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Botânica Marinha
T1

Sandra Lage
Professor
Universidade Assistente
do AlgarveConvidado| Investigador
- Campus de Gambelas |
MSCA-WF Endocrinologia
Edifício 7 - Escritório 2,90 Comparada e Biologia
Integrativa
8005-139 Farosmlage@ualg.pt
CCMAR - Centro de Ciências do Mar do Algarve
Botânica Marinha - T1
• Definição das algas
• Tipos de corpos de algas
• Tipos de reprodução das algas
• Fotossíntese de algas
Definição das algas

• Um conjunto heterogéneo de organismos, desde minúsculos organismos


individuais
células a algas gigantes.
• Pertencem a diversas linhagens evolutivas.
• Espécies fotossintéticas que produzem oxigénio e vivem em meio aquático
habitats.
• Características corporais e reprodutivas das plantas terrestres.

Esta definição de algas inclui ambos os protistas


fotossintéticos,
que são eucariotas, e as cianobactérias procarióticas,
também conhecida como alga verde-azul
Definição das algas

Hallmann, 2015; https://dx.doi.org/10.2174/2211550105666151107001338


Definição das algas
Excepções a esta definição de algas:

• Os protistas não fotossintéticos estão incluídos entre as algas porque


estão intimamente relacionadas com as espécies fotossintéticas.

• Espécies de algas que ocorrem em habitats não aquáticos, como o solo,


rochas e
outros habitats terrestres relativamente secos.

O euglenoide Phacus curvicauda. Entosiphon sulcatum, a cor púrpura provém de tiobactérias


Micrografia do Dr. Robin Matthews. Borowitzka, 2018 digeridas (Chromatium okenii).
https://www.plingfactory.de/
Definição das algas

Exemplos de cianobactérias em
Deserto do Qatar:
A) Hipólitos em rocha
tombada;

B) Cianobactérias estratificadas
crosta do mar interior;

C) Crosta de
cianobactérias de
superfície re-
hidratada;

D) Endolitos no interior do
quartzo.

Powell et al., 2013,


https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2013.11.004
Definição das algas

Diferentes habitats de algas


verdes tolerantes à
dessecação, em superfícies
antropogénicas (A,B) ou
naturais (C-G).

A) Biofilme aeroterrestre
dominado por Apatococcus
sp., crescendo em telhas
em Rostock, Alemanha;

B) pormenor do mesmo
telhado, note-se o biofilme
apenas nas telhas expostas
à chuva;

C) Apatococcus sp. na casca


de uma árvore, Innsbruck,
Tirol.

Holzinger e Karsten, 2013,


https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00327
Tipos de corpos de algas
As algas ocorrem em diversos tipos de corpos.

As microalgas apresentam-se como células solitárias, conhecidas como unicelulares (com uma
variedade de formas).

O tipo de corpo mais comum é o cocóide "pequenas bolas redondas".

As células podem dispor-se de forma solta ou altamente organizada, formando colónias

As colónias podem ter um número e um padrão de células geneticamente definidos - coenóbios

Chlorococcum acidum Microcystis sp. Khong, et al., 2019. Pediastrum duplex


https://utex.org/ https://doi.org/10.1101/721175 C.F.Carter. https://www.algaebase.org/
Tipos de corpos de algas
As algas unicelulares e coloniais podem ser propulsionadas por flagelos - flagelados

As células podem organizar-se num conjunto linear unido de ponta a ponta, partilhando uma
parede comum - o filamento

• Filamentos compostos por uma única fila de células - filamentos unisseriados


• Filamentos compostos por duas ou mais filas de células - filamentos bisseriados ou plurisseriados
• Os filamentos podem ser não ramificados ou ramificados

Filamento unisseriado não


ramificado de Zygnema
sp.
http://nordicmicroalgae.org/

Parte de um filamento
ramificado do género de alga
verde Stigeoclonium amoenum.
http://nordicmicroalgae.org/

Lepocinclis steinii
https://www.algaebase.org/
Tipos de corpos de algas
As algas filamentosas ramificadas ocorrem frequentemente agarradas a rochas ou
outros substratos em
águas pouco profundas, e são componentes comuns das comunidades - perifíton.
Podem também ocorrer microalgas no perifíton aderente.

Ou nadar ou flutuar em águas abertas - fitoplâncton.


Tipos de reprodução das algas

A reprodução assexuada não envolve a fusão de gâmetas ou a meiose.

