BIO Livro Do Aluno

12
ano
12
ano
Biologia
Biologia
Biologia
12
ano
Planeta com Vida
Planeta com Vida

Componentes do projecto:
Planeta com Vida

Livro do aluno
Caderno de Actividades
Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Henrique Cabral e Rui Gomes
€28,70
(IVA incluído)
12
ano
Planeta com Vida
BIOLOGIA
Biologia
MODELO DIDÁCTICO
Este manual de Biologia destina-se aos alunos de 12.º Ano.
Para mais facilmente perceber como poderá tirar partido deste manual,
fazemos agora uma breve apresentação da sua estrutura.
No manual são desenvolvidas cinco unidades, organizadas da seguinte
forma:
Produção de alimentos
4
INTRODUÇÃO
unidade e sustentabilidade No início do século XIX, Malthus, economista e demógrafo britânico, lança um alerta
para o mundo: o crescimento acelerado da população ultrapassava a capacidade de a Terra
A B C D E
nos proporcionar alimento. Desde então, e apesar de um aumento significativo na capacidade
de produção de alimentos, o problema continua actual.
Com efeito, ainda que de uma forma desacelerada, o mundo continua a vivenciar um
aumento demográfico. Se, actualmente, a taxa de produção e de conservação de alimentos
tende a aumentar, a teoria defendida por Malthus continua actual: crescemos a um ritmo maior
do que os nossos alimentos. Se a isso acrescentarmos o facto de, em média, cada cidadão comer
Que relação existirá entre estes microrganismos e os alimentos representados?
cada vez mais, torna-se inevitável admitir um espectro de fome a médio ou longo prazo.
Entrada de unidade
F G H
Se o problema da produção de alimentos pode estar relacionado com aspectos variados,
que vão desde a política até à economia, é óbvio que cabe à Ciência um papel fundamental,
na medida em que esta tem a capacidade de desenvolver tecnologias que visam ajudar a
resolver este problema. A fim de optimizar a produção e a conservação dos alimentos, a
Ciência pode produzir conhecimento que permita actuar em vários níveis:
— conservar e preservar os alimentos produzidos, evitando perdas, e separando o con-
sumo de alimentos do seu carácter regional e sazonal;
A apresentação dos conteúdos inicia-se com a

— rendibilizar a produção, obtendo mais alimentos, de maior durabilidade e melhor
qualidade;
Quais são as vantagens, para o Homem, da obtenção destas espécies de forma artificial?
— evitar a destruição de alimentos, controlando de forma eficiente as pragas.
I J K
exploração de imagens e uma actividade de diagnóstico. A produção de alimentos (Fig. 1) para a população mundial, em crescente
avanço demográfico, é um dos grandes desafios da Biologia actual. Este desafio
deve ser encarado de forma sustentável, de maneira a não esgotar os recursos
que permitem esta produção, assegurando que as gerações vindouras não
Na página seguinte apresenta-se um texto introdutório,

terão problemas acrescidos.
que destaca ideias fundamentais para a exploração dos Qual é a melhor maneira de controlar o ataque de seres vivos às culturas?
conteúdos da unidade. O QUE JÁ SABE, OU NÃO…
Ao texto associa-se uma imagem, que complementa

1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — Todos os microrganismos são prejudiciais para os alimentos.
B — As leveduras participam na transformação da farinha em pão para obterem energia para si
próprias.
ou ilustra a informação transmitida.

C — O pão, tal como o vinho, é produzido por fermentação alcoólica.
D — O iogurte só possui bactérias se estiver deteriorado.
E — As enzimas participam em reacções químicas celulares, contribuindo para o fabrico de alguns
alimentos. Fig. 1 A produção de alimentos deve assegurar uma grande quantidade destes
F — Alguns insectos são utilizados no combate às pragas. sem esgotamento dos recursos naturais.
G — A única maneira de combater eficazmente as pragas é através do uso de insecticidas.
H — Por selecção artificial, produzem-se novas espécies para fins alimentares.
I — Os organismos geneticamente modificados distinguem-se macroscopicamente dos outros seres
vivos afins.
J — A clonagem é uma técnica que já há muito tempo é aplicada na agricultura.
254 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 4 Produção de alimentos e sustentabilidade 255
A B
As injecções de testosterona durante a puberdade podem induzir
CURIOSIDADE
o desenvolvimento das características sexuais secundárias, favorecendo
Nos Estados Unidos existem a sua auto-estima.
cerca de 350 000 pessoas com
trissomia 21.
A B
Páginas informativas
Fig. 88 Cariótipo (A) e criança com trissomia 21 (B).
O texto informativo apresenta uma linguagem Estas pessoas são normalmente mais baixas do que a população
em geral, têm línguas grandes, o que implica que tenham muitas vezes
a boca aberta (Fig. 89). Podem ter má formação no coração, nos rins, no
Fig. 90 Cariótipo (A)
e pessoa com síndrome
de Klinefelter.
simples e clara, sem nunca perder o rigor científico.

sistema digestivo e problemas de audição e de visão. Têm sistema imu-
Síndrome do triplo X
nitário deficiente, o que as torna mais vulneráveis a várias doenças.
As mulheres que apresentam esta síndrome são fenotipicamente
O nascimento de crianças com trissomia 21 aumenta bastante
normais, pelo que desconhecem a sua doença. Estas mulheres podem
com a idade da mãe. A maior parte dos casos deve-se à não disjunção
É complementado com fotografias ou ilustrações que

ter um grau de inteligência menor, são altas, férteis (em alguns casos
durante a meiose I no oócito.
são estéreis), podendo entrar na menopausa precocemente. As
Nos seres humanos existem ainda algumas mutações resultantes crianças que nascem com esta síndrome não evidenciam os sintomas
de aneuploidias ligadas aos cromossomas sexuais. logo após o nascimento, mas podem apresentar baixo peso.
facilitam a compreensão dos conteúdos. Fig. 89 Casal de indivíduos com

trissomia 21.
Quadro 30
SITUAÇÃO OÓCITO
CONSEQUÊNCIAS DA NÃO DISJUNÇÃO
ESPERMATOZÓIDE CONSEQUÊNCIA
Síndrome de Turner
As mulheres com síndrome de Turner são mais baixas do
que a média da população feminina, são estéreis, pois possuem
Os conceitos fundamentais são resumidos na XX Y 47, XXY Síndrome de Klinefelter

ovários atrofiados e sem folículos, e podem apresentar pregas de
NÃO pele no pescoço (Fig. 92). Não desenvolvem caracteres sexuais
XX X 47, XXX Triplo X Fig. 91 Cariótipo de uma pessoa
DISJUNÇÃO
NA MULHER
- Y 45, Y Não viável secundários, pois apresentam baixos níveis de estrogénios. Podem com síndrome do triplo X.
- X 45, X Síndrome de Turner
ter anomalias renais e cardiovasculares.
secção «A RETER», sob a forma de texto ou esquema.

NÃO
DISJUNÇÃO X - 45, X Síndrome de Turner Têm desenvolvimento mental normal. A aplicação de estrogénios
NO HOMEM X XY 47, XXY Síndrome de Klinefelter pode melhorar as suas características sexuais secundárias.
(MEIOSE I)
CURIOSIDADE
A frequência, em nados-vivos, NÃO
X XX 47, XXX Triplo X A B
de alterações a nível dos cro- DISJUNÇÃO
X YY 47, XYY Síndrome de Jacobs
NO HOMEM
mossomas sexuais é de 1:400. (MEIOSE II) X - 45, X Síndrome de Turner
Síndrome de Klinefelter
Os homens que têm esta síndrome são estéreis, altos e magros,
têm os membros inferiores relativamente longos (Fig. 90), hipogonadis-
mo (os testículos permanecem pequenos) e os caracteres sexuais
secundários são subdesenvolvidos. Têm níveis de estrogénio mais
elevados do que os de testosterona, o que leva ao desenvolvimento
das glândulas mamárias. Podem ter problemas sociais e/ou de
e mulher com síndrome
aprendizagem. de Turner (B).
162 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 2 Património genético 163
ACTIVIDADE três tipos de células assinaladas exibem nas suas superfícies mem- A RETER
branares moléculas distintas dos marcadores originais do próprio e Etapas da imunidade celular:
CLASSES DE ANTICORPOS são, por isso, identificadas como estranhas, dando origem a uma t apresentação do antigénio;
1. Conhecem-se cinco classes de anticorpos/imunoglobulinas. Estas caracterizam-se, entre outros factores, resposta imunitária celular. t selecção clonal;
t multiplicação clonal;
pela uniformidade entre si da região constante, que é distinta entre classes diferentes. Analise o quadro A evolução dos linfócitos T, tal como a dos linfócitos B, passa t diferenciação;
seguinte e responda às questões. por várias etapas. Uma vez depositados os linfócitos T naive nos t acção.
Quadro 3
órgãos linfóides secundários, ficam à espera que um antigénio lhe
PERCENTAGEM seja apresentado por uma célula apresentadora, condição essencial
CLASSE ESTRUTURA NO SORO/ LOCALIZAÇÃO FUNÇÃO para que estes comecem a funcionar, o que regra geral consiste na
/PERÍODO DE VIDA
produção de moléculas (proteínas) capazes de desencadear respostas
São os mais abundantes
nas respostas imunitárias. variadas nas células-alvo.
80-85% Livre
IgG Monómero Atravessam a placenta Existem diversas categorias de linfócitos T, nomeadamente os
21 dias no plasma. Antigénio Proteínas MHC
e conferem imunidade linfócitos T citolíticos (Tc), os linfócitos T auxiliares (Th) e os linfó-
ao feto. Célula
No desenvolvimento da unidade propõem-se activi-

citos T supressores (Ts). Apesar de indistintos ao microscópio, apresentadora
São os primeiros anticorpos de antigénios
5-13% Livre desempenham funções diferentes e são identificáveis em laboratório
a serem produzidos na
IgM Pentâmero 10 dias no plasma. resposta primária. devido à presença de diferentes marcadores. Por isso, os linfócitos
Superfície dos Linfócito T
São muito eficientes na Tc, por abundância de marcadores CD8, são vulgarmente assim
linfócitos B.
dades que visam a aplicação dos conhecimentos adquiri-

precipitação e aglutinação. designados, enquanto os linfócitos Th são designados por CD4
devido à abundância destes marcadores.
Receptor de linfócitos T
São importantes Os linfócitos Tc são aptos a destruírem células infectadas e
,1% Superfície dos
IgD Monómero na activação de outros Fig. 18 Os macrófagos, tal como
3 dias Linfócitos B.
linfócitos B.
células cancerosas, enquanto os linfócitos Th libertam «pedidos de
as células dendríticas, são também
dos, actividades experimentais e saídas de campo.

socorro» capazes de activar outros elementos do sistema imunitário, células apresentadoras de antigénios
nomeadamente linfócitos B e macrófagos. a linfócitos T; contudo, só o fazem
10-13% Saliva, São os anticorpos produzidos com linfócitos T de memória e não
lágrimas, em maior quantidade.
Os linfócitos T em geral, tal como os linfócitos B, possuem nas
com linfócitos T naive.
IgA Dímero 6 dias leite e outras suas membranas receptores específicos que reconhecem apenas
secreções Protegem as mucosas
corporais. e o ataque através da pele. um tipo de determinante antigénico. Ao contrário dos linfócitos B,
não os reconhecem na forma livre, tendo de lhes ser apresentados
Secretado por
plasmócitos Estimulam a activação (Fig. 18).
da pele de mastócitos e plasmócitos As células dendríticas situam-se nos tecidos periféricos. Quando
,0,01% e mucosas na produção de histaminas.
IgE Monómero
2 dias gastro-
detectam agentes infecciosos, incorporam-nos por fagocitose. Uma
Têm um papel importante
intestinais na resposta inflamatória vez no interior do citoplasma, degradam as suas proteínas, formando
e vias e nas respostas alérgicas. pequenos fragmentos peptídicos.
respiratórias.
Posteriormente, associam-nos às suas proteínas MHC de super-
1.1 Quais lhe parecem ser os anticorpos que promovem uma protecção mais duradoura? fície, exibindo deste modo os resíduos daquilo que pode ser perigoso.
1.2 Justifique o facto de, sendo os IgA os anticorpos mais produzidos pelo organismo, existirem em tão Migram depois para os órgãos linfóides secundários, onde residem
baixas quantidades no soro. linfócitos naive.
Célula
1.3 Justifique a abundância de IgE nos tecidos e órgãos periféricos. Se um dos linfócitos possuir receptores específicos para aquele apresentadora
1.4 Durante uma reacção alérgica, quais são os anticorpos que existem em valores aumentados, de antigénios
antigénio, liga-se a este, ocorrendo o processo de selecção. De
relativamente aos valores padrão? seguida, ocorre multiplicação clonal e o «batalhão» de linfócitos Linfócito T
1.5 Baseando-se em dados do quadro, justifique uma vantagem da amamentação materna activos, acabado de formar, entra na corrente sanguínea, procurando Proteínas
em detrimento do aleitamento com leites artificiais. MHC
células infectadas.
Quando um linfócito T encontra uma célula infectada com um
determinante antigénico que o seu receptor reconhece, liga-se a esta
Imunidade celular célula, libertando sobre ela citotoxinas (moléculas letais), que irão Antigénio
A imunidade celular está associada aos linfócitos T, que são induzir a célula a sofrer um processo de apoptose (Fig. 19). Receptor
de linfócitos T
produzidos na medula e maturados no timo, e tem como objectivo Os restos das células são posteriormente fagocitados por macrófagos.
Fig. 19 Os linfócitos T só reconhecem
destruir as células do indivíduo que tenham sido infectadas e as células Os linfócitos Tc não sofrem qualquer dano, podendo continuar a
antigénios se estes lhes forem
alteradas, quer as tumorais quer as adquiridas por transplante. Estes actuar sobre outras células infectadas. apresentados por outras células.
210 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 3 Imunidade e controlo de doenças 211
2
A RETER Na formação dos gâmetas, os cromossomas com genes em linkage Alelos múltiplos alelos múltiplos multiple alleles
Os genes que se encontram (ou ligação factorial), isto é, genes que estão localizados no mesmo A transmissão genética de todas as características já estudadas é
muito perto no mesmo cromossoma e muito próximos, transmitem, geralmente, os seus da responsabilidade de duas formas alélicas do mesmo gene. De
cromossoma dizem-se ligados
alelos em conjunto (Fig. 20 A). A formação de gâmetas onde ocorreu acordo com a relação que os alelos estabeleciam entre si, podemos
factorialmente.
crossing-over leva à formação de gâmetas recombinantes. Serão es- encontrar, na população, para cada característica, dois fenótipos (se
tes últimos que, ao combinar-se na fecundação, darão origem aos um alelo é dominante em relação ao outro) ou três fenótipos (se os
fenótipos recombinantes que são obtidos em pequena proporção na alelos são co-dominantes ou estabelecem entre si uma dominância
geração F2 (Fig. 20). incompleta). Existem, contudo, algumas características nas quais é
possível encontrar mais do que três fenótipos. É o exemplo da cor
A p p B p p
da pelagem em coelhos (Fig. 22).
P P P P
L L l Cromossomas L L l
l homólogos l
A B
Apresentam-se também curiosidades e aprofundam- Meiose I Meiose I
-se alguns temas, promovendo o debate e facilitando

P p P p P p P p
L L l L L l
Separação
l
dos homólogos
C D
a compreensão dos conteúdos. P

L
p
L
Meiose II
P
l
p
l
Separação dos
centrómeros.
P
L
p
L
Meiose II
P
l
p
l
Os termos fundamentais são traduzidos para inglês,

Formação
dos gâmetas
Parental Parental Parental Parental Parental Recombinante Recombinante Parental
Gâmetas
Fig. 20 Genes em linkage (A); genes em linkage com crossing-over (B). Fig. 22 Diversidade de pelagem nos coelhos.
como forma de ajudar na realização de pesquisas e na A ligação factorial resulta do facto de o número de cromossomas
numa célula ser bastante inferior ao número de genes (várias ordens
de grandeza).
Nos coelhos podem existir, relativamente à cor da pelagem,
quatro fenótipos: o selvagem (cinzento-escuro), o chinchila (cinzento-
-prateado), o himalaia (branco com extremidades escuras) e o albino
investigação a partir de outras fontes de informação.

(todo branco). Apesar de cada indivíduo possuir dois alelos, um
FREQUÊNCIA DE RECOMBINAÇÃO
herdado da mãe e outro do pai, na população é possível registar a
Na figura 21 observa-se uma porção de um mapa genético do cromossoma 1 do tomate (Solanum lycopersicum),
presença de quatros formas alélicas distintas, alelos múltiplos:
mostrando as posições relativas dos genes no cromossoma. À esquerda observa-se o fenótipo normal e à direita o
fenótipo alternativo. As distâncias entre loci (locais cromossómicos onde se situam os genes) são representadas em C (determina o fenótipo selvagem); Cch (determina o fenótipo chin-
unidades de mapa, unidades baseadas na frequência de recombinação por crossing-over entre genes. A frequência de chila); Ch (determina o fenótipo himalaia) e c (determina o fenótipo
recombinação corresponde à fracção de indivíduos recombinantes no total de descendentes. Por exemplo, a distância albino). Foi possível estabelecer entre estes quatro alelos a seguinte
entre os loci que determinam a forma da folha (normal/mosqueada) e o tamanho da planta (alta/anã) é de 12 unidades relação de dominância:
de mapa. Isto significa que, em cruzamentos,
se obtém, para estes dois genes, cerca de 12 Com «bico» C . Cch . Ch . c
Mosqueada «Pêssego» Oblato Necrótico Muitos lóculos
recombinantes em cada cem descendentes. Assim, é possível estabelecer a seguinte relação entre genótipos
Se dois genes estiverem afastados mais e fenótipos:
de 50 unidades de mapa, a sua frequência de Anã
recombinação é de 50%, isto é, eles segregam A RETER
12 4 17 21 10 14 Quadro 10
independentemente, como se estivessem Considera-se a existência
localizados em cromossomas diferentes. RELAÇÃO ENTRE GENÓTIPOS E FENÓTIPOS DA COR DO PÊLO DO COELHO de alelos múltiplos quando
existem na população mais
FENÓTIPOS Selvagem Chinchila Himalaia Albino do que duas formas alélicas
Fig. 21 Genes em ligação factorial do mesmo gene, apesar de cada
no cromossoma 1 do tomate. Normal Liso Normal Normal Sem «bico» Poucos lóculos
CC; CC ch; C chC ch; C chC h;
Alta GENÓTIPOS C hC h; C hc cc indivíduo só possuir dois alelos.
CC h; Cc C chc
106 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 2 Património genético 107
Conceitos/Palavras-chave Conceitos/Palavras-chave
Necessários Essenciais Complementares Necessários Essenciais Complementares
t "OUJDPSQP t "OUJDPSQPTQPMJDMPOBJT t 4PSPT t Ecossistema t Reprodução selectiva t Praga
Palavras-chave e síntese
t "OUJHÏOJP t "OUJDPSQPTNPOPDMPOBJT t #JPNBUFSJBJT t Policultura t Transgénico t Pesticida
t -JOGØDJUP# t )JCSJEPNB t "OUÓEPUP t Monocultura t Cultura de tecidos t Insecticida
t &QÓUPQP t .JFMPNB t "OUJTPSP t Rotação de culturas t Micropropagação t Herbicida
t *NVOJ[BÎÍP t #JPDPOWFSTÍP t Totipotência t Tecido caloso t Fungicida
t $MPOBHFN t Explante t Rodenticidas
t 5SBOTQMBOUFFFOYFSUP t Protoplasto t Agrobacterium
t %PFOÎBTBVUPJNVOFT t Equilíbrio dinâmico t Bombardeamento
t Ciclo reprodutor de partículas
t Esterilização t Aquacultura
No fim de cada unidade, apresentam-se os termos

t Feromonas
t Agentes biocidas
t Espectro de acção
t Persistência
mais importantes, de acordo com o programa, e uma Síntese de conhecimentos

t "biotecnologiaÏVNBBDUJWJEBEFFNRVFBTDJÐODJBT
síntese dos respectivos conteúdos.

CJPMØHJDBTFB&OHFOIBSJBTFVOFNQBSBEBS
DPOTFDVÎÍPBEJWFSTPTQSPEVUPTOFDFTTÈSJPTBP
)PNFN
t &YJTUFNWÈSJBTBQMJDBÎÜFTEBbiotecnologiaOPDBNQP Síntese de conhecimentos
EB.FEJDJOBFEBTBÞEF
t 0Tanticorpos policlonaisTÍPPTBOUJDPSQPTRVFTF t Os solos deverão ser preservados, protegendo-os da erosão, a desertificação e promovendo um racional
GPSNBNRVBOEPPPSHBOJTNPÏDPOGSPOUBEPDPN aproveitamento da água, possibilitando o fornecimento de alimentos de origem agrícola.
BQSFTFOÎBEFVNantigénio FTFSÍPUÍPEJWFSTPT t Para aperfeiçoar as plantas, o Homem começou por usar a reprodução selectiva, mas hoje utiliza a fusão
RVBOUPPOÞNFSPEFEJGFSFOUFTepítoposRVFFTUF de protoplastos, a micropropagação e já obtém plantas transgénicas.
BQSFTFOUF t A transferência de genes para as plantas a modificar pode ser feita por bombardeamento de partículas
t 0Tanticorpos monoclonaisTÍPPTRVFUJWFSBNPSJHFN ou através de bactérias vectores, entre outras técnicas.
FNDÏMVMBTDMPOBEBTBQBSUJSEFVNEFUFSNJOBEPUJQPEF t Os OGM são muito polémicos por se recear os seus efeitos sobre o ser humano e o Ambiente.
linfócito BEJGFSFODJBEP t O Homem também melhorou os animais através de cruzamentos selectivos, mas hoje em dia o
t 0TUVNPSFTEPTlinfócitos B mielomas
TÍPVTBEPT melhoramento das espécies animais tende a ser feito através de técnicas de Engenharia Genética
FNCJPUFDOPMPHJBQBSB FNDPOKVOUPDPN (injecções hormonais, criação de animais transgénicos, etc.).
PTMJOGØDJUPT#DPNPTRVBJTTÍPGVOEJEPT GPSNBSFN t A aquacultura é hoje muito usada para permitir fazer face às necessidades de pescado, no entanto
hibridomas DÏMVMBTIÓCSJEBTRVFQSPEV[FNBOUJDPSQPT o seu contributo é ainda muito reduzido.
NPOPDMPOBJT t As pragas são conjuntos de organismos indesejados que afectam as actividades do Homem.
t 0Tanticorpos monoclonaisTÍPVTBEPTOPUSBUBNFOUP t Os ecossistemas naturais ou os agrossistemas com policultura são mais resistentes às pragas devido
EFUVNPSFTFdoenças auto-imunes JNQFEJOEPB à sua biodiversidade.
rejeiçãoEFØSHÍPTUSBOTQMBOUBEPTPVFOYFSUPT FN t Os biocidas são produtos químicos que eliminam seres vivos.
UFTUFTEFHSBWJEF[FOPTBOUÓEPUPTEFWFOFOPT t Os pesticidas podem ser chamados insecticidas, se atacam insectos, herbicidas, se eliminam ervas,
t 0VUSPTQSPDFEJNFOUPTEFCJPUFDOPMPHJBVTBEPTQBSB fungicidas, se actuam nos fungos, ou rodenticidas, quando têm como objectivo matar roedores.
diagnósticoFterapêutica de doençasTÍPPT t Os pesticidas têm diferentes espectros de acção e, se este for largo, será tóxico para muitas espécies.
RVFTFSFMBDJPOBNDPNBEFUFDÎÍPEFdoenças t A persistência de um pesticida é o tempo que se mantém tóxico no Ambiente.
genéticas BQSPEVÎÍPEFTVCTUÉODJBTQBSBUSBUBNFOUP t Os pesticidas têm impedido, na espécie humana, muitas mortes por doenças causadas por insectos
EFEPFOÎBT insulina, hormona de crescimento, e têm permitido salvar muitas culturas dos efeitos das pragas.
factor anti-hemofílico
FBUÏDPNPfabrico de t Muitos pesticidas são tóxicos para seres vivos diferentes da espécie-alvo e até para o Homem.
biomateriais t Os seres vivos podem tornar-se resistentes aos pesticidas, o que originará a necessidade de aumentar
t 0TmicrorganismosUÐNTJEPVTBEPTOBTBDUJWJEBEFT a sua toxicidade e/ou quantidade para combater a mesma praga.
EBCJPUFDOPMPHJB KÈRVFDPOTFHVFNSFBMJ[BS t Existem alternativas ao uso de pesticidas para controlo de pragas: alteração das práticas de cultivo,
EFNPEPSÈQJEPFFGJDB[ QSPDFTTPTRVFQFSNJUFNB controlo biológico, esterilização de machos, uso de hormonas e plantas transgénicas.
produção de substânciasDPNPantibióticos t A luta integrada no controlo de pragas implica o uso de técnicas naturais e de poucos pesticidas.
esteróides vitaminas hormonasFBUÏvacinas
ACTIVIDADES
Reprodução humana 3.1 A cada um dos termos que se segue faça corresponder um número da figura.
A — Folículo primário.
1. Construa um mapa de conceitos para cada um dos conteúdos seguintes: B — Folículo de Graaf.
a) morfofisiologia dos aparelhos reprodutores humanos; C — Corpo amarelo.
b) controlo hormonal sobre os aparelhos reprodutores humanos. D — Corpo amarelo degenerado.
Actividades
E — Folículo terciário.
2. Observe atentamente a imagem, que representa o aparelho reprodutor masculino, visto de perfil, 3.2 Identifique, recorrendo a números da figura, as estruturas típicas de um ovário em fase:
e responda às questões a ela associadas. a) folicular;
2.1 Considere as afirmações que se seguem. Analise-as e seleccione a opção que melhor b) luteínica.
as define. 3.3 Identifique o fenómeno que ocorreu no momento X.
3.4 Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações referentes a fenómenos
AFIRMAÇÕES que ocorreram no corpo da mulher no momento X.
As actividades iniciam-se com um diagrama de I. D e I contribuem com a produção de células

A — O endométrio apresenta o máximo da sua espessura.
que entrarão na constituição do esperma. B — Os níveis de progesterona aumentam muito a partir deste momento.
A C — O útero está na fase menstrual.
II. O processo de diferenciação dos espermatozóides
D — Ocorreu uma ligeira subida da temperatura corporal da mulher.
ocorre em E.
conceitos, cujo grau de dificuldade aumenta progressiva-

I E — O fenómeno foi precedido de uma elevação significativa de LH.
III. Em I são segregadas substâncias com valor B F — A hormona que estimulou o fenómeno X foi segregada pelo hipotálamo.
nutritivo. G — Em X, foi libertado um óvulo.
H — Notou-se um ligeiro decréscimo dos níveis de estrogénios.
3.5 Com base nos dados da figura, é possível afirmar que houve fecundação?
mente ao longo do manual.

CHAVE D
Justifique a sua resposta.
A — Apenas as afirmações I e II são verdadeiras.
E
B — Apenas as afirmações II e III são verdadeiras. 4. Observe o quadro seguinte, que demonstra um conjunto de experiências realizadas
H
com ratinhos-fêmea.
Os exercícios propostos, desenvolvidos a partir da

C — Apenas a afirmação III é verdadeira. C G
F
D — Todas as afirmações são falsas. EXPERIÊNCIA A: PRIMEIRO LOTE DE RATINHOS-FÊMEA RESULTADOS
Não há desenvolvimento
2.2 Identifique as letras que indicam órgãos anexos. 1 — Ablação dos ovários
da mucosa uterina.
exploração de fotografias e gráficos, entre outros docu-

2.3 Indique as letras que representam os órgãos por onde circulam os espermatozóides, desde o local
da sua formação até ao momento da ejaculação.
2.4 Estabeleça as correspondências possíveis entre as afirmações e as letras da legenda que 2 — Tratamento
Ciclo uterino normal.
com extracto ovárico
representam os órgãos.
mentos, relacionam diferentes conteúdos da unidade.

I. Local onde se encontram as células de Sertoli.
II. Local onde ocorre a maturação final dos espermatozóides.
EXPERIÊNCIA B: SEGUNDO LOTE DE RATINHOS-FÊMEA RESULTADOS
III. Local onde são segregadas substâncias que integrarão o sémen e farão baixar o pH do mesmo.
IV. Local de expulsão do sémen. 1 — Ablação dos ovários
e posterior implantação Ciclo uterino normal.
3. Analise a figura e responda às questões a ela associadas. debaixo da pele
EXPERIÊNCIA C: TERCEIRO LOTE DE RATINHOS-FÊMEA RESULTADOS

VII I
VI
II
1 — Ablação do útero Ciclo ovárico normal.
III
4.1 Interprete os resultados relativos à experiência A.
4.2 Justifique a afirmação seguinte.
IV
Os ovários podem ser considerados glândulas endócrinas.
4.3 Qual é a hormona responsável pelo espessamento do endométrio uterino?
V
4.4 Imagine que se retirava a hipófise a um quarto lote de ratinhos-fêmea. Enumere os resultados
previstos para esta experiência.
48 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 1 Reprodução e manipulação da fer tilidade 49
U1P23H2
DOC. 2 Flavescência dourada — uma doença das videiras

Vinhas do Norte ameaçadas por praga que " TVB EFUFDÎÍP OB WJEFJSB OÍP Ï GÈDJM VNB WF[ t 0T GJUPQMBTNBT TÍP PSHBOJTNPT QFSUFO- &NCPSBPJOTFDUPGJRVFMPHPJOGFDUBEPRVBOEP
pode ser devastadora (17/07/2008 — Pedro RVF B DPMPSBÎÍP BNBSFMBEB EBT GPMIBT RVF B DFOUFTBP3FJOPMonera $MBTTFMollicutes NBT TFBMJNFOUBEFVNBQMBOUBEPFOUF TØDPNFÎBB
Jogo de simulação, Debate, Bioética

Garcias) DBSBDUFSJ[BTFDPOGVOEFDPNPVUSBTQSBHBT RVFEJGFSFNFNNVJUPTBTQFDUPTEBTCBDUÏSJBT JOGFDUBSBTQMBOUBTTÍTBPGJNEFVNNÐT UFNQP
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Ciência e da tecnologia, no dia-a-dia, na sociedade e

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3
ÍNDICE
BIOLOGIA
A Biologia e os desafios da actualidade
unidade 1 Reprodução e manipulação da fertilidade p. 8
1 1 Reprodução humana p. 12
1 1 1 Gametogénese e fecundação p. 12
1 1 2 Controlo hormonal p. 27
1 1 3 Desenvolvimento embrionário e gestação p. 34
ACTIVIDADES p. 48
1 2 Manipulação da fertilidade p. 51
1 2 1 Os métodos contraceptivos p. 51
1 2 2 Infertilidade
humana e procriação
medicamente assistida p. 62
ACTIVIDADES p. 76
JOGO DE SIMULAÇÃO p. 79
CTSA p. 80
unidade 2 Património genético p. 82
2 1 Patrimómio genético p. 86
2 1 1 Transmissão de caracteres hereditários p. 86
2 1 2 Organização e regulação do material genético p. 133
ACTIVIDADES p. 147
1 2 Alterações do material genético p. 152

1 2 1 Mutações p. 152
1 2 2 Fundamentos da Engenharia Genética p. 167
ACTIVIDADES p. 182
BIOÉTICA p. 184
CTSA p. 186
4
unidade 3 Imunidade e controlo de doenças p. 188
3 1 Sistema imunitário p. 192
3 1 1 Defesas específicas e não-específicas p. 192
3 1 2 Desequilíbrios e doenças p. 220

ACTIVIDADES p. 233
3 2 Biotecnologia no diagonóstico
e na terapêutica de doenças p. 236
ACTIVIDADES p. 247
BIOÉTICA p. 248
DEBATE p. 249
CTSA p. 250
unidade 4 Produção de alimentos e sustentabilidade p. 252

4 1 Microrganismos e indústria alimentar p. 256
4 1 1 Fermentação e actividade enzimática p. 256
4 1 2 Conservação, melhoramento
e produção de novos alimentos p. 273
ACTIVIDADES p. 289
4 2 Exploração das potencialidades da biosfera p. 292

4 2 1 Cultivo de plantas e criação de animais p. 292
4 2 2 Controlo de pragas p. 311
ACTIVIDADES p. 324
DEBATE p. 326
BIOÉTICA p. 328
CTSA p. 329
unidade 5 Preservar e recuperar o meio ambiente p. 332
5 1 Poluição de degradação de recursos p. 336

5 1 1 Contaminantes da atmosfera, do solo
e da água e seus efeitos fisiológicos p. 344
5 1 2 Tratamento de resíduos p. 371
ACTIVIDADES p. 378
5 2 Crescimento da população humana
e sustentabilidade p. 381
ACTIVIDADES p. 396
BIOÉTICA p. 398
CTSA p. 400
ANEXOS p. 402
GLOSSÁRIO p. 406
BIBLIOGRAFIA p. 412
5
BIOLOGIA
A Biologia e os desafios
da actualidade
Como melhorar a qualidade

de vida dos seres humanos?
unidade 1
8 B I O L O G I A A B i o l o g i a e o s d e s a f i o s d a a c t u a l i d a d e
Reprodução e manipulação
da fertilidade
1 1 Reprodução humana 12
1 2 Manipulação da fertilidade 51
O que pode ser feito ao nível

dos processos reprodutivos?
Reprodução
unidade
A
1 e manipulação da fertilidade
B
Que relação existirá entre o sistema reprodutor e o aspecto do indivíduo?
C D
Qual é a influência que o sistema nervoso pode exercer

sobre o fenómeno representado?
E F
O que têm em comum estes processos?
O que já sabe, ou não…

A — Existem órgãos comuns aos aparelhos reprodutor e urinário masculinos.
B — É o sistema nervoso que controla o funcionamento do aparelho reprodutor humano.
C — Homens e mulheres produzem o mesmo número de células sexuais ao longo das suas vidas.
D — O funcionamento do aparelho reprodutor feminino ocorre de forma cíclica.
E — O funcionamento do aparelho reprodutor masculino ocorre de forma cíclica.
F — Um espermatozóide humano possui 46 cromossomas.
G — Quer a fecundação quer a nidação ocorrem no útero.
H — Os métodos contraceptivos femininos impedem sempre a ovulação.
I — É possível congelar embriões para transplante futuro.
J — Actualmente, já existem técnicas que permitem que uma mulher com as trompas de Falópio obstruídas
possa engravidar.
INTRODUÇÃO
A reprodução é uma função inerente aos seres vivos e é fundamental na perpetuação das
espécies. Por isso, também no Homem é necessário conhecer este fenómeno para possibilitar o
estudo de toda a problemática que lhe está associada. À população humana surgem ainda
diversos problemas, entre os quais, o controlo de natalidade e o aumento do número de
casos de infertilidade.
A Biologia tem dado um grande contributo nesta área, pois os processos biotecno-
lógicos têm conhecido um enorme incremento em quantidade e qualidade, auxiliando a
Humanidade a ultrapassar muitos obstáculos neste domínio.
A Biologia, ao responder aos desafios da actualidade, visa contribuir também

para melhorar a qualidade de vida dos seres humanos. Uma das vertentes que
para isso pode contribuir é, sem dúvida, o conhecimento e o controlo dos proces-
sos reprodutivos (Fig. 1). Só assim são possíveis os avanços da biotecnologia
na manipulação da reprodução humana e um enquadramento da sexualidade
humana que englobe não só as questões biológicas mas também as tecnológicas,
sociais, ambientais e éticas.
A D
Fig. 1 Desenvolvimento humano: embrião com 12 semanas (A); feto com 20 semanas (B);
feto com cerca de 30 semanas (C); recém-nascido (D).
u n i d a d e 1 R e p r o d u ç ã o e m a n i p u l a ç ã o d a f e r t i l i d a d e 11
gametogénese gametogenesis 1 1 Reprodução humana
testículos testes
espermatogénese spermatogenesis Tudo quanto vive, vive porque muda; muda porque passa; e, porque passa,
túbulos seminíferos seminiferous tubules morre.
Livro do Desassossego, Fernando Pessoa
O ser humano possui um ciclo de vida diplonte (Fig. 2) no qual

a meiose e a fecundação, interna neste caso, são dois fenómenos
fundamentais.
A reprodução sexuada implica um aparelho reprodutor espe-
Gâmetas (n)
Masculino Feminino cializado nesta função.
Os aparelhos reprodutores, masculino e feminino, são morfolo-
MEIOSE
Fase haplóide (n)
FECUNDAÇÃO gicamente bem distintos, embora provenientes de tecidos embrionários
Fase diplóide (2n)
semelhantes. A sua fisiologia permite a concretização do objectivo
essencial — a reprodução. No homem, a função do aparelho repro-
dutor inclui a formação de células reprodutoras (espermatozóides)
e o transporte das mesmas para o aparelho reprodutor feminino,
Zigoto (2n) enquanto na mulher o aparelho reprodutor permite não só formar
gâmetas mas também receber os espermatozóides e promover o
Adulto
(2n)
encontro entre essas duas células. No caso da mulher, o aparelho
reprodutor assegura ainda o desenvolvimento do novo ser em caso
Esquema de um ciclo de vida
Fig. 2
diplonte. de gravidez decorrente de uma fecundação.
1 1 1 Gametogénese e fecundação
Para que possa ocorrer o fenómeno da fecundação, originando-se

um ovo — célula diplóide — , tem de ocorrer previamente a formação
de gâmetas — células reprodutoras haplóides —, através de um
processo designado por gametogénese, que implica a ocorrência
de meiose em órgãos específicos dos aparelhos reprodutores — as
A RETER gónadas.
A gametogénese é a formação Os aparelhos reprodutores, masculino e feminino, são constituídos
de gâmetas (células haplóides)
por um conjunto de órgãos que, no seu conjunto, asseguram a função
que ocorre nas gónadas.
reprodutora.
Aparelho reprodutor masculino

No homem, as gónadas, designadas por testículos, estão localizadas
no exterior do organismo (região pélvica inferior), dentro de uma
bolsa contráctil designada por escroto (Fig. 3).
Devido à sua localização exterior, o escroto é classificado como
órgão externo do aparelho reprodutor masculino.
É nos testículos (Fig. 4) que se formam os espermatozóides e
algumas hormonas sexuais. A localização externa destes órgãos
A RETER
permite a sua manutenção a uma temperatura inferior à do organismo
(37 ºC), a qual seria prejudicial para a espermatogénese (formação
As gónadas masculinas são
os testículos. de espermatozóides).
Os órgãos externos do aparelho Um corte transversal nos testículos permite observar que estes
reprodutor masculino são o pénis
e o escroto.
são formados por vários lóbulos nos quais se encontram alguns
canais muito finos — os túbulos seminíferos (Fig. 5).
Bexiga células de Sertoli Sertoli cells
células de Leydig Leydig cells
Vesícula seminal
Canal deferente
Próstata Pénis
Glândula de Cowper Uretra
Prepúcio
Epidídimo
Glande
Escroto
Orifício urogenital
Fig. 3 Constituição do aparelho reprodutor masculino.
Estes tubos convergem na região posterior do testículo, unin- Epidídimo
do-se num outro denominado epidídimo, que se prolonga pelo

canal deferente, que permite a comunicação com a uretra. Escroto
No interior dos tubos seminíferos podem ainda observar-se as Lóbulo

células de Sertoli. Estas estão em contacto íntimo com as células da
linha germinativa (que originarão os espermatozóides) e formam uma
barreira que define, dentro do túbulo seminífero, uma região basal
(periférica) e o lúmen (central). Além de controlar a nutrição das
células germinativas, as células de Sertoli desempenham um papel
importante na fase final da produção dos espermatozóides.
Exteriormente aos túbulos seminíferos, existem as células Rede Túnica
intersticiais — células de Leydig —, que desempenham a impor- testicular albugínea
tante função de produzir testosterona. Esta hormona é imprescindível Fig. 4 Corte longitudinal do testículo.
para a manutenção dos caracteres sexuais secundários do homem e,
ainda, para a formação dos espermatozóides.
O outro órgão externo do aparelho reprodutor masculino é o
pénis — órgão copulador —, que permite o transporte dos esper-
matozóides para o aparelho reprodutor da mulher. O pénis é um
órgão de forma cilíndrica, coberto externamente por uma prega de
pele — prepúcio, que possui internamente três corpos, também Veia Artéria
cilíndricos, de tecido eréctil (Fig. 6). Corpo
cavernoso
Artéria
Células de Leydig
Células da linha
germinativa
Corpo
Células de Sertoli Uretra esponjoso
Fig. 6 Corte transversal do pénis, cujos

corpo esponjoso e corpos cavernosos
Pormenor de um corte transversal do testículo.
Fig. 5 são visíveis.
Na região dorsal do pénis (Fig. 7), encontram-se longitudinal-
Bexiga
mente dois corpos cavernosos. Nestes tecidos existem espaços entre
as células onde circula normalmente uma pequena quantidade de
sangue. Durante a excitação sexual, o afluxo de sangue a estes tecidos
provoca um aumento de pressão que origina a erecção. Este fenóme-
no deve-se à compressão das veias que, de outro modo, permitiriam
a saída de sangue desta região.
Vesícula Próstata Rodeando a uretra, existe o corpo esponjoso, que se alarga na
seminal
extremidade do pénis, formando a glande na qual coexistem muitas
Uretra
prostática terminações nervosas que dotam esta região de extrema sensibilidade.
Este tecido, quando erecto, assegura a manutenção da abertura da
Uretra Glândula uretra, permitindo a saída do esperma durante a ejaculação.
de Cowper
Corpo A uretra, que se prolonga no interior do pénis até à sua extremi-
esponjoso Corpo
cavernoso
dade, terminando no orifício urogenital, é um órgão comum aos
aparelhos urinário e reprodutor, pois permite a expulsão da urina
formada nos rins e acumulada na bexiga e também a saída de esperma
Orifício urogenital Glande durante a ejaculação.
Corte longitudinal do aparelho
Fig. 7 Além destes dois órgãos externos, existem ainda os epidídimos,
reprodutor masculino. onde os espermatozóides maturam e ficam armazenados, os canais
deferentes, que asseguram a ligação à uretra, e as glândulas anexas,
(vesículas seminais, próstata e glândulas de Cowper), fundamentais
ao bom desempenho deste aparelho.
A RETER Qual é o papel das glândulas anexas?

