,
pelo contrário, as raízes nervosas se tornam mais irritáveis após sua
passagem pelo gânglio espinhal. Devemos supor, isto é, que a
subdivisão de fibras no órgão dos sentidos serve, por um lado, para
aumentar a irritabilidade, e que, por outro, a excitação que chega a
uma célula ganglionar da coluna sofre uma certa inibição: combinação
de circunstâncias que, naturalmente, fazem com que o tronco
nervoso possua um mínimo relativo de excitabilidade reflexa. [3] As
linhas gerais a serem seguidas, na tentativa de explicar todos esses
fenômenos, são estabelecidas pelos princípios da mecânica nervosa.
que governam as relações recíprocas de efeitos excitatórios e
inibitórios e por essa diferenciação morfológica dos elementos
centrais que, com toda a probabilidade, correm paralelos a eles. [4]
Além disso, existem muitos fenômenos que mostram, ainda de

acordo com os princípios gerais da atividade nervosa, que a excitação
reflexa individual provocada por um estímulo sensorial não aparece
de forma alguma como interrompendo um estado de não excitação
absoluta. os elementos nervosos. Pelo contrário, o estado que
denominamos "estado de repouso" é realmente um estado de
oscilação como regra, de oscilação sobre uma certa posição de
equilíbrio em que as forças excitatórias e inibitórias se contrapõem. É
um estado em que, em média, há uma ligeira preponderância de

excitação permanente, embora possa ser transformada, sob
condições especiais, e mais particularmente sob a influência de
efeitos antagônicos, em uma preponderância de inibição
permanente. Dessa maneira, o processo reflexo transitório único é
superinduzido sobre um tônus reflexo, cujos efeitos se tornam
aparentes sempre que há uma interrupção dos caminhos sensoriais
nos quais a inervação permanente da excitação reflexa é
conduzida. Assim, a transecção das raízes sensoriais de uma
extremidade é seguida, nos animais, por um estado atônico, quase
paralítico, que no entanto não anula a influência de impulsos
voluntários nos músculos atônicos nem impede sua ação por meio de
movimentos concomitantes. [5 ] No que diz respeito à intensidade e
distribuição, essas excitações do reflexo tônico parecem, além disso,
estar sob a influência reguladora de todas as múltiplas condições
impostas aos órgãos pela natureza de suas funções. Os estímulos
reflexos, que liberam movimentos reflexos transitórios, podem
produzir resultados radicalmente diferentes, de acordo com o estado
do tônus pré-existente e da distribuição relativa de forças excitatórias
e inibitórias. Assim, SHERRINGTON constatou, em observações em
animais cujo miel foi cortado na região cervical, que reflexos
extensores apareciam se a perna estava na posição de flexão e
reflexos flexores, se estendidos. Também podemos apelar a essa
influência das condições variáveis da excitação tônica permanente
sobre o movimento reflexo individual para explicar o fato de que o a
lei da difusão de reflexos com aumento da intensidade do estímulo
(discutido acima, p 162) admite exceção; as condições gerais e
relativamente constantes da condução reflexa são cortadas pelas
influências mais variáveis decorrentes da regulação recíproca de
sensações e movimentos. [6]
b) Reflexos metencefálicos (oblongos) e mesencefálicos
Os reflexos que estão assentados nos oblongos são, em geral, de

caráter mais complicado que os reflexos espinhais. Este órgão é, em
particular, a sede de vários reflexos compostos, que desempenham
um papel importante em várias funções fisiológicas. Podemos

mencionar o [p. 245] movimentos de inspiração e expiração, com os
processos intimamente relacionados de tosse, espirro, vômito; as
mudanças musculares envolvidas no ato de engolir; os movimentos
miméticos; inervação vascular e os movimentos do coração. Muitos
desses reflexos mantêm uma relação íntima de interdependência,
como é indicado pelo fato de que seus caminhos periféricos são
frequentemente estabelecidos nos mesmos troncos
nervosos. Alguns dos processos mencionados acima, como os
movimentos da respiração e do batimento cardíaco, resultam de uma
pluralidade de causas e, portanto, continuam após a interrupção dos
caminhos reflexos; nesses casos, o reflexo é apenas um dos vários
determinantes e sua influência é correspondentemente
restrita. Outros, novamente, como os movimentos da deglutição,
parecem ser reflexos puros; são revogadas pela interrupção da
condução sensorial para o centro reflexo, mesmo que a condução
motora para os músculos que governam o movimento tenha sido
deixada intacta. Todos esses reflexos, no entanto, diferem dos
reflexos espinhais, a ponto de, como regra geral, seus estímulos
sensoriais passarem imediatamente para um grande número de vias
motoras. Muitos deles são essencialmente bilaterais e não requerem
a ação de fortes estímulos para sua extensão de um para o outro lado
do corpo. Assim, os movimentos respiratórios, que são liberados pela
excitação da radiação pulmonar do décimo nervo craniano, envolvem
raízes motoras que surgem em ambos os lados do oblongado e das
porções cervical e torácica do miel. Esses movimentos fornecem, ao
mesmo tempo, uma ilustração de um reflexo auto-regulador, que
contém nele o impulso de repetição rítmica contínua. Enquanto o
colapso dos pulmões na expiração serve reflexivamente para iniciar o
movimento da inspiração, sua distensão com a inspiração serve
inversamente para excitar os músculos da expiração. Se o impulso
reflexo dado aos músculos expiratórios na inspiração é muito fraco
para levá-los ao exercício ativo, simplesmente inibe os músculos
inspiratórios antagônicos. É o caso da respiração silenciosa comum,
em que a inspiração sozinha, e não a expiração, está ligada ao esforço
muscular ativo. Nos movimentos de deglutição, a sequência regular é
aparentemente mantida por um modo diferente de auto-regulação. O

ato de deglutir consiste em movimentos da laringe, faringe e esôfago:
movimentos que se sucedem em ordem regular, mediante a aplicação
de um estímulo à membrana mucosa do palato mole. A sucessão de
movimentos neste caso é, talvez, regulada da maneira que a
estimulação do palato mole libera, em primeiro lugar, simplesmente
o movimento dos músculos palatinos, e que, por sua vez, atua como
um estímulo para a elevação reflexa do palato. laringe e contração
dos músculos faríngeos. Por fim, é provável que todos esses reflexos
oblongados, cuja descrição detalhada pertence, é claro, à fisiologia,
sejam caracterizados pela combinação de movimentos para obter
efeitos definidos, sendo determinado o modo de combinação, muitas
vezes, por um mecanismo de auto-regulação, ele próprio
condicionado à relação recíproca de vários mecanismos
reflexos. Uma segunda propriedade notável desses reflexos é a
seguinte. O caminho motor de um dado movimento reflexo às vezes
está em conexão com um segundo caminho sensorial, do qual,
consequentemente, o mesmo movimento pode ser despertado. Os
caminhos sensoriais secundários desse tipo estão conectados, em
particular, aos centros respiratórios, de modo que a atividade
combinada dos músculos da respiração se torna disponível para
outros fins que não os da inflação e do esvaziamento dos
pulmões. Existe, por exemplo, uma conexão dos nervos sensoriais da
laringe e da mucosa esofágica (isto é, dos nervos superior e, em parte,
dos nervos inferiores da laringe) e dos ramos do quinto nervo
craniano distribuídos pelo nariz, com a centro de expiração. A
estimulação dessas áreas sensoriais produz, primeiro, inibição da
inspiração e, em seguida, expiração violenta. Este último é, no
entanto, precedido por uma forte inspiração, a consequência
imediata do estabelecimento da inibição, devido à persistência da
influência da excitação automática, que discutiremos abaixo. Tossir e
espirrar são, portanto, reflexos de expiração; mas eles não estão
excitados com a área sensorial da radiação pulmonar do vago, da qual
normalmente ocorre o impulso à expiração. Eles se distinguem pelo
fato de que a estimulação dos ramos nasais do trigêmeo desperta não
apenas os músculos respiratórios, mas também o nervo motor da
face, a facial, na atividade reflexa. O reflexo do espirro,

consequentemente, proporciona uma transição direta para os
reflexos miméticos do riso, choro, soluços etc., em que novamente os
músculos do rosto se unem em função conjunta dos músculos da
respiração. [7] Além disso: o caminho sensorial secundário do centro
expiratório para a membrana mucosa das passagens aéreas é paralelo
por um caminho semelhante do centro inspiratório ao investimento
cutâneo do corpo. Assim, somos capazes de explicar os movimentos
de inspiração produzidos pela estimulação intensiva, especialmente a
estimulação a frio, da superfície cutânea.
Pode, então, ser considerado como uma ocorrência comum que, na

oblonga, um determinado caminho reflexo motor esteja conectado a
vários caminhos sensoriais diferentes. Mas mais do que isso: um e o
mesmo caminho sensorial pode entrar em conexão, inversamente,
com vários centros reflexos, de modo que sua estimulação
desperta coincidentemente vários tipos de movimentos
reflexos. Aqui pertencem, por exemplo, os reflexos miméticos
mencionados acima, nos quais movimentos da respiração são
combinados com movimentos faciais. Um arranjo semelhante de
conexões é em parte responsável pela interação dos movimentos
respiratórios e batimentos cardíacos. O coração é suprido por dois
tipos de caminhos nervosos, que afetam a sequência de batimentos
de maneiras opostas: nervos acelerados, que aumentam a rapidez do
batimento cardíaco, e nervos inibitórios, que o diminuem, ou deixam
o órgão parado completamente. Ambos podem ser reflexivamente
excitados; mas o centro das fibras aceleradoras está intimamente
conectado a certos caminhos sensoriais que percorrem o coração nos
nervos espinhais pelo último gânglio cervical e primeiro gânglio
torácico do simpático; e o centro das fibras inibitórias com os outros,
que seguem seu curso na maior parte dos ramos cardíacos do
vago. Portanto, a estimulação da grande maioria dos nervos
sensoriais e, em particular, dos nervos cutâneo, laríngeo e intestinal,
produz inibição, e a estimulação das fibras sensoriais que entram nos
músculos produz aceleração do batimento cardíaco: esse último fato
explica o aumento da ação dos músculos. o coração que acompanha
o esforço muscular geral. Resultados semelhantes decorrem dos

movimentos dos pulmões: a inflação acelera, o colapso reduz a
frequência do batimento cardíaco. Os movimentos respiratórios são,
portanto, regularmente acompanhados por flutuações do pulso, cuja
rapidez aumenta na inspiração e diminui na expiração. No geral, isto
é, o movimento do sangue é acelerado pelo aprimoramento dos
movimentos da respiração. Novamente, encontramos o mesmo tipo
de interação entre as conexões reflexas da inervação cardíaca e
vascular. Os vasos são governados, como o coração, pelos nervos
motor e inibitório, os quais podem ser excitados de forma reflexa. A
estimulação da maioria dos nervos sensoriais libera o reflexo motor,
ou seja, atua sobre as fibras nervosas que contraem os pequenos
vasos sanguíneos arteriais e, portanto, produzem um aumento da
pressão arterial nas artérias maiores e, portanto, são denominadas
fibras pressoras. A única exceção a essa ação está nos vasos da parte
da pele à qual o estímulo é aplicado: esses vasos geralmente se
dilatam, imediatamente ou após um breve estágio de constrição e,
portanto, ocasionam a hiperêmia e a vermelhidão das partes
estimuladas. Existem, no entanto, várias áreas sensoriais que,
inversamente, permanecem em conexão reflexa direta com as fibras
inibidoras ou depressoras dos vasos sanguíneos e cuja estimulação
leva a uma dilatação generalizada dos vasos menores. Aqui
pertencem, em particular, certas fibras do vago, que irradiam dentro
do próprio coração e formam seu suprimento de nervos sensoriais:
fibras que, com toda a probabilidade, são dedicadas exclusivamente
a essa interação mediada por reflexos entre inervação cardíaca e
vascular. Pois sua estimulação deve ser efetuada, no curso normal da
função fisiológica, pelo aumento da ação do coração; este, por sua
vez, é produzido pelo aumento da pressão sanguínea e da quantidade
de sangue contida no sistema arterial; e isso, mais uma vez, pode ser
compensado apenas por uma dilatação das pequenas artérias, que
permite a saída do sangue para as veias e, ao mesmo tempo, reduz a
pressão arterial. Vemos, enfim, que todos esses reflexos do
oblongata estão em relações de interdependência, de modo que as
funções desempenhadas por esse órgão central se regulam e se
apoiam mutuamente. Um estímulo intenso ao frio aplicado à
superfície da pele produz reflexivamente um espasmo de inspiração

e uma parada do batimento cardíaco. Mas o perigo que ameaça a vida
do organismo é evitado, uma vez que a expansão dos pulmões serve,
novamente de forma reflexa, para excitar a expiração e a aceleração
do movimento cardíaco; enquanto, ao mesmo tempo, a estimulação
da pele provoca, por meio de mais um reflexo, uma constrição das
artérias menores e, assim, evita qualquer esvaziamento excessivo do
coração preso. Em muitos desses casos, como em um certo número
de reflexos procedentes do miel, as transmissões centrais têm apenas
um significado regulatório. Os órgãos periféricos são a sede dos
efeitos diretos da inervação, devido talvez às células ganglionares
especiais que estão dentro deles, talvez às propriedades
excitomotoras das próprias fibras musculares; e a adição do sistema
de reflexos espinhais e oblongados não pode fazer mais do que
modificar esses efeitos por meio de excitação ou inibição. [8]
Com toda a probabilidade, é o nervo nidi dos oblongos, com suas

fibras centrais intercorrentes, que devemos considerar como os
principais centros reflexos desse órgão. O caráter complicado dos
reflexos metencefálicos parece encontrar sua explicação suficiente
nas condições anatômicas desses nidi nervosos. No geral, são mais
estritamente isolados do que os centros de origem dos nervos
espinhais. Mas, em contrapartida, certos nidi estão intimamente
ligados por fibras centrais especiais, entre si e com as continuações
das colunas mélicas. Esses dois fatos, juntos, explicam a relativa
independência e singularidade de objetivo dos reflexos oblongados.
As fibras mélicas estão envolvidas nesses reflexos em uma extensão
muito considerável; e, portanto, é provável que eles sejam reunidos,
antes de tudo, em alguma formação cinereal, e somente depois de
deixar isso entrem em conexão com o nervo nidi ao qual estão
designados. Assim, as fibras motoras respiratórias são, talvez,
coletadas em um nid ganglionar especial, que se relaciona com o
nidus do nervo vago. Podemos supor que esse significado esteja
associado a várias massas cinzentas espalhadas na substância
reticular. Por outro lado, não é provável que movimentos tão
complicados quanto os movimentos miméticos, ou os movimentos da
respiração e da deglutição, possuam cada um dos nódulos

ganglionares como seu centro reflexo especial. Além do fato de que
centros desse tipo, para reflexos complicados, nunca foram
demonstrados, sua existência é negada pela natureza dos próprios
movimentos. Os movimentos respiratórios, por exemplo,
evidentemente exigem que postulemos dois centros reflexos, um
para inspiração e outro para expiração. Vários reflexos miméticos,
como rir e chorar, podem ser explicados com muito mais facilidade na
suposição de uma conexão reflexa, unindo certos caminhos
sensoriais ao mesmo tempo com os centros respiratórios e
com partes determinadas do nidus do facial, do que com o de um
gânglio auxiliar especial, servindo diretamente para iniciar o
complexo grupo de movimentos acima. Do mesmo modo, os
movimentos da deglutição devem ser derivados, como os
movimentos respiratórios, do princípio da auto-regulação; devemos
supor que o primeiro movimento de todo o processo dê, como é feito,
o estímulo reflexo para o segundo, esse é o estímulo para o próximo
seguinte, e assim por diante.
Dos quatro estímulos sensoriais "específicos", apenas dois referem-

se, em grande parte, à excitação dos reflexos por meio dos nervos
sensoriais: impressões de paladar e estímulos leves. Os primeiros
mantêm uma relação reflexa com os movimentos miméticos de
expressão; aos reflexos, isto é, alguns dos quais (como observamos
acima) se combinam prontamente com os movimentos respiratórios
reflexos e, portanto, nos levam a inferir uma estreita conexão dos
centros reflexos correspondentes. Os estímulos luminosos evocam
regularmente uma resposta reflexa dupla: primeiro, fechamento da
pálpebra, com a direção dos dois olhos para dentro e para cima, e
segunda contração da pupila. Ambos os reflexos são bilaterais,
embora com excitações fracas o movimento seja mais pronunciado
no lado estimulado. Os reflexos liberados pelos nervos auditivos e
olfativos aparecem na vizinhança dos órgãos sensoriais externos; se
os estímulos são extensos, movimentos apropriados da cabeça
também podem ser induzidos. No homem, os reflexos auditivos
próximos estão na maior parte confinados às contrações do tímpano
tensor, que presumivelmente acompanham toda estimulação sonora:

mas em muitos animais os movimentos reflexos do ouvido externo
são claramente observáveis.
Se o estímulo é extenso, ou o grau de irritabilidade invulgarmente

alto, a esfera da atividade reflexa pode ser estendida além dos limites
das conexões reflexas diretas. Esse fenômeno de difusão é mais
definitivo e uniforme para o crânio do que para os nervos
espinhais. No caso do nervo óptico, por exemplo, o reflexo nos
músculos que movem a bola ocular é conectado, em estímulos
extensos, à contração dos músculos correspondentes para o
movimento da cabeça; e o reflexo facial para o orbicular palpebral
pode ser acompanhado por movimentos concomitantes dos outros
músculos miméticos da face. Reflexos retirados das fibras nervosas
gustativas podem cobrir um território mais amplo; eles tendem a
envolver, não apenas os nervos faciais, mas também o centro vago. A
estimulação dos nervos sensoriais da respiração é confinada, como
regra, dentro dos limites de sua área reflexa original. A excitação mais
forte dos troncos centrais do ramo pulmonar do vago não tem efeito
reflexo além do tétano da inspiração. As conexões reflexas das fibras
expiratórias são mais abrangentes. É provável que a estimulação dos
nervos sensoriais da laringe e, principalmente, de suas extremidades
periféricas, envolva os músculos da face e da extremidade
superior. Mas as relações reflexas mais completas e estendidas são as
do trigêmeo, o maior dos nervos cranianos sensoriais. A estimulação
do trigêmeo afeta, em primeiro lugar, sua própria raiz motora, que
fornece os músculos masseteres; e passa disso para os nervos da
face, os nervos respiratórios e, finalmente, para todo o sistema
muscular do corpo. Existem duas razões evidentes para essa faixa de
efeito reflexo. Primeiro e geralmente, o trigêmeo controla a maior
superfície sensorial de todos os nervos sensoriais, de modo que seus
nidi também ocupam uma ampla área; assim, é dada oportunidade
para múltiplas conexões com os centros motores de origem. Em
segundo lugar e particularmente, a posição de seus nidi é
favorável. Os nidi superiores estão situados, acima da oblongata
propriamente dita, na ponte; isto é, no órgão no qual as colunas
ascendentes de alba são agrupadas, pela interpolação de cinerea,

para formar os vários feixes do crus. Vemos, portanto, por que é que
a lesão dos oblongos e ponte na vizinhança dos nidi do quinto nervo
craniano é seguida por espasmos reflexos gerais. Obviamente, o
resultado não precisa ser atribuído apenas a esses nidi: a estimulação
nesses casos também pode afetar outras raízes sensoriais dos
oblongos. [9]
(c) Objetivo dos reflexos. Extensão dos Fenômenos Reflexos
Os fenômenos reflexos trazem sobre eles a marca da proposição. No

que diz respeito aos reflexos oblongados, essa característica surge
imediatamente da descrição acima de suas condições e de sua
cooperação ordenada. Mas os reflexos espinhais também mostram,
na maioria das vezes, um certo grau da mesma qualidade. Assim, se
um estímulo for aplicado à pele, o animal fará um movimento de
braço ou perna que é obviamente direcionado à remoção do
estímulo. Se o reflexo se tornar mais forte, o braço ou a perna do lado
oposto fará um movimento semelhante ou o animal pulará para
longe, aparentemente para escapar da ação do estímulo. Somente
quando os movimentos assumem um caráter convulsivo, como
ocorre com estímulos extremamente intensos ou em estados de
excitabilidade incomum, eles perdem essa expressão de
propósito. Esses fatos sugeriram a questão de saber se os reflexos
podem adequadamente ser considerados consequências mecânicas
da estimulação e de sua difusão no órgão central, ou se são ações de
natureza psíquica e, como tal, pressupõem, como movimentos
voluntários, uma certa quantidade de consciência. Assim formulada,
no entanto, a pergunta é evidentemente enganosa. Não há dúvida de
que os arranjos no órgão central podem produzir resultados objetivos
com necessidade mecânica; temos o mesmo fenômeno em qualquer
forma aperfeiçoada de maquinaria autorregulável. Além disso, os
reflexos oblongados são altamente propositais e, no entanto,
dependem de condições mecânicas definidas. Novamente, não há
razão para que um estímulo sensorial não libere um movimento
reflexo e desperte uma sensação ou ideia ao mesmo tempo: para que
não possamos tome a ausência de todo processo consciente como

critério direto de um movimento reflexo. Por outro lado, é verdade
que a definição do reflexo seria indefinidamente estendida, e o termo
cobriria praticamente toda a gama de movimentos orgânicos, se o
aplicássemos a todo e qualquer movimento liberado no órgão central
pelo órgão. ação de estímulos sensoriais. Suponha, por exemplo, que
eu faça um movimento voluntário, a fim de apreender algum objeto
que vejo diante de mim. isso, que é indubitavelmente um ato de
vontade, ainda se enquadra na rubrica geral de um movimento
liberado pela estimulação sensorial. Falta, no entanto, e
conspicuamente, um atributo que é especificamente característico do
reflexo; o atributo, de fato, que primeiro deu origem à distinção entre
ação reflexa e ação voluntária, e sem a qual a distinção perde todo o
sentido. Um movimento mediado no órgão central por meio de
resposta à estimulação sensorial, se é para ser denominado
movimento reflexo, não pode carregar nele as marcas da causação
psíquica; isto é, a ideia despertada pelo estímulo pode não constituir,
para a própria consciência do agente, o motivo do movimento
externo. Minha reação involuntária a uma estimulação detectada da
pele é, portanto, um reflexo, desde que a sensação permaneça um
mero acaso concomitante acidental do movimento, por tanto tempo,
ou seja, porque o movimento seria feito exatamente da mesma
maneira sem tal uma sensação concomitante. Por outro lado, a
reação não é um reflexo, se voluntariamente estender minha mão
para agarrar o objeto estimulante que está pressionando a pele; pois
nesse caso o movimento é condicionado, para o agente, ao processo
consciente. No caso individual, pode, naturalmente, ser difícil decidir,
especialmente se as observações são feitas de fora, se um dado
movimento é ou não um reflexo. Mas essa dificuldade prática não
justifica deixar de lado o critério que distingue os reflexos de outras
formas de ação, e desconsiderar o fato de que, embora relacionados
por sua finalidade a movimentos psiquicamente condicionados, eles
diferem deles, clara e definitivamente, na falta de intermediários
conscientes. É precisamente esse critério que faz dos reflexos uma
classe de movimentos orgânicos facilmente distinguível e
característica. Podemos também mencionar um aspecto adicional da
ação reflexa, intimamente ligado ao critério discutido, embora

naturalmente de aplicação menos universal: o fato de que os reflexos
seguem imediatamente após a operação de estímulos sensoriais,
enquanto movimentos psiquicamente condicionados admitem um
intervalo maior ou menor entre estímulo e movimento. O que é válido
para isso também vale para outras características objetivas, como por
exemplo, a possibilidade de escolha entre diferentes meios. Esses
critérios nem sempre são aplicáveis: em parte, porque as
características geralmente não se vinculam a mediação psíquica ou
movimentos, mas em parte também, porque a natureza intencional
dos reflexos deixa uma certa quantidade de espaço para diferenças
de interpretação.
Se admitirmos que esses critérios são adequados à delimitação

empírica dos reflexos, como um grupo prontamente distinguível de
movimentos orgânicos, devemos também aceitar a conclusão de que
a área reflexa central, no homem e nos animais superiores que se
assemelham a ele, provavelmente não se estende mais alto que a
região mesencefálica. Em todos os casos em que um estímulo
sensorial é conduzido para o córtex cerebral, e pela primeira vez
transformado em impulso motor, a transferência central parece, sem
exceção, envolver a interpolação de intermediários psicofísicos; para
que a ação seja apresentada à consciência do próprio agente como
condicionada psiquicamente. Muitos autores, é verdade, falam de
"reflexos corticais" como um fato estabelecido. Mas eles estão
usando o termo reflexo em um sentido mais amplo, no qual todo e
qualquer movimento resultante da estimulação sensorial é
denominado reflexo, sejam intermediários psíquicos ou não. Desse
ponto de vista, a ação voluntária às vezes é definida como um "reflexo
cortical". É claro que essa expressão priva a palavra "reflexo" de todo
significado especial. Também está claro que a retenção do termo em
seu significado mais estrito é extremamente importante; pois a
origem de uma classe de movimentos que são ao mesmo tempo
puramente fisiológicos e ainda de caráter objetivo é
um problema real e distinto. Naturalmente, não podemos entrar
nessa questão de origem no momento; só podemos responder
quando examinamos as várias formas de movimentos dos

animais. Podemos, no entanto, ressaltar, em vista da discussão a
seguir sobre as funções das diferentes regiões centrais, que o que o
homem detém nessa conexão não necessariamente detém os
animais. Podemos colocá-lo como uma proposição geral de que, no
homem, o centro em que a ideia do reflexo dá lugar à ideia da ação
psiquicamente condicionada é o córtex cerebral. Mas a lei não é
universalmente válida; nem válido para todos os vertebrados. É o
resultado dessa centralização progressiva na direção ascendente, da
qual falamos no capítulo anterior, que as áreas mesencefálicas que,
no homem, funcionam simples e unicamente como centros reflexos,
aparecem nos vertebrados inferiores ainda como centros para
movimentos psiquicamente condicionados. De fato, os fatos
sugerem que, nos vertebrados mais baixos, onde o cérebro como um
todo é de importância muito menor, mesmo o oblongata e o miel
podem, até certo ponto, mediar movimentos desse tipo
psíquico. Mais baixo ainda, nos invertebrados, eles podem proceder
de qualquer um dos gânglios periféricos; e nos protozoários,
evidentemente, estão assentados na substância protoplasmática
sensório-motora geral do corpo. A centralização das funções
psíquicas no cérebro, isto é, passa pari passu com sua
descentralização nos órgãos corporais; e essa descentralização
corresponde a uma extensão das funções reflexas. Portanto, nos
animais mais baixos, todos os movimentos possuem o caráter,
não como às vezes é mantido no interesse de certos dogmas
arraigados de reflexos, mas sim de movimentos psiquicamente
condicionados. [10]
§ 3. Excitações automáticas
(a) Excitações automáticas em Myel e Oblongata
Os fenômenos da "função automática" estão tão paralelos aos

fenômenos da ação reflexa que são processos de caráter puramente
fisiológico e, portanto, nada têm em comum com processos que,
como ações voluntárias, lembranças etc., se apresentam a nós na

experiência direta como 'psiquicamente condicionados'. Nesse
sentido puramente fisiológico, as funções automáticas são, portanto,
quase aliadas aos reflexos. Mas eles diferem deles no ponto em que
os processos de estimulação automática têm sua origem nos próprios
centros nervosos e não são liberados por um estímulo conduzido de
fora para o centro. Como regra geral, as áreas motoras que
evidenciam fenômenos reflexos também são suscetíveis à excitação
automática. Os resultados dessas estimulações automáticas não
precisam ser movimentos musculares ou inibições de movimentos
específicos, mas também podem assumir a forma de
sensações. Portanto, nem sempre é fácil discriminá-los de excitações
reflexas ou dos efeitos diretos de estímulos externos. Pois todos os
nossos sentidos são continuamente afetados por estímulos fracos,
que se baseiam nas condições estruturais dos próprios órgãos dos
sentidos e, no que diz respeito aos centros sensoriais, essas
excitações fracas, como, por exemplo, despertadas pela pressão
exercida em os olhos na retina, no labirinto do ouvido e nas
membranas sensíveis, são, é claro, o equivalente a estímulos
externos. Se excluirmos casos desse tipo; parece que a única fonte de
excitação automática deve ser procurada
em mudanças repentinas na constituição química da substância

nervosa, causada em grande parte pela alteração do sangue.
No que diz respeito ao miel, os efeitos da excitação automática são

mostrados com mais clareza pelos músculos de certos órgãos do
sistema nutritivo: por exemplo, os músculos circulares dos vasos
sanguíneos, cujo lúmen aumenta após a transecção do miel [11] e do
esfíncter. músculos da bexiga e do intestino, onde resultados
semelhantes foram observados. [12] As excitações tônicas dos
músculos esqueléticos parecem, por outro lado, ser de caráter
exclusivamente reflexo (cf. p. 93, acima), uma vez que a transecção
dos nervos musculares não produz alterações na tensão muscular,
além da contração concomitante e de seus movimentos. efeitos
secundários elásticos. [13] Excitações automáticas parecem, no
entanto, ocorrer, juntamente com excitações reflexas, nos órgãos

periféricos separados dos órgãos centrais propriamente ditos e
dotados de centros independentes, por exemplo, no coração e nos
músculos intestinais (cf. p. 248, acima).
As excitações automáticas que procedem dos oblongos são de

especial importância. Aqui também os centros reflexos parecem, sem
exceção, também centros automáticos. Os movimentos que surgem
neles são consequentemente continuados, após a porção sensorial
do caminho reflexo ter sido interrompida. Aqui pertencem os
movimentos da respiração e batimentos cardíacos, e a inervação dos
vasos sanguíneos. Todos esses processos estão conectados a dois
centros, distintos não apenas em função, mas também em localidade:
os movimentos respiratórios com centros de inspiração e expiração,
os movimentos cardíacos com centros de aceleração e inibição do
batimento cardíaco, a inervação vascular com centros de constrição e
dilatação dos vasos sanguíneos. Em tais circunstâncias, parece ser a
regra que um centro age de maneira reflexa enquanto o outro
combina funções automáticas com funções reflexas, ou até prefere
estímulos automáticos: portanto, o centro inspiratório no caso de
movimentos respiratórios, o centro de inibição do coração batida nos
movimentos cardíacos e o centro de constrição de vasos na inervação
vascular. Pode ser que a posição desses nervos nidi e a maneira como
seu suprimento sanguíneo seja distribuído os tornem especialmente
suscetíveis a excitações automáticas. O estímulo fisiológico normal
para a produção de tais excitações é, com toda probabilidade, o
estado do sangue que é induzido pela parada respiratória ou, de fato,
por qualquer circunstância que impeça a eliminação dos constituintes
oxidados dos tecidos. A presença no sangue dispneico de produtos
de oxidação em geral, seja do produto final de combustão, ácido
carbônico ou de estágios inferiores de oxidação ainda sem nome,
parece constituir uma fonte de estímulo nervoso. O acúmulo desses
materiais excita o centro inspiratório: é feita uma inspiração, que faz
com que os pulmões se distendam e, por sua vez, serve
reflexivamente para excitar o centro de expiração (p. 245).
Essa estimulação automática completa o círculo de funções auto-

reguladoras, pelo qual o processo de respiração é mantido em
atividade perpétua. O primeiro impulso é dado pela mudança na
constituição do sangue: ele atua como um estímulo interno para
estimular a inspiração. Iniciado o início, o curso periódico adicional de
todo o processo continua por si próprio. O reflexo expiratório
excitado pela distensão pulmonar é seguido, à medida que o órgão
entra em colapso, pelo reflexo inspiratório e, ao mesmo tempo, em
consequência da acumulação renovada de produtos de oxidação,
pela estimulação automática renovada do centro inspiratório.
Podemos supor que as mesmas mudanças na composição do sangue

condicionem a inervação automática do centro inibitório para o
coração e do centro pressórico para os vasos
sanguíneos. Normalmente, assume-se que as excitações nesses dois
casos não são, como no caso da respiração; sujeito a uma ascensão e
queda rítmica, em consequência da auto-regulação do processo de
estimulação, mas mantém-se durante um nível uniforme de
intensidade. Isso é inferido a partir dos fatos de que a ruptura dos
nervos inibidores do coração, os troncos vagos, produz uma
aceleração persistente do batimento cardíaco, e que a ruptura dos
nervos vasculares afeta uma dilatação permanente das pequenas
artérias. Mas esses fatos não são incompatíveis com a teoria de que a
excitação automática em ambos os casos oscila entre certos limites
superiores e inferiores. Na realidade, existem numerosos fenômenos
que dizem a favor de tal teoria: por exemplo, as constrições e
dilatações alternativas que podem ser observadas nas artérias e que
geralmente desaparecem após a transecção dos nervos; ou a
conexão entre a rapidez do pulso e a respiração, uma conexão que,
como vimos, depende em parte das mudanças de volume no pulmão
e, portanto, é explicável em termos reflexos, mas em parte também
sugere uma origem diferente, visto que um A parada prolongada da
respiração, seja na posição de inspiração ou na expiração, também
prende o coração.
Além disso, na morte por asfixia sempre encontramos, além da
excitação intensa dos músculos inspiratórios, constrição dos vasos
sanguíneos e inibição do batimento cardíaco. Conseqüentemente,

podemos conjeturar que a excitação automática de todos esses
centros oblongados depende de mudanças análogas na constituição
do sangue. As diferenças observadas podem muito bem ter seu
fundamento nas relações das terminações nervosas periféricas; pois
o centro inspiratório está em conexão com os nervos motores
comuns, enquanto o coração e os vasos sanguíneos são
caracterizados pela independência de suas inervações periféricas. O
coração continua pulsando, embora com mudança de ritmo quando
separado de todos os nervos; e a parede vascular permanece capaz,
nas mesmas condições, de constrições e dilatações alternativas. As
causas que determinam essas excitações periféricas são, com toda a
probabilidade, semelhantes àquelas que regulam a inervação
respiratória no miel e, como as últimas, são compostas de processos
automáticos e reflexos, enquanto a função rítmica do coração e o
equilíbrio entre excitação e a inibição nos vasos também é mantida
por algum mecanismo auto-regulador. Ou seja, as inervações dos
pulmões, coração e vasos sangüíneos estão, provavelmente, até
agora relacionadas umas com as outras, de modo que as excitações
automáticas das quais elas brotam possam ser referidas a uma e a
mesma fonte de origem. Os centros desses movimentos parecem
oferecer condições especialmente favoráveis à ação dos estímulos
internos; pois nenhuma outra área central reage com tanta
sensibilidade às flutuações na composição do sangue. Em outros
setores do sistema nervoso central, podemos supor, a influência do
sangue se torna efetiva somente se o suprimento sanguíneo tiver sido
modificado a partir desses centros de inervação respiratória, cardíaca
e vascular, e as alterações assim configuradas formam uma fonte de
estimulação. Assim, as excitações do centro vascular, que inibem a
circulação do sangue no cérebro, são provavelmente, em muitos
casos, a causa de convulsões musculares gerais.
Sob tais circunstâncias, os sintomas externos são, na maioria das
vezes, iniciados na ponte; às vezes, talvez, em uma região cerebral
cerebral mais situada anteriormente. [14] O sangue dispnéico pode,
no entanto, ocasionar convulsões musculares do mesmo tipo,
embora menos difundidas, pela estimulação do miel. [15]
(b) Excitações automáticas no córtex cerebral
Das partes situadas além da ponte, as regiões centrossensorial e

centromotora do córtex cerebral parecem ser os principais centros a
partir dos quais, sob condições apropriadas, podem ocorrer
excitações automáticas. No caso deles, no entanto, nunca estamos na
presença de processos puramente automáticos, no sentido
fisiológico definido acima. As relações do córtex cerebral com as
funções psíquicas são tais que as excitações automáticas são
conectadas, em todos os casos, a processos conscientes, processos
que podem: em geral, ser incluídos na rubrica da associação psíquica
e que nos remetem a condições psicofísicas de um tipo muito
complicado. No entanto, o papel desempenhado pela estimulação
automática está longe de ser sem importância. Serve para modificar
a excitabilidade do córtex cerebral; e o estado de excitabilidade
cortical determina em grande parte a aparência e o curso desses
processos psicofísicos. Entre seus resultados, devemos mencionar,
em primeiro lugar, os fenômenos de estimulação que quase podem
ser denominados acompanhamentos normais do sono. Eles
geralmente se mostram, e muitas vezes exclusivamente, como
excitações sensoriais. Surge, assim, a forma sensorial costumeira
do sonho, na qual o aprimoramento automático da excitabilidade nos
centros sensoriais produz sempre, provavelmente, sob a influência de
ideias externas de estímulos sensoriais de caráter alucinatório. Às
vezes, também estão envolvidas excitações motoras: movimentos
musculares ocorrem, geralmente nos mecanismos da fala, mais
raramente no aparelho locomotor e combinam-se com os fenômenos
da excitação sensorial para formar uma série mais ou menos coerente
de ideias e ações. Em todos esses fenômenos, sensoriais e motores, a
mudança automática de excitabilidade é simplesmente o fundamento
sobre o qual são construídas as complexas condições psicofísicas da
consciência onírica e suas manifestações externas. O ponto de
partida dessas mudanças centrais, que se seguem ao início do sono,
deve ser novamente procurado, provavelmente, nos centros de
inervação dos oblongos. MOSSO mostrou, através da observação de
casos em que uma porção do crânio foi removida, que no momento

de adormecer o fluxo de sangue para o cérebro é reduzido; e, além
disso, que a oferta pode, na maioria dos casos, ser temporariamente
aumentada pela aplicação de estímulos sensoriais externos, mesmo
que sejam fracos demais para despertar o dorminhoco. [16] A
redução geral do fluxo sanguíneo é, com toda a probabilidade, a
causa da acentuada diminuição da excitabilidade dos centros
cerebrais e do correspondente obscurecimento da consciência, que
caracteriza a abordagem do sono. Muito em breve, porém, essa
inibição das funções centrais se espalha ainda mais, envolvendo até
certo ponto os centros de respiração e batimentos cardíacos; para
que os fenômenos da dispneia não sejam frequentes durante o
sono. A excitabilidade aprimorada de elementos centrais particulares
do córtex cerebral, comprovada pelos fantasmas do sonho, pode,
portanto, ser atribuída à influência excitatória direta no córtex da
modificação dispnéica do sangue. Também é possível, em vista das
relações recíprocas mantidas pelas várias áreas centrais, que os
estímulos criados acidentalmente em uma determinada região
do córtex produzam o resultado mais intensivo, maior o grau de
excitação latente nas partes adjacentes. [ 17]
Excitações semelhantes do córtex cerebral podem ocorrer no estado

de vigília; mas eles são invariavelmente o resultado de mudanças
patológicas. Aqui, novamente, a investigação freqüentemente nos
remete a um estado anormal da circulação como sua condição
última. A anormalidade pode ser de origem local, proveniente dos
vasos das meninges ou do próprio cérebro. As lesões locais, em
particular, instaladas na vizinhança dos centros sensoriais,
geralmente são atendidas pelas alucinações correspondentes. No
entanto, isso também pode ser causado por distúrbios gerais da
circulação, que aparecem algumas vezes como consequência, outras
como causa de perturbação psíquica; [18] pois alterações na
inervação do coração e dos vasos são frequentemente observadas
em casos de doença mental. [19] Agora todas as formas crônicas de
insanidade estão ligadas a modificações mais ou menos sérias do
córtex cerebral; e as afecções difusas da membrana vascular com as
quais o córtex é investido são as causas mais freqüentes de distúrbio

psíquico agudo. Mas os fenômenos de estimulação que acompanham
esse distúrbio se assemelham aos que normalmente aparecem no
sono. Eles pertencem, como estes últimos também, em parte ao
sensorial, em parte à esfera motora. A excitação sensorial se
manifesta em sensações e ideias dos diferentes sentidos, muitas
vezes iguais em intensidade àquelas que podem ser causadas por
impressões externas e, portanto, indistinguíveis delas. Essas
alucinações são acompanhadas por mudanças nas sensações
subjetivas, musculares e orgânicas, das quais a disposição afetiva
depende em grande parte. Os estímulos motores se mostram sob a
forma de ações imperativas, que provavelmente impressionarão o
observador por sua energia incontrolável. Aqui também, no entanto,
como nos sonhos e movimentos dos sonhos, o aprimoramento da
excitabilidade devido à estimulação automática é combinado com
outros processos psicofísicos, que são responsáveis pelo conteúdo
específico dos fenômenos. [20]
§ 4. Funções do mesencéfalo e diencéfalo
(a) Funções do mesencéfalo e diencéfalo nos vertebrados

inferiores
É evidente a partir da mera inspeção, e sem o recurso a métodos

histológicos, que a região mesencefálica e diencefálica, que no
homem e nos mamíferos superiores, mais especialmente nos
primatas quase relacionados, não se compara à massa dos
hemisférios cerebrais abrangentes, se forma. os vertebrados
inferiores são a parte mais desenvolvida do órgão central. Mesmo nas
aves e nos mamíferos inferiores, onde o prosencéfalo já atingiu um
tamanho considerável, seu desenvolvimento relativo ainda é maior
que o das partes superiores (cf. Fig. 54, p. 128). Esses fatos marcantes
da anatomia grosseira do cérebro são paralelos por diferenças
funcionais; de modo que é muito mais perigoso no caso do
mesencéfalo e do diencéfalo do que no de myel e oblongata
argumentar desde os sintomas observados nos animais inferiores até

a organização dos superiores e, em particular, do homem. Ainda
outra dificuldade no caminho de uma análise funcional dessa região,
seja nos animais ou no homem, está na circunstância de que a
interferência experimental e os distúrbios patológicos raramente
afetam uma área definida e definitivamente circunscrita, mas são
propensos a se espalhar para partes adjacentes, interferência
experimental, mais especialmente, envolvendo as fibras crurais e
coronais que passam para cima abaixo e entre o thalami e o
quadrigemina. Portanto, a maioria dos resultados das experiências
anteriores sobre a transecção desses centros nos deixa incertos se os
distúrbios motores observados foram realmente a consequência da
destruição das próprias partes, ou não da interrupção dos caminhos
de condução vizinhos. [21] De fato, todo o método estava errado. Os
sintomas de estimulação e revogação prestam um bom serviço na
investigação dos caminhos de condução e, principalmente, de seus
inícios no miel e de suas terminações no córtex cerebral. Porém, no
presente caso, onde a separação das partes sob exame e do ambiente
circundante apresenta extrema dificuldade, elas dificilmente podem
ser empregadas com qualquer perspectiva de sucesso. Como o
método de estímulo está aqui, por razões óbvias, praticamente fora
de questão, a fisiologia passou a substituir cada vez mais a forma
direta e indireta do método de revogação. Em vez de perguntar quais
funções permanecem intactas após a remoção dos centros
mesencefálicos e diencefálicos que ele está sob investigação, o
fisiologista moderno inverte a pergunta e pergunta quais funções
ainda restam quando todas as partes prosencefálicas que estão acima
e além delas foram cortadas. Ele então faz uma série de observações
semelhantes sobre animais da mesma espécie em que todo o órgão
central foi removido, com exceção de oblongata e myel; e,
registrando a diferença de resultado nos dois casos, é capaz de chegar
a uma conclusão em relação ao significado funcional da região central
intermediária. Esse método foi empregado há muito tempo pelos
FLOURENS em aves, embora inicialmente fosse empregado para
determinar a importância do prosencéfalo, cuja extirpação envolvia.
[22] Em seguida, foi aplicado sistematicamente pelo GOLTZ, no
trabalho sobre o sapo; [23] e foi usado por CHRISTIANI [24] e, ainda
mais recentemente, por GOLTZ [25] novamente para mamíferos e,
finalmente, por J. STEINER [26] para vertebrados de todas as
classes. Evidentemente, garante um resultado um pouco mais
confiável, se não para cada centro individual incluído na região
mesencefálica e diencefálica, pelo menos para esta região como um
todo.
As observações feitas nas linhas aqui estabelecidas provam que a

importância funcional dos centros mesencefálicos e diencefálicos ao
longo da série de vertebrados mantém um ritmo praticamente
uniforme com o desenvolvimento das partes, conforme revelado pela
anatomia grosseira. Esse desenvolvimento não é uniforme para as
duas regiões: nas ordens inferiores, o mesencéfalo (bigemina ou
lobos ópticos) tem a preponderância e o diencéfalo (tálamo) é
relativamente insignificante. Assim, em toda a classe dos peixes, com
exceção de Amphioxus lanceolatus, que pára rapidamente no miel, o
mesencéfalo aparece como o órgão central dominante. Enquanto
permanecer ileso, as funções psíquicas essenciais dificilmente serão
modificadas. Em particular, os animais reagem normalmente às
impressões ópticas e táteis e se movem espontânea e
adequadamente. O cheiro por si só é revogado: os nervos olfativos
são, naturalmente, removidos com a extirpação do prosencéfalo; e o
início da nutrição, na medida em que é governado por impressões
olfativas, pode, consequentemente, ser mais ou menos seriamente
perturbado. [27] Passando para os anfíbios, encontramos uma
notável diferença de comportamento em animais cujo cérebro foi
removido. Uma função é, inquestionavelmente, mantida por eles e,
portanto, deve depender para sua eficácia da integridade do
mesencéfalo: a função da progressão e a regulação dos movimentos
coordenados de todo o corpo. O sapo decerebrisado fica em pé,
como o animal não ferido; se for levado a mudar de lugar pela ação
de estímulos cutâneos, evita obstáculos colocados em seu caminho; e
assim por diante. Apresenta apenas uma única anormalidade: que, a
princípio, ela não se move nem leva comida por conta própria. [28] Ao
mesmo tempo, seu comportamento mostra duas características
notáveis. Por um lado, a separação funcional do mesencéfalo e do

diencéfalo está se tornando mais clara; por outro lado, observamos a
influência da prática na formação de novos hábitos. Se o diencéfalo
estiver intacto, como observou SCHRADER, o sapo se recupera
lentamente: ele começa a pegar moscas novamente por vontade
própria e continua a melhorar até que finalmente é totalmente
indistinguível de um animal normal. [29] Um pássaro privado de o
prosencéfalo se comporta da mesma maneira. Também, como
FLOURENS observou muitos anos atrás, a princípio permanece
imóvel: fica de pé, respira regularmente, engole se for alimentado e
reage a estímulos por movimentos coordenados de vôo; mas não faz
movimentos por sua própria iniciativa. Aqui, novamente, porém, há
uma mudança gradual de comportamento, se o animal é mantido vivo
por um período de tempo: faz movimentos inquietos de um lado para
o outro, evita obstáculos à medida que se move e assim por diante.
[30] CHRISTIANI, que foi o primeiro a fazer observações em
mamíferos, descobriu que o coelho, após a remoção de todas as
partes do cérebro anteriores ao mesencéfalo e ao diencéfalo, é
igualmente capaz de reagir adequadamente a estímulos leves, de
evitar obstáculos quando estimulado a movimentos de fuga e,
ocasionalmente, de executar o que parecem ser movimentos
espontâneos. [31] Por fim, GOLTZ observou uma restauração ainda
mais completa da função, no caso de cães que ele mantinha vivo por
um período considerável de tempo após a extirpação completa do
cérebro. [32] Como sempre, os animais foram inteiramente passivos
no intervalo imediatamente após a operação: apenas as funções
vegetativas (batimentos cardíacos, respiração, movimentos de
deglutição após a introdução de alimentos no esófago) continuaram
sem perturbações desde o início. O progresso do tempo trouxe
consigo, no entanto, uma recuperação muito mais completa da
função ativa; e, finalmente, os animais se moviam de maneira quase
normal, reagiam aos estímulos táteis latindo, se levantavam
novamente se caíam, alternavam entre dormir e acordar e podiam ser
despertados do sono por estímulos sonoros. É verdade que o cheiro
fora totalmente revogado com a extirpação do olfatorio; no entanto,
os cães se alimentavam por vontade própria quando a comida era
mantida contra o focinho. Pedaços de mau gosto eles cuspiram

novamente. Por outro lado, nunca houve expressão de sentimento
prazeroso, de apego e nunca nenhum ato que pudesse ser
interpretado como um sinal de reconhecimento pessoal. Estes foram
permanentemente perdidos.
A partir desses resultados, devemos concluir que a região

mesencefálica e diencefálica desempenha um papel muito
considerável em toda a série de vertebrados até os carnívoros. Ele
contém um grupo de estações centrais importantes para a coligação
de impressões sensoriais com seus movimentos
apropriados, estações que, como os mecanismos reflexos do miel,
continuam a funcionar após a separação das partes centrais
superiores. Mas mais do que isso: sua integridade é a condição da
integridade das funções psíquicas mais simples. A perda mental que o
animal sofre por operação é dupla. Perde, por um lado, as funções
ligadas a determinados nervos sensoriais envolvidos na lesão causada
pela remoção do prosencéfalo: assim, as reações ao cheiro
imprimem. Perde, por outro lado, as funções que pressupõem uma
conexão múltipla de impressões presentes com experiências
passadas: o reconhecimento de pessoas, os sentimentos de atração e
repulsão, de alegria etc. Alguns autores, é verdade, desconsideram os
resultados. obtidos de cães decerebrisados, e baseando-se em
observações feitas em monstros anencefálicos, localizaram os
sentimentos e emoções, tanto no homem quanto nos animais, na
região mesencefálica e diencefálica. Mas eles são culpados de um
erro óbvio no raciocínio. Eles atribuem a resposta a reflexos
miméticos de estímulos gustativos , que nesses casos patológicos são
deixados intactos a sentimentos concomitantes. É claro que não é
mais permitido argumentar dessa maneira do que seria interpretar
qualquer outro movimento reflexo, devido à sua aparente
proposição, como necessariamente uma ação consciente e
voluntária.
Vemos, então, que essas regiões do cérebro médio são, para os

animais em geral, algo mais que centros de reflexos complicados. À
luz dos fenômenos descritos acima, devemos considerá-los também

como centros para as funções psiquiátricas mais simples. Uma
comparação mais detalhada mostra, agora, que em relação ao tempo
de sua aparência, esses fenômenos apresentam diferenças muito
marcantes. Nos vertebrados mais baixos, nos peixes, a remoção do
prosencéfalo não produz nenhuma mudança acentuada de nenhum
tipo no comportamento psíquico dos animais. Em um nível um pouco
mais alto, nos anfíbios, répteis e aves, há, a princípio, uma interrupção
das funções psíquicas; e os que permanecem intactos, uma vez que
não há vestígios de efeito colateral duradouro, mas indicação muito
leve de adaptação a novas condições, se as necessidades forem
interpretadas como reflexos complicados. É, no entanto, evidente
que, com o tempo, o animal realiza uma recuperação funcional
bastante completa. A mesma imagem, apenas com suas linhas mais
fortemente traçadas, pode representar, finalmente, o mamífero. O
lapso das funções psíquicas após a operação é aqui mais
pronunciado; é necessário um período mais longo para a
recuperação; o defeito mental permanente é mais claramente
observável. No entanto, a lesão é compensada dentro de limites
amplos. Se devemos interpretar corretamente esses fenômenos, é
claro que devemos lembrar que todas as funções que são
permanentemente perdidas no reconhecimento de mamíferos
superiores , expressões de prazer e apego não existem de modo
algum nos animais inferiores. Agora, esse retorno gradual das
expressões da vida mental, em animais dotados de um prosencéfalo
bastante bem desenvolvido, admite, se olhado simplesmente por si
só, duas explicações. Pode ser que a operação dê origem a algum tipo
de efeito inibitório, talvez condicionado à lesão das peças, que deve
ser gradualmente superada; ou pode ser que o restante não
lesionado do cérebro assuma gradualmente uma parte das funções
desempenhadas no prosencéfalo no organismo normal. De acordo
com nossa inclinação para uma ou outra dessas interpretações, nossa
estimativa da significância funcional das regiões mesencenfálica e
diencefálica variará. Se aceitarmos o primeiro, essas partes serão
responsáveis, por toda a série de vertebrados até os carnívoros, por
uma proporção considerável das funções do cérebro em geral; a
recuperação do animal significará, para eles, simplesmente uma

restauração de seus direitos originais. Se aceitarmos o último, sua
atividade funcional após a recuperação aumentará de maneira
anormal, porque parcialmente vicária. Agora, não se pode negar que
existem muitos fatos que dizem a favor do efeito da operação, como
pelo menos um fator conjunto no resultado geral. Sabe-se que
interferências radicais por operação, e especialmente interferências
nos órgãos centrais, afetam as funções por um determinado período
de tempo. Ainda assim, dificilmente é provável que o efeito da
operação seja o fator determinante no caso diante de nós. O
contraste entre os efeitos imediatos da perda e o estado subsequente
do animal é impressionante e uniforme demais.
Além disso, não haveria nada para explicar a graduação dos
fenômenos no reino animal: o fato, por exemplo, de que, no
sapo, para não falar dos mamíferos, um período considerável de
tempo decorre antes que a compensação completa seja observada,
enquanto nos conjuntos de recuperação de peixes de uma vez. E,
finalmente, existem inúmeros fenômenos, extraídos de todos os
tipos de fontes, que tendem a ferir ou perder as partes centrais, seja
no homem ou nos animais, que podem dentro de limites muito
amplos ser compensados pelo funcionamento vicário de órgãos não
lesionados. Veremos atualmente que esta lei da substituição
funcional é indispensável, se quisermos explicar as relações
recíprocas das várias áreas cerebrais. É, então, apenas natural, na
ausência de evidências em contrário, que devemos
postulam sua validade no presente caso para as inter-relações das

várias partes do cérebro. Podemos acrescentar que a possibilidade
geral dessa função vicária é inerente à natureza do quadrigemina e do
thalami, como estações intermediárias nas linhas diretas de condução
entre os órgãos periféricos e o córtex cerebral, estações nas quais
todos os caminhos sensoriais e um grande parte do motor, são
interrompidos pela inter-relação das cadeias de neurônios. Reunindo
todos esses fatos, chegamos às seguintes conclusões genéticas,
como um ponto de vista geral a partir do qual os vários fenômenos
observáveis na série de vertebrados podem ser classificados e

explicados.
Nos estágios mais baixos do desenvolvimento cerebral, a região
mesencefálica e diencefálica, especialmente a primeira, uma vez que
o diencéfalo ainda é comparativamente insignificante aparece como
o principal órgão central. Subordinado a isso, por um lado, estão
oblongata e myel. Junto, por outro lado, como uma estrutura
apendicular, está o prosencéfalo; originalmente, devemos supor, um
resultado do desenvolvimento separado do olfatorius. À medida que
avançamos na série de vertebrados, novas representações dos
caminhos de condução reunidos na bigemina gradualmente
aparecem, como centros superiores, no prosencéfalo. Na proporção
em que o último avança, o mesencéfalo e o diencéfalo,
que condicionam seu próprio desenvolvimento à formação do
prosencéfalo, assumem a função de centros intermediários, onde as
excitações da periferia tocam reflexos complicados e as excitações do
prosencéfalo evocam reações. dependendo de uma coleta mais
extensa de impressões. No entanto, permanece a possibilidade, até
os estágios mais avançados do desenvolvimento, de que, com a
remoção dos mecanismos reguladores superiores, os centros
inferiores possam recuperar gradualmente alguma medida da
autonomia da qual, em um nível inferior, estavam em total
posse. Portanto, pode muito bem acontecer que, na interação normal
dos órgãos centrais, por tanto tempo, ou seja, enquanto
permanecem sob o domínio da região prosencefálica, essas partes do
cérebro podem não ter outra função senão a dos complexos centros
reflexos; mas que, na ausência dos órgãos reguladores superiores,
eles podem mais uma vez assumir o caráter de centros
independentes, cuja cooperação envolve o aparecimento de funções
psíquicas.
Concluímos, portanto, que essa parte do cérebro possui, sob todas as

circunstâncias, a importância de um centro cujo cargo é trazer à
conexão os principais órgãos dos sentidos e do movimento. Tal visão
de suas funções é, no geral, confirmada pelos sintomas que
normalmente se seguem à sua remoção ou comprometimento

direto. O mais impressionante deles, do lado sensorial, é a cegueira
que, nos mamíferos, de acordo com o curso dos caminhos ópticos,
está correlacionada, em particular, com a pregemina, incluindo o
pregenículo.
Os distúrbios de movimento aparecem, por outro lado, desde que a
lesão não se estenda além do quadrigemina, confinada, pelo menos
nos mamíferos, aos músculos dos olhos; o sistema muscular geral do
corpo não é afetado. [33] Se, no entanto, o diencéfalo estiver
lesionado, a desordem motora geral é muito acentuada. Consiste,
onde a lesão é unilateral, em movimentos imperativos peculiares, nos
quais o animal, em vez de seguir em frente, se vira em círculo. Esses
movimentos circenses (Reitbahnbewegung, movimento de
manobra) também são observados após lesões em outras partes do
cérebro, mais especialmente na crura e nos hemisférios cerebelares,
e após extirpação unilateral dos canais semicirculares do ouvido
interno. Nos vertebrados inferiores, como o sapo, os movimentos
circenses são invariavelmente feitos em direção ao lado não
lesionado. Também nos invertebrados, os principais gânglios se
comportam, nessa questão de distúrbios motores e sua direção,
exatamente da mesma maneira que o mesencéfalo dos vertebrados
inferiores. [34] Nos mamíferos, por outro lado, a regra é que o
movimento é direcionado para o lado lesionado, se a porção anterior
do tálamo tiver sido dividida, para o lado não lesionado, se a seção
tiver sido feita em sua porção posterior. Anormalidades também
foram observadas na tonicidade dos músculos do corpo, de modo que
o animal em repouso não se estende, mas se inclina sobre a direção
da curvatura correspondente à dos movimentos circenses. [35] Esses
movimentos podem assumir várias formas, de acordo com as
condições especiais da lesão: eles podem aparecer como movimentos
de rotação ao redor do eixo longitudinal do corpo, como movimentos
do ponteiro do relógio ou, finalmente, como os movimentos
circenses propriamente ditos. Eles são, podemos supor, ocasionados
em todos os casos por uma inervação assimétrica, que no entanto
pode ser devida a várias causas: aumento ou diminuição unilateral da
inervação motora, ou à liberação assimétrica de movimentos reflexos
relacionados a distúrbios de sensibilidade . Qual dessas condições, ou

qual combinação delas, está realmente funcionando, não pode,
atualmente, ser determinada.
A operação nunca falha ao configurar esse distúrbio do motor. Nos

mamíferos superiores, encontramos ainda sintomas de ab-rogação ou
diminuição da sensibilidade cutânea no lado não lesionado do
corpo. Tais sintomas são sempre ambíguas, e os resultados são
correspondentemente duvidosos. [36] No geral, contudo, se
olharmos para o fenômeno em sua totalidade e levarmos em
consideração ao mesmo tempo os defeitos observados logo após a
remoção do prosencéfalo e os fatos conhecidos sobre o curso dos
caminhos da condução, podemos concluir que o a região
mesencefálica e diencefálica constitui, em todos os vertebrados
superiores, uma importante estação intermediária na estrada em
frente aos centros mais profundos do prosencéfalo; uma estação
para a liberação, por um lado, de reflexos compostos, mais
especialmente de reflexos a estímulos visuais e auditivos, nos quais o
prosencéfalo não está envolvido; e, por outro lado, de excitações
centrífugas do cérebro, cujos componentes são aqui coordenados de
maneira a melhor atender às necessidades do organismo. Tendo em
vista as relações anatômicas e os resultados de experimentos com
extirpação parcial, é provável que a postgemina represente, nas
principais estações intermediárias da área acústica; as estações
semelhantes pregemina e pregenicula para o sentido da visão; e as
estações apropriadas do thalami para a extensa área do sentido do
tato. Temos, portanto, em toda a região, um grupo de pontos nodais
para a função de todos os departamentos dos sentidos (com exceção
do olfato) e dos movimentos correlacionados a eles. Conclui-se que o
mesencéfalo e o diencéfalo, proporcionalmente ao seu grau de
desenvolvimento em comparação com o do prosencéfalo, são
capazes entre si, após o decurso das funções prosencéfalas, de
empreender, por direito próprio, a regulação unitária dos processos
do vida animal; embora certas funções, condicionadas
exclusivamente ao cérebro, estejam obviamente perdidas
permanentemente. Esse status fisiológico implica um
desenvolvimento concomitante de processos psíquicos: a

persistência de impressões de sentido por um certo tempo após a
cessação do estímulo, a formação de percepções complexas,
mediadas por processos associativos, e a condução de movimentos
de acordo com as impressões recebidas no passado mais remoto. Em
outras palavras, os centros que originalmente preservavam a ação
reflexa e a transmissão de impulsos, sob pressão de novas condições,
se transformaram em centros independentes de direção. Eles ainda
são centros de segunda ordem; mas seu menor valor funcional, em
comparação com os centros superiores cujos substitutos são,
depende essencialmente do grau de desenvolvimento alcançado por
esses próprios centros superiores.
Por um longo tempo, a fisiologia da região mesencefálica e

diencefálica sofreu um equívoco. Insistia-se insistentemente que as
funções dessas partes não eram apenas análogas, mas
principalmente principalmente equivalentes em todo o reino dos
vertebrados; de modo que, em particular, o que é dos animais deve
ser do homem. O método mais antigo, de experimentos com
revogação direta, não era competente para remover esse erro. A
mudança de visão necessária foi provocada, gradualmente, por
experimentos de extirpação no próprio prosencéfalo; experimentos
que, como observamos acima, realmente atingiram dessa maneira um
propósito diferente daquele sobre o qual foram originalmente
direcionados. Os fisiologistas, de FLOURENS a GOLTZ, fizeram desses
experimentos com a intenção primária de derivar dos sintomas
resultantes da revogação um conhecimento mais exato da função do
prosencéfalo. Mas tornou-se cada vez mais evidente , especialmente,
no decorrer das investigações realizadas por GOLTZ e seus
alunos, que esse fim direto poderia ser alcançado, mas de maneira
imperfeita, se é que havia, devido às consequencias diretas e indiretas
que se seguem ao operações, e que tornam a comparação entre os
feridos e os animais normais mais do que um problema de simples
subtração. Ao mesmo tempo, tornou-se evidente que todas essas
experiências produzem informações mais importantes sobre as
funções de que o remanescente cerebral não lesionado é
capaz. Portanto, os experimentos de extirpação ainda são

valorizados pelo investigador moderno, mas são avaliados por um
motivo diferente. Não se espera que revelem nada de momento a
respeito das funções das partes destruídas, mas ilustrem as possíveis
funções daquelas que são deixadas intactas. Porém, dificilmente se
deve dizer, após a discussão no texto, que essas funções não devem
ser identificadas diretamente com aquelas desempenhadas pelas
mesmas partes na interação normal dos órgãos. Nesse contexto, as
diferenças que encontramos em todo o reino animal, as próprias
diferenças que antes eram ignoradas, são de grande importância. Em
primeiro lugar, as diferenças entre as várias classes de vertebrados,
mas secundariamente e dentro de certos limites, apesar da posição
radicalmente divergente dos órgãos centrais, do ponto de vista
genético, as diferenças entre os invertebrados também têm, em
muitos casos, esclarecido condições muito mais complicadas obtidas
no cérebro dos mamíferos superiores. O impulso para essa
comparação veio em primeira instância da morfologia. Do lado da
fisiologia, é o mérito especial de J. STEINER ter demonstrado, por
seus experimentos com peixes e sapos, complementado por
trabalhos posteriores em répteis e invertebrados, quão
extremamente variável é o papel atribuído ao mesencéfalo no série
de vertebrados. Partindo das funções espinhais do Amphioxus, que,
como sabemos, não tem outro órgão central além do miel, STEINER
tentou, além disso, uma teoria geral das funções mesencefálicas em
geral. Mas aqui, infelizmente, sua fundação é incerta e a estrutura
erguida sobre ela ainda menos segura. Nos anelídeos, diz ele, os
metâmeros individuais e os termos correspondentes na série de
gânglios ventrais são todos equivalentes, de modo que qualquer
parte do verme é, por si só, capaz de se mover e, aparentemente, de
sensação, como é o animal inteiro. Amphioxus é, agora, considerado
da mesma maneira: seu miel consiste simplesmente em uma série de
termos equivalentes, não subordinados a nenhum centro
superior. Então, no estágio seguinte, representado pelo peixe
primitivo, o tubarão, e nos estágios de avanço progressivo,
representados pelos outros peixes, o melo é levado à
superintendência central do mesencéfalo, que permanece a partir de
agora, durante toda a série de vertebrados, o verdadeiro centro

diretor: o prosencéfalo deve ser considerado meramente
suplementar. É verdade que, nos mamíferos, o prosencéfalo atinge
uma preponderância acentuada; no entanto, o mesencéfalo e o
diencéfalo contêm os centros para a regulação de todo o sistema de
movimentos corporais e, portanto, ainda mantêm adequada a parte
do órgão central. Nesse sentido, STEINER define um 'cérebro' como
"o centro universal de movimento, em conexão com as funções de
pelo menos um dos nervos sensoriais superiores". O critério de um
'centro universal de movimento' consiste, para ele, na ocorrência de
movimentos forçados unilaterais após lesão de um lado do órgão. Se,
então, não há parte dos órgãos centrais nos quais esses movimentos
circenses possam ser liberados, também não pode haver nenhum
centro unitário de direção dentro do sistema nervoso; todo o órgão
central deve consistir em um número de metâmeros equivalentes.
[37] Agora está claro que o ponto de partida para todas essas
considerações teóricas é fornecido pelos anelídeos. Os segmentos
corporais desses animais parecem, quando divididos, representar
unidades vitais independentes, todos os quais são capazes de
continuar o movimento espontâneo, como era o verme original não
ferido. Além disso, os anelídeos não executam movimentos circenses
após a remoção do gânglio dorsal de um lado. Mas a única inferência
que pode ser extraída desse último fato é, certamente, a seguinte:
que a ocorrência de movimentos forçados não é, com toda
probabilidade, um critério universal da presença de um centro de
direção do qual os centros inferiores são controlados. Além disso: não
temos o direito de assumir a independência funcional e a equivalência
completas de todos os termos da série de gânglios ventrais, a menos
que os segmentos individuais se movam da mesma forma
independente enquanto ainda estão conectados ao corpo total do
anel da pálpebra, como fazem após a separação. . Este, no entanto,
não é o caso; no animal não lesionado, todos os metâmeros se
movem em exata coordenação entre si. Portanto, devemos concluir
que toda a cadeia de gânglios normalmente funciona como um
sistema unitário, do qual, se podemos julgar pelas relações
anatômicas, o gânglio dorsal é o centro diretivo. Da mesma maneira,
o melo em Amphioxus é aparentemente controlado por sua porção

mais anterior, já que de alguma forma o equivalente do cérebro da
craniota (ver p. 252 acima). A palavra "cérebro" é, em primeira
instância, uma expressão assumida pela ciência no jargão popular e,
por isso, é, como normalmente empregado, extremamente difícil de
definir. Se, no entanto, tentarmos e não rompermos com a aplicação
geral do termo, devemos dizer que o cérebro dos vertebrados não é
um órgão central separado, mas o complexo de todos os órgãos
centrais que compartilham a direção das funções do animal. Nesse
sentido, oblongata, mesencéfalo e diencéfalo, prosencéfalo e
cerebelo têm reivindicações iguais ao nome. Se, por outro lado,
devemos restringir o termo "cérebro" especificamente às partes
centrais que são capazes de manter a vida animal, embora talvez em
pé de igualdade após a remoção do resto, os oblongos ainda tem, de
qualquer forma, uma reivindicação tão boa quanto o mesencéfalo e o
diencéfalo. O ponto é que o cérebro, tomado como um todo, não é
um centro, mas um complexo de centros e centros tão relacionados
entre si que, se um de [p. 268] perdidos, uma parte de suas funções
pode, como regra geral, ser assumida por outra.
Experimentos em animais completamente decerebrisados,

especialmente os mamíferos superiores, são de extrema importância,
não apenas para as funções da região mesencefálica e diencefálica,
mas também para a questão mais geral
da representação funcional dos centros inferiores nos mais
altos. Portanto, anexamos aqui um relato um tanto detalhado dos
fenômenos observados por GOLTZ no cão decerebrisado que, de
todos os que foram operados por ele, sobreviveram por mais tempo
à operação. [38] O animal foi privado de seu hemisfério esquerdo em
dois experimentos, realizados no 27 de junho e 13 de novembro de
1889; todo o hemisfério direito foi removido em 17 de junho de 1890.
Foi morto, com vistas ao exame post mortem, em 31 de dezembro de
1891. O resultado geral da autópsia foi confirmatório; os hemisférios
cerebrais haviam sido completamente eliminados, em parte
diretamente pelas operações, em parte indiretamente pelo
amolecimento subsequente do tecido. O animal viveu assim por mais
de dezoito meses após a operação final. Imediatamente depois, tudo

ficou imóvel; mas a capacidade de movimento espontâneo retornou
no terceiro dia. O cachorro se moveu de um lado para o outro na sala
e foi capaz de evitar obstáculos colocados em seu caminho, sem antes
correr contra eles. Colocado em um piso liso, escorregaria, mas se
recuperaria de uma só vez e por vontade própria. Se os dedos dos pés
eram forçados a uma posição não natural, ele corrigia o deslocamento
imediatamente quando começava a andar e pisava com a planta do
pé da maneira normal. Ele levantou a perna, sem cair, de um buraco
que havia sido preparado para a finalidade do experimento. Uma vez
sofreu uma lesão acidental em uma pata traseira e, posteriormente,
até a ferida ser curada, sustentou a perna machucada ao andar,
exatamente como faria um cão normal. A sensação de toque foi
embotada; mas o animal reagiu a estímulos táteis de alguma
intensidade, embora a localização do ponto estimulado
permanecesse, é verdade, bastante incerta. Se, por exemplo, o pé
traseiro esquerdo fosse agarrado, ele se encaixaria à esquerda, mas
geralmente no ar, sem alcançar a mão que o segurava. A sensibilidade
auditiva também foi bastante reduzida; no entanto, o animal pode ser
despertado do sono por intensas impressões sonoras. Estímulos
gustativos foram sentidos. A carne mergulhada no leite e mantida
antes de sua boca ser apreendida e mastigada; carne imersa em uma
solução de quinino foi tomada, mas cuspida novamente, com
movimentos irônicos da boca. O sentido do olfato foi, obviamente,
totalmente revogado: os nervos olfativos haviam sido destruídos nas
operações. A princípio, portanto, o cão só se alimentava quando a
comida era colocada na boca. Mais tarde, acostumou-se a apreender
e engolir pedaços de carne e a beber leite, assim que seu focinho foi
colocado em contato com eles. Comia e bebia da comida sólida e
líquida oferecida até o apetite; depois se deitava e dormia. As funções
do sentido da visão foram mostradas além da prevenção de
obstáculos, mencionados acima na reação das pupilas aos estímulos
luminosos. Por outro lado, o animal era totalmente insensível a gestos
e movimentos ameaçadores e a outros animais apresentados para
sua notificação. Consistentemente com esse comportamento, ele
permaneceu até o último dia sem graça e apático. Não havia dúvida
de qualquer 'cognição' e 'reconhecimento' reais dos objetos a seu

respeito. As únicas expressões de sentimento eram rosnar e morder
quando um estímulo intensivo era aplicado à pele e uma tendência à
inquietação sob a influência da fome. No entanto, a prevenção de
obstáculos mostra uma adaptação do movimento às condições
variáveis das impressões sensoriais; e o mesmo fato é destacado
ainda mais claramente no experimento a seguir.
Duas tábuas compridas foram montadas para formar uma passagem
cega, cerca do dobro do comprimento do animal, e tão estreita que
não podia se virar. Quando o cão foi introduzido nessa passagem,
primeiro caminhou até o fim e correu contra a parede. Por algum
tempo, levantou-se em vão contra esse obstáculo; mas, no momento,
começou a recuar e, finalmente, por esse movimento de crocodilo,
chegou ao ar. De todos os experimentos com animais decerebrisados,
esse é, sem dúvida, o experimento cujo resultado parece se
aproximar quase do que é chamado de "expressão de
inteligência". No entanto, é evidente que, neste caso, como nos
outros, a adaptação dos movimentos de reação aos estímulos
sensoriais ainda está confinada dentro de limites onde é inapropriado
falar de qualquer "reflexo" real de uma escolha entre diferentes
possibilidades. . Os sintomas em si, considerados unicamente por si
mesmos, podem, naturalmente, ser interpretados como ações
voluntárias. Mas é outra questão se todo o contexto em que os
fenômenos apareceram permite tal interpretação. E essa pergunta
deve, certamente, ser respondida de forma negativa, pela mesma
razão que recusamos, por exemplo, atribuir a prevenção de
obstáculos a uma verdadeira ‘cognição' dos objetos, sendo que a
cognição neste caso é refutada por outros sintomas. Se, no entanto,
excluirmos expressões de inteligência e ações voluntárias, no estrito
significado desses termos, essa atitude não deve, é claro, ser
interpretada como uma negação de que as ações do animal
decerebrisado sejam, em parte, processos conscientes. Pelo
contrário, deve ser considerado, no mínimo, extremamente provável
que possam ser interpretados como conscientes e, nesse sentido, não
meramente como reflexos puramente mecânicos. Entretanto, não
podemos entrar nessa questão com plenitude até que cheguemos à
nossa discussão psicológica da ideia de 'consciência' (cf. Parte V., Cap.

Xviii.,abaixo).
(b) Funções do mesencéfalo e diencéfalo no homem
No homem, e de fato em todos os outros primatas, que nesse aspecto

se situam praticamente no mesmo nível que o homem, a
preponderância do prosencéfalo, que se torna mais acentuada,
quanto mais subimos na série de vertebrados, alcançou um limite
onde os centros do cérebro médio e inter-cérebro retêm menos de
sua independência relativa original. Essa afirmação é justificada tanto
pelas relações dos caminhos de condução quanto pela natureza dos
distúrbios produzidos por defeitos patológicos. Não podemos, é
verdade, e as razões são óbvias, esperamos, encontre casos humanos
que reproduzirão as condições de extirpação total do prosencéfalo,
com retenção permanente da função nas regiões do meio do
cérebro. Mas em casos de lesão restrita do quadrigemina e do
thalami, parece que uma restituição de funções por meio de
representação indireta em partes coordenadas ou superiores pode
ocorrer muito extensivamente no cérebro humano. Ao mesmo
tempo, a estreita conexão da pregemina com as funções visuais é
evidenciada pela perturbação dos movimentos oculares que
acompanham a lesão nessas partes; enquanto os distúrbios da
sensibilidade visual no homem aparecem, na maioria das vezes,
apenas quando o genículo está envolvido. Em casos individuais, o
resultado está de acordo com o que sabemos sobre o curso das vias
de condução e foram observados distúrbios auditivos após lesão da
postgemina. As lesões do thalami, como também se pode esperar dos
fatos anatômicos e dos resultados de experimentos em animais, são
seguidas de anestesia ou distúrbios motores ou de ambos
combinados. Às vezes, é verdade, os afetos do thalami seguem seu
curso sem qualquer sinal de perturbação: um fato que atesta a ampla
gama de funções vicárias possíveis, neste caso em particular, dentro
do cérebro humano, e que constitui um acentuada diferença
quantitativa entre o homem e os animais, nos quais os fenômenos de
revogação são muito mais intensos. Uma segunda e ainda mais
marcante diferença é a seguinte: que os sintomas que em

experimentos com animais, dos peixes aos mamíferos, são
estabelecidos com a maior uniformidade por lesões unilaterais dessa
área, os movimentos circulares imperativos são representados no
homem, o melhor, apenas por formas reduzidas e vestigiais, como
uma deflexão permanente dos olhos ou uma execução unilateral de
movimentos miméticos. [40] Os fatores determinantes nesse
resultado são aparentemente dois: por um lado, a supressão
voluntária dos sintomas, e, por outro lado, o maior escopo das
regulamentações automáticas e substituições funcionais que, no
cérebro humano, neutralizam os distúrbios em questão. Ambos os
fatores indicam que, embora as funções basais dessa região do
cérebro humano correspondam àquelas desempenhadas pela mesma
região ao longo da série animal, ainda sua importância relativa, em
comparação com os centros superiores, agora se tornou
menor. Centros reflexos compostos para os principais
departamentos dos sentidos, visão, audição e tato; e centros
reguladores abrangentes para as excitações motoras provenientes
das partes mais altas do cérebro: essas permanecem o mesencéfalo e
o diencéfalo. Mas outros mecanismos reguladores e os processos
independentes de liberação dentro do prosencéfalo aumentaram de
importância ao lado deles: de modo que sua suposição no homem de
uma função psíquica que se observa persistir no cão e alterar a
remoção das partes prosencefálicas dificilmente pode ser
considerado provável.
c) Estriado e lenticula
Estriado e lenticula pertencem, morfologicamente, ao prosencéfalo

(pp. 128 e seg.). Mas pouco se sabe sobre sua função. Eles parecem,
no entanto, áreas corticais, afundadas na substância do hemisfério e
correlacionadas especificamente com os gânglios mesencefálicos e
diencefálicos. Essa visão é sugerida pela extensão de suas conexões
de fibra, mais especialmente com o thalami (Fig. 74, p. 179). É
confirmado, ainda, pelos fenômenos observados em experimentos
em animais e em casos de lesão no homem, nos quais essas estruturas
estão envolvidas. Os fenômenos consistem sempre em sintomas

paralíticos ou, quando influências excitatórias estão em ação, em
exagero de movimento. Aqui, novamente, no entanto, e
particularmente no caso do homem, os fenômenos de revogação são
mais pronunciados quando a lesão é produzida rapidamente: tumores
de crescimento lento podem, em certas circunstâncias, seguir seu
curso sem causar qualquer sintoma. NOTHNAGEL descobriu, além
disso, que a estimulação mecânica ou química do estriado do
coelho ocasionava movimentos de corrida apressados. [41]
MAGENDIE observou o mesmo resultado após a remoção completa
do estriado. [42] A anestesia, pelo contrário, não parece ser uma
consequência de lesão a essas estruturas. [43] Quanto ao resto, os
distúrbios intensos que normalmente ocorrem após lesões
repentinas do estriado não estão fora de suspeita; eles podem ser
devidos à implicação dos caminhos piramidais que ascendem na
cápsula ao córtex cerebral. Além dessas relações com o cérebro
médio e entre o cérebro, os fatos anatômicos indicam uma conexão
adicional com o cerebelo. De fato, foi observada atrofia do estriado,
e principalmente da lêntula, nos casos de insuficiência congênita do
cerebelo. [44]
§ 5. Funções do cerebelo
As funções do cerebelo formam um dos capítulos mais obscuros da

fisiologia dos órgãos centrais. A obscuridade é inteligível quando
lembramos das extensas conexões do cerebelo com inúmeras outras
artes centrais, com os oblongos, com o mesencéfalo e o diencéfalo e,
sobretudo, com o córtex cerebral. Por um lado, essas conexões
tornam difícil determinar se a destruição de outros centros cerebrais
envolve a revogação das funções cerebelares correspondentes. E,
por outro lado, ficamos igualmente em dúvida se os distúrbios
observados nos casos de lesão ou defeito no cerebelo não se devem,
em parte pelo menos, à implicação indireta de outras partes do
cérebro com as quais ele se relaciona. . A estes se acrescenta a
dificuldade adicional de que os distúrbios cerebelares parecem ser
particularmente fáceis de compensar pelo aprimoramento ou

substituição da função em outras partes centrais. Temos, portanto,
tantas razões para superestimar quanto precisamos subestimar a
importância desse órgão; e nossa incerteza não é um pouco
aumentada pela ambiguidade dos sintomas, que caracteriza todos os
fenômenos da revogação central , mas é especialmente acentuada
neste caso particular. [p. 272]
Esses sintomas em si consistem, em grande parte, em distúrbios

motores. A extirpação completa do cerebelo em animais torna todos
os movimentos vacilantes e incertos, surpreendentes ou trêmulos,
embora a influência da vontade sobre os grupos musculares
individuais não seja destruída. A transecção de várias partes do
cerebelo, bem como dos pedúnculos cerebelares, cujas radiações
estão envolvidas em todas as lesões profundas do órgão, é
normalmente seguida por desarranjo motor unilateral. Se a seção
passa pela porção mais anterior do vermis, os animais caem para a
frente; em movimentos espontâneos, o corpo é dobrado
anteriormente, sempre pronto para cair e cair novamente. Se passa
pela porção posterior do vermis, o corpo é dobrado para trás e há
uma tendência a movimentos para trás. Se um pilar é ferido ou
removido, o animal cai para o lado oposto, devido à contração
unilateral dos músculos correspondentes; movimentos violentos de
rotação em torno do longo eixo do corpo tendem a seguir. Também
ocorrem, no momento da operação, movimentos convulsivos dos
olhos, geralmente sucedidos por uma detecção permanente. Esses
sintomas de revogação concordam, no geral, com os fenômenos de
estimulação observados com excitação elétrica de várias partes do
córtex cerebelar. Ambos são, sem exceção, do mesmo lado, em
contraste com as consequencias da lesão cerebral, que aparecem no
lado oposto do corpo. O fenômeno da estimulação consiste em
movimentos espasmódicos da cabeça, coluna vertebral e olhos.
[45]
No que diz respeito ao homem, a experiência clínica está de acordo

com os resultados das observações em animais. Os distúrbios
motores são, novamente, o sintoma mais constante. Eles consistem,

principalmente, em uma marcha incerta e vacilante, às vezes também
em movimentos semelhantes da cabeça e dos olhos. Os braços
parecem estar menos seriamente envolvidos; e raramente
observamos, no homem, os violentos movimentos rotatórios que,
nos animais, acompanham lesões unilaterais da pilea ou dos
medipedúnculos. De resto, os distúrbios motores no homem são mais
intensos quando o vermis é o local da lesão; enquanto os afetos do
congestionamento de ambos os lados, especialmente se a mudança
for meramente local, podem seguir seu curso sem sintomas de
qualquer tipo. Aparentemente, um grave distúrbio ocorre apenas
com a incapacidade funcional completa da pilea ou nos raros casos de
atrofia de todo o órgão. Sob tais circunstâncias, no entanto, os
sintomas não se limitam às perturbações motoras; eles se tornam
extremamente complicados e a interpretação é
correspondentemente difícil. [46] Os distúrbios da sensibilidade
cutânea parecem não resultar de afetos que permanecem limitados
ao cerebelo, nem mesmo da atrofia total do órgão. [47] Por outro
lado, um sintoma subjetivo característico, mais freqüentemente
relacionado à doença do cerebelo humano do que a outros distúrbios
centrais, é a tontura que acompanha os distúrbios motores. Portanto,
é provável que os ataques de tontura induzida no indivíduo saudável
pela passagem de uma forte corrente galvânica pelo occipital sejam
devidos, em parte pelo menos em parte, à sua influência no cerebelo.
[48] E pela mesma razão, podemos suspeite que esse órgão esteja
envolvido na tontura produzida por certas agências tóxicas.
[49] Agora, em geral, existem duas condições sob as quais os
fenômenos da tontura podem se manifestar: primeiro, o desarranjo
funcional de certos aparelhos sensoriais periféricos, cujas impressões
mediam a excitação de sensações que geram a ideia do equilíbrio
estático do corpo durante o repouso. e movimento; e, segundo,
distúrbios funcionais das áreas centrais, que são de alguma forma
calculados para alterar a relação normal que subsiste entre
impressões sensoriais e movimentos ou ideias de
movimento. Atualmente, familiarizaremos-nos com um aparato
sensorial do tipo anterior na ampola e nos canais do labirinto
do ouvido. [50] Por outro lado, nós parecemos ter no cerebelo não a
única, mas certamente a sede central mais frequente dos sintomas de
tontura. Quando nos lembramos de quão próximos estão o labirinto
do ouvido e esse órgão central, podemos entender prontamente que
as duas formas de perturbação do equilíbrio são difíceis de
discriminar. Além disso, temos todos os motivos para acreditar que
eles estão funcionalmente conectados: o nervo vestibular, que
fornece fibras sensoriais ao vestíbulo e aos canais, envia um grande
número de representantes ao cerebelo. [51] Essas relações com a
divisão vestibular do labirinto são, talvez, nossos melhores meios de
explicar a influência do cerebelo nos movimentos corporais. Sabemos
que todos os outros departamentos dos sentidos, e mais
especialmente aqueles que mediam nossa apreensão espacial das
impressões sensoriais, os sentidos da visão e do toque, encontram
nele uma representação abundante. E descobrimos que, onde a
tontura é provocada pela ação de causas subjetivas ou objetivas
definitivamente demonstráveis, elas geralmente podem ser
rastreadas até uma condição geral: perturbação da correlação normal
de impressões sensoriais e movimentos corporais. Novamente,
porém, esse distúrbio pode, no caso individual, ser causado, central e
periférica, de várias maneiras. Um homem pode ficar tonto ao andar
no gelo, se não estiver acostumado. A incerteza da visão que
acompanha a ambliopia ou o estrabismo, ou que ele pode induzir em
uma pessoa com visão normal, cobrindo um olho, não é freqüente
com tonturas. Os sintomas são ainda mais evidentes nos movimentos
de caminhar de pacientes cujas sensações tácteis são embotadas ou
destruídas pela degeneração das colunas dorsais do miel. Nesses
casos, a resistência do solo não é sentida da maneira habitual: os
pacientes perdem o equilíbrio; eles cambaleiam e tentam se salvar de
uma queda equilibrando-se com os braços. [52] Esses fenômenos
mostram, ao mesmo tempo, a indispensabilidade da coordenação da
impressão e do movimento dos sentidos para a execução correta,
não apenas dos movimentos involuntários, mas também dos
movimentos voluntários. Também neste último, é geralmente apenas
o fim a ser atingido que é claramente consciente; os meios pelos quais
esse objetivo é alcançado são confiados ao funcionamento
automático de um mecanismo motor, em que o movimento se

entrelaça com o movimento na ordem certa e com o objetivo
certo. Cada ato separado em uma ação voluntária composta revela,
consequentemente, uma adaptação precisa às impressões que
recebemos de nosso próprio corpo e de objetos externos. Mas, como
a ação voluntária é dirigida exclusivamente para o fim a que se
alcança, as impressões sensoriais que regulam os movimentos não
costumam participar da ideia de movimento. Até o lapso repentino da
impressão reguladora é, na maioria dos casos, percebido apenas
indiretamente, por meio da consequente perturbação motora e dos
fenômenos subjetivos dependentes dela.
Os distúrbios de movimento devido a causas centrais podem agora,

em geral, ser causados de quatro maneiras diferentes. Eles podem (1)
ser fenômenos paralíticos, ou seja, podem ser ocasionados por uma
revogação parcial de movimentos voluntários. Eles podem (2)
aparecer como sintomas puramente anestésicos. Eles podem (3)
consistir em distúrbios da coordenação motora. Ou podem (4)
resultar da perturbação da relação normal obtida entre sensações e
movimentos dependendo delas. A primeira dessas possibilidades é
descartada de uma só vez, uma vez que os sintomas paralíticos não
ocorrem após a remoção do cerebelo ou de partes separadas
dele; além disso, nunca se observa tontura no trem das deficiências
puramente motoras. O segundo parece prometer melhor. De fato,
em certa medida, encontrou aceitação; alguns autores conjeturaram
que o cerebelo é um órgão do que é chamado de "sentido muscular".
[53] Mas essa visão dificilmente pode ser conciliada com o fato de
que, nos casos de atrofia do cerebelo no homem, e após a extirpação
total do órgão em animais, a capacidade de movimentos ativos de
locomoção ainda é mantida; os movimentos podem ser vacilantes e
incertos, mas, no entanto, permitem-nos postular um certo grau de
sensação nos músculos locomotores. A revogação de outras
sensações está igualmente fora de questão. A terceira interpretação
do cerebelo, como centro de coordenação motora, foi apresentada
pela primeira vez por FLOURENS, [54] cujas opiniões se mantiveram,
até os tempos mais recentes, entre fisiologistas e clínicos. Mas,
primeiro, essa definição é indeterminada demais para caracterizar a

forma específica de coordenação mediada pelo cerebelo. Não existe
uma área motora central única, do mielo para cima, que não seja a
sede de algum tipo de coordenação motora. Em segundo lugar, os
fenômenos de tontura também são contrários à interpretação de
FLOURENS. Eles indicam que algum tipo de distúrbio sensorial está
sempre envolvido junto com o motor. Somos, portanto, forçados a
concluir que a quarta das hipóteses acima é a mais provável: a
hipótese de que a inibição da função no cerebelo interfere com a ação
dessas impressões sensoriais que exercem uma influência reguladora
direta na inervação motora proveniente do cérebro .
A aceitação dessa hipótese remove várias dificuldades. Assim,

podemos explicar imediatamente como ocorre que os distúrbios
produzidos pelas lesões do cerebelo se assemelham aos sintomas
devidos à anestesia parcial e, no entanto, diferem deles no ponto
importante de que a revogação de sensações nunca aparece entre os
fenômenos cerebelares. Onde todas as sensações conscientes
persistem, as únicas impressões que podem ocorrer são aquelas que
agem sobre o movimento diretamente e sem tradução prévia em
sensações conscientes. Os movimentos voluntários, como tais, são
tão pouco afetados quanto as sensações; mesmo após a completa
destruição do cerebelo, a vontade mantém seu direito de controle
sobre cada músculo individual. Isso explica, novamente, como é que
os distúrbios causados por lesões no cerebelo podem ser
gradualmente compensados. A compensação ocorre dessa maneira,
que os movimentos são regulados novamente pelas sensações
conscientes que persistem intactas. Mas uma certa falta de jeito
e incerteza nunca desaparecem. É evidente, como se observa, que os
movimentos devem sempre proceder de uma espécie de reflexão. O
imediatismo e a certeza do movimento demonstrado pelo animal não
lesionado são perdidos ou, se de alguma forma podem ser
recuperados, devem ser adquiridos lenta e gradualmente, como
resultado de um longo e contínuo curso de prática renovada. Aqui
também, portanto, o princípio da representação múltipla dos órgãos
corporais no cérebro é visto em oposição. O cerebelo parece ser
destinado à regulação direta de movimentos voluntários por

impressões sensoriais. Se esta hipótese estiver correta, será,
portanto, o órgão central no qual os movimentos corporais incitados
pelo cérebro são harmonizados com a posição do corpo do animal no
espaço. Essa concepção concorda suficientemente bem com nosso
conhecimento anatômico do curso das linhas de condução, de
entrada e de saída. Nos pós-túnculos, o cerebelo recebe uma
representação do trajeto sensorial geral, reforçado, com toda
probabilidade, por fibras do nervo óptico e dos nervos cranianos
sensoriais mais anteriores, que correm na valvula e nos pré-
pulmões. Sua conexão anteriormente é efetuada pelos pré-túnculos
e medipedúnculos, pelos quais se une em parte aos gânglios cerebrais
anteriores, em parte às regiões mais diversas do córtex cerebral. [55]
Finalmente, as extensas representações do nervo auditivo no
cerebelo ( Fig. 77, p.
183) pode ser trazido sob o mesmo ponto de vista. Pois, se o cerebelo
desviar todo aquele caminho secundário sensorial cujo cargo é
realizar impressões que influenciam o movimento voluntário
diretamente, e não indiretamente, por meio de sensações
conscientes, certamente esperaremos descobrir que esse mesmo
caminho contém uma representação do oitavo nervo craniano. O
acusticus é precisamente o nervo sensorial que dá a certas
impressões objetivas objetivas uma relação específica com o
movimento; nossos movimentos se adaptam involuntariamente, em
um ritmo correspondente, às impressões rítmicas do som.
A questão das funções do cerebelo não pode ser respondida,

atualmente, com qualquer grau de finalidade. O único ponto sobre o
qual os fisiologistas são bastante unânimes é que esse órgão se
desencadeia em relativa independência, anatômica e funcional, das
outras partes do órgão central e, mais especialmente, do cérebro: de
modo que nenhuma função em particular, portanto, nem a sensação
nem o movimento são totalmente revogados, mesmo após sua
completa eliminação, embora profundas perturbações sejam
produzidas nas coordenações de função. Mas esse próprio fato de
relativa independência, que no homem e nos animais superiores deve
estar conectado a uma posição de alta importância funcional, uma

posição atestada, em qualquer caso, pela estrutura e volume do
órgão, torna a determinação exata da natureza da natureza. as
'coordenações' ou 'regulamentos' efetuados pelo cerebelo são uma
questão de extrema dificuldade; e não é de surpreender que muitas
das fisiologias ainda estejam satisfeitas em parar a curto prazo com
esses termos indefinidos, termos que se aplicam mais ou menos a
todos os órgãos centrais e, portanto, são toleradamente não
comprometidos no caso particular. Esta posição foi atacada e
corretamente atacada por LUCIANI. Visando, desde o início, uma
definição de afirmação que deveria corresponder à indefinição
precedente, LUCIANI comprometeu-se a analisar os fenômenos, na
medida do possível, em todas as suas várias linhas e, assim,
encaminhá-los a grupos distintos de sintomas. Assim, ele foi levado a
distinguir três principais sintomas de revogação, que ele considera
característicos das lesões cerebelares: astenia, atonia e astasia. Os
movimentos não têm energia normal (astenia); o tônus dos músculos
é reduzido (atonia); e os movimentos são incertos e incoerentes
(astasia). [56] Foi objetado, com alguma justiça, a essa
caracterização, que os sintomas que discrimina estão, em parte, pelo
menos, intimamente interconectados: atonia e astenia, por exemplo,
sempre ocorrem juntos. [57] Mas, se os três termos forem
considerados simplesmente como expressões coletivas para certos
estados parciais, eles podem ser aceitos como realmente denotando
as características essenciais dos sintomas cerebelares. Para a
interpretação dos fenômenos, no entanto, a ênfase deve incidir, sem
qualquer dúvida, no membro da tríade que é ao mesmo tempo o mais
característico e também, infelizmente, o mais complicado, o
'astasia'. LUCIANI parece aqui, em alguma medida, ter perdido a
verdadeira perspectiva; ele dá mais peso aos dois primeiros sintomas,
os quais, sem dúvida, admitem uma interpretação mais
simples: astenia e atonia. Como resultado desse erro, ele está
inclinado a considerar o cerebelo principalmente como um aparelho
para a produção de força nervosa, um 'sistema auxiliar' ou
'intensificador' para todo o órgão cerebrospinal, que não é sede de
nenhum órgão específico ou peculiar. funções, mas reforça a
atividade funcional de todo o sistema nervoso. Para sustentar essa

visão, ele aduz os distúrbios tróficos que aparecem, com o passar do
tempo, mais especialmente após a extirpação completa do cerebelo,
e que geralmente assumem a forma de atrofia muscular, inflamações
cutâneas, decúbito etc. Agora, esses distúrbios, como bem como a
impressionante falta de energia motora que talvez esteja em uma
certa relação com eles, são inquestionavelmente sintomas muito
importantes. Mas permanece a possibilidade de que a "atonia" e a
"astasia" do movimento sejam fenômenos interconectados, nos
quais uma parte é desempenhada pela influência de impressões
sensoriais. Vimos, quando estávamos discutindo o miel, que os
fenômenos do tônus são condicionados diretamente ao efeito
contínuo de tais impressões (p. 93). E distúrbios tróficos, do tipo
observado após a extirpação do cerebelo, aparecem em todos os
casos de perturbação permanente da inervação; resultam da
incapacidade dos nervos sensoriais e motores; e parecem sempre
envolver a cooperação de influências tróficas diretas, exercidas pelos
centros nervosos, e indiretas, que têm sua fonte na revogação de
funções.
LUCIANI enfatiza especialmente o fato, estabelecido por suas
observações, de que os cães cujo cerebelo foi destruído ainda são
capazes, quando jogados na água, de fazer os movimentos normais
da natação. Mas esse experimento apenas confirma, de uma maneira
muito completa, o fato de que todas as impressões cutâneas podem
ser detectadas e todos os movimentos locomotores realizados
voluntariamente, sem a ajuda do cerebelo. A natação é precisamente
a forma de movimento que pode, em certas circunstâncias, pôr em
prática uma contínua regulamentação voluntária, compensando
quaisquer descoordenações que tenham surgido involuntariamente,
pelo motivo de um intervalo de movimento significar, no seu caso, o
perigo de afogamento. O animal que constantemente cambaleia
enquanto tenta andar ou correr é, na natação, obrigado a cada
movimento a manter-se acima da água por um esforço máximo de
vontade.
A visão aqui tomada das funções cerebelares é, em todos os pontos

essenciais, a mesma desenvolvida pelo autor na primeira edição deste
trabalho. [58] Encontra uma confirmação impressionante nas
declarações feitas por KAHLER e PICK, do ponto de vista patológico,
a respeito da relação de outras formas de 'ataxia', como é
denominada, com os sintomas cerebelares. [59] HITZIG também, em
sua interpretação da tontura cerebelar, parece assumir uma posição
muito semelhante. [60] Em qualquer tentativa de explicação desse
sintoma e, de fato, dos fenômenos de revogação em geral, deve ser
dada especial atenção, na opinião do autor, aos dois fatos expostos
agora: que, no caso de impulsos voluntários procedentes de o
cérebro, os termos individuais da série de coordenações e
regulamentos intencionais dos movimentos sempre se sucedem, sob
condições comuns, na independência da vontade, ou seja,
automaticamente; e que eles devem sempre, por outro lado, orientar-
se nas impressões sensoriais recebidas pelo organismo.
As impressões transmitidas aos órgãos centrais podem, de acordo

com as circunstâncias, ser clara ou obscuramente
conscientes, podem, em muitos casos, deixar de chegar à
consciência. Mas, de qualquer forma, não é consciente que eles são
transformados nos impulsos motores cuja direção eles
determinam. Deste ponto de vista, poderíamos, talvez, caracterizar o
cerebelo completamente como um órgão auxiliar que alivia o cérebro
de um grande número de funções secundárias: funções que eram
originalmente praticadas sob o controle contínuo da vontade e que,
consequentemente, sempre podem ser parcialmente retomado pelo
próprio cérebro. Quanto ao primeiro estágio da prática, pode ter
ocorrido aqui, como em muitos outros casos, no decorrer da vida
individual ou na história de vida anterior da espécie, que deixou seus
traços permanentes, se houver, certamente em a organização das
partes centrais. Atribuir ao próprio cerebelo qualquer participação
em funções conscientes ou dotá-lo, como alguns fizeram, de uma
consciência separada de segunda ordem, um 'subconsciente' é, à luz
desses argumentos que parece ao autor, totalmente
injustificado. Pois o fato diante de nós é que o cerebelo se
transformou em um centro de regulação sensório-motora e que, no

decorrer desse desenvolvimento, as coordenações individuais dos
atos separados de movimento com as impressões dos sentidos, todas
intencionais e todas subordinadas ao fim final da ação voluntária,
foram gradualmente retirados da consciência. E, de modo geral,
existe apenas uma maneira pela qual esse processo pode ser
considerado, devemos supor que, sob a influência de inervações
cerebrais definitivamente direcionadas, tenha desenvolvido um
mecanismo central, automático na função, de quem é ofício de
transmitir o primeiro, e somente o primeiro, impulso de descarga para
um centro auxiliar; conclua que este centro auxiliar é dotado de
aparato autorregulável, novamente de função automática, que
adapta cada movimento a impressões sensoriais que chegam no
momento específico. Essas impressões podem, é claro, vir à
consciência pelo caminho ou permanecer inconscientes: as primeiras,
se as condições favorecem sua condução especial ao centro sensorial,
as segundas, se forem contra, ou se a condução for inibida em algum
lugar: para as auto-regulamentações, como tal, o assunto é
indiferente. Por outro lado, pode muito bem acontecer, como
consequência do transporte direto de sensações para o cérebro e de
sua resposta a elas, que distúrbios no mecanismo cerebelar das auto-
regulações sensório-motoras sejam atualmente compensados. Essa
compensação, em particular, sempre será possível onde as lesões são
simplesmente parciais, de modo que um novo curso de prática possa
ser iniciado e novas coordenações sejam estabelecidas. Onde, pelo
contrário, todo o cerebelo é jogado fora, uma grande ampliação das
funções cerebrais será suficiente para controlar os distúrbios e, assim,
mitigar os sintomas: mas, é verdade, não podemos esperar mais nada.
Supomos, então, que essas auto-regulações dos movimentos