A reprodução sexual envolve a fusão de gâmetas ou meiose.

A maioria das espécies de algas reproduz-se por processos sexuais e

assexuais. Algumas espécies de algas reproduzem-se apenas

assexuadamente.

Vantagens da reprodução sexual:


• Permite que as populações aumentem a variabilidade genética,
• Assim, dá a capacidade de responder às mudanças ambientais através da
evolução.
• Pode gerar estruturas resistentes para sobreviver a períodos desfavoráveis
à
crescimento.

Vantagens da reprodução assexuada:


• Permite que os organismos se reproduzam sem a necessidade de encontrar
companheiros
• Assim, permite um crescimento rápido da população.
Tipos de reprodução das algas -
Assexuada
As espécies unicelulares aumentam por simples divisão celular
longitudinal ou transversal (a-c).

Muitas espécies de algas reproduzem-se assexuadamente por meio de


unicélulas flageladas
conhecidos como zoósporos, ou aplanósporos ou autósporos não
flagelados.

Durante a zoosporogénese, o citoplasma de uma célula de alga é


transformado em unicélulas flageladas de uma para muitas.
Tipos de reprodução das algas -
Assexuada
Zoósporo - Um esporo flagelado.

Cada zoósporo desenvolver-se-á num novo indivíduo unicelular ou multicelular (d).

Quando maduros, os zoósporos são libertados em ambientes aquáticos, onde


se dispersam.

Aplanósporo - Esporo não flagelado que tem o potencial genético para


produzir flagelos em condições adequadas; produzido por subdivisão de
uma célula parental.

Os aplanósporos dispersam-se dos limites da parede celular parental e podem


crescer
em corpos maduros (e).

Autósporo - Tipo de esporo não flagelado que não possui o potencial genético para
produzir flagelos; dispersa-se e desenvolve-se de forma semelhante aos zoósporos
e aplanósporos (f).
Tipos de reprodução das algas -
Assexuada
Coenobia, reproduzem-se por formação de autocolónias.

Cada célula da colónia sofre divisões celulares que dão origem a uma versão em
miniatura,
a autocolónia, do coenóbio original (g).

Os filamentos reproduzem-se frequentemente de forma assexuada por


fragmentação (h).

Em condições impróprias para o crescimento, os Filamentos desenvolvem Akinetes.

Akinetes - Esporo de parede espessa que funciona na reprodução assexuada, servindo


frequentemente como uma fase resistente que passa por um período de dormência;
células assexuadas especializadas que se desenvolvem a partir de células em
crescimento activo quando os sinais ambientais indicam condições iminentes
inadequadas para o crescimento, como o Inverno.

Durante o desenvolvimento do akinete, as células aumentam de tamanho,


acumulam materiais de armazenamento, desenvolvem paredes celulares espessas e
suspendem o metabolismo activo (i). Estas características permitem que os acinetos
sobrevivam a condições de stress que não são adequadas para o crescimento.
Quando as condições melhoram, os akinetes podem germinar.

Durante este processo, a parede espessa abre-se e os materiais alimentares


armazenados são utilizados para produzir um indivíduo em crescimento activo.
Tipos de reprodução das algas - Assexuada

(a)-(c) bissecção celular;


(d) zoósporo,
(e) aplanósporo,
(f) formação de
autósporos;
(g) formação de
autocolónias;
Graham, et al., 2016; Algae. Prentice Hall, Inc
(h) fragmentação;
(i) formação de akinete.
Tipos de reprodução das algas - Sexual
A reprodução sexual em eucariotas envolve a produção de gâmetas, gâmetas
fusão, produção do zigoto e desenvolvimento do zigoto num corpo de alga.

A reprodução sexuada é uma característica notória de muitas espécies de algas,


mas pode estar ausente em algumas.

As cianobactérias apresentam certos mecanismos de troca genética semelhantes


aos de outras eubactérias, mas não possuem os processos sexuais típicos da
maioria dos eucariotas.
Tipos de reprodução das algas - Sexual
Entre as algas que se reproduzem sexualmente, os gâmetas podem ser mais ou menos
diferenciados,
consoante a espécie.

A reprodução isogâmica descreve a situação em que os gâmetas de


acasalamento são estruturalmente indistinguíveis. Tais gâmetas são
frequentemente diferenciados bioquimicamente e, portanto, descritos como
tipos de acasalamento + e -.

A reprodução anisogâmica envolve o acasalamento de dois gâmetas que diferem


em tamanho ou comportamento.

Reprodução oogâmica, um gâmeta masculino flagelado ou não flagelado funde-se


com
um óvulo maior e não-móvel.

As algas também diferem no tipo de ciclo de vida sexual, o que reflecte diferentes
respostas a pressões selectivas.
Tipos de reprodução das algas - Sexual

Dimorfismo dos gâmetas das algas volvinas e relações filogenéticas. Cladograma de


espécies seleccionadas de algas volvocinas com imagens DIC a cores tiradas de culturas
em fase vegetativa. Por baixo da imagem de cada espécie está ilustrado o sistema de
acasalamento utilizado e um diagrama dos tipos de gâmetas. Barras de escala: 10 µm,
excepto 100 µm para Volvox carteri.
Tipos de reprodução das algas - Sexual
Existem três tipos principais de ciclo de vida sexual ou história de vida nas algas.

As principais diferenças entre eles são:

1. o momento em que ocorre a meiose (zigótica, gamética ou esporulada),


2. os tipos de células produzidas pela meiose,
3. o número de fases de vida multicelular presentes no ciclo de vida.

Aqui, referimo-nos aos ciclos de vida com base no momento em que ocorre a meiose.

No entanto, outros investigadores designaram os ciclos de vida com base no número de


fases multicelulares e os seus níveis cromossómicos relativos.
Tipos de reprodução das algas - Sexual
A meiose zigótica caracteriza os ciclos de vida das algas em que o único diploide
células são zigotos.

Muitos tipos de algas apresentam meiose zigótica, partilhando esta característica


com os fungos.

Entre os organismos que apresentam meiose zigótica, os corpos não reprodutivos


compostos por células vegetativas são haplóides, tal como os seus gâmetas.
Os genes do tipo de acasalamento são
segregados durante a meiose, levando à
produção de duas populações de células
que diferem no tipo de acasalamento
potencial.

A expressão dos genes do tipo


acasalamento é controlada pelo
ambiente, que induz o acasalamento e a
formação do zigoto.

Diploide - uma célula que contém duas


cópias de cada cromossoma.
Haplóide - uma célula que contém um
único conjunto de cromossomas.
Algae (Terceira Edição)-por Linda E. Graham, James M. Graham, Lee W. Wilcox, e Martha E. Cook
Tipos de reprodução das algas -
Sexual
A meiose gamética indica que a meiose ocorre durante a produção de
gâmetas haplóides a partir de células vegetativas diplóides.

Estes gâmetas fundem-se para formar um zigoto diplóide que sofre repetidas
divisões mitóticas para formar um corpo diplóide multicelular.

A meiose gamética é também característica dos animais.

Poucos grupos de protistas


apresentam meiose gamética.

As diatomáceas e certas algas


castanhas macroscópicas, como
as do género Fucus, têm meiose
gamética.
Algae (Terceira Edição)-por Linda E. Graham, James M. Graham, Lee W. Wilcox, e Martha E. Cook
Tipos de reprodução das algas - Sexual
A meiose desportiva indica que a meiose gera esporos haplóides, células
individuais
que pode crescer num corpo haplóide multicelular conhecido como gametófito.
Sob condições ambientais indutoras, determinadas células do gametófito
produzem gâmetas haplóides que se fundem para formar um zigoto diplóide.

Nos organismos com meiose esporádica, o zigoto diplóide sofre repetidas


divisões mitóticas para formar um corpo diplóide multicelular conhecido como
esporófito.

Em condições de indução, algumas


células do esporófito sofrem divisões
meióticas para produzir esporos,
completando o ciclo.

Um ciclo de vida que envolve meiose


esporádica, também conhecido como
alternância de gerações, evoluiu
independentemente em várias linhagens
de algas e no ancestral comum das
plantas terrestres.
Algae (Terceira Edição)-por Linda E. Graham, James M. Graham, Lee W. Wilcox, e Martha E. Cook
Tipos de reprodução das algas - Sexual
Meiose desportiva:

Isomórfico - Ciclo de vida com duas gerações alternadas, esporófito


e gametófito, que se assemelham. Por exemplo, Ulva (alface-do-mar)

Heteromórfico - ciclo de vida com duas gerações alternadas, esporófito e


gametófito, que NÃO são parecidos. Por exemplo, a maioria das espécies.

A maioria das espécies que apresentam


meiose esporádica tem gerações que
vivem independentemente umas das
outras, embora sejam conhecidas
excepções.