Vias genitais
No percurso entre o canal deferente e a uretra são adicionados
Epidídimo
ao esperma fluidos segregados pelas glândulas anexas que o trans-
Canal deferente formam em sémen.
Uretra Em primeiro lugar, é adicionado ao esperma o líquido seminal
segregado pelas vesículas seminais (ligadas aos canais deferentes).
Este fluido possui frutose, necessária à mobilização de energia
indispensável à deslocação dos espermatozóides, e bicarbonato, que
contribui para a manutenção de um meio de pH alcalino, neutra-
lizando a acidez da uretra, gerada pela passagem da urina, e a acidez
da vagina.
Seguidamente, os dois canais deferentes unem-se num único
ducto, que recebe um fluido leitoso e de pH alcalino produzido pela
próstata, o líquido prostático.
Esta glândula anexa, a próstata, do tamanho aproximado de
uma noz, possibilita, com a produção da sua secreção, a manutenção
A RETER da alcalinidade do sémen onde os espermatozóides têm condições
glândulas anexas de sobreviver e de se deslocar a fim de alcançar o gâmeta feminino,
situado no interior do aparelho reprodutor feminino.
Vesículas
seminais Momentos antes da ejaculação, conflui ainda para a uretra um
muco alcalino proveniente das duas glândulas bulbo-uretrais, ou de
Próstata
Cowper, que permite a lubrificação do pénis e facilita a sua penetração
Glândulas na vagina e, portanto, a concretização do acto sexual e a deposição
de Cowper do sémen na vagina.
Quadro 1
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO ÓRGÃO FUNÇÃO ESSENCIAL
Escroto Bolsa que aloja os testículos.

ÓRGÃOS EXTERNOS
Pénis Órgão copulador que assegura a deposição de sémen na vagina.
Órgãos responsáveis pela produção de espermatozóides
GÓNADAS Testículos
e hormonas masculinas.
Epidídimo Local de acumulação e maturação dos espermatozóides.
Canais Ductos responsáveis pela condução dos espermatozóides

VIAS GENITAIS deferentes até à uretra e pela recepção do líquido seminal.
Canal que permite a saída do sémen (e da urina produzida
ÓRGÃOS Uretra
pelo sistema urinário) para o exterior do corpo.
INTERNOS
Vesículas Segregam o líquido seminal, rico em frutose, que é adicionado
seminais aos espermatozóides, fornecendo-lhes energia.
Segrega o líquido prostático que, por ser alcalino, permite
GLÂNDULAS ANEXAS Próstata
o movimento dos espermatozóides.
Glândulas Produzem muco alcalino, lubrificante do pénis e facilitador

de Cowper do acto sexual.
ACTIVIDADE
FUNÇÕES DO APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
1. Após o estudo da morfofisiologia do aparelho reprodutor masculino, responda às questões.

1.1 Qual é a função deste aparelho?
1.2 Em que órgãos são produzidos os gâmetas?
1.3 Que função deve ser desempenhada pelas vias genitais?
1.4 Qual é o papel atribuído às glândulas anexas?
2. Sabendo que a espermatogénese é o fenómeno que leva à formação de gâmetas masculinos, responda
às questões.
2.1 Designe os gâmetas masculinos e classifique-os quanto à ploidia.
2.2 Refira o processo de divisão nuclear que está associado à formação de gâmetas.
2.3 Identifique as características morfológicas que os espermatozóides deverão possuir para poderem
desempenhar a sua função.
Como ocorre a espermatogénese nos testículos? espermatogónia spermatogonium

espermatócitos spermatocytes
Na puberdade, ao mesmo tempo que vão surgindo no rapaz os

caracteres sexuais secundários, inicia-se, nos testículos, a esperma-
togénese, processo que consiste na formação de espermatozóides
(gâmetas masculinos), e que vai decorrer, ininterruptamente, ao
longo da vida do homem.
Junto à parede de cada tubo seminífero existem células designadas
por espermatogónias (diplóides) que se dividem continuamente
por mitose — fase de multiplicação.
Algumas das células-filhas transformam-se em espermatócitos I,
após sofrerem síntese proteica e a duplicação do material genético,
preparando-se para entrar em meiose — fase de crescimento.
espermatídio spermatid Quando cada uma destas células termina a meiose I, formam-se
espermatozóide sperm cell duas células haplóides denominadas espermatócitos II, que irão
sofrer a segunda divisão da meiose, originando quatro espermatí-
dios: células haplóides com 23 cromossomas (um cromossoma de
cada par dos 23 pares de homólogos presentes numa célula diplóide
humana) — fase de maturação.
Os espermatídios sofrem, então, uma série de alterações — fase
de diferenciação (ou espermiogénese) (Fig. 8) — até se transformarem
em espermatozóides (Fig. 9), células muito diferenciadas e alta-
mente especializadas na fecundação de um gâmeta feminino.
Vesículas Citoplasmas Acrossoma

do acrossoma
Núcleo
Núcleo
Centríolos
Mitocôndrias
Cabeça
Flagelo
Cauda
Fig. 8 A espermiogénese é o conjunto de fenómenos que permite a transformação

do espermatídio em espermatozóide.
Fig. 9 Espermatozóides (microscópio electrónico).
Durante esta etapa, o espermatídio:

• perde grande parte do citoplasma;
• reagrupa o complexo de Golgi, formando o acrossoma (que
contém enzimas hidrolíticas), que se dispõe no topo da cabeça
do espermatozóide, onde se encontra também o núcleo com
A RETER o material genético;
Espermatogénese
• desenvolve, a partir dos centríolos, um flagelo que se liga à
cabeça por um segmento intermédio rico em mitocôndrias
Multiplicação (com capacidade para produzir ATP suficiente para a deslocação
do espermatozóide).
Crescimento
A fagocitose do citoplasma residual dos espermatídios é realizada
Maturação pelas células de Sertoli.
Quando os espermatozóides ficam completamente formados,
Diferenciação deslocam-se para o epidídimo, onde permanecem de 18 horas a
CURIOSIDADE
vários dias, completando a sua maturação. Como estas células apenas
O desenvolvimento completo do
mantêm a sua capacidade para fecundar o gâmeta feminino durante esperma dura cerca de 2 meses;
poucos dias (cerca de seis), o esperma será reabsorvido pelo orga- no entanto, como se trata de um
nismo se não ocorrer ejaculação, dando espaço para a formação de processo contínuo, completa-se
novo esperma. diariamente a formação de 300
milhões de espermatozóides.
Durante a ejaculação, a contracção dos músculos da parede dos
ductos empurra o esperma do epidídimo para os canais deferentes,
para o ducto ejaculatório (canal que faz a transição do canal deferente
para a uretra) e para a uretra. Também os músculos da base do pénis
se contraem para permitirem a saída do sémen. Nesta ocasião, o
esfíncter, que se encontra entre a uretra e a bexiga, fecha e impede
o fluxo simultâneo de urina.
Espermatogónia (2n)
e crescimento
Multiplicação
Espermatócito I (2n)
Lóbulos
Espermatócito II (n)
Meiose I
Espermatídio (n)
Acrossoma
Maturação
Meiose II
Núcleo
Tubo seminífero
Diferenciação Mitocôndrias
Fig. 10 Localização dos fenómenos da espermatogénese. Espermatozóide

Flagelo
Aparelho reprodutor feminino

O aparelho reprodutor feminino (Fig. 11) está alojado na região
inferior do abdómen e é constituído por vários órgãos cuja função
principal é a reprodução. No entanto, para assegurar plenamente
esta função, têm de ocorrer neste sistema vários fenómenos: a produção
de gâmetas, a fecundação e, caso esta última ocorra, o alojamento e
a nutrição do feto durante o período de gestação. Assim, este aparelho
tem de possuir órgãos perfeitamente adaptados à realização de todos
estes fenómenos.
Trompa de Falópio
Pavilhão das Útero
trompas
Ovário
Ovários
Fig. 11 Aparelho reprodutor feminino, com

pormenor dos cílios da parede interna
Ligamento Vagina
do ovário Colo do útero das trompas de Falópio (microscópio
electrónico).
ovário ovary Os órgãos reprodutores primários, as gónadas, são os ovários,
possuindo ambos dimensão e forma muito semelhantes às de uma
amêndoa. Estes órgãos produzem gâmetas — oócitos — e hormonas
femininas — estrogénios e progesterona. Cada um dos ovários está
ligado lateralmente à parede externa do útero e encontra-se encostado
ao pavilhão de uma das trompas de Falópio (ou oviduto).
As trompas de Falópio são dois finos canais, revestidos inter-
namente por cílios, que se iniciam de um e outro lado da parte
superior do útero e alargam na porção final (pavilhão), que termina
A RETER em franjas. É nas trompas de Falópio que ocorre o encontro dos
gâmetas: a fecundação.
Vias genitais
O útero tem uma dimensão semelhante à de uma mão fechada
Trompas e é achatado quando visto de perfil. No entanto, durante a gravidez,
de Falópio aumenta muito de volume graças à sua parede externa, o miométrio,
que é muscular e, por isso, elástico. Internamente, o útero é revestido
Útero por uma camada — o endométrio — formada por muitos vasos
sanguíneos e glândulas e cuja espessura varia ao longo do ciclo uterino
Vagina da mulher (Fig. 12).
Trompa de Falópio
Ovário
Útero
Colo do útero
Bexiga
Uretra
Púbis
Vagina
Clítoris
Orifício urinário
Orifício genital
Vulva
Fig. 12 Constituição do aparelho reprodutor feminino.
É no endométrio que se implanta o blastocisto (estado embrionário

precoce) e é esta camada que assegura o início da gestação e permite
o desenvolvimento do embrião até que todos os anexos embrionários
se encontrem devidamente formados.
O colo do útero (Fig. 13), ou cérvix, é a região inferior do útero e é
bastante estreita, assegurando a protecção dos restantes órgãos in-
ternos.
O cérvix contacta com a vagina, órgão de forma tubular, mus-
A RETER culoso (com 9 a 10 cm de comprimento), que termina no orifício
As gónadas femininas são genital, e cuja função, além da recepção do sémen durante o acto
os ovários e neles ocorre
a formação de gâmetas.
sexual, é também a saída do fluxo menstrual e do feto no momento
do parto.
A B C
Colo do útero Colo do útero
Cavidade
uterina
Útero Vagina
Vagina
Vulva
Fig. 13 Órgãos do aparelho reprodutor feminino (A): colo do útero (B); vagina (C).
A vagina é internamente revestida pelo epitélio vaginal, capaz

de produzir um fluido viscoso que mantém este órgão humedecido
e de providenciar a lubrificação durante o acto sexual.
Na região externa do corpo da mulher encontra-se a vulva (Fig. 14),
conjunto de órgãos que, além de desempenhar um papel de protecção,
é estimulável sexualmente.
Grandes lábios Clítoris
Orifício urinário
Pequenos lábios
Orifício genital
Ânus
Fig. 14 Os órgãos externos do aparelho reprodutor feminino constituem a vulva.
Os grandes lábios são constituídos por duas pregas longitudinais A RETER

de pele que revestem um tecido adiposo e, por sua vez, cobrem A vulva é o conjunto de órgãos
outras duas mais pequenas — os pequenos lábios —, que não possuem externos do aparelho reprodutor
feminino.
o tecido adiposo, mas sim uma intensa vascularização.
Estas estruturas têm origem num tecido embrionário com grandes
semelhanças com o que, no homem, dá origem ao escroto.
Os pequenos lábios cobrem, na região anterior, o clítoris, órgão
responsável pela estimulação sexual, pois possui muitos receptores
sensitivos e tecido eréctil e cuja origem embrionária se encontra
num tecido semelhante ao que, no homem, origina o pénis.
Tanto os grandes como os pequenos lábios protegem as aberturas
da vagina e da uretra (que está localizada entre o clítoris e a abertura
genital); no entanto, estas duas estruturas pertencem a sistemas
distintos e são completamente independentes.
Quadro 2
APARELHO REPRODUTOR feminino ÓRGÃO FUNÇÃO ESSENCIAL
Grandes
lábios Pregas da pele com a função de protecção dos restantes órgãos
e pequenos externos.
lábios
Clítoris Órgão excitável que intervém no acto sexual.

ÓRGÃOS EXTERNOS (VULVA)
Abertura da vagina que permite:
Orifício • a saída do fluxo menstrual;
genital • a saída do feto na altura do parto;
• a entrada do pénis durante o acto sexual.
Orifício Abertura da uretra para expulsão

(1)
urinário da urina.
Órgãos responsáveis pela produção e amadurecimento

GÓNADAS Ovários dos oócitos e pela secreção das hormonas femininas
(estrogénio e progesterona).
ÓRGÃOS Trompas
INTERNOS Recebe o oócito e é o local onde ocorre a fecundação.
de Falópio
VIAS GENITAIS
Útero Aloja e permite o desenvolvimento do feto durante a gestação.
Vagina Órgão que recebe o pénis, que aí deposita os espermatozóides.

(1)
Embora se encontre na vulva, faz parte do aparelho urinário.
ACTIVIDADE
FUNÇÕES DO APARELHO REPRODUTOR feminino
1. Após o estudo da morfofisiologia do aparelho reprodutor feminino, refira:

a) a(s) função(ões) deste aparelho;
b) os órgãos onde são produzidos os gâmetas;
c) a função que deve ser desempenhada pelas vias genitais.
2. Sabendo que a oogénese é o fenómeno que leva à formação de gâmetas femininos, responda
às questões.
2.1 Classifique os gâmetas femininos quanto à ploidia.
2.2 Que processo de divisão nuclear deverá estar associado à formação de gâmetas?
2.3 Que características morfológicas deverão possuir os oócitos para poderem desempenhar
a sua função? (Tenha em atenção as características dos espermatozóides.)
2.4 Que razões encontra para o facto de a fecundação ocorrer nas trompas de Falópio e não
noutro orgão do aparelho reprodutor feminino?
oogénese oogenesis Como ocorre a oogénese nos ovários?
A produção de gâmetas femininos — oogénese — inicia-se nos

ovários do feto feminino durante a sua gestação.
Este processo inicia-se com a fase da multiplicação, em que,
por mitose, as células germinativas, oogónias, aumentam muito o
seu número.
Nestas células diplóides encontram-se todos os 23 pares de
cromossomas característicos do cariótipo humano feminino.
Entretanto, em cada uma destas células ocorre uma fase de folículo primordial primordial follicle
crescimento, existindo síntese proteica, duplicação do material gené- folículo de Graaf mature follicle
tico e início da meiose I, que, no entanto, não vai além da prófase.
Formam-se assim os oócitos I (ou oócitos primários).
Células
Por volta do quinto mês do desenvolvimento embrionário existem foliculares
nos ovários cerca de 7 milhões de oócitos. À volta destas células
surgem células foliculares, formando-se, assim, cerca do sétimo mês,
os folículos primordiais (Fig. 15).
Embora nesta fase do desenvolvimento do feto exista um número Oócito I
muito elevado de folículos primordiais, estes não se vão manter to- Fig. 15 Folículos primordiais.
dos até ao final da gestação. Muitos degeneram (atresia folicular) e,
U1P21H1
no momento do nascimento, a recém-nascida poderá apresentar
nos seus ovários apenas 2 milhões destas células (Fig. 16).
Durante vários anos os ovários permanecem na fase de repouso:
Folículos primordiais
os folículos primordiais, encerrando os oócitos I, permanecem assim
até ao reinício da gametogénese, que acontecerá na puberdade.
Ovário
Entretanto, muitos dos folículos primordiais, presentes no
A
momento do nascimento, sofrem degeneração e, por volta dos
7 anos de idade, restarão apenas nos ovários cerca de 300 000 destes
folículos. A
Na puberdade, a rapariga torna-se fértil; ou seja, todos os meses

um oócito maduro é libertado de um ovário e caso se encontre com Oogónia Oócito I (núcleo
um espermatozóide pode ocorrer a fecundação. em prófase)
Este processo de formação de gâmetas é cíclico na mulher e Fig. 16 Nos ovários de uma bebé
mantém-se até à menopausa, que ocorre cerca dos 50 anos de idade. recém-nascida encontram-se milhões
de folículos primordiais com oócitos I.
Os fenómenos cíclicos que ocorrem nos ovários estão relacionados
com o desenvolvimento de um oócito primário, que dá origem a um
gâmeta feminino pronto para ser fecundado — fase de maturação.
U1P21H2
Na fase de maturação, as células foliculares que envolvem o Oócito I
oócito desenvolvem-se, formando uma camada regular, e o folículo
primordial transforma-se em primário (Fig. 17). Mais tarde, as células
Células
foliculares continuam a sua proliferação, formando-se a granulosa. foliculares
Entre esta camada e o oócito surge um revestimento transparente Fig. 17 Folículo primário.
— a zona pelúcida —, que protege o gâmeta. Nesta fase, ocorre a
diferenciação de outra camada, externa à zona pelúcida, a teca. Está
Zona U1P21H2 Oócito I
assim formado o folículo secundário (Fig. 18). pelúcida
A camada de células foliculares continua a aumentar e surgem

cavidades cheias de líquido. O folículo secundário transforma-se Células
foliculares
em folículo terciário (Fig. 19). Teca (granulosa)
Entretanto, estas cavidades vão aumentando as suas dimensões Fig. 18 Folículo secundário.
até se unirem numa única, maior: cavidade folicular. O folículo
continua a aumentar as suas dimensões devido à multiplicação das Oócito I Células
células foliculares e à formação da cavidade folicular, e surge o folículo foliculares
(granulosa)
maduro ou folículo de Graaf. Também o oócito I, no interior do
folículo, continua a crescer e vai, então, retomar a meiose I, concluin- Zona
pelúcida
do-a e formando o oócito II e uma outra célula, o primeiro glóbulo Cavidade
polar, mais pequena devido à desigual repartição do citoplasma entre folicular
ambos. Fig. 19 Folículo terciário.
ovulação ovulation Após estes acontecimentos, o oócito II inicia a segunda divisão
corpo amarelo corpus luteum da meiose, mas esta apenas avança até à metáfase. O folículo de
Graaf (Fig. 20) posiciona-se junto da parede do ovário e, devido às
enzimas proteolíticas que possui, promove uma ruptura na camada
de células foliculares e na parede do ovário, permitindo a libertação
do oócito II para o exterior deste órgão — ovulação.
CURIOSIDADE
Oócito II Cavidade
Ao longo da vida, durante os anos folicular
reprodutivos (da puberdade à me-
nopausa), a mulher pode formar
de 400 a 500 oócitos maduros.
Como estas células permanecem
inactivas a meio de uma divisão
celular, durante um grande perío- Tecas
do de tempo, são das que possuem
Zona
um maior período de vida. pelúcida
Granulosa
Fig. 20 Folículo de Graaf.
O oócito II é libertado, então, do ovário, e é captado pelas franjas

das trompas de Falópio, que o encaminham primeiro
U1P22H1 para o pavilhão
das trompas, seguindo depois o seu percurso ao longo destas em
direcção ao útero. Caso não seja fecundada, esta célula degenerará.
Se a fecundação ocorrer, a maturação do oócito II completar-se-á.
Nesse caso, quando o espermatozóide atingir o oócito, este retoma
a meiose II e termina-a rapidamente. Forma-se, então, o gâmeta feminino
— óvulo —, e uma outra célula — o segundo glóbulo polar.
Mais uma vez, a divisão do citoplasma não ocorrerá de modo
equitativo e, enquanto o óvulo inclui uma grande quantidade de
citoplasma, o segundo glóbulo polar fica com uma pequena parcela.
A RETER
O destino desta última célula será a degeneração, pois a sua função
A foliculogénese é a evolução dos está terminada — garantir a formação de uma célula haplóide com
folículos: primordiais, primários,
secundários, terciários e de Graaf.
grandes reservas citoplasmáticas, que possam assegurar o início do
desenvolvimento do novo ser.
No ovário permanecem os restos do folículo de Graaf que vão
formar uma pequena cicatriz — corpo amarelo (ou lúteo) — que
segrega hormonas e pode degenerar, se não ocorrer fecundação, ou
manter-se durante algum tempo, se esse fenómeno se verificar.
A formação de gâmetas é fundamental na reprodução da espécie
humana e o facto de esta envolver fenómenos de meiose garante uma
grande diversidade de características. Também o encontro aleatório
dos gâmetas — a fecundação — vai promover o aumento da diversi-
A RETER
dade. No entanto, a meiose pode gerar ocasionalmente alterações no
oogénese número ou na estrutura dos cromossomas, apesar de se verificar que
esses erros aumentam de frequência nos gâmetas formados numa fase
Multiplicação
tardia do período fértil da mulher, ou seja, mais perto da menopausa.
Crescimento Efectivamente, como o oócito I permanece inactivo desde a gestação,
Repouso
sendo incapaz de desenvolver os processos de regulação e de reparação
celular, aumentam as probabilidades de as ovulações mais tardias
Maturação levarem à libertação de oócitos II com anomalias.
É de salientar ainda que todos estes fenómenos relacionados A RETER
com o amadurecimento do oócito são controlados por hormonas, A ovulação é a libertação
como adiante se verá. do oócito II do ovário.
ACTIVIDADE
FOLICULOGÉNESE E OOGÉNESE
1. A cada 28 dias, aproximadamente, inicia-se num ovário a maturação de um folículo primordial (Fig. 21 A).
À medida que o tempo vai passando, o folículo vai evoluindo, assim como o oócito que este contém,
passando por várias etapas (Figs. 21 B e C). Cerca de 14 dias mais tarde, o folículo maduro está pronto
para libertar o oócito II.
Mesmo que a maturação se inicie em simultâneo em mais do que um folículo primordial, normalmente
apenas um completa o processo, libertando um oócito II pronto para a fecundação.
A figura 22 mostra esquematicamente todas as estruturas que é possível visualizar num ovário ao longo
de um ciclo de 28 dias. Sabendo que o folículo se desenvolve no ovário, sempre no mesmo local,
responda às questões.
A B C
Folículo primordial Folículo primário Folículo secundário Folículo terciário
Fig. 21 Evolução folicular.
1.1 Qual é o folículo representado na figura 22

VIII
que se encontra num estado mais
precoce de desenvolvimento? VII
I
1.2 Indique o folículo maduro.
II
1.3 Qual é o grau de ploidia do oócito
presente no folículo primário?
III
1.4 Em que fase da meiose se encontra
o oócito encerrado no folículo terciário?
1.5 Como surge no ovário um corpo
amarelo? VI IV
Fig. 22 Fases de desenvolvimento folicular.
1.º glóbulo polar
Cavidade folicular
Zona pelúcida
B
C Oócito I
Oócito II
A
Ovulação
Degeneração
do corpo amarelo
Glóbulos
Corpo amarelo polares
(haplóides)
A B C
Glóbulo
polar
Mitose e duplicação
do material genético
Células
germinativas Oócito II
Espermatozóide
Oogónia Oócito I Óvulo
(haplóide)
(Meiose I, (Meiose I, Meiose II (Meiose II,

prófase) conclusão) (até à metáfase) conclusão)
Multiplicação e crescimento Repouso Maturação
Gestação Nascimento Puberdade Até à menopausa, mensalmente
Localização dos fenómenos da oogénese.

Fig. 23
Gametogénese masculina e feminina —

semelhanças e diferenças
Em ambos os sexos, a gametogénese permite que as células ger-
minativas diplóides (espermatogónias e oogónias), presentes nas
gónadas, se transformem em células haplóides (espermatozóides e
oócitos) capazes de se unir e formar uma nova célula diplóide, que
dará origem a um novo ser, cujo material genético é o resultado da
junção entre as anteriores.
O processo de divisão celular que permite a gametogénese é a
meiose, o que garante a diversidade genética (aspecto inerente à
reprodução sexuada) e contribui para aumentar as probabilidades
de sobrevivência da espécie, conferindo-lhe maior capacidade de
adaptação.
A gametogénese masculina (Fig. 24) inicia-se na puberdade, de
modo ininterrupto, e pode continuar até ao final da vida. No final
do processo, os gâmetas masculinos — os espermatozóides — ficam
aptos para a fecundação. Estas células apresentam uma pequena
quantidade de citoplasma e são flageladas, o que lhes facilita a deslocação,
que é fundamental no seu desempenho.
Quadro 3
Fase Fase Fase Fase Fase
de multiplicação de crescimento de repouso de maturação de diferenciação
Aumento
Aumento Pausa
do número
do volume no fenómeno Divisão meiótica Especialização
de gónias
das gónias da meiose
por mitose
Espermatogénese
Dos
Especialização
A partir Não muito espermatócitos I
Não ocorre. dos espermatídios
da puberdade. acentuado. aos
aos espermatozóides.
espermatídios.
Espermatócito
Espermatócito
EspermatócitoI II Espermatócito
Espermatócito
EspermatócitoIIIIII Espermatídio
Espermatídio
Espermatídio Espermatozóide
Espermatozóide
Espermatozóide
Fig. 24 Fases da gametogénese masculina.
A gametogénese feminina (Fig. 25) começa no desenvolvimento

embrionário, passa por uma longa fase de repouso e reinicia-se na
puberdade, de modo cíclico, até que a mulher atinja a menopausa,
quando termina.
A formação de um gâmeta feminino completo e pronto para a
fecundação — o óvulo — depende, neste caso, da existência de fecun-
dação. Caso este fenómeno não ocorra, a maturação do oócito II
nunca chega a completar-se, já que a meiose não termina.
Em ambas as divisões da meiose (I e II) formam-se duas células de
dimensões muito diferentes devido a uma repartição desigual do cito-
plasma aquando da citocinese. O primeiro glóbulo polar, formado
como resultado da meiose I, pode vir ainda a sofrer a segunda divisão
da meiose e originar outras duas células; no entanto, o destino destas
(ou da primeira, caso não sofra meiose II) é sempre a degenerescência.
O facto de o óvulo possuir maiores dimensões do que o esper-
matozóide deve-se, como já se viu, à divisão desigual do citoplasma. A RETER
Esta célula, imóvel, vai ser a responsável por assegurar as primeiras A oogénese e a espermatogénese
divisões celulares que dão início à formação do novo indivíduo: é o têm em comum as fases
de multiplicação, crescimento
seu citoplasma que comporta todo o «material necessário» para pôr e maturação.
em funcionamento o metabolismo necessário.
Quadro 4
Fase Fase Fase Fase Fase
de multiplicação de crescimento de repouso de maturação de diferenciação
Aumento Aumento Pausa

do número de do volume no fenómeno Divisão meiótica Especialização
gónias por mitose das gónias da meiose
Acentuado. Especialização.
Oogénese No decorrer do Conclusão
No decorrer do
desenvolvimento Do nascimento da primeira
desenvolvimento Não ocorre.
embrionário. à puberdade. divisão da meiose
embrionário.
Oócito I em e início
prófase I. da segunda.
(Prófase
(Prófase
I) (Prófase
I) I)
Nascimento
Nascimento
Nascimento Puberdade
Puberdade
Puberdade Fecundação
Fecundação
Fecundação
OócitoOócito
I Oócito
I I OócitoOócito
II + 1.ºOócito
II glóbulo
+ 1.ºIIglóbulo
+polar
1.º glóbulo
polar polar Óvulo Óvulo
+ 2.º glóbulo
+Óvulo
2.º glóbulo
+polar
2.º glóbulo
polar polar
Fases da gametogénese feminina.
Fig. 25
ACTIVIDADE LABORATORIAL
U1P26H1
U1P26H1
OBSERVAÇÃO DE CORTES HISTOLÓGICOS DEU1P26H1
TESTÍCULOS E OVÁRIOS DE MAMÍFEROS
Teoria Que diferenças existem Conclusão

Reprodução humana na gametogénese
Gametogénese nos testículos e nos
ovários de mamíferos?
Princípios Discussão
(a completar) 1—C omo se designam as camadas que
se distinguem no parênquima ovárico?
O que permite distingui-las?
2—A presente três características que
permitam identificar o folículo maduro.
3—Q ue relação existe entre os vários
folículos observados na preparação?
4—C onsiderando o lúmen do tubo
seminífero, refira:
a) a designação das células aí
existentes;
b) as fases da espermatogénese já
experimentadas por essas células,
justificando, a sua localização.
Conceitos Resultados
Procedimento
1 — Observe, com diferentes ampliações, cortes de testículos e de ovários.
2 — Compare as imagens observadas com as fotografias do manual escolar (Figs. 5, 20 e 21).
3 — A presente um esquema, devidamente legendado, de cada uma das preparações
(utilize a ampliação que permita identificar um maior número de estruturas).
1 1 2 Controlo hormonal
Na espécie humana, a reprodução é controlada pelo sistema nervoso

e hormonal através do complexo hipotálamo-hipófise. O sistema
nervoso, em especial o hipotálamo, influencia uma glândula endó-
crina situada na sua base, a hipófise, também denominada pituitária
(Fig. 26).
Hipotálamo
Hipófise
posterior Hipófise anterior
A RETER
Os sistemas reprodutores,
masculino e feminino, são
controlados pelo hipotálamo
e pela hipófise.
Localização do hipotálamo e da hipófise.

Fig. 26
ACTIVIDADE
U1P28H1
RELAÇÃO ENTRE SISTEMA NERVOSO, HORMONAL E GÓNADAS
1. Observe a figura seguinte, que representa as inter-relações entre o sistema nervoso e hormonal e o funcionamento
das gónadas, tanto no sexo masculino, como no sexo feminino, e responda às questões.
B
A
Sexo feminino
Sexo masculino
Tubo seminífero.
1 Espermatogénese.
Órgãos reprodutores. Mudanças

GnRH
Cérebro. cíclicas no endométrio uterino.
Comportamento.
GnRH
LH FHS
FHS 3
2 Características
Testosterona sexuais secundárias.
LH 5
Progesterona
Glândulas mamárias.
Tubo seminífero
Tecidos somáticos. 4 Desenvolvimento e manutenção.
Espermatogénese
Crescimento.
Características
7
sexuais primárias.
Estrogénio
1.1 Faça a legenda da figura.

1.2 Com base na figura, indique as hormonas hipotalâmicas Tecidos somáticos.
e hipofisárias produzidas no homem e na mulher. Estimulação do crescimento.
1.3 Refira as células-alvo das hormonas hipofisárias. Fig. 27 Relação entre sistema
1.4 Qual é a consequência da actuação da hormona LH no homem? nervoso, sistema hormonal
e gónadas, no homem (A)
1.5 Refira as funções da hormona testosterona. e na mulher (B).
1.6 Refira as funções da hormona progesterona.
hormona hipotalâmica hypothalamic A hormona hipotalâmica é a hormona de libertação da gona-
hormone dotropina, GnRH (gonadotropin-releasing hormone), que induz
hormona hipofisária pituitariy hormone directamente a hipófise a fabricar as suas hormonas sexuais: LH,
testosterona testosterone
hormona luteoestimulina, e FSH, hormona foliculoestimulina. Estas
estrogénios estrogens
hormonas hipofisárias são consideradas gonadotropinas, pois
progesterona progesterone
controlam o funcionamento das gónadas, tanto no homem como na
mulher.
Nas gónadas masculinas e femininas, por influência das hormonas
hipofisárias, existe também a formação de hormonas de natureza
esteróide: a testosterona, os estrogénios (sendo o estradiol o mais
CH3
comum) e a progesterona. Estas hormonas são fabricadas em dife-
rentes proporções no organismo masculino e feminino (a testosterona CH3
predomina no homem, a progesterona e os estrogénios predominam
na mulher). HO
O
CH2OH
CH2OH
C O
C O
CH3
OH
A CH3 B
CH3
CH3
O
O O HO
Progesterona Testosterona
OH
OH C D
OH
OH
CH3
O HO HO
O HO Estradiol Colesterol
O
Fig. 28 A progesterona (A), a testosterona (B) e o estradiol (estrogénio) (C) são hormonas
esteróides derivadas do colesterol (D).
OH
Controlo hormonal masculino
A RETER A principal hormona masculina é a testosterona, produzida pelas
A testosterona, principal hormona
células de Leydig, nos testículos, por acção da hormona hipofisária
masculina, é produzida pelas LH. Esta hormona inicia a sua produção durante o desenvolvimento
células de Leydig. embrionário e promove a diferenciação dos órgãos sexuais masculinos.
O HO
Durante a infância, os níveis desta hormona mantêm-se reduzidos,
não havendo, durante esta etapa da vida masculina, qualquer alteração
significativa a nível reprodutor. Durante a puberdade, os níveis de
testosterona elevam-se, tendo como consequência o desenvolvi-
mento dos órgãos sexuais primários (aumento do tamanho do pénis,
dos testículos, das vesículas seminais, da próstata e dos epidídimos),
o desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários (aumento
da pilosidade, mudança de voz, aumento da massa muscular e
crescimento em geral) e o início da espermatogénese. Esta hormona retroalimentação feedback
será produzida a partir deste momento de forma contínua, sendo,
desta forma, a espermatogénese ininterrupta durante o resto da vida
do homem.
Apesar de a formação de espermatozóides ser constante, os níveis
de testosterona no sangue vão ser controlados pelo funcionamento
do hipotálamo e da hipófise, num mecanismo de feedback negativo
(retroacção ou retroalimentação negativa), controlando a produção
de GnRH e, por sua vez, a diminuição da libertação da FSH e da LH.
Os níveis elevados de testosterona em circulação inibem a produção
de GnRH, o que provoca a diminuição da libertação de LH e FSH.
A redução dos níveis sanguíneos destas hormonas faz diminuir a
secreção de testosterona, o que leva a um novo aumento de produção
de GnRH. Nas células de Sertoli é produzida uma outra hormona, a
inibina, que participa no controlo da produção das hormonas hipo-
talâmicas e hipofisárias. Os níveis elevados desta hormona inibem o
funcionamento do hipotálamo e da hipófise anterior, reduzindo a
produção de GnRH e de FSH. Quando o nível de GnRH diminui, há
uma inibição do funcionamento da hipófise, o que provoca uma
diminuição de produção das hormonas hipofisárias, diminuindo os
níveis de testosterona no sangue. Quando a testosterona atinge um
valor mínimo, um novo feedback negativo induz o hipotálamo a
produzir maiores quantidades de GnRH e o consequente aumento
de LH e FSH e de testosterona (Fig. 29).
Este mecanismo permite manter em níveis quase constantes a
produção das hormonas e o funcionamento equilibrado do sistema
reprodutor masculino.
Hipotálamo
GnRH
1
GnRH
Níveis elevados de testosterona em circulação
inibem a produção de GnRH e de LH
Hipófise anterior
inibem a produção de GnRH e FSH
Níveis elevados de inibina
1 1
LH FSH
1
Células 1
Células
de Leydig de Sertoli
1
Testosterona
A RETER
Espermatogénese
O sistema reprodutor masculino
Sistema reprodutor é controlado por feedback
e outros órgãos Inibina negativo da testosterona
e da inibina sobre o hipotálamo
Fig. 29 O funcionamento do hipotálamo e da hipófise é controlado por feedback negativo e a hipófise.
da testosterona e da inibina.
Controlo hormonal feminino
No organismo feminino, o desenvolvimento embrionário dos
órgãos sexuais primários, como o útero, os ovários e a vagina, é
estimulado pelos estrogénios. Quando um bebé do sexo feminino
nasce, já tem nos seus ovários um conjunto completo de oócitos.
Cada um destes está integrado num folículo ovárico e é capaz de se
desenvolver num óvulo. Durante a puberdade, os estrogénios são
responsáveis pelo desenvolvimento das características sexuais
secundárias, entre elas, o desenvolvimento e a manutenção das
glândulas mamárias, a estimulação do crescimento e a regulação do
ciclo sexual.
A RETER No funcionamento do sistema reprodutor feminino, temos a
O ciclo ovárico é influenciado
considerar a existência de dois ciclos: o ciclo ovárico e o ciclo uterino,
pelas hormonas FSH e LH. também designado por ciclo menstrual. Os ovários e o útero têm
O ciclo uterino é controlado um funcionamento cíclico e não contínuo, ao contrário do que se
pelas hormonas estrogénios
e progesterona.
passa no sexo masculino, pois no organismo feminino apenas será
formado um oócito, num período aproximado de 28 dias.
O ciclo ovárico compreende duas fases: a fase folicular e a fase
luteínica (Fig. 30), cada uma delas influenciada pelas hormonas
hipofisárias já referidas.
Fase folicular Fase luteínica
Folículos em desenvolvimento Ovulação Corpo lúteo Regressão
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Dias
O ciclo ovárico compreende a fase folicular e a fase luteínica.

Fig. 30
A fase folicular inicia-se por influência da hormona FSH (Fig. 31),

que pode estimular o desenvolvimento de 15 a 20 folículos; no entanto,
U1P31H1
somente um destes chega ao final do desenvolvimento, acabando os
restantes por degenerar.
FSH
LH
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Dias
As hormonas FSH e LH sofrem alterações ao longo do ciclo sexual feminino

Fig. 31
e influenciam o funcionamento dos ovários.
Na hipófise, é também produzida a hormona LH, que estimula
a teca interna a segregar estrogénios, aumentando os níveis desta
hormona.
Durante grande parte do ciclo, os estrogénios inibem a produção
das hormonas FSH e LH, por feedback negativo. A acção contrária
ocorre (estimulação, feedback positivo) quando os estrogénios atingem
o máximo da sua concentração, mesmo antes da ovulação.
A FSH acelera a maturação dos folículos em desenvolvimento,
mas só um deles completa a sua maturação. O pico de concentração
de LH promove a ovulação, ou seja, o rompimento do folículo ovárico
e a consequente libertação do oócito II. Como resultado dessa liber-
tação, ficam no ovário células foliculares que, sofrendo a influência da
LH, se transformam no corpo lúteo (ou amarelo). O corpo lúteo
segrega estrogénios e progesterona, que exercem feedback negativo no
hipotálamo, havendo uma diminuição de GnRH e, consequentemente,
de FSH e de LH. Quando não existe fecundação, o corpo lúteo atrofia,
acabando por ficar na parede ovárica uma pequena cicatriz.
O funcionamento do ovário influencia também as alterações
que vão ocorrendo em simultâneo no útero.
A diminuição do corpo lúteo provoca uma redução dos níveis
de estrogénios e de progesterona no sangue (Fig. 32), o que vai ter
como consequência a descamação da parede uterina — fase menstrual.
Nesta fase, verifica-se a destruição da maior parte do endométrio,
devido à ruptura dos vasos sanguíneos que irrigam o útero, provocando
uma hemorragia à qual se juntam os restos da mucosa: menstruação.
A degeneração do corpo lúteo induz ainda o aumento da secreção
de GnRH, de FSH e de LH, iniciando-se um novo ciclo ovárico, com
o desenvolvimento de um novo conjunto de folículos. Este mecanismo
é designado por feedback negativo dos ovários sobre o complexo
hipófise-hipotálamo.
Estrogénios
Progesterona
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Dias
Fig. 32 As hormonas estrogénios e progesterona são produzidas no ovário e sofrem

alterações ao longo do ciclo sexual feminino.
CURIOSIDADE
O aumento dos estrogénios durante a fase folicular provoca a
regeneração do endométrio uterino, que vai, sucessivamente, apre- A diminuição da secreção de estro-
génios pode causar osteoporose.
sentando uma maior espessura e maior vascularização. Esta etapa
do ciclo uterino, simultânea com a fase ovárica folicular, designa-se
por fase proliferativa. No final desta etapa, o endométrio atinge a
espessura de cerca de 3 a 4 mm (Fig. 33). U1P32H1
Ovulação Fase
Fase menstrual Fase proliferativa Fase secretora menstrual
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Dias
Ciclo uterino.
Fig. 33
O colo do útero possui glândulas que produzem uma secreção

alcalina, o muco cervical, que actua como filtro, protegendo a entrada
do útero contra microrganismos.
O muco cervical (Fig. 34) afecta também a sobrevivência do
sémen. No início da foliculogénese, o muco é espesso e dificilmente
penetrável pelos espermatozóides. Na fase final do desenvolvimento
do folículo, os valores de estrogénios elevam-se e o muco cervical
fica mais elástico, permitindo a entrada dos espermatozóides, o que
U1P32H2
Muco cervical: a densidade desta
Fig. 34
facilita a fecundação.
secreção varia ao longo do ciclo Após a ovulação, o corpo lúteo persiste na produção de estrogénios
uterino, sendo muito permeável
e progesterona, o que provoca uma maior vascularização na parede
na altura da ovulação.
uterina e o desenvolvimento de glândulas secretoras de glicogénio.
Nesta etapa, em simultâneo com a fase ovárica luteínica e designada
por fase secretora, o endométrio uterino atinge cerca de 5 a 6 mm
de espessura, preparando-se para receber o embrião, se tiver ocorrido
A RETER fecundação.
A ovulação é provocada por Este funcionamento cíclico dos ovários e do útero verifica-se
retroacção positiva; o resto do até ao esgotamento dos folículos ováricos, o que ocorre entre os 45
ciclo é controlado por retroacção
negativa.
e os 55 anos. Nesta altura, uma vez que já não existem folículos,
pára a produção das hormonas ováricas (progesterona e estrogénio).
Quadro 5
Hormona tecido de origem tecido-alvo função
GnRH Hipotálamo Hipófise anterior Estimula a libertação de FSH e de LH.