voluntários são, de alguma forma, mediadas pelo cerebelo. Se, agora,
somos solicitados a dar um relato detalhado deles, devo responder
que a pergunta é muito difícil de responder, ainda mais porque ainda
há muita obscuridade em torno das direções e terminações dos
caminhos de condução que se encontram dentro do órgão. As
relações anatômicas sugerem, e podemos aceitar a sugestão como
hipótese provisória, de que o cerebelo, por um lado, recebe vias

centrípetas, derivadas de todas as partes sensíveis do corpo, e, por
outro lado, envia intracentrais (em relação a o próprio órgão,
centrífugo), percorre todas as regiões centromotoras do córtex
cerebral. Podemos imaginar, portanto, que os componentes
sensoriais que funcionam em um movimento, mais especialmente as
sensações de tato e movimento, estão no cerebelo unidos em uma
única resultante; e que isso é então conduzido para o córtex cerebral
e faz conexão com os processos de descarga centromotores que
estão em andamento. Assim, a sequência regular de movimentos de
caminhada depende, em todos os estágios, da condição de que as
impressões sensoriais produzidas a cada passo pelo próprio
movimento sejam repetidas em sucessão uniforme. Suponha, agora,
que essa sequência rítmica seja resumida para formar uma resultante
que se conecta automaticamente aos impulsos voluntários; e
suponha que ele permaneça inalterado enquanto seus componentes
persistirem sem alterações, enquanto varia de uma só vez quando e
como seus componentes variam. Deveríamos, então,
fisiologicamente, um mecanismo de auto-regulação que, ao mesmo
tempo, reforça e alivia as funções centromotoras dos centros
cerebrais; e deveríamos ser capazes, psicologicamente, de explicar,
apelando para ele, o caráter automático e inconsciente dessas
autorregulações de nossos movimentos, que ainda deixam espaço
para correções voluntárias e novos cursos de prática. [61]
Além de sua influência sobre os movimentos corporais, de cuja

realidade não há dúvida, por mais que possam ser as interpretações
colocadas sobre ele, o cerebelo às vezes foi acreditado com funções
de uma ordem completamente diferente. Assim, os distúrbios da
inteligência observados nos casos em que o órgão está ausente,
combinado talvez com o fato anatômico de que nos medipedúnculos
o cerebelo tem extensas conexões com o prosencéfalo, persuadiu
vários autores a atribuir a ele uma parte do que é chamado de '
funções intelectuais. À parte, no entanto, dessas observações
isoladas, que provavelmente podem ser explicadas por afecções
concomitantes de outras partes do cérebro, a hipótese não possui
fatos que sejam definitivos para sustentá-la. O ponto de vista de GALL

e seus alunos, de que o cerebelo se mantém em relação às funções
sexuais, dificilmente é defendido por qualquer fisiologista nos dias
atuais. A maneira acrítica em que o próprio GALL e, mais ainda, os
frenologistas que o seguiram, COMBE, por exemplo, juntou citações
de autores mais antigos, registros de casos que não haviam sido
adequadamente investigados e observações nas quais a suspeita de
auto-ilusão obriga. se irresistivelmente sobre o leitor, o conjunto
formando uma massa de matéria probatória que deveria ser
impressionante apenas por sua massa, proibiria por si só desviar
qualquer atenção de seus escritos, mesmo que não encontrássemos
em todas as páginas a marca da posse inveterada. [62] Deveria ser
mencionado, por outro lado, que, de vez em quando, observadores
que não podem ser acusados de nenhum preconceito semelhante,
homens como R. WAGNER [63] e LUSSANA, [64]
consideraram possível essa relação do cerebelo com as funções
sexuais; embora seu ponto de vista, ao fazer essa admissão, tenha
sido geralmente que a hipótese frenológica não pode ser certamente
refutada. Mas essa instância negativa não fornece, é claro, nenhum
argumento válido; ea incerteza geral de nosso conhecimento do
órgão implica necessariamente que conjecturas sobre suas funções,
de qualquer natureza pode ser, não pode ser facilmente atendido por
uma prova apodítica do contrário. Isso não significa, no entanto, que
eles se tornaram algo mais do que meras conjecturas. [65] Além disso,
o argumento da indemonstrabilidade do oposto pode ser refutado,
no presente caso, por um número suficiente de instâncias positivas,
tanto experimentais quanto experimentais. patológico. LUCIANI foi
capaz de extirpar inteiramente o cerebelo em cães sem causar
distúrbios no impulso sexual; em muitos casos, ele observou um real
aprimoramento dos fenômenos sexuais. [66] As estatísticas dos
tumores cerebelares no homem também falharam em fornecer a
menor confirmação da visão dos frenologistas. [67] Finalmente, a
sintomatologia das afecções cerebelares, na medida em que é dada
objetivamente, com base nas observações, não oferece sugestão de
referência sexual. [68]
§ 6. Funções dos hemisférios cerebrais
(a) Fenômenos de revogação após destruição parcial do

prosencéfalo
Devemos lembrar que nosso conhecimento das funções do

mesencéfalo e do diencéfalo deriva principalmente de observações
das atividades psicofísicas deixadas intactas após a remoção do
prosencéfalo (pp. 259 e seguintes). Essas mesmas observações
podem, é claro, ser transformadas em justificativas para um [p. 281]
teoria das funções dos próprios hemisférios cerebrais. De fato, os
resultados foram aplicados com mais frequência a isso do que ao
objetivo anterior. É claro, no entanto, que o julgamento positivo da
persistência de certas atividades é mais definido e confiável do que o
julgamento negativo de seu desaparecimento. Além disso, o
prosencéfalo é, obviamente, muito mais afetado do que os centros
mentais inferiores pelas consequencias indiretas da operação: sejam
esses os distúrbios imediatos produzidos pela difusão de efeitos
excitatórios ou inibitórios ou fenômenos de um crescimento mais
gradual, alterações efetuadas por compensação e substituição. Em
vista desses fatos, os sintomas de revogação observados com
defeitos de certas partes dos hemisférios cerebrais não podem ser
aceitos, sem um exame mais aprofundado, como base de inferência
sobre as funções das partes em questão. O experimento fisiológico e
a observação patológica mostram, igualmente, que as lesões locais
do cérebro não são necessariamente seguidas por alterações
perceptíveis das funções. Se qualquer porção extensa do tecido for
removida, os animais parecerão pesados e estúpidos: mas essa
mudança também desaparece com o tempo, muito rapidamente nos
vertebrados inferiores, gradualmente no superior, e se algum
pequeno remanescente do cérebro estiver lesionado aparentemente,
tão alto quanto os carnívoros, dê lugar a uma restauração completa
da capacidade funcional. Um pombo, de cujo cérebro massas
consideráveis dos lobos cerebrais foram removidos, é, após o lapso
de dias ou semanas, indistinguível de um animal normal. Nos coelhos,
e ainda mais nos cães, o embotamento mental e a inércia motora
geral são mais evidentes do que nas aves. No próprio homem,

mudanças de textura de extensão limitada, se são de crescimento
gradual, às vezes seguem seu curso sem sintomas externos. Lesões
mais extensas, no entanto, são, é verdade, sempre acompanhadas no
homem por distúrbios crônicos do movimento voluntário, do sentido
ou das funções psíquicas. [69]
Esses fenômenos de revogação e suas compensações são de

interesse peculiar quando os danos dos quais resultam são de caráter
definido e extensão considerável. Grandes porções da substância
cerebral podem ser perdidas e, apesar disso, o animal faz uma
recuperação funcional completa. Assim, GOLTZ descobriu que os cães
que ele havia privado de todo um hemisfério cerebral se conduziam,
alguns meses após a operação, da mesma maneira como se fossem
animais normais. [70] Houve redução da sensibilidade cutânea no
lado oposto; e quando o animal estava livre para escolher entre os
movimentos de suas extremidades, preferia, regra geral, usar os
músculos do mesmo lado. O per-[p. 281] as percepções da visão e da
audição também se tornaram incertas, embora não tenham sido de
maneira alguma destruídas. GOLTZ posteriormente fez
experimentos, com o mesmo resultado, em um macaco (Rhesus), que
foi quase inteiramente privado de um hemisfério. [72] Onde uma
porção considerável de ambos os hemisférios é removida, os
sintomas do distúrbio são mais agudos e, ao mesmo tempo, tomam
uma direção definida. Assim, os cães privados de ambos os lobos
frontais deram indicações marcadas de perturbação motora. Os
movimentos eram desajeitados e desajeitados, embora a capacidade
de movimento não fosse revogada. Não houve mudança de
sensação. A extirpação dos dois lobos occipitais, por outro lado,
produzia distúrbios da visão, que pareciam, no entanto, consistir
menos em uma revogação da sensibilidade à luz do que em um
comprometimento grave das funções perceptivas (cf. p. 196
acima). Nos dois casos, se os lobos frontal ou occipital foram
removidos, a inteligência dos animais também parecia um pouco
diminuída, embora nunca fosse totalmente destruída. Como regra
geral, ainda se manifestavam sintomas emotivos de gostar e não
gostar: a esse respeito, portanto, há uma diferença radical entre esses

animais e o cão cujo cérebro foi removido por inteiro (cf. pp. 261,
268). Ao mesmo tempo, havia sinais de distúrbios emotivos, que
variavam caracteristicamente à medida que os lobos frontal ou
occipital eram removidos: no primeiro caso, os animais pareciam
incomumente irritáveis, fato que talvez possa estar relacionado à
coincidência. sintomas de hiperestesia; no segundo, eles se tornaram
apáticos, provavelmente em consequência de sua anestesia
parcial; cães briguentos foram considerados, com toda a aparência,
bem-humorados, embora seja verdade que eles também não estavam
interessados. [73]
Os distúrbios observados no homem como resultado de uma extensa

deficiência cerebral parecem, em geral, assemelhar-se aos
estabelecidos pela operação em animais. Isso é verdade, mais
especialmente, nos casos em que a metade do cérebro é totalmente
destruída. Vários casos estão registrados, na literatura de patologia,
em que essa condição foi induzida por lesão externa ou por alterações
devido a doença, e o paciente, no entanto, viveu por algum período
de tempo. Sob tais circunstâncias, o lado oposto do corpo estava, é
claro, completamente paralisado, devido à decussação dos caminhos
de condução. As funções intelectuais, por outro lado, mostraram,
portanto, o relatório declara, nenhuma alteração perceptível. Os
únicos pontos sinalizados são a incapacidade para o esforço mental e
um início incomumente rápido de fadiga mental. [74] Infelizmente, no
entanto, em nenhum desses casos, todos pertencentes à literatura
médica mais antiga, o paciente foi submetido a um exame funcional
preciso: para que possamos tirar deles simplesmente a conclusão
geral de que ocorre no homem uma compensação parcial de os
distúrbios, semelhantes aos observados nas experiências
correspondentes em animais. Os sintomas de ab-rogação que
aparecem quando a porção anterior ou posterior do cérebro está em
falta também parecem, de acordo com os resultados de
experimentos em animais, tanto em termos psíquicos quanto em
relação à perturbação da capacidade motora e sensorial. Ao mesmo
tempo, os distúrbios nesse caso são de um tipo muito mais
complicado, e sua análise psicológica é, portanto, defeituosa demais

para permitir qualquer certeza de inferência. O mais proeminente,
nesse relato, é a posição de certos territórios do córtex cerebral, que
estão conectados com atividades psicofísicas definidas de uma ordem
composta. Estes discutiremos atualmente com certa plenitude: são
os únicos casos em que, no estado atual de nosso conhecimento, é
possível uma análise funcional detalhada. [75]
Todas essas observações, que se referem à consequência de lesões

cerebrais mais ou menos extensas, são, é claro, de importância
comparativamente leve para uma apreciação das funções, seja dos
hemisférios como um todo ou de regiões específicas do cérebro. O
principal interesse deles reside na evidência que eles fornecem da
existência de arranjos muito completos para a compensação dos
distúrbios. Vimos que, nos vertebrados inferiores, e mesmo em
muitos mamíferos, essa compensação é possível, após a remoção de
todo o prosencéfalo, pela função vicária do diencéfalo e mesencéfalo,
que se tornam centros autônomos de atividade bastante
aumentada. Dentro dos próprios hemisférios cerebrais, no entanto, a
possibilidade de substituição evidentemente vai muito além. Sob
condições favoráveis, ajustes mais ou menos completos podem ser
feitos, mesmo no cérebro humano, a defeitos bastante
consideráveis. Ao mesmo tempo, devemos aceitar o corolário de que
os fenômenos definitivos da revogação, nos casos de lesão parcial
dos hemisférios cerebrais, só podem ser explicados teóricamente
com a maior reserva e que nosso estudo dos departamentos
funcionais separados da o cérebro deve basear-se mais nos distúrbios
transitórios do que nos crônicos que se seguem no trem das lesões
corticais. Este ponto aparecerá mais claramente quando
empreendermos uma análise especial das funções da visão e da fala.
(b) Fenômenos de revogação após perda total dos hemisférios

cerebrais
Os fenômenos de revogação que resultam da perda de certas partes

do cérebro são, como vimos, de significado duvidoso; o in− [pág. 284]
fluências de compensação são incalculáveis. Por outro lado, os

sintomas que se seguem à perda total do prosencéfalo têm um valor
definitivo, salvo apenas nos animais em que esse defeito também
pode ser ocultado pelo funcionamento vicário do mesencéfalo e do
diencéfalo.
Infelizmente, porém, o efeito da operação é tão extremamente
complexo que, aqui, novamente, os sintomas da revogação crônica
admitem apenas conclusões muito gerais e, portanto, indefinidas. Em
primeiro lugar, as atividades psicofísicas que continuam após a
remoção do prosencéfalo não oferecem uma base segura para o
julgamento, uma vez que permanece incerto se e até que ponto eles
próprios devem sua origem a alguma compensação de funções. Mas
mais do que isso: é extremamente difícil, de fato, em muitos casos é
impossível distinguir entre reflexos complicados, que ocorrem sem
nenhum acompanhamento de sensações conscientes, e reações que
ocorrem com o incentivo de sensações e percepções
sensoriais. Portanto, o investigador nunca pode obter mais do que
um resultado negativo. As funções que são revogadas
permanentemente pela remoção do prosencéfalo são,
provavelmente, condicionadas exclusivamente à sua
integridade. Mas as atividades temporariamente desarranjadas e
atualmente restauradas novamente devem permanecer com um
significado duvidoso, pois não há meios de determinar a extensão de
possíveis compensações. Agora vimos que pássaros, coelhos e até
cães não são apenas capazes, no estado decerebrisado, de reação
intencional a estímulos táteis e visuais, mas também adaptam seus
movimentos, como animais normais, a impressões externas. Eles
evitam obstáculos, recuperam seu equilíbrio equilibrando, etc .; mais
ainda, aparentemente eles executam movimentos
espontâneos, correm para lá e para cá, apreendem e engolem a
comida que lhes é oferecida e respondem com expressões de dor a
estímulos sensoriais intensos. Ou seja, eles parecem estar em plena
posse das funções sensoriais e motoras. Por outro lado, eles não dão
sinais de inteligência e nunca expressam alegria ou qualquer outra
das emoções complexas . Além disso, seus movimentos espontâneos
são mais uniformes e restritos do que os de um animal não lesionado
(ver acima, p. 262). Em uma palavra, esses fenômenos finais da

revogação nos levam ao geral e, também devemos admitir, a
conclusão indefinida de que a inteligência, os processos afetivos
superiores e as ações voluntárias compostas estão condicionadas à
integridade dos hemisférios cerebrais. Chamamos esse resultado de
indefinido, primeiro, porque os termos psicológicos que entram na
determinação funcional exigem uma definição psicológica mais exata
antes que qualquer significado preciso possa ser anexado a eles e,
segundo, porque fica claro, mesmo sem essa definição, que um
absoluto a delimitação da inteligência e os complexos processos
afetivos e volitivos, em contraste com os processos inferiores do
mesmo tipo que podem continuar após a remoção do prosencéfalo,
é uma questão de extrema dificuldade. De qualquer forma, no
entanto, a distinção, na medida do possível, também deve ser deixada
para a análise psicológica detalhada dos processos envolvidos.
[76]
(c) Resultados da Anatomia e Antropologia Comparadas
A conclusão geral a ser tirada dos fenômenos de revogação, de que a

função fisiológica dos hemisférios cerebrais está em íntima relação
com as atividades intelectuais e com os complexos processos afetivos
e volitivos, é, no geral, confirmada pelos resultados da anatomia
comparada, biologia evolutiva e antropologia. A anatomia
comparada mostra que a massa dos lobos cerebrais, e mais
especialmente o sulco superficial por fissuras e giros, aumentam com
o aumento da inteligência do animal. Essa lei é, no entanto, limitada
pela condição de que ambos os fatores, massa e dobras superficiais,
dependem principalmente do tamanho do corpo. Nos animais
maiores, os hemisférios são absolutamente, nos menores,
relativamente maiores, ou seja, maiores em comparação com o peso
de todo o corpo; e o sulco, como é natural da diminuição relativa da
superfície com o aumento do volume de um órgão, aumenta com o
tamanho do cérebro: em todos os animais muito grandes, portanto,
o cérebro mostra uma abundância de fissuras. [77] A organização
física é outro fator de grande importância. Dentre os mamíferos
terrestres, os insetívoros são os menos complicados, os herbívoros

são o cérebro mais retorcido e os carnívoros ficam no meio do
caminho; os mamíferos marinhos, apesar de carnívoros, superam os
herbívoros no número de giros cerebrais. Portanto, ocorre que,
afinal, existem apenas duas conexões nas quais a lei citada acima tem
alguma pretensão de validade. É válido se fizermos a pesquisa
comparativa mais ampla possível sobre o desenvolvimento do
cérebro no reino dos vertebrados; e é válido se limitarmos nossa
comparação dentro dos limites mais estreitos possíveis e
observarmos animais de organização relacionada e tamanho corporal
semelhante. Somente neste último caso, novamente, o resultado
pode ser adequadamente denominado impressionante. Se
compararmos, por exemplo, os cérebros de diferentes raças de cães,
ou os cérebros do homem e dos macacos parecidos com os homens,
não há dúvida de que as raças ou espécies mais inteligentes possuem
os hemisférios maiores e mais complicados. De longe, a mais
significativa dessas diferenças é a que existe entre o homem e os
outros primatas. O peso cerebral médio dos machos de descendência
teutônica entre trinta e quarenta anos pode ser fixado em 1.424
gramas e o de fêmeas da mesma raça e idade aos 1.273 gramas; o
cérebro de um orangotango adulto totalizava, por exemplo, apenas
79,7 gramas. Ainda maior é a discrepância se considerarmos, não o
peso do cérebro, mas seu desenvolvimento superficial, condicionado
ao número de giros. portanto
H. WAGNER fornece ao homem uma superfície de 2.106 a 1.877, para

um orangotango uma superfície de 535,5 cm2. [78] nas raças mais
baixas do homem, o cérebro também foi considerado, em regra,
menor e menos complicado. [79] E inúmeras observações mostram
que, dentro da mesma raça e nacionalidade, indivíduos
eminentemente dotados possuem hemisférios grandes e ricamente
complicados. [80] Figg. 100 e 101 ilustram esse ponto em dois casos
especialmente impressionantes. A figura 100 é a vista dorsal do
cérebro de um artesão simples de capacidade mental moderada, mas
não subnormal; A figura 101 é a vista correspondente do cérebro do
famoso matemático C. Fr. GAUSS. [81] [p. 287]
(d) As hipóteses de localização e seus oponentes. As Frenologias

Antigas e Novas
Essas diferenças óbvias na configuração superficial dos hemisférios

cerebrais sugerem naturalmente a hipótese de que a conexão geral
entre desenvolvimento cerebral e dotação mental, que aparece nelas,
seja paralela a relações específicas entre o desenvolvimento relativo
de várias partes da superfície cerebral e direções definidas de
capacidade mental. Essa hipótese, que por si só é inteiramente
justificada, constitui o ponto de partida do sistema de 'frenologia'
fundado por FRANZ JOSEPH GALL. Infelizmente, porém, as premissas
fisiológicas e psicológicas sobre as quais GALL elaborou suas ideias
são insustentáveis, e as próprias observações e as conclusões tiradas
delas revelam falta de precisão e cautela científica.
GALL considerava as funções mentais como o negócio de vários
sentidos internos, aos quais cada um, na analogia dos sentidos
externos, recebe um órgão especial. Ele localizou quase todos esses
órgãos sensoriais internos na superfície externa do cérebro,
assumindo um paralelismo entre a forma do crânio e a forma do
cérebro que, como pode ser facilmente demonstrado, não obtém, de
qualquer forma, na medida do necessário. GALL distinguiu vinte e
sete 'sentidos internos', ao nomear os quais ele usa com necessidade
das expressões sentido, instinto, talento e até memória:
encontramos, por exemplo, senso de lugar, senso de linguagem,
senso de cor, instinto de propagação. instinto de autodefesa, talento
poético, espírito caustique, espírito métaphysique, memória das
coisas, memória das palavras, senso dos fatos, senso de comparação,
etc. É inútil repetir as afirmações dos frenologistas sobre essas
localizações. No entanto, pode-se mencionar que, em um caso, e o
fato mostra que ele possuía algum dom de observação, GALL deu um
golpe de sorte: localizou seu 'senso de linguagem' em uma região do
córtex cerebral correspondendo aproximadamente à área cujas
lesões , como veremos mais adiante, foi provado nos tempos
modernos que constitui a causa mais frequente da síndrome da
"afasia". De fato, a descoberta da sede da afasia é diretamente
rastreável à sugestão de GALL, como foi expressamente reconhecido

por BOUILLAUD, a quem ela é devida. [82] Ao mesmo tempo, não
devemos esquecer que, mesmo neste caso, onde um
pronunciamento da GALL'S recebeu uma certa medida de
confirmação dos fatos, há realmente uma diferença essencial entre o
que foi realmente descoberto, a sede anatômica do distúrbios
centrais da fala e o 'órgão da linguagem' frenológico. Os dois podem,
na verdade, ser identificados apenas se forçarmos uma interpretação
frenológica sobre os fenômenos da afasia, os quais, à luz da análise
real, eles não terão medo. Cf. abaixo, § 7b.
Quando a fisiologia entrou em campo pela primeira vez contra a

doutrina frenológica da localização, ela estava mal armada para o
combate. Inclinava-se a atribuir um peso desproporcional aos
resultados indefinidos ou equívocos das experiências de extirpação
em animais. Foi facilmente influenciado por falsas analogias e não
hesitou em aceitar teorias psicológicas que, no fundo, não eram
menos questionáveis do que os "sentidos internos" dos frenologistas.
Assim, os FLOURENS, cujas opiniões mantinham um domínio
incontestado na fisiologia, insistiam arduamente na unidade e
indivisibilidade das funções cerebrais e argumentavam que seu órgão
deveria ser igualmente indivisível. Essa opinião foi amplamente
determinada pela analogia de outros órgãos que funcionam de
maneira unitária. Cerebelo, oblongata e miel foram, cada um, dotado
de FLOURENS com uma função independente e específica,
descarregada pelo órgão como um todo. Do mesmo modo, a massa
dos hemisférios cerebrais o representava em um único nível
fisiológico, como a substância de uma glândula secretora, por
exemplo, o rim. Ele encontrou confirmação dessa visão nas
observações sobre os resultados da extirpação parcial e total do
prosencéfalo em animais que discutimos acima: para esses
experimentos mostram, em geral, que a remoção parcial dos lobos
cerebrais simplesmente enfraquece as funções mentais, pois um
todo, e não, como na hipótese de uma localização de funções, pode
anular certas atividades e deixar o restante intacto; enquanto a
extirpação total do cérebro destrói completamente todas as
expressões espontâneas da vida mental, ou seja, como FLOURENS a

expressou, toda a 'inteligência e vontade'. [83]
Atualmente, essa doutrina, da função especificamente psíquica do

prosencéfalo e da indivisibilidade dessa função, tornou-se
insustentável. Foi derrubado em parte pelas observações patológicas
sobre as consequencias da lesão local no homem, em parte pelo
crescimento do conhecimento sobre a estrutura do cérebro e o curso
dos caminhos de condução. Seu lugar foi ocupado pelas modernas
teorias da localização, que até certo ponto tentam uma aproximação
com a doutrina da frenologia. Ao mesmo tempo, eles marcam um
duplo avanço além de GALL e seus discípulos. Primeiro, do lado da
fisiologia, os "órgãos mentais" de GALL são substituídos pela ideia de
"centros" separados, correlacionados com esferas de função
periféricas que são, no todo, definidas e claramente distinguíveis dos
órgãos dos sentidos, dos vários territórios musculares. , etc. Essa
mudança de visão é evidentemente um efeito reativo do avanço no
conhecimento da anatomia dos caminhos de condução. Em segundo
lugar, do lado da psicologia, termos monstruosos como senso de
fatos, reverência, filoprogenitividade ou, por exemplo, outro tipo
de senso de linguagem, talento poético etc., são banidos da lista de
localizações e da sensação dos termos. e ideia ", termos que, como
acreditavam os autores das teorias, representam as duas formas
fundamentais do processo psíquico e são mantidos em seu
lugar. 'Sensação' significa, nessa conexão, qualquer reação
consciente evocada por estímulos sensoriais externos , enquanto
'ideia' inclui, de acordo com a nomenclatura da psicologia mais antiga,
todos os tipos de 'imagem da memória'. A partir dessas premissas
gerais, a doutrina da localização ou, como suas relações estreitas com
as teorias frenológicas mais antigas nos justificam em chamá-la, a
'frenologia moderna' se desenvolveu em duas direções. Nas duas
formas, baseia-se no pressuposto de que o córtex cerebral está
dividido em vários centros sensoriais, nos quais as excitações trazidas
ao longo dos caminhos de condução sensorial liberam as sensações
específicas. As regiões centromotoras são contadas entre esses
centros sensoriais, partindo do pressuposto de que uma ação
voluntária pode ser adequadamente definida como a conexão de

algum reflexo, que surge nos centros inferiores ou no próprio córtex,
com uma sensação concomitante de toque ou movimento. À medida
que deixamos esse terreno comum da teoria geral, no entanto, as
opiniões começam a divergir. A única forma da doutrina da
localização afirma que os centros de sensação e ideia estão
estritamente conectados, de modo que todo centro sensorial
abrange ambos os processos, e toda a superfície cortical é, portanto,
essencialmente composta simplesmente de vários centros sensoriais
adjacentes. A distinção de funções sensacionais e ideacionais dentro
de cada centro é então condicionada unicamente à ação de
determinados elementos funcionalmente, não morfologicamente
discrimináveis . Torna-se assim necessário postular a existência de
dois tipos de células corticais: células sensoriais e células ideia. Os
primeiros devem receber excitações periféricas por condução
direta; estas captam excitações procedentes das células sensitivas e,
assim, adquirem a capacidade de renová-las, um processo que, por
uma questão de brevidade, também foi denominado "deposição" de
ideias nas células específicas da memória. Essa forma de teoria da
localização, que podemos chamar de "teoria dos centros dos sentidos
puros", foi primeiramente elaborada por MEYNERT em uma base
morfológica e, desde então, foi empregada por H. MUNK para a
interpretação de seus experimentos em animais. É amplamente atual
nos dias de hoje, tanto na fisiologia quanto na patologia. A segunda
forma da doutrina da localização difere da primeira principalmente
por sua afirmação de que as áreas centrais que subsidiam a coligação
de sensações e, portanto, também a retenção de ideias, os centros,
de fato, subjacentes às complexas funções psíquicas em geral, são
espacialmente separados dos centros sensoriais, embora conectados
a eles por múltiplos sistemas de fibras de associação. Deste modo, dá
a essa segunda ordem de centros, cujo escritório é coligar os vários
departamentos dos sentidos, o nome especial de 'centros de
associação'; e, portanto, podemos designar a segunda forma da
teoria da localização, brevemente, como a "teoria dos centros de
associação". De acordo com essa visão, a atividade essencial do
cérebro consiste na função dos centros de associação, enquanto os
centros sensoriais servem, em geral, simplesmente para captar as

impressões dos sentidos, na ordem em que afetam os órgãos
periféricos, e elevá-los à consciência por sua projeção sobre
superfícies cerebrais determinadas. A expressão 'centro de
associação' é usada, nessa conexão, tanto no sentido fisiológico
quanto psicológico: fisiologicamente, são as 'fibras de associação',
características desses centros como tais, que são conectadas apenas
indiretamente, a saber: por meio dos centros sensoriais com os quais
eles estão correlacionados, com a periferia do
corpo; psicologicamente, esses centros de associação são encarados
como o substrato dos processos associativos dos quais, como ensina
a psicologia da associação, e como nossos teóricos acreditam, todas
as funções psíquicas superiores dependem. Essa segunda forma da
doutrina da localização é, inquestionavelmente, superior à primeira,
na medida em que deixa um escopo um tanto mais livre das hipóteses
de origem dos processos psíquicos mais complexos; a antítese
esquemática das células da sensação e das células da ideia, que
naturalmente leva a uma classificação correspondente e
correspondentemente insustentável dos próprios processos
psíquicos, é substituída pela antítese mais ampla de excitações e
associações sensoriais diretas. Ao mesmo tempo, porém, a ideia de
associação e do centro de associação fica muito indefinido. Está , em
última instância, vinculado à crença de que as áreas corticais que
estão em conexão exclusiva com os sistemas de fibra de associação
são o veículo das atividades psíquicas mais complexas; de modo que,
do ponto de vista funcional, a expressão "centros psíquicos" seria
realmente a mais correta. Mas esse termo mostra claramente que a
segunda forma da doutrina da localização nos aproxima
perigosamente, mais uma vez, das doutrinas da frenologia mais
antiga; e que, se não for totalmente baseado nas velhas linhas, isso se
deve principalmente à louvável cautela de seus representantes, que
até agora se abstiveram de correlacionar as diferentes áreas corticais
da teoria da associação com atividades psíquicas complexas ou
dotações de um conjunto definido. tipo.
Essas hipóteses modernas de localização, como a frenologia antiga da

GALL, não foram deixadas de lado sem contestação do lado da
observação fisiológica. GOLTZ e seus alunos, em particular,
contestaram a localização estrita das funções psíquicas, com base nos
defeitos observados após extirpações parciais do córtex. Em
oposição à teoria dos centros sensoriais nitidamente circunscritos,
esses pesquisadores insistem no caráter complexo dos distúrbios
decorrentes das lesões locais e na redução geral das funções
intelectuais após a remoção parcial dos lobos cerebrais. Assim,
voltam a uma visão que se assemelha à de FLOURENS: enfatizam a
necessidade da cooperação das diferentes regiões corticais nas
funções psíquicas, embora tenham desistido da hipótese da
equivalência funcional de todas as partes da cerejeira. - brum, tão
insustentável no presente estado de nosso conhecimento anatômico
e fisiológico.
Se, agora, tentamos apreciar essas diferentes teorias, opondo-se uma

à outra na doutrina das funções cerebrais, devemos, é claro, tentar
fazer justiça a todos os departamentos da experiência que nosso
julgamento envolve: a anatomia e patologia, isto é, não menos do que
a fisiologia e psicologia: e devemos ser mais cuidadosos, uma vez que
as brigas entre as teorias de localização mais antigas e mais recentes
e seus oponentes foram devidas, em grande parte, à tendência muito
comum confiar, exclusiva e unilateralmente, nos fatos anatômicos ou
nos resultados de experimentos com animais. Nos dois eventos,
podemos acrescentar, a psicologia costuma ser vista como um
território não reclamado, com o qual ambos os lados podem lidar
como lhe parecer melhor. Nós mesmos começaremos, portanto, a
colocar a psicologia em primeiro plano, embora devamos, como foi
dito agora, tentar um tratamento imparcial das outras ciências
também. Do ponto de vista psicológico, então, a teoria do centro dos
sentidos deve ser declarada insustentável; nenhuma de suas
hipóteses constituintes pode ser aceita. Em primeiro lugar, os
"centros sensoriais", como resulta claramente dos resultados da
análise psicofísica das funções da percepção e das observações
patológicas no homem, não são simples repetições das superfícies
sensoriais periféricas, mas estão no sentido mais estrito da palavra

'centros', isto é, áreas nas quais as diferentes funções periféricas
envolvidas nas atividades dos sentidos são centralizadas. Assim, os
centros visuais reúnem as funções da sensação visual, da energia e
sinergia do movimento nos órgãos visuais, das relações desses
processos com os reflexos visuais que seguem seu curso nos centros
inferiores, e assim por diante. Os centros sensoriais não seriam
centros, mas duplicações supérfluas dos órgãos periféricos, se não
tivessem outro significado senão o de repetir as excitações
provocadas na periferia. A esse respeito, a visão incorporada na teoria
do centro dos sentidos é o resultado, em parte, de uma leitura
inadequada e preconceituosa da anatomia dos caminhos de
condução, em parte de uma interpretação incorreta dos
experimentos em animais, que, como sabemos, são pré-
eminentemente ambíguo quanto ao ponto em questão. Em segundo
lugar, a teoria opõe 'células dos sentidos' a 'células da ideia'; supõe-
se que as excitações fluam do primeiro para o segundo e sejam
depositadas na forma de imagens de memória. Assim , transforma
uma distinção psicológica totalmente inadmissível em uma hipótese
fisiológica igualmente inadmissível. A ideia de que sensações e ideias
são conteúdos conscientes absolutamente distintos pertence à
psicologia espiritualista mais antiga, que ensinava que as "ideias", em
oposição às sensações evocadas por estímulos físicos, são processos
puramente mentais, prerrogativas da própria mente. Essa distinção
espiritualista é, naturalmente, um produto puro da especulação
metafísica, e sobrevive atualmente apenas em uma psicologia da
reflexão que voltou as costas de uma vez por todas aos fatos da
experiência psíquica. Nenhum observador verdadeiramente
psicológico poderá afirmar hoje que as ideias existem
independentemente das sensações, ou que as sensações que entram
nas nossas ideias diferem de qualquer outro modo que não seja por
sua intensidade, duração e caráter fragmentário das sensações
despertadas pelos sentidos sensoriais externos. [84] Essa distinção,
derivada como dissemos da psicologia espiritualista, e depois
revestida com as vestes do materialismo, permanece de fato real no
mesmo nível, na psicologia como
Em anatomia, seria o ditado de algum filósofo dos dias atuais que a

mente tem sua sede na epífise.
Em comparação com a teoria dos centros dos sentidos, a teoria dos

centros de associação tem certas vantagens indiscutíveis. Dissolveu a
aliança antinatural com as ideias da psicologia metafísica e tentou, em
vez disso, estabelecer relações com a psicologia da associação, que
concorda melhor com nossas concepções modernas. Mas, por um
lado, ainda mantém a visão errônea de que os "centros sensoriais"
são repetições centrais das superfícies sensoriais periféricas, que
devem ser projetadas no córtex cerebral apenas para que possam
entrar em contato com a consciência que reside lá; e, por outro lado,
confunde de maneira muito perigosa a ideia puramente anatômica de
"fibras de associação", que conecta diferentes regiões do córtex
cerebral umas com as outras e a ideia psicológica de associação. É
proibido supor que as fibras de associação sejam, por assim dizer, os
veículos para a produção de associações de ideias, pelo simples fato
de que as associações mais comuns e mais importantes são aquelas
que obtêm entre os elementos de sensação de um e o mesmo
departamento sensorial . Portanto, os caminhos que percorrem os
diferentes centros sensoriais poderiam, no máximo, ser tomados
como substrato conjectural apenas do que é chamado de
"complicações", isto é, de associações entre elementos ideacionais
díspares. Mas se a ideia de "fibras de associação", entendida neste
sentido restrito, possuísse um significado bastante definido,
dificilmente se pode dizer o mesmo da ideia de um "centro de
associação". Devemos imaginar que as fibras de associação que
circulam entre os vários centros sensoriais são inadequadas para
mediar complicações, e que a função independente de um órgão que
recebe fibras de associação e somente fibras de associação é
necessária para sua produção? Esse é o significado óbvio a ser
colocado no termo "centro de associação"; mas dificilmente é o
significado que realmente atribui a ele. Parece, antes, que a teoria
aqui é influenciada pela reminiscência da psicologia da associação,
assim como a teoria do centro dos sentidos, na distinção entre
sensações e ideias, é dominada pela antiga visão espiritualista da

mente. A psicologia da associação busca, como sabemos, derivar
conceitos, julgamentos, processos intelectuais e afetivos complexos
de todo tipo, a partir de associações de ideias. E a teoria dos centros
de associação é evidentemente inspirada, em último caso, pela ideia
de que os vários produtos psíquicos complexos são originários desses
centros, sempre, é claro, com a cooperação mais próxima dos centros
sensoriais com os quais estão conectados por fibras de
associação. Aqui, então, temos uma justificativa para a expressão
'centros psíquicos'. Quanto mais distingue esses centros, no entanto,
mais nos aproximamos dos "sentidos internos" da frenologia mais
antiga. Pois as funções psíquicas a eles atribuídas devem,
naturalmente, tornar-se mais especiais e, portanto, mais complicadas,
na proporção em que elas mesmas aumentam em número.
Essa subdivisão extrema das funções psíquicas é contestada pela

escola anti-localização dos fisiologistas experimentais
modernos. Seus representantes têm, sem dúvida, razão em insistir na
multiplicidade de relações em que essas funções se encontram e em
afirmar, como consequência, que não podemos falar de centros
sensoriais, no sentido de uma repetição definitivamente circunscrita
das superfícies sensoriais periféricas ou de centros psíquicos, no
sentido de assentos circunscritos de atividades mentais
separadas. De fato, como a hipótese da equivalência funcional de
todas as partes do prosencéfalo gradualmente caiu em
descrédito, uma hipótese, será lembrada, que deriva em primeira
instância de FLOURENS e foi revivida nos estágios iniciais da
reação, esse princípio A interação funcional tornou-se nosso guia mais
valioso na análise psicofísica das funções cerebrais. O novo
movimento antifrenológico, como seu antecessor, parte dos
resultados de experimentos em animais. Contudo, esses
experimentos de revogação dificilmente são qualificados para levar a
qualquer formulação exata do princípio: seu resultado é indefinido e
ambíguo, e são seriamente complicados pelos efeitos do
funcionamento indireto, cuja influência é, na maioria dos casos, muito
subestimada. O que mais precisamos é, evidentemente, uma análise
das funções centrais individuais, à luz de observações de defeitos

patológicos, cuidadosamente coletadas e comparadas. Portanto, em
vez de perguntar: quais são as consequências da falta de uma
determinada área cortical e quais funções devem ser atribuídas a
ela? devemos agora levantar a questão: que mudanças centrais
encontramos quando uma determinada função (linguagem, ato da
visão etc.) é perturbada e qual é a natureza do paralelismo entre os
distúrbios funcionais e anatômicos? O grande avanço que a patologia
moderna, em particular, fez neste campo pode ser atribuído, sem
hesitação, ao fato de ter sido forçado, pela natureza de seus
problemas, a desistir da primeira forma de investigação pela
segunda. E a importância do avanço, para nosso conhecimento das
funções centrais, reside no fato adicional de que a primeira forma
direciona a atenção de um lado, desde o início, para uma área central
fixa e definida, enquanto a segunda aponta ao mesmo tempo para
conexões com outras áreas e, em geral, enfatiza o princípio da análise
funcional em relação ao antigo centro de interesse, a correlação de
funções determinadas com partes determinadas do cérebro. Essa
mudança de ponto de vista significa uma quebra das barreiras, não
apenas entre as diferentes regiões dos hemisférios cerebrais, mas
também em certa medida entre o prosencéfalo e as divisões
posteriores do cérebro (mais especialmente o diencéfalo e o
mesencéfalo). Pois as funções complexas provam, em regra, serem
funções nas quais todos esses departamentos do cérebro estão
envolvidos de várias formas; de modo que é tão sensato localizar uma
função complexa em uma área restrita do córtex cerebral como seria
jogar a única responsabilidade pelos movimentos de caminhar sobre
a articulação do joelho, porque eles não podem ser devidamente
executados se essa articulação estiver anquilosada . Em suma, a
análise das próprias funções complexas surge como um problema
adicional, cuja solução complementará efetivamente, ao mesmo
tempo que transcende, a fisiologia dos hemisférios centrais. A
solução, como as coisas são, deve, é verdade, permanecer
imperfeita; Atualmente, existem poucas funções que admitem todo
esse tipo de análise. Entre os que o fazem, o chefe é o ato central da
visão, as funções da fala e os processos de apercepção.
O problema da localização das funções psíquicas começa com os

grandes anatomistas do século XVI. Entre eles, o VASALIUS foi
especialmente importante para espalhar a opinião de que o cérebro é
a sede das atividades mentais. Por um longo tempo, no entanto, a
antiga doutrina de ARISTOTLE e GALEN, que fez do coração o centro
geral das sensações, manteve-se ao lado dos ensinamentos mais
recentes. DESCARTES foi o primeiro a considerar o cérebro como um
órgão que sustenta a interação entre mente e corpo. É com
DESCARTES, consequentemente, que surge uma questão que, a partir
de então, teve um grande papel nas discussões de fisiologistas e
filósofos: a questão da sede da mente. O próprio DESCARTES, ao
respondê-lo, cometeu o curioso erro de selecionar a epífise, uma
estrutura que provavelmente é um vestígio do velho olho parietal dos
vertebrados e não pertence ao cérebro de maneira alguma. [85] Ao
mesmo tempo , esforços crescentes foram feitos, especialmente na
anatomia e fisiologia do século XVIII, para verificar a importância das
várias partes do cérebro. As interpretações baseavam-se, em regra,
nos resultados da dissecção anatômica, embora as ideias psicológicas
predominantes no momento também tivessem alguma
influência. Assim, posteriormente, as faculdades mentais da escola,
da percepção, da memória, da imaginação etc. de WOLFF foram
comumente escolhidas para a localização, que era arbitrária e, é claro,
trabalhada de maneira muito diferente por autores diferentes. [86] É
o serviço da HALLER, em particular, ter aberto o caminho para uma
visão menos artificial, mantendo estreitamente os dados da
observação fisiológica. A reforma está intimamente ligada à sua
doutrina de irritabilidade, cujo principal significado estava no fato de
que referia as capacidades de sensação e movimento a diferentes
tipos de tecido; o primeiro aos nervos, o segundo aos músculos e
outros elementos contráteis. [87] A fonte dessas capacidades que
HALLER encontra no cérebro. Esse órgão está conectado à mente e
às funções psíquicas apenas na medida em que é a comuna sensorial,
ou o local onde todas as atividades dos sentidos são exercidas e de
onde todos os movimentos musculares se originam. O sensório se
estende por toda a substância do cérebro e cerebelo. [88] Portanto,
é certo que todo nervo recebe suas propriedades fisiológicas de uma

região central definida; aquele. isto é, como também é atestado pela
observação patológica, visão, audição, paladar, etc., têm seu lugar em
algum lugar do cérebro. Ao mesmo tempo, as condições de origem
dos nervos parecem mostrar que esse assento não é muito
circunscrito, mas como regra geral se espalha por uma área
considerável do cérebro. [89] Para as fibras comissurais, HALLER
atribui a função de mediar a função vicária do som para partes
doentes. Ele deduz a inexcitabilidade da substância cerebral do fato
de que as fibras nervosas perdem sua sensibilidade, na proporção em
que se dividem dentro dela em ramos cada vez mais finos. [90]
A posição assim conquistada nunca foi perdida pela fisiologia. Não

obstante, os esforços após uma localização fisiológica das faculdades
mentais eram constantemente renovados, o ponto de partida
habitual, agora como antes, sendo fornecido pela anatomia. Os
pontos de vista dos reacionários foram sistematizados pela GALL, e
dessa forma por muito tempo continuaram a exercer influência sobre
a ciência. GALL, deve-se lembrar, prestou muito serviço real em suas
investigações sobre a estrutura do cérebro. [91] A frenologia [92] que
ele fundou parte do pressuposto de que o cérebro consiste em órgãos
internos, análogos aos órgãos externos do cérebro. sentido. Como o
último medeia nossa percepção do mundo exterior, o mesmo ocorre
com o que pode ser chamado de percepção do homem interior. As
capacidades individuais localizadas no cérebro foram, portanto,
também denominadas sentidos "internos". GALL
distinguido vinte e sete; seu aluno SPURZHEIM aumentou o número

para 35. [93] As faculdades mentais que são geralmente
reconhecidas, como compreensão, razão, vontade, etc., não têm
lugar na lista frenológica.
Essas forças fundamentais da mente, na opinião de GALL, não são
localizadas, mas operam uniformemente na função de todos os
órgãos cerebrais, e mesmo na dos órgãos externos dos
sentidos. Cada um desses órgãos é, portanto, como ele diz, uma
"inteligência individual". [94] Seu principal argumento para a analogia
dos 'sentidos internos' com os órgãos dos sentidos externos é

derivado de investigações anatômicas; como todo nervo sensitivo é
um feixe de fibras nervosas, o cérebro inteiro também é uma coleção
de feixes de nervos. [95] Quando, agora, GALL e seus seguidores
vieram colocar em prática essas teorias, substituíram 'crânio' por
'cérebro': a forma do crânio era produzir informações sobre o
desenvolvimento de órgãos individuais. E isso significa, é claro, que
eles pretendiam, na medida do possível, localizar os órgãos na
superfície do cérebro. Aqui, então, logo no início, há evidências de
uma tendência de adaptar a observação a opiniões preconcebidas:
uma tendência que surge novamente em todas as investigações
especiais e rouba seus 'resultados' de qualquer tipo de valor. Isso, no
entanto, a monstruosidade das ideias psicológicas e fisiológicas
subjacentes ao ensino da frenologia marca um longo retrocesso em
relação à posição mais esclarecida ocupada por Haller. O grande suíço
já tem uma ideia do verdadeiro princípio, segundo o qual os órgãos
periféricos do corpo devem, de alguma forma, ser representados e
trazidos à conexão mútua nos órgãos centrais. Os frenologistas
fazem do cérebro um grupo independente de órgãos, para o qual eles
postulam energias específicas do tipo mais complicado.
O fato é que, em uma de suas localizações, a do 'senso de linguagem',

a GALL seguiu o caminho certo e, apesar de todos os seus erros, esse
fato levou certos autores nos tempos modernos, não apenas a
procurar um reconhecimento de seus serviços à anatomia, que são
inegáveis, mas também para tentar de algum modo uma reabilitação
de suas doutrinas frenológicas. [96] Por outro lado, deve-se lembrar
que, mesmo no que diz respeito à síndrome da afasia, a expressão
"órgão do sentido da linguagem" é inadmissível. Podemos imaginar,
se formos chamados a fazê-lo, que os caminhos de condução
envolvidos na função da fala seguem seu curso nessas regiões
particulares do cérebro. Não podemos imaginar, pelo que sabemos,
tanto do cérebro como dos processos psíquicos, que uma área
cerebral definitivamente circunscrita é a sede da investidura
lingüística, da mesma forma que olho e ouvido são órgãos ou a
recepção de luz e luz. estímulos sonoros ou linhas de caminhos
piramidais de condução motora. E mesmo assim, a faculdade de falar

é um dos sentidos "internos" comparativamente simples. Como,
então, devemos conceber o mecanismo pelo qual o temor de Deus, a
filoprogenitividade, o senso dos fatos, o impulso da autopreservação
e coisas assim estão localizadas em algum lugar do
cérebro? Concedido que GALL era, em sua época e geração, uma das
mais altas autoridades em morfologia cerebral: essa honra é dele e
não deve ser tirada dele. O sistema frenológico, no entanto, é e
continua sendo uma aberração científica, o produto conjunto como
seu antecessor, a fisionomia da LAVATER - de charlatanismo e
capricho irracional. Para esta doença não há remédio. Portanto, é um
experimento questionável para reabilitar qualquer outro dos 'órgãos
mentais' que a GALL finge ter descoberto, como PJ MÖBIUS se
comprometeu a fazer no interesse do 'órgão da capacidade
matemática'. [97] , 'talento matemático' se aproxima perigosamente
da monstruosidade psicológica das outras localizações da GALL. Além
disso, o desenvolvimento incomumente acentuado do ângulo orbital
externo superior, que MÖBIUS descobriu confirmado no caso de
trezentos matemáticos, admite duas interpretações diferentes. Em
primeiro lugar, pode ser e esta é, talvez, a hipótese mais provável um
efeito reativo da tensão mimética dos músculos da testa, observável
em pensamentos profundos, sobre o esqueleto ósseo da face. Ou
ainda, pode ser devido ao fato de que, em todos os cérebros
altamente desenvolvidos, os lobos frontais são caracterizados por
sua massa e número de fissuras, além da questão de saber se a
dotação intelectual de seus donos leva ou não direção precisa de um
talento para a matemática. Em outras palavras: deve primeiro
mostrar-se que a protuberância em discussão não deve ser
descoberta em cérebros altamente desenvolvidos de poetas,
filósofos, filólogos, etc., que ao mesmo tempo eram visivelmente
carentes de capacidade matemática. Até agora, essa prova não está
disponível. Mas suponha que tenha sido dado: o que se
seguiria? Certamente não, que havia um órgão matemático, no
sentido dos frenologistas, mas, na melhor das hipóteses, isso: que
estávamos na presença de um fato que, por enquanto, não
conseguimos explicar e que tinha tanto valor para a ciência como a lei
que a maioria dos grandes homens possui crânios

extraordinariamente grandes. Os principais oponentes da frenologia
de GALL e seus seguidores, na primeira metade do século XIX, foram
os fisiologistas experimentais franceses, MAGENDIE e FLOURENS.
[98] Os pontos de vista que esses pesquisadores desenvolveram
sobre o significado dos órgãos centrais representam claramente uma
reação contra as doutrinas frenológicas. Em MAGENDIE, esse espírito
se mostra na estrita congruência da teoria com os fatos observados.
[99] Flourens teve a influência mais decisiva sobre as ideias
fisiológicas do período seguinte. Suas pesquisas se estenderam aos
oblongos, quadrigemina, cerebelo e cérebro. O primeiro deles, ele
determinou como o centro dos movimentos cardíacos e respiratórios:
o quadrigemina como órgãos centrais do sentido da visão; o cerebelo
como centro de condução de movimentos voluntários e os lobos
cerebrais como sede da inteligência e da vontade. [100] Ele descobriu,
no entanto, que partes diferentes se comportaram de maneira
diferente, no que diz respeito às funções dependentes delas. As
propriedades centrais do oblongata estão confinadas em uma
pequena área, cuja noeud é vital, cuja destruição significa morte
instantânea. As regiões centrais superiores, por outro lado,
desempenham as funções que lhes são atribuídas uniformemente por
toda a substância. Esta conclusão é uma inferência do fato de que os
distúrbios causados pela remoção parcial dos lobos cerebrais,
cerebelo ou quadrigemina são gradualmente compensados com o
passar do tempo. Segue-se, portanto, que o menor fragmento desses
órgãos pode funcionar para o todo. Em sua visão dos hemisférios
cerebrais como centros propriamente psíquicos, FLOURENS foi
evidentemente influenciado, ao mesmo tempo, pelas tradições da
filosofia cartesiana.
DESCARTES enfatizou a indivisibilidade das funções psíquicas, mais
especialmente a inteligência e a vontade, e, por isso mesmo, exigiu
um 'assento mental' unitário. Como a escolha da epífise por
DESCARTES não pôde ser sustentada, diante de uma experiência mais
recente, FLOURENS substituiu por ela a massa total dos hemisférios
cerebrais. Assim, as doutrinas de FLOURENS entraram em virtude de
sua proeminência espiritualista, em nítido conflito com as ideias mais
materialisticamente coloridas dos frenologistas: uma circunstância

que não deixou de ser importante para a questão da luta.
Sua aceitação nos círculos científicos deve-se, no entanto,

principalmente ao fato de fornecerem uma representação bastante
precisa dos dados observacionais em experimentos com animais. Não
se percebeu que as mesmas dificuldades psicológicas lhes são
inerentes à teoria frenológica dos órgãos. No entanto, inteligência e
vontade também são capacidades complexas. Afinal, eles devem
estar sentados em qualquer fragmento dos lobos cerebrais tão difícil
de entender quanto a memória das línguas, do senso de lugar etc.,
deve estar localizada em algum lugar. Além disso, permanece uma
questão em aberto qual o significado a ser atribuído às partes
separadas, distinguidas pela dissecção anatômica dos hemisférios
cerebrais, se elas forem tão uniformes em termos funcionais quanto,
por exemplo, o fígado.
Assim, mesmo antes do início da nova era da localização, os

anatomistas, onde se aventuraram a especular sobre o significado das
diferentes partes do cérebro, estavam propensos a se repetir,
indubitavelmente questionados por argumentos derivados de suas
própria ciência, à ideia de localização de capacidades mentais
particulares. [101] E à medida que, com o tempo, a conexão de
observações anatômicas, fisiológicas e patológicas se tornou mais
complexa, os pontos de vista introduzidos na fisiologia por
FLOURENS gradualmente perderam o controle sobre a mente dos
homens. Os fatores determinantes na mudança de opinião foram
dois: primeiro, as investigações sobre a estrutura elementar dos
órgãos centrais e, segundo, as experiências fisiológicas e patológicas
relacionadas à localização de certas funções sensoriais e efeitos
motores. A criação de épocas, na última conexão, foi a renovação do
interesse pela BROCA nas observações feitas há muito tempo por
BOUILLAUD no substrato anatômico da afasia. [102] Ainda assim,
permaneceu certa contradição entre esses resultados e as
consequências da remoção parcial dos hemisférios pelo método de
FLOURENS. Os sintomas permanentes produzidos pela última
operação consistiram, não na revogação de funções particulares, mas

no enfraquecimento de todos: fato verificado nos últimos tempos
pelo GOLTZ. [103] Assim, na controvérsia realizada principalmente
entre H. MUNK e GOLTZ, repetimos, em termos modernos e dentro
dos limites da própria fisiologia experimental, a questão mais antiga
entre FLOURENS e os frenologistas. Mas a nova visão frenológica,
representada pela "teoria dos centros dos sentidos" e pela "teoria
dos centros psíquicos" discutida no texto, é indefinidamente mais
bem adaptada para estabelecer termos com a ciência do que a antiga
frenologia; e os antifrenrenologistas mais novos, da mesma maneira,
desistiram de sua suposição original e impossível da equivalência
funcional das diferentes partes do cérebro e deram ênfase crescente
ao princípio da interação regional nas várias funções complexas. Este
princípio, agora, tomado em conjunto com os múltiplos fenômenos
da função substitutiva e auxiliar, leva inevitavelmente à ideia de uma
localização relativa de funções. Dizemos "relativo" por duas razões:
primeiro, porque nunca são as funções complexas em si, mas apenas
seus elementos, que estão localizados; e, em segundo lugar, porque
esses elementos
As funções também podem sofrer todos os tipos de mudanças e

mudanças como resultado dos processos da função vicária.
§ 7. Ilustrações da análise psicofísica de funções cerebrais complexas
a) Os centros visuais
De todas as conduções nervosas sensoriais, são as do acusticus e do

ótico, mostradas esquematicamente nas Fig. 77 e 78 (pp. 183, 186),
que, pelo curso complicado de seus caminhos e pelo número de áreas
centrais que esses caminhos unir, faça a demanda mais insistente por
análises fisiológicas. No caso da audição, no entanto, não temos os
dados necessários para a interpretação funcional das diversas áreas
envolvidas na condução nervosa. As conexões com certos centros
sensório-motores e reguladores, em particular centros como a
pregemina, o cerebelo etc., podem, no estado atual de nosso

conhecimento, referir-se apenas geralmente às interações entre
impressões auditivas e movimentos rítmicos. O mecanismo central
desses movimentos ainda está envolto em tanta obscuridade que a
noção geral de interação não pode ser substituída por nenhuma ideia
mais definida. No caso da visão, as condições são mais favoráveis:
talvez nem tanto, porque a investigação de seu substrato anatômico
foi realizada com maior êxito, como também porque a análise
fisiológica e psicológica das funções como tais foi levada
adiante.
Anatomicamente e fisiologicamente, o ato de visão é, em primeira

instância, caracterizado pelo fato sem paralelo, salvo em um caso de
sensações olfativas que é, desde o início, de alguma forma um
processo central. A retina, como vimos, representa uma área do
cérebro deslocada para a periferia do corpo. Portanto, não deve ser
considerado como um simples aparelho receptor de estímulos
externos à luz, mas como um órgão de estrutura complicada,
contendo não apenas terminações nervosas, mas também formações
ganglionares múltiplas que mediam a conexão com outros centros
nervosos superiores. O único processo elementar que, em certo
sentido, chega à sua conclusão nesse órgão periférico é, devemos
supor, que a transformação das vibrações externas da luz em algum
tipo de processo fotoquímico, cujo correlato físico encontramos nas
sensações da luz e cor. Com toda a probabilidade, os veículos dessa
transformação são as células sensoriais específicas da retina, as
hastes e os cones (s, z Fig. 78). [104]
É nesse ponto que o processo de visão propriamente dito começa. As

mudanças fotoquímicas simplesmente prepararam o caminho para
isso, imprimindo sua peculiar diferenciação qualitativa nas excitações
transmitidas ao longo dos caminhos do óptico. O processo de visão
em si é composto das múltiplas conexões nas quais essas excitações
ópticas primárias entram e pelas quais elas obtêm seu conteúdo
concreto. Este último sempre traz consigo uma série de excitações
secundárias, que são os principais fatores para dar ao estímulo óptico
específico suas relações com outras sensações e, assim, mediar a

localização e o arranjo espacial das impressões de luz. É claro que o
esquema de uma conexão simples e direta entre todos os pontos da
retina e um ponto correspondente no centro visual do córtex
occipital, um esquema ainda a ser encontrado aqui e ali nas
fisiologias, não é capaz de satisfazer essas condições. O quão
inadequado é será visto imediatamente de uma consideração da
Figura 78 (p. 186), embora a Figura não indique mais do que o curso
dos caminhos de condução mais simples daqueles que admitem uma
interpretação relativamente certa e omitem completamente outros.
como o reflexo pupilar, que desempenha um papel importante na
adaptação ao brilho, e a condução do ramo ao cerebelo, cuja função
ainda não foi definitivamente determinada. A abordagem mais
próxima do esquema simples original parece ser feita pela radiação
óptica direta ss. Mas mesmo esse caminho é interrompido, pois passa
pela região talâmica (AK), por pontos nodais, nos quais, com toda a
probabilidade, conexões também são feitas com outros
caminhos. Além disso: como dissemos acima (pp. 188, 230 e segs.), A
decussação dos nervos ópticos ocasiona uma transposição parcial
dos caminhos dos lados direito e esquerdo: o rearranjo é adaptado às
funções da visão binocular, mas na O mesmo tempo sugere uma
relação com as inervações motoras centrífugas provenientes do
córtex occipital. Essa relação também é atestada pela estrutura do
córtex visual (p. 219) e pela provável existência de conduções
centrífugas que dele decorrem (c'f 'Fig. 78). Novamente, uma
segunda condução principal dos caminhos do ótico, que, se pudermos
julgar pela posição do quiasma, está indubitavelmente envolvida no
mesmo plano de decussação que inclui o caminho principal, leva à
região mesencefálica, onde entra, em o pré-parto (OV) em duas
conexões. O primeiro deles é uma conexão reflexa com
os nidi dos nervos oculomotores (rr). É, provavelmente, ao mesmo

lado e cruzado, de acordo com a maneira como as fibras são
distribuídas no quiasma e as condições estabelecidas pelos requisitos
da visão binocular (panorâmica ou estereoscópica). O segundo é uma
conexão sensorial; pois as terminações supostamente centrífugas do
ótico na retina (ef) também têm sua origem na região

mesencefálica. As excitações realizadas por esse caminho podem ser
trazidas ao longo do caminho centrípeto cp que termina na mesma
região do cérebro, ou ao longo do caminho centrífugo superior c'f
'que o atinge a partir do centro visual. Os arranjos funcionais
justificam a conjectura de que, em ambos os casos, os caminhos
seguirão um curso cruzado; pois é natural considerar o sistema
centrífugo cf, c'f 'como o substrato das coexcitações, que também
podem ser demonstradas psicologicamente como sensações
concomitantes e que, com toda a probabilidade, têm um papel a
desempenhar nas funções da visão binocular. Em vista das sinergias
motoras em que essas funções se envolvem e de sua dependência das
excitações sensoriais do centro visual, a porção central c'f 'desse
caminho centrífugo presumivelmente fará conexão, não apenas com
sua continuação sensorial cf, mas também com o caminho motor rr,
de modo que a regulação dos movimentos oculares por impressões
de luz possa ser efetuada de duas maneiras: o reflexo, pela liberação
direta da cp, e o centromotor, pelas excitações trazidas do córtex
visual em c'f ' .
Agora, é claro, devemos assumir, como regra geral, que toda

excitação do órgão periférico da visão, qualquer que seja o ponto em
que ele possa atingir, descarregará ao mesmo tempo em todos os
diferentes caminhos de condução que se abrem diante dele, desde
que nenhum desses caminhos tenha se tornado intransitável por
interrupções de condução. Em todo o complexo de órgãos que
trabalham juntos no ato particular da visão, a retina de um lado e o
centro visual do córtex occipital do outro constituem os dois
principais centros. Suas funções são de alguma forma antitéticas. A
retina, mais distante em direção à periferia, desempenha o papel
principal na origem das sensações; o córtex visual, mais distante em
direção ao centro, desempenha esse papel na combinação final dos
componentes funcionais separados do ato de visão. A transformação
das vibrações da luz em processos fotoquímicos, que ocorre nos
elementos da retina, é indispensável para a primeira origem das
sensações da luz: as observações feitas em cegos congênitos provam
que o cérebro não pode mediar tais sensações, a menos que a retina
esteve anteriormente em função. Por outro lado, as funções visuais,
uma vez originadas, podem persistir após a remoção do órgão
sensorial externo; a vítima de cegueira acidental, apesar da atrofia de
seus nervos ópticos, se originalmente possuía algum sentido vívido de
cor, vê imagens coloridas de memória e, mais especialmente, pode
desfrutar de uma riqueza de cores em seus sonhos. Devemos,
portanto, supor que os processos excitatórios no aparelho central,
particularmente nos do centro visual occipital, decorrem com o
tempo, através da influência que exercem sobre os processos de
estimulação externa, para se assemelharem a esses processos. A
mudança é uma ilustração da grande capacidade de adaptação
da substância nervosa central às diferentes condições de excitação,
confirmadas por muitos outros fatos. Essa capacidade de adaptação
é, de fato, evidenciada pelo processo central da visão de duas
maneiras diferentes: intensivamente, na mudança que acabamos de
mencionar e extensivamente, nas múltiplas substituições funcionais
que seguem a perda de partes centrais particulares. À parte os
fenômenos menores desse tipo, que aparecem em casos de lesão
central e provavelmente se referem à função vicária de partes
vizinhas da mesma área cerebral, por exemplo, de divisões
particulares do córtex visual, uma por outra, temos aqui considerar
duas substituições principais, novamente de caráter muito diferente,
que ocorrem entre os dois principais departamentos da condução
óptica, as regiões mesencefálica e prosencefálica. Ambas as regiões
reúnem conduções sensoriais e motoras que pertencem aos mesmos
órgãos periféricos; para que, na natureza do caso, a perda de
qualquer um dos centros seja compatível com a retenção de certas
funções visuais essenciais, e um novo curso de prática possa
parcialmente corrigir o defeito. A observação, como vimos acima,
prova que essas possibilidades são realizadas. O centro visual no
mesencéfalo é capaz, em particular, de desempenhar as funções
visuais mais essenciais, independentemente do centro visual no
córtex occipital (pp. 260 ss.). É verdade que os defeitos que
permanecem, mesmo com a máxima extensão da atividade vicária,
demonstram ao mesmo tempo que, em circunstâncias normais, o ato
da visão é uma função complexa, condicionada à cooperação de

todos esses centros, cujas diversas funções são elas mesmas. de
natureza complexa. Nessa análise das funções centrais da visão, ainda
deixamos de lado dois fatores principais, cuja importância não pode
ser estimada atualmente em nenhum tipo de detalhe, embora possa
ser feita uma estimativa aproximada de seu significado. O primeiro
consiste nas relações com os mecanismos reguladores motores
situados no cerebelo; a segunda das conexões mediadas pelos
sistemas de associação do córtex cerebral, tanto com outros centros
sensoriais quanto com o cérebro ainda mais central em regiões, que
não estão diretamente correlacionadas com departamentos
sensoriais definidos, mas contêm as junções de vários caminhos de
condução sensorial e motora. Agora, não podemos conceber uma
excitação óptica que, até certo ponto, libere, de qualquer forma, uma
certa proporção dessas múltiplas excitações. Portanto, podemos
concluir sem hesitação, meramente pelas relações morfológicas da
condução óptica e pela análise fisiológica de seus processos, que o
ato de visão mais simples é, fisiologicamente, uma ocorrência de
grande complexidade, mesmo que não fôssemos forçados a postular
essa complicação. de condições por nossa análise psicológica dos
processos visuais. [105]
(b) Os Centros de Fala
O nome 'região da fala' é normalmente aplicado a uma área cortical,

cujas lesões, afetando porções maiores ou menores de sua
substância, são afetadas por distúrbios nas funções da fala, sem
estabelecer ao mesmo tempo outros distúrbios psíquicos,
especialmente aqueles do que é chamado de "inteligência", de
qualquer tipo perceptível. Onde a inteligência é afetada, sempre há
boas razões para referir seu comprometimento a alterações mais
extensas envolvendo outras áreas corticais. Distúrbios psíquicos
desse tipo, devido a distúrbios cerebrais difusos, podem ser
acompanhados por perturbações da fala ou mesmo por uma
revogação completa das funções da fala, sem prejuízo direto ao
próprio centro da fala. Nesses casos, os distúrbios da fala são

evidentemente sintomas secundários.
Portanto, os únicos fenômenos importantes para as relações da fala
com áreas corticais definidas são aqueles observados quando a sede
da lesão está estritamente confinada ao centro da fala propriamente
dito. Essa região, em contraste com os centros sensoriais, cuja
representação no córtex cerebral é, sem exceção, bilateral, tem a
particularidade de que seu desenvolvimento é exclusivamente
unilateral. Como a maioria da humanidade é destra, ela está situada,
como resultado da decussação dos caminhos de condução, no
hemisfério esquerdo. A área cortical correspondente do lado oposto
não é empregada para nenhuma outra função. Sob circunstâncias
normais, serve, podemos supor, embora na maior parte do tempo,
como um auxiliar do principal centro de fala. Se, no entanto, a função
desta última for revogada, ela entra sob estresse das novas condições
em um curso de prática especial e gradualmente substitui o órgão
perdido. De qualquer forma, essa parece ser a única maneira pela qual
podemos explicar a restauração da função observada nos casos em
que o centro da fala do lado esquerdo foi destruído em uma ampla
extensão da superfície cerebral.
De acordo com observações patológicas dos fenômenos que

resultam de sua revogação parcial, toda a região da fala se divide em
várias sub-regiões ou 'centros de fala', como são chamados, cada um
dos quais parece presidir uma fase definida das funções totais de
discurso. O primeiro deles a ser descoberto, devido ao caráter
marcante dos sintomas produzidos por sua lesão, foi o 'centro de fala
motora'. Ocupa o terço posterior do giro subfrontal (convolução de
BROCA: M Fig. 102). A destruição dessa área e de suas fibras
subcorticais dá origem aos fenômenos de "afasia motora" ou "afasia
atática", que consiste, de acordo com a extensão da lesão, na
completa revogação dos movimentos da fala ou simplesmente na
revogação ou comprometimento de determinadas articulações: a
inervação voluntária dos músculos da fala é deixada intacta. Dos
demais centros, podemos distinguir mais claramente o "centro
sensorial" ou "centro acústico da fala", pela forma característica dos
sintomas que acompanham suas lesões. Ocupa o giro supertemporal,

mais especialmente sua porção posterior (cerca de dois terços de
toda a sua extensão: A Fig. 102); embora essa área não possa ser
nitidamente separada do centro auditivo geral (centro de
WERNICKE), que fica no mesmo bairro. A destruição do centro da fala
sensorial dá origem aos fenômenos de "afasia sensorial" ou
"amnésica"; palavras e frases podem, na maioria das vezes, ser
perfeitamente articuladas, lidas ou repetidas a partir de ditados; mas
o paciente perdeu o poder de vestir suas ideias nas frases
correspondentes e, em casos extremos, é capaz de ouvir, mas não
entender, o que é dito a ele, ou seja, associar um conteúdo de
significado ao som das palavras. Essa condição foi denominada
'surdez de palavras'. Os distúrbios se estendem novamente, de
acordo com a extensão da lesão, ou a todo o vocabulário do paciente
ou apenas a alguns de seus constituintes: o último mais
especialmente nos graus menores de 'amnésia', que podem variar em
todas as graduações possíveis da condição de fraqueza comum da
memória. Assim, algumas vezes são meramente certas classes de
palavras, particularmente nomes próprios e nomes de objetos, ou, em
casos mais severos, todas as palavras, com exceção das partículas e
interjeições mais comumente empregadas, que são
esquecidas. Portanto, é costume distinguir amnésia total e
parcial. Uma sub-forma especial de amnésia parcial é encontrada,
finalmente, no que
é chamado de 'parafasia', cujos sintomas, porém, geralmente

mostram uma tendência a passar para a síndrome da afasia
atática. Na sua forma amnésica, a parafasia consiste na substituição
de outra palavra errada pela palavra requerida; em sua forma atática,
consiste na substituição de certos sons por outros, de modo que a
palavra seja pronunciada incorretamente.
Um pouco menos segura é a localização de duas funções adicionais,

funções que não pertencem necessariamente à fala no sentido mais
estrito da palavra, mas que estão intimamente ligadas a ela: as
funções da escrita, que, como atividade predominantemente motora,
se conectam com a fala. a articulação dos sons e as funções da leitura,

que, como um processo mais sensorial, se conectam em primeira
instância à percepção auditiva das palavras. Observou-se
frequentemente que a revogação dos movimentos da escrita, com
retenção da capacidade de contração voluntária dos músculos
envolvidos, pode ser produzida por lesão de uma área cortical situada
diretamente acima do centro motor e pertencente ao giro
medifrontal (S Fig. 102). Esta síndrome foi denominada
'agraphia'. Aparentemente, raramente ocorre na forma pura, mas
acompanha a afasia motora ou está relacionada a distúrbios dos
outros movimentos voluntários da mão e dos dedos. Uma
comparação com a posição dos centros motores gerais (Fig. 88,
p. 205) mostra, também, que esses e os centros para as funções
especiais da fala e da escrita são inteiramente coincidentes ou,
quando esse não é o caso, diretamente opostos. Quanto à leitura,
constatamos que a relação da óptica com o centro de fala acústica
corresponde, em certa medida, à do centro de escrita com o centro
de articulação. Parece, a partir de inúmeras observações, que o
centro óptico da fala pertence a uma região do subparietal e do
segundo giro occipital (o 'giro angular': O Fig. 102) situado entre o
centro geral de visão e o centro acústico da fala. A destruição dessa
região produz a síndrome peculiar da 'alexia' ou 'cegueira das
palavras': as palavras podem ser ditas e também ouvidas, entendidas
e lembradas; mas seus símbolos escritos ou impressos não são
entendidos: eles aparecem como figuras sem sentido: embora em
outros aspectos as funções visuais permaneçam intactas. Todos esses
distúrbios, agora, podem ocorrer não apenas nas mais diversas
combinações, com cada componente desenvolvido em um grau
diferente, mas também podem ser acompanhados por outros
distúrbios centrais; de modo que é raro que as síndromes das formas
típicas de afasia sejam vistas puras e sem mistura com outros
fenômenos. Ao mesmo tempo, as lesões das diferentes regiões
produzem efeitos um tanto divergentes, conforme o córtex próprio
ou as partes subcorticais são mais seriamente afetadas. Por isso, é
habitual distinguir distúrbios corticais e subcorticais. Estes últimos
também são denominados distúrbios intercorticais ou condutivos,
partindo do princípio de que, enquanto as lesões corticais envolvem

os próprios centros da fala, as lesões subcorticais interrompem as
conexões mediadas entre os diferentes centros pelas fibras de
associação. [106]
Essas múltiplas gradações e combinações devem ser aqui seguidas

com alguns detalhes, embora apenas na medida em que forneçam os
dados necessários para uma apreciação do aspecto psicofísico dos
fenômenos e ofereçam uma compreensão do significado peculiar
dessa categoria de complexos. 'centros' aos quais os centros de fala
pertencem. Um interesse especial prende-se, a esse respeito, com as
conexões nas quais os casos típicos de afasia "sensorial" e "motora"
são observadas, e com os fenômenos de assistência mútua e
recuperação gradual que se seguem em seu caminho. Os caminhos de
associação demonstráveis anatomicamente em todos os pontos
entre os centros marcados na Figura 102 sugerem-se naturalmente
como o substrato dessas conexões. Como, no entanto, nada mais
pode ser aprendido atualmente nos mapas anatômicos do que a
possibilidade geral dessa sinergia dos diferentes centros, os
patologistas estão acostumados, a fim de explicar as conexões em
casos individuais, para basear suas discussões em um esquema
geométrico, em que os próprios centros são representados por
círculos e os caminhos de condução para e entre eles por linhas únicas
de conexão que unem os círculos. Um esquema simples desse tipo é
mostrado, por exemplo, na Figura 103. Ele adota, em todas as
características essenciais, o arranjo sugerido por LICHTHEIM. [107] Os
pequenos círculos M e S (A) denotam os centros de fala primário,
motor e sensorial-acústico; E e O são os centros secundários
coordenados com eles, E o dos movimentos da escrita, O o das figuras
visuais das palavras. Além desses centros, no entanto, todas as
representações esquemáticas desse tipo são obrigadas a introduzir
um 'centro conceitual', C, e linhas de conexão que passam dos centros
de fala primários M e S (A), a fim de indicar as relações com o
conteúdo ideacional ou conceitual das palavras. É óbvio que este
centro C, juntamente com o nome a ele associado, é, na realidade,
apenas uma expressão indefinida para as múltiplas relações nas quais
os vários centros de fala devem estar com todas as áreas corticais que
podem reivindicar uma participação na origem
do conteúdo ideacional e afetivo dos constituintes da fala. A seguir,
incluiremos, por questões de brevidade, esse conteúdo sob o termo
"conteúdo significativo": expressão que, no presente caso, se
recomenda por sua própria indefinição. É necessário, novamente,
dificilmente apontar que esse conteúdo de significado não pode
possivelmente ser condicionado a nenhuma área central nitidamente
circunscrita, mas pressupõe a atividade combinada de grupos de
centros sensoriais constituídos de várias formas e de muitas outras
regiões pertencentes à categoria indeterminada de 'centros de
associação'. O círculo C, portanto, pode ficar aqui simplesmente
como o símbolo indefinido dessas relações múltiplas. Pressuposto, o
esquema explica, antes de tudo, a ocorrência de duas formas gerais
de desarranjo da fala. A revogação de funções particulares ocorrerá.
Sempre que certos discursos se centralizarem, M, S (A), E etc. são
destruídos no todo ou em parte; a interrupção da condução ou, em
linguagem psicológica, a revogação das associações normalmente
subsistentes entre as várias fases da função da fala ocorrerão quando
as conexões entre os centros forem rompidas, por exemplo, 3, 6, 10
etc. No último evento, os fenômenos assumirão uma forma diferente
de acordo com a direção em que os processos são conduzidos ou, em
outras palavras, as associações realizadas. No entanto, é geralmente
assumido que as conduções podem tomar qualquer direção entre os
próprios centros e que apenas as linhas periféricas que correm para
os dois principais centros M e S transmitem seus impulsos em direção
a uma meta predeterminada. O centro S recebe suas excitações
centrípeta dos centros auditivos diretos e, por meio deles, dos órgãos
periféricos da audição. O centro M transmite impulsos centrífugos,
primeiro para os centros motores diretos do córtex cerebral, e, em
seguida, destes novamente provavelmente com a cooperação dos
centros de coordenação e regulação do diencéfalo, mesencéfalo e
cerebelo aos órgãos. de articulação. Até agora, as direções de
condução são opostas. Esses movimentos articulatórios são, no
entanto, acompanhados de sensações, sensações de extrema
importância para o fluxo ininterrupto da fala articulada; e, portanto,
devemos postular, como substrato, a existência de outras excitações

centrípetas, provenientes dos órgãos motores. As condições são
indicadas na Fig. 103 pelas duas setas em 4.
A partir de um plano dos centros da fala e de suas conexões, como é

apresentado nesta figura, podemos ler sem dificuldade as diferentes
formas de desarranjo da fala e suas possíveis combinações. Assim, a
destruição de M produzirá a síndrome do motor, a destruição de S e
a afasia sensorial; lesão de E significará agrafia, lesão de O-cegueira
por palavras. O esquema também mostra os sintomas mais
complexos que podem resultar de interrupções na
condução. Suponha, por exemplo, que a conexão seja quebrada em 3
entre M e S. Palavras e frases ainda serão ouvidas; e, desde que a
condução de S a C não seja prejudicada, será entendida
corretamente. Além disso, se a condução entre C e M estiver intacta,
eles também podem, em contraste com os sintomas da afasia motora
cortical, ser espontaneamente proferidos, com o significado correto
neles. Por outro lado, as palavras ouvidas não podem ser repetidas,
ou podem ser repetidas apenas com dificuldade, talvez através da
mediação do centro de ideias C, porque o caminho de associação
necessário entre M e S, o caminho que deve ser executado no alba da
ínsula, agora está fora de funcionamento. Consequências
semelhantes decorrem de uma interrupção da condução entre M e E,
S e O, O e E. Uma quebra aos 12, por exemplo, significaria que a escrita
de palavras no ditado se tornou impossível, embora palavras
impressas ou escritas ainda possam ser copiadas à vista, desde que a
condução OE permaneça intacta; etc etc.
Adequado, no entanto, como esse esquema parece ser, para uma

compreensão das múltiplas formas de possível desarranjo, não deixa
de, em dois aspectos, fazer justiça aos fatos. Em primeiro lugar,
representa certas perturbações como prováveis e até necessárias, as
quais, na realidade, não ocorrem, ou, se ocorrem, o fazem apenas
com limitações e modificações muito consideráveis. Em segundo
lugar, deixa um grande número de fenômenos, mais particularmente
as peculiaridades qualitativas dos distúrbios e as compensações

devidas à interação dos
funções diferentes, inexplicáveis. [108] No primeiro caso, pode bastar
mencionar o exemplo mais impressionante de incongruência entre o
plano anatômico e as condições funcionais reais. De acordo com a
Fig., Pode haver interrupções de condução entre S e M que impedirão
a tradução dos ouvidos para a palavra falada, enquanto a apreensão
do paciente do significado das palavras e do poder da formação
espontânea de palavras permanece intacta. Mas fenômenos dessa
natureza não ocorrem de forma alguma; os sintomas geralmente
atribuídos ao distúrbio em questão são parafásicos e parecem ser de
origem mais complexa. [109] A incongruência, portanto, os fatos são
evidentemente devidos a uma suposição errônea subjacente à
construção da figura, errônea, porque desconsidera a associação
psicológica real das funções da fala: a suposição, a saber, que as áreas
centrais C, cuja atividade é necessária para a originação do conteúdo
de significados de uma ideia verbal, estão conectadas da mesma
maneira tanto com o discurso motor quanto com o discurso sensorial
centros. Visto à luz dos fenômenos normais das associações de fala,
essa suposição é totalmente inadmissível. Pelo contrário, a
possibilidade de um movimento de articulação está tão
intrinsecamente associada ao símbolo da palavra acústica, e o próprio
símbolo da palavra acústica precede tão frequentemente a
articulação como constituinte da complicação total da palavra, que a
associação pode ser muito mais provavelmente referida como o
caminho indireto CSM do que para a conexão direta C M. Mas se a
estrada indireta for realmente seguida, então a síndrome que se
espera após a interrupção da condução em 3 será, obviamente,
totalmente diferente: articulação espontânea e tradução do ouvido
na palavra falada deve sempre sofrer juntos. E se essa conclusão,
novamente, não for confirmada em todos os casos, o resultado
simplesmente prova que, na preparação do esquema, momentos
funcionais de tanto peso e importância foram deixados de lado que
podemos duvidar se as construções da mente podem servir a
qualquer propósito útil.
Que esses momentos funcionais exercem uma influência real é

demonstrado com especial clareza em dois grupos de fenômenos,
cujo caráter todo proíbe o rebaixamento dos sintomas afásicos,
quaisquer que sejam, a qualquer esquema rígido de localização. O
primeiro grupo consiste em certas peculiaridades qualitativas, que se
ligam à amnésia patológica em geral, exatamente como acontece
com o lapso normal da memória verbal na idade avançada. Eles
encontram expressão na lei de que essas palavras desaparecem mais
prontamente da memória, associadas na consciência a ideias
concretas e sensíveis. O sintoma amnésico que se manifesta com mais
facilidade e, portanto, o primeiro a aparecer na velhice, é, portanto, o
esquecimento dos nomes próprios. Em seguida, vêm as ideias de
objetos concretos: cadeira, casa, mesa etc. Um pouco mais duráveis
são os verbos de concreto: ir, levantar, cortar, atacar, etc .; ainda mais
as ideias abstratas, nominais e verbais: virtude, amor, ódio, ter, ser,
tornar-se, etc. Finalmente, como as mais permanentes de todas,
surgem as palavras de interjeição e as partículas abstratas: mas, para,
e, porque, etc. [110] Certamente é evidente que nenhum esquema
anatômico, por mais complicado que seja sua construção, pode fazer
justiça a essa sequência de fenômenos. Por outro lado, a ordem do
comprometimento é explicada imediatamente pelas associações nas
quais as ideias verbais estão uniformemente envolvidas na
consciência. Quanto mais diretamente uma ideia verbal evoca uma
ideia de objeto determinada, maior a possibilidade inversa de que a
própria ideia de objeto represente a palavra em nosso
pensamento. Somos perfeitamente capazes de lembrar de nossos
conhecidos sem, ao mesmo tempo, reproduzir seus nomes. Ideias
objetivas concretas, como cadeira, casa, mesa, também podem surgir
imediatamente, sem as palavras que as denotam. Mas
as ideias abstratas só podem ser pensadas com a ajuda das palavras
correspondentes; e destes, novamente, as partículas mais
frequentemente usadas naturalmente têm a vantagem. Assim,
somos capazes, sem dificuldade, de explicar os fenômenos da
amnésia progressiva, em termos funcionais, a partir das associações
psicológicas, por um lado, e os efeitos gerais da prática funcional, por
outro. Agora, esses fenômenos também têm, é claro, seu substrato
fisiológico. Somente o substrato não pode ser concebido como de

alguma forma estável, dado com centros fixos e suas conexões, mas
deve ser pensado como lábil, desenvolvendo-se pela própria função e
mudando continuamente conforme a função muda.
Somos levados a essa conclusão ainda mais diretamente pelo

segundo de nossos dois grupos de fenômenos: os sintomas da função
auxiliar e vicária que se seguem regularmente no trem dos distúrbios
da fala, e que apontam novamente para a validade universal das
associações e seu estabelecimento gradual pela prática. O que é
chamado de afasia amnéstica ainda fornece as ilustrações mais
impressionantes; mostra os fenômenos da compensação associativa
em uma variedade extraordinária. Assim, não é raro acharmos que a
palavra para um objeto não está diretamente à disposição do
paciente, mas que é lembrada imediatamente se outras ideias verbais,
que freqüentemente ocorrem em conexão com ele, são
intencionalmente reproduzidas. Em um caso, que se tornou clássico,
o paciente, que sofria de uma amnésia quase total induzida por uma
lesão na cabeça, sempre foi capaz de descobrir as palavras esquecidas
anotando-as. Além disso, se ele fosse solicitado a nomear os atributos
de um objeto, ele não conseguiu fazê-lo, tanto quando o próprio
objeto foi nomeado como quando os atributos em questão lhe foram
exibidos em outros objetos, mas foram bem-sucedidos após alguma
melhoria em sua condição. havia se instalado, se ele visse o objeto
diante dele. [111] Casos desse tipo, que não podem ser incluídos em
nenhum esquema rígido de localização, são referidos por certas
autoridades como uma "afasia funcional" e, portanto, distinguidos
das formas típicas de afasia cortical e subcortical. Na realidade,
porém, casos de compensação associativa são extremamente
comuns. Podemos supor, sem hesitar, que se os fenômenos não são
registrados e, mais especialmente, se não são registrados com graus
menores de desarranjo, isso ocorre apenas porque eles não foram
observados ou verificados explicitamente. Todos os distúrbios
afásicos são, de fato, ao mesmo tempo funcionais e anatômicas: e a
desordem funcional não exclui o defeito estrutural como tal, mas
apenas a localização rígida que é pressuposta nas esquematizações
dos centros e suas conexões. O erro que apareceu foi o erro de

inversão. As condições anatômicas foram estabelecidas primeiro, e os
sintomas funcionais que foram observados foram designados, com a
maior precisão possível, para determinar as áreas corticais. Mas o
primeiro requisito é evidentemente que analisemos as funções em si
e só então passemos a considerar como, à luz dessa análise, as
condições anatômicas devem ser consideradas.
Se nos basearmos neste princípio, devemos necessariamente

começar examinando esses fatos psicológicos diante dos quais as
relações associativas podem ser verificadas entre os constituintes
individuais de uma ideia verbal ou entre as próprias palavras
diferentes. Por uma questão de brevidade, essas relações
associativas podem ser denominadas, na sua totalidade, a estrutura
psicológica das ideias verbais. Além disso, podemos limitar nossa
investigação à constituição da consciência que caracteriza os
membros adultos de uma comunidade civilizada, onde o
desenvolvimento artificial das capacidades de leitura e escrita foi
superinduzido pela prática sobre a função natural da fala.
Prosseguindo nessa base a nossa tarefa de uma apreciação geral
dessas atividades e dos distúrbios que ocorrem entre elas, notamos,
antes de tudo, que toda ideia verbal completa é uma associação
complicada de três constituintes: a expressão fonética, L; a forma do
roteiro, S; e o conteúdo do significado, B. Cada um deles é, por sua
vez, constituído por dois elementos mais intimamente compostos.
Assim, o enunciado fonético, L, é composto pela ideia auditiva (a) e
sensação articulatória (m). A forma do roteiro S é composta de ideias
visuais (o) e sensações de movimento da escrita (m '): essas últimas,
podemos supor, correspondendo originalmente aos movimentos
pantomímicos com os quais o homem primitivo acompanha sua fala e
depois traduzidos pela civilização mais tarde. na forma específica de
escrever movimentos. Por fim, o conteúdo de significado B pode ser
analisado, em geral, em um componente ideacional (v) e um
sentimento (g) dependente disso e de toda a configuração da
consciência, mas mais especialmente de suas relações com outros
conteúdos, e presente. Não apenas B, no entanto, mas os outros
constituintes da ideia verbal, L e S, também estão associados de

maneira associativa das mais diversas formas, com conteúdos de
significado adicional e ideias de palavras; de modo que uma dada
combinação LSB nunca realmente ocorre sozinha, mas sempre como
uma formação relativamente relativamente isolável de um tecido de
associações mais ou menos complicado. Agora, todos os fenômenos
da fala e todos os seus distúrbios também indicam que essas
associações com outros conteúdos verbais e ideacionais variam
dentro de amplos limites de caso para caso. Mas eles indicam, além
disso, que os diferentes constituintes de uma mesma ideia verbal
podem estar associados a graus muito diferentes de intimidade: isso,
além do fato de que a vivacidade e a atividade desses constituintes
devem variar consideravelmente com a constituição da consciência
individual com o estágio de prática atingido e com as condições
específicas sob as quais as ideias são formadas. Assim, existem
indivíduos que estão obscuramente conscientes, em linguagem
comum, dos elementos o, ou m, m ', do complexo L (a
m) S (o ') B (vg); a impressão auditiva da palavra domina na
consciência. Existem outros para quem m é especialmente
proeminente; e ainda outros, para quem mesmo o é constantemente
perceptível. Na leitura, o naturalmente fica em primeiro plano da
consciência. No entanto, está tão intimamente associado aos termos
que eles sempre podem ser percebidos, mais ou menos claramente,
junto com ele. Encontramos a representação mais completa de todos
os três constituintes no processo de escrever para o ditado, onde a
desperta diretamente m, m 'e o. Nesse caso, apenas porque a palavra
constituinte se força adequadamente em conjunto na consciência, o
conteúdo de significado vg pode muito facilmente ser relegado a toda
obscuridade; é uma experiência comum que escrever para o ditado
deslize mais facilmente do que qualquer outra forma de função da
fala, mais facilmente do que repetir do ditado, para uma rotina sem
sentido. O grau de intimidade da associação entre os elementos de
significado vg é ainda mais condicionado, como observamos acima ao
discutir os fenômenos da amnésia parcial, sobre o valor lógico e
gramatical das ideias verbais. É devido à influência desse fator que,
nas formas abstratas das palavras, o constituinte ideacional v
desaparece completamente atrás dos elementos próprios da palavra,

a e o, e apenas o elemento afetivo g permanece. Mais tarde
trataremos desse "sentimento conceitual"; aqui, basta observar que
ele está firmemente associado à palavra constituinte L S. [112]
Finalmente, existem dois fenômenos adicionais, relacionados a essa

variação na intimidade das combinações associativas, que requerem
uma menção especial. Eles destacam, de maneira impressionante, a
variedade extraordinária de tendência e disposição exibida pelas
funções da fala no caso individual. A primeira é a seguinte: que a
proximidade de qualquer associação específica, do grupo aqui em
discussão, depende não apenas da conexão
elementos em si, mas também sob a direção de sua conexão. É raro,

porém, que uma associação de fala seja aproximadamente igual em
ambos os lados. A instância principal desse tipo é a conexão entre os
dois componentes do primeiro termo L da ideia verbal completa; aqui,
em condições normais, a impressão auditiva a é tão poderosa em
despertar a tendência ao movimento articulatório m quanto o
movimento é evocar a ideia auditiva. O mesmo tipo de influência
recíproca parece ser exercido, embora em geral com um pouco
menos de constância, pela palavra auditiva ideia a e pelo sentimento
g que se atribui à ideia de significado. Uma palavra ouvida, antes de
tudo, desperta um sentimento de seu significado, antes que o próprio
significado tenha chegado claramente à consciência. Essa ordem de
eventos obtém mais especialmente no caso de palavras
desconhecidas ou totalmente desconhecidas; muitas vezes, de fato,
todo o processo é interrompido pela excitação do sentimento
conceitual. Mas também observamos, inversamente, que nos casos
em que a palavra que expressa uma ideia específica está
momentaneamente fora de alcance, nos casos em que estamos
"tentando pensar" em uma palavra, uma forte influência associativa
é exercida pelo sentimento que a acompanha. a ideia; de modo que é
claramente a associação ga, e não (ou, de qualquer forma, apenas em
um grau muito mais leve) a associação va, que é a principal
responsável pelo sucesso do ato de lembrança. Em antítese direta a
essas associações, nas quais a força da conexão é aproximadamente

a mesma para os dois lados, são aquelas nas quais uma direção tem
uma vantagem decisiva sobre a outra. Aqui pertence, por exemplo, a
associação entre o e m, onde a direção om
representa uma tendência associativa muito mais forte do que a
direção mo, a forma de script desperta o movimento de articulação,
mas isso tem muito pouco poder para chamar a forma de script; ou a
associação entre m e m ', onde os movimentos da escrita despertam
facilmente as sensações articulatórias dos órgãos da fala, mas estas
requerem condições especiais para que eles possam desencadear os
movimentos; e assim por diante.
Por via de regra, então, a associação de fala ocorre mais suavemente

em uma direção do que na outra. A segunda condição complicadora
é essa. Há uma flutuação contínua, não apenas na força das conexões
em geral, mas também e mais particularmente na preponderância de
uma ou de outra direção sob a influência da prática. Os efeitos da
prática são vistos com mais clareza nos casos em que alguma
mudança foi produzida na intensidade normal dos constituintes
individuais da ideia ou em que determinadas associações perderam
sua eficácia. No surdo-mutismo, por exemplo, os elementos sou são
inteiramente carentes; Essa perda é compensada pelo
desenvolvimento dos elementos om 'e pela associação de mão dupla
entre eles: m', ao mesmo tempo, aparece em seu caráter original
como componente de um movimento mimético. Se o paciente
aprende a falar, a conexão om se desenvolve como uma associação
bidirecional do tipo mais pronunciado e substitui completamente a
conexão normal am; e assim por diante.
Podemos agora tentar, à luz dos parágrafos anteriores, construir um

plano de todo o número de associações que são obtidas entre os
elementos da ideia completa da palavra. Sejam os elementos
indicados pelos símbolos a, m, o, m ', v, g; as associações entre eles
conectando linhas; a direção das associações por flechas; e sua
relativa estabilidade pela espessura das linhas. O curso ordinário das
associações, dentro de uma ideia completa de palavras, será então
representado, em termos gerais, pelo esquema mostrado na Figura

104. Os efeitos de outras ideias de palavras, passadas ou presentes,
são indicados pelos símbolos v ', g ', e as linhas interrompidas que
procedem deles. [113] Este esquema, deve ser lembrado, não é uma
estrutura estável; varia de indivíduo para indivíduo e de tempos em
tempos. E as associações que entram nele são processos variáveis,
em grande parte dependentes, em particular, de associações
perdidas e todo tipo de outras condições psíquicas.
Iniciamos essa discussão com uma revisão dos 'centros de fala'. Do

ponto de vista ao qual alcançamos agora nossa análise funcional das
ideias verbais, esses centros, mapeados na Figura 102 de acordo com
observações patológicas das lesões subjacentes aos distúrbios da
fala, adquirem naturalmente um significado muito diferente daquele
atribuído eles no plano de localização e condução estabelecido na
Figura 103. Pois é claro que os constituintes a, m, o, m 'de uma ideia
de palavra podem ser trazidos para uma relação estabelecida com
áreas cerebrais definidas apenas na condição de que as associações
entre eles podem ser considerados conexões relativamente
estáveis. Há, no entanto, duas razões pelas quais elas podem não ser
consideradas. Em primeiro lugar, tanto a intimidade quanto a direção
das associações dependem totalmente da prática individual. Em
segundo lugar, a formação de pelo menos um conjunto de
associações, aquelas que incluem os termos o e m ', não pode ser
explicada, exceto como resultado de um desenvolvimento
condicionado a um certo nível de civilização, e que, portanto,
começou tarde na história da corrida. Podemos, portanto, esperar
descobrir, como de fato fazemos, que essas associações estão
sujeitas a
variações individuais especialmente grandes. Mas a variabilidade nos

caminhos de condução necessariamente traz consigo um certo grau
de variabilidade nos próprios centros: uma conclusão que não
precisamos hesitar em aceitar, uma vez que é confirmada, de outro
lado, pelos fenômenos de restituição de função. Em suma, a
expressão "centro da fala" não pode, sob nenhuma circunstância,
designar um órgão central, no sentido em que esse termo é

normalmente empregado,
um órgão que preside, exclusiva ou até preponderantemente, um
determinado grupo de funções. Pode significar nada mais do que uma
área que contém os pontos nodais mais importantes daquelas
conduções cuja cooperação é indispensável para funções desse tipo
específico. Em outras palavras, o significado dos centros é antes que
eles compreendem os pontos de conexão do que os pontos de
partida dos processos elementares envolvidos em uma determinada
atividade complexa. Tal concepção se harmoniza muito bem com a
ideia sugerida pelos efeitos da prática e da restauração da função: a
ideia de que não são os centros, mas, em certo sentido, as funções
que são as coisas originais. As funções constroem seus centros e as
modificam constantemente de acordo com as condições variáveis da
própria função. Portanto, a localização das funções não é estável, mas
instável; os limites das áreas funcionais não são fixos, mas
mudam, sujeitos às influências funcionais que modificam as
condições de condução e, com elas, os caminhos reais de
condução. Portanto, ocorre que a análise funcional dos próprios
fenômenos que primeiro inspiraram a doutrina moderna de
localizações estritas, os fenômenos de desarranjo da fala, colocou em
cada estágio a impossibilidade intrínseca dessa doutrina em claro
alívio. Esse resultado, no entanto, é, afinal, mas a consequência
natural da extrema complexidade das funções da fala, e da muitas
facetas e variabilidade das condições psicofísicas que elas são
peculiarmente ajustadas para trazer à vista aberta. Entendido dessa
maneira, é também um resultado que deve ser generalizado. O que
vale dos centros de fala também vale, na realidade, dos 'centros
sensoriais', apesar do fato de que, mesmo hoje em dia, eles
geralmente são interpretados como simples superfícies de projeção
central. Eles também são 'centros de associação', no sentido de que
contêm pontos nodais que servem para centralizar as funções, mas
centralizam-nas, colocando em conexão todas as diferentes funções
parciais, sensações, movimentos, reflexos, sinergias de sensações e
movimentos, que trabalham juntos no todo funcional, as conexões
ainda admitem uma adaptação contínua às condições

externas.
(c) O Centro de Apercepção
Existe uma extensa região do cérebro humano que parece, no que diz
respeito aos sintomas sensoriais e motores, ser comparativamente
indiferente à estimulação externa ou à mudança interna: a porção dos
lobos frontais que se situa anteriormente à margem anterior da zona
do motor (Fig. 88, p. 205). Observações patológicas mostram lesões
nessa região, algumas vezes envolvendo a perda de massas
consideráveis da substância cerebral. falharam em produzir qualquer
desequilíbrio das funções motoras e sensoriais. [114] Como regra, no
entanto, os observadores relatam, com igual definição, um distúrbio
permanente dos atributos e faculdades mentais. Em um famoso caso
americano, por exemplo, uma barra de ferro pontiagudo, com 2,5 cm
de diâmetro, foi atravessada pela cabeça pela explosão de uma
explosão, entrando no ângulo da mandíbula esquerda e emergindo
perto da extremidade anterior do sutura sagital. O paciente, que
viveu doze anos e meio após o acidente, não deu indicação de
perturbação da sensação e movimento voluntário, mas sofreu uma
completa mudança de caráter e atividades. "Ele combina as paixões
animais de um homem com as atividades intelectuais de uma criança",
escreve o médico assistente. [115] Em outros casos, deterioração da
memória, incapacidade de concentrar a atenção, perda total da força
de vontade etc. são citadas como sintomas característicos. [116] Esses
resultados concordam com a observação de que as degenerações
patológicas do tecido cerebral que acompanham a deterioração de
inteligência e vontade, em casos de demência paralítica, geralmente
têm seu assento nos lobos frontais, [117] e com a lei geral de que o
desenvolvimento intelectual mantém um ritmo uniforme em todo o
reino animal com o desenvolvimento do prosencéfalo. [118] Diz-se
também que cérebros humanos altamente desenvolvidos são
geralmente caracterizados por uma formação especialmente
abundante de giros e fissuras secundárias nos lobos frontais.
[119] Dificilmente se pode sustentar que, nesses casos, exista uma
diferença acentuada entre o frontal e o outro, por exemplo. as

regiões parietal e occipital. [120] [p. 316]
Com base nesses fatos, foi sugerido por vários pesquisadores, entre
outros por MEYNERT, HITZIG, FERRIER e FLECHSIG, que o cérebro
frontal mantém uma relação íntima com as funções do
'inteligência.' Agora 'inteligência' é um termo extremamente

complexo e indefinido. Se, como vimos, o ato de visão e as diferentes
funções envolvidas na fala estão conectadas aos 'centros' apenas em
um sentido muito limitado, é claro que é impossível conceber uma
localização das funções intelectuais ou conecte-os a um 'órgão da
inteligência' específico. O máximo que podemos dizer é que essa
região específica do córtex pode conter certos pontos nodais de
condução, cuja revogação produz distúrbios de caráter
intrinsecamente elementar, mas que se manifestam, na
complexidade da cooperação funcional, como prejuízo da
'inteligência' e perturbação dos sentimentos compostos. Do lado
anatômico, as abundantes conexões mediadas por fibras de
associação entre o cérebro frontal e outras regiões cerebrais
fornecem um suporte distinto à visão de que os lobos frontais contêm
pontos nodais de especial importância para a inter-relação das áreas
funcionais centrais. E a objeção de que ocasionalmente se observam
lesões do cérebro frontal sem lesão moral ou intelectual permanente
não é decisiva: [121] para lesões locais em geral, as mais facilmente
compensadas, pela função indireta de outras partes, mais numerosas
e variadas são as conexões dos elementos; e essa condição é, em
geral, mais adequadamente atendida pelas áreas corticais ocupadas
pelos 'centros de associação' do que pelos centros sensoriais e
motores diretos. Portanto, esses resultados negativos, em casos de
lesão local, são superados em muito pelo fato, como declarado pelos
patologistas do cérebro, de que "lesões de qualquer extensão nunca
são observadas nessa região sem causar os mais graves defeitos
intelectuais". [122]
Vamos agora tentar, tanto quanto possível, analisar os fenômenos

complexos, agrupados sob a rubrica indefinida de "inteligência", em
seus processos elementares. Esses processos devem ser tais que
possam ser conectados a uma ideia psicológica clara e simples; e isso
deve, por sua vez, ser capaz de correlacionar-se com uma ideia
fisiológica correspondentemente simples. Encontramos o que
exigimos na ideia elementar da percepção de um conteúdo mental,
por exemplo, de uma sensação. O que a percepção significa em
detalhes, mostraremos mais adiante: [123] aqui entendemos por ele
um processo psicológico no qual, do lado objetivo, um certo
conteúdo se torna claro na consciência e, no subjetivo, surgem certos
sentimentos que, como referido para qualquer conteúdo,
normalmente denominamos o estado de 'atenção'. Agora, o
componente objetivo deste complexo processo, o "esclarecimento"
de um conteúdo, é certamente sugestivo no mais alto grau de
determinados concomitantes fisiológicos. Assim como, por exemplo,
quando uma sensação se torna mais forte ou mais fraca, há um
aumento ou diminuição paralelo dos processos fisiológicos de
excitação em determinados elementos nervosos, também devemos
supor que, quando as sensações ou outros conteúdos conscientes
crescem, como dissemos. , mais claras ou mais obscuras, essas
alterações são condicionadas a algum tipo de substrato fisiológico. E
é evidente que esse substrato pode muito bem consistir em certos
processos simples, consistentes com os princípios gerais da mecânica
nervosa; considerando que a ideia de "inteligência" é tão complicada
que a busca por qualquer tipo de substrato físico definido ou limitado
seria, no seu caso, totalmente inútil.
Pode-se, a princípio, supor que o processo elementar de apercepção,

que aparece em sua forma mais simples quando uma sensação se
torna mais clara, consiste, do lado fisiológico, meramente em um
aumento da excitação nervosa paralela à sensação; e que a mudança
fisiológica, quando a sensação se torna mais obscura, é uma
diminuição correspondente da mesma excitação concomitante. Mas
dizer que uma sensação "fica mais clara" ou "fica mais obscura" é, na
realidade, uma coisa muito diferente de dizer que "aumenta" ou
"diminui de intensidade". Para falar relativamente, uma sensação

fraca pode ser clara, e uma sensação intensa é obscuramente
percebida. E uma pequena introspecção é suficiente para mostrar que
uma sensação, ao ficar mais forte ou mais fraca, altera seu próprio
caráter intrínseco; enquanto que, se ficar mais claro ou mais obscuro,
a mudança é principalmente uma mudança em sua relação com
outros conteúdos conscientes. Uma impressão específica é sempre
apreendida como "mais clara" em contraste com outras impressões
que, em comparação com ela, parecem obscuras. Esses fatos
sugerem que o substrato do processo de apercepção simples pode
ser procurado em processos inibitórios que, pelo próprio fato de
prenderem outras excitações concomitantes, garantem uma
vantagem para as excitações particulares não inibidas. Se
postularmos um processo inibitório desse tipo, poderemos explicar
como é que essa percepção, como tal, não consiste em uma
intensificação do conteúdo da sensação. E se assumirmos, além disso,
que a influência inibitória, neste caso especial, não é exercida
diretamente sobre certas excitações em andamento nos centros
sensoriais, mas sim na condução das elicitações para os centros
superiores nos quais os conteúdos sensoriais são combinados para
formar resultantes complexas, evitamos violentar o fato inverso de
que os conteúdos conscientes obscurecidos pela inibição não
perdem, por essa razão, intensidade. A excitação da inibição, uma vez
que, do lado psicológico, depende normalmente de particular o
conteúdo consciente, passado e presente, deve ser fisiologicamente
concebido como análogo ao das inibições reflexas que ocorrem de
várias formas nos centros nervosos inferiores. Há, no entanto, uma
diferença. Os efeitos inibitórios são liberados, aqui e em outros
lugares, por certas excitações que são conduzidas ao centro; mas sua
libertação é ao mesmo tempo influenciada por essa variedade
incalculável de condições que, na maioria das vezes, podemos
simplesmente agrupar-nos sob o nome indefinido da disposição atual
da consciência, conforme determinado pela experiência passada e
pelas circunstâncias da época.
Consideramos, portanto, a percepção como o processo elementar

indispensável a qualquer tipo de "manifestação da inteligência" e, de
fato, às funções mentais superiores em geral. As considerações
apresentadas acima em relação ao seu substrato fisiológico são, é
claro, hipotéticas. Temos menos dados neste caso do que tínhamos
para nossas discussões sobre as funções dos centros visuais e de fala,
e, portanto, somos retrocedidos em conjecturas e hipóteses
tentativas. Estes devem basear-se, quase exclusivamente,
nos resultados de uma análise psicológica das funções. Exceto pela
escassa analogia da inibição do reflexo, a fisiologia nos fornece nada
mais que os princípios gerais da mecânica dos nervos. Não obstante,
vale a pena tentar uma representação esquemática de nossa
teoria; podemos pelo menos mostrar a possibilidade geral de uma
interpretação fisiológica dos fenômenos complexos em
questão. Essa representação é dada na figura 105. Assumimos que a
área central da percepção AC está em conexão com um sistema duplo
de caminhos de condução: o centrípeto, ss ', hh', que suscita
excitações sensoriais dos centros sensoriais primários ; e o outro
centrífugo, la, gf, etc., que carrega, inversamente, a centros
subordinados, os impulsos inibitórios provenientes da CA. Temos
então, conforme esses impulsos são transmitidos aos centros
sensoriais ou motores, a percepção de sensações ou a excitação de
movimentos voluntários. No primeiro caso, são outras sensações, no
segundo, outros impulsos motores, despertados por estímulos
internos ou externos, que são forçados a entrar em segundo plano. É
claro que a transmissão aqui assumida apresenta uma certa analogia
com o processo reflexo, e particularmente com as inibições
reflexas. Ao mesmo tempo, a maneira pela qual a percepção depende
das excitações sensoriais que chegam no momento marca uma
grande divergência em relação ao esquema do mecanismo
reflexo. No reflexo, encontramos a excitação ou inibição motora
decorrente da necessidade da ação dos estímulos sensoriais; na
apercepção e no movimento voluntário, podemos falar simplesmente
de uma influência reguladora das excitações em
andamento, implicando que um grande número de termos
intermediários, que nossos métodos não podem alcançar, exerça uma
influência determinante no resultado final. O caráter fisiológico

desses intermediários é totalmente desconhecido para nós. Só
podemos inferir, a partir da experiência psicológica, que disposições
definidas tomam forma em todo cérebro, como consequência do
desenvolvimento genérico e individual, e determinam os processos
excitatórios que correm paralelos ao ato de apercepção. Se, então,
referirmos os atos perceptivos a um substrato fisiológico específico,
podemos fazê-lo apenas com a condição de dotar a área central em
questão de conexões com as outras partes centrais, em virtude das
quais dependem as excitações nele liberadas. sobre essas
disposições. Portanto, os caminhos centrífugos que surgem do órgão
de percepção AC e servem para conduzir as excitações inibitórias
devem, em geral, tomar duas direções: um sensor centrífugo e um
motor centrífugo. Nos dois sentidos, eles estão conectados, direta e
indiretamente, por meio de centros intermediários que representam
pontos nodais de condução para certas funções complexas, com os
centros sensoriais diretos (SC, HC) e os centros motores (MC). A parte
do intermediário é desempenhada, dentro do caminho sensorial
centrífugo, por certos centros sensoriais intermediários (O e A); no
percurso motor, por centros motores análogos de caráter complexo
(B e L). O termo 'centro' é aqui usado, é claro, apenas no sentido
relativo definido acima, na discussão dos centros visuais e da
fala. Descobrimos, por exemplo, que os centros de fala não deveriam
ser considerados fontes independentes das funções normalmente
atribuídas a eles, mas simplesmente como intermediários
indispensáveis no mecanismo de associações e percepções de fala; e
a mesma conclusão é válida aqui. O significado fisiológico desses
centros pode ser ilustrado dessa maneira. Vamos supor que várias
sensações, pertencentes ao domínio da fala, tenham surgido nos
centros dos sentidos propriamente ditos, SC e HC. As excitações
correspondentes são combinadas ao mesmo tempo, nos centros
sensoriais intermediários O e A, em um processo de excitação
unitário; após o que a inibição aperceptiva pode operar para tornar
isso, ou as principais excitações em andamento nos centros SG e HC,
mais claras ou mais obscuras. Os processos em O e A terão, assim, o
significado dos resultantes, que correspondem à unificação funcional
dos dois elementos associados de forma associativa, enunciado

fonético e forma de roteiro. Esses resultados não devem, precisamos
repetir, ser vistos como traços, estampados indelevelmente em
certas células, mas como processos transitórios de processos
extremamente complexos.
O caráter, abraçando uma grande variedade de elementos, processos

semelhantes aos processos de estimulação nos órgãos sensoriais
periféricos e a outros processos na substância nervosa central, os
quais deixam para trás uma disposição para sua renovação. Uma
função semelhante deve ser atribuída aos centros motores
intermediários B e P nos quais um ato de percepção libera (pelos
caminhos gfrs, γ φ ρ σ) uma excitação motora determinada,
correspondente às excitações sensoriais provocadas por SC e HC (por
ss ', hh') ou de O e A (por ek, ε κ); ou então uma actividade não
mediada por parte dos dois elementos, enunciado fonética e forma
de script, versões (por os caminhos ef, ε φ) os correspondentes
impulsos do motor, sem interferência do centro da apercepção, ou
seja, por meio de uma excitação reflexo directo. Esses impulsos são
então, em todos os casos, transportados (pelos caminhos frs, φ ρ σ)
para os centros motores gerais MC, de onde são transmitidos ao
longo da condução nervosa adicional para os músculos.
No esquema hipotético da Figura 105, os caminhos que levam à CA

entre os centros subordinados são representados por ininterrupto, os
caminhos centrífugos que se afastam da CA por linhas interrompidas,
e a direção da condução é ainda indicada por setas. Além dos centros
motores diretos MC, e além dos centros auditivos e visuais SC, HC,
escolhidos como os principais representantes dos centros sensoriais,
o esquema inclui, como exemplos de áreas centrais mais complexas,
os quatro 'centros de fala' mapeados na Fig. 102. Suponha, agora, que
uma série de impressões seja transportada pelo nervo óptico S para o
centro visual SC: temos, considerando apenas os casos principais, as
seguintes possibilidades. (1) As impressões não são conduzidas mais
longe. Então as sensações permanecem no estado de mera
percepção ou apreensão indistinta. (2) Uma impressão individual a é
aprimorada de forma perceptível pela inibição das impressões bcd: a

inibição é liberada por meio de ss 'e hh' e conduzida ao centro SC pelo
caminho la. Temos então a percepção de bcd e a percepção de a. (3)
Além da percepção da impressão a, há uma condução por meio de O
até o centro A. Aqui é liberada uma resultante, que produz no centro
auditivo HC (por meio de ε α) a ideia verbal α correspondente para a
imagem visual a. Ao mesmo tempo, por meio de inibições divulgados
na centros A e SC ao longo dos caminhos κ ε e γ α, a ideia palavra
resultante e a pronunciação fonética são apperceived. (4) Os
processos descritos sob (3) combinam-se com (a) uma condução das
resultantes de um por forma de L de MC (juntamente ε φ e φ ρ σ):
pronúncia involuntariamente da palavra que designa uma ideia
apperceived; (b) uma condução de CA por meio de L para MC (ao
longo de γ φ e φ ρ σ): pronúncia intencional da palavra em
questão; (c) uma condução de HC por meio de A para O e de O
novamente por meio de SC para certos outros elementos, não
mostrados na Figura: associação involuntária da ideia da palavra à
forma do script. (5) Se a impressão original a é a forma de script de
uma palavra, temos as seguintes possibilidades: (a) percepção direta,
novamente, por meio de uma inibição la; (b) condução de SC para O e
inibições aperceptivas ao longo dos caminhos la e ke: percepção de
uma palavra cujo significado é familiar; (c) condução de SC para O e
de O através de A para HC, com a inibição quádrupla apperceptive la,
ke, κ e γ α: percepção de uma ideia visual e da palavra auditiva
correspondente (o processo comum em lendo); e assim por
diante. De resto, essa figura também exclui necessariamente todos os
momentos que, na natureza do caso, não podem ser atribuídos a
nenhum esquema de condução pura: portanto, mais particularmente,
a intimidade e a direção das associações, especialmente indicado na
figura 104 para as funções da fala; as influências da prática e da função
vicária, que estão constantemente trabalhando para mudar a face dos
fenômenos; e finalmente as influências, totalmente rebeldes, como a
última, a qualquer tentativa de representação esquemática, exercida
psicologicamente pela configuração da consciência, fisiologicamente
pelo estado geral das disposições nervosas, sobre as associações e
percepções em andamento a qualquer dado momento. Tempo.
§ 8. Princípios gerais das funções centrais
a) Princípio da conexão de elementos
O princípio da conexão de elementos pode ser entendido no sentido

anatômico, fisiológico e psicológico. Portanto, pode ser formulado de
três maneiras diferentes, cada uma delas individual, em conteúdo e
significado, mas cada uma novamente, com toda a probabilidade,
intimamente relacionada às demais.
Anatomicamente considerado, o sistema nervoso é um complexo

unitário de numerosos elementos; e cada um desses elementos
morfológicos está em conexão mais ou menos estreita com os
outros. Este fato de inter-relação é expresso na própria estrutura dos
elementos essenciais, as células nervosas. Não são apenas as
conexões mediadas, em geral, pelos processos celulares, mas o
caráter desses processos, como dendritos e neurites, muitas vezes
indica a direção na qual as conexões próximas são feitas. É o mérito
da teoria do neurônio ter mostrado como esse princípio da conexão
de elementos é exibido nas relações morfológicas do sistema nervoso
central. E o mérito permaneceria, mesmo que a teoria, em sua forma
atual, acabasse sendo insustentável.
Fisiologicamente, o princípio da conexão de elementos implica que

toda atividade fisiológica, aberta a nossa observação e análise, é
composta por um grande número de funções elementares, cuja
natureza podemos, em circunstâncias favoráveis, poder inferir, mas
que nunca podemos isolar completamente da atividade complexa
dada. Em particular, por exemplo, o processo fisiológico subjacente a
uma sensação ou contração muscular, por mais simples que seja, é
um processo complexo , envolvendo as atividades de muitas partes
elementares. Isso pode ser visto imediatamente de sua análise
fisiológica em um dado caso, se a análise é aplicada diretamente ao
grupo de funções reais ou se é realizada inferencialmente por um
estudo das conexões dos elementos em questão. Nossas discussões

sobre o ato da visão e as funções da fala ouvem testemunho, em
ambas as direções, desse significado fisiológico do princípio das
conexões elementares.
Por fim, existe uma formulação psicológica, além de anatômica e

fisiológica, do princípio. Significa, psicologicamente, que os
conteúdos psíquicos mais simples descobertos pela análise dos fatos
da consciência sempre pressupõem, como substrato fisiológico,
processos nervosos complexos, o resultado da cooperação de muitas
partes elementares. Essa complexidade das condições físicas dos
fatos psíquicos elementares se manifesta de duas maneiras: primeiro,
na própria observação psicológica, na medida em que os elementos
psíquicos, sensações simples ou sentimentos simples são sempre
produtos da abstração psicológica e nunca ocorrem de fato, exceto
em conexões (uma sensação de cor simples, por exemplo, é dada
como um objeto colorido no espaço, e assim por diante: e segundo:
no fato fisiológico de que nenhum processo psíquico pode ser
imaginado, por mais simples que seja, que não requer sua origem um
grande número de partes elementares funcionalmente
conectadas.Portanto, na excitação de uma sensação de luz ou tom,
temos não apenas a ação de estímulo sobre as estruturas periféricas,
mas também e invariavelmente os processos de condução nervosa,
as excitações de elementos centrais em região mesencefálica e,
finalmente, certos processos nos centros corticais.Se a excitação
sensorial for de origem central, como às vezes é o caso,
por exemplo, em imagens de memória, então, inversamente, são
primeiro os centros de coordenação e as regiões periféricas
envolvidas. Portanto, todo conteúdo consciente, embora seja simples
nesses casos, concebido isoladamente de suas conexões e, portanto,
psicologicamente insusceptível de análises posteriores, é sempre,
fisiologicamente considerado, uma formação complicada composta
de vários processos nervosos espalhados por todo o corpo. um
grande número de partes elementares.
(b) O princípio da indiferença original de funções

O princípio da conexão de elementos, em sua significação anatômica

e fisiológica, não pode deixar de sugerir a hipótese de que, onde quer
que as funções fisiológicas dos elementos centrais tenham adquirido
uma coloração específica, reconhecível psicologicamente, digamos,
na qualidade peculiar de uma sensação, ou fisiologicamente, na
liberação de uma contração muscular ou na origem de um processo
secretor ou outro processo químico, esse caráter específico de sua
atividade está condicionado não aos próprios elementos, mas a suas
conexões. As conexões às quais devemos assim atribuir uma
influência determinante no desenvolvimento de funções específicas
não são, no entanto, tanto as conexões dos elementos nervosos
entre si, como as conexões deles primeiro com os órgãos e elementos
de tecido que subservem diretamente as próprias funções e, em
segundo lugar, com os estímulos externos pelos quais os órgãos e
elementos são adequadamente excitados. No que diz respeito à
sensação, em particular, que em virtude de seu significado
psicológico é a mais importante de todas as funções específicas, os
fatores determinantes não podem ser encontrados na energia
específica de qualquer conjunto de fibras ou células nervosas, mas
apenas na ação física de os estímulos sobre os órgãos dos sentidos e
suas consequencias imediatas, a saber, certas mudanças nos
elementos sensoriais que servem para transmitir a estimulação aos
nervos sensoriais. É uma questão de indiferença, para o presente
argumento, se esses elementos são de caráter nervoso, como estão
na membrana mucosa olfativa e talvez na retina do olho, ou se eles
simplesmente representam apêndices epiteliais do sistema nervoso,
como fazem nos órgãos de toque e audição. Mas se, agora, a
atividade específica dos elementos nervosos que pertencem a um
determinado departamento sensorial é o resultado do
desenvolvimento, se ele foi adquirido sob pressão das condições
externas da vida, então a hipótese de uma indiferença original da
função segue de em si. E esse princípio, uma vez formulado, sugere
imediatamente a hipótese adicional de que a indiferença funcional
terá persistido em todos os casos em que condições especiais não
foram trabalhadas para produzir diferenças específicas. De fato,
existem dois fenômenos que tornam extremamente provável que

essa indiferença funcional tenha persistido em alto grau entre os
elementos centrais. A primeira é a seguinte: que é necessária uma
continuidade bastante longa da função dos órgãos periféricos, para
que as sensações do departamento sensorial correspondente
apareçam na consciência. Aqueles que nascem cegos ou surdos, e
mesmo aqueles que perderam o sentido da visão ou audição na
primeira infância, carecem das qualidades sensoriais da luz e do
som. E essas qualidades sensoriais evidentemente estão faltando em
um momento em que a degeneração atrófica dos elementos
sensoriais centrais, que resulta onde as funções foram ab-rogadas por
um período considerável, ainda não pode ter ocorrido. [124] O
segundo fenômeno é o seguinte: que os distúrbios funcionais
ocasionados pelas lesões centrais podem ser compensados sem o
desaparecimento das próprias lesões, ou seja, sob condições que nos
forçam a assumir um funcionamento vicário por parte de outros
elementos. Mas isso pressupõe claramente que, sob estresse das
condições da vida: os elementos podem assumir novas funções de um
tipo especial. Nesses casos, somos capazes de rastrear o surgimento
de funções específicas durante a vida do indivíduo. Obviamente,
devemos supor que as condições das principais diferenciações
funcionais tenham funcionado durante a evolução da corrida. Ainda
assim, os fatos citados provam que não herdamos nada mais
definitivo do que certas disposições, que são dadas com as conexões
dos elementos nervosos; e que o desenvolvimento
de funções específicas exige o cumprimento efetivo dessas funções
e, portanto, é totalmente dependente da ação direta dos estímulos
vitais durante o curso da vida individual. Essa dependência dos
processos nervosos elementares das impressões externas deve agora
ser localizada, principalmente, nos elementos nervosos que entram
em contato mais próximo com os estímulos sensoriais, ou seja,
naqueles situados na periferia; pode-se procurar muito menos
provavelmente nas regiões mais centrais, onde, como dissemos, a
substituição e a troca de funções desempenham um papel de
liderança. Uma vez que, portanto, o conteúdo imediato da
consciência sempre encontra expressão nas qualidades elementares
originadas na conexão direta com as funções periféricas, tudo

favorece a visão de que as atividades dos elementos centrais
superiores consistem unicamente nos efeitos que elas produzem pela
combinação e, sob certas circunstâncias, pela inibição das excitações
transmitidas a eles.
Segue-se, então, que o princípio da indiferença das funções

elementares admite, como seu antecessor, uma derivação anatômica,
fisiológica e psicológica. Anatomicamente, é sustentado pela
identidade essencial da estrutura que encontramos ao longo dos
elementos do sistema nervoso. Os neurônios diferem tanto na forma
como na extensão. Porém, por mais impressionantes que sejam essas
variações, às vezes as diferenças estruturais que elas exibem são, no
máximo, indicativas meramente de uma diferença na direção da
condução; e mesmo estes estão aparentemente confinados às células
nervosas mais altamente diferenciadas (pp. 42 e
seg.). Fisiologicamente, o princípio da indiferença da função é
atestado pelo caráter uniforme das forças que residem nos
elementos nervosos. As duas formas de energia mutuamente
suplementares que designamos, por seus efeitos mecânicos,
excitação e inibição, ou trabalho molecular positivo e negativo (pp.
60, 80), aparecem como o simples substrato da função nervosa. É
verdade que, ao elaborar as ideias fundamentais de uma mecânica
fisiológica do sistema nervoso, nos deixamos guiar, em primeiro
lugar, pelos fenômenos musculares, isto é, pelas estruturas
mecânicas anexadas a esse sistema. Ao mesmo tempo, esses
fenômenos periféricos foram levados em consideração apenas em
seu significado sintomático. Expressamos os fatos de uma certa
maneira, no caso de condições externas. Mas, separado o modo de
expressão, temos todos os motivos para assumir a identidade
essencial dos processos nervosos. Por fim, o princípio deriva seu
principal apoio, do lado psicológico, do fato de que as diferenças
específicas nos conteúdos sensoriais da consciência, se elas são de
natureza elementar, sempre podem ser resolvidas em qualidades de
sensação e sentimento que dependem da funções de elementos
periféricos. Até agora, portanto, no que diz respeito ao sistema
nervoso central nos processos psíquicos superiores, ele deve ser

ocupado, não com a origem de novas qualidades específicas, mas
apenas com a inter-relação indefinidamente complexa desses
elementos sensoriais de nossa vida mental.
c) Princípio da prática e adaptação
A "prática", na aceitação ordinária do termo, consiste no

aperfeiçoamento de uma função por sua repetida
execução. Portanto, o princípio da prática, aplicado às funções do
sistema nervoso, significa que todo elemento central, considerado
por si só ou considerado como cooperando de alguma maneira
especial, determinado pelas condições da vida, com outros elementos
semelhantes, se torna melhor e mais bem equipado para
desempenhar ou participar no desempenho de uma função
específica, mais frequentemente é chamado a seu serviço por pressão
de condições externas. Já estamos familiarizados com o fenômeno
elementar da prática, no aumento da excitabilidade por estimulação
(p. 75). Esse fenômeno elementar é comum a todos os elementos do
sistema nervoso: pode ser demonstrado mesmo no nervo isolado,
embora seja observado da melhor forma possível e seus efeitos
posteriores sejam: mais persistentes nos neurônios e nas cadeias de
neurônios conectados. Temos, portanto, todos os motivos
para considerá-lo responsável pelas mudanças marcadas que
ocorrem continuamente, como resultado da função, no aparelho
nervoso e nos órgãos anexos: mudanças que, especialmente se as
estendermos além do desenvolvimento individual para o genérico,
representam os próprios órgãos como, em grande medida, os
produtos de suas funções. [p. 325] O inverso dos processos da prática
é visto, por outro lado, na diminuição e revogação final de funções
que, como resultado da inatividade funcional, estão ao mesmo tempo
conectadas à degeneração e desperdício de seu substrato
morfológico (p. 53)
O efeito da prática não precisa se limitar ao aprimoramento

quantitativo de uma determinada função. Pode levar a novas
combinações de processos elementares, pelas quais o valor

qualitativo de uma função complexa é alterado, e a própria função,
de acordo com o caráter geral da prática, moldada em uma
correspondência mais completa com as condições existentes. Nessas
circunstâncias, o processo de prática é denominado "adaptação". A
adaptação, isto é, nunca pode ser outra coisa senão o resultado de
processos de prática elementar. Ao mesmo tempo, é um processo
mais complexo, pois consiste, por sua própria natureza, em vários
cursos de prática concomitantes, que culminam, definitiva e
propositadamente, em um único resultado combinado. Esse caráter
complexo de adaptação torna possível, além disso, que o aumento da
prática em uma determinada direção possa coincidir com a
diminuição da prática em outra, ou que certos elementos possam
estar ganhando na prática enquanto outros elementos, ao lado deles,
estão perdendo.
A mudança nas condições de vida pode, assim, tornar mais viáveis
certos caminhos nervosos e outros intransitáveis. E a mesma
mudança de função que aparece aqui, no fechamento e
aprimoramento dos caminhos de condução, pode ocorrer em regiões
inteiras das células nervosas. Portanto, as adaptações de principal
significado para as funções nervosas são aquelas em que elementos
recém-praticados tomam o lugar de outros, cuja atividade foi
suspensa sob estresse, interno ou externo, de condições
adversas. Em vista de sua grande importância para os processos
centrais, podemos agrupar os fenômenos resultantes sob um
princípio especial de função vicária.
(d) O princípio da função vicária
Sempre que ocorre, seja no sistema nervoso central ou em outros

departamentos fisiológicos, o fenômeno da função vicária é
simplesmente um caso especial de prática e adaptação. No presente
contexto, pode ser denominado um caso limitante, no sentido de que
se estende a funções que os elementos envolvidos nunca antes
haviam sido diretamente chamados a desempenhar, embora devam,
é claro, ter dentro deles a possibilidade latente de seus novos
escritórios. A habituação aos requisitos da função indireta pode,

como o argumento anterior mostrou, ser realizada de duas
maneiras. Por um lado, os elementos e complexos de elementos que,
até certo tempo, executavam apenas parte de uma função composta,
podem posteriormente, devido à incapacidade funcional dos
elementos correlacionados com as demais fases da função, assumir
sobre eles os deveres do todo. Por outro lado, um certo grupo de
elementos pode ser compelido, pela incapacidade de outros
elementos com os quais eles são, de alguma forma, coordenados
espacialmente, a desempenhar um papel que lhes é totalmente
estranho. Podemos denominar o primeiro desses casos uma
substituição por extensão da área de função e o segundo uma
substituição por aquisição de novas funções. A primeira forma é
condicionada à interdependência funcional original dos
departamentos do sistema nervoso que podem estar amplamente
afastados um do outro; o segundo é condicionado, inversamente, à
conexão espacial de elementos entre os quais nenhuma relação
funcional original pode ser demonstrada. Essa conexão espacial
pode, por si só, consistir na proximidade imediata de neurônios
situados no mesmo lado do cérebro, ou na união de áreas distantes
por fibras de associação. Neste último caso, a substituição ocorre com
mais frequência entre as áreas corticais situadas simetricamente dos
dois hemisférios cerebrais e é mediada pelos sistemas de associação
que vão da metade do cérebro à outra. Esta afirmação se aplica, por
exemplo, com toda a probabilidade, às áreas funcionais dos centros
de fala, cujo desenvolvimento é geralmente unilateral (veja acima, p.
238).
A primeira dessas duas formas de substituição, que por extensão da

função, aparece em geral como uma compensação gradual dos
distúrbios devido ao comprometimento parcial de uma área funcional
de alguma magnitude, por meio do aprimoramento da atividade em
outras áreas que, a partir de o primeiro, teve sua parte na mesma
função total. Essas compensações podem advir dos centros
superiores, que, em circunstâncias favoráveis, anulam quase
inteiramente os distúrbios produzidos pelas lesões nos inferiores; ou
pode, ao contrário, ser o trabalho dos centros inferiores, que em certa

medida, embora nunca completamente, compensem a perda
sustentada pela cessação da atividade no superior. Instâncias de
compensação do tipo anterior, resultantes de função indireta por
parte de centros superiores, não são incomuns; nós os temos, por
exemplo, no desaparecimento gradual dos distúrbios em casos de
lesão no cerebelo ou de lesão da região diencefálica e
mesencefálica. Um exemplo do segundo tipo é a recuperação parcial
de funções, normalmente condicionada à cooperação de certos
centros corticais, por uma atividade compensadora aprimorada nos
centros diencefálicos e mesencefálicos, como pode ser observada
mais particularmente em animais deserebrisados (pp. 259 e
segs.). Para ambas as formas de substituição, o princípio da conexão
de elementos é, além do da prática e da adaptação, de importância
primária. Nenhuma dessas compensações seria possível, se a função
central nem sempre fosse dividida em várias funções parciais, em
cada uma das quais existe a cooperação de todos os fatores
necessários para a função como um todo; de modo que a área central
superior contenha os constituintes fundamentais necessários para a
atividade do inferior e, por sua vez, os inferiores necessários para a
função do superior. Assim, para todas as aparências, repetimos no
córtex visual, apenas em um plano superior e de forma mais
complicada, as mesmas relações de condições sensoriais e motoras
que caracterizam a porção mesencefálica dos centros visuais (cf. Fig.
78, p. 185). Esta é a razão pela qual as perturbações que surgem no
último podem ser compensadas a partir do córtex visual, e que,
inversamente, até os defeitos corticais podem, em certa medida, ser
corrigidos pelos centros mesencefálicos. Ao mesmo tempo, essas
compensações são, no geral, menos prováveis de ocorrer, no caso de
funções simples, mais próximas das lesões se aproximam da
periferia; e, quanto menos completo, no caso de funções complexas,
mais alto é o centro funcional que é a sede da perturbação. A
interrupção das conduções nervosas sensoriais no miel e nos nervos
periféricos está completamente fora do alcance da compensação
pela função vicária. E, por outro lado, os distúrbios da percepção
sensorial e de suas conexões associativas causadas pela destruição
das áreas corticais nunca podem ser mais do que imperfeitamente

compensados pela habituação dos centros inferiores.
O caso é muito diferente daquelas outras formas de função vicária

que têm sua origem na conexão espacial, direta ou mediada por fibras
de associação, dos elementos nervosos. Aqui, as partes recém-
habituadas aparentemente adquirem funções totalmente
novas. Nessas circunstâncias, é natural supor que as áreas envolvidas
sejam tais que, antes de assumirem a função vicária, não tenham
cumprido nenhuma obrigação. De fato, existem muitos autores que
tomam essa suposição como certa, conectando-a, em sua maior
parte, a hipóteses sobre as funções complexas dos próprios
elementos e que, por conseguinte, consideram o córtex cerebral,
em particular, como um departamento funcional que contém é um
grande número de elementos de reserva, intrinsecamente sem
função, e fornecidos simplesmente como substitutos de elementos
que podem ter se tornado defeituosos. Agora, a margem das ideias
teleológicas que cercam essa noção de "reservas funcionais" nos faria
hesitar em aceitá-la. Mas, além disso, a hipótese contraria o fato de
que elementos sem função sempre demonstram uma degeneração e
deterioração graduais (Fig. 22, p. 53). Suponha, por exemplo, que os
'centros de fala' do hemisfério direito não funcionem totalmente:
seria impossível entender por que eles não se atrofiam
completamente no decorrer de uma longa vida individual, ainda mais
no de muitas gerações. Essa dificuldade desaparece se, como exige o
princípio da conexão dos elementos, sustentarmos a opinião de que
toda função complexa pressupõe uma cooperação intricada dos
elementos centrais e de suas condutas de conexão. Mas não
podemos deixar de ver que existe outra hipótese, indefinidamente
mais provável do que a que acabamos de discutir: a hipótese, a saber,
que aqui também os elementos destinados ao dever vicário sempre
tiveram um certo, apenas um comparativamente. participação sem
importância na função normal; e que a substituição consiste
consequentemente, novamente, simplesmente em um
aprimoramento das atividades, em linhas já familiares aos elementos
em seu estado normal. Visto desse ponto de vista, o aparecimento de
afasia após a destruição dos centros de fala do lado esquerdo não

implicaria que as funções de fala tivessem seu assento exclusivo neste
hemisfério esquerdo ou, como às vezes foi sugerido por aqueles que
apoiam a hipótese de localização de palavras, que apenas certas
formas de palavras subordinadas, por exemplo, as interjeições, estão
localizadas à direita. É muito mais razoável supor que a cooperação
dos territórios dos neurônios, onde é tão extraordinariamente
complicada quanto deve ser em função da complexidade da fala,
envolva áreas de ampla disseminação em ambas as metades do
cérebro; embora, de fato, as áreas do hemisfério esquerdo sejam
normalmente as mais praticadas e sua destruição produza defeitos
especialmente óbvios. A prática mais ampla dos órgãos motores à
direita, em comparação com os do lado esquerdo do corpo, fornece
um paralelo admirável a essa habituação funcional. Geneticamente,
está, com toda probabilidade, relacionado ao desenvolvimento
desigual dos centros de fala; e, de fato, repete essa desigualdade
ponto por ponto. Pois os órgãos do lado direito do corpo são os mais
praticados, mas não são os únicos veículos da função; e apenas
porque não são, é possível a substituição por novas habituações.
(e) O princípio da localização relativa
Não há dúvida de que, em certo sentido, as funções centrais, como as

dos órgãos periféricos, são espacialmente distintas. Mas também não
resta dúvida de que o órgão central, como o próprio nome indica,
representa em contraste com os órgãos periféricos uma centralização
e, portanto, ao mesmo tempo, uma unificação de funções; de modo
que qualquer localização absoluta da função, que deveria limitar cada
atividade separada dentro de limites fixos, é a priori impossível, pois
também não é suportada pelos fatos da observação. Nos órgãos
periféricos, onde as demandas da função externa produziram
diversidade de estrutura, o princípio da divisão do trabalho é
estritamente observado, e a localização da função segue o trem de
sua observância. Nos centros do sistema nervoso, o princípio é
quebrado de duas maneiras diferentes. Por um lado, todas as funções
centrais se dividem e, quanto mais definitivamente, mais elevado é o
seu lugar na série ascendente de atividades, em várias funções

subordinadas e auxiliares, que por si só abrangem áreas amplas e, em
parte, amplamente remotas da sistema nervoso central. Por outro
lado, os processos de prática, adaptação e função vicária mostram
que a centralização espacial de uma função não é fixa, mas
dependente de seu exercício e das condições sob as quais esse
exercício é colocado, de modo que qualquer limitação espacial rígida
está fora da questão. O nome de 'centro visual', por exemplo, não
deve ser restrito à região do cérebro occipital conhecida como 'córtex
visual'. O. Os pontos nodais da condução óptica nos centros nervosos
inferiores têm o direito de compartilhar o título, visto que eles não
apenas estão constantemente envolvidos nas funções normais da
visão, mas também são capazes, em certa medida, de substituir o
dever por as funções da região superior. Como, portanto, o princípio
da função indireta, como o princípio da prática e da adaptação,
implica uma dependência de condições externas e internas que
permitem às funções elementares uma certa liberdade de troca, a
localização das funções centrais em geral não pode ser vista como
qualquer coisa além de relativo, ou seja, depende dessa maneira das
condições funcionais da época e varia com a variação delas. O
princípio da localização está, portanto, em uma relação mais próxima
com os princípios da conexão dos elementos e da indiferença original
da função. Pois sem a conexão de elementos exigidos por toda,
mesmo a forma mais simples de atividade central, e sem uma original
e, no caso de muitos elementos centrais, uma permanente
indiferença funcional, não poderia haver mudança dos limites de uma
função com mudanças em suas condições. Em suma, o princípio da
localização relativa reúne e inclui todos os princípios anteriores, como
pressupostos necessários; enquanto uma localização absoluta das
funções centrais, como muitas vezes é assumida, entra em conflito
direto com cada uma delas.
Os cinco princípios estabelecidos no texto ganharam terreno, mas

muito lentamente no desenvolvimento da teoria das funções
centrais; e até hoje eles falharam, em muitos casos, em superar as
visões opostas. Seu progresso foi impedido, desde o início, pela
autoridade da tradição científica; em certa medida, mais

particularmente no domínio da pesquisa anatômica e fisiológica,
ainda é tão prejudicada. Justamente para apreciar essa resistência,
devemos lembrar que cada um deles foi obrigado, antes que pudesse
ganhar aceitação por si próprio, a expulsar uma opinião
diametralmente oposta. Esses cinco preconceitos dogmáticos
possuíam posse prática do campo; e o avanço da fisiologia moderna
dos nervos consistiu em sua refutação gradual, ponto por ponto, sob
compulsão pelos fatos.
(1) Em oposição ao princípio da conexão de elementos, muitos

fisiologistas, mesmo agora, preferem postular uma autonomia dos
elementos. Sua suposição é que nem todos os conteúdos da
consciência, mesmo os mais simples, pressupõem funções complexas
nas quais participam numerosos elementos fisiológicos, mas, ao
contrário, que esses elementos fisiológicos, as células nervosas,
podem mediar funções psíquicas extremamente complexas. Assim,
uma única célula nervosa pode, de acordo com as circunstâncias, ser
o veículo de uma sensação ou de uma ideia composta, de um
conceito. A hipótese é muito séria: seus apoiadores têm se esforçado
para estimar o número de ideias que, em caso de emergência, podem
ser apresentadas em uma consciência individual, contando o número
de células no córtex cerebral. [125] Algum [p. 330] vezes, é verdade, é
feita uma tentativa de mitigar sua crueza pela observação de que ela
é meramente "provisória" e "provisória". Mas mesmo nesta forma
modificada, falta toda justificativa. Pois uma hipótese provisória é útil
apenas desde que agrupe os fatos conhecidos em uma fórmula que
possa promover o progresso da investigação. Se, por outro lado, a
hipótese nos aponta para um caminho que indubitavelmente leva a
uma direção diametralmente oposta à verdade, então nada mais é do
que um preconceito pernicioso.
(2) Em oposição ao princípio da indiferença da função, geralmente se

afirma, atualmente, que a lei da energia específica, como é
denominada, representa um ativo especialmente valioso da fisiologia
moderna dos nervos e dos sentidos. No entanto, a história da lei
mostra uma regressão gradual. Retirou - se lentamente dos

elementos em que a investigação avançada provou ser insustentável,
para outros elementos cujos atributos funcionais foram menos
elaborados; e finalmente se enraizou naquelas cujas diferenças reais
de estrutura e função justificam a suposição de modos distintos de
atividade. Antes de tudo, uma função específica foi atribuída às fibras
nervosas. Então, como os fisiologistas se acostumaram gradualmente
a considerar os nervos como condutores relativamente indiferentes
dos processos nervosos, as células nervosas foram selecionadas
como veículos das funções específicas. Hoje, quando o caráter
uniforme desses elementos centrais também se impressiona cada vez
mais fortemente com o investigador, podemos prever com segurança
que a função específica continuará em suas viagens até que
finalmente descanse nos elementos sensoriais periféricos. Aqui, com
certa propriedade condicional, pode permanecer; considerando que
os elementos centrais só são levados em conta indiretamente, até o
momento, ou seja, porque as influências da prática e da adaptação
desempenham um papel entre eles. [126]
A lei da energia específica ainda se mantém no pensamento científico

atual. Mais avanços foram feitos contra os dogmas que se destacam
em contraste e oposição aos princípios da prática e adaptação e da
função vicária: as hipóteses (3) da originalidade e (4) da imutabilidade
dos atributos funcionais. Nenhum dos dois possui nenhum poder
presente na fisiologia nervosa, exceto por ser uma consequência
lógica da interpretação estrita da lei da energia específica. Os
inúmeros fatos que testemunham as influências da prática,
adaptação e função vicária não serão privados de seus direitos. Mas
isso apenas agrava a divisão na teoria fisiológica moderna e mostra
que ela não pode se manter por um período de tempo. A mesma
insanidade intrínseca aparece (5) na hipótese de uma localização
absoluta, que ainda persiste em oposição ao princípio de uma
localização meramente relativa. É a conexão dessa hipótese com as
de energia específica e do caráter mais ou menos complexo da função
dos elementos nervosos que constitui o fundamento lógico do
edifício frenológico. E a tendência constantemente recorrente ao
renascimento da frenologia de alguma forma modificada, adaptada

às concepções da anatomia, fisiologia e psicologia atual, é, portanto,
uma evidência não apenas da extrema vitalidade desses dogmas, mas
também de sua conexão interna. De fato, se concedemos a energia
específica das funções elementares, ao mesmo tempo admitimos sua
originalidade, constância, caráter complexo e localização
absoluta. Por outro lado, todas essas premissas caem no chão, assim
que reconhecemos as justas reivindicações de prática e
adaptação. Pois então devemos conceder a possibilidade, dentro de
certos limites, de função vicária; e dessa admissão segue-se, em
último caso, uma localização meramente relativa de funções e, no que
diz respeito aos elementos, uma indiferença original, que pela grande
maioria dos elementos centrais foi mantida com toda a probabilidade
como uma posse permanente. Os cinco princípios discutidos acima
formam, assim, um todo interdependente, não menos que os cinco
dogmas antagônicos da fisiologia nervosa mais antiga. Que uma visão
das funções centrais que está de acordo com o status geral de nosso
conhecimento fisiológico e psicológico deva encontrar, até hoje, uma
oposição séria, talvez, seja suficientemente explicada, em primeiro
lugar, por isso a interdependência das doutrinas tradicionais, nas
quais cada suposição serve para apoiar o restante; novamente, pela
simples formulação das teorias mais antigas, em comparação com as
maiores demandas feitas pelos novos sobre a análise fisiológica e
psicológica dos fenômenos; e, finalmente, pela longevidade natural
do preconceito arraigado. Suponha que o conteúdo específico de
uma sensação seja dado por si mesmo com a existência de um
elemento central; ou que o ato de visão seja completado com a
'projeção' da imagem da retina sobre uma superfície sensorial
central; ou que 'memória para palavras', 'inteligência', e o que não,
essa figura na psicologia popular como conceitos simples e indivisos,
está localizada simplesmente em regiões do cérebro fortemente
circunscritas: supor que tudo isso é, naturalmente, muito mais fácil do
que elaborar as conclusões que se seguem dos cinco princípios
enunciados no texto. Mas à parte a objeção de que essas várias
suposições são contrárias aos fatos, elas são de uma vez por todas
impossíveis, pelo motivo de repousarem em uma psicologia
totalmente insustentável, em ideias fisiológicas errôneas e, em última

instância, em uma antiquada concepção da estrutura do sistema
nervoso. Se, portanto, os anatomistas ainda hoje se encontram entre
os campeões mais zelosos da visão frenológica, eles realmente
expiaram essa falha antecipadamente, contribuindo com os materiais
mais valiosos dos quais outros podem construir uma teoria testada e
comprovada. das funções centrais.
Notas
[1] Ver acima, pp. 43, 99.
[2] HE HERING e SHERRINGTON, no arco de PFLÜGER. fd

ges. Physiol., Lxviii., 1897, 222.
[3] Ver acima, p. 88
[4] Ver acima, cap. iii., pp. 80, 94, ss.
[5] MOTT e SHERRINGTON, Proc. da Royal Soc., lvii., 1895, 481: C.

BASTIAN, ibid., lvii., 89.
[6] SHERRINGTON, no trabalho de THOMPSON YATES. Relatórios, i.,

45, 175.
[7] Esses e outros reflexos miméticos são de grande importância

psicológica e, portanto, são discutidos sob o coração de movimentos
expressivos na Parte IV., Cap. xvii.
[8] Para a relativa autonomia dos movimentos cardíacos, consulte

especialmente TW ENGELMANN. no arco de PFLÜGER. fd
ges. Physiol., Lvi., 1894, 149; para as funções autônomas dos
movimentos que se enquadram na esfera dos reflexos espinhais,
consulte GOLTZ e EWALD. ibid. lxiii., 1897, 362.
[9] NOTHNAGEL, no arquivo de VIRCHOW, xliv., 4. BINSWANGER,

Arch. f. Psychiatr., Xix., 759.
[10] Veja acima. CH. i., p. 29 ss., e abaixo, cap. xvii., xviii., sobre
Vontade e Consciência.
[11] GOLTZ e FREUSBERG, em PFLÜGER'S Arch. fd ges. Physiol.,

Xiii. 1876. 460.
[12] MASIUS, Boletim da Academia de Belge, xiv., Xxv., 1867,

1868.
[13] HEIDENHAIN, Physiol. Studien, 1856, 9. WUNDT, Lehre von der

Muskelbewegung, 1858, 51 f.
[14] KUSSMAUL e TENNER, no Untersuchungen zur Naturlehre des

Moonstone, de MOLESCHOTT, iii., 1857, 77.
[15] LUCHSINGER, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xiv., 1877,

383.
[16] MOSSO, Ueber den Kreislauf des Blutes im menschlichen Gehirn,

1881, 74 ss.
[17] Cf. com isso a discussão da psicologia dos sonhos. Parte V.,
cap. xx. A influência excitatória do sangue hipnótico, mencionada no
texto, é confirmada pelo fato de que outras formas de estimulação
automática ou reflexa
espasmos dispnéicos, espasmos epileptiformes e similares são
especialmente propensos a ocorrer durante o sono.
[18] WERNICKE, Lehrbuch d. Geirnkrankheiten, ii., 10. KRAEPELIN,

Psychiatrie, 6te Aufl., I., 54.
[19] WOLFF, Allg. Zeitschr. f. Psychiatrie, xxvi., 273. ZIEHEN,

Sphygmographische Untersuchungen bei Geisteskranken,
1887.
[20] Para este aspecto psicológico da perturbação mental, e para uma

descrição do sono e de estados semelhantes (hipnotismo), consulte a
Parte v., Cap. xx.
[21] Aqui pertencem mais particularmente aos experimentos de

LONGET (Anatomie et physiologie du système nervux, 1842; trad.
Alemã por HEIN, i., 385); SCHIFF (Lehrbuch d. Physiol., I.,
342); VULPIAN (Physiol. Du système nervux, 658) e outros. Esses
experimentos sempre manterão um lugar de honra na história da
fisiologia experimental dos órgãos centrais. Mas, do ponto de vista
moderno, eles devem ser pronunciados antiquados; apenas pelo
motivo de tentarem determinar as funções das partes por um método
puramente sintomático, a partir dos fenômenos de revogação e
estimulação, sem levar em consideração as relações morfológicas e o
curso dos caminhos de condução.
[22] FLOURENS, Recherches expér. sur les fonctions du système

nervux, 2ª ed., 1842.
[23] GOLTZ, Beitrage zur Lehre von den Functionen der

Nervencentren des Frosches, 1869.
[24] CHRISTIANI, Zur Physiologie des Gehirns, 1885.
[25] GOLTZ, Der Hund ohne Grosshirn, em PFLÜGER'S Arch. fd

ges. Physiol., Li., 1892, 570.
[26] J. STEINER, Die Functionen des Centralnervensystems, Abth. 1-4,

1885-1900.
[27] J. STEINER, Die Functionen des Centralnervensystems, ii., 211 e

segs.
[28] GOLTZ, Die Functionen der Nervencentren des Frosches,

65.
[29] SCHRADER, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xli., 1887,

75.
[30] SCHRADER, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xliv., 1888,

175.
[31] CHRISTIANI, Zur Physiologie des Gehirns, 25.
[32] GOLTZ, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Li., 570 ss.
[36] FERRIER, Functions of the Brain, 1886, 412. NOTHNAGEL foi

incapaz de descobrir quaisquer sintomas marcantes, mesmo após
extensas lesões do thalami. Veja o arquivo de VIRCHOW. lviii., 429 e
lxii., 203.
[33] BECHTEREW, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xxxiii.,

413.
[34] STEINER, Die Functionen des Centralnervensystems, iii., 79 e

segs.
[35] SCHIFF, Lehrbuch d. Physiol., Ii., 343.
[37] STEINER, op. cit., ii., 106; iii. 126; iv., 54 ss.
[38] GOLTZ, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Li., 520 ss.
[39] NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 204 ss. VON MONAKOW,

Gehirnpathologie, 586 e segs.
[40] WERNICKE, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten, I. 370.
[41] NORTHNAGEL, em Archiv de VIRCHOW, lvii., 209.
[42] MAGENDE, [sic] Leões sobre as funções do sistema nervoso, i.,

280. Cf. também SCHIFF Lehrbuch d. Physiol
., i., 340.
[43] NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 262 e seguintes. VON

MONAKOW, Gehirnpathologie, 584.
[44] FLECHSIG, Plan des menschl. Gehirns, 41.
[45] LUCIANI, Il cerveletto, nuovi studi, 1891, 49. Os resultados dessas

investigações experimentais, os mais detalhados feitos no cerebelo,
servem em geral para confirmar as afirmações de NOTHNAGEL
(VIRCHOW'S Archiv, lxviii., 33), FERRIER (Funções do Cérebro, 174), e
BECHTEREW (Arco de PFLÜGER, Physiol., Xxxix., 362), bem como as
observações mais antigas do SCHIFF (Lehrbuch d. Physiol., I., 353). O
único ponto sobre o qual existe alguma divergência de opinião diz
respeito à direção dos movimentos imperativos estabelecidos pelas
transseções unilaterais. As diferenças são provavelmente devidas ao
fato de os pedúnculos cerebelares terem sido cortados em locais
diferentes.
[46] LUCIANI, op. cit. 32. LADAME, Hirngeschwülste, 93. WERNICKE,

Gehirnkrankheiten, iii., 353. VON MONAKOW, Gehirnpathologie,
624.
[47] Em um caso em que o cerebelo e ponte estavam totalmente

ausentes, movimentos voluntários eram possíveis, mas havia
fraqueza muscular acentuada; a paciente frequentemente caía e sua
inteligência era extremamente defeituosa (LONGET, Anatomie et
physiologie du système nervux, i., 764). As observações de
KIRCHHOFF, em certos casos de atrofia e esclerose do cerebelo,
confirmam esse relato em todos os pontos essenciais (Archiv f.
Psychiatrie, xii., 647 e seguintes). No caso de HITZIG'S, onde, é
verdade, a atrofia era apenas parcial, a inteligência foi afetada, mas
não houve perturbação do movimento. O próprio HITZIG supõe que
os sintomas indiquem uma grande medida do funcionamento vicário,
especialmente por partes do cérebro (ibid., Xv., 266 e segs.).
[48] PURKINJE, em KUST'S Magazin d. Heilkunde, xxiii., 1827, 297.

HITZIG, Das Gehirn, 196 e segs. Der Schwindel, 1898 (não impresso em
NOTHNAGEL'S Pathologie, ix.), 36 ss.
[49] FLOURENS, LUSSANA e RENZI também observaram derrame de

sangue no cerebelo como resultado de intoxicação alcoólica
intensiva; ver RENZI em SCHMIDT'S Jahrbuch, cxxiv., 158.
[50] Ver parte III, cap. xiii.
[51] BECHTEREW, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark,

361.
[52] VON LEYDEN e GOLDSCHEIDER. Die Erkrankungen des

Rückenmarks. Em NOTHNAGEL'S
Handbuch d. Patologia, x., 149.
[53] LUSSANA, Journal de la physiol., V., 418; vi. 169. LUSSANA e

LEMOIGNE, Fisiologia dos centros nervosos, 1871, ii., 219.
[54] FLOURENS, Recherches expérimentales, 2ª ed., 28.
[55] Em vista da estreita conexão das azeitonas com os caminhos de

condução do cerebelo (ver pp. 170 e segs.), É facilmente
compreensível que lesões nesses centros produzam distúrbios
motores semelhantes aos causados por lesões no próprio
cerebelo. Tais distúrbios foram, de fato, observados por BECHTEREW
(PFLÜGER'S Arch. Fd ges. Physiol., Xxx., 257). BECHTEREW descobriu,
além disso, que distúrbios semelhantes de equilíbrio resultam
uniformemente de lesões nas paredes do diâmetro (ibid., Xxxi.,
479).
[56] LUCIANI, Il cerveletto, Germ. trad., 282.
[57] FERRIER, em Brain, xvii., 1894, 1 ss.

[58] Edição de 1874, 220.
[59] KAHLER e PICK, Beiträge zur

Pathol. você. patol. Anat. d. Centralnervensystems, 1879. 58.
[60] HITZIG, Der Schwindel, 42 e segs.
[61] Cf. a discussão das ações voluntárias. Parte IV., Cap. xvii.
[62] GALL, Anatomie et physiologie du système nervux, iii., 1818, 85.

COMBE, Sobre as funções do cerebelo, 1838.
[63] R. Wagner, Göttinger Nachrichten, 1860, 32.
[64] LUSSANA. Journal de la physiologie, v., 140.
[65] Sobre frenologia em geral, veja abaixo, § 6.
[66] LUCIANI, Il cerveletto, Germ. trad. 198. Cf. também FERRIER,

Funções do Cérebro, 178.
[67] LAMEAME, Hirngeschwülste, 99.
[68] Cf, por exemplo, NOTHNAGEL, Topische Diagnostik, 78 ss. VON

MONAKOW, Gehirnpathologie, 635 e seguintes.
[69] Ladae. Hirngeschwülste, 186 f. NOTHNAGEL, Topische

Diagnostik der Gehirnkrankheiten, 435 e seguintes. VON MONAKOW,
Gehirnpathologie, 376 ss.
[70] GOLTZ, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xlii., 1886,

484.
[71] LOEB, no arco de PFLÜGER. fd ges. Physiol., Xxxiv., 1884,

67.
[72] GOLTZ, ibid., Lvi., 1899, 411.
[73] GOLTZ, ibid., Xxxiv., 1884, 450; xlii., 1888, 439.
[74] LONGET, Anatomie et physiologie du système nervux,

Germ. trans. por HEIN, i., 539 e segs.
[75] Cf. as discussões dos centros de visão, fala e percepção, § 7,

abaixo.
[76] Ver abaixo, partes IV., V.
[77] LEURET e GRATIOLET, Anatomie comparée du système nervux,

ii., 290. OWEN, Anatomy of Vertebrates, iii.
[78] HUSCHKE, Schädel, Hirn e Seele, 60. H. WAGNER,

Massbestimmungen der Oberfläche des Grossen Gehirns, 1864,
33.
[79] TIEDEMAN, Das Hirn des Negers mit dem des Europäers and
Orang-Utangs verglichen. 1837. BROCA,
Mémoires d'anthropologie, 1871, 191.
[80] GALL e SPURZHEIM, Anatomie et physiologie du système

nervux, ii., 251.
[81] R. Wagner, a quem se deve estas reproduções, e aqueles de

certos outros cérebros de homens eminentes (Dirichlet, C. P.
Hermann, etc), foi ele próprio um pouco hesitante sobre esta
conclusão (gel de Göttinger. Anz. 1860, 65; Vorstudien zu einer
wissenshaftl, Morphologie und Physiologie des Gehirns, 1860, 33). C.
VOGT, no entanto, justamente observa que segue, sem qualquer
dúvida, as próprias figuras de WAGNER, se selecionarmos a partir
delas as ilustrações que realmente se aplicam a indivíduos com
preeminência mental reconhecida. Veja também BROCA, Mémoires
d'anthropologie, 155. Quanto ao resto, não é necessário salientar que,
aqui e em outros lugares, os fatores simultâneos de raça, altura,

idade, sexo, devem ser levados em consideração. Um cérebro
hotentote normal no crânio de um europeu, como GRATIOLET
observou, significava idiotice.
[82] BOUILAUD, Recherches cliniques controla demontrers que

perdem a liberdade condicional de acordo com a seção de lóbulos
antigos do colo e confirmam a opinião de M. GALL etc. In
Arch. gén. de méd., viii., 1825.
[83] FLOURENS, Recherches expér. sur les fonctions du système

nervux, 2a ed. 1842
[84] Ver cap. vii. abaixo.
[85] DESCARTES, Les passions de l'ame, I. Ver acima, p. 124
[86] Veja a lista em HALLER, Elementa physiologioe, iv., 1762,

397.
[87] Ver a crítica histórica da doutrina da irritabilidade no autor Lehre

von der Muskelbewegung, 1858, 155.
[88] Elem. physiol., iv., 395.
[89] Ibid., 397.
[90] "Hypothesin esse video et fateor", ele acrescenta

cautelosamente. Ibid., 399.
[91] GALL e SPURZHEIM, Anatomie et physiologie du système nervux,

i., 1810. Cf. também Recherches sur le système nervux, etc., dos
mesmos autores, 1809 (contém as memórias apresentadas ao
Instituto Francês e o relatório dos Comissários). Os dois principais
serviços de GALL para a anatomia do cérebro são a introdução do
método de dissecção de baixo para cima e a demonstração do caráter

universalmente fibroso do alba.
[92] O sistema da GALL é apresentado em detalhes nos vols. ii.−iv. da

Anatomie et physiologie.
[93] COMBE, Sistema de Frenologia. 1825 (Germ. Trad. Por

HIRSCHFELD, 1833, 101 f.).
[94] Anat. et physiol., iv., 341. [95] Ibid., i., 271; ii., 372.
[96] PJ MÖBIUS, Franz Joseph Gall, em SCHMIDT'S Jahrbuch
d. Medicin, cclxii., 1899, 260.
[97] PJ MÖBIUS, Ueber die Anlage zur Mathematik: mit 51 Bildnissen,

1900.
[98] Uma crítica aos ensinamentos da frenologia, do ponto de vista

da anatomia comparada, pode ser encontrada em LEURET, Anatomie
comparée du système nervux, i .; uma crítica baseada nos
experimentos fisiológicos do escritor, no Examen de la phrenologie
de 1842, de FLOURENS.
[99] MAGENDIE, Leçons sur les fonctions du système

nervux. 1839
[100] FLOURENS, busca novamente. sur les fonctions du système

nervux, 2a ed. 1842
[101] Cf., por exemplo, BURDACH, Vom Bau e Leben des Gehirns,
iii. ARNOLD, Physiologie, i., 836. HUSCHKE,
Schädel, Hirn e Seele, 174.
[102] BROCA. Sur siège da facult du language, 1861.
[103] Cf. especialmente suas discussões no PFLÜGER'S Arch. fd

ges. Physiol., Xx., 1879, 10 ss.
[104] Cf. Parte II., Cap. viii.
[105] Ver abaixo, parte III., Cap. xiv., em ideias visuais.
[106] WERNICKE, Der afhasische Symptomencomplex, 1874.
[107] LICHTHEIM, Brain, Journal of Neurology, vii., 1885, 437. Um

plano ainda mais simples, incluindo apenas os centros motores e
sensoriais, foi sugerido por WERNICKE (op. Cit.); ele forma a base do
esquema de LICHTHEIM e é representado na Figura 103 pelas linhas
contínuas. Um plano semelhante ao de LICHTHEIM, e de fato de
acordo com ele, mas um pouco mais complicado na aparência
externa, havia sido desenhado alguns anos antes por KUSSMAUL: Die
Störungen der Sprache, 1877, 183.
[108] Cf. com esta discussão, as observações críticas em minha

Völkerpsychologie, i., 1, 1900, 495 e seguintes.
[109] S. FREUD, Zur Auffassung der Aphasien, 1891. STÖRRING,

Vorlesungen über Psychopathologie, 1900, 127 e segs.
[110] KUSSMAUL, Störungen der Sprache, 163 f.
[111] Caso GRASHEY, Archiv f. Psychiatrie, xvi., 694 e segs. Este caso,
que é de grande interesse, foi investigado por R. SOMMER (Zeits. F.
Psych. U. Physiol. D. Sinnesorgane, ii., 143) e G. WOLFF (ibid., Xv., 1 e
seg.). Cf. a discussão detalhada em minha Völkerpsychologie, i., 1,
1900. 502 e segs., e em STÖRRING, Vorlesungen über
Psychopathologie, 132 e segs. Uma pesquisa da extensa literatura
moderna sobre afasia e amnésia é fornecida por O. VOGT,
Zeits. f. Hypnotismus, vi., 1897, 215, 266 e segs. Cf. também PICK,
Arch. f. Psychiatrie, xxviii., 1 e segs., E C. BASTIAN, Afasia e outros
defeitos de fala, 1898.
[112] Cf. a discussão psicológica mais completa dos processos de

associação na Parte V., cap. xix. abaixo.
[113] Este esquema é retirado da minha Völkerpsychologie, i., 1. 1900,

519 ss. (seção sobre a estrutura psíquica das ideias de palavras). O
leitor é referido a esta passagem para mais explicações na
Figura.
[114] Cf. os casos coletados por CHARCOT e PITRES (Revue mensuelle,

novembro de 1877), FERRIER (Localização de doenças cerebrais,
1878) e DE BOYER (Études cliniques, 40, 54); também BIANCHI, em
Brain, xviii., 1895, 497.
[115] O relatório é impresso por FERRIER, op. cit.
[116] Cf. DE BOYER, 45, obs. iv .; 55, obs. xxvii. VON

MONAKOW. Gehirnpathologie, 491 e segs. O último autor
relata um caso semelhante na clínica de Zurique e cita outras
observações análogas de JASTROWITZ.
[117] MEYNERT, Vierteljahrsschrift f. Psychiatrie, 1867, 166.
[118] FLATAU e JACOBSOHN, Handbuch

d. Anat. você. vergl. Anat. d. Sistemas centrais de serviços
d. Säugethiere, i., 536 e segs. MARCHAND, Die Morphologie des
Stirnlappens, em Arbeiten des pathol. Institutes zu Marburg, ii.,
1893.
[119] H. Wagner, op. cit.
[120] O leitor pode se referir, para fins de comparação, às figuras dos

cérebros de GAUSS e de um indivíduo de inteligência moderada,
Figg. 100, 101, p. 285, acima.
[121] ZIEHEN, Leitfaden der physiol. Psychologie. 5te Aufl.,

195; Introdução à Psicologia Fisiológica, 1895, 231.
[122] VON MONAKOW, Gehirnpathologie, 492.
[123] Parte IV, cap. xvii .; Parte V., cap. xviii.
[124] Ver p. 53 acima; e cf. Parte II., Cap. viii., abaixo.
[125] MEYNERT, Vierteljahrsschrift f. Psychiatrie, i., 1867, 80. H.

MUNK, Ueber die Functionen der Grosshirnrinde, Einleitung, 9.
[126] Para as limitações a serem impostas à lei da energia específica

em sua aplicação aos elementos sensoriais periféricos, cf. abaixo da
Parte III., cap. viii., § 4.

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A paginação alemã é impressa, para conveniência de

§ 2. Métodos de investigação dos caminhos de condução231

Wilhelm Maximilian Wundt (Neckarau, 16 de agosto de 1832 —

Entre as contribuições que o fazem merecedor desse reconhecimento

Indo mais a fundo, talvez mais importante do que o fato da criação do

Heidelberg em 1856, onde doutora-se em filosofia e começa a lecionar

Wundt também teve um importante envolvimento com a política. Foi

A partir de 1858 Wundt publicou fragmentariamente vários estudos

Em 1863 publica as Lições de psicologia humana e animal ("Lectures

Em 1873 – 1874, publica os Fundamentos da psicologia fisiológica /

1879 é o ano de fundação do primeiro laboratório de pesquisas

Em 1881 Funda a primeira revista científica de psicologia, a

Entre 1900 e 1920 publica Volkerpsychologie (Psicologia popular ou

Morreu com 88 anos de idade no mesmo ano em que publica sua

No sistema de ensino alemão, é disponível aos Privatdozent a

matricularam-se apenas 4 alunos. Contudo com a progressão de seus

Ainda em Heidelberg, trabalhou como assistente de Hermann von

Wundt discordava da teoria das cores, hoje conhecida como de

Entre suas contribuições à fisiologia está o reconhecimento é método

estimuladora e tanto mais rapidamente quanto mais se aproxima do

Os seus críticos o classificam como "elementista" e atualmente os

O seu laboratório foi palco de muitas experiências. Os estudos das

Wilhelm Wundt com pesquisadores no laboratório da universidade.

Os estudos feitos por Wundt foram férteis e abundantes. À medida

E com isso surgiram várias ramificações, dando assim origem a novas

definição de psicologia, pelos seus conteúdos e pelos métodos que

• An Introduction To Psychology (1912)

• Elements of Folk Psychology (1863)

• Lectures on human and animal psychology (1863)

• Outhines of psychology (1897)

• The language of gestures

• Ethics: the facts of moral live

• The principles of morality and the Departments of the moral live

• Ethics: on investigation of the facts and lows of the moral live

Wilhelm Wundt, 1874

§1 O Problema da Psicologia Fisiológica

O título do presente trabalho é em si uma indicação suficientemente

Essa divisão dos processos vitais em física e psíquica é útil e até

corporais diretamente a volições, que podemos observar como tais

Segue-se, então, que a fisiologia e a psicologia têm muitos pontos de

A psicologia fisiológica é, portanto, antes de tudo, psicologia. Ela tem

(I) As investigações psicológicas foram realizadas, até os tempos mais

investigação psicológica. A psicologia adaptou-se fisiológica como

(2) Uma definição adequada de vida, tomada no sentido mais amplo,

processos conscientes e sujeitar seus resultados a exames críticos,

Existem, portanto, dois problemas sugeridos pelo título "psicologia