No passado, os independentes,
corpos heteromórficos de algas com
com um ciclo de vida desportivo foram
por vezes descritos como géneros
diferentes.

Actualmente, são utilizados métodos de


cultura e moleculares para revelar essas
ligações entre ciclos de vida.
Algae (Terceira Edição)-por Linda E. Graham, James M. Graham, Lee W. Wilcox, e Martha E. Cook
Tipos de reprodução das algas

Reprodução assexuada e sexual em Chlamydomonas reinhardtii.


Hallmann, 2015; https://dx.doi.org/10.2174/2211550105666151107001338
Fotossíntese de algas
A origem

Antes da origem evolutiva das cianobactérias e da fotossíntese oxigenada: As

concentrações atmosféricas de O2 eram inferiores a 10-5 vezes os níveis actuais para o


primeiros mil milhões de anos da história da Terra.

As antigas cianobactérias criaram uma química atmosférica adequada a outras formas


de vida.

A data do primeiro aparecimento das cianobactérias e da fotossíntese oxigenada


tem sido controversa:

• As assinaturas químicas da vida (biomarcadores) em depósitos na Austrália


(Pilbara Craton) indicam 2,7 mil milhões de anos.

• Isótopos de crómio e outros metais em depósitos na África do Sul (ferro de Ijzermyn


formação, Supergrupo Pongola) indicada em 3 mil milhões de anos.

Há 2,3 mil milhões de anos, durante o Grande Evento de Oxidação (GOE), o O2


atmosférico tornou-se suficientemente abundante para que os organismos o pudessem
utilizar como aceitador de electrões numa respiração aeróbica (que utiliza O2 ) mais
eficiente.
Aumento da diversificação das cianobactérias, evolução das formas multicelulares.
Fotossíntese de algas
A origem

A figura foi modificada e adaptada de


Shevela e Messinger (2011).
https://doi.org/10.3389/fpls.2011.00028

Tempo geológico em milhares de


milhões de anos (Ga).
Fotossíntese de algas
A origem

A origem das primeiras células eucarióticas de algas dependeu das


cianobactérias oxigenadas.

Estas surgiram quando uma ou mais células eucarióticas heterotróficas


iniciais ingeriram células de cianobactérias e mantiveram uma relação
simbiótica estável.

Os plastídios dos protistas e plantas modernos são provavelmente o resultado


de
processos evolutivos que tiveram início com os endossimbiontes
cianobacterianos.

As primeiras algas eucarióticas continuaram a produzir oxigénio


juntamente com as cianobactérias, resultando em níveis atmosféricos
próximos dos níveis modernos (21% O2 ) há 550 milhões de anos.

Há mil milhões de anos, a interacção do O atmosférico2 com a radiação


solar ultravioleta (UV) gerou um escudo de ozono estratosférico suficiente
para proteger a vida à superfície dos danos causados pelos raios UV.
Fotossíntese de algas
A fotossíntese é o processo pelo qual a energia luminosa é aproveitada para produzir
compostos orgânicos que servem como blocos de construção celular e reservas de
energia.
Primeira fase da fotossíntese, reacções dependentes da luz, a energia luminosa
que chega às moléculas de clorofila a do centro de reacção é armazenada em
ATP e NADPH.

Estes processos têm lugar nas membranas dos tilacóides, em conjuntos de


proteínas pigmentares conhecidos como fotossistemas I e II (PSI e PSII).

Durante as reacções dependentes da luz, a energia da luz solar é utilizada para oxidar a
água em oxigénio molecular (O2 ), um produto residual que se difunde principalmente
para fora dasleves:
Reacções células.

H2 O + NADP+ + ADP + Pi → O2 + ATP + NADPH

Pi = fosfato inorgânico.

Lopez e Barclay, 2017, https://doi.org/10.1016/B978-0-12-802104-0.00004-4


Fotossíntese de algas
A oxidação da água fornece o poder redutor
necessário numa segunda fase, conhecida
como reacções independentes da luz, ou
ciclo de Calvin.

Nestas reacções, o ATP e o NADPH são


utilizados para reduzir o dióxido de carbono
(CO2 ), formando assim compostos orgânicos
num processo conhecido como fixação de
carbono.

As células utilizam os produtos orgânicos da


fotossíntese para produzir muitos outros
materiais orgânicos.
Sydney et al., 2019,
https://doi.org/10.1016/B978-0-444-64192-2.00004-4
Reacções independentes da
luz:

CO2 + NADPH + H+ + ATP → CH2 O (Carbohidrato) + NADP+ +H2 O + ADP + Pi

Pi = fosfato inorgânico.
Fotossíntese de algas
As plantas terrestres recebem luz solar de espectro total, incluindo a luz azul e vermelha
absorvida ao máximo pela clorofila.

As algas aquáticas podem não ter acesso a um espectro total de luz solar.

A água e as substâncias nela dissolvidas absorvem alguns comprimentos de onda.

A luz vermelha é absorvida nos poucos metros de água mais próximos da

superfície. O ambiente luminoso a maiores profundidades está desprovido

de luz vermelha.

É por esta razão que o ambiente luminoso a estas profundidades é azul-esverdeado.

As células de algas podem afundar-se ou ser transportadas para águas mais profundas e
escuras.

A quantidade de luz que a clorofila a pode absorver pode não ser suficiente para
fornecer
as necessidades da fotossíntese das algas.
As algas responderam ao problema da aquisição de luz suficiente para a
fotossíntese de várias formas.
Fotossíntese de algas
As espécies de algas flageladas podem utilizar moléculas receptoras de luz para
detectar a luz e responder deslocando-se para regiões ideais de iluminação, um
processo conhecido como fototaxia.

O fitocromo, sensor de luz, é muito comum nas algas e pode ser sensível a
comprimentos de onda que vão do azul ao vermelho distante.

Os cianobacteriocromos detectam comprimentos de onda que vão do UV ao vermelho

distante. As criptomonas, os flagelados verdes e os dinoflagelados podem utilizar o

fotorreceptor
rodopsina, que é estruturalmente semelhante a um receptor de luz presente nos
animais.

As algas e as plantas podem também utilizar os sensores de luz azul fototropina e


aureocromático.

A fototropina é um sensor de luz azul característico dos Viridiplantae, e


aureocromo parece ser específico dos stramenopiles fotossintéticos.
Fotossíntese de algas
Os pigmentos fotossintéticos acessórios podem absorver luz fora da gama de
absorção da clorofila a e conduzir energia para as moléculas de clorofila a do
centro de reacção por transferência de ressonância.

A presença de tais pigmentos ajuda a explicar as variações de cor que ocorrem


entre as algas.

Exemplos de pigmentos acessórios:

Clorofila b - produzida por algas verdes, plantas terrestres e certas cianobactérias.

ß-caroteno - produzido por muitos tipos de algas e plantas terrestres.

Os recentes avanços nas técnicas


analíticas permitiram uma melhor
resolução de diversos pigmentos de
clorofila e carotenóides nas algas.

Roy et al., 2011.


Fotossíntese de algas
Os pigmentos acessórios estão presentes em vários tipos de complexos de
captação de luz
(LHCs) que também são conhecidas como antenas.

As LHCs estão intimamente associadas aos pigmentos e proteínas centrais do PSI e


do PSII.

Os LHCs recolhem a energia luminosa e transferem-na.

Os diferentes tipos de pigmentos de captação de luz presentes e as diferenças nas


proteínas que organizam espacialmente esses pigmentos causam variações na estrutura
das LHCs.

Esta variação permitiu que as algas explorassem diversos nichos de luz, que variam em
composição espectral e nível de irradiância.

As algas lidam com as variações na disponibilidade de luz para a fotossíntese, sendo


capazes de absorver e metabolizar a matéria orgânica do ambiente, como os
heterótrofos.

A mixotrofia refere-se à capacidade de efectuar tanto a fotossíntese como a aquisição


de
nutrientes orgânicos exógenos (nutrição mista).

A mixotrofia é comum nas algas e importante numa variedade de ecossistemas.


Fotossíntese de algas
Quando as correntes transportam células de microalgas que vivem em profundidade
para a luz brilhante da superfície,
as algas podem sofrer alterações rápidas da irradiância.

Algumas algas adaptaram-se a ambientes de radiação extremamente elevada,


como os campos de neve alpinos ou os solos desérticos.

O excesso de luz provoca a formação de radicais de


oxigénio destrutivos (espécies reactivas de oxigénio, ROS)
quando excede a quantidade que pode ser utilizada para
a fotossíntese.

A fotoinibição refere-se aos efeitos stressantes do


excesso de luz, particularmente os que afectam o PSII.

Em resposta, as algas desenvolveram mecanismos de


fotoprotecção.

Em resposta, as algas eucarióticas produzem frequentemente


carotenóides como a astaxantina.

Os ciclos da xantofila absorvem o excesso de energia luminosa e


dissipá-lo sob a forma de calor
A astaxantina é um antioxidante. Utilização Algas da neve (Sanguina nivaloides
e Chlainomonas rubra) nas
comercial! montanhas costeiras da Colúmbia
Britânica.

Engstrom et al., 2020


https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.00569
Fotossíntese de algas
Nas cianobactérias, a proteína carotenóide laranja (OCP) protege o PSII.

As alterações estruturais induzidas pela luz no OCP fazem com que este interaja
com as antenas de captação de luz, de modo a que entre menos energia nos
centros de reacção.

Várias espécies de algas têm estirpes ou ecótipos que estão adaptados à luz alta ou

baixa. Por exemplo, a espécie de alga verde marinha cocóide


Ostreococcus tauri tem dois ecotipos:

• Um que vive na superfície


• Um que vive em profundidades maiores
O ecótipo que vive à superfície é mais fotoprotector, mas
menos captador de luz do que a estirpe que vive em
profundidade.
Daniel Vaulot Li et al., 2020
https://doi.org/10.1021/acssuschemeng.0c00315
Fotossíntese de algas
O CO2 é necessário para a fase independente da luz da fotossíntese; caso
contrário, os compostos orgânicos não podem ser sintetizados.

O CO2 representa menos de 0,05% da atmosfera da Terra.

O CO2 difunde-se 10.000 vezes mais lentamente na água do que no ar.

As algas desenvolveram uma variedade de mecanismos de concentração de


carbono (CCMs) para obter CO2 suficiente para a fotossíntese.

A Rubisco (D-ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase) catalisa a incorporação


de CO2 em compostos orgânicos.

No passado, quando a Rubisco teve origem, o CO2 era mais abundante na atmosfera da
Terra.
atmosfera do que actualmente, e o O2 era menos abundante.

O2 abundante na atmosfera actual compete com o CO2 para se ligar ao


sítio activo da Rubisco.

O2 no sítio activo da Rubisco resulta na fotorrespiração, que tem


o efeito líquido de reduzir a eficiência da fixação fotossintética do carbono.
Fotossíntese de algas
As algas desenvolveram diferentes formas de Rubisco com diferentes afinidades
para O2 e CO2 , em resposta às alterações atmosféricas ao longo do tempo.

Variantes da Rubisco conhecidas nas algas:

• Tipo II: encontrado no tipo mais comum de dinoflagelados fotossintéticos,


aqueles com um pigmento acessório distinto conhecido como peridinina.

• Tipo I:
Forma IA encontrada em espécies procarióticas, incluindo muitas cianobactérias
marinhas que vivem em águas oceânicas com baixo teor de nutrientes.

Forma IB encontrada em cianobactérias costeiras e de água doce e nos plastídeos de


plantas verdes
algas, euglenoides, cloraracnófitas e plantas terrestres.

Forma IC encontrada em espécies procarióticas que realizam fotossíntese anoxigénica


(fotossíntese que não produz oxigénio).

Forma ID encontrada em ß-proteobactérias, algas vermelhas, criptomonadas,


haptofitas e
Estramenópilas fotossintéticas.
Fotossíntese de algas

Glibert et al., 2015


https://doi.org/10.1002/lno.10203

Esquema conceptual que ilustra, para uma célula algal genérica, o transporte de electrões
da fotossíntese, o acoplamento ao ciclo de Calvin e às vias de assimilação do N e os vários
mecanismos de dissipação de energia e de excesso de redutores.

Os mecanismos de dissipação apresentados incluem a extinção não fotoquímica, a


actividade Mehler e a fotorrespiração. Também são mostradas as relações entre o ciclo
de Calvin e as vias de assimilação do N, a fotorrespiração e o ciclo da ureia no cloroplasto,
no peroxissoma e na mitocôndria.
Fotossíntese de algas
Mecanismos propostos de fotoinibição da PSI a e fotoprotecção.

(A) Formação ROS

(B) Dissipação não fotoquímica

(C) Inactivação parcial do pool PSI por fotoinibição PSI

Lima-Melo et al., 2021


https://doi.org/10.3389/fpls.2021.791124
Fotossíntese de algas

Shi e Bloom, 2021 https://doi.org/10.3390/plants10050908

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