Tubos seminíferos (•) Espermatogénese (•).
FSH Hipófise anterior
Folículos ováricos (•) Estimula a maturação dos folículos ováricos (•).
Aumento da síntese e secreção de testosterona (•).
Células intersticiais (•) Maturação final dos folículos ováricos (•).
LH Hipófise anterior
Folículos ováricos (•) Ovulação (•).
Formação do corpo lúteo (•).
Promove o desenvolvimento e a manutenção
Testículo
Testosterona A maioria dos tecidos das características masculinas.
(células de Leydig)
Espermatogénese.
Promove o desenvolvimento e a manutenção
Estradiol Folículo ovárico das características femininas.
A maioria dos tecidos
(estrogénio) e corpo lúteo Maturação dos oócitos.
Proliferação do endométrio uterino.
Útero e glândulas Manutenção da secreção uterina.
Progesterona Corpo lúteo
mamárias Estimula a formação dos ductos mamários.
ACTIVIDADE
Relação entre o ciclo ovárico e o ciclo uterino
1. Observe com atenção o esquema seguinte, que representa as inter-relações entre o hipotálamo, a hipófise,
o ovário e o útero, e responda às questões.
Controlo
pelo hipotálamo
Inibido pela combinação
de estrogénio e progesterona.
Hipotálamo
Estimulado por níveis elevados
GnRH de estrogénio.
Hipófise anterior
FSH LH
O pico de LH provoca
Hormonas hipofisárias a ovulação e a formação
no sangue do corpo lúteo.
FSH LH
Ciclo ovárico
Corpo lúteo
Folículo em crescimento
Folículo Degeneração
maduro Ovulação do corpo lúteo
Fase folicular Fase luteínica
Progesterona
Estrogénio
e estrogénio
Hormonas ováricas
no sangue
Estrogénio
Progesterona
Progesterona
Estrogénio
e estrogénio
Ciclo menstrual
Endométrio
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Dias
Fig. 35 Relação entre o ciclo ovárico e o ciclo uterino.
1.1 Qual é a hormona que tem influênciaU1P34H1

no desenvolvimento inicial dos folículos ováricos?
1.2 Qual é a consequência do aumento brusco da hormona LH?
1.3 Relacione a variação das hormonas ováricas com as transformações que ocorrem no ciclo uterino.
1.4 Apesar de, no controlo hormonal do ciclo sexual feminino, se considerar que existe uma retroacção
negativa, isso nem sempre acontece. Seleccione nos gráficos dados que evidenciam um mecanismo
de retroacção positiva dos ovários sobre o complexo hipotálamo-hipófise.
1.5 Refira o motivo e a consequência da diminuição do corpo lúteo.
Hipotálamo Na regulação hormonal do organismo feminino existe, além da

1 retroalimentação negativa, uma retroacção positiva (Fig. 36).
Este feedback positivo realiza-se nas 48 horas anteriores à ovu-
GnRH
lação e é provocado pelo aumento do estrogénio segregado pelo
Estimulação — feedback positivo
folículo em desenvolvimento, o que desencadeia um pico na secreção

(nos dias anteriores à ovulação)
Hipófise
Inibição — feedback negativo
de LH. É este aumento hormonal brusco que vai provocar a ovulação.

(em grande parte do ciclo)
anterior
1 Nos restantes dias do ciclo existe um mecanismo de feedback
negativo, em que quantidades muito elevadas de estrogénio e pro-
LH
e
gesterona actuam no hipotálamo, inibindo a secreção de GnRH.
FSH
Como consequência, ocorre a diminuição de FSH e de LH, provo-
cando a regressão do corpo amarelo, que por sua vez vai fazer diminuir
Ovário a produção das hormonas ováricas. A partir daqui inicia-se um novo
1 ciclo pelo incremento na secreção de GnRH e consequente produção
de FSH e LH.
Estrogénio
e
Progesterona
1 1 3 esenvolvimento embrionário
D
1 e gestação
Útero
O acto sexual
O funcionamento do hipotálamo
Fig. 36 O acto sexual, ou coito, permite a colocação do esperma na
e da hipófise feminina é controlado
por feedback positivo e negativo do
vagina da mulher. No entanto, antes que isso aconteça, terá de
estrogénio e da progesterona. ocorrer, no homem, a erecção do pénis. Durante a erecção, o pénis
aumenta de volume, fica intumescido e, posteriormente, ocorre a
ejaculação, ou seja, a expulsão do sémen através do orifício da
uretra.
Os acontecimentos fisiológicos que permitem a consecução do
acto sexual podem ser descritos como decorrendo em quatro fases:
a excitação, o patamar, o orgasmo e a resolução (Fig. 37).
A B
Orgasmo
Resolução
Patamar
Resolução
Excitação
Resolução Resolução
Resposta feminina Resposta masculina
Fig. 37 A resposta sexual envolve quatro fases que, na mulher, pode ser muito variável (A),
enquanto nos homens é bastante mais previsível (B).
Na primeira fase, o ritmo cardíaco, a pressão arterial e os movi- fecundação fertilization
mentos respiratórios intensificam-se e ocorre um aumento de circula- reacção acrossómica acrosomal
reaction
ção sanguínea a nível dos órgãos sexuais quer no homem quer na
mulher. Como resultado destes acontecimentos, no homem, o pénis
torna-se erecto, devido ao afluxo de sangue que chega aos corpos
erécteis e, na mulher, os órgãos da vulva ficam intumescidos. Ao mes-
mo tempo, as secreções de muco cervical aumentam, lubrificando a
vagina, no caso da mulher. Também no homem ocorre lubrificação
do pénis por acção da secreção lançada pelas glândulas bulbo-uretrais
ou de Cowper, que simultaneamente neutraliza a acidez da uretra.
Na segunda fase, os acontecimentos já iniciados intensificam-se
e ocorre a penetração do pénis na vagina, fenómeno que permite a
manutenção e o aumento do estado de excitação, devido à estimulação
mecânica produzida.
O orgasmo é atingido quando se inicia uma série de contracções
musculares reflexas, movimentos rítmicos que fazem com que os
neurotransmissores, presentes nos órgãos excitáveis dos dois sexos,
invadam o cérebro com sensações de prazer e bem-estar.
No homem, estas contracções atingem os canais deferentes, as
vesículas seminais e a próstata, levando à mistura dos vários compo-
nentes do sémen, que é, então, forçado a sair — ocorre a ejaculação.
Após o orgasmo, na fase de resolução, as funções fisiológicas
voltam, ao fim de alguns minutos, ao seu ritmo normal. A RETER
Embora no homem uma segunda ejaculação seja quase impossível O acto sexual decorre em 4 fases:
excitação, patamar, orgasmo
em menos de 20 minutos, na mulher poderá ocorrer quase imedia- e resolução.
tamente uma nova fase de orgasmo.
Como ocorre a fecundação?
Depois de uma ejaculação, milhões de espermatozóides são

depositados na vagina da mulher. Cerca de meia hora mais tarde,
muitos deles alcançam as trompas de Falópio e aí encontram o
oócito II, se tiver ocorrido uma ovulação anteriormente.
É de relembrar que, após a ovulação, o oócito II (em metáfase II)
é lançado para o pavilhão das trompas e aí inicia a deslocação ao
longo deste órgão. Os cílios que revestem interiormente as trompas,
assim como fluidos aí existentes, asseguram esse movimento, já que
o oócito é imóvel.
Durante cerca de 16 horas o encontro desta célula com os
espermatozóides (Fig. 38) pode resultar na fecundação.
Se o espermatozóide e o oócito se encontrarem, ocorre a reacção
acrossómica; ou seja, ao contactar com a célula feminina, o acrossoma
presente na cabeça do espermatozóide liberta enzimas, que vão
digerir uma zona da camada gelatinosa que protege externamente o
oócito, permitindo que os receptores da membrana plasmática da
cabeça do espermatozóide sejam reconhecidos pelos que se encontram Fig. 38 Óvulo cercado por
na membrana da célula feminina (Fig. 39). espermatozóides.
CURIOSIDADE
•Q
uando a secreção das glân-
dulas de Cowper é lançada
para a uretra, pode transportar
alguns espermatozóides, mes-
mo antes de ter ocorrido ejacu-
lação.
•E
xiste o mito de que a mulher
só pode engravidar se atingir o
orgasmo: esta é uma crença Reacção
completamente falsa. acrossómica Membrana de fecundação
Células
foliculares
Zona pelúcida
Grânulos
corticais
Fig. 39 A fecundação inicia-se com a reacção acrossómica e a formação da membrana

de fecundação.
Esta especificidade assegura que a fecundação ocorra apenas

quando a célula masculina pertence a um indivíduo da mesma espécie.
U1P38H1
Assim, o espermatozóide consegue passar através das células
foliculares que protegem o oócito e alcançar a membrana plasmática.
Este acesso é facilitado pelo facto de existirem dentro da célula
feminina grânulos que, ao libertarem o seu conteúdo, destroem a
zona pelúcida a fim de facilitar o percurso do espermatozóide e o
seu acesso ao interior do oócito II.
As membranas plasmáticas das duas células fundem-se e o núcleo
do espermatozóide entra no oócito. O flagelo do espermatozóide
degenera, uma vez que a sua função está concluída.
Também os restantes espermatozóides acabam por morrer.
Menos de um segundo após a fusão das duas membranas plas-
máticas ocorrem no oócito alterações de grande importância para o
sucesso deste fenómeno.
A meiose II reinicia-se em metáfase II e conclui-se rapidamente,
dando origem ao óvulo e a uma segunda célula com uma pequena parte
do citoplasma (segundo glóbulo polar) que acabará por degenerar.
Neste momento, a membrana plasmática torna-se impenetrável
a outros espermatozóides.
As camadas que rodeiam e protegem o oócito tornam-se espessas
e afastam-se da membrana plasmática, formando a membrana de
fecundação. O espaço entre esta membrana e a membrana plasmática
enche-se de água e um conjunto de grânulos com substâncias
hidrofílicas aproxima-se do lado interno da membrana plasmática. desenvolvimento embrionário
embryonic development
Fica, assim, garantida a inviabilidade de entrada de outros esperma-
tozóides no óvulo.
A B
Fig. 40 Fecundação. Pronúcleos (A); cariogamia (B).
Dentro do óvulo, ocorre desta forma a fusão dos dois núcleos A RETER
— cariogamia (Fig. 40). A combinação dos dois núcleos haplóides
fecundação
repõe o número de cromossomas característico das células diplóides
da espécie (23 pares de cromossomas homólogos), e a nova célula Reacção
acrossómica
formada — o zigoto — pode então iniciar o seu desenvolvimento
através de mitoses sucessivas que vão permitir a multiplicação do Aparecimento
número de células e dar início ao desenvolvimento embrionário da membrana
de fecundação
(Fig. 41). A fecundação está agora completa.
Conclusão
da meiose II
Cariogamia
Oócito II
Fecundação
e conclusão da meiose
Primeira divisão
do zigoto Zigoto
Pronúcleos
A fecundação inclui: reacção acrossómica, conclusão da meiose II no oócito II,

Fig. 41
aparecimento da membrana de fecundação, fusão dos núcleos dos dois gâmetas e
formação do zigoto.
U1P39H1
O zigoto originará um novo indivíduo com milhões de células
organizadas em tecidos e órgãos, que nascerá cerca de 266 dias, ou
9 meses, depois da fecundação. Este período de desenvolvimento
embrionário designa-se por gestação.
anexos embrionários extraembryonic Primeiro trimestre de gestação
membranes
embrião embryo
A primeira divisão da célula-ovo decorre cerca de 24 horas após
feto fetus
a fecundação e, nesta altura, inicia-se um processo designado por
nidação implantation
segmentação.
A segmentação ocorre no trajecto ao longo da trompa de Falópio
e corresponde a um processo de divisão mitótica, que se realiza nos
primeiros dias da gestação.
As células, em divisão, vão-se tornando sucessivamente mais
numerosas, mas a dimensão global da estrutura não se altera. Este
conjunto de células, semelhante a uma pequena amora, é designa-
do por mórula e chega à cavidade uterina com cerca de 16 células
(Fig. 42).
O trajecto através da trompa dura aproximadamente 3 dias e o
embrião permanece a vaguear no útero mais 3 ou 4 dias, continu-
À medida que as células se vão
Fig. 42 ando o processo mitótico. A mórula transformou-se numa estrutura
dividindo, o pequeno embrião vai designada por blastocisto: esta é constituída por uma cavidade
avançando ao longo da trompa de cheia de líquido uterino (blastocélio), uma massa de células que
Falópio.
dará origem ao novo ser (botão embrionário) e uma camada de
células externa — o trofoblasto (Fig. 43).
Trofoblasto
Botão
embrionário
Blastocélio
(cavidade
com fluido)
Fig. 43 Blastocisto antes da implantação uterina.
U1P40H1
As células do botão embrionário são consideradas células es-
taminais, pois são totipotentes, podendo cada uma delas dar origem
a um novo ser completo.
As células do trofoblasto produzem enzimas que permitem ao
pequeno embrião erodir o epitélio uterino, criando um espaço para
a sua implantação. Esta estrutura dá origem à maior parte dos anexos
embrionários que permitem que o embrião se desenvolva no
interior do organismo materno. O termo embrião emprega-se
desde a primeira divisão mitótica do zigoto até cerca das 9 semanas
de gestação, quando já se encontram formados os principais órgãos
do novo ser. A partir desta altura, o organismo passa a designar-se
por feto.
O processo de implantação do embrião no endométrio uterino
é designado por nidação (Fig. 44) e vai permitir que fique firmemente
inserido na parede uterina.
Blastocélio
Trofoblasto
Vaso sanguíneo
do endométrio
Endométrio Cavidade uterina
Fig. 44 O processo de nidação inicia-se uma semana após a fecundação.
U1P40H2
Como se formam os anexos embrionários?
Os anexos embrionários ajudam no desenvolvimento embrio-

nário do novo ser e compreendem o âmnio, o córion, o saco vitelino,
o alantóide e a placenta. Formam-se quando se inicia a nidação a partir
de células embrionárias que sofrem processos de diferenciação.
As células do trofoblasto, como já foi referido, segregam enzimas
que digerem as células do endométrio, criando um espaço onde se
vai inserir o embrião.
Na figura 45, observa-se no embrião de 7 dias a camada de
células (a amarelo) que irá transformar-se no saco vitelino. Este
anexo não tem muito significado nos mamíferos, pois o seu ovo tem
poucas substâncias de reserva e o embrião irá ser alimentado pelo
organismo materno. O saco vitelino dará origem às primeiras células
sanguíneas e às primeiras células germinativas dos gâmetas. Uma
extensão do saco vitelino irá dar origem ao alantóide, que também
permanecerá rudimentar nos mamíferos. O alantóide ficará inserido
no cordão umbilical e originará parte da bexiga do embrião. As
células de cor púrpura irão diferenciar-se no âmnio, camada que
vai envolver completamente o embrião, criando uma cavidade que
ficará cheia de líquido amniótico, destinado a protegê-lo da desi-
dratação e de choques mecânicos e térmicos.
Endométrio
Futuro embrião
Células do trofoblasto
em divisão
Trofoblasto
Cavidade uterina
Fig. 45 Embrião de 7 dias em nidação.

U1P41H1
CURIOSIDADE
A nidação pode ocorrer fora do Cavidade amniótica
útero, nas trompas, no ovário,
no colo uterino ou na cavidade
abdominal. Esta gravidez é desig- Âmnio
Células da mesoderme
nada por ectópica e pode causar
graves danos na mulher.
Saco vitelino
Fig. 46 Embrião de 9 dias. Início de formação dos anexos embrionários.
U1P41H2
Córion Vilosidades coriónicas
Âmnio
Ectoderme
Embrião
Alantóide Mesoderme
Endoderme
Saco vitelino
Fig. 47 Embrião de 16 dias. Possui três camadas e quatro anexos embrionários.
U1P41H3
A partir do trofoblasto e de parte do embrião forma-se o córion,
que será a porção embrionária da placenta. As células do trofoblasto
estendem-se e atingem os vasos sanguíneos maternos, fazendo com
que o sangue destes flua para espaços dentro do trofoblasto. Outras
células do trofoblasto estendem projecções semelhantes a dedos,
chamadas vilosidades coriónicas, para o endométrio. As cavidades
sanguíneas maternas continuam a aumentar o seu volume e envol-
vem as vilosidades coriónicas, que se ramificam, passando todo este
conjunto a designar-se por placenta (Fig. 48).
Vasos sanguíneos
maternos
A RETER Cavidade
Placenta amniótica
anexos Alantóide Âmnio

embrionários
Embrião
Alantóide
Saco
vitelino Córion
Saco vitelino
Vilosidades
Âmnio coriónicas
Córion
Placenta e cordão
umbilical Fig. 48 Embrião de 31 dias. A placenta já está formada.
A placenta, de forma discóide, começa o seu funcionamento cerca crescimento growth
da nona semana de gestação e é selectiva: deixa passar oxigénio, nutrientes diferenciação celular cellular
differentiation
e alguns anticorpos das lacunas maternas para o sangue fetal que circula
morfogénese morphogenesis
na veia umbilical. Em sentido contrário, passam produtos metabólicos
residuais, dióxido de carbono e excreções. O sangue materno nunca
contacta directamente com o sangue do feto, encontram-se separados
por uma barreira de células, que se forma na membrana coriónica exter-
na. A placenta comunica com o embrião através do cordão umbilical.
Como evolui o embrião?
Pode considerar-se que o primeiro trimestre de gestação é aquele

em que as modificações são mais significativas, ocorrendo crescimento
do embrião (devido a sucessivas divisões mitóticas), diferenciação
celular (especialização das células) e morfogénese (organização
dos tecidos que se diferenciam em estruturas específicas).
A massa de células constituinte da blástula (blastocisto), além de
se diferenciar nos anexos embrionários, vai começar a migrar para
formar novas camadas de células no processo da morfogénese.
A morfogénese é consequência de divisões mitóticas desiguais em que
algumas células têm ciclos de divisão mais rápidos do que outras.
Inicialmente, irão formar-se três camadas básicas de células:
a mais externa é designada por ectoderme, a mais interna é designada
por endoderme e a camada intermédia é denominada mesoderme.
Cada uma delas irá, no futuro, dar origem a tecidos específicos do
embrião em desenvolvimento (Fig. 49).
Blastocisto Botão Cavidade Gastrulação Linha

embrionário amniótica primitiva
Trofoblasto
Blastocélio Endoderme
Ectoderme
Mesoderme
Fig. 49 Gastrulação. em desenvolvimento
Esta etapa do desenvolvimento é designada por gastrulação,

e é seguida, a partir da terceira semana de desenvolvimento, pela
organogénese, que vai estender-se até ao fim da gestação.
A organogénese corresponde à especialização das camadas básicas
do embrião, que vai dar origem aos vários tecidos, que se associam
para formar os diversos órgãos.
• A ectoderme origina: tecido nervoso, epiderme, unhas, cabelo
e pêlos, partes dos órgãos dos sentidos, boca e dentes.
• A endoderme origina: revestimento do sistema digestivo, dos
pulmões, do tracto respiratório e da bexiga, fígado e pâncreas.
• A mesoderme origina: músculos, derme, ossos, cartila-
gem, sangue, vasos sanguíneos, parte dos rins e gónadas.
A organogénese inicia-se no processo da neurulação, etapa em
que começa a diferenciação do sistema nervoso, a partir da linha
primitiva que se origina na ectoderme e que vai definir a zona dorsal
do embrião (Figs. 49 e 50). Uma transformação significativa é a que
envolve a passagem de embrião plano a embrião cilíndrico.
Às quatro semanas, o embrião atinge os 6 mm de comprimento
e nesta altura a maior parte dos sistemas de órgãos já iniciou a sua
diferenciação.
Às cinco semanas (Fig. 51), o embrião apresenta cerca de 7 a 8 mm
Neurulação.
Fig. 50 de comprimento.
Fig. 51 Embrião de 5 semanas.
O período fetal inicia-se na nona semana (Fig. 52) e estende-se até

ao final da gestação. Este período caracteriza-se pelo crescimento e
maturação funcional dos órgãos. Este feto apresenta cerca de 2,5 cm de
comprimento.
No final deste trimestre, o feto assemelha-se a um ser humano em
miniatura, apesar de a cabeça se apresentar desproporcionadamente
grande em relação ao resto do corpo. O sexo do feto está usualmente
evidente por esta altura.
Fig. 52 Feto de 9 semanas.
Segundo trimestre de gestação
Neste trimestre, o feto cresce e continua a diferenciação das
suas características humanas.
Às 14 semanas de desenvolvimento (Fig. 53), o feto apresenta
cerca de 16 cm de comprimento, e com 20 semanas de desenvolvimento,
mede cerca de 26 cm de comprimento e pesa aproximadamente
500 gramas.
No final deste trimestre, os olhos do feto já estão abertos e os
dentes em formação.
Ao longo deste período de gestação, o abdómen materno aumenta
bastante e a mãe já sente os movimentos fetais.
Fig. 53 Feto de 14 semanas. Fig. 54 Feto de 20 semanas.
Terceiro trimestre de gestação

O terceiro trimestre de gestação decorre entre as 26 semanas e
o nascimento e é um tempo de crescimento rápido. O feto ganha
peso e robustez para conseguir sobreviver fora do meio envolvente
protector do útero. Durante este trimestre, os sistemas circulatório
e respiratório sofrem mudanças que vão permitir a respiração autó-
noma após o nascimento. O feto adquire também a capacidade de
manter constante a sua temperatura.
À medida que cresce, o feto torna-se menos activo, pois o espaço
uterino fica completamente preenchido.
Quando nasce, um bebé mede cerca de 50 cm de comprimento
e pesa entre 2,70 kg e 4,50 kg.
Alterações hormonais durante a gestação

As células externas do blastocisto segregam a hormona gonado-
tropina coriónica humana (hCG), que actua no corpo lúteo do ovário.
Esta hormona, cuja acção é semelhante à da hormona LH, induz o
crescimento do corpo lúteo para que a secreção de estrogénios e de A RETER
progesterona continue, evitando assim a secreção de FSH e LH pela A primeira hormona a ser
hipófise até depois do nascimento. Desta forma, a evolução de um produzida pelo embrião é a hCG
novo folículo e a descamação do endométrio uterino fica inibida, (hormona detectada nos testes
de gravidez).
mantendo-se a gestação.
prolactina prolactin O endométrio uterino passa a formar a hormona hCG cerca de 1
oxitocina oxytocin dia após o início da nidação, sendo detectada na urina (por exemplo,
através dos testes de gravidez). É o córion e depois a placenta que
sintetizam a hormona hCG. Por volta da sétima semana, a placenta
começa também a produzir progesterona, substituindo o corpo lúteo.
Na décima segunda semana, aproximadamente, a produção de
progesterona passa a ser efectuada apenas pela placenta. O corpo
A RETER lúteo deixa, assim, de ser necessário para manter a gravidez e acaba
Os estrogénios e a progesterona
por degenerar.
produzidos pela placenta A progesterona e os estrogénios produzidos pelo corpo lúteo ou
permitem a manutenção
da gravidez.
pela placenta iniciam o crescimento dos tecidos mamários, para a
preparação da lactação (Fig. 55).
HCG
Ovulação
Fertilização Estrogénio
Concentração de hormonas no sangue
Progesterona
A RETER
A prolactina prepara as glândulas

mamárias para o aleitamento. Prolactina
A
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36
Semanas de gravidez
Fig. 55 Evolução hormonal durante a gestação.
A hipófise anterior produz também prolactina, que tem um

papel fundamental na preparação das glândulas mamárias. Durante
a gravidez, a síntese de leite é inibida pela hormona progesterona.
Lóbulo Durante a gestação, ocorre o aumento do tamanho e do número
U1P45H1
das glândulas produtoras de leite (lóbulos), para se prepararem para
a amamentação do bebé (Fig. 56). No final do terceiro trimestre, estas
B glândulas podem produzir colostro, um líquido amarelo que fornece
ao recém-nascido proteínas, vitaminas, minerais e anticorpos contra
alergias e infecções.
Alterações hormonais no parto

Quando o período de gestação se aproxima do fim (Fig. 57 A),
Lóbulo novo
existem mudanças na parede uterina, que fica mais esticada e com-
e aumentado primida pelo feto, que se encontra bastante maior. O nascimento é
provocado por uma série de contracções fortes e ritmadas que são
Evolução dos lóbulos mamários:
Fig. 56
antes da gravidez (A) e durante a
causadas por uma combinação de hormonas produzidas pelo feto e
gravidez e o aleitamento (B). pela mãe.
O parto envolve três fases: a dilatação, a expulsão do feto e a A RETER
expulsão da placenta. O parto é controlado pelo
No final da gestação, o nível do estrogénio eleva-se mais do que feedback positivo da oxitocina
e das prostaglandinas.
o nível da progesterona. As células da placenta começam a produzir
prostaglandinas, hormonas que causam a contracção da muscula-
tura lisa do útero. A pressão que a cabeça do feto exerce sobre o colo
do útero gera a formação de impulsos nervosos para o cérebro da
mãe, que provoca a libertação da hormona oxitocina pela hipófise
posterior. As células do feto também produzem oxitocina.
Tanto as prostaglandinas como a oxitocina causam contracções
do útero, forçando o nascimento do feto (Figs. 57 B e C). Após o nasci-
mento, continuam as contracções uterinas, que provocam a expulsão
da placenta (Fig. 57 D).
A placenta começa
A B Placenta Cordão Útero em contracção —
a produzir prostaglandinas,
umbilical as contracções são muito
causando a contracção do útero.
fortes e, habitualmente,
dolorosas.
O hipotálamo
materno
estimula
a hipófise
posterior
a libertar
oxitocina.
A pressão que a cabeça Cabeça do bebé —

do feto faz no colo começa a deslocar-se
do útero estimula A oxitocina e as prostaglandinas originam Colo uterino ao longo da vagina
o hipotálamo da mãe. a continuação da contracção uterina. totalmente dilatado. (canal de parto).
C D
Placenta Placenta
Cordão umbilical Cabeça
— primeira Útero
parte do bebé
Útero em contracção a aparecer
durante
a expulsão.
Vagina dilatada
— os tecidos
flexíveis do
canal de parto Cordão umbilical
Ombros — o bebé estão agora
volta a face, na vagina, totalmente
em direcção ao ânus da mãe. distendidos.
Fig. 57 Etapas do parto: influência hormonal no parto — retroacção positiva provocada pela pressão da cabeça do feto (A); dilatação
do colo do útero (B); expulsão do feto (C); expulsão da placenta (D).
Alterações hormonais no aleitamento
Durante a gestação, é também produzida pela hipófise anterior
materna a hormona prolactina, que promove a produção de leite, o
primeiro alimento do recém-nascido. O efeito desta hormona é retardado
por níveis elevados de estrogénio e progesterona. Quando o bebé
nasce e a placenta é expulsa, os níveis destas hormonas baixam,
podendo a prolactina actuar sobre as glândulas mamárias, que come-
Amamentação.
Fig. 58
çam a produzir, inicialmente, colostro e, depois, leite.
O colostro é muito similar ao leite, possuindo concentrações
Nascimento elevadas de anticorpos que vão ajudar o novo ser a proteger-se
Concentração de hormonas
de infecções.
Prolactina
A sucção do mamilo (Fig. 58) induz a libertação de prolactina,
no sangue
pela hipófise, o que estimula as glândulas mamárias a produzirem

mais leite. A hormona oxitocina continua também a ser produzida
periodicamente, em resposta à sucção, levando à ejecção do leite
(Fig. 59).
0 40 4 8 12 16 20 24
Semanas após o nascimento
Esta produção pode continuar a existir durante alguns anos, se
a criança continuar a ter a mesma alimentação. Se a amamentação
Alterações hormonais da
Fig. 59
prolactina ao longo do período terminar, as glândulas mamárias param a produção do leite ao fim
de amamentação. de cerca de sete dias.
Quadro 6
tecido
Hormona tecido alvo função
de origem
Útero Promove a contracção

Hipófise
Oxitocina e glândulas do músculo liso
posterior
mamárias e a ejecção do leite.
Aumenta a síntese
Hipófise Glândulas das proteínas do leite
A RETER Prolactina
anterior mamárias e o crescimento das
O aleitamento é controlado glândulas mamárias.
pelas hormonas prolactina Promove a contracção
e oxitocina. Prostaglandinas Placenta Útero
do músculo liso.
PESQUISAR E DIVULGAR
O período de gestação envolve enormes transformações do novo ser. Este recebe da sua mãe todas as substâncias
de que necessita e é através desta que elimina as substâncias de excreção que produz. A placenta impede também
que alguns microrganismos infectem o feto, mas permite que outras substâncias possam atravessá-la, provocando
algumas alterações no embrião/feto.
• Descubra alguns factores/agentes ambientais que possam provocar alterações por vezes graves no desenvolvimento
embrionário humano, recorrendo a bibliografia variada (jornais, revistas, livros) e/ou a páginas da Internet, como
as a seguir indicadas.
http://www.manualmerk.net/artigos/id270&cn=1959
http://www.mac.min-saude.pt/clinica/tabacoalcooldrogas.html
http://www.cnup.up.pt/cnup-toxicodependencia_txt.html
http://www.oficina.cienciaviva.pt/npw020/g/alcool.html
http://www.farmashop.pt/engine.php?cat=102
http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/007214.htm
http://www.who.int/topics/pregnancy/en/
• Apresente a sua pesquisa sob a forma de um póster, que poderá afixar fora da sala de aula.
Conceitos/Palavras-chave
Necessários Essenciais Complementares
• Haplóide e diplóide • Gametogénese • Progesterona • Glândulas

• Gónadas • Espermatogénese • Hormonas de Cowper
• Gâmetas • Oogénese hipofisárias • Fase
• Escroto • Testículo • Hormonas de multiplicação
• Canais deferentes • Túbulos seminíferos hipotalâmicas • Fase
• Epidídimo • Espermatogónia • Retroalimentação de crescimento
• Pénis e uretra • Espermatídio • Ciclo ovárico • Fase de maturação
• Corpo cavernoso • Espermatozóide • Ciclo uterino • Fase
e corpo esponjoso • Células de Sertoli • Reacção de diferenciação
• Esperma e sémen e de Leydig acrossómica • Fase de repouso
• Vesículas seminais • Ovário • Fecundação • Espermatócito I e II
• Próstata • Folículos primordiais • Nidação • Folículos
• Ejaculação • Folículos de Graaf • Embrião • Oócito I, II e óvulo
• Vagina e vulva • Corpo amarelo • Feto • Fase de excitação,
• Útero e colo do útero • Ovulação • Anexos patamar, orgasmo
• Trompas de Falópio • Testosterona embrionários e resolução
• Cariogamia • Estrogénio • Tecas
Síntese de conhecimentos
• O aparelho reprodutor masculino é constituído por órgãos externos, gónadas, vias genitais e glândulas
anexas e funciona continuamente a partir da puberdade.
• Os testículos produzem testosterona e espermatozóides — os gâmetas masculinos.
• Existe um mecanismo de retroacção negativa entre o hipotálamo-hipófise-testículos.
• O sistema reprodutor feminino é constituído por órgãos externos, vias genitais e gónadas (ovários),
onde se forma o oócito II, que dará origem ao óvulo — o gâmeta feminino.
• A gametogénese ocorre nas gónadas masculinas (espermatogénese) e nas femininas (oogénese)
e decorre por etapas, desde as gónias (diplóides) até aos gâmetas (haplóides).
• O funcionamento do sistema reprodutor feminino é cíclico. O ciclo ovárico compreende as alterações
que ocorrem nos ovários (fase folicular, ovulação e fase luteínica) e o ciclo uterino compreende as
alterações que ocorrem no útero (fase menstrual, fase proliferativa e fase secretora).
• Existe um mecanismo de retroacção negativa entre hipotálamo-hipófise-ovários na maior parte do ciclo
e um de retroacção positiva entre os dias 12 e 14 dos ciclos.
• O acto sexual decorre em 4 fases: excitação, patamar, orgasmo e resolução.
• A fecundação (nas trompas) compreende a reacção acrossómica, a formação da membrana
de fertilização, a conclusão da meiose no oócito e a cariogamia.
• O desenvolvimento embrionário compreende a segmentação, a gastrulação e a organogénese.
• A nidação é a implantação do embrião no endométrio uterino.
• Os anexos embrionários ajudam no desenvolvimento embrionário do novo ser e compreendem o âmnio,
o córion, o saco vitelino, o alantóide e a placenta que se formam a partir de células embrionárias e uterinas.
• A primeira hormona a ser produzida pelo embrião é a hCG (hormona detectada nos testes de gravidez),
que induz o corpo lúteo a produzir estrogénios e progesterona, que permitem a manutenção da gravidez.
• A placenta substitui o corpo lúteo na produção de progesterona e de estrogénios e produz prolactina,
hormona que prepara as glândulas mamárias para a lactação.
• O parto é induzido por prostaglandinas e oxitocina, num mecanismo de retroacção positiva,
e o aleitamento é controlado pelas hormonas prolactina e oxitocina.
ACTIVIDADES
Reprodução humana
1. Construa um mapa de conceitos para cada um dos conteúdos seguintes.
A — Morfofisiologia dos aparelhos reprodutores humanos.
B — Controlo hormonal sobre os aparelhos reprodutores humanos.
2. Observe atentamente a imagem, que representa o aparelho reprodutor masculino, visto de perfil,
e responda às questões a ela associadas.
2.1 Considere as afirmações que se seguem. Analise-as e seleccione a opção que melhor
as define.
AFIRMAÇÕES
I. e I contribuem com a produção de células

D
que entrarão na constituição do esperma.
A
II. O
processo de diferenciação dos espermatozóides
ocorre em E.
I
III. E
m I são segregadas substâncias com valor B
nutritivo.
CHAVE D

E
B — Apenas as afirmações II e III são verdadeiras. H
C — Apenas a afirmação III é verdadeira. C G

F
D — Todas as afirmações são falsas.
2.2 Identifique as letras que indicam órgãos anexos.

2.3 Indique as letras que representam os órgãos por onde circulam os espermatozóides, desde o local
da sua formação até ao momento da ejaculação.
2.4 Estabeleça as correspondências possíveis entre as afirmações e as letras da legenda que
representam os órgãos.
I. Local onde se encontram as células de Sertoli.
II. Local onde ocorre a maturação final dos espermatozóides.
III. Local onde são segregadas substâncias que integrarão o sémen e farão baixar o pH do mesmo.
IV. Local de expulsão do sémen.
3. Analise a figura e responda às questões a ela associadas.
VII I
VI
II
III
IV
X
3.1 A cada um dos termos que se segue faça corresponder um número da figura.
A — Folículo primário.
B — Folículo de Graaf.
C — Corpo amarelo.
D — Corpo amarelo degenerado.
E — Folículo terciário.
3.2 Identifique, recorrendo a números da figura, as estruturas típicas de um ovário em fase:
a) folicular;
b) luteínica.
3.3 Identifique o fenómeno que ocorreu no momento X.
3.4 Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações referentes a fenómenos
que ocorreram no corpo da mulher no momento X.
A — O endométrio apresenta o máximo da sua espessura.
B — Os níveis de progesterona aumentam muito a partir deste momento.
C — O útero está na fase menstrual.
D — Ocorreu uma ligeira subida da temperatura corporal da mulher.
E — O fenómeno foi precedido de uma elevação significativa de LH.
F — A hormona que estimulou o fenómeno X foi segregada pelo hipotálamo.
G — Em X, foi libertado um óvulo.
H — Notou-se um ligeiro decréscimo dos níveis de estrogénios.
3.5 Com base nos dados da figura, é possível afirmar que houve fecundação?
4. Observe o quadro seguinte, que demonstra um conjunto de experiências realizadas

com ratinhos-fêmea.
experiência a: primeiro lote de ratinhos-fêmea resultados
Não há desenvolvimento
1 — Ablação dos ovários
da mucosa uterina.
2 — Tratamento
Ciclo uterino normal.
com extracto ovárico
experiência B: segundo lote de ratinhos-fêmea resultados
1 — Ablação dos ovários

e posterior implantação Ciclo uterino normal.
debaixo da pele
experiência C: terceiro lote de ratinhos-fêmea resultados
1 — Ablação do útero Ciclo ovárico normal.
4.1 Interprete os resultados relativos à experiência A.

Os ovários podem ser considerados glândulas endócrinas.
4.3 Qual é a hormona responsável pelo espessamento do endométrio uterino?
4.4 Imagine que se retirava a hipófise a um quarto lote de ratinhos-fêmea. Enumere os resultados
previstos para esta experiência.
ACTIVIDADES
5. Analise a figura, que representa uma secção de um túbulo seminífero, e responda

às questões.
5.1 Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) A
as afirmações seguintes. B
I. A transformação de B em F é da H
responsabilidade da testosterona.
II. H produz testosterona.
III. C é uma célula diplóide e D é uma célula
haplóide. C
IV. As células A, de alguma forma, conseguem
D
exercer controlo sobre o hipotálamo.
V. De B para C ocorre maturação.
F
VI. Em H existem muitos vacúolos digestivos E
que ajudam no processo de diferenciação.
VII. O acrossoma da célula F teve origem nos
centríolos.
VIII. A meiose termina com a produção das células E.
5.2 Da lista de cariótipos que se segue, seleccione
aquele que pode representar um cariótipo possível
da célula C: G
A — 46, XX
B — 46, XY
C — 23, X
D — 23, Y U1P53H1
E — 46, X
6. O gráfico representado a seguir mostra as modificações nos níveis hormonais numa mulher
grávida nas semanas que antecedem e se seguem ao parto.
Níveis de Volume
hormonas Estrogénios de leite
no sangue segregado
Segregação de leite
Nascimento
0 0
29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44
Tempo após a fecundação / semanas
6.1 Identifique as hormonas X e Y.

6.2 Qual é a estrutura que produz as hormonas:
a) estrogénios;
b) X;
c) Y.
6.3 Explique como é feita a estimulação da lactação a seguir ao parto.
6.4 Apesar de, na actualidade, isto não acontecer, teoricamente uma mulher pode
amamentar o seu filho até aos 2 anos ou até mais tarde. Explique porquê.
6.5 Comente a afirmação seguinte.
Pode considerar-se que a hormonaU1P53H2
Y não está correctamente representada.
1 2 Manipulação da fertilidade contracepção contraception
métodos contraceptivos contraceptive
methods
O problema do nosso tempo é que o futuro não é o que costumava ser.
Paul Valéry
O avanço da Ciência tem permitido manipular a fertilidade hu-

mana de modo a, por um lado, controlar a natalidade e, por outro,
resolver muitos dos problemas de infertilidade.
1 2 1 Os métodos contraceptivos
A contracepção é a prevenção deliberada e consciente da gravi-

dez. Para ser aplicada e conseguida de forma correcta e eficaz, deve-
rá estar inserida dentro do planeamento familiar em que, numa
decisão do casal, aconselhado pelo seu médico assistente, são tomadas
decisões relativas ao número de filhos, período de intervalo entre
eles, ocasião oportuna da gravidez, entre outras.
Da contracepção faz parte a escolha dos métodos contraceptivos
mais adaptados à situação de cada indivíduo, devendo aqui conside-
rar-se factores sociais, económicos, de saúde, éticos e até religiosos.
Existe uma grande diversidade de métodos contraceptivos que
A RETER
diferem no seu modo de actuação, eficiência e vantagens e desvan-
tagens. acção dos métodos
contraceptivos
A opção mais adequada a cada caso e o uso correcto são funda-
mentais para o sucesso do método. De salientar que alguns factores Gametogénese
de ordem pessoal, como a idade do utilizador e o seu grau de Nidação
instrução, podem impedir de alcançar a eficácia prevista para um
determinado contraceptivo. Fecundação
Uma vez que a utilização correcta

A
é determinante na eficácia do método
usado, existe também maior probabili-
dade de uma gravidez na utilização de
métodos que são concebidos para se-
rem aplicados no momento da relação
sexual. Os métodos que proporcionam
protecção a longo prazo apresentam
índices de sucesso mais elevados, entre
outras razões, por não dependerem de
decisões momentâneas (Fig. 60). B C
Os métodos contraceptivos podem
evitar uma gravidez não desejada,
actuando numa das três vias:
• alterando a gametogénese e im-
pedindo a libertação dos gâmetas
das gónadas;
• evitando a fecundação;
• impedindo a implantação do em-
Fig. 60 A contracepção hormonal inclui vários métodos que apresentam elevada
brião no útero. eficácia na maioria das mulheres. Pílula (A); implante (B); adesivo (C).
Métodos que actuam a nível da gametogénese
Neste grupo de contraceptivos hormonais utilizados pela mulher,
encontram-se os contraceptivos orais, os implantes, os injectáveis,
os adesivos e o anel vaginal (Fig. 61).
Qualquer um destes métodos se baseia no fornecimento de hor-
monas ao organismo de modo a estabelecer um feedback negativo
no complexo hipotálamo-hipófise, impedindo a ovulação.
Os contraceptivos orais, muito utilizados, são vulgarmente
designados por pílulas e contêm hormonas que impedem o desen-
volvimento folicular e a ovulação e actuam ainda provocando um
espessamento do muco cervical. Assim, além de não se formar o
Anel vaginal.
Fig. 61 gâmeta feminino, necessário à fecundação, há ainda um impedi-
mento de acesso dos espermatozóides ao útero, por bloqueio da
entrada destes devido à secreção acumulada no colo do útero.
As pílulas combinadas possuem uma combinação de estrogénio
sintético e progestagénio (semelhante à progesterona), enquanto as
progestativas apenas possuem o segundo componente e são usadas
em caso de contra-indicação da toma de estrogénio, como por
exemplo na fase de amamentação. As pílulas devem ser tomadas
diariamente, podendo haver ou não um período de interrupção
conforme o tipo utilizado. Existe uma grande variedade de pílulas
no mercado, por isso, a escolha da mais adequada deverá ser feita
com o médico assistente, cabendo depois à mulher seguir as suas
instruções, de modo a cumprir as dosagens e as tomas indicadas.
Embora a eficácia deste método seja elevada, há que considerar que
o esquecimento de uma ou mais pílulas, a toma simultânea de
outros medicamentos e ainda algumas alterações de saúde, como
diarreias ou vómitos, podem pôr em causa o sucesso deste contra-
ceptivo.
Os adesivos semanais, que se mantêm aplicados sobre a pele
durante três semanas, seguindo-se uma semana de descanso, libertam
para a corrente sanguínea os mesmos componentes que os contracep-
tivos orais.
Quanto aos implantes, que são aplicados sob a pele, podem ter
uma eficácia até um período de 5 anos, verificando-se um modo
de actuação semelhante, já que contêm progesterona, que é libertada
lentamente para a corrente sanguínea.
As injecções contêm progestagénio e actuam de forma semelhante
aos dois métodos referidos anteriormente. Devem ser renovadas a cada
três meses.
O anel vaginal é um contraceptivo hormonal para uso vaginal
constituído por um anel flexível impregnado de hormonas (estrogénio
e progestagénio) que são lentamente libertadas e absorvidas para a
A RETER corrente sanguínea. É aplicado na vagina pela mulher e deverá per-
A pílula, os implantes, os manecer colocado durante cerca de três semanas consecutivas.
adesivos, as injecções e o anel Comparativamente aos contraceptivos orais, a utilização deste
vaginal são contraceptivos
método diminui o perigo de esquecimento de tomas, já que só deve
hormonais.
ser trocado uma vez por mês.
Métodos que impedem a fecundação 1
2
3
Métodos contraceptivos naturais 4
5
Por meio de uma monitorização do período menstrual, da secreção 6
7
do muco cervical e da temperatura basal, a mulher tenta detectar a 8
data da ovulação e mantém-se em abstinência sexual durante os 9
10
dias que correspondem ao seu período fértil. 11
Deverá ter-se em conta que a ovulação ocorre cerca de 14 dias 12

13
após a data de início do período menstrual (num ciclo regular de 28 14
dias), que o oócito II pode ser fecundado durante 24 horas após a 15

16
ovulação e que os espermatozóides podem permanecer vivos e activos 17
no corpo da mulher durante três ou quatro dias após a relação 18

19
sexual (Fig. 62). 20
21
Qualquer um destes métodos requer uma grande autodisciplina, 22
um bom conhecimento do seu organismo e muita organização, já 23

24
que os dados recolhidos ao longo do tempo são imprescindíveis 25
para o cálculo do período fértil. Deve considerar-se que estes são 26

27
métodos de difícil aplicação e, consequentemente, com muito 28
insucesso, pois é bastante difícil detectar com precisão a data da Fig. 62 É fundamental o conhecimento
ovulação. de alguns dados sobre a sobrevivência
• O método do ritmo ou do calendário baseia-se no cálculo dos gâmetas para se poder determinar
o período fértil da mulher.
do período fértil da mulher. Ao mais curto dos doze ciclos
U2 P5 5 H2
anteriores dever-se-ão subtrair 18 dias e ao mais longo apenas
8| 1 | 2
11 dias: obter-se-ão os dias em que deverá existir abstinência 27 | 2 | 3
6|
|2 |
sexual total (Fig. 63). 5
4
|2
|5
• O método da temperatura implica a medição diária da
| 24
| 6
| 22 | 23
temperatura corporal basal da mulher (temperatura ao
| 7 | 8 | 9 |
acordar, de manhã, e antes de qualquer esforço). Como o
21
valor da temperatura se mantém ligeiramente mais baixo antes

20 |
da ovulação e sobe algumas décimas após esta, poder-se-á

9|
10
|1
1 |
8
1
detectar o dia em que este fenómeno ocorreu. A abstinência
1 | |1
| 17 2|
13 | 1
4 | 15 | 16
sexual deverá ocorrer durante o período de tempo que
decorre entre a menstruação até 48 a 72 horas após a ovulação Mulher com um ciclo regular
de 28 dias
(Fig. 64).
28 18  10
U1P56H1
28 11  17
O período fértil será entre o 10.º
e 17.º dias do ciclo, inclusive.
Mulher com ciclos menstruais
37,0 entre 25 a 30 dias
Temperatura (C°)
25 18  7
30 11  19
36,5 O período fértil será entre o 7.º

e o 19.º dias do ciclo, inclusive.
Fig. 63 O método do calendário requer

que a mulher conheça bem os seus
36,0 ritmos biológicos e anote
5 10 15 20 25 30 35
meticulosamente os dados de que
irá precisar para o cálculo
Fig. 64 Registo da temperatura basal. Apenas uma atitude regrada de medição
do período fértil.
e o registo diário das temperaturas podem permitir a utilização do método da
temperatura.
15-20 • O método da mucosidade ou do muco cervical baseia-se
cm
10-15 no cálculo do período fértil, que é estabelecido através da
cm
observação deste muco que, normalmente, se torna mais
elástico e abundante antes da ovulação (Fig. 65). Assim, a mulher
3-4
cm 1-3
poderá manter relações sexuais desde o final da menstruação
1-2
cm
cm até ao aparecimento de maior quantidade de muco. A abstinência
deverá manter-se até, pelo menos, quatro dias após observação
da maior quantidade de muco.
Fase secretora
Fase folicular Ovulação • O método sintotérmico é aquele que conjuga os dois anteriores
Para aplicar este método, além
Fig. 65 e os interpreta de acordo com os conhecimentos acerca do
de um bom conhecimento do seu
ritmo. Este será, provavelmente, o método natural mais eficaz,
corpo, a mulher não pode apresentar
negligências na observação diária embora esta avaliação seja muito relativa, já que, mesmo em
do muco cervical. mulheres com grande regularidade nos ciclos menstruais, todos
estes métodos apresentam baixo sucesso.
É importante salientar que o coito interrompido não deve ser
A RETER considerado um método contraceptivo. Neste caso, o homem retira
Os métodos do ritmo, da o pénis da vagina antes da ejaculação. Além de exigir um grande
temperatura, do muco cervical autocontrolo, esta atitude é bastante falível, já que, como foi re-
e sintotérmico U1P56H4
são métodos
ferido, pode ocorrer saída de espermatozóides da uretra durante a
naturais.
fase de excitação em que há lubrificação do pénis.
Métodos contraceptivos de barreira

São métodos cuja finalidade é evitar que os espermatozóides
atinjam o útero e, consequentemente, as trompas de Falópio, onde
poderia vir a ocorrer a fecundação.
• O preservativo masculino (Figs. 66 e 67) é feito de látex ou
poliuretano e, geralmente, vem já lubrificado. Deve ser colocado
com o pénis em erecção e aí permanecer durante todo o acto
sexual, retirando-se depois da ejaculação, com cuidado e antes
que o pénis perca a erecção. Este é um método que, se bem
utilizado, é bastante eficaz. De salientar que o preservativo
é o único método que, além de contraceptivo, é eficaz na
protecção contra doenças sexualmente transmissíveis.
A B
O preservativo deve ser adquirido

Fig. 66 Fig. 67 Aplicação correcta do preservativo.
num local em que se preservam as
suas condições (não estar exposto ao
sol e a elevadas temperaturas), deve • O preservativo feminino (Fig. 68), embora semelhante ao
ser verificado o prazo de validade e masculino, é de maiores dimensões e fica seguro à vagina por
colocado, e retirado, de acordo com
as instruções.
um anel. Por ser mais difícil de colocar, é preterido em relação
ao anterior e mostra muito menor eficácia.
• O diafragma (Fig. 69) é uma meia esfera de borracha fixa a um
aro flexível que se coloca bem no fundo da vagina, encaixado no
colo do útero, e que evita a entrada dos espermatozóides para
este órgão. A sua aplicação deve ser feita antes do acto sexual e
reforçada com a utilização de um espermicida. Embora seja co-
locado pela mulher, terá de ser um médico a recomendá-lo, a
fim de indicar o tamanho e a forma de aplicação. Deverá perma-
necer no local até, pelo menos, 8 horas após a relação sexual.
Fig. 68 O preservativo feminino é um Fig. 69 O diafragma é colocado pela

método mais recente, mas muito mulher no fundo da vagina antes
pouco usado. do acto sexual.
• Os espermicidas são espumas, géis, cremes ou óvulos que se A RETER

aplicam normalmente em simultâneo com os anteriores
O preservativo masculino,
métodos de barreira, antes do acto sexual, e que contribuem o preservativo feminino,
para aumentar a sua eficácia. Quando usados exclusivamente, o diafragma e os espermicidas
são métodos de barreira.
são muito pouco seguros. A sua finalidade é a eliminação dos
espermatozóides.
Métodos que impedem a nidação

São métodos aplicados e retirados por um médico, e apresentam
vantagens, porque os seus eventuais efeitos secundários são restritos
e actuam de modo a evitar que haja condições para a implantação
do embrião no endométrio.
• Estes reduzem-se ao dispositivo intra-uterino (DIU) (Fig. 70),
que pode ser de plástico, libertando progesterona (deve ocorrer
substituição anual), que torna o muco cervical mais espesso,
CURIOSIDADE
a fim de bloquear a passagem dos espermatozóides, e impe-
Quando uma mulher usa o DIU
dindo o espessamento do endométrio, ou possuir cobre,
como método contraceptivo,
interferindo na fecundação e impedindo a nidação (neste caso, deve avisar o médico, já que, se
deve ocorrer substituição num prazo de três a cinco anos). lhe forem receitados medica-
Por outro lado, o DIU desencadeia no útero uma reacção infla- mentos anti-inflamatórios, pode
estar posta em causa a eficácia
matória que atrai glóbulos brancos que libertam substâncias tóxicas deste meio.
para os espermatozóides, eliminando-os.
A B
A RETER
O DIU impede a fecundação ou,

se esta ocorrer, a nidação.
Fig. 70 O DIU é um dispositivo aplicado no útero por um médico.
Esterilização
A vasectomia e a laqueação das trompas são métodos cirúrgicos
que, embora possam ter a finalidade dos meios contraceptivos até
agora referidos, se distinguem destes por serem praticamente irre-
versíveis.
Na vasectomia (Fig. 71 A), é feita uma incisão em cada canal
deferente de modo que não possa ocorrer passagem de esperma
para a uretra. Este método é, por norma, definitivo.
Já na laqueação de trompas (Fig. 71 B), as incisões são feitas em
cada uma das trompas de Falópio para que os oócitos II libertados
do ovário aquando da ovulação não possam encontrar os esperma-
tozóides.
A RETER
A aplicação destas técnicas deve ser feita apenas em casos especiais,
A vasectomia e a laqueação são
devidamente ponderados, do ponto de vista médico e pessoal, dada a
métodos de esterilização.
sua possível irreversibilidade.
A B
Fig. 71 A vasectomia (A) e a laqueação de trompas (B) são dois métodos cirúrgicos
que, embora contraceptivos, são definitivos.
Contracepção de emergência
A pílula do dia seguinte não pode ser considerada um método
contraceptivo, já que apenas deve ser utilizada numa situação de
emergência devido a um incidente com o contraceptivo usado (por
exemplo, numa situação de ruptura do preservativo durante o acto
sexual) ou violação.
A pílula do dia seguinte deve ser
Fig. 72 As elevadas doses de estrogénio e progesterona vão impedir,
utilizada apenas como último recurso caso tenha ocorrido fecundação, a implantação do embrião no en-
para evitar uma gravidez não desejada.
dométrio.
Embora a Lei n.º16/2007 de 17 de Abril tenha introduzido a
«exclusão de ilicitude nos casos de interrupção voluntária da gravidez
(IVG)» até às 10 semanas e a pedido da mulher, não se pode consi-
derar o aborto como um método contraceptivo nem confundir os
A RETER medicamentos administrados para esse efeito com a pílula do dia
A pílula do dia seguinte não seguinte. Esta opção deve ser encarada de uma forma muito parti-
pode ser considerada um
método contraceptivo.
cular e implica decisões e discussões que ultrapassam o âmbito desta
disciplina.
ACTIVIDADE
Modo de actuação e eficácia dos métodos contraceptivos
1. Analise o esquema e o gráfico seguintes. O esquema é referente a algumas das etapas necessárias para
que ocorra a formação de um novo ser e, ainda, o modo de actuação dos métodos usados para impedir
uma gravidez; o gráfico corresponde à eficácia dos métodos contraceptivos. As percentagens baseiam-se no
estudo feito em 100 casais, que usaram correctamente os métodos durante 1 ano. Responda às questões.
A Espermatozóides Oócitos II
com vitalidade maduros Contraceptivos orais
Injectáveis
Vasectomia
Implantes
Esterilização Anel vaginal
Ejaculação Ovulação
Laqueação
Esterilização
Vagina, útero, Trompas
trompas de Falópio de Falópio
Encontro dos gâmetas
Fecundação
DIU
Pílula do dia seguinte
Emergência
Nidação
Preservativos
Diafragma
Métodos naturais
Contraceptivos orais Gestação
Parto
B
100% 99,6% 99% 98% 96% 95% 95% 94% 86% 84% 84% 82% 75% 74% 70% 10%
Ab Va Im DI In DI Pr Pí Pr Di M Es Es M Pr Se
sti se pl U jec U es lu es af ét pe pe ét e se m
nê ct an + çã er la er ra od rm rm od m
om te es o va va gm o o rv ét
nc sh pe ho tiv tiv a sin ici ici da at od
ia ia o o + to da da ivo
to or rm rm de de es té em em te de o
ta m ici on rm m co
l on da al bo lát pe es ge pe ba nt
ais a ex rm ico pu l, ra ixa ra
qu ici cr tu ce
ali da m em ra qu pt
da a ali ivo
de e da
ou de
+ óv
es ul
pe os
rm
ici
da
Fonte: Starr, C.; Evers, C., Biology — Today and Tomorrow,
2.ª edição, Thomson, Brooks/Cole, USA
Etapas necessárias para a formação de um novo ser (A) e eficácia dos métodos
Fig. 73
contraceptivos (B).
U1P60H1
1.1 Refira os três principais modos de actuação dos métodos contraceptivos.
1.2 Alguns casais utilizam métodos contraceptivos designados por naturais.
1.2.1 Quais são esses métodos?
1.2.2 Refira as desvantagens desses métodos.
1.3 Os contraceptivos orais são dos métodos mais utilizados.
1.3.1 Explicite o modo de actuação dos contraceptivos orais.
1.3.2 Apresente razões para o facto de serem muito usados.
1.4 Tanto o preservativo masculino como o diafragma impedem o encontro dos gâmetas. No entanto,
e considerando uma utilização correcta de ambos os métodos, um bom preservativo é mais eficaz
na prevenção da gravidez. Apresente uma explicação para esse facto baseando-se na forma como
actuam esses métodos.
1.5 Por que motivo o DIU é causador de alguma polémica ao ser considerado por alguns um «método
abortivo»?
1.6 Apresente hipóteses explicativas para o facto de se verificar diferenças na eficácia entre os implantes
e as pílulas (contraceptivos orais).
1.7 Compare o preservativo e a pílula e refira:
a) os aspectos semelhantes;
b) as diferenças a considerar.
Infecções sexualmente transmissíveis (IST)

O acto sexual representa uma oportunidade para alguns microrganismos
patogénicos migrarem de um organismo infectado para o do outro
indivíduo envolvido na relação. Assim, nunca deverá ser descurada esta
hipótese nem menosprezada esta situação.
Quadro 7
Infecção sexualmente
Agente infeccioso
transmissível
Tricomoníase Protista
Herpes genital Vírus
Gonorreia Bactéria
Sífilis Bactéria
Hepatite B Vírus
Candidíase Fungo
SIDA (Síndrome
Vírus
da imunodeficiência adquirida)
As Infecções Sexualmente Transmissíveis (IST) são transmitidas através

do acto sexual e podem causar problemas de saúde muito diversos, cuja
gravidade pode conduzir à esterilidade ou mesmo à morte.
A sua prevenção é a melhor das soluções, já que, para algumas delas,
não existe ainda um tratamento totalmente eficaz. Muito embora
os avanços da Medicina já permitam o aumento da esperança de vida
a indivíduos infectados com o vírus VIH (vírus da imunodeficiência
humana) ou com o vírus VHB (vírus da hepatite B), ainda estamos longe
A RETER de uma cura efectiva. Por isso, os cuidados de higiene, os hábitos de
As IST podem ser transmitidas
vida saudáveis e o uso de preservativo devem continuar a ser encarados
durante o acto sexual e podem como comportamentos eficazes e a adoptar por todos os que têm uma
ser fatais. vida sexual activa.
Quadro 8
Vantagens
Método
contraceptivo Desvantagens
Protecção
gerais
das DST
Pode ocorrer alteração de eficácia

Elevada eficácia (maior em determinadas situações de
na combinada). saúde ou de ingestão de alguns
Pílula medicamentos.
Contraceptivos Regularização dos ciclos
combinada Não
orais menstruais. Requer toma diária.
e progestativa
Prevenção de algumas Possui algumas contra-
doenças. -indicações.
Possui alguns efeitos secundários.
Podem surgir irregularidades

no ciclo menstrual.
Elevada eficácia.
Tem de ser colocado
Contraceptivos Hormonais
Não necessita de qualquer

e retirado por um técnico de
Implantes cuidado diário. Não
saúde.
Eficaz durante cerca
Possui algumas contra-
de 5 anos.
-indicações.
Requer vigilância relativa

à adesividade.
Substituição semanal.
Adesivos Elevada eficácia. Não
Possui algumas contra-
-indicações.
Podem surgir irregularidades

Elevada eficácia. no ciclo menstrual.
Não necessita de qualquer Pode haver alguma demora
Contraceptivos injectáveis cuidado diário. Não na recuperação da fertilidade.
Eficaz durante cerca Possui algumas contra-
de 3 meses. -indicações.
Baixa eficácia (mesmo na

Método do calendário situação de maior sucesso —
método sintotérmico).
Requer observação e registo diário
Métodos Naturais
Método da temperatura de dados.

Não tem efeitos
Obriga a longos períodos
secundários nem contra-
Não de abstinência sexual.
-indicações
Normalmente requer a intervenção
Método do muco cervical a nível da saúde física.
inicial de um técnico de saúde,
para uma aprendizagem dos
procedimentos a realizar.
Método sintotérmico Pode contribuir para elevar o nível
de stress.
Bastante eficaz.
Não tem efeitos secundários
nem contra-indicações. Em alguns indivíduos,
de barreira
Métodos
Não requer a intervenção podem surgir muito raramente

Preservativo masculino de um técnico de saúde. Sim reacções alérgicas.
Pode ser utilizado em Tem de ser colocado durante
qualquer idade e em a fase de excitação (erecção).
simultâneo com outro
método.
Possui as mesmas do preservativo
As mesmas do preservativo masculino.
Preservativo feminino masculinos, excepto Sim Difícil aplicação.
a eficácia. Possui menor eficácia do que
o preservativo masculino.
Em alguns indivíduos, podem

surgir muito raramente reacções
alérgicas ao material constituinte
ou ao espermicida.
de barreira
Não tem efeitos

Métodos
De difícil colocação e em
Diafragma secundários nem Não
momento anterior ao acto sexual.
contra-indicações.
Requer a intervenção inicial de
um técnico de saúde, para
aprendizagem de colocação
e escolha do dispositivo.
Fácil aplicação.
Geralmente sem efeitos
secundários. Pouco eficaz.
Espermicidas Não
Pode ser utilizado em Pode provocar reacções alérgicas.
simultâneo com outro
método.
impedem a nidação
Apresenta boa eficácia.

Os efeitos secundários Tem de ser colocado e retirado
Métodos que
limitam-se ao interior por um técnico de saúde.

Dispositivo
do útero. Não Podem surgir infecções
intra-uterino
A colocação assegura e/ou períodos menstruais
protecção durante abundantes.
bastante tempo.
Requer uma intervenção

Elevada e permanente
cirúrgica.
eficácia.
É praticamente irreversível
Não tem efeitos
(reverter o processo
Vasectomia secundários nem contra- Não
é bastante difícil).
-indicações.
É muito dispendioso.
A intervenção médica é
Apenas viável em condições
Esterilização
reduzida a um acto único.

individuais muito especiais.
Requer uma intervenção

Elevada e permanente
cirúrgica.
eficácia.
É praticamente irreversível
Não tem efeitos
Laqueação (reverter o processo é bastante
secundários nem contra- Não
das trompas difícil).
-indicações.
É muito dispendioso.
A intervenção médica é
Apenas viável em condições
reduzida a um acto único.
individuais muito especiais.
CURIOSIDADE
Em Portugal:
• segundo dados do Instituto Nacional de Estatística, em 10 anos ocorreram 47 178 partos em adolescentes dos 11 aos
17 anos.
• o número total de pessoas infectadas com VIH, notificado até 31 de Dezembro de 2005, era de 28 370 casos de infecção.
• os portadores assintomáticos da infecção VIH são predominantemente jovens entre os 20 e 39 anos.
• 43% dos portadores de VIH são toxicodependentes.
• 39% dos portadores de VIH são heterossexuais.
Fonte: www.roche.pt/sida/estatisticas/portugal.cfm
SIMULAÇÃO DA TRANSMISSÃO DE UMA IST

Não se esqueça de:
Material • usar bata;
• cumprir as regras de
• Palhinhas (ou colheres de plástico). segurança do laboratório.
• Solução de hidróxido de sódio.
• Solução de fenolftaleína.
• Conta-gotas.
• 1 copo (por aluno), meio cheio de água.
• 1 copo com solução de hidróxido de sódio.
• 1 copo identificado (copo A) com água.
• 1 copo identificado (copo B) com solução de hidróxido de sódio.
Procedimento
1 — Distribuir um copo por aluno, inclusive o copo com a solução de hidróxido de sódio (1).
2 — Proceder à partilha do conteúdo do copo. O aluno 1 verte o conteúdo do seu copo para o copo
do aluno 2.
3 — O aluno 2 agita o conteúdo do seu copo com a colher e de seguida verte metade do conteúdo para
o copo do aluno 1.
4 — Repetir a operação com tantos colegas quanto quiser, não esquecendo de anotar os seus nomes.
5 — Sujeitar o conteúdo final dos seus copos ao teste de fenolftaleína (colocando uma gota da solução
de fenolftaleína em cada copo).
6 — Fazer o mesmo teste aos copos A e B.
Fig. 74 Resultados experimentais.

Copos A e B (A); resultado após partilha
entre alguns copos (B).
Resultados
1 — A
note a cor da solução do copo A e B.
2 — O
bserve e conte o número de copos com soluções de cada uma das cores.
Discussão
1 — O que pretende simular a solução de hidróxido de sódio?
2 — O que se pretende simular com a partilha de líquidos entre os copos?
3 — Justifique a utilização da fenolftaleína.
4 — J ustifique o aparecimento da cor rosa em alguns copos.
5 — P rocure estabelecer uma relação entre a actividade proposta e o modo de transmissão de IST.
6 — D e que modo se poderia ter evitado o aparecimento de copos com líquido cor-de-rosa.
7 — T ire conclusões sobre a actividade proposta.
(1)
Só o professor deverá saber quem foi o aluno ao qual foi atribuído o copo da solução diferente.
infertilidade infertility 1 2 2 I nfertilidade humana
e procriação medicamente assistida
Nas últimas décadas do século xx, a Ciência proporcionou novos

avanços na saúde reprodutiva. A acrescentar à actividade sexual
sem procriação, anteriormente abordada, surgiu a possibilidade da
procriação sem sexo.
A 25 de Julho de 1978 nascia em Inglaterra Louise Brown, o
primeiro bebé-proveta: o primeiro bebé cuja fecundação ocorreu
fora do corpo materno. O nascimento desta criança marcou o início
de uma onda de esperança para muitos casais que lidavam com o
estigma da infertilidade, tendo simultaneamente dado origem a
longas e inesgotáveis discussões no campo da Bioética.
A Organização Mundial de Saúde define infertilidade como «a
ausência de concepção depois de pelo menos dois anos de relações
sexuais não protegidas», estimando-se que atinge cerca de 10 a 15%
de casais do mundo ocidental, incluindo Portugal. A infertilidade
tem origem em causas que podem ser absolutas ou relativas. No
primeiro caso estamos perante casos irreversíveis que só podem ser
ultrapassadas por técnicas de procriação medicamente assistida,
falando-se de esterilidade. No segundo caso, as causas não são
definidas, podendo, em determinadas situações, ser ultrapassadas
por terapêuticas clássicas e, assim, estamos perante casos de hipo-
fertilidade.
Apesar de a forma como os casais reagem à infertilidade ter
sofrido alterações significativas, não sendo actualmente sinónimo
de resignação e de fatalidade, o que é certo é que este fenómeno é
causa de preocupação e de sofrimento para os casais que o experi-
mentam.
ACTIVIDADE
Variação da taxa de Fecundidade e fertilidade
1. Considere os dados disponibilizados nos documentos que se seguem, analise-os e responda às questões.
Doc. A Doc. B
taxa de fecundidade geral 1 De acordo com estudos realizados por
ano
em Portugal Carlsen e seus colaboradores entre 1940 e
1990 46,5% 1990, publicados em 1992, o número mé-
1995 41,7% dio de espermatozóides diminuiu nesses 50
2000 41,8% anos de cerca de 113 milhões para cerca
2005 41,8% de 50 milhões por mL.
2006 40,4% RFML 2005; Série III; 10 (4): 233-246
1.1 O que pode inferir sobre a evolução do número de nascimentos no nosso país?
1.2 Justifique a variação dos valores expostos no documento A.
1.3 Refira as causas que possam justificar os resultados explicitados no documento B.
(1)
taxa de fecundidade geral representa a relação entre o número de nados-vivos e o número de mulheres em idade fértil (15 a 49 anos) 3
A
1000 numa determinada área geográfica.
Causa
Actualmente, sabe-se que as causas da infertilidade podem estar mista/desconhecida
Causa masculina
associadas a fenómenos de diferentes origens: ambientais, psicosso- 20%
40%
ciais e biológicas. Os dados científicos e estatísticos apontam para
um aumento crescente dos valores de infertilidade nos casais.
Se durante muito tempo a infertilidade foi vivida no feminino,
actualmente sabe-se que as causas da mesma podem situar-se na
Causa feminina
mulher, no homem, mais raramente em ambos e em determinadas 40%
situações que são identificadas como «causa desconhecida». Fig. 75 Causas de infertilidade.
Apesar de a comunidade científica não ser consensual quanto a
números, são apontados por muitos os seguintes valores: causa
masculina: 40% dos casos; causa feminina: 40% dos casos; e causas A RETER
mistas ou desconhecidas: 20% dos casos (Fig. 75). De todos os factores Causas de infertilidade:
que influenciam a infertilidade, está provado que a idade da mulher • masculinas;
é o factor que, em isolado, mais contribui para o decréscimo da • femininas;
• mistas;
fertilidade. Para facilitar o estudo, propomos uma divisão dos factores • desconhecidas.
em três categorias: factores psicossociais, ambientais e biológicos.
Factores psicossociais
Nas últimas décadas assistiu-se a uma alteração no estilo de vida,
que se reflectiu no aumento da infertilidade. Os casais, em particular
as mulheres, adiam o início da procriação, motivados por uma
crescente aposta na escolarização, na importância atribuída à carreira
profissional ou, muito simplesmente, devido à dificuldade em iniciar
uma vida independente estável.
Por outro lado, parece ser cada vez mais precoce o início da
vida sexual, à qual aparece associado, ainda que não obrigatoria-
mente, um maior número de parceiros sexuais, uma maior exposição
a doenças sexualmente transmissíveis, gravidezes indesejadas, abortos,
uso prolongado de contraceptivos — todos eles factores que podem
perigar a saúde reprodutiva.
Os estilos de vida actuais são marcados pelo consumo de tabaco,
álcool, estupefacientes e fármacos, sendo frequentes os estados de
ansiedade e de depressão desfavoráveis à fertilidade. Há a acrescentar,
ainda, pela forma como contribuem para a infertilidade, os compor-
tamentos e as disfunções sexuais de alguns indivíduos.
Factores ambientais
Apesar de não existirem dados científicos que comprovem segura-
mente a intervenção dos factores ambientais na esterilidade, ocorreram
já vastos estudos que indiciam a sua influência. A determinação do
contributo destes factores parece ser essencial para a alteração de
hábitos de vida, podendo contribuir, numa perspectiva preventiva,
para a saúde reprodutiva.
Podemos considerar dois tipos de factores ambientais: físicos
(calor, radiações ionizantes, radiações não-ionizantes, ruídos e vibra-
ções) e químicos (exposição prolongada a pesticidas, metais, solven-
tes orgânicos, agentes citotóxicos, dieta, álcool, drogas e gases
anestésicos).
Factores biológicos de origem feminina
Os factores de origem feminina podem ser físicos ou hormonais.
Perturbações na ovulação provocadas por disfunções hormonais

O funcionamento do aparelho reprodutor feminino tem como
finalidade assegurar, em cada ciclo, a procriação, e age de forma coor-
denada sob comando de variações hormonais. Uma alteração em qual-
quer um dos órgãos produtores de hormonas intervenientes no
processo poderá justificar a infertilidade. Se os níveis de FSH ou LH
Trompa de Falópio
sofrerem variações, não se registará a ovulação. Como a produção destas
obstruída hormonas é controlada pelas quantidades de progesterona e estrogénio,
as variações nos valores destas últimas podem pôr em causa a ovulação.
Perturbações na ovulação provocadas por disfunções ováricas

As alterações nos ovários provocadas, por exemplo, por traumas
cirúrgicos ou tumores, podem impedir a maturação dos folículos e
Ovário Endométrio
consequente libertação do oócito.
Anomalias nas trompas de Falópio

As trompas de Falópio podem sofrer anomalias estruturais ou
Útero
funcionais originadas por infecções, endometriose ou por laqueações
das trompas (Fig. 76). Nestas circunstâncias, as trompas impedem o
As trompas de Falópio podem
Fig. 76 contacto entre o oócito, recolhido do ovário, e os espermatozóides
apresentar-se interrompidas. depositados na vagina.
U1P67H1Endometriose
Considera-se que existe endometriose quando o tecido endo-
metrial cresce e descama fora do útero. Nestas situações, podem
surgir lesões em qualquer ponto da pélvis, e esta é uma causa fre-
quente de infertilidade feminina.
Disfunções uterinas
As malformações e alterações da posição do útero, bem como a
presença de quistos nas paredes do mesmo, podem dificultar ou
mesmo inviabilizar a gravidez (Fig. 77).
Trompa de Falópio
Problemas no colo do útero
O colo do útero está preenchido pelo muco cervical, que, como
vimos anteriormente, altera a sua textura ao longo do ciclo menstrual
segundo comando hormonal, facilitando ou dificultando a passagem
dos espermatozóides através dele. Se não existe coincidência entre
o estado claro e elástico do muco e a altura da ovulação, poderemos
Fibroma que cresce no
revestimento do útero estar perante uma causa de esterilidade.
Infertilidade imunológica
Vagina
Poderá ocorrer uma produção, por parte do sistema imunitário
da mulher, de anticorpos antiesperma, que reagem contra os esper-
O crescimento de fibromas no
Fig. 77
matozóides, destruindo-os, ou de anticorpos antifosfolipídicos, que
útero pode ser uma das causas de
infertilidade feminina. reagem contra o embrião, provocando abortos sucessivos (Fig. 78)
U1P68H1
Óvulo
A RETER
Factores biológicos
de origem feminina
Muco cervical
Perturbações na
Colo ovulação/disfunções
Muco do útero
Ovário cervical hormonais
Útero Perturbações na
ovulação/disfunções
ováricas
Colo do útero Anomalias nas

trompas de Falópio
Endometriose
Anticorpos
Disfunções uterinas
Abertura
do colo
do útero Esperma Problemas no colo
do útero
Fig. 78 Por vezes, pode ocorrer a produção de anticorpos que levam à aglutinação de
espermatozóides, impedindo-os de fecundar o gâmeta feminino. Infertilidade
imunológica
U1P68H2
Factores biológicos de origem masculina

75% a 80% dos casos de infertilidade masculina estão associados
à ausência de produção de esperma saudável.
Disfunções hormonais
As concentrações alteradas de GnRH, FSH, LH ou testosterona
poderão ter como origem o mau funcionamento dos órgãos que as
segregam, e levam, consequentemente, a uma deficiente produção
de um sémen saudável, com a quantidade e a qualidade de esper-
matozóides desejadas.
Disfunções metabólicas
Um mau funcionamento da próstata ou da vesícula seminal
pode levar à ausência ou diminuição de determinadas enzimas,
nomeadamente a fosfatase ácida e a fosfatase alcalina, alterando a
constituição do líquido prostático e/ou seminal. Pode ainda verifi-
car-se a ausência de produção de frutose. A constituição final do
esperma, incluindo o seu pH, será alterada, o que levará à inviabilidade
da sobrevivência dos espermatozóides.
Deficiências testiculares
As lesões testiculares, as malformações congénitas dos mesmos
e a presença de varicocelos (massa de veias dilatadas e tortuosas que
se localiza no escroto e que dificulta a drenagem do sangue neste
local, provocando aumento de temperatura) podem ser causas de
infertilidade masculina.
Factor tubárico
O bloqueio ou a ausência de vasos deferentes impede a circu-
lação dos espermatozóides do local de produção e maturação ao
exterior.
A RETER Disfunções sexuais
Factores biológicos A ejaculação retrógrada, em que o esperma é encaminhado para
de origem masculina a bexiga e não para a uretra e a disfunção eréctil ou a impotência podem
Disfunções
ser causas associadas a alguns casos de esterilidade masculina.
hormonais
Infertilidade imunológica
Disfunções
metabólicas Na sequência de traumas, infecções, ou mesmo vasectomias,
o sistema imunitário pode produzir anticorpos antiespermatozóides
Anomalias
testiculares que podem intervir na sua mobilidade e/ou na sua capacidade
fecundativa.
Factor tubárico
Disfunções sexuais Espermograma

Em situações em que se diagnostica infertilidade do casal, o homem
Infertilidade
imunológica e a mulher devem sujeitar-se a exames específicos. O espermograma
é considerado o teste mais importante na avaliação inicial do homem.
Este teste examina a quantidade e a qualidade do esperma, sugerindo
possíveis disfunções.
Os parâmetros que devem ser avaliados são: volume do sémen, número
de espermatozóides por mililitro, motilidade e morfologia. Só em situações
de totalidade de parâmetros normais se considera o espermograma
como normal.
Valores-padrão de um espermograma
Número de espermatozóides/mL . 20 milhões
Motilidade rápida e muito rápida . 25%
Morfologia (espermatozóides normais) . 14%
Hiposmolaridade . 50%
Vitalidade . 50%
Leucócitos , 1 milhão
Sem fenómenos de aglutinação
Fig. 79 Observação de espermatozóides ao microscópio óptico.
Que cuidados se devem ter no combate à infertilidade? reprodução assistida assisted
reprodution
Na actualidade, a infertilidade conjugal não é necessariamente

sinónimo de ausência de procriação. De facto, a Ciência, nestas últimas
décadas, tem colocado à disposição dos indivíduos uma série de técnicas
que, com uma baixa taxa de sucesso, tem permitido a muitos casais
ultrapassar este problema. Resta, contudo, dizer que não há ainda
resposta para todos os casos, sendo para alguns completamente im-
possível cumprir o desejo de ser mãe ou pai biológicos, e que algumas
soluções levantam problemas de natureza ética muito profundos,
para os quais as sociedades não têm posições consensuais.
O combate à infertilidade deve ser travado em três perspectivas:
• preventiva, tentando contrariar todos os factores socioam-
bientais, que se provou contribuírem para o aumento da in-
fertilidade;
• social, propiciando opções como a adopção, iniciativas assis-
tenciais de apoio a instituições que apoiam crianças ou mesmo
ajudando o casal a assumir a sua infertilidade e a aprender a
viver com esta realidade;
• médica, perspectiva essa que, por cair dentro do âmbito desta
disciplina, será mais amplamente analisada.
Quais são as opções de que a Medicina dispõe

actualmente?
As técnicas médicas actuais facilitam o encontro de gâmetas

entre os membros do casal, promovendo-o fora do corpo materno,
ou em locais do aparelho reprodutor feminino menos hostis para os
gâmetas femininos e/ou masculinos, possibilitando uma procriação
ou reprodução assistida. A opção do início do tratamento e dos
tipos de técnicas a utilizar deverá ser proposta pelo médico ao casal,
o qual, depois de bem informado sobre as implicações de cada uma
delas, deverá optar pela que considerar melhor.
Apesar de, segundo a OMS, a infertilidade ser só considerada
após dois anos de tentativas de engravidar mal conseguidas, quando
as mulheres apresentam idades mais avançadas, os médicos tendem
a iniciar os tratamentos mais cedo.
À medida que a idade da mulher avança, a probabilidade de a
mesma engravidar diminui, mesmo recorrendo a técnicas de repro-
dução medicamente assistida; assim, em mulheres mais velhas é
aconselhável iniciar os tratamentos de infertilidade sem esperar dois
anos (Fig. 80).
Em algumas situações, o casal poderá contribuir cada um com
o seu gâmeta, dando origem ao tão desejado filho. Nestes casos
falamos de Procriação Medicamente Assistida (PMA) homóloga. Se
o problema do casal tem que ver com a impossibilidade de um ou
dos dois membros produzirem gâmetas, a situação só poderá ser
ultrapassada recorrendo a terceiros como dadores de gâmetas.
Taxa de
gravidez
40
Taxa de
Percentagem
30 nados-vivos
20
Taxa de
nascimentos
10 únicos
0
<23 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 >45
Idade (anos)
Fonte: www.cdc.gov/art/ART02/sect2_fig3-13.htm (2003)
Fig. 80 A probabilidade de a mulher engravidar, de dar à luz um nado-vivo ou mesmo

de dar à luz um único filho, em cada ciclo de PMA, diminui com a sua idade.
Neste caso, estamos perante uma PMA heteróloga, geradora de

muitas controvérsias éticas. Na primeira situação, o património
genético da criança resultará da recombinação genética dos genes
do casal, enquanto na segunda situação a criança apresentará apenas
genes de um ou de nenhum dos progenitores.
As técnicas médicas a que a PMA recorre actualmente são variadas
e cada uma delas responde melhor a determinada(s) situação(ões)
do casal.
Indução da ovulação (IO)

Se a causa de infertilidade é exclusivamente feminina, não exis-
tindo na mulher alterações tubáricas ou uterinas, pode recorrer-se à
indução da ovulação. As mulheres que iniciam estes tratamentos
apresentam normalmente histórias clínicas de ciclos irregulares e/ou
anovulatórios (sem fenómeno da ovulação) e níveis alterados de
hormonas sexuais.
Nesta situação, a mulher é submetida a injecções de substâncias
(clomifeno, HCG ou eventualmente hormonas pós-menopáusicas)
que visam a estimulação da ovulação. Posteriormente são sujeitas a
controlo ecográfico e hormonal do desenvolvimento dos folículos.
Em muitas situações, esta técnica é suficiente para ultrapassar a infer-
tilidade.
Os riscos associados a esta técnica são, entre outros, a hiperes-
timulação ovárica, e também um aumento da probabilidade do
desenvolvimento de gravidezes gemelares (10%).
Inseminação artificial (IA)

Esta técnica pode ser utilizada em casais onde o homem apresenta
dificuldade de ejaculação na vagina, ou em casos em que o muco
cervical da mulher é hostil. Não é recomendada em situações mas-
culinas de esperma com ausência ou baixa quantidade de esperma-
tozóides ou em situações femininas de obstrução das trompas de
Falópio.
Para a aplicação desta técnica, é promovida na mulher a ovulação Trompa Esperma Fecundação
(tal como na técnica anterior). No dia da ovulação é injectado no

útero, através de um cateter, o esperma (fresco ou obtido previa-
mente e devidamente congelado — crioconservado). A fecundação
ocorre in vivo, nas trompas de Falópio (Fig. 81). Os riscos associados
Ovário
a esta técnica são iguais aos descritos na técnica anterior.
Útero
Fertilização in vitro (FIV)
Vagina
Esta técnica pode ser aplicada a casais onde se verifique uma
das seguintes situações: na mulher, obstrução das trompas ou
Injecção do esperma
disfunção cervical; no homem, espermatogénese deficiente (esperma directamente no útero
com número insuficiente de espermatozóides, fraca mobilidade dos
mesmos ou excesso de formas anómalas). A técnica passa pelas etapas Fig. 81 Através da inseminação artificial,
que se seguem (Fig. 82). os espermatozóides
U1P72H1 são colocados
no útero, não tendo de passar pela
zona do colo do útero.
Trompa
de Falópio
Estimulação
Ovário hormonal
Oócito II Espermatozóides
Colo do útero
Vagina
Embrião
Fig. 82 Na FIV, os oócitos e os espermatozóides são isolados e colocados em meio de

cultura propício à fecundação. O embrião é posteriormente transferido para o útero.
A mulher é sujeita a U1P73H1

injecções de FSH e LH em condições de
equilíbrio que se assemelhem aos ciclos normais. Em simultâneo, há
um acompanhamento da evolução dos folículos. Quando a maturação
dos mesmos é ideal, sujeita-se a mulher a injecções de HCG e acom-
panha-se a evolução da espessura do endométrio. Antes da ovulação,
é feita a recolha de oócitos (por punção e aspiração folicular, através
de uma sonda ecográfica com uma seringa, introduzida por via intra-
vaginal). No laboratório, os óocitos são combinados com os esperma-
tozóides seleccionados. Passadas cerca de 40 horas, são recolhidos
alguns embriões e introduzidos no útero por via vaginal. Se, por acaso,
se formarem mais embriões do que os utilizados, é possível congelá-los
em azoto líquido para serem posteriormente utilizados.
Os inconvenientes desta técnica estão associados aos já mencio-
nados efeitos da indução hormonal, à probabilidade da ocorrência
de gravidezes múltiplas, acrescido do facto de a taxa de sucesso
rondar os 18 a 25%, havendo ainda a mencionar a existência de
embriões excedentários.
Injecção intracitoplasmática
(ICSI — Intra Cytoplasmatic Sperm Injection)
Esta técnica mais recente é aconselhada a casais em que se veri-
fique, por parte do homem, esperma de baixa qualidade, ou em que
os espermatozóides tenham de ser obtidos por via cirúrgica, ou em
situações de existência de anticorpos antiespermatozóides. As fases
iniciais e finais desta técnica são semelhantes à FIV, anteriormente
descrita. A fertilização ocorre, contudo, por micromanipulação,
sendo o espermatozóide injectado directamente no citoplasma do
oócito, colmatando a dificuldade que alguns espermatozóides têm
em ultrapassar a zona pelúcida do mesmo (Fig. 83).
Os inconvenientes desta técnica são em tudo semelhantes aos
descritos para a FIV, eliminando-se, contudo, o número de embriões
excedentários.
A B
C D
Fig. 83 Através da técnica da injecção intracitoplasmática, o espermatozóide

seleccionado é injectado directamente no citoplasma do oócito.
Transferência intratubárica de gâmetas

(GIFT — Gamete Intrafallopiam Transfer)
Esperma Oócito II A transferência intratubárica de gâmetas
pode ser aplicada em casais em que se verifi-
que endometriose ou em que as causas sejam
inexplicadas.
A fase inicial da técnica é semelhante à FIV;
contudo, ao cateter onde são recolhidos os
oócitos são adicionados espermatozóides. São
ambos transferidos por laparoscopia para as
trompas de Falópio. A fecundação ocorrerá,
então, in vivo, no seu local natural (Fig. 84).
Fig. 84 Na GIFT, oócitos e espermatozóides são colocados artificialmente

nas trompas de Falópio, ocorrendo aí a fecundação.
Os riscos associados a esta intervenção são os que provêm da A RETER
estimulação hormonal, embora seja menos agressiva do que a FIV.
técnicas de pma
Apesar de a taxa de sucesso não superar a taxa de sucesso da FIV,
não está associada à formação de embriões excedentários, pois a Indução
da ovulação
fecundação decorre normalmente.
Inseminação
Transferência intratubárica de zigotos artificial
(ZIFT — Zygote Intrafallopiam Transfer) Fertilização

in vitro
Esta técnica pode ser aplicada em casais onde pode ocorrer no
homem uma espermatogénese deficiente, e na mulher, endometriose. Injecção
Só pode ser utilizada em mulheres cujas trompas de Falópio estejam intra-
citoplasmática
desobstruídas (Fig. 85).
Transferência
intratubárica
Estimulação Embrião de gâmetas
A B
hormonal
Implantação Transferência
intratubárica
de zigotos
FIV Zigoto Cateter

Oócitos
Fig. 85 Na ZIFT, o embrião conseguido por fertilização in vitro é colocado nas trompas
de Falópio, recria-se mais precocemente um meio natural para o desenvolvimento
do embrião.
O processo
U1P74H2 é em tudo semelhante à FIV. Contudo, o zigoto,
U1P74H1
formado também in vitro, é colocado numa fase mais precoce nas
trompas de Falópio, passando mais tempo do seu desenvolvimento
num ambiente natural.
Os riscos associados a esta técnica são muito semelhantes aos
riscos da FIV.
Técnicas acessórias
À medida que se desenvolveram as técnicas de PMA, também
foi sendo aperfeiçoado um conjunto de técnicas acessórias que,
aplicadas em conjunto, podem ajudar a resolver alguns problemas.
Diagnóstico genético pré-implantatório

O diagnóstico genético pré-implantatório consiste em proce-
der a uma biopsia à zona pelúcida do embrião, num estado ante-
rior ao da implantação no útero. Normalmente, quando o
embrião se encontra no estado de 6 a 12 células, uma delas é
retirada e é alvo de estudos genéticos. Esta técnica permite iden-
tificar mutações cromossómicas (que envolvam alteração do
número de cromossomas) ou génicas (por exemplo, a hemofi-
lia). A determinação do sexo é também possível e legal em Por-
tugal, quando pode estar em causa a transmissão de doenças
genéticas associadas ao sexo.
crioconservação de gâmetas Crioconservação de gâmetas (espermatozóides)
citoconservation of gametes
Actualmente, é possível recorrer à conservação do esperma por
criconservação de embriões
citoconservation of embryos congelamento. Esta técnica é vulgarmente utilizada em homens que
pretendem vir a ser pais, mas aos quais foi diagnosticado um tumor
que necessita de tratamentos com quimioterapia ou radioterapia.
Como estes tratamentos são lesivos das células germinativas, con-
dicionam a espermatogénese posterior, provocando infertilidade
durante períodos de duração variável.
Antes de iniciar o tratamento, o esperma é congelado em azoto
líquido e a temperatura deve atingir, gradativamente, os 2196 ºC.
Crioconservação de embriões
Algumas técnicas de procriação medicamente assistida (Fig. 86)
envolvem a produção de embriões em número excessivo, relativa-
mente aos que podem ser implantados num único ciclo de reprodução.
Desta forma, é possível realizar o congelamento dos embriões exce-
dentários, colocando-os em meio próprio, obedecendo a uma descida
gradual da temperatura até se atingirem os 2196 ºC. Os embriões
são posteriormente colocados num tanque de azoto líquido, onde
ficarão armazenados até ao momento da sua implantação. Durante
este processo, há que ter em consideração o momento da congelação
— a desidratação deve ocorrer lentamente a fim de evitar a lise
celular — e o processo de descongelação — a reidratação também
deve ocorrer de forma lenta para obtenção de sobrevida celular.
O destino dos embriões excedentários constitui um problema
ético, legal e social que é necessário ter em conta. Podem ser utilizados
para posterior implante no casal que lhe deu origem, podem ser
doados a casais inférteis ou utilizados em investigação.
Fig. 86 Algumas técnicas de PMA levam à produção de embriões excedentários, pelo
que é necessário recorrer à sua criopreservação, a qual ocorre a temperaturas da
ordem dos 2196 ºC.
Quadro 9
TÉCNICAS MÉDICAS ASSOCIADAS À PROCRIAÇÃO MEDICAMENTE ASSISTIDA
DESCRIÇÃO SITUAÇÕES QUE JUSTIFICAM

TÉCNICA
(primeiras etapas) A APLICAÇÃO
Tratamento hormonal indutor

Estimulação da foliculogénese. Causas femininas:
ovárica Tratamento hormonal indutor • disfunções hormonais.
da ovulação.
Causas masculinas:
Recolha de espermatozóides. • esperma anómalo;
• esperma incompatível com muco
Processamento e selecção cervical;
Inseminação de espermatozóides. • esperma com infecções virais;
artificial Introdução dos espermatozóides, • impossibilidade de ejaculação
através de cateter no útero durante o acto sexual.
(fecundação in vivo). Causas femininas:
• muco cervical muito ácido.
Recolha de ovócitos
(por estimulação ovárica).
Recolha de espermatozóides. Causas femininas:
• disfunção ovárica;
Fertilização Processamento e selecção • obstrução das trompas de Falópio.
in vitro de espermatozóides.
Causas masculinas:
Fecundação in vitro. • e sperma anómalo.
Transferência do embrião
(2 a 8 células) para o útero.
Transferência • disfunção ovárica.
Processamento e selecção
intratubárica
de espermatozóides. Causas masculinas:
de gâmetas
Introdução de espermatozóides • esperma anómalo.
e ovócitos nas trompas de Falópio.
Fecundação in vivo.
Transferência • disfunção ovárica.
Processamento e selecção
intratubárica
de zigotos de espermatozóides. Causas masculinas:
Fecundação in vitro. • esperma anómalo.
Transferência do zigoto
para as trompas de Falópio.
Recolha de espermatozóides.
Injecção Processamento e selecção Causas masculinas:
intracitoplasmática de um espermatozóide. • esperma anómalo;
de espermatozóides Introdução do espermatozóide no interior • vasectomias não reversíveis.
do ovócito através de uma micropipeta.
CURIOSIDADE
Em 2002, nasceu Daniel, um bebé saudável de 3,7 kg, na Grã-Bretanha.
Resultou de um processo de FIV com esperma congelado do seu pai há 21
anos. Então com 17 anos e antes de se sujeitar aos tratamentos de quimiote-
rapia e radioterapia para combater um cancro testicular, o seu pai procedeu
ao congelamento do esperma.
ACTIVIDADE
ATÉ ONDE DEVE A CIÊNCIA INTERVIR?
1. Analise o quadro seguinte e responda às questões.

Quadro 10
Local
Origem Origem
do desen-
situação Técnica DO espeRma- DO envolvidos bebé
volvimento
tozóide ovócito
embrionário
Relação
Casal normal Pai Mãe Útero materno
sexual
Produção deficiente ICSI, IA Pai Mãe Útero materno

de espermatozóides
Pai estéril
U1P78H1
U1P78H2
U1P78H6
Ausência de produção ICSI, IA Dador Mãe Útero materno

de espermatozóides U1P78H1
U1P78H2
U1P78H6
Estimulação
Disfunções hormonais hormonal, FIV, Pai Mãe Útero materno U1P78H1
U1P78H4
GIFT, ZIFT U1P78H8
Obstrução FIV Pai Mãe Útero materno

de trompas U1P78H1
U1P78H2
U1P78H6
Mãe estéril
Anomalia do útero Útero de mãe-

FIV Pai Mãe
(ovários funcionais) -de-aluguer U1P78H1
U1P78H2
U1P78H6
Anomalia na produção
de óvulos FIV Pai Dadora Útero materno U1P78H1 U1P78H5
U1P78H2
(útero funcional) U1P78H6
Anomalia nos ovários FIV, ZIFT, Útero de mãe-

Pai Dadora
e no útero GIFT -de-aluguer U1P78H3
U1P78H2
U1P78H8
Útero materno
FIV, GIFT,
Mãe e pai estéreis Dador Dadora ou de mãe- U1P78H5
ZIFT U1P78H3
U1P78H2
U1P78H8
-de-aluguer
Pai (esperma
Pai falecido IA Dadora Útero materno U1P78H5
congelado) U1P78H3
U1P78H4
U1P78H7
Outras situações
Casal homossexual Útero de mãe-

IA Pai Dadora
masculino -de-aluguer U1P78H1
U1P78H2
U1P78H6
Casal homossexual IA Dador Dadora Útero materno U1P78H3 U1P78H5

feminino U1P78H2
U1P78H8
Legenda: Mãe Pai Dadora Dador Mãe-de-aluguer Genes dos progenitores Genes dos dadores Genes de um progenitor ou do dador
U1P78H1
U1P78H4
U1P78H8
1.1 Seleccione as U1P78H3

U1P78H1 U1P78H2
situações que, na
U1P78H4
sua opinião, não levantam problemas de natureza ética.
U1P78H5
U1P78H6 U1P78H7 U1P78H8
1.1.1 Confronte as suas opiniões com as dos restantes colegas da turma.
1.2 C
onsulte a Lei n.º 32/2006, de 26 de Julho, sobre procriação medicamente assistida, e analise
as situações expostas no quadro. Quais são as situações que estão abrangidas pela lei portuguesa?
2. Qual é a sua opinião relativamente à lei portuguesa acerca da procriação medicamente assistida?
3. Expresse a sua opinião sobre as aplicações da procriação medicamente assistida.
• Espermatozóide • Contracepção • Esterilidade

• Oócito II • Métodos contraceptivos • Hipofertilidade
• Ovulação • Infertilidade • PMA homóloga
• Fecundação • Reprodução assistida • PMA heteróloga
• Nidação • Crioconservação de gâmetas • Inseminação artificial
• Colo do útero • Crioconservação de embriões • Fertilização in vitro
• Útero • Injecção intracitoplasmática
• Trompas de Falópio • Transferência intratubárica
• Canais deferentes de gâmetas
• Menstruação • Transferência intratubárica
• Ciclo sexual de zigotos
• Progesterona • Diagnóstico genético
• Muco cervical pré-implantatório
• A contracepção é a prevenção intencional da gravidez e, para a conseguir, utilizam-se métodos
contraceptivos que podem actuar impedindo a gametogénese feminina e a ovulação, não permitindo
a fecundação ou, ainda, a nidação.
• Os contraceptivos orais, os implantes, as injecções e o anel vaginal são métodos hormonais que
impedem a gametogénese e a ovulação.
• Existem métodos naturais (do ritmo, da temperatura, do muco cervical e sintotérmico) e métodos
de barreira (preservativo masculino e feminino, diafragma e espermicidas) cuja finalidade é impedir
o encontro dos gâmetas e, portanto, a fecundação.
• O DIU é o único método que impede a nidação, apesar de evitar também a fecundação.
• A esterilização (vasectomia, no homem, e laqueação de trompas, na mulher) impede a ocorrência de
uma gravidez de um modo geralmente irreversível.
• Considera-se que existe infertilidade num casal quando não existe concepção depois de pelo menos
dois anos de relações sexuais não protegidas.
• A infertilidade pode ser atribuída a causas femininas (disfunções hormonais, disfunções ováricas,
anomalias nas trompas de Falópio, endometriose, problemas no colo do útero ou infertilidade
imunológica); causas masculinas (disfunções hormonais, disfunções metabólicas, anomalias
testiculares, anomalias tubáricas, disfunções sexuais ou infertilidade imunológica), causas masculinas
e femininas ou causas desconhecidas.
• Actualmente, a Medicina, mediante uma série de técnicas, possibilita a gravidez em muitos casais
inférteis, através de procriação medicamente assistida (PMA).
• As técnicas a que a PMA actualmente recorre são: estimulação da ovulação, inseminação artificial,
fertilização in vitro, injecção intracitoplasmática, transferência intratubárica de gâmetas e transferência
intratubárica de zigotos.
• A técnica a aplicar deve ter em conta o problema real de cada casal.
• As técnicas acessórias à PMA são o diagnóstico genético pré-implantatório e a crioconservação
de gâmetas e de embriões.
ACTIVIDADES
Manipulação da fertilidade
1. Elabore um mapa de conceitos relativo à manipulação da fertilidade.
2. Considere os seguintes dados sobre o ciclo menstrual de uma mulher que adoptou o método
do calendário como único meio contraceptivo:
• 1.º dia do último ciclo menstrual: 2 de Maio
•
Duração dos últimos 12 ciclos menstruais
25 26 27 26 29 25 27 28 29 26 27 28
2.1 Tendo em conta os valores de referência para o ciclo ovário, em que dia do mês se prevê que
ocorrerá a ovulação desta mulher?
2.2 Se o ciclo em curso durar 24 dias, quando surgirá novamente o período menstrual?
2.3 Entre que dias do mês deverá abster-se de manter relações sexuais a fim de evitar uma gravidez?
2.4 Apresente duas limitações decorrentes da utilização deste método contraceptivo.
3. Estabeleça a correspondência correcta entre os métodos contraceptivos apresentados na coluna I

e as características registadas na coluna II.
coluna I coluna II
I. DIU A — Protege das IST e é de uso masculino.
II. Implante B — Impede a implantação do blastocisto.
III. Preservativo feminino C — Impede a ovulação.
IV. Diafragma D — Baseia-se na medição diária da temperatura basal.
V. Método da temperatura E — Deve permanecer no corpo da mulher até 8 horas após o acto sexual.
VI. Método do calendário F — É um método natural.
VII. Laqueação das trompas G — É um método irreversível.
VIII. Preservativo masculino H — É um método hormonal.
4. Assinale a frase incorrecta de entre as afirmações seguintes relativas ao preservativo masculino.

A — É bastante eficaz.
B — Não tem efeitos secundários nem contra-indicações.
C — Não requer intervenção de técnico de saúde.
D — Pode ser utilizado em qualquer idade e em simultâneo com outro método.
E — Regulariza os ciclos menstruais.
5. Os espermicidas e o diafragma são métodos de barreira. No entanto, o primeiro também é considerado
um método químico, enquanto o segundo é um método físico. Justifique a utilização de cada uma
destas classificações.
6. Seleccione a opção que permite completar correctamente a afirmação seguinte.

O DIU apresenta (…) eficácia e protecção durante (…) tempo.
A — baixa […] pouco C — boa […] pouco
B — boa […] muito D — baixa […] muito
7. Considere um casal que após dois anos de tentativas de engravidar não o conseguiu. Depois
de recorrer ao médico e de fazer um primeiro conjunto de exames, foi diagnosticada como causa
da esterilidade alterações no muco cervical. Responda às questões.
7.1 Enumere as razões que justifiquem associar alterações no muco cervical a uma possível causa
de infertilidade.
7.2 Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação seguinte.
Foi recomendado a este casal que a mulher fosse submetida a um…
A — … tratamento com estrogénio ou inseminação artificial.
B — … tratamento com progesterona ou inseminação artificial.
C — … tratamento com FSH ou fertilização in vitro.
D — … tratamento com LH ou fertilização in vitro.
8. A figura seguinte representa o processo de introdução de esperma no interior do corpo feminino.

Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — A espessura de 1 varia ciclicamente.

B — P
ara este tratamento resultar, a mulher não pode ter problemas no muco cervical.
U1P83H1
C — Neste processo, a fertilização faz-se in vitro.
D — A espessura do revestimento de 2 varia ciclicamente.
E — 1 e 2 estão separados pelo cérvix.
F — P
ara este tratamento resultar, a mulher não pode ter as trompas de Falópio obstruídas.
G — É
importante que este tratamento ocorra em sintonia com a ovulação.
H — As células de 1 são sensíveis aos níveis de progesterona.
9. É frequente sujeitar mulheres com problemas de fertilidade à administração de HCG (hormona

coriónica humana). Este tratamento hormonal sucede à administração prévia de hormonas que
estimulam a maturação dos folículos e tem como objectivo ajudar as mulheres a ovularem.
9.1 Seleccione a opção que melhor define o comportamento da HCG durante este tratamento.
A — A HCG tem um comportamento semelhante à FSH.
B — A HCG tem um comportamento semelhante à LH.
C — A HCG tem um comportamento semelhante à progesterona.
D — A HCG tem um comportamento semelhante ao estrogénio.
Em situações naturais, quem produz a HCG é…
A — … a placenta.
B — … o embrião.
C — … o útero.
D — … o ovário.
ACTIVIDADES
10. Observe atentamente a figura, que representa uma das técnicas aplicadas em PMA.
Obstrução tubárica
Gonadotrofinas e HCG
Óvulos FIV Transferência embrionária

aspirados Pré-embrião para a cavidade uterina
10.1 Identifique a técnica apresentada na figura.

10.2 Descreva a técnica representada.
U1P84H1
10.3 Se, no casal que se está a submeter a esta técnica, o homem apresentasse uma baixa
produção de espermatozóides com morfologia normal, que técnica se devia associar a esta?
A utilização de gonadotropinas e de HCG, respectivamente, tem como finalidade estimular…
A — … a foliculogénese e a ovulação.
B — … a ovulação e a descamação da parede uterina.
C — … a foliculogénese e o espessamento da parede uterina.
D — … a ovulação e a nidação.
E — … a foliculogénese e a nidação.
11. A figura representa uma técnica actualmente muito associada à procriação medicamente
assistida.
11.1 Identifique esta técnica.
11.2 Enumere as vantagens do recurso a este
método, quando comparado com os métodos
tradicionais de fecundação in vitro.
11.3 Refira as desvantagens associadas a esta
técnica.
11.4 Em que situações se recorre a este método
de procriação medicamente assistida?
12. Analise atentamente a informação contida no texto seguinte.

Nas situações de hipoespermatogénese, paragem de maturação ou síndrome «só células
de Sertoli», embora não se encontrem espermatozóides no ejaculado, por vezes existem
pequenos focos de espermatogénese e através de biopsias múltiplas e bilaterais, é possível
colher espermatozóides do testículo e através da ICSI conseguir-se uma gravidez.
Ferraz, Luís, Acta Urológica 2006, 23; 4: 87-89
12.1 De acordo com o que estudou acerca da espermatogénese, distinga «paragem de
maturação» de síndrome «Só células de Sertoli».
12.2 De que modo a ICSI (injecção intracitoplasmática de espermatozóides) pode resolver os
problemas de fertilidade destes homens?
bioética
«Nem tudo o que é tecnicamente possível é necessariamente desejável para a vida e para a
dignidade humana.»
Relatório — Parecer Sobre Reprodução Medicamente Assistida (3/CNE/93).
Conselho Nacional de Ética para as Ciências da Vida
O desenvolvimento da PMA, se, por um lado, veio abrir portas de esperança a casais estéreis
e representa mais um desafio ganho pela Biologia/Medicina, de certo também deu início a
uma série de fenómenos que exigem uma reflexão ética, não podendo a discussão dos mesmos
ficar encerrada apenas na comunidade científica.
Todo o processo de PMA deve ser regido por princípios éticos, nomeadamente:
• a liberdade de escolha após informação prestada por entidade idónea de todas as opções
possíveis, sociais e médicas. Relativamente a cada tecnologia, o casal deve ser informado
de todos os riscos e consequências a ela associados;
• o consentimento informado, que deve ser posterior à informação e escolha em liberdade;
• a não instrumentalização da pessoa humana, não devendo em situação alguma o indivíduo
ser remetido para um processo em que é mero instrumento.
Mais do que dar respostas, é objectivo apresentar um conjunto de pontos de partida para
reflexão e discussão.
Relativamente à PMA:
1 — Será correcto violar o princípio de resignação às leis da Natureza, provocando
artificialmente uma gestação num casal onde naturalmente isso não aconteceria… ou,
não será a história de toda a Medicina uma luta contra a resignação às leis da Natureza?
2 — Será que ao dissociar a procriação do acto sexual, a PMA consegue garantir que estes
filhos sejam frutos da expressão de afecto e amor… ou será que ultrapassar todas as
etapas da PMA leva a uma longa caminhada em que há reforço do amor e da
intimidade entre o casal?
3 — Será lícito recorrer à reprodução heteróloga? Será que esta vence ou apenas mascara
a infertilidade?
4 — No caso do recurso a dadores, deverá a identidade dos mesmos manter-se no sigilo…
ou terá o futuro ser direito a saber a identidade do seu pai e/ou mãe biológica?
5 — Como encarar a maternidade de substituição, vulgo mães-de-aluguer? Egoísmo...
altruísmo... ou instrumentalização?
6 — E a crioconservação do esperma por tempo ilimitado? Solução para quem sofre de
tumores... possibilidade de adiar a paternidade, preservando a qualidade dos
espermatozóides… ou possibilidade de gerar crianças de pais falecidos?
7 — Como encarar a procriação entre homossexuais? Não terá um casal homossexual o
mesmo direito de um casal heterossexual de ver realizado o seu desejo de maternidade/
paternidade… ou estaremos a lidar mais uma vez com a máscara da procriação?
8 — E o que dizer da aplicação da PMA em situações exteriores à infertilidade? Não será
esta a única solução para a procriação segura em doentes infectados com VIH… terão
os indivíduos solitários direito a recorrer a estas técnicas?
9 — Será lícito recorrer ao diagnóstico pré-implantatório de embriões? Eugenia... ou direito
de nascer livre de doenças genéticas?
10 — Devem utilizar-se embriões humanos em investigação científica? Instrumentalização da
vida humana… ou porta aberta para a cura de doenças?
Sugere-se a leitura de:

Neves, M; Osswald, W. — Bioética Simples, 2207.
Parecer sobre Reprodução Medicamente Assistida, publicado pelo Conselho Nacional de Ética
para as Ciências da Vida, 1993.
Relatório sobre o Estado de Aplicação das Novas Tecnologias à Vida Humana, publicado pelo
Conselho Nacional de Ética Para as Ciências da Vida, 1995.
Lei n.º 32/2006 de 26 de Julho — Procriação medicamente assistida.
CiênciaTecnologiaSociedadeAmbiente
DOC. 1 Infertilidade masculina: factores ambientais

• A exposição a radiações não-ionizantes, • Os fármacos citotóxicos, usados frequen-
como as emitidas pelos microondas e campos temente em terapias oncológicas, têm acção
electromagnéticos (rádio, televisão e telemó- directa sobre as células das linhas germinativas,
veis), é uma potencial causa de infertilidade nos levando-as maioritariamente à morte. As células
homens. Apesar de os especialistas defenderem sujeitas a quimioterapia que não foram destruídas
que os níveis de radiação em ambientes nor- podem recuperar lentamente, correndo contudo
mais (não industriais — não excedendo os 0,3 o risco de apresentarem anomalias genéticas.
Tesla) não podem ser lesivos, afirmando que as Como são elas que dão origem aos gâmetas que
propriedades destrutivas só são conseguidas originam os indivíduos da nova geração, podem
em valores superiores a 10 Tesla (campos de contribuir para o aparecimento de crianças com
alta intensidade). Contudo, experiências feitas anomalias genéticas.
com hamsters sujeitos a campos magnéticos Acta Urológica 2004, 21; 4: 9-15
de moderada intensidade e elevada frequência,
similares às emitidas pelos telemóveis, tiveram • Apesar de escassos, a maioria dos tra-
como consequência uma alteração das células balhos cientificamente válidos acerca do efeito
espermatogénicas dos mesmos. do consumo do tabaco demonstrou uma redu-
Acta Urológica 2004, 21; 4: 9-15
ção da motilidade dos espermatozóides entre os
fumadores.
• Mais recentemente, uma organização Acta Urológica 2004, 21; 4: 9-15
médica norte-americana, Cleveland Clinic, ana-
lisou o sémen de 361 homens, divididos em
quatro grupos, de acordo com o tempo diário
de utilização do telemóvel. Quando analisado o
esperma destes homens, notaram-se diferenças
ao nível do volume, número e estado de liqui-
dificação dos espermatozóides, demonstrando o
grupo de homens que mais tempo passam ao
telemóvel valores de esperma mais alterados.
Focus, n.º 439, Março de 2008
Fig. 88 Vários estudos comprovam a influência

do tabaco na infertilidade masculina.
ACTIVIDADES
1. De que forma as radiações não ionizantes afectam

a espermatogénese?
2. Relacione o modo de vida actual com a diminuição
da taxa de fertilidade.
3. Estabeleça a relação entre exposição a fármacos
citotóxicos e fertilidade.
4. Comente a afirmação seguinte. É importante
alertar um homem que vai ser sujeito a
quimioterapia, e que deseja vir a ser pai, para
a necessidade de criopreservar o seu esperma.
5. Estabeleça a relação possível entre consumo
de tabaco e fertilidade masculina.
6. Comente a afirmação seguinte. Os hábitos
de vida modernos estão a condenar a nossa
Fig. 87 A exposição prolongada a radiações pode ser capacidade de nos perpetuarmos.
causa de infertilidade.
DOC. 2 Implicações éticas da investigação
em embriões humanos
Com o desenvolvimento das técnicas A decisão de fazer investigação em células
de PMA geraram-se embriões que, por não estaminais embrionárias tem de ser bem pon-
serem reclamados pelos progenitores nos tem- derada e relativamente a esta decisão encontra-
pos devidos, são considerados excedentários. mos três posições distintas.
Associado a esse facto, um novo fenómeno — Condição de plena pessoa: segundo os
emergiu no mundo científico — a utilização defensores desta ideia, o embrião humano é
dos embriões humanos em investigação cientí- moralmente igual a um ser humano adulto, pelo
fica. Este assunto rapidamente se envolveu em que qualquer investigação que o envolva é deci-
polémica e se, por um lado, podemos associar sivamente de renegar.
esta investigação à esperança de cura de inú- — Embrião enquanto propriedade: segun-
meras doenças, por outro lado, temos de lidar do os defensores desta ideia, o embrião é pouco
com problemas de natureza ética, dado que mais do que um bem de consumo, pelo que se
podemos estar na presença de uma violação justifica em nome da Humanidade a sua utiliza-
de um princípio moral fundamental — a vida ção para o progresso da Ciência.
humana. — Estatuto moral gradual: segundo os
A investigação em embriões permite futuras defensores desta teoria, o embrião humano adqui-
aplicações, nomeadamente ao nível de possí- re estatuto à medida que se desenvolve, pelo que
veis curas que envolvam transplante de tecidos, só serão admissíveis experimentações em fases
terapia do cancro, doenças neuromusculares, muito iniciais do mesmo. Considerando que aos
doenças ósseas, anomalias sanguíneas, testes 14 dias se delimita a linha primitiva e com ela se
de toxicidade de medicamentos e transplante inicia o processo de diferenciação celular, consi-
de órgãos, abrindo assim sinais de esperança dera a maioria dos investigadores que se enqua-
para a Humanidade. dram nesta perspectiva ser esta a data-limite para
A investigação com células estaminais a utilização dos mesmos em investigação.
embrionárias humanas pode ser feita recorrendo Obviamente que no meio de tantas pers-
a uma de três técnicas: pectivas devem os Estados decidir e regular as
— doação de tecido fetal, as células esta- suas decisões, pelo que se torna imperioso o
minais são extraídas de tecidos de fetos mortos aparecimento de legislação a propósito destes
resultantes de abortos (provocados ou espon- assuntos. Em Portugal surgiu em 2006 a Lei n.º
tâneos); 32/2006, que regulamenta no seu artigo 9.º a
— células derivadas do blastocisto, o investigação com recurso a embriões, a qual, de
que implica a destruição do embrião; forma controlada, permite a investigação com
— transferência nuclear de células somá- embriões, desde que os mesmos não sejam
ticas (TNCS), obtendo-se as células através de criados com esse fim.
clonagem. Como em outros assuntos de extrema deli-
As três técnicas são muito criticadas do cadeza, as decisões a tomar neste campo devem
ponto de vista ético, dado que na primeira se ser regidas pelo Princípio da Precaução, o qual
pode estabelecer uma relação causal com o obriga os investigadores a demonstrar a existên-
aborto, a segunda pode cair na tentação de cia de uma necessidade absoluta que permita à
criar embriões como um meio para atingir um sociedade tirar partido das investigações.
fim, e a última técnica, a da clonagem, também www.europarl.europa.eu/stoa/publications/studies/1999
é muito discutível. Lei n.º 32/2006 de 26 de Julho —
Procriação medicamente assistida
ACTIVIDADES
1. Refira as vantagens do recurso à investigação com células estaminais de embriões humanos.

2. Enumere questões de natureza ética que se podem associar a esta prática.
3. Reflicta sobre esta temática e elabore um texto argumentativo no qual expresse a sua opinião.
unidade 2
Património genético
2 1 Património genético 86
2 2 Alterações do material
genético 152
Que desafios se colocam

à Genética?
unidade 2 Património genético
A B C
Que responsabilidade
poderá ser atribuída
a esta molécula
na diversidade
de características Que processos levarão à formação de indivíduos tão bizarros?
e na sua transmissão? Com que finalidade serão criados?
D E F
O que permitirá a manutenção de semelhanças na aparência de pessoas da mesma família?

A — Em alguns casos, podemos herdar directamente a informação genética dos nossos avós.
B — As nossas características são determinadas exclusivamente pelo nosso DNA.
C — Actualmente, é possível isolar um gene e obter muitas cópias do mesmo.
D — Um indivíduo com mutações transmite-as sempre à descendência.
E — Hoje em dia, já é possível determinar a probabilidade de transmissão de uma doença genética
à descendência.
F — O sexo de um indivíduo é determinado pelos seus genes.
G — Existem situações em que vários genes influenciam a manifestação de uma única característica.
H — Os mecanismos de transmissão da informação genética humana são diferentes dos mecanismos
das outras espécies.
I — A Engenharia Genética permite a construção de genes originais.
J — É possível encontrar um filho com uma determinada característica que não apareça em nenhum
dos progenitores.
INTRODUÇÃO
É fácil perceber que existem semelhanças entre os indivíduos de uma determinada

espécie e que essas semelhanças tendem a aumentar à medida que os indivíduos têm mais
afinidade parental. Ressalta à vista que a descendência de determinados progenitores,
ainda que apresente diversidade entre si e em relação aos seus progenitores, apresenta
também aspectos comuns (Fig. 1). Os indivíduos de uma espécie partilham características
e possuem semelhanças entre si.
Mas de que forma se transmite à descendência a informação para essas característi-
cas? Em que local reside esta informação? Por que razão existem caracteres que parecem
desaparecer numa dada geração e reaparecem em gerações futuras? Que mecanismos e leis
regem a transmissão dos caracteres hereditários?
Esse é o campo de estudo da Genética, ciência centenária, cuja área de conhecimen-
to tem vindo a aumentar de forma exponencial. A informação gerada tem permitido
aplicações a vários níveis, as quais, se, por um lado, fazem vislumbrar a solução para
muitos dos problemas actuais da Humanidade, por outro, fazem-nos pensar sobre as
consequências da assunção do Homem, enquanto agente manipulador e transformador
da Natureza.
A Genética é a ciência que se ocupa da identificação dos factores hereditá-

rios responsáveis pelas características do indivíduo, bem como da forma como
estes se transmitem de geração em geração.
Fig. 1 Diversidade de espigas de milho.
u n i d a d e 2 P a t r i m ó n i o g e n é t i c o 85
cromatina chromatin 2 1 Património genético
cromossoma chromosome
gene gene Uma mudança deixa sempre patamares para uma nova mudança.
genoma genome Nicolau Maquiavel
2 1 1 Transmissão de caracteres hereditários
Vários foram os homens da Ciência que, com os seus contribu-

tos, nos permitiram localizar com rigor a estrutura onde está codifi-
cada a informação genética.
ACTIVIDADE
LOCALIZAÇÃO DA INFORMAÇÃO GENÉTICA
1. Analise o esquema e responda às questões.

• Em todas as células existe Núcleo
informação genética.
• A estrutura que contém
as informações genéticas
é a cromatina. Quando a célula
se prepara para a divisão celular,
a cromatina condensa-se, tornando
evidente a sua organização
em cromossomas.
• Os cromossomas são estruturas
formadas por proteínas (histonas) Cromatina
e por DNA.
• O DNA é uma molécula com
estrutura em dupla hélice,
3'
constituída por nucleótidos. 5'
A sequência das bases azotadas Histona C G

dos nucleótidos confere-lhe A
individualidade. DNA C
• Essa informação genética

está essencialmente contida T
no núcleo. C G
• O conjunto de todos os T A
cromossomas de uma célula

A
forma o cariótipo. G
• O cariótipo humano é composto T
por 23 pares de cromossomas. Cariótipo humano masculino

C
• Uma dada porção de DNA

codificante de uma proteína G
ou RNA é designada por gene. A

C C
T Gene C G
• A totalidade do material genético G A
G T
5'
G A C 3'
de um indivíduo designa-se G C G
A G
por genoma. C G
3' A 3'
T T
C A G
A
C
T C
5' 5'
Fig. 2 Localização de material genético.
1.1 Identifique, o mais pormenorizadamente possível, a localização da informação genética.
1.2 Relembre a molécula de DNA, especificando a sua constituição e estrutura.
1.3 Identifique o processo e as respectivas etapas, que permitem que a informação genética contida
na célula se materialize num determinado fenótipo.
No núcleo de todas as células dos indivíduos que se originaram fenótipo phenotype

por reprodução sexuada existem conjuntos de pares de cromossomas
homólogos (cada um proveniente de um dos progenitores). O con-
junto de todos esses cromossomas constitui o cariótipo do indivíduo,
e é ele que contém a informação genética do mesmo (Fig. 2). Os cromos-
somas são formados por longas moléculas de DNA e histonas, proteínas
básicas que conferem equilíbrio à estrutura. A cada porção deste áci-
do nucleico responsável pela síntese de uma determinada proteína
(ou molécula de RNA funcional) dá-se o nome de gene. Por síntese Replicação
proteíca, o gene, depois de transcrito e processado, é traduzido,

DNA
originando uma proteína (Fig. 3) e expressando um determinado
fenótipo. Transcrição
RNA
Como se assegura a distribuição da informação

genética por todas as células do indivíduo? Núcleo
Tradução
Todas as células de um indivíduo resultam de mitoses sucessivas Proteína
de uma célula inicial — o zigoto. Durante este processo de divisão, Citoplasma
as células asseguram a produção de cópias de DNA e a sua posterior

distribuição igualitária pelas células-filhas. Fig. 3 Do DNA à proteína.
A informação para determinado indivíduo é reunida aquando

da fecundação, por junção de duas células sexuais, masculina e
feminina. O processo de formação dos gâmetas (gametogénese)
resulta, no caso dos animais, directamente da meiose, onde as células
iniciais (células diplóides) dão origem a células-filhas, com metade
da informação genética (células haplóides). Os fenómenos como o
crossing-over, que ocorre na prófase I, e a recombinação gerada pela
repartição dos pares de cromossomas paternos e maternos, que
ocorre na anáfase I, contribuem para a formação final de conjuntos A RETER
genéticos únicos. Também aquando da fecundação, o encontro dos A informação genética está
gâmetas que participam no fenómeno é aleatório; assim sendo, a contida no DNA que se encontra
no núcleo das células organizado
probabilidade de formar indivíduos geneticamente iguais, ainda sob a forma de cromossomas.
que a partir dos mesmos progenitores, é quase nula.
A meiose e a mitose são dois processos determinantes para a
produção de novas combinações génicas e para a sua posterior
manutenção. Apresentando aspectos comuns, revelam, contudo,
diferenças significativas, que justificam a distinta participação em
processos diversos. Por mitose, as células originam cópias iguais de
si próprias, o que justifica que este processo esteja na base da repro-
dução assexuada, e do crescimento, por multiplicação celular.
heterossoma heterosome A meiose origina células com metade do número de cromosso-
autossoma autosome mas, herdando as células-filhas apenas um de cada par de cromos-
somas homólogos da célula inicial (Fig. 4). Por esta razão, a meiose
é o processo de divisão celular exigido a todos os seres vivos que se
reproduzem sexuadamente. Só a produção de células sexuais, com
metade do número de cromossomas, e cujo destino é a fecundação,
permite assegurar que o número de cromossomas de uma espécie se
mantenha constante ao longo do tempo.
A B C D
Formação dos pares

de homólogos Formação dos cromatídeos Placa equatorial Anáfase
E F G H
Formação dos pares

de homólogos Formação dos cromatídeos Placa equatorial Anáfase I
Representação e comparação entre a mitose (A a D)

Fig. 4 I J
e a meiose (E a J).
A RETER
A mitose e a meiose asseguram

a repartição da informação
genética pelas células-filhas.
Placa equatorial Anáfase II
Como ocorre a determinação cromossómica do sexo

(segundo o sistema XY)?
A determinação cromossómica do sexo não é igual para todos

os seres vivos. Em alguns animais, como, por exemplo, no homem,
existem cromossomas específicos, denominados X e Y (heterossomas
ou cromossomas sexuais), que são responsáveis pela determinação
do sexo do indivíduo. Na espécie humana, cada célula inicial da
linha germinativa possui 46 cromossomas, sendo 44 designados
por autossomas, isto é, cromossomas responsáveis por características
gerais, e um vigésimo terceiro par, responsável pela determinação
do sexo, além de várias características gerais.
Nas oogónias existem dois cromossomas sexuais idênticos entre
A RETER
si, cromossomas X, e nas espermatogónias existem dois cromossomas
sexuais distintos, um cromossoma X e um Y. Na meiose, as primeiras
Os fenómenos ocorridos durante
a formação dos gâmetas, através células originam gâmetas femininos, todos eles portadores de um
da meiose, e na fecundação cromossoma X, enquanto as segundas formam metade dos gâmetas
proporcionam diversidade masculinos portadores de um cromossoma X e a outra metade dos
genética.
gâmetas portadores do cromossoma Y.
A determinação do sexo do futuro indivíduo ocorre aquando da
fecundação e só depende do facto de o espermatozóide envolvido
no processo contribuir com um cromossoma X ou um cromossoma Y.
Quadro 1
gâmetas 23, X 23, X
femininos
gâmetas
masculinos
46, XX 46, XX
(feminino) (feminino)
23, X
46, XY 46, XY
(masculino) (masculino)
23, Y
Os trabalhos de Mendel
A Genética, ciência que estuda a hereditariedade, tem as suas
bases em trabalhos realizados, na segunda metade do século xix,
por Gregor Mendel.
Embora Mendel nunca tenha tido conhecimento da existência
de cromossomas, desenvolveu princípios que demonstraram a existência
de genes, de cromossomas e até dos processos da meiose, que são a
base física da hereditariedade.
Sabemos hoje que as características de um organismo diplóide
são determinadas pela interacção entre alelos (formas alternativas
de um gene), mas foi este experimentador que contribuiu para o
conhecimento da forma como os alelos se relacionam para permitir
a manifestação de uma determinada característica.
Fig. 5 Gregor Mendel.
Mendel escolheu como material biológico para os seus trabalhos
a ervilheira-de-jardim (Pisum sativum), planta monóica (a flor apresenta
os órgãos reprodutores masculinos e também os femininos) (Fig. 6)
e concentrou os seus trabalhos em sete características bem definidas
que apresentavam formas contrastantes, isto é, fenótipos diferentes
(ver quadro 2).
A B C
Desenvolvimento do fruto (vagem) Germinação

Ervilheira-de-jardim com sementes (ervilhas) da semente
e formação de
Fig. 6 A ervilheira-de-jardim é uma planta monóica cuja flor possui órgãos reprodutores uma nova planta
masculinos (estames) e femininos (carpelos), podendo existir autopolonização.
Quais são as vantagens da escolha
da ervilheira-de-jardim?
A ervilheira é uma planta que se obtém e cultiva facilmente, não

requerendo muitos cuidados e ocupando pouco espaço. Apresenta
uma grande variedade de características que se manifestam com
fenótipos contrastantes, facilmente identificáveis. Além disso, apresenta
um ciclo de vida relativamente curto, sendo que cada planta pode
originar muitos descendentes. Uma vez que a flor possui estames
(órgãos reprodutores masculinos) e carpelos (órgãos reprodutores
femininos), pode ocorrer a autopolinização ou proceder-se facilmente
à polinização cruzada.
Quadro 2
caracterÍsticas seleccionadas por mendel
Fenótipos
características
A B
Púrpura Branca
Cor da corola
(conjunto
das pétalas)
Axial Terminal
Posição das flores
Longo Curto
Comprimento
do caule
Lisa Enrugada
Forma da vagem
Verde Amarela
Cor da vagem
A RETER Lisa Enrugada

Forma da semente
Gregor Mendel estabeleceu as
bases da Genética, no século
Amarela Verde
xix, trabalhando com ervilheiras-
Cor do cotilédone
-de-jardim.
Transmissão de informação genética
para uma característica
Mendel iniciou os seus trabalhos obtendo linhagens puras em
relação a cada uma das características em estudo.
Uma ervilheira é de linhagem pura quando, por autopolinização,
apenas origina descendentes, todos iguais entre si e ao progenitor.
Portanto, para os conseguir, Mendel procedeu a inúmeros processos
de autofertilização das plantas até poder garantir a pureza das estirpes
obtidas.
Seguidamente, deu início aos seus trabalhos de monoibridismo,
ou seja, analisou, em cada experiência, os resultados da transmissão
de apenas um único carácter hereditário.
Gregor Mendel
Gregor Mendel nasceu numa família humilde de camponeses da Silécia
(pertencente à Áustria) em Julho de 1822 e faleceu em 1884. Com 21 anos
entrou num mosteiro da Ordem de Santo Agostinho, em Brünn, no
Império Austro-Húngaro (actual República Checa). Estudou Física,
Química, Matemática e Botânica durante dois anos na Universidade
de Viena.
Apenas publicou dois trabalhos e as suas descrições sobre as
experiências feitas com as ervilheiras foram quase todas destruídas.
Mendel é ainda hoje um exemplo de como executar uma boa técnica
científica. De facto, destacou-se por ter adoptado procedimentos
metodológicos científicos e criteriosos:
• soube escolher bem o seu material de trabalho (ervilheiras-de-jardim);
• concebeu correctamente as experiências a realizar (analisou uma
característica de cada vez, trabalhou com progenitores de linhagens
puras);
• realizou grande número de cruzamentos, obtendo várias gerações
de indivíduos;
• recolheu, de forma metódica, um grande número de dados;
• utilizou a análise matemática para provar que os resultados confirmavam
as suas hipóteses;
• realizou cruzamentos recíprocos.
Como procedeu Mendel para obter descendentes

das ervilheiras em estudo?
Após a obtenção de indivíduos de linhagem pura com formas

contrastantes para uma certa característica, Mendel efectuou cruza-
mentos recíprocos.
Para tal, cortou os estames a uma flor pertencente a uma planta
de linhagem pura para uma determinada característica (planta A)
(por exemplo: pétalas de cor púrpura) e fertilizou-a com o pólen de
outra, também de linhagem pura para a mesma característica mas
com outro fenótipo (planta B) (neste caso: pétalas de cor branca).
Assim, a planta A desempenhou o papel feminino, enquanto à planta B
ficou reservado o papel masculino. Aguardou a formação de sementes
para poder cultivá-las e observar a descendência.
alelo dominante dominant allele Entretanto, realizou outro tipo de cruzamento. Para tal, procedeu
alelo recessivo recessive allele da mesma forma, mas trocando agora a planta dadora de pólen.
Ao serem cortados os estames à planta B, esta passa a desempenhar
o papel feminino e a A é a masculina. Estes dois tipos de cruzamentos
designam-se por cruzamentos recíprocos (Fig. 7).
Transferência do pólen Geração parental

com um pincel (P)
A B A B
Remoção
de todas
as anteras
Púrpura Branca Púrpura Branca
Primeira geração
(F1)
(F1)
Todas as flores de cor púrpura Todas as flores de cor púrpura
Cruzamentos recíprocos.
Fig. 7
A RETER Mendel verificou que, de ambos os cruzamentos de indivíduos

Mendel procedeu a cruzamentos da geração parental, surgia uma situação semelhante: os descendentes,
recíprocos entre indivíduos ou seja, os indivíduos da geração F1 (do inglês «first filial generation»)
de linhagens puras para obter eram todos iguais entre si e manifestavam unicamente um dos fenó-
a primeira geração.
tipos em estudo. Considerou que este era a expressão do factor
dominante — alelo dominante. Ao fenótipo que não surgiu em
qualquer um dos descendentes Mendel associou a presença apenas
de factores recessivos — alelo recessivo.
Mantendo a mesma metodologia (cruzamentos recíprocos em
que a geração parental é constituída por duas plantas de linhagens
puras com formas contrastantes para uma mesma característica),
Mendel testou consecutivamente todas as restantes seis características
que havia seleccionado para os seus trabalhos.
A RETER Mendel continuou a estudar isoladamente a transmissão de uma
A F1 resultante do cruzamento única característica (monoibridismo) e chegou novamente às mesmas
de dois indivíduos de linhagem conclusões: os indivíduos da F1 eram sempre todos semelhantes entre
pura é 100% uniforme e
expressa o «factor» dominante.
si e apenas manifestavam o fenótipo de um dos progenitores (forma
dominante) (Fig. 8).
Numa segunda fase dos seus trabalhos, Mendel procedeu à ob-
tenção da segunda geração (F2).
rental (P) cruzamento parental (P)
Flor púrpura Flor branca
(F1)
primeira geração f1 uniformidade da f1
Flor púrpura
Fig. 8 Ao cruzar duas linhagens puras com informação contrastante para a mesma
característica, obteve uma F1 100 % uniforme e igual a um dos progenitores.
Para tal, permitiu que as plantas da F1 realizassem a autopolinização

e observou que a maioria dos descendentes manifestava a forma A RETER
dominante da característica, mas surgiam alguns em que era a forma Por autofecundação dos
recessiva a observável. Só após observar milhares de descendentes, indivíduos da F1 surge uma
Mendel calculou as proporções obtidas na F2, que eram de 3:1, três segunda geração em que a
proporção da forma dominante
indivíduos manifestando a característica dominante para um em que a em relação à recessiva é de 3:1.
característica visível é a recessiva.
Quadro 3
fenótipos da f2
características forma dominante forma recessiva proporção
705 Púrpura 224 Branca
Cor das pétalas 3,15:1
651 Axial 207 Terminal
Posição da flor 3,14:1
787 Longo 227 Curto
Comprimento
2,84:1
do caule
Mendel suspeitava que cada planta recebia dos seus progenitores

dois «factores» (actualmente identificados como alelos — formas
diferentes de existência de um gene) com informação para uma
determinada característica, sendo que um deles era proveniente do
progenitor masculino e o outro do feminino. Considerou ainda que
um destes «factores» seria dominante e o outro recessivo.
genótipo genotype Ao conjunto destes «factores»/alelos atribui-se hoje a designação
de genótipo, enquanto à sua expressão se chama fenótipo.
As proporções obtidas mostraram a Mendel que a fertilização
era um acontecimento que, por ocorrer ao acaso, podia originar
diversos resultados. Como tinha conhecimentos de probabilidades,
Mendel sabia que: «a probabilidade de ocorrência de um determinado
resultado de um acontecimento é proporcional ao número de formas
em que o mesmo pode ocorrer». Significa isto que se metade da
informação contida nas células reprodutoras masculinas tem infor-
mação para a cor púrpura e outra metade tem informação para a cor
branca das pétalas, e se o mesmo acontecer com as células reprodutoras
femininas, poder-se-ão esperar quatro possibilidades de emparelha-
mento em cada fertilização.
Quadro 4
combinação dos gâmetas DA f1
acontecimentos possíveis
resultados
obtidos em f2 fenótipo
Factores Factores razão
(encontros da F2
da célula da célula
possíveis)
masculina feminina
P P PP 14 púrpura
P p Pp 14 púrpura
p P Pp 14 púrpura
p p pp 14 branco
P — letra maiúscula (inicial da palavra que designa a característica), que representa o alelo dominante
(cor púrpura).
p — letra minúscula, igual à escolhida para o alelo dominante, que representa o alelo recessivo (cor branca).
PROBABILIDADES
Cada planta da F2 tem três possibilidades, em quatro, de receber
Quando se lança uma moeda
ao ar, a probabilidade de esta pelo menos um alelo dominante (informação para a cor púrpura das
cair mostrando cara é de 50%, pétalas, por exemplo). Já a probabilidade de uma nova planta receber
havendo também 50% de os dois alelos recessivos (informação para a cor branca das pétalas) é
hipóteses de mostrar coroa. de um em quatro. Então, os resultados fenotípicos de F2 deveriam
No entanto, se lançarmos realmente mostrar uma proporção de 3 púrpura:1 branco (Fig. 9).
a moeda ao ar apenas algumas
vezes, a taxa de obtenção p p pfemininos
p
P P femininos
Gâmetas PGâmetas
P
de cara e coroa afasta-se A B
muito da razão de 1:1. P P p p P P p p
Quanto maior for o número P P P P
Gâmetas masculinos
Gâmetas masculinos
de lançamentos feito, mais P P P P

nos aproximaremos da razão p p pp pp p p Pp Pp pp pp
teórica referida.
p p pp pp p p Pp Pp pp pp
Gâmetas femininos Gâmetas femininos

C D
P P p p P P p p
Fig. 9 Quadro de Punnett

Gâmetas masculinos
Gâmetas masculinos
P P p p P P p p
ou quadro de combinação P P Pp Pp P P PP PP Pp Pp
de gâmetas: método
de representar as P P Pp Pp P P PP PP Pp Pp
previsões de resultados p p Pp Pp pp pp p p Pp Pp pp pp
para cada cruzamento.
p p Pp Pp pp pp p p Pp Pp pp pp
94 BIOLOGIA A Biologia e os desafios da actualidade
Para minimizar os erros no cálculo das proporções obtidas,
Mendel efectuou um elevado número de cruzamentos, já que tinha
consciência de que só assim se poderia aproximar das conclusões
correctas.
Mendel e os genótipos de F2
Ao obter os resultados da F2, Mendel confirmou, em parte, as suas
suspeitas de que cada planta recebia dos seus progenitores dois
«factores» (alelos do mesmo gene) com informação para uma determinada
característica, sendo que um deles pertencia ao progenitor masculino
e o outro ao progenitor feminino. Considerou ainda que um destes
«factores» seria dominante e o outro recessivo. Mas o desejo de confirmar
completamente as suas suspeitas levou-o a continuar os cruzamentos,
promovendo a autopolinização de cada indivíduo da geração F2.
Percebeu que só assim poderia descobrir quais eram os indivíduos que
se apresentavam como linhagens puras (PP ou pp) e quais eram os
híbridos, ou seja, os indivíduos que possuiam dois «factores» diferentes
(Pp).
Destes cruzamentos, concluiu que à proporção fenotípica de 3:1 obtida
na F2 correspondia uma proporção genotípica de 1:2:1, tal como se
pode verificar no quadro seguinte.
Quadro 5
resultados obtidos em f3
fenótipos
genótipo fecundação fenótipos da f3
da f2
Cor púrpura
PP Autopolinização Cor púrpura das pétalas
das pétalas
Cor púrpura 3 — Cor púrpura das pétalas

Pp Autopolinização
das pétalas 1 — Cor branca das pétalas
Cor púrpura 3 — Cor púrpura das pétalas

Pp Autopolinização
das pétalas 1 — Cor branca das pétalas
Cor branca
pp Autopolinização Cor branca das pétalas
das pétalas
Apenas um em cada três indivíduos da F2 apresentando cor púrpura das

pétalas originava, por autopolinização, todos os descendentes de pétalas
de cor púrpura. Estes eram os indivíduos de linhagem pura.
Os restantes dois indivíduos da F2 de pétalas de cor púrpura eram
híbridos, já que originavam descendentes em que a cor branca das
pétalas se voltava a revelar.
Concluiu ainda que os indivíduos com pétalas brancas da F2 eram todos
de linhagem pura, porque apenas originavam outros iguais a si próprios.
Os trabalhos de monoibridismo de Mendel à luz

dos conhecimentos actuais
Mendel descreveu os fenómenos e formulou as hipóteses, baseadas
na observação de inúmeros resultados, mas não conseguiu explicar
os mecanismos envolvidos nestes processos. Apesar dos conheci-
mentos actuais, os raciocínios e as conclusões de Mendel continuam
a confirmar-se. No entanto, a evolução tecnológica permitiu uma
explicação mais conclusiva sobre os seus trabalhos.
homozigótico homozygous À luz dos conhecimentos actuais, pode afirmar-se que (Fig. 10):
heterozigótico heterozygoues
• Mendel considerou que existiam «factores» hereditários que
determinavam uma dada característica. A estes «factores»
chamamos hoje genes.
• Os seres vivos haplóides possuem apenas uma cópia (alelo)
de cada gene.
• Cada ser vivo diplóide possui duas cópias (alelos) de cada
gene, uma herdada da mãe, outra do pai:
— se os alelos possuem informação idêntica, diz-se que o
indivíduo é homozigótico (linhagem pura), e se a infor-
mação for contrastante, o indivíduo denominar-se-á
heterozigótico (híbrido);
— o alelo dominante é o que se exprime, sempre que está
presente no genótipo, e o recessivo é aquele que só se
manifesta quando existe homozigotia.
A RETER • Os dois alelos separam-se durante a formação dos gâmetas
A meiose ocorre no processo de (meiose); por isso, cada uma destas células só possui um alelo
formação de gâmetas em seres
de cada gene.
vivos com um ciclo de vida
diplonte e leva à separação dos • A união dos gâmetas (fecundação) provenientes dos progenitores
dois alelos de cada gene. Cada origina uma célula diplóide (o zigoto). Nesse fenómeno, os
gâmeta possui apenas um alelo
gâmetas juntam-se ao acaso; por isso, todas as hipóteses de
de cada gene.
associação entre gâmetas devem ser consideradas.
Progenitor homozigótico dominante Progenitor homozigótico recessivo
Genótipo: AA Genótipo: aa
A a
A a
Interfase — duplicação dos cromatídeos

(ocorre antes da meiose)
A a
A a
A a
A a
Meiose I
A A a a
A A a a
Meiose II
A A A A a a a a
Gâmetas Gâmetas
A
a Fertilização:
obtenção de um ovo heterozigótico
(genótipo: Aa)
Fig. 10 Para a formação de gâmetas, ocorre a meiose, que garante a separação
dos alelos de cada par. Cada gâmeta possui apenas um dos alelos de cada gene.
A explicação dos trabalhos de monoibridismo de Mendel está
representada na figura 11.
Progenitor homozigótico recessivo

geração f1
FENÓTIPOS E GENÓTIPOS
pp
Pp Pp
Progenitor homozigótico dominante p p
P Pp Pp
PP
P Pp Pp Pp Pp
geração f2
Planta da F1 FENÓTIPOS E GENÓTIPOS
híbrida
Pp
Produção de gâmetas
e autopolinização
PP Pp
P p
P PP Pp
p Pp pp Pp pp
Fig. 11 Os trabalhos de monoibridismo de Mendel.
Mendel enunciou, com base nos resultados obtidos nestes traba-

lhos, a Lei da Segregação dos Caracteres — Primeira Lei de Mendel:
«O par de factores (alelos) que determina uma certa caracterís-
tica separa-se quando ocorre a formação de gâmetas (meiose).»
Esta lei explica a razão por que um fenótipo pode persistir ou,
pelo contrário, desaparecer numa geração, reaparecendo nas gera-
ções seguintes, sendo, por isso, muito importante para apoiar a
Teoria da Evolução.
ACTIVIDADE
Herança da posição da flor em ervilheira-de-jardim
1. Considerando a característica «posição da flor da ervilheira»,

consulte o quadro 2 e esquematize um cruzamento entre
linhagens puras para a obtenção de F1 e posteriormente de F2
por autofertilização de F1, indicando:
a) o genótipo e o fenótipo dos progenitores;
A RETER
b) o quadro de cruzamento para obtenção de resultados de F1
e de F2; A Primeira Lei de Mendel fala
c) as proporções fenotípicas de F1 e genotípicas de F2. da separação do mesmo par
de alelos do mesmo gene.
Como conhecer o genótipo de um indivíduo que
apresenta fenótipo dominante?
Com a realização destes trabalhos, Mendel apercebeu-se da

dificuldade de identificar o genótipo de um indivíduo que manifestasse
o fenótipo dominante. Quando o indivíduo apresenta o fenótipo
dominante, é impossível reconhecer, apenas por observação, se é
homozigótico dominante ou heterozigótico.
Para resolver esta questão, Mendel recorreu ao cruzamento-teste.
Cruzamento-teste e retrocruzamento
Quando no fenótipo de um indivíduo se manifesta o alelo domi-
nante, surgem dúvidas quanto ao seu genótipo (pode ser homozigótico
dominante ou heterozigótico). Neste caso, procede-se ao seu cruza-
mento com um homozigótico recessivo (por exemplo, no caso da cor
das flores da ervilheira: cor branca), pois os alelos recessivos, presentes
A RETER em todos os gâmetas formados, não se manifestarão, permitindo revelar
Um cruzamento-teste serve os alelos presentes no genótipo do primeiro — cruzamento-teste.
para descobrir o genótipo
de um indivíduo cujo fenótipo
No caso do retrocruzamento, o cruzamento é realizado com
revela o alelo dominante mas outro, cujo genótipo é igual a um dos progenitores (quando o
do qual não se conhece progenitor é homozigótico recessivo, o retrocruzamento é também
o genótipo.
um cruzamento-teste).
ACTIVIDADE
Cruzamento-teste
1. Considere que se pretende conhecer o genótipo, relativamente à cor das flores, de uma planta de ervilheira
cujas flores têm pétalas de cor púrpura (cor assegurada pelo alelo dominante P). Antes de se realizar
o cruzamento-teste, foram elaborados quadros de Punnett para prever os resultados e facilitar a sua
interpretação.
Progenitor homozigótico recessivo Progenitor homozigótico recessivo

A F1 B F1
FENÓTIPOS FENÓTIPOS
pp pp
Progenitor homozigótico Progenitor

dominante Pp Pp heterozigótico Pp Pp
p p p p
P Pp Pp P Pp Pp
PP Pp
P Pp Pp Pp Pp p pp pp pp pp
Fig. 12 Cruzamento-teste: cruzamento de um indivíduo com genótipo desconhecido

com outro indivíduo homozigótico recessivo.
1.1 Suponha que após o cruzamento-teste se obtiveram 58 plantas com flores de cor púrpura e 52 com
flores de cor branca e identifique:
a) o genótipo da planta progenitora de flores de cor púrpura;
b) o genótipo das plantas da F1 de flores brancas e de flores de cor púrpura.
1.2 Qual é a situação, prevista na figura 12, que evidencia os resultados esperados no caso de o
indivíduo de genótipo desconhecido ser homozigótico dominante?
Portanto, após o cruzamento-teste, a descendência apresentará alelo co-dominante codominant alleles
100% de fenótipo igual ao progenitor de genótipo desconhecido, se
este for homozigótico dominante. Se este for heterozigótico, obter-se-á
uma descendência em que 50% dos indivíduos apresentam o fenótipo
determinado pelo alelo dominante e os restantes 50% fenótipo de-
terminado pelo alelo recessivo.
Fenótipos intermédios
Mendel trabalhou com características nas quais existe uma do-
minância clara de um dos alelos de um gene em relação ao outro.
No entanto, existem situações em que tal não ocorre e em que, em
vez de existirem unicamente dois fenótipos possíveis, surgem três
fenótipos diferentes, embora continuando a tratar-se de casos de
monoibridismo.
Co-dominância
Nesta situação, nenhum dos alelos de um gene, presente num
indivíduo heterozigótico, apresenta dominância ou recessividade;
pelo contrário, ambos se expressam simultânea e completamente.
Na figura 13 pode ver-se que, do cruzamento de dois indivíduos
de linhagens puras, em que numa se manifesta a cor vermelha do
pêlo e na outra a cor branca, surge uma primeira geração uniforme,
mas diferente dos dois progenitores. Em F1, os indivíduos heterozi-
góticos possuem pêlos com cor branca e pêlos com cor vermelha.
A mistura de ambos vai manifestar-se como uma cor intermédia mas,
realmente, não o é. Assim, os dois alelos presentes no genótipo dos
indivíduos da F1 dão origem a um novo fenótipo que faz com que os
heterozigóticos sejam facilmente identificados como tal.
Esta situação, que também se verifica na pelagem de alguns
cavalos, é denominada co-dominância e resulta do facto de, qual-
XXX
X
quer um dos alelos co-dominantes se manifestar sempre que está
presente. Nestes casos, deve atribuir-se a mesma letra aos alelos de
um mesmo gene, distinguindo-se cada uma das variantes com letras
diferentes em índice (por exemplo, alelo CV e CB do gene CV/CB). XXX
X
X
Geração parental Primeira geração (F1) VVV
Segunda
V
geração (F2)
Pêlos de cor vermelha Pêlos de cor vermelha  Pêlos de cor branca CV CB
X X VVV
VV
C
CVCV X CVCB
CVCV CVCB
3 3 V
Pêlos de cor branca X
CB
X XV
V CBCV CBCB
CBCB CVCB
V
A hereditariedade da cor do pêlo em algumas raças de gado bovino é um caso
Fig. 13
XV de co-dominância.
V
Griffiths, A; Wessler, S; Lewontin, R; Carrol, S., Introduction to Genetic Analysis,
V
New York: W. h. freeman and company, 2008.
Hartwell, L. H.; Hood, L. Goldberg, M. L.; Reynolds, A. E.; Silver, L. M; and Veres,
R. C., Genetics: From Genes to Genomes, mcgraw-hill international edition, 2008.
Dominância incompleta
Na dominância incompleta a interacção entre os alelos de um
gene origina, nos indivíduos heterozigóticos, um terceiro fenótipo.
Este caso de monoibridismo pode ser observado na planta
conhecida por bocas-de-lobo. Cruzando duas plantas homozigóticas,
uma para a cor branca e outra para a cor vermelha, obtêm-se muitos
indivíduos cuja cor das pétalas das flores é uniforme: rosa (Fig. 14).
Estes indivíduos facilmente se revelam como heterozigóticos não só
porque apresentam um terceiro fenótipo, distinto dos progenitores,
A RETER
mas também porque, ao realizarem a autopolinização, vão originar
A co-dominância e a dominância
incompleta não surgiram
descendentes com os três fenótipos para a cor das flores: pétalas
a Mendel quando este realizou com cor vermelha, pétalas com cor branca e pétalas com cor rosa.
os seus trabalhos, apresentando
resultados diferentes (por isso
A simbologia utilizada para representar a dominância incompleta
se dizem excepções). Embora é a mesma que é utilizada nos estudos de Mendel: uma letra para
não exista aqui dominância representar o gene, em que um alelo se representa por letra maiúscula
completa de um alelo, as bases
genéticas mantêm-se.
e o outro por minúscula, ficando o terceiro fenótipo representado
pelo híbrido.
Geração parental (P)

3
VV vv
Genótipo
Autopolinização
Primeira geração (F1)
Genótipo Vv
Segunda geração (F2)
Genótipos 1vv 2 vV 1VV
Fig. 14 A cor das pétalas das flores bocas-de-lobo é transmitida à descendência
segundo um mecanismo de dominância incompleta.
Griffiths, A; Wessler, S; Lewontin, R; Carrol, S., Introduction to Genetic Analysis,

New York: W. h. freeman and company, 2008.
Hartwell, L. H.; Hood, L. Goldberg, M. L.; Reynolds, A. E.; Silver, L. M; and Veres,
R. C., Genetics: From Genes to Genomes, mcgraw-hill international edition, 2008.
Transmissão simultânea de informação para duas
características
Mendel estudou também a transmissão simultânea de dois genes
envolvidos na transmissão de duas características diferentes. Para
isso, desenvolveu linhas puras de ervilheiras que diferiam entre si Fig. 15 Ervilhas com fenótipos diferentes:
em duas características: plantas que produziam ervilhas amarelas verdes rugosas e amarelas lisas.
lisas e plantas que produziam ervilhas verdes rugosas (Fig. 15).

Mendel pretendia investigar se a informação para uma dada Geração parental
característica se segrega independentemente de outra, ou se são
transmitidas «em bloco»: a cor amarela sempre associada à forma
lisa e a cor verde sempre associada à forma rugosa. Efectuou então
AALL aall
vários cruzamentos, entre os quais entre ervilheira-de-jardim com
sementes amarelas lisas e sementes verdes rugosas.
Os alelos que codificam a cor da semente podem ser representados
pelas letras A (amarelo) e a (verde). Os alelos que codificam a textura da Geração F1
semente podem ser representados pelas letras L (liso) e l (rugoso). AaLl

Dos cruzamentos de monoibridismo, já se sabe que os alelos A
Fig. 16 Cruzamento de diibridismo entre
e L são dominantes, pois são estes que determinam o fenótipo dos linhas puras de ervilhas amarelas
híbridos da F1 e os alelos a e l são recessivos. lisas e verdes rugosas.
Dado que se consideram duas características, o genótipo dos
indivíduos da geração parental terá dois pares de alelos: um corres-
pondente à característica «cor» e outro correspondente à caracterís-
tica «aspecto da semente».
A semente da linhagem pura amarela lisa tem assim o genótipo
AALL e a semente da linhagem pura verde rugosa tem, então, o genótipo
aall. Note-se que os dois alelos da mesma característica devem escrever-
-se juntos (não se deve escrever ALAL, mas sim AALL).
Para determinar a descendência da geração parental, é necessário
determinar previamente os gâmetas que estas plantas produzem e que
se vão cruzar. Cada gâmeta contém um alelo de cada gene. Uma planta
com genótipo AA formará gâmetas com o alelo A e uma planta com
genótipo LL formará gâmetas com o alelo L. Neste caso, em que estão a
ser consideradas duas características em simultâneo, numa planta com
o genótipo AALL, e porque os gâmetas de um indivíduo possuem sem-
pre um alelo de cada gene, cada gâmeta terá um alelo A e um alelo L,
sendo, assim, AL. A planta com o genótipo aall formará gâmetas al.
Quadro 6
geração parental (P)
Fenótipo amarelo liso verde rugoso
Genótipo AALL aall

A RETER
gâmetas AL al Quando se consideram duas
características determinadas
por genes diferentes, o genótipo
É possível determinar agora o genótipo da geração F1. Combi- dos indivíduos possui dois
nando os gâmetas da geração parental, obtém-se AaLl, o que determina genes, com dois alelos cada,
e os gâmetas apenas um alelo
que F1 apresente plantas com sementes amarelas lisas (correspondentes de cada gene.
ao fenótipo dos alelos dominantes).
Mendel promoveu de seguida a autofecundação das plantas de
F1, que originaram uma geração F2 com quatro fenótipos diferentes:
plantas com sementes amarelas lisas, amarelas rugosas, verdes lisas
e verdes rugosas.
ACTIVIDADE
Será que existe segregação independente

dos pares de alelos quando estão envolvidos
dois genes que contêm informação para diferentes
características?
1. Analise os genótipos representados e os fenótipos obtidos

e responda às questões.
Geração F1
AaLl AaLl
Fig. 17 Sementes obtidas na geração F1.
1.1 Considere que os alelos mantêm a associação que apresentam

na geração parental (ou seja, não são independentes):
amarelo associado a liso e verde associado a rugoso.
1.1.1 Represente os gâmetas formados pelos indivíduos
da geração F1.
1.1.2 Elabore o quadro de cruzamento, represente
os genótipos e identifique os fenótipos obtidos
e as suas proporções.
1.2 Considere que os alelos A e a segregam independentemente
dos alelos L e l.
1.2.1 Represente os gâmetas formados pelos indivíduos
da geração F1.
1.2.2 Elabore o quadro de cruzamento, represente
os genótipos e identifique os fenótipos obtidos
e as suas proporções.
1.3 No seu cruzamento original, Mendel obteve na geração F2
o seguinte resultado: 315 plantas com sementes amarelas
lisas, 101 plantas com sementes amarelas rugosas,
108 plantas com sementes verdes lisas e 32 plantas
com sementes verdes rugosas.
1.3.1 Qual é a conclusão que pode retirar da comparação
destes resultados com os quadros de cruzamento
elaborados nas questões anteriores?
A RETER
Os resultados de Mendel mostram evidências de segregação
Num cruzamento de diibridismo
com segregação independente, independente dos alelos dos dois genes. Podemos considerar a exis-
os indivíduos duplamente tência de quatro gâmetas diferentes, uma vez que cada alelo relativo
heterozigóticos formam quatro
à cor das sementes pode combinar-se com qualquer um dos alelos
tipos de gâmetas.
relativos à textura das sementes.
É, assim, possível formar quatro tipos diferentes de gâmetas:
AL, Al, aL e al. Na análise da divisão meiótica e na observação da
segregação dos pares de cromossomas homólogos, é possível com-
preender a formação destes diferentes gâmetas (Fig. 18).
Célula diplóide
Diplóide
Haplóide aa
LL ll
Alternativa 1 Alternativa 2
AA
LL ll Metáfase I LL ll
AA aa aa AA
Meiose I
LL ll Metáfase II LL ll
AA aa aa AA
Meiose II
Gâmetas
AL AL al al aL aL Al Al
Fig. 18 Formação de quatro tipos de gâmetas por segregação independente dos pares
de cromossomas de uma célula diplóide.
Combinando os gâmetas formados num quadro de cruzamento,

verificamos a existência de 16 diferentes combinações.
Combinações de alelos nos gâmetas femininos

F2 AL aL Al al
AL
Combinações de alelos nos gâmetas masculinos
AALL AaLL AALl AaLl
aL
AaLl aaLL AaLl aaLl
Al
AALl AaLl AAll Aall
Fig. 19 Genótipos

e fenótipos resultantes
al do cruzamento de dois
AaLl aaLl Aall aall indivíduos duplamente
heterozigóticos.
Na geração F2 são obtidos 9 genótipos diferentes que dão origem
a quatro diferentes fenótipos, na proporção 9:3:3:1.
Quadro 7
Geração f2
Genótipos proporção fenótipos proporção
AALL 1:16
AaLl 4:16 Plantas

com sementes 9:16
AaLL 2:16 amarelas lisas.
AALl 2:16
AAll 1:16 Plantas

com sementes 3:16
Aall 2:16 amarelas rugosas.
aaLL 1:16 Plantas

com sementes 3:16
aaLl 2:16 verdes lisas.
Plantas
aall 1:16 com sementes 1:16
verdes rugosas.
A RETER Mendel enunciou, com base nos resultados obtidos nestes tra-
A Segunda Lei de Mendel fala balhos, a Lei da Independência dos Caracteres — Segunda Lei de
da segregação independente Mendel:
de vários pares de alelos
na formação dos gâmetas. «Na formação dos gâmetas, a segregação dos vários pares
de alelos é realizada independentemente.»
Como se pode determinar o genótipo

de uma planta com fenótipo dominante
numa situação de diibridismo?
Uma planta com sementes amarelas lisas pode ter genótipos

variados, como se pode ver no quadro 8.
Para determinar o genótipo de uma planta de duplo fenótipo
dominante, pode ser realizado um cruzamento-teste, com um indi-
víduo duplamente recessivo.
Quadro 8
fenótipo dominante
Genótipo
AALL Duplamente homozigótico.
Homozigótico para um par de alelos e heterozigótico

AALl
para o outro.
Homozigótico para um par de alelos e heterozigótico
AaLL
para o outro.
AaLl Duplamente heterozigótico.
Quadro 9
cruzamento-teste
genótipos gâmetas resultados
1.º aall  AALL al AL 100% de plantas com sementes amarelas lisas.
al AL 50% de plantas com sementes amarelas lisas.

2.º aall  AALl
Al 50% de plantas com sementes amarelas rugosas.
AL 50% de plantas com sementes amarelas lisas.

3.º aall  AaLl al
aL 50% de plantas com sementes verdes lisas.
AL 25% de plantas com sementes amarelas lisas.

Al 25% de plantas com sementes amarelas rugosas.
4.º aall  AaLl al
aL 25% de plantas com sementes verdes lisas.
al 25% de plantas com sementes verdes rugosas.
Os resultados obtidos no cruzamento-teste permitem determinar

o genótipo do indivíduo de fenótipo dominante.
ACTIVIDADE
Segregação independente dos genes ou ligação factorial?
1. A maioria das características estudadas por Mendel nas plantas de ervilheira é determinada por genes que
se encontram em cromossomas diferentes. No entanto, no início do século xx William Bateson e R. C. Punnett
realizaram, com plantas de ervilheira, cruzamentos entre plantas homozigóticas com flores de cor púrpura
e grãos de pólen longos com plantas homozigóticas com flores vermelhas e grãos de pólen redondos. Todos
os descendentes deste cruzamento eram plantas com flores de cor púrpura e grãos de pólen longos.
1.1 Represente o genótipo dos indivíduos da geração parental.
1.2 Indique os alelos dominantes e os alelos recessivos. Justifique a sua resposta.
1.3 Elabore o quadro de cruzamento correspondente à autofecundação das plantas da geração F1
e refira a proporção de fenótipos que encontrou neste cruzamento.
2. Bateson e Punnett verificaram que neste cruzamento os fenótipos correspondentes aos fenótipos
parentais (flores de cor vermelha e grãos redondos e flores de cor púrpura e grãos longos) eram mais
abundantes do que inicialmente previsto, enquanto os outros fenótipos (flores de cor vermelha e grãos
longos e flores de cor púrpura e grãos redondos) eram menos abundantes do que seria de esperar.
2.1 Parece-lhe que neste caso existe segregação independente dos alelos dos genes que codificam as
duas características? Elabore uma hipótese explicativa do facto referido anteriormente.
3. Mais tarde foi elaborada a hipótese de que esta diferente proporção dever-se-ia à transmissão em bloco
dos alelos situados no mesmo cromossoma e que, consequentemente, não se separavam durante a
meiose. Estes genes ficariam, assim, localizados no mesmo gâmeta.
3.1 À luz desta hipótese, elabore um novo quadro de cruzamento correspondente à autofecundação
das plantas da geração F1. Refira a proporção de fenótipos que encontrou neste cruzamento.
4. Qual lhe parece ser a origem dos fenótipos menos abundantes (flores de cor vermelha e grãos longos
e flores de cor púrpura e grãos redondos)?
Os fenótipos menos abundantes são denominados recombinantes,

pois resultam de uma nova combinação dos alelos que existem nos
cromossomas provenientes dos dois progenitores.
A RETER Na formação dos gâmetas, os cromossomas com genes em linkage
Os genes que se encontram (ou ligação factorial), isto é, genes que estão localizados no mesmo
muito perto no mesmo cromossoma e muito próximos, transmitem, geralmente, os seus
cromossoma dizem-se ligados
alelos em conjunto (Fig. 20 A). A formação de gâmetas onde ocorreu
factorialmente.
crossing-over leva à formação de gâmetas recombinantes. Serão es-
tes últimos que, ao combinar-se na fecundação, darão origem aos
fenótipos recombinantes que são obtidos em pequena proporção na
geração F2 (Fig. 20).
A P
p p B p
P p
P P
L L l Cromossomas L L l
l homólogos l
Meiose I Meiose I
P p P p P p P p
L L l L L l
Separação
l
l
dos homólogos
Meiose II Meiose II
P p P p Separação dos P p P p
L L l l centrómeros. L L l l
Formação
dos gâmetas
Parental Parental Parental Parental Parental Recombinante Recombinante Parental
Gâmetas
Fig. 20 Genes em linkage (A); genes em linkage com crossing-over (B).
A ligação factorial resulta do facto de o número de cromossomas

numa célula ser bastante inferior ao número de genes (várias ordens
de grandeza).
frequência de recombinação
Na figura 21 observa-se uma porção de um mapa genético do cromossoma 1 do tomate (Solanum lycopersicum),
mostrando as posições relativas dos genes no cromossoma. À esquerda observa-se o fenótipo normal e à direita o
fenótipo alternativo. As distâncias entre loci (locais cromossómicos onde se situam os genes) são representadas em
unidades de mapa, unidades baseadas na frequência de recombinação por crossing-over entre genes. A frequência de
recombinação corresponde à fracção de indivíduos recombinantes no total de descendentes. Por exemplo, a distância
entre os loci que determinam a forma da folha (normal/mosqueada) e o tamanho da planta (alta/anã) é de 12 unidades
de mapa. Isto significa que, em cruzamentos,
Com «bico»
se obtém, para estes dois genes, cerca de 12 Mosqueada «Pêssego» Oblato Necrótico Muitos lóculos
recombinantes em cada cem descendentes.
Se dois genes estiverem afastados mais
de 50 unidades de mapa, a sua frequência de Anã
recombinação é de 50%, isto é, eles segregam
independentemente, como se estivessem 12 4 17 21 10 14
localizados em cromossomas diferentes.
Fig. 21 Genes em ligação factorial

no cromossoma 1 do tomate. Normal Alta Liso Normal Normal Sem «bico» Poucos lóculos
Alelos múltiplos alelos múltiplos multiple alleles
A transmissão genética de todas as características já estudadas é

da responsabilidade de duas formas alélicas do mesmo gene. De
acordo com a relação que os alelos estabeleciam entre si, podemos
encontrar, na população, para cada característica, dois fenótipos (se
um alelo é dominante em relação ao outro) ou três fenótipos (se os
alelos são co-dominantes ou estabelecem entre si uma dominância
incompleta). Existem, contudo, algumas características nas quais é
possível encontrar mais do que três fenótipos. É o exemplo da cor
da pelagem em coelhos (Fig. 22).
A B
C D
Fig. 22 Diversidade de pelagem nos coelhos.
Nos coelhos podem existir, relativamente à cor da pelagem,

quatro fenótipos: o selvagem (cinzento-escuro), o chinchila (cinzento-
-prateado), o himalaia (branco com extremidades escuras) e o albino
(todo branco). Apesar de cada indivíduo possuir dois alelos, um
herdado da mãe e outro do pai, na população é possível registar a
presença de quatros formas alélicas distintas, alelos múltiplos:
C (determina o fenótipo selvagem); Cch (determina o fenótipo chin-
chila); Ch (determina o fenótipo himalaia) e c (determina o fenótipo
albino). Foi possível estabelecer entre estes quatro alelos a seguinte
relação de dominância:
C  Cch  Ch  c
Assim, é possível estabelecer a seguinte relação entre genótipos
e fenótipos:
A RETER
Quadro 10
Considera-se a existência
relação entre genótipos e fenótipos da cor do pêlo do coelho de alelos múltiplos quando
existem na população mais
FenótipoS Selvagem Chinchila Himalaia Albino do que duas formas alélicas
CC; CC ;ch ch ch
C C ;C C ; ch h do mesmo gene, apesar de cada
GenótipoS C hC h; C hc cc indivíduo só possuir dois alelos.
CC h; Cc C chc
ACTIVIDADE
1. Analise os dados presentes no quadro 10 e responda às questões.

1.1 Do cruzamento de um coelho heterozigótico himalaia com um coelho homozigótico albino, que
descendência será de prever? Justifique recorrendo a um xadrez mendeliano (quadro de Punnett).
1.2 Do cruzamento de dois coelhos selvagens resultou uma descendência de coelhos selvagens,
himalaias e chinchilas. Que conclusão pode tirar relativamente ao genótipo dos progenitores?
Alelos letais
Do cruzamento de gatos Manx (Fig. 23) sem cauda é possível obter
uma descendência composta por cerca de 50% de gatos sem cauda; 25%
de gatos com cauda e 25% de indivíduos que morrem precocemente.
gatos manx
O gato Manx é natural da ilha de Mann, no mar da Irlanda.
Descendem, provavelmente, de gatos que nadaram
para terra firme ao escapar dos naufrágios dos galeões
espanhóis. A falta de cauda, uma mutação espontânea
que aparece raramente em gatos de todas as raças,
fixou-se como característica desta raça devido ao
isolamento. É muito resistente, embora alguns exemplares
possam nascer com malformações potencialmente
letais na bexiga e nos intestinos. Justamente por isso
só é vendido depois dos quatro meses, idade limite
Fig. 23 Gato de para o aparecimento destas malformações.
raça Manx. www.petfriends.com.br (adaptado)
Na tentativa de explicar este fenómeno, foram identificadas,

para esta característica, nestes animais, duas formas alélicas do mesmo
gene: ML e M. O alelo M codifica um desenvolvimento normal da
coluna vertebral e consequente desenvolvimento da cauda, enquanto
a presença do alelo ML leva a uma interferência no desenvolvimento
do mesmo órgão, o que tem como consequência a ausência de cauda.
O alelo ML tem uma dupla função, diz-se por isso pleiotrópico,
afectando mais do que uma característica do indivíduo, neste caso,
a ausência da cauda e, simultaneamente, a letalidade. Relativamente
à primeira característica, tem um comportamento dominante, ex-
CURIOSIDADE pressando-se mesmo em heterozigotia, e em relação à segunda, um
Na espécie humana, existem vá- comportamento recessivo, expressando-se apenas em homozigotia.
rios alelos letais, por exemplo, o
responsável pela braquidactilia, Quadro 11
que é letal na infância, devido a
cruzamento:
inúmeros problemas ósseos, e gatos sem cauda  gatos sem cauda (M LM  M LM)
outros que se manifestam tardia-
mente, como é o caso do alelo da
ML M
fibrose quística, letal por volta
dos trinta anos.
M LM L M LM
Cada humano é, em média, he- ML
Gatos que morrem precocemente Gatos sem cauda
terozigótico para três a cinco
M LM MM
alelos letais. M
Gatos sem cauda Gatos com cauda
Nos seres vivos, existem vários genes que possuem alelos que alelo letal lethal allele
provocam a mortalidade do indivíduo, designando-se por alelos
letais. Se alguns alelos letais se expressam em qualquer ambiente, A RETER
impedindo inclusivamente o nascimento com vida, a expressão de Sempre que a presença de um
alguns outros depende das condições do meio onde o indivíduo se determinado alelo causa a morte
do indivíduo, diz-se que o alelo
desenvolve, permitindo a sua viabilidade nuns ambientes e provo- é letal.
cando a letalidade noutros.
Poligenia
Vários pares de alelos (dois ou mais), situados em loci diferentes
do mesmo cromossoma, ou de cromossomas diferentes, podem em
conjunto determinar uma única característica fenotípica.
Vejamos o exemplo da cor dos pimentos: existem pimentos de
quatro cores distintas (Fig. 24).
Esta característica é da responsabilidade de dois pares de alelos,
de dois genes (R/r e C/c), nomeadamente:
• R, que codifica a deposição de pigmento vermelho;
• r, que impede a deposição de pigmento vermelho;
• C, que codifica a remoção da clorofila;
• c, que impede a remoção da clorofila. Fig. 24 Diversidade de cores nos
Desta forma, é possível obter vários genótipos, responsáveis por pimentos.
um dos quatro fenótipos.
Quadro 12
Genótipo Fenótipo
RR CC; RR Cc; Rr CC; Rr Cc Vermelho
RR cc; Rr cc Púrpura
rr CC; rr Cc Amarelo
rr cc Verde
Quadro 13
Cruzamento entre pimentos duplamente heterozigóticos
RC Rc rC rc
RC
RR CC RR Cc Rr CC Rr Cc
Rc
RR Cc RR cc Rr Cc Rr cc
rC
A RETER
Rr CC Rr Cc rr CC rr Cc
Considera-se que há poligenia
quando mais do que um gene
rc contribui para a determinação
Rr Cc Rr cc rr Cc rr cc de uma única característica.
ACTIVIDADE
1. Depois de analisar o quadro 13, responda às questões.

1.1 Do cruzamento de um pimento amarelo com um pimento
verde, qual é a probabilidade de surgirem pimentos
vermelhos, pimentos castanhos, pimentos amarelos
e pimentos verdes?
1.2 Justifique o facto de o número de pimentos verdes no
mercado ser muito elevado.
Interacção génica
A herança de algumas características segue regras muito próprias. Vejamos o caso da
hereditariedade da cor das pétalas da planta Collinsia parviflora. Existem plantas com
pétalas azuis, brancas e magentas.
Do cruzamento de plantas brancas e magentas, ambas homozigóticas, surge uma
descendência (F1) 100% azul.
Da autopolinização da F1 surge uma descendência (F2) com fenótipos azul, magenta
e branco na proporção de 9:3:4.
Consideremos o processo metabólico de produção de pigmentos da mesma planta,
representado no esquema seguinte.
Sem cor Cor magenta Cor azul

Enzima 1 Enzima 2
Alelo A — Codifica a produção da enzima 1 funcional

(permite a transformação de branco em magenta).
Alelo a — Codifica a produção da enzima 1 não funcional
(não permite a transformação de branco em magenta).
Alelo B — Codifica a produção da enzima 2 funcional
(permite a transformação de magenta em azul).
Alelo b — Codifica a produção da enzima 2 não funcional
(não permite a transformação de magenta em azul).
Fig. 25 Produção de
Consideremos o cruzamento F1: Aa Bb  Aa Bb e o respectivo quadro de cruzamento. pigmentos numa flor.
Nesta situação, apesar de dois Quadro 14

pares de alelos contribuírem Cruzamento entre plantas duplamente heterozigóticas
para uma só característica,
quando o alelo a aparece em ab Ab ab ab
homozigotia, o gene B/b não
tem hipótese de se expressar. ab
Se não houver o substrato
AA BB AA Bb Aa BB Aa Bb
magenta, a enzima 2 não pode
actuar; logo, a cor final é
branca. ab
Nestas situações, em que AA Bb AA bb Aa Bb Aa bb
a expressão fenotípica de
um gene é mascarada por ab
um outro gene, diz-se que
Aa BB Aa Bb aa BB aa Bb
ocorre interacção génica.
ab
Aa Bb Aa bb aa Bb aa bb
Os trabalhos de Morgan e a Teoria Cromossómica
da Hereditariedade
Em 1902, Walter Sutton e Theodor Boveri, trabalhando inde-
pendentemente, reconheceram que o comportamento dos «factores»
(alelos de um gene) referidos por Mendel se assemelhava ao dos
cromossomas durante a meiose.
Quadro 15
A RETER
Cromossomas Genes
A Teoria Cromossómica
Dados observados durante Hipótese baseada nos trabalhos da Hereditariedade, em 1902,
a meiose e a fecundação de Mendel e no estudo da meiose veio sugerir que os genes eram
entidades pertencentes aos
O número de cromossomas de uma O número de alelos de um gene
cromossomas.
célula diplóide (pares de cromossomas presente numa célula diplóide
homólogos) é o dobro do que se é o dobro do que se encontra
encontra nos gâmetas. nos gâmetas.
Durante a meiose, os dois
Durante a meiose, os dois alelos
cromossomas de cada par
de cada gene separam-se, de modo
de homólogos separam-se de modo
que cada gâmeta ficará com apenas
que cada gâmeta apenas ficará com
um representante de cada par.
um representante de cada par.
A separação dos cromossomas de
Durante a meiose, os alelos de genes
cada par faz-se de modo independente
diferentes separam-se de forma
e ao acaso e, por isso, podem surgir
independente e aleatória.
diferentes combinações genéticas.
Cada um dos cromossomas homólogos Numa célula diplóide, os alelos de
presente numa célula diplóide provém cada gene provêm: um do progenitor
de um dos progenitores. masculino e outro do feminino.
O paralelismo encontrado entre cromossomas homólogos e par

de alelos sugeriu que os genes estivessem localizados nos cromosso-
mas. No entanto, esta hipótese, que acabou por ficar conhecida
como a Teoria Cromossómica da Hereditariedade, levantou um
grande número de dúvidas e, para ser aprovada, necessitava que se
estabelecesse uma ligação directa entre o modo de segregação de
um gene e um cromossoma específico.
Embora muitos outros trabalhos tenham contribuído para a
Fig. 26 Thomas Hunt Morgan iniciou
aprovação desta teoria, destacam-se os de Thomas Morgan (Fig. 26)
em 1909 os seus trabalhos sobre
com a mosca-da-fruta, pela metodologia e rigor aplicados e pelos hereditariedade com a mosca-da-
resultados esclarecedores. -fruta.
Quais são as vantagens da escolha da mosca-da-fruta?
A mosca-da-fruta, Drosophila melanogaster, é um bom modelo

biológico, porque reúne características que facilitam o trabalho do
investigador. São seres vivos facilmente observáveis à lupa, com
dimorfismo sexual, distinguindo-se bem a fêmea do macho (mais
pequeno) (Fig. 27 A). Estes animais, com características distintas fa-
cilmente identificáveis (como a cor dos olhos, a forma e o tamanho
das asas, por exemplo), crescem bem em laboratório, requerendo
pouco espaço (o adulto mede cerca de 2 mm), e são pouco exigentes
nutricionalmente (o que facilita a preparação do meio de cultura).
A RETER O seu ciclo de vida é bastante curto (cerca de 12 dias a tempera-
O material biológico usado por turas entre os 18 e os 25 ºC) e num ano obtêm-se inúmeras gerações
Morgan foi a mosca-da-fruta: (Fig. 28). Ao fim de 12 horas da eclosão da pupa, o indivíduo atinge
Drosophila melanogaster,
a maturidade sexual. Além disso, as fêmeas são bastante prolíferas,
que revelou possuir excelentes
características para trabalhos pois numa semana podem pôr centenas de ovos.
de Genética. A mosca-da-fruta apresenta apenas quatro pares de cromosso-
mas, o que também potencia as vantagens da sua manipulação.
ACTIVIDADE
Comparação entre fêmea e macho de Drosophila melanogaster
1. Observe as imagens e responda às questões que se seguem.
A B C
• • II III
Fig. 27 Drosophila melanogaster: morfologia da fêmea e do macho (A); exemplares X IV

mais abundantes na Natureza (corpo cinzento e olhos vermelhos, entre outras
características (B); já foram identificadas inúmeras formas mutantes, por I
exemplo, corpo negro e olhos brancos (C). X X
X
II III
A
II III
X II IV
III
IV
Adultos X IV
I
X X
Embrião X I X I
X Y X X Y
X
Pupa
Fêmea Macho
II III
II III II III
IV
X IV IV
Larva
X I
X
X Y
Y I
X X
XI Y
Y
X
Fig. 28 Ciclo de vida de Drosophila melanogaster. B II III
1.1 Que diferenças morfológicas encontra entre IV

a fêmea e o macho da mosca-da-fruta?
1.2 Enumere as características que apresentam X I
Y X Y
formas contrastantes.
1.3 Qual é o número de pares de cromossomas
desta espécie?
1.4 Que diferença encontra entre o cariótipo
Fig. 29 Esquema de cromossomas normais de Drosophila
da fêmea e do macho? melanogaster (A); cromossomas gigantes larvares
em fotografia de microscopia óptica (B).
CURIOSIDADE
Como procedeu Morgan para estudar a herança Thomas Hunt Morgan, nascido
da cor dos olhos em Drosophila? em 25 de Setembro de 1866 nos
Estados Unidos da América,
recebeu o Prémio Nobel da Fi-
Morgan iniciou os seus trabalhos estudando a hereditariedade siologia e Medicina em 1933,
da cor dos olhos das moscas-da-fruta, porque observou que, embora pelo seu contributo para o avanço
a cor vermelha fosse a mais frequente (por isso se diz que este é o da Genética, provando que os
fenótipo selvagem), existiam animais (mutantes) com olhos de cor cromossomas são os portadores
dos genes.
branca. Assim, tinha à sua disposição duas formas contrastantes
para uma mesma característica.
Começou por cruzar fêmeas de olhos vermelhos com machos
de olhos brancos. Como resultado, obteve uma F1 em que todos os
descendentes tinham olhos vermelhos, o que mostrava que o alelo
para a cor branca era recessivo (Fig. 30).
A RETER
Cruzou depois os indivíduos da F1 entre si: macho de olhos A maioria das moscas-da-fruta
vermelhos com fêmea de olhos vermelhos. Na F2, surgiu uma pro- possui olhos vermelhos, por isso
porção de 3:1 em que três indivíduos apresentavam olhos verme- se diz que este é o fenótipo
selvagem. Alguns mutantes
lhos e apenas um tinha olhos brancos. Embora pudesse parecer que possuem cores de olhos
estes resultados nada traziam de novo em relação aos de Mendel, alternativas, por exemplo,
havia uma situação muito particular a destacar: os indivíduos com a cor branca (ausência de
pigmentação). Nem sempre
olhos brancos eram todos machos e entre os de olhos vermelhos o alelo selvagem é dominante.
contavam-se duas fêmeas para cada macho.
• •
Geração parental
Forma selvagem Forma mutante

Olhos vermelhos Olhos brancos
• • • •
Geração F1
(uniformidade
dos híbridos)
100% de olhos vermelhos (50% de fêmeas e 50% de machos)
• •
Cruzamento
de híbridos da F1
• • • •
Geração F2
3 olhos vermelhos:
1 olhos brancos
50% de fêmeas de olhos vermelhos 25% de machos 25% de machos

de olhos vermelhos de olhos brancos
Cruzamentos efectuados por Morgan.

Fig. 30
Morgan efectuou então cruzamentos recíprocos, tal como Mendel
tinha feito (Fig. 31).
• •
Geração parental
Forma mutante Forma selvagem

Olhos brancos Olhos vermelhos
• • • •
Geração F1
50% de fêmeas de olhos vermelhos 50% de machos de olhos brancos
• •
Cruzamento
de híbridos da F1
A RETER • • • •
O cruzamento em mosca-da- Geração F2

-fruta de indivíduos com olhos
vermelhos com outros de olhos
brancos origina resultados
25% de fêmeas 25% de fêmeas 25% de machos 25% de machos
diferentes, consoante o primeiro de olhos vermelhos de olhos brancos de olhos vermelhos de olhos brancos
é fêmea ou macho.
Fig. 31 Cruzamentos recíprocos efectuados por Morgan.
simbologia
Os trabalhos com Drosophila levaram à introdução de uma nova simbologia
para a indicação dos alelos. O alelo mais frequente numa população,
para uma determinada característica, é denominado normal ou
selvagem. Para o alelo que surge com menor frequência nos indivíduos
utiliza-se a designação de mutante.
A notação destes genes é dada pela letra inicial da palavra que refere
o primeiro alelo não selvagem (ou mutante) encontrado.
Assim, para a cor dos olhos em Drosophila, temos:
• alelo mutante — como determina a cor branca que em inglês é
«white», a letra usada é w;
• alelo selvagem — utiliza-se a letra do alelo mutante associada ao
símbolo  (w +).
Representando-se a inicial do nome
do gene por letra minúscula, está
implícito que o alelo mutante
é recessivo em relação ao alelo
selvagem. Ao representar-se
o gene por letra minúscula, está
implícito que o alelo mutante
é recessivo em relação ao alelo w1 w
selvagem.
Como é que Morgan explicou os resultados obtidos?
Morgan sabia que, dos quatro pares de cromossomas da mosca-

-da-fruta, um deles determinava o seu sexo. Na fêmea, os cromossomas
sexuais tinham sido já nomeados de X e, por serem iguais, dizia-se que
eram o par XX. No entanto, no macho, o par de cromossomas sexuais
era heteromórfico, ou seja, era composto por dois cromossomas de
morfologia diferente: um igual ao X da fêmea e outro, Y, mais pequeno
e que não possui alguns genes existentes no cromossoma X.
Assim, usou estes conhecimentos para organizar o seguinte
raciocínio:
• os cromossomas X e Y parecem ser responsáveis por definir o
sexo desta espécie;
• na meiose, formam-se gâmetas que na fêmea serão sempre
iguais, pois transportam sempre um cromossoma X, e no
macho metade possui um cromossoma X e a outra possui um
cromossoma Y;
• quando ocorre fecundação, o zigoto formado possui infor-
mação específica relativamente ao sexo: se os dois gâmetas
(feminino e masculino) possuírem o cromossoma X, formar-se-á simbologia
uma fêmea (XX); se o gâmeta masculino transportar o cro- Como Morgan considerou que
mossoma Y, originar-se-á um macho (XY). os alelos para a cor dos olhos
das moscas se encontravam
Então, se o alelo para a cor dos olhos se encontrar no cromos-
no cromossoma X, passou a
soma X, este manifestar-se-á sempre no fenótipo dos machos (mesmo usar-se a notação: Xw (alelo
em recessividade), pois não existe outro alelo para a cor dos olhos selvagem) e Xw (alelo mutante).
no cromossoma Y.
Quadro 16
primeiro cruzamento
geração parental combinação de gâmetas
•
Fenótipo w+ w+
•
w+ w+ w
Genótipo w w+ w w+ w
XX XY
Gâmetas w+ w+ w w+ w+
Quadro 17
cruzamento recíproco
geração parental combinação de gâmetas
•
Fenótipo w w
•
w+
w w
Genótipo w+ w w+ w w+
XX XY
Gâmetas w w w+ w w
Quadro 18
cruzamentos primeiro cruzamento segundo cruzamento
100% de olhos vermelhos: 50% de fêmeas

de olhos vermelhos;
Fenótipo 50% de fêmeas;
50% de machos
50% de machos. de olhos brancos.
F1
50% de fêmeas 50% de fêmeas
de olhos vermelhos: Xw Xw de olhos vermelhos: Xw Xw
Genótipo
50% de machos 50% de machos
de olhos vermelhos: Xw Y de olhos brancos: Xw Y
Continuando com o mesmo tipo de raciocínio, e com base nos

mesmos pressupostos, Morgan explicou os resultados de F2.
Quadro 19
combinação de gâmetas
primeiro cruzamento f1 segundo cruzamento f1
• •
Gâmetas w+ w w+ w
• •
w
w+ w+ w+ w+ w w w+ w w
Combinações
possíveis
w+ w w+ w
Quadro 20
relação genótipo-fenótipo F1
cruzamentos primeiro cruzamento F1 segundo cruzamento F1
Fêmeas Machos Fêmeas Machos

Fenótipo de olhos de olhos de olhos de olhos
vermelhos vermelhos vermelhos brancos
F1
Genótipo Xw Xw Xw Y Xw Xw Xw Y
75% de olhos vermelhos: 50% de olhos vermelhos:

50% de fêmeas; 25% de fêmeas;
25% de machos. 25% de machos.
Fenótipo
25% de olhos brancos: 50% de olhos brancos:
(todos machos). 25% de fêmeas;
25% de machos.
F2
75% de olhos vermelhos: 50% de olhos vermelhos:
50% de fêmeas Xw Xw 25% de fêmeas Xw Xw;
e Xw Xw; 25% de machos Xw Y.
Genótipo 25% de machos Xw Y.
50% de olhos brancos:
25% de olhos brancos: 25% de fêmeas Xw Xw;
machos Xw Y. 25% de machos Xw Y.
A interpretação de todos estes trabalhos, de acordo com a hipótese A RETER
colocada por Morgan (o alelo que determina a cor dos olhos nas Morgan concluiu que os genes
moscas-da-fruta encontra-se no cromossoma X), permitiu explicar se encontravam nos
cromossomas, estando alguns
todos os resultados obtidos. Por isso, começou a considerar-se que
deles nos cromossomas sexuais.
existem características cuja determinação é feita por alelos que se
encontram nos cromossomas sexuais, falando-se então em transmissão
de caracteres ligados ao sexo.
A continuação destes trabalhos permitiu confirmar a teoria
cromossómica da hereditariedade ao evidenciar que os genes se
encontram situados nos cromossomas.
Drosophila melanogaster — alguns cruzamentos

Primeiro cruzamento • usar bata;
Material
segurança do laboratório.
• Frascos com meio de cultura.
• Lote de moscas de linhagem pura de olhos vermelhos.
• Lote de moscas de linhagem pura de olhos brancos.
• Éter.
• Funil.
• Algodão.
• Gaze.
• Frasco.
• Pincel.
Procedimento
1 — Prepare os frascos com meio de cultura conforme protocolo descrito no anexo I.
1 — Seleccione três machos de olhos brancos e três fêmeas de olhos vermelhos.
2 — Junte as moscas num frasco de cultura (A)(1). Mantenha a temperatura a 20-25 ºC.
3 — S eleccione três machos de olhos vermelhos e três fêmeas de olhos brancos.
4 — C oloque as moscas do cruzamento recíproco noutro frasco de cultura (B). Mantenha a temperatura
a 20-25 ºC.
5 — N o sétimo dia, retire os indivíduos adultos dos frascos (A) e (B) para que eles não se cruzem
com a descendência, que começará a eclodir da pupa no 11.º-14.º dias.
6 — No 14.º dia, retire as moscas do frasco A e anestesie-as conforme o procedimento descrito no
anexo II.
7 — C onte os machos e as fêmeas que apresentam cada um dos fenótipos e registe numa tabela.
8 — N o 14.º dia, retire as moscas do frasco B e anestesie-as (ver anexo II).
9 — C onte os fenótipos de machos e fêmeas e registe-os numa tabela.
10 — S
eleccione três machos e três fêmeas da geração F1 do frasco A e coloque-os num frasco
de cultura (C). Mantenha a temperatura a 20-25 ºC.
11 — S
eleccione três machos e três fêmeas da geração F1 do frasco B e coloque-os num frasco
de cultura (D). Mantenha a temperatura a 20-25 ºC.
12 — Q
uinze dias depois, retire as moscas do frasco C, anestesie-as e conte os machos e as fêmeas
que apresentam cada um dos fenótipos. Registe numa tabela.
13 — Q
uinze dias depois, retire as moscas do frasco D, anestesie-as e conte os machos e as fêmeas
que apresentam cada um dos fenótipos. Registe numa tabela.
Discussão
1 — Depois de observar com atenção os resultados destes cruzamentos, refira, justificando, se:
a) o alelo envolvido no fenótipo olhos brancos é dominante ou recessivo;
b) o gene envolvido na cor dos olhos das moscas é autossómico ou ligado ao sexo.
Segundo cruzamento
Material
• Frascos com meio de cultura (ver anexo I).
• Lote de moscas de linhagem pura de corpo cinzento
e asas longas.
• Lote de moscas de linhagem pura de corpo negro
e asas vestigiais.
• Funil.
• Algodão.
• Gaze.
• Frasco.
• Pincel.
Procedimento
1 — Seleccione três machos de corpo negro e asas vestigiais e três fêmeas de corpo cinzento e asas
longas.
2 — Coloque as moscas juntas num frasco de cultura (E)(1). Mantenha a temperatura a 20-25 ºC.
3 — S eleccione três machos de corpo cinzento e asas longas e três fêmeas de corpo negro
e asas vestigiais.
4 — Coloque as moscas do cruzamento recíproco noutro frasco de cultura (F). Mantenha a temperatura
a 20-25 ºC.
5 — N o sétimo dia, retire os indivíduos adultos dos frascos (E) e (F) para que eles não se cruzem com
a descendência, que começará a eclodir da pupa (sair do casulo) no 11.º-14.º dias.
6 — N o 14.º dia, retire as moscas do frasco E e anestesie-as (ver anexo II).
7 — C onte os fenótipos dos machos e das fêmeas e registe-os numa tabela.
8 — N o 14.º dia, retire as moscas do frasco F e anestesie-as (ver anexo II).
9 — Conte os fenótipos dos machos e das fêmeas e registe-os numa tabela.
10 — S
eleccione três machos e três fêmeas da geração F1 do frasco E e coloque-os num frasco
de cultura (G). Mantenha a temperatura a 20-25 ºC.
11 — S
eleccione três machos e três fêmeas da geração F1 do frasco F e coloque-os num frasco
de cultura (H). Mantenha a temperatura a 20-25 ºC.
12 — Quinze
dias depois, retire as moscas do frasco G, anestesie-as e conte os fenótipos dos machos
e das fêmeas. Registe numa tabela.
13 — Q
uinze dias depois, retire as moscas do frasco H, anestesie-as e conte os fenótipos dos machos
e das fêmeas. Registe numa tabela.
Fig. 33 Frascos

com Drosophila
melanogaster em
meio de cultura.
Devem ser mantidos
entre 20 ºC e 25 ºC
de temperatura.
Discussão
2 — Depois
de observar com atenção os resultados destes cruzamentos, refira justificando, se:
a) os genes envolvidos se encontram em cromossomas diferentes ou ligados factorialmente
no mesmo cromossoma;
b) os genes envolvidos são autossómicos ou ligados aos cromossomas sexuais.
(1)
As culturas devem ser mantidas a cerca de 25º C e ao abrigo da luz solar.
Árvores genealógicas
As árvores genealógicas são esquemas de famílias em que várias
gerações aparecem relacionadas através de simbologia própria. Embora
se utilizem também para o estudo de outras espécies, são particular-
mente importantes para a interpretação dos padrões de herança de
genes na espécie humana. No caso do homem, como não é possível
recorrer a métodos de análise de cruzamentos controlados para
estudar os modos de hereditariedade, recorre-se à construção de
árvores genealógicas, onde são representados os ascendentes e
descendentes de cada indivíduo, de modo a conseguir perceber a
origem de um dado fenótipo ou anomalia genética, bem como as
perspectivas de transmissão da mesma.
Através da análise de uma árvore genealógica, é possível deter-
minar se um certo alelo é recessivo ou dominante e ainda a sua
localização em autossomas (hereditariedade autossómica) ou em
cromossomas sexuais (hereditariedade ligada ao sexo).
Para elaboração de árvores genealógicas, utiliza-se uma simbo-
logia especifica, para que estas possam ser interpretadas em diferentes
situações por diferentes pessoas (Fig. 34).
Macho Indivíduos afectados
Fêmea
Indivíduos normais
Casamento
Falecido
Pais e filhos:
1 rapaz (1.º nascimento)

1 rapariga (2.º nascimento)
Aborto ou nado-morto
(sexo desconhecido)
Gémeos falsos (dizigóticos)
I Modo de identificação
1 2 de pessoas numa árvore
genealógica:
Gémeos verdadeiros neste caso — filho 2
(monozigóticos) II da 2.ª geração ou II-2
1 2 3
Sexo desconhecido
2 3 Número de filhos Casamento consanguíneo

de cada sexo
Fig. 34 Simbologia utilizada na elaboração das árvores genealógicas.
A árvore genealógica da figura 35 ilustra a transmissão de uma
anomalia genética e os indivíduos a negro são aqueles cujo fenótipo
manifesta a mesma. O fenótipo em estudo é determinado por um
alelo dominante (A): dois indivíduos afectados (II-6 e II-7) têm
filhos normais; se a anomalia fosse determinada por um alelo recessivo
só poderiam ter filhos afectados.
Neste caso, indicam-se ainda os genótipos dos indivíduos mas,
normalmente, estes não surgem explícitos nestes diagramas.
1 2
Aa aa
II
1 2 3 4 5 6 7
aa aa aa Aa aa Aa Aa
III
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
aa aa aa aa Aa aa Aa aa aa aa A– aa A–
Fig. 35 Árvore genealógica.
Da análise desta árvore genealógica conclui-se que:

• a anomalia é determinada por um alelo dominante, pois dois
indivíduos afectados (II-6 e II-7) têm uma filha normal;
• assim, todos os indivíduos normais (símbolo a branco) são
homozigóticos recessivos (aa);
• os indivíduos III-11 e III-13 manifestam a anomalia (símbolo
negro), podendo ser homozigóticos dominantes (AA) ou
heterozigóticos (Aa): os dados fornecidos são inconclusivos
por não conhecermos os seus descendentes.
ACTIVIDADE
COMO LER E DESVENDAR ÁRVORES GENEALÓGICAS?
1. Considere a árvore genealógica da figura 36, em que a negro se encontram representados os indivíduos
afectados por uma determinada anomalia. Analise-a atentamente antes de responder às questões.
1 2
Fig. 36 Árvore genealógica

II
representativa da transmissão
1 2 3 4 5 6 de uma anomalia genética.
1.1 Refira, justificando, se o alelo responsável pela anomalia em estudo é dominante ou recessivo.
1.2 Refira o genótipo de I-1, I-2 e II-1.
1.3 O indivíduo II-2 casou com uma mulher cujo genótipo é igual ao da sua mãe e teve um filho que
manifestava a anomalia em estudo e uma rapariga cujo fenótipo é igual ao da mãe.
1.3.1 Indique os genótipos deste casal e do filho.
1.3.2 Reescreva a árvore genealógica, incluindo este casamento e a respectiva descendência.
Pela análise de uma árvore genealógica podemos perceber o
mecanismo de transmissão do gene responsável por uma determi-
nada característica, tendo em atenção alguns critérios decisivos.
Transmissão de um alelo autossómico dominante
I
1 2 3 4
II
1 2 3 4 5 6 7 8 9
III
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
IV
1 2 3
Fig. 37 Hereditariedade autossómica dominante.
• Os machos e as fêmeas apresentam igualmente o fenótipo

afectado.
• A anomalia tende a aparecer em todas as gerações.
• Quando um indivíduo manifesta o fenótipo anómalo, pelo
menos um dos progenitores também o apresenta.
• Critério decisivo: do cruzamento de dois indivíduos afectados
nasce pelo menos um indivíduo normal (por exemplo, II-7, II-8
e III-5).
Transmissão de um alelo autossómico recessivo
1 2 3 4
II
1 2 3 4 5 6 7
III
1 2 3 4 5 6 7 8 9
IV
1 2
V
1 2 3
Fig. 38 Hereditariedade autossómica recessiva.
• Os machos e as fêmeas apresentam igualmente a anomalia.

• Dois progenitores que apresentem a anomalia vão ter uma
descendência em que todos apresentam esse fenótipo.
• Critério decisivo: do cruzamento de dois indivíduos nas-
cem filhos que apresentam a anomalia (por exemplo, I-3, I-4
e II-6).
Transmissão de um alelo dominante ligado ao cromossoma X
1 2 3 4
II
1 2 3 4 5 6 7
III
1 2 3 4 5 6 7 8 9
IV
1 2
Fig. 39 Transmissão de um alelo dominante ligado ao cromossoma X.
Pela análise da árvore genealógica da figura 39 conclui-se que:

• Os machos e as fêmeas tendem a não apresentar igual incidência
da anomalia.
• Do cruzamento de um macho afectado com uma fêmea sã
resulta uma descendência em que todas as fêmeas apresentam
a anomalia e nenhum macho a apresenta.
• Critério decisivo: um macho afectado nunca pode ter filhas
com o fenótipo normal.
Transmissão de um alelo recessivo ligado ao cromossoma X
1 2 3 4
II
1 2 3 4 5 6 7
III
1 2 3 4 5 6 7 8 9
IV
1 2
Fig. 40 Transmissão de um alelo recessivo ligado ao cromossoma X.
Da análise da árvore genealógica da figura anterior conclui-se que:

• Os machos e as fêmeas afectados tendem a não apresentar
igual incidência da anomalia.
• Do cruzamento de uma fêmea com a anomalia com um macho
normal resulta uma descendência em que todos os machos
apresentam a anomalia e nenhuma fêmea a apresenta.
• Critério decisivo: do cruzamento de indivíduos normais só
nascem indivíduos afectados do sexo masculino.
O padrão de herança mais facilmente identificável é, sem dúvida,
o de um gene localizado no cromossoma Y: só aparecem machos
afectados e todos os descendentes do sexo masculino de um
macho afectado são também afectados, como o pai e o avô paterno.
Genética Humana
Já todos nos interrogámos porque somos parecidos com os nossos
pais e irmãos ou porque temos os cabelos lisos, encaracolados ou
ondulados. Algumas pessoas têm covinhas na face, outras no queixo,
algumas têm sardas, umas cruzam o polegar esquerdo sobre o direito
e outras são capazes de enrolar a língua em U. Todas estas caracte-
rísticas e outras, como algumas doenças metabólicas, são herdadas
através dos genes. Cada pessoa é um ser com combinações fenotípicas
únicas, pois a expressão génica assim o determinou e é resultado de
informação genética herdada dos seus antepassados.
O estudo da Genética Humana teve, ao longo do tempo, várias
limitações, como, por exemplo, o facto de o homem não poder ser
utilizado como cobaia em experiências, a taxa de fecundidade
humana ser baixa e o ciclo de vida longo. No decorrer dos últimos
anos, as técnicas de Genética e de análise molecular possibilitaram
o conhecimento de grande parte do genoma humano, permitindo a
descoberta e o estudo de doenças genéticas.
É possível, na comparação entre dois indivíduos, descobrir grande diversidade de fenótipos nas diferentes
características morfológicas. O aparecimento de um fenótipo em particular é determinado pela presença
de um par de alelos específicos.
Para algumas das nossas características morfológicas, são comuns os fenótipos:
• nariz aquilino/nariz curvado para cima;
• covinhas na face/ausência de covinhas na face;
• face oval/face quadrada;
• sobrancelhas separadas/sobrancelhas unidas;
• pestanas longas/pestanas curtas;
• olhos amendoados/olhos arredondados;
• lóbulo da orelha solto/lóbulo da orelha preso;
• queixo com covinha/queixo sem covinha;
• sobrancelhas largas/sobrancelhas finas;…
1 — Escolha algumas características e verifique na sua turma a frequência com que se manifestam os diferentes
fenótipos.
2 — Fotografe (se os colegas assim o permitirem) as formas alternativas (fenótipos) de cada característica.
3 — Informe-se junto dos seus colegas para saber como se manifesta a característica em estudo nos seus
progenitores.
4 — Descubra o alelo dominante para cada característica.
5 — Escreva o genótipo dos vários alunos (relativamente a essa(s) característica(s)).
6 — Organize toda esta informação num póster.
http://wapedia.mobi/pt/Gen%C3%A9tica_humana#4.
http://www.cienciaviva.pt/projectos/concluidos/genomahumano/artigos/
index.asp?lang=pt&accao=showTexto5&projecto=22
Herança autossómica — genética humana mendeliana

Algumas características humanas são herdadas segundo as leis
de Mendel. Os indivíduos que possuem os alelos dominantes
demonstram o fenótipo determinado por esse alelo, mesmo se em
heterozigotia. Aqueles que só possuem alelos recessivos exibem o
fenótipo correspondente a esse alelo.
Quadro 21
genética humana mendeliana
Característica Alelo dominante Alelo recessivo
Lóbulo das orelhas Solto Aderente
Entrecruzamento Polegar esquerdo Polegar direito

Das mãos sobre o direito sobre o esquerdo
Sardas Com Sem
Na figura seguinte está representada uma árvore genealógica que

evidencia a transmissão da característica «forma de entrecruzar as
mãos».
I
Polegar esquerdo
1 2 sobre o direito
Polegar direito
II sobre o esquerdo
1 2 3 4
III
1 2 3 4
Fig. 41 Árvore genealógica da hereditariedade da forma de entrecruzar as mãos.
Normalmente, cada indivíduo, quando entrecruza os seus dedos,

cruza sempre uma determinada mão sobre a outra, sentindo-se
desconfortável quando as cruza de forma oposta.
Os progenitores I-1 e I-2 cruzam o polegar esquerdo sobre o
direito, mas a sua filha II-2 faz o oposto. Este facto só consegue ser
explicado através do genótipo heterozigótico de ambos os progenitores
(Ee). O mesmo se verifica no cruzamento entre os indivíduos II-3 e
II-4. O alelo dominante pode ser representado por E e o recessivo
por e.
Quadro 22
Representando o cruzamento (quadro 22) entre os indivíduos I-1
e I-2, os genótipos possíveis dos descendentes serão:
• E e
• • 25% EE, 50% Ee (polegar esquerdo sobre o direito);
E EE Ee • 25% ee (polegar direito sobre o esquerdo).
e Ee ee Existe 25% de probabilidade de este casal ter um descendente
que cruze o polegar direito sobre o esquerdo (caso da sua filha II-2).
Existe pelo menos uma forma de albinismo que é herdada através
do alelo específico de um gene. Chama-se albino a um indivíduo
incapaz de produzir melanina. A melanina é um pigmento produzido
nos melanócitos (células presentes na epiderme) que protege contra
danos no DNA celular provocados pelas radiações ultravioletas.
As pessoas com albinismo (Fig. 42) podem ter o cabelo branco, a
pele pálida e os olhos rosados.
O albinismo surge nos dois sexos e pode ser transmitido a partir
de progenitores com pigmentação normal da pele. O gene responsável
por esta característica está situado num autossoma, pelo que se pode
concluir que o albinismo é determinado por um alelo recessivo.
Fig. 42 Criança com albinismo — incapacidade de produzir melanina.
Outro exemplo é a paramiloidose (polineuropatia amiloidótica),

também denominada «doença dos pezinhos», doença neurológica,
hereditária, de transmissão autossómica dominante (Fig. 43). É uma
doença que afecta o sistema nervoso periférico nas suas vertentes
motora e sensitiva. Todas as manifestações desta doença traduzem a
degenerescência progressiva dos nervos.
1 2 Normais
II Com paramiloidose
1 2 3 4
III
1 2 3
Fig. 43 Árvore genealógica de uma família com paramiloidose.
Manifesta-se entre os 20 e os 40 anos e conduz a um desfecho A RETER

fatal após 10 a 15 anos de sofrimento. Esta doença foi pela primeira Muitas características humanas
vez descrita em Portugal, de onde parece ter sido propagada para são herdadas de acordo com as
leis de Mendel, verificando-se
todo o mundo.
dominância completa de um
alelo.
paramiloidose
A paramiloidose é uma doença que resulta da alteração na estrutura de
uma proteína — transtirretina (TTR). Enquanto a TTR normal é solúvel
no plasma e estável nos tecidos, a forma alterada é solúvel no plasma,
mas instável nos tecidos, polimerizando (agregando) e formando fibras
de amilóide. Estas vão depositar-se, um pouco por todos os tecidos do
organismo, causando morte celular. Visto ter uma ampla distribuição no
organismo, compreende-se que a TTR alterada afecte também o sistema
cardiovascular, o tracto gastrointestinal, entre outros.
Quadro 23 Dominância incompleta em genética humana
de indivíduos heterozigóticos
Os genes humanos não exibem sempre dominância ou recessi-
vidade. Um exemplo ilustrativo deste facto é o aspecto dos cabelos
• e E
• (Fig. 44). Por exemplo, um indivíduo com cabelo encaracolado e um
e ee eE indivíduo com cabelo liso terão filhos com cabelo ondulado e dois
E eE EE indivíduos de cabelo ondulado poderão ter descendentes de cabelo
E — alelo com informação para cabelo
liso, encaracolado e ondulado. Neste caso, os genótipos possíveis
encaracolado dos descendentes serão:
e — alelo com informação para cabelo liso
• 25% ee (cabelo liso);
• 50% eE (cabelo ondulado);
• 25% EE (cabelo encaracolado).
A B C
Fig. 44 Cabelo encaracolado (A); cabelo ondulado (B); cabelo liso (C).
hipercolesterolemia
A hipercolesterolemia familiar é uma doença caracterizada por elevadas
quantidades de colesterol total e LDL. Este aumento resulta da ausência
ou redução dos receptores das lipoproteínas de baixa densidade
(que permitem a eliminação do colesterol do sangue). Os indivíduos
homozigóticos possuem valores de colesterol entre os 600 e 1000 mg/mL
e os indivíduos heterozigóticos apresentam valores entre 300 e 500 mg/mL.
As consequências da existência de colesterol elevado (Fig. 46) são
aterosclerose precoce, doença coronária precoce e morte prematura.
Os indivíduos homozigóticos podem apresentar sintomas a partir dos
4/6 anos e os heterozigóticos a partir da adolescência.
A B
C D
A RETER
Fig. 45 Mãos (A e B) e olhos (C e D) com depósitos de colesterol em indivíduos
Na espécie humana existem com hipercolesterolemia.
características, em que se
verifica dominância incompleta O gene que codifica esta característica está situado no cromossoma 19 e
ou co-dominância, outras são um indivíduo heterozigótico apresenta metade dos receptores funcionais
determinadas por alelos
de um indivíduo normal; por isso, é considerado um caso de dominância
múltiplos, podendo ainda
ocorrer poligenia. incompleta.
Alelos múltiplos em genética humana Quadro 24
Muitos genes humanos possuem mais do que duas formas alélicas, Grupo sanguíneo
embora cada pessoa só possua duas no seu genótipo. O sistema Antigénios

Genótipos
sanguíneo AB0 é um exemplo de alelos múltiplos. Fenótipo
possíveis
de
membrana
Os grupos sanguíneos do sistema AB0 podem ser A, B, AB e 0
A IAIA e IAi Tipo A
e são determinados por três alelos: IA,IB e i, localizados no cromos-
soma 9. Estes alelos determinam a existência ou inexistência de B IBIB e IBi Tipo B
enzimas que permitem adicionar às paredes das hemácias glicopro- AB IAIB
Tipo A
teínas específicas. Quando o alelo IA se encontra presente, as hemácias e tipo B
possuem glicoproteínas de tipo A; quando o alelo IB se encontra 0 ii Nenhum

presente, as hemácias possuem glicoproteínas de tipo B; quando ambos
os alelos IA e IB se encontram presentes, as hemácias têm ambos os
tipos destas moléculas (estes alelos são considerados co-dominantes);
quando só se encontra presente o alelo i, as hemácias não possuem
glicoproteínas nas suas paredes. Estas moléculas de membrana (de
tipo A e de tipo B) são consideradas antigénios e podem ser reconhecidas
como estranhas em transfusões de sangue incompatíveis. Este assunto
será mais bem explorado com maior detalhe na próxima unidade.
ACTIVIDADE
Grupos sanguíneos
1. Analise a história familiar seguinte e responda às questões.

Uma mulher de grupo sanguíneo 0 casou com um homem de
grupo sanguíneo A. Este casal teve três filhos: Ana, de grupo
sanguíneo 0, Francisco, de grupo sanguíneo AB, e Joana, de grupo
sanguíneo A. Ana casou-se com Daniel e tiveram dois filhos:
João, de grupo sanguíneo A, e Maria, de grupo sanguíneo B.
1.1 Esquematize a árvore genealógica desta família.
1.2 Indique o grupo sanguíneo de Daniel. Justifique a sua
resposta.
1.3 Nesta família, existe um membro que é adoptado. Indique
o seu nome, fundamentando a sua resposta.
Poligenia na espécie humana

Na espécie humana existem várias características que são deter-
minadas por mais do que um gene. Exemplos de poligenia são a cor
dos olhos, a altura e a cor da pele.
A cor da pele é determinada por três pares de alelos (AaBbCc),
situados nos cromossomas 6, 9 e 12, que interagem entre si, combinan-
do-se para originar as diferentes concentrações de deposição de
melanina existente na pele. Quando a pele é exposta ao sol, aumenta
a síntese de melanina, o que torna a pele mais escura.
Do cruzamento entre um indivíduo triplamente recessivo
(aabbcc — fenótipo muito claro) e um indivíduo triplamente domi-
nante (AABBCC — fenótipo muito escuro), resultam descendentes
(geração F1) que apresentam cor de pele intermédia (triplamente
heterozigóticos para os três pares de alelos AaBbCc) (Fig. 46).
8 8
1 1
8 8
1 1
8 8
1 1
8 8
1 1
8 8
1 1
8 8
1 1
8 8
A P
3
Do cruzamento de dois indivíduos triplamente heterozigóticos
1
8
1
8
temos uma descendência de fenótipos bastante variados, como se

aabbcc AABBCC
(muito claro) (muito escuro) pode observar no quadro de cruzamento e no gráfico que representam
a geração F2 (Fig. 46). Quanto maior for o número de alelos dominantes
(A, B ou C), mais escura será a cor da pele e quanto maior for o
F1 3 número de alelos recessivos
F (a, b ou c), mais clara será a pele. Os três 2
AaBbCc AaBbCc
genes cooperam aditivamente na produção de melanina.
1 1
8 8
B 1 1
8
C
8
1 1 1 6 15 20 15 6 1
8 8 64 64 64 64 64 64 64
1 1 20
8 8 64
1 1
8 8
1 1
8 8
1 1 15
8 8 64
1
Fracção da população
1
8 8
6
64
F2
1
64
Pigmentação da pele
Modelo da herança da cor da pele (poligenia).

Fig. 46
1 6 15 20 15 6 1
64 64 64 64 64 64 64
20
64
Também para a característica «cor dos olhos» um modelo clás-
sico de explicação se centra na intervenção de dois pares de alelos
15
64 (dois genes) a partir dos quais se obtêm cinco diferentes fenótipos.
Fracção da população
No entanto, sabe-se actualmente que a determinação da cor dos

olhos é bastante mais complexa, tendo a intervenção de, pelo menos,
três genes (EYCL1, EYCL2 e EYCL3), que explicam as cores castanho,
6
64
verde e azul. Outras cores, como o cinzento, a cor de avelã e as várias
tonalidades de azul, de castanho e de verde, são explicadas por
1
pequenas variações noutros genes.
64 AaBb
Pigmentação
AB da
Abpele aB ab
A B
AB AaBb
AB
AABB Ab
AABb aB
AaBB ab
AaBb
Ab
AB
(6/16)
fenótipos de fenótipos
AABb
AABB AAbb
AABb AaBb
AaBB Aabb
AaBb
(4/16) (4/16)
AaBb
AaBb aB
Ab AabB
Frequência de Frequência
(6/16)
(1/16) aaBb aAbB AAbb (1/16)
AaBB
AABb AaBb
AAbb aaBB
AaBb aaBb
Aabb
aabB aABb AAbB
(4/16) (4/16)
aAbb aaBB AaBB
AaBb
AaBb ab aabb Aabb AAbb aABB AABB
aB AabB
(1/16)
0 aaBb
1 aAbB
2 AAbb
3 (1/16)
4
AaBb
AaBB Aabb
AaBb aaBb
aaBB aabb
aaBb
aabBNúmero de alelos
aABb dominantes
AAbB
aAbb aaBB AaBB
Fig. 47
aabbVariações na
Aabbcor dos olhos.
AAbbCruzamento
aABBde gâmetas
AABB(A);
ab
curva
0
em sino, característica
1
de
2
poligenia aplicada
3
à cor4
dos
AaBb Aabb aaBb aabb
olhos (B). Número de alelos dominantes
doenças autossómicas
No quadro seguinte estão apresentadas mais algumas afecções do organismo
humano, herdadas de forma autossómica recessiva e dominante.
Quadro 25
doenças autossómicas
OMIM
designação Sintomas
(referência)
Perda de visão, atraso

Doença 204 500 no desenvolvimento, perda
de Batten
Autossómicas recessivas
de capacidades motoras.
Deficiente produção de secreções,
Fibrose cística 219 700 infecções respiratórias,
ou quística
má digestão de lípidos.
Fenilcetonúria 261 600 Deficiência mental irreversível.
Anemia Dor nas articulações, danos no

603903
falciforme baço, risco elevado de infecções.
Doença 272 800 Degeneração no sistema nervoso.

de Tay-Sachs
Nanismo com membros curtos
Acondroplasia 100 800 e tamanho normal da cabeça
e do tronco.
Autossómicas dominantes
Movimentos descontrolados
Doença progressivos e mudanças
143 100
de Huntington na personalidade, com início
na meia-idade.
Intolerância
150 220 Incapacidade de digerir a lactose.
à lactose
Dedos extra nas mãos e/ou nos
Polidactilia 174 200
pés.
Síndrome Membros longos, deformidade

154 700
de Marfan torácica, dilatação da aorta.
Nota: O
MIM — base de dados que contém os genes humanos, consultável em http://www.
ncbi.nlm.nih.gov.
Herança ligada aos cromossomas sexuais

Os genes localizados no cromossoma Y que não têm homologia
no cromossoma X, só são herdados pelos descendentes masculinos.
Estes genes são designados por holândricos.
A hipertricose auricular caracteriza-se
pela existência de pêlos longos e abun-
dantes nas orelhas (Fig. 48).
Um homem herda o cromossoma X
da mãe e o cromossoma Y do pai, trans-
mitindo-o a todos os seus descendentes
do género masculino; por isso, se o cro-
mossoma Y contiver o alelo da hipertri-
cose, todos os seus filhos apresentarão
esse fenótipo, que também existiu no seu
Fig. 48 Homem com
pai e avô paterno.
hipertricose.
Os genes localizados no cromossoma X são transmitidos de pai
para filhas e de mãe para filhos e filhas. Os homens, por só possuírem
um cromossoma X, têm maior probabilidade de manifestarem os
alelos recessivos existentes neste cromossoma, uma vez que o
cromossoma Y não tem alelos homólogos a esses.
Os fenótipos determinados por alelos recessivos no cromossoma X
manifestam-se sempre nos homens que o herdaram e nas mulheres
homozigóticas recessivas. As mulheres heterozigóticas são portadoras
dos alelos. As mulheres afectadas têm pais afectados e mães portadoras
ou afectadas.
A ictiose grave é uma doença que é provocada por uma enzima
deficiente que bloqueia a remoção do colesterol das células da pele.
A camada superior não pode ser removida como normalmente, cau-
sando uma aparência acastanhada e ressequida (Fig. 49). Na figura
49 B observa-se uma árvore genealógica de um homem que transmitiu
o alelo ao seu neto através da sua filha, que é portadora, não apre-
sentando a doença; apesar disso, verifica-se que produz metade da
quantidade da enzima de uma pessoa que não apresenta a doença,
indicando que é portadora.
B I
1 2
II
1 2
III
1
Fig. 49 Pernas com ictiose.
A hemofilia A é outra doença que é herdada através do cromos-

soma X de uma forma recessiva. Nesta doença existe uma deficiência
na coagulação do sangue, o que provoca hemorragias espontâneas,
principalmente a nível das articulações e dos músculos. Nos doentes
com hemofilia A, falta o factor de coagulação VIII.
Na figura 50, representa-se a herança desta doença (a negro
estão representados os indivíduos hemofílicos). Todas as filhas do
indivíduo I-1, que é hemofílico, são portadoras de um alelo para
esta anomalia, recebido através do cromossoma X, cedido pelo seu
progenitor. Estas filhas terão assim a probabilidade de originarem
metade dos filhos hemofílicos e metade das filhas portadoras.
I
1 2
II
1 2 3 4 5
III
1 2 3 4 5 6
IV
1
Fig. 50 Árvore genealógica de uma família que apresenta hemofilia.
XHXH XHXh
Alguns
Filha
dosFilha
hemofílicos mais famosos pertencem a famílias reais
Mulher não-portadora Homem normal
europeias,
normal cujoportadora
antepassado,Mulher
a rainha Vitória, era portador.
portadora Homem
A árvore
genealógica
XHY
mostra
XhY
a dispersão da doença entre as casas reais do
? Possível mulher portadora
hemofílico
Reino Unido,
Filho Alemanha,
Filho Espanha e Rússia. A rainha Vitória teve um
normal hemofílico
filho hemofílico e pelo menos duas filhas portadoras (Fig. 51).
Eduardo Vitória
A Duque Princesa de
I
de Kent Saxe-Coburg
II ?
Rainha Vitória
(descendentes
não afectados)
Leopoldo
III Duque Alice ?
de Albany Rei Eduardo VII Vitória Imperador Beatriz
Inglaterra Frederico III
Alemanha
Família real
inglesa
IV Alice
Alexandra Czar Nicolau II Irene Príncipe Henrique Rei Vitória
Rússia Prússia Afonso XIII
Espanha
V ? ? ?
? ? ? ? Alexis Família real alemã Afonso Gonçalo
Olga Tatiana Maria Anastásia Família real espanhola
Família real russa
VI ? ? B
XHXH XHXH XHXh XHXh

Filha Filha Filha Filha Mulher não-portadora
Mulher não-portadora Homem normal
Homem normal
normal normalportadoraportadora
Mulher portadora
Mulher portadora Homem Homem
hemofílico
hemofílico
XHY XHY XhY XhY ? Possível
? mulher
Possível
portadora
mulher portadora
Filho Filho Filho Filho
normal normalhemofílico
hemofílico
Fig. 51 Árvore genealógica das casas reaisEduardo

europeias descendentes
Eduardo Vitória daVitória
rainha Vitória,
I I Duque Duque Princesa de
Princesa de
com identificação de alguns dos seus membros (A).
de Kent de KentÚltima famíliaSaxe-Coburg
Saxe-Coburgreal russa (B).
II II ? ?
O alelo normal é representado por Rainha XH eVitória
oRainha
alelo que causa a
Vitória
h
hemofilia é representado por X . Para um homem apresentar esta
doença, basta possuir um alelo Xh ; para uma mulher ser hemofílica, (descendentes
(descendentes
não afectados)
não afectados)
tem de Leopoldo
apresentar
Leopoldogenótipo homozigótico recessivo (o seu pai tinha
Alice Alice
III III Duque Duque ? ?
de ser hemofílico e a sua mãe portadora).
de Albanyde Albany Rei Eduardo Eduardo VII Vitória Imperador
Rei VII Vitória Imperador
Beatriz Beatriz
InglaterraInglaterra Frederico Frederico
III III
AlemanhaAlemanha
Família real
Família real unidade 2 P a t r i m ó n i o g e n é t i c o 131
inglesa inglesa
Uma outra anomalia recessiva ligada ao cromossoma X é o dalto-
nismo, ou discromatopsia, cegueira para as cores. O tipo mais comum
desta alteração é a cegueira do verde-vermelho, em que os indivíduos
afectados não distinguem estas duas cores (Fig. 52). O alelo afectado,
localizado no cromossoma X, causa uma alteração nos cones — as
células fotorreceptoras responsáveis pela percepção das cores.
Existem também algumas anomalias provocadas por alelos
dominantes localizados no cromossoma X, como a incontinência
pigmentar ou síndrome de Bloch-Sulzberger. Nesta doença existem
lesões na pele e hiperpigmentação (Fig. 53), a que podem estar asso-
Teste ao daltonismo.
Fig. 52
ciadas a malformações oculares, dentárias, nas unhas, nos cabelos,
no sistema nervoso central e no sistema muscular e esquelético. Esta
doença é letal no sexo masculino.
A RETER Mulher
A B
XRXr heterozigótica
Na espécie humana, existem afectada
características/doenças cuja
herança está ligada aos
cromossomas sexuais. XR Xr Gâmetas
Homem
não afectado XRXr XrXr
Filha Filha não
Xr afectada afectada
XrY
Y XRY XrY
Gâmetas Filho Filho não
afectado afectado
Fig. 53 Quadro de cruzamento característico de incontinência pigmentar (A);

pormenor de perna afectada por esta doença (B).
doenças ligadas ao cromossoma x

No quadro seguinte podem observar-se mais afecções do organismo
humano, herdadas através do cromossoma X, por alelos recessivos
e dominantes.
Quadro 26
doenças ligadas ao cromossoma X
OMIM
designação Sintomas
(referência)
Síndrome de Alport 301050 Surdez, inflamações renais.

recessivas
Diabetes insípida 304800 Urina abundante, sede intensa.

Distrofia muscular Fraqueza muscular
310200
de Duchenne progressiva.
Raquitismo resistente
Hipofosfatemia 307800
à vitamina D.
dominantes
Amelogenesis Anomalia no esmalte

301200
imperfecta dos dentes.
Doença de carácter neurológico,
Síndrome de natureza progressiva,
312750
de Rett na qual se perdem
capacidades já adquiridas.
2 1 2 rganização e regulação
O
do material genético
Como já foi referido anteriormente, o material genético encontra-se

organizado em cromossomas/cromatina que, no caso dos seres
eucariontes, se situam no núcleo. O conjunto de cromossomas da
célula constitui o seu cariótipo.
ACTIVIDADE
O cariótipo humano e o de algumas outras espécies
O estudo do cariótipo humano é feito quando a célula se encontra em metáfase, já que nessa altura é
possível analisar o número, as formas e os tamanhos dos cromossomas. Neste estudo, a posição dos
centrómeros é também usada para comparar os cromossomas, agrupando os homólogos. Actualmente,
utilizam-se sondas coloridas que permitem reconhecer especificamente cromossomas ou determinadas
regiões cromossómicas.
1. Analise as imagens da figura 54 e os dados presentes no quadro 27 e responda às questões.
A B
Fig. 54 Cariótipo humano masculino (A); cariótipo feminino (B).
1.1 Analise o cariótipo humano Quadro 27

e indique: Número de cromossomas
a) o número de pares
de cromossomas; Nome nome Número
vulgar da espécie de cromossomas
b) o número total
de autossomas; Arroz Oryza sativa 24
c) o que distingue
Batata Solanum tuberosum 48
o cariótipo feminino
do cariótipo masculino; Cavalo Equus caballus 64
d) o número de
Cão Canis familiaris 78
cromossomas presente
numa célula haplóide. Macaco Rhesus Macaca mulatta 42
1.2 Compare o cariótipo humano Mosca Musca domestica 12
com o das outras espécies
da tabela e refira:
a) o cariótipo mais semelhante em termos de quantidade de cromossomas;
b) por que razão os valores da tabela são todos números pares.
Como se determina o sexo do indivíduo?
A determinação inicial do sexo ocorre no momento da fecundação,

na qual a presença de dois cromossomas X leva à determinação de
um fenótipo feminino, enquanto a presença de um cromossoma X
e de um Y determina um fenótipo masculino. Contudo, apesar de
raros, existem «mulheres» com genótipos XY e «homens» com
genótipos XX. Daqui podemos concluir que não basta a presença de
certos cromossomas para a determinação do sexo do indivíduo,
sendo o fenómeno mais complexo.
A diferenciação dos órgãos sexuais processa-se durante o de-
senvolvimento embrionário, ocorrendo em média a partir da sexta
semana (Fig. 55). Até aí os órgãos são comuns a ambos os sexos.
Início da formação Orifício

C D E
do clítoris Clítoris Clítoris urinário
Tubérculo Falo Membrana

A B Cavidade Lábios
genital urogenital Orifício
da uretra genital
9 semanas 11 semanas 12 semanas
Início
do desenvolvimento Glande Orifício
F do pénis
G do pénis
H urogenital
Escroto Pénis
4 semanas 6 semanas
Cavidade
da uretra Ânus Escroto
Fig. 55 Os órgãos sexuais começam por ser idênticos em meninos e meninas (A e B).
A partir da sexta semana inicia-se a diferenciação. Na presença de hormonas
masculinas em circulação, os órgãos sexuais masculinos desenvolvem-se (F a H),
enquanto a ausência destas substâncias leva ao desenvolvimento de órgãos sexuais
femininos (C a E).
A RETER Há no cromossoma Y uma região responsável pela articulação

O sexo do indivíduo é o resultado deste processo, que se denomina gene SRY. Este gene leva à produção
da acção combinada de vários de uma proteína, a TDF (Factor de Desenvolvimento dos Testículos),
factores.
que promove a diferenciação do tubérculo genital em testículos.
Estes, uma vez desenvolvidos, iniciam a produção de testosterona,
o que vai levar à diferenciação dos restantes órgãos do aparelho
reprodutor masculino. Nas meninas, portadoras dos cromossomas XX,
não existe o gene SRY, pelo que não irá haver produção de TDF,
seguindo o tubérculo genital um processo de diferenciação que
levará à formação dos órgãos genitais femininos. Em alguns indivíduos
em que ocorreram mutações, pode ocorrer uma de duas situações:
possuírem cromossomas Y onde falta o gene SRY ou possuírem cro-
mossomas X onde foi adicionado o referido gene.
Nestes casos, a diferenciação dos órgãos genitais masculinos é
comandada pela presença do gene SRY, levando a sua ausência à
Imagem cedida por Oxford

diferenciação genital feminina, independentemente da presença de
um par de cromossomas XX ou XY.
University Press
A masculinidade depende também de um gene localizado no
cromossoma X, que codifica o receptor do androgénio, e que, em
associação com a testosterona, é indipensável para a diferenciação
masculina. As mulheres, que apresentam um cariótipo 46, XY, Fig. 56 Mulher com síndrome
possuem órgãos genitais externos femininos — vulva —, mas não da insensibilidade aos androgénios.
apresentam útero. São estéreis e a sua situação é irreversível. Possuem
uma mutação que afecta o receptor de androgénio, tornando-o
insensível — síndrome da insensibilidade aos androgénios (Fig. 56).
Como consequência, o embrião desenvolve-se em consonância com
a falta de androgénios, diferenciando os órgãos genitais femininos.
Material genético extranuclear

Nos seres vivos eucariontes, a maior parte do material genético
situa-se no núcleo. Contudo, alguns organitos, nomeadamente as
mitocôndrias (e os cloroplastos também) possuem as suas próprias
moléculas de DNA. Quer o DNA mitocondrial, presente em todas as
células eucarióticas, quer o DNA plastidial, presente nas células
eucarióticas autotróficas, como, por exemplo, as células vegetais,
são pequenas moléculas circulares, não associadas a histonas. Estas
moléculas de DNA são constituídas por genes, todos eles envolvidos
na actividade do próprio organito. Esta característica confere alguma
autonomia às mitocôndrias e aos cloroplastos, não sendo, contudo,
a autonomia total, dado que existem genes nucleares, também eles
DNA mitocondrial humano
responsáveis pelo metabolismo dos mesmos organitos. (~17 kb)
O DNA mitocondrial humano (Fig. 57) possui cerca de 37 genes A RETER

envolvidos na codificação de proteínasDNAassociadas à produção de
mitocondrial humano
(~17 kb)
As células eucarióticas possuem
energia. As mutações nestes genes afectam um dos complexos da DNA além do existente no
núcleo: nas mitocôndrias e nos
cadeia transportadora de electrões e, consequentemente, fazem baixar cloroplastos (células vegetais).
a produção de ATP.
Gene associado à respiração

Gene para RNA ribossomal
celular
Gene para tRNA Gene sem expressão

Gene para RNA ribossomal
celular
DNA mitocondrial
mitocondrialhumano
humano CURIOSIDADE
(~17kb)
(~17 kb)
Em 1995, Greg Lemond, vencedor
por três vezes da volta à França em
bicicleta, foi obrigado a retirar-se,
devido a uma alteração ao nível da
capacidade dos seus músculos,
suspeitando-se que a doença tinha
por base uma mutação do DNA
mitocondrial.
Fig. 57 DNA mitocondrial.
Gene associado à respiração Gene para RNA ribossomal
celular
celular
Gene para RNA ribossomal u n i d a d e 2 P a t r i m ó n i o g e n é t i c o 135
ACTIVIDADE
Análise de árvore genealógica de DNA mitocondrial
1. Analise atentamente a árvore genealógica seguinte, que representa o modo de transmissão de uma doença
na espécie humana.
I
1 2
II
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
III
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Fig. 58 Árvore genealógica.
1.1 Tente encontrar um padrão comum na transmissão do alelo responsável por esta doença.
1.2 Consegue explicar a transmissão deste alelo à luz dos padrões de transmissão hereditária já estudados?
1.3 Tente elaborar uma hipótese que justifique o modo de transmissão expresso na figura.
A forma de transmissão dos genes situados no DNA plastidial e

mitocondrial faz-se de modo específico. Estes organitos situam-se
no citoplasma. Na fecundação, a contribuição em citoplasma é assi-
métrica por parte das células envolventes.
Na fase final de diferenciação dos espermatozóides, verifica-se uma
redução quase total do citoplasma, pelo que esta célula, ao contrário do
óvulo, não contribui com citoplasma e, consequentemente, com
organitos e respectivo DNA. Por esta razão, os genes passam exclu-
sivamente das mães para os filhos. A análise da árvore genealógica da
actividade anterior permite-nos ilustrar esta afirmação, dado que
da mesma forma que todas as mães doentes passam essa doença a todos
os seus filhos, todas as mães saudáveis só originam filhos saudáveis.
Influência de agentes endógenos e exógenos

na expressão génica
Em muitos dos casos estudados existe correspondência directa
entre o genótipo e o fenótipo expresso. Diz-se nestes casos que os
genes em questão têm uma penetrância, capacidade de se expressa-
rem, de 100%. Mas nem sempre este fenómeno se verifica, isto é, nem
sempre existe correspondência total entre o genótipo e o fenótipo.
A expressividade de um gene pode ser influenciada pelas condições
ambientais, pelo contexto hormonal e pela presença de outros genes
(por exemplo, genes letais, ou supressores).
Como exemplo, considere-se o caso dos gatos siameses que
apresentam normalmente um pêlo claro, escurecido nas extremida-
des (orelhas, nariz, patas e cauda), exactamente as partes corporais
onde, por haver maior perda de calor, a temperatura é mais baixa.
O alelo responsável pelo fenótipo siamês nos gatos é equivalente
ao alelo Ch, que determina a pelagem himalaia dos coelhos (Fig. 22).
Ambos codificam uma enzima que impede a produção de melanina a
baixas temperaturas.
Algumas características fenotípicas, em particular humanas, são
de expressão complexa, sendo determinadas por vários genes que
sofrem influências ambientais significativas. As características como
a altura e a cor da pele são exemplos de fenótipos que variam num
contínuo, entre extremos opostos (por exemplo, de muito claro a
muito escuro). Estas características designam-se por quantitativas,
porque a sua expressão está condicionada por múltiplos genes, cada
um deles com mais do que um alelo, e pela influência que o ambien- A RETER
te exerce sobre a expressão dos mesmos. A expressão dos genes depende
de vários factores, alguns deles
Por exemplo, a cor da pele resulta da expressão conjunta de vários ambientais.
genes, e é fortemente influenciada pela exposição à luz solar.
ACTIVIDADE
Influência da temperatura na expressão génica
1. A Drosophila apresenta olhos constituídos por várias unidades receptoras de luz, as facetas. Os indivíduos
do tipo selvagem possuem olhos grandes, constituídos por muitas facetas (Fig. 59 B), enquanto os indivíduos
mutantes, infrabar (Fig. 59 C) e ultrabar (Fig. 59 D), apresentam um número menor de facetas. A expressão
dos alelos selvagens, infrabar e ultrabar, é influenciada pela temperatura.
A
1000
900
800 selvagem
700
600
500
N.º de facetas (receptores de luz)
400
300
infrabar
200
B C B3 100
90 ultrabar
80
70
60
50
0 15 20 25 30
Tiposelvagem
Tipo selvagem Infrabar
Infrabar Ultrabar
Ultrabar Temperatura ºC
Vários fenótipos de Drosophila

Fig. 59 Fig. 60 Variação do número de facetas nos olhos de Drosophila
melanogaster. melanogaster com a temperatura.
1.1 A expressão fenotípica do alelo selvagem varia entre que número de facetas?
Os esquemas da figura 59 foram feitos a partir de animais que se desenvolveram a 15 ºC.
A expressão fenotípica da dimensão dos olhos em Drosophila não depende apenas do genótipo.
Regulação da expressão génica
A
As células não expressam todos os seus genes ao mesmo tempo;
tal fenómeno não só seria incomportável do ponto de vista energético,
como não revelaria a dinâmica própria dos seres vivos. A forma
como as células conseguem induzir ou reprimir a expressão dos
seus genes tem apaixonado os cientistas (Fig. 61) e será a resposta
para a compreensão de aspectos como a versatilidade da vida ou a
diferenciação celular. Os seres procariontes e eucariontes são capazes
de regular a expressão dos seus genes, ainda que sob formas diferentes.
Nos seres eucariontes, este fenómeno parece ser mais complexo, o
que poderá ser explicado tendo em conta os seguintes factores:
• há maior quantidade de informação genética nos seres euca-
riontes (as bactérias possuem um único cromossoma com um
B número de genes que não ultrapassa as centenas, enquanto,
por exemplo, as células humanas têm mais de 30 000 genes);
• a célula eucariótica é compartimentada, podendo a regulação
ocorrer em locais diferentes da mesma;
• nos seres eucariontes pode verificar-se a multicelularidade, obri-
gando as várias células a diferenciar-se em sentidos diferentes.
Como ocorre a regulação da expressão génica

em procariontes?
Os seres procariontes, representados pelas bactérias, são seres

muito simples, com períodos de vida muito curtos, muito versáteis,
Conjuntamente com André Lwoff,
Fig. 61
Jacob (A) e Monod (B) receberam respondendo rapidamente às variações do meio. Podem apresentar
em 1965 o Prémio Nobel da Medicina, vários estilos de vida e são capazes de obter os compostos necessários
pelo seu trabalho pioneiro acerca directamente a partir do meio ou sintetizando-os. Para que ocorra a
da regulação da expressão génica.
síntese dos compostos, a célula tem de produzir as enzimas envolvidas
no processo, o que implica obviamente gastos de energia, pelo que
esta alternativa só é considerada quando se justifica.
As quantidades de proteínas/enzimas no interior das células
bacterianas variam rapidamente, em conformidade com as suas
necessidades, o que se relaciona com a capacidade evidente destes
seres possuírem mecanismos eficientes de regulação da produção
destas moléculas, nomeadamente:
• regulando a transcrição dos genes. Existem mecanismos que
impedem a transcrição de genes codificantes de proteínas
que a célula não está a necessitar e outros que induzem a
transcrição dos mesmos genes se as proteínas em causa esti-
verem a ser necessárias;
• inactivando o mRNA, antes de este ser traduzido;
• impedindo a tradução do mRNA ao nível dos ribossomas;
• inactivando a proteína após a sua produção;
• impedindo a proteína, já sintetizada, de funcionar.
Apesar de todas estas situações terem sido já detectadas e descritas,
possivelmente pela poupança de energia celular a ele associado,
o primeiro mecanismo descrito é o mais frequente.
ACTIVIDADE
Variação da produção enzimática por E. coli em função

das condições do meio
1. Considere os seguintes dados e responda de seguida às questões.
Lactose Galactose perméase

Exterior
Concentração enzimática
Interior
Introdução CH2OH CH2OH

de lactose O O
no meio HO H H H OH
O
OH H OH H
H H H
H OH H OH
Lactose
� Galactose
transacetilase
0 10 minutos � Galactosidase
Fig. 62 Variação da concentração enzimática. CH2OH
O
A — A E. coli é uma bactéria que vive no intestino HO H CH2
humano, estando sujeita a flutuações consideráveis OH H O
H H H H OH
de nutrientes disponíveis. Apesar de a glucose ser a
H OH OH H
sua fonte preferencial de energia, nem sempre este HO H
nutriente está disponível nas quantidades desejadas. H OH

Se considerarmos uma situação pontual de carência Alolactose
de glucose, acompanhada da ingestão de uma

CH2OH CH2OH
refeição composta de leite, acontece que no O O
intestino, e consequentemente, à disposição da HO H OH H H OH
E. coli fica disponível lactose, dissacárido do leite H OH H H HO OH H H
constituído por galactose e por glucose.
H OH H OH
B — A hidrólise da lactose por parte da E. coli exige Galactose Glucose
a presença de três enzimas: a) a  galactose
perméase, que facilita o transporte de lactose Fig. 63 Regulação do metabolismo da lactose
através da membrana celular das bactérias; em E. coli.
b) a  galactosidase, que catalisa a hidrólise da
lactose em galactose e glucose; c) a  galactose transacetilase, também ela envolvida no metabolismo
da galactose, mais concretamente na produção de alolactose.
C — As colónias de E. coli analisadas em meios com muita glucose apresentam cerca de duas moléculas
de  galactosidase por indivíduo, enquanto num meio com pouca glucose e com lactose disponível,
chegam a existir, por indivíduo, cerca de 3000 moléculas da mesma enzima.
D — O gráfico da figura 62 representa a variação na concentração das três enzimas referidas em B,
antes e depois da adição de lactose (momento 0), ao meio em que a bactéria se estava a
desenvolver.
1.1 Enumere as enzimas envolvidas no metabolismo da lactose.

1.2 Refira as suas funções.
1.3 Como interpreta a variação da concentração das enzimas envolvidas no metabolismo da lactose
por célula?
1.4 Qual será o papel da lactose neste processo?
1.5 O que prevê que aconteça à concentração das enzimas referidas, quando a quantidade de lactose
voltar a decrescer?
1.6 Apresente uma hipótese explicativa para o processo de controlo deste fenómeno.
operão operon Nos seres procariontes, dois ou mais genes codificantes de prote-
promotor promoter ínas envolvidas numa mesma via metabólica, têm frequentemente
operador operator uma localização contígua no DNA e são controlados coordenadamente,
repressor repressor formando uma unidade estrutural — o operão (Fig. 64). Todos os
gene estrutural structural genes genes estruturais do operão são transcritos por um único mRNA.
gene regulador regulatory genes
indutor activators Operão
Sequência reguladora Genes estruturais
DNA
Gene repressor Promotor Operador A B C
Fig. 64 Constituição de um operão.
Um operão é constituído por:

• região do promotor, porção de DNA à qual se liga a RNA
polimerase, dando início à transcrição dos genes;
Operador • região do operador, porção de DNA situado entre o promotor
e os genes estruturais, onde se liga, quando necessário, uma
proteína especial, o repressor (Fig. 65). Quando o repressor
se liga ao operador, constitui-se um obstáculo que impede a
RNA polimerase de aceder aos genes estruturais e, conse-
Repressor
quentemente, de os transcrever. Quando o repressor não está
Repressor ligado ao operador.
Fig. 65 ligado ao operador, a RNA polimerase tem livre acesso aos
genes estruturais;
• dois ou mais genes estruturais, porções de DNA codificantes
de proteínas envolvidas numa mesma via metabólica.
A montante do operão existe ainda um gene regulador (ou
gene repressor), que é responsável pela produção de uma proteína
— o repressor —, que, quando na forma activa, se ligará ao operador.
Existem dois tipos principais de operões (Fig. 66):
• os indutíveis, quando a presença de determinada molécula
(indutor) acciona a transcrição do operão. Estão normalmente
associados a processos catabólicos, como é, por exemplo, o
metabolismo dos glúcidos;
• os repressíveis, quando a presença de determinada molécula
(repressor) impede a transcrição do operão. Estão normalmente
associados a processos anabólicos, como é, por exemplo, a
síntese de aminoácidos.
A Promotor Operador Genes estruturais B
DNA
Repressor Repressor
activo activo
A RETER Triptofano
O operão é uma unidade
estrutural que permite o Repressor Repressor
controlo de genes codificantes inactivo inactivo
de proteínas que participam Operão da lactose Lactose Operão do triptofano
numa mesma via metabólica.
Fig. 66 O operão da lactose é do tipo indutível e o operão do triptofano é do tipo repressível.
Como é regulado o operão da lactose (operão lac)?
Os genes estruturais do operão lac são os genes envolvidos no

catabolismo (degradação) da lactose.
Na ausência de lactose, o gene regulador produz um repressor
activo (Fig. 67 A). Este liga-se ao operador (Fig. 67 B), impedindo a
RNA polimerase de proceder à transcrição dos genes estruturais do
catabolismo da lactose (Fig. 67 C). As enzimas não são sintetizadas:
trata-se de um exemplo de gestão de energia celular, pois não
havendo lactose, elas não são necessárias.
Ausência de lactose OPERÃO
Gene regulador Promotor Operador Genes estruturais do operão lac
DNA
B C
mRNA
A
Repressor RNA polimerase

activo
Fig. 67 Operão lac na ausência de lactose.
Na presença de lactose, molécula que convém degradar para a

bactéria obter energia, o gene regulador produz um repressor activo
(Fig. 68 A), mas a lactose presente no meio liga-se ao repressor, alterando
a sua configuração alostérica (Fig. 68 B), o que o impede de se ligar
ao operador. A RNA polimerase pode então ligar-se ao promotor
(Fig. 68 C) e proceder à transcrição dos genes estruturais do operão
lac (Fig. 68 D).
Presença de lactose
DNA
RNA polimerase
C
mRNA
A
B D
Repressor
activo
Repressor Enzimas para a utilização da lactose

Lactose inactivo
Fig. 68 Operão lac na presença de lactose.
O operão da lactose é do tipo indutível. A presença da lactose

induz o operão a funcionar, tendo como consequência a produção
das enzimas envolvidas na degradação da lactose.
Como é regulado o operão do triptofano?
Na ausência de triptofano, aminoácido necessário para a manu-

tenção da vida da bactéria, o operão é activado. O gene regulador pro-
DNA
duz um repressor inactivo (Fig. 69 A), incapaz de se ligar ao operador.
Desta forma, a RNA polimerase liga-se ao promotor (Fig. 69 B) e
transcreve os cinco genes estruturais. O mRNA é depois traduzido
mRNA
em cinco enzimas, que, no seu conjunto, integram a via metabólica
que leva à síntese do triptofano, aminoácido inicialmente em falta
na célula.
Repressor
inactivo
Ausência de triptofano
A B RNA polimerase Transcrição

DNA
DNA
Ptrp o e d c b
mRNA
mRNA transcrito
Tradução
Repressor Enzimas da via

inactivo metabólica
do triptofano e d c b a
Fig. 69 Operão na ausência de triptofano.

RNA polimerase Transcrição
Na presença de triptofano, a célula não necessita de o produzir;

logo, o operão é inactivado. Assim, apesar deDNA o gene regulador produzir
Ptrp o e d c b
um repressor inactivo (Fig. 70 A), o triptofano, presente no meio,
funciona como um co-repressor, mRNAque,
transcrito
ao ligar-se ao repressor, vai
alterar a sua configuração alostérica, activando-o (Fig. 70 B). Uma
Tradução
vez activado,
Enzimas da via o repressor liga-se ao operador (Fig. 70 C), o que impede
metabólica
o do
funcionamento
triptofano
da RNA polimerase, não ocorrendo a transcrição
e d c b a
dos genes estruturais. Desta forma, sempre que há triptofano no
meio, o operão, que leva à produção das enzimas intervenientes na
via metabólica de síntese do mesmo aminoácido, é bloqueado.
Presença de triptofano
A DNA B C
Triptofano
co-repressor
DNA
mRNA
Ptrp o e d c b a
D
Repressor Repressor
inactivo activo RNA polimerase
Operão na presença de triptofano.

Fig. 70
A RETER
O operão do triptofano é do tipo repressível. A presença de
O operão da lactose é indutível
triptofano impede o operão de funcionar, não ocorrendo a produção
e o do triptofano é repressível.
das enzimas envolvidas na síntese do referido aminoácido.
Em algumas situações podem ocorrer associações de operões regulão regulon
todos regulados de forma coordenada, por um mesmo regulador,
constituindo unidades designadas por regulão. Um exemplo de
Célula Células
regulão em bactérias é o que associa vários operões que metabolizam do embrionárias
açúcares, que podem ser metabolizados em glucose, como as moléculas pâncreas do cristalino Neurónio
de lactose e de arabinose.
Como ocorre a regulação da expressão génica

Gene
em seres eucariontes? das enzimas
da glicólise
Apesar de todas as células de um ser eucarionte pluricelular

Gene
diferenciado possuírem o mesmo conjunto de genes, não os pos- do cristalino
suem igualmente activos (Fig. 71). O que distingue os vários tipos de
células destes indivíduos não é o conjunto de genes, mas a forma
Gene
como eles se expressam ou não. Em determinadas células existem do cristalino
alguns genes inactivados, uns de forma temporária e outros de forma
duradoura. De relembrar que no caso dos seres procariontes, a inac- Gene
tivação dos genes é sempre temporária. das enzimas
da glicólise
A regulação da expressão génica em seres eucariontes (Fig. 72)
pode ocorrer em várias etapas, nomeadamente:
Gene Gene
• na transcrição dos genes; activo inactivo
• no processamento do mRNA;
Fig. 71 Esquema do processo
• na tradução; responsável pela diferenciação
• na pós-tradução. celular.
Núcleo
Controlo: modelação da cromatina
Proteína activa/inactiva
DNA
Controlo:
Controlo: transcrição tradução Controlo:
pós-tradução
mRNA inactivo
Controlo: processamento
pré-mRNA do mRNA
mRNA
mRNA
Controlo:
estabilidade
Controlo: transporte do mRNA
Fig. 72 Vários momentos onde pode ocorrer, em seres eucariontes, o controlo
da expressão génica.
O controlo da expressão génica pode ocorrer impedindo a
transcrição de determinados genes; tal pode dever-se a vários factores.
• Estrutura da cromatina — a modificação química de proteínas
constituintes da cromatina e o estado de compactação do
DNA podem dificultar o acesso à transcrição de alguns genes.
• Factores de transcrição — nos seres eucariontes, a RNA
polimerase só se liga ao promotor depois de outras proteínas
— os factores de transcrição (FT) — o fazerem. Os FT reco-
nhecem e ligam-se a determinadas sequências de DNA. Algumas
destas sequências são muito comuns (exemplo da TATA box,
pequena sequência de DNA composta pelos nucleótidos
timina e adenina), outras são específicas de um grupo restrito
de genes. Algumas destas sequências menos comuns são
reconhecidas por um número restrito de FT, os quais só
existem em determinados tecidos, controlando-se deste
modo a diferenciação celular.
• Sequências reguladoras — o promotor dos seres eucariontes
é composto por sequências específicas para a ligação da RNA
polimerase, de factores de transcrição e de outras proteínas
reguladoras (Fig. 73). Enquanto nos seres procariontes os genes
codificantes de proteínas envolvidas na mesma via metabólica
estão geralmente dispostos contiguamente num único operão,
nos seres eucariontes podem estar dispersos num ou em vários
cromossomas. Normalmente estes genes possuem sequências
reguladoras idênticas, pelo que são activados e inactivados
pