ANATOMIA E

MORFOLOGIA
VEGETAL

Raquel Finkler
Tecidos vegetativos:
esclerênquima
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

 Reconhecer as características e as funções do esclerênquima.

 Reconhecer os atributos das células do esclerênquima.
 Entender os tipos de esclereides que constituem o esclerênquima.

Introdução
Os tecidos precisam desempenhar diferentes funções para garantir a
sobrevivência. Desse modo, as propriedades de cada um desses conjuntos
de células devem ser específicas, tornando possível a cada vegetal adaptar-
-se às condições ambientais e realizar processos para a manutenção de
sua vida. Entre as funções dos tecidos está a sustentação, desempenhada
pelo colênquima e pelo esclerênquima. Neste capítulo, analisaremos as
características e as funções do tecido esclerenquimático.
Vamos também identificar os tipos de células que podem ser encon-
trados no esclerênquima: esclereides e fibras. Cada uma dessas categorias
apresenta atributos distintos. Portanto, mesmo sendo um tecido simples,
podemos visualizar diferentes subcategorias de cada tipo de célula con-
forme a espécie botânica em que são encontradas, especificidades que
serão identificadas e descritas neste capítulo.

Função do esclerênquima
A sustentação das plantas se dá pela presença de tecidos fundamentais, em
especial pela atuação dos tecidos colenquimático e esclerenquimático. Assim
como o colênquima, o esclerênquima tem origem no meristema fundamental.
O tecido pode ser observado em vegetais que apresentam os dois tipos de
crescimento: primário e secundário.
2 Tecidos vegetativos: esclerênquima

Eesclerênquima deriva do grego skleros, que significa duro e designa tecidos

formados por células que apresentam paredes secundárias lignificadas que
desempenham funções mecânicas e de sustentação. Essas células resistem a
diferentes tensões, resultantes de alongamento, torção, peso e pressão, sem
danos às células de paredes macias.
Além disso, tem função de proteção e defesa, evitando dessa forma a
herbivoria. Como o esclerênquima apresenta células lignificadas, acaba for-
mando uma camada nas regiões externas que protege a planta do ataque e de
danos causados por animais. Na Figura 1, é possível observar um esquema
das funções do esclerênquima, conforme o tipo de célula.

ESCLERÊNQUIMA

ESCLEREIDES FIBRAS

Funções mecânicas e proteção Sustentação e armazenamento

Figura 1. Funções do esclerênquima.

O esclerênquima pode ser encontrado em todas as partes do vegetal, com

maior predominância em partes que não apresentam mais alongamento (cres-
cimento celular). É possível observar tecido esclerenquimático nas raízes, nos
caules, nas folhas, nos eixos florais, nos pecíolos e extratos das sementes. E
as células de esclerênquima podem estar ao redor de tecidos vasculares na
forma de faixas ou calotas. Em monocotiledôneas, nos caules e nas folhas, é
possível verificar esclerênquima, formado nas fases iniciais de desenvolvi-
mento da planta.
O Quadro 1 sintetiza as características do tecido esclerenquimático.
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Quadro 1. Características do esclerênquima

Característica Descrição

Sistema de tecido Fundamental

Tipo de célula Fibra e esclereides

Particularidades da célula Fibras: forma longa, parede celular

primária e secundária espessa e com
lignina; mortas na maturidade.

Esclereides: forma variável,

curta com parede primária e
secundária espessa. Pode estar
viva ou morta na maturidade

Localização Fibras: córtex dos caules,

associado a xilema e floema e
folhas de monocotiledôneas.

Esclereides: em toda a planta.

Função Fibras: sustentação,

— armazenamento.

Esclereides: mecânica, proteção.

Fonte: Adaptado de Raven, Evert e Eichhorn (2016).

Células que compõem o esclerênquima

O tecido compõe-se por células mortas, com paredes celulares espessas e
formadas por celulose, hemicelulose, pectina e lignina. O protoplasto ce-
lular nas células esquerenquimáticas maduras está morto. De acordo com
Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006), a ausência de protoplasto
vivo na fase de maturidade representa uma das principais diferenças entre
o esclerênquima e o colênquima. Além dessa, distinguem-se pela presença
de lignina e pelo espessamento uniforme das paredes celulares. As autoras
afirmam ainda que a ausência de lignina no esclerênquima é muito rara, ainda
que possível em algumas espécies.
4 Tecidos vegetativos: esclerênquima

Conforme Taiz et al. (2017), a lignina é um material quebradiço e viscoso que confere
resistência e rigidez às paredes secundárias. Ela não pode ser digerida pelas enzimas
digestivas dos mamíferos, contudo é suscetível à degradação pelos microrganismos
intestinais.

As células esclerenquimáticas participam do tecido que leva tal denomina-

ção, mas também podem aparecer solitárias ou em grupos em outros tecidos,
visto que são parecidas com as células do parênquima.
O tecido esclerenquimático apresenta dois tipos de células: esclereides,
de modo geral, mais curtas; e as fibras, que são alongadas. Ambos são apre-
sentados a seguir.

Esclereides
Também denominado esclereideos, as esclereides se originam de uma escle-
rificação secundária de células parenquimáticas, assemelhando-se às células
paliçádicas lignificadas.
Trata-se de células mortas com formas e tamanhos distintos (alongadas,
ramificadas e isodiamétricas) que podem ser encontradas em grupos ou iso-
ladas. Na Figura 2, é possível observar uma célula de esclereide.

Figura 2. Célula de esclereide.

Fonte: D. Kucharski K. Kucharska/Shutterstock.com.
 Tecidos vegetativos: esclerênquima 5

Esse tipo de célula pode ser encontrado na epiderme, no sistema funda-

mental e no sistema vascular. E, em virtude da acumulação de camadas de
esclereides, o tegumento de sementes e o endocarpo das drupas e dos frutos
secos se enrijecem.
Taiz et al. (2017) relacionam o desenvolvimento de tecidos com esclereides
à exposição a fatores ambientais, como vento e chuva.
As paredes celulares das esclereides são espessas e lignificadas, apresen-
tando pontoações simples. De acordo com Evert (2013), as esclereides têm
pontoações mais evidentes em sua parede celular do que as fibras, embora
esta não represente uma diferença constante.
Podem ser classificadas como braquiesclereídes, macroesclereídes, osteoes-
clereides, astroesclereides, tricoesclereídes, esclereide filiforme e célula pétrea.

Fibras
Originadas nas células meristemáticas, as fibras diferem das esclereides por
terem formato alongado e não serem ramificadas. Encontram-se associadas
formando cordões e feixes, comercialmente denominadas fibras. Fibras de
interesse econômico, como cânhamo (comprimento da fibra de 0,8 a 6 mm),
juta (fibras de 5 a 55 mm) e linho (comprimento de 9 a 70 mm), são derivadas
de eucotiledôneas; já as fibras de abacá se originam de plantas monocotiledô-
neas. Na Figura 3, é possível observar as fibras esclerenquimáticas do feixe
vascular da folha de sempre-viva (Syngonanthus caracensis).

LU
ES

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Figura 3. Fibras esclerenquimáticas.

Fonte: Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006, p. 123).
6 Tecidos vegetativos: esclerênquima

As fibras podem atingir mais de 20 cm de comprimento e têm capacidade

de se deformar quando submetidas a tensão, podendo voltar à forma inicial.
A sobreposição das fibras confere resistência ao tecido. Quando compa-
radas às células de colênquima, as fibras são mais rígidas e elásticas. Ainda,
apresentam paredes celulares espessas, que acabam reduzindo o protoplasto,
o que resulta na morte da célula.
As fibras podem ser classificadas de acordo com a sua localização em
xilemáticas ou extraxilemáticas. As fibras xilemáticas são aquelas encontra-
das junto ao xilema, podendo também ser classificadas como libriformes e
fibrotraqueídes.
As fibras libriformes são maiores que as traqueídes, com paredes celulares
mais espessas e pontoações simples, enquanto a fibrotraqueíde tem paredes de
espessura média, pontoações areoladas e menores que as traqueídes. Aguiar
(2018) afirma que as plantas gimnospermas não apresentam fibras libriformes
e raramente se observam fibrotraqueídes nesses vegetais.
Quando não é possível diferenciar entre fibra e esclereide, a célula é denomi-
nada fibroesclereíde, com paredes celulares muito espessas e raras pontoações.
As células extraxilemáticas são aquelas verificadas fora do xilema, como o
caso das fibras do floema em caules. As fibras associadas ao floema conferem
resistência à tensão do caule — por exemplo, o caule de linho é constituído
por uma faixa de fibras com várias camadas para seu interior, podendo ser
chamadas de fibras do floema primário ou protofloema. Já os caules de videira
(Vitis) localizam-se no floema secundário, a que se dá o nome de fibras do
floema secundário.

Tipos de esclereides
As esclereides são classificadas de acordo com a forma e a característica da
sua parede celular, variando significativamente entre as famílias botânicas.

 Braquiesclereídes — caracteriza-se por ser isodiamétrica e curta,

assemelhando-se às células do parênquima. Esse tipo de célula pode
ser verificado na polpa de marmelo (Cydonia oblonga).
 Macroesclereídes — também chamadas de célula de Malpighi, são
células alongadas com formato cilíndrico ou colunares distribuídas de
maneira regular. Podem ser observadas em sementes de leguminosas,
como ervilha (Pisum) e feijão (Phaseolus). A Figura 4 apresenta um
corte histológico com a indicação de macroesclereídes.
 Tecidos vegetativos: esclerênquima 7

CP Escler

MS

Figura 4. Macroesclereídes (MS) na seção transversal do exocarpo de fruto de Anthemis

perigina (CP: célula pegajosa; Escler = esclerênquima).
Fonte: Cutler, Botha e Stevenson (2011, p. 143).

 Osteoesclereídes — seu nome tem origem em seu formato de “osso”,

ou seja, trata-se de células alongadas com extremos alargados. Podem
ser visualizadas em sementes de leguminosas.
 Astroesclereídes — células com múltiplas ramificações e paredes
robustas. As astroesclereides são células ramificadas em forma de
estrela. Podem ser encontradas no lírio d’água (Nymphaea sp.).
 Tricoesclereídes — células parecidas com os tricomas, têm ramifica-
ções que se estendem nos espaços intercelulares. Estão presentes nas
folhas de bananeira (Musa sp.).
 Esclereide filiforme — tem aparência semelhante à das fibras, com
célula em forma de pelo.
 Célula pétrea — de características discoides, podem estar presentes
em caules, folhas e frutos, como no caso da pera (Pyrus). O endocarpo é
formado por células pétreas dispostas de maneira compacta constituindo
o caroço de frutos. Na Figura 5, pode-se visualizar as esclereides de
uma pera.
8 Tecidos vegetativos: esclerênquima

Figura 5. Células pétreas (esclereides) do tecido de pera (Pyrus communis).

Fonte: Evert (2013, p. 253).

Ressalta-se ainda que a classificação das esclereides pode variar, recebendo

denominações distintas para quando encontradas em folhas ou em outros
órgãos de uma planta.

AGUIAR, C. Manual de botânica: estrutura e reprodução. Bragança: Instituto Politécnico,

2018. v. 1.
APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia vegetal. 2. ed.
Viçosa (MG): Editora UFV, 2006.
CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada.
Porto Alegre: Artmed, 2011.
EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esau: meristemas, células e tecidos do corpo da
planta: sua estrutura, função e desenvolvimento. São Paulo: Blucher, 2013.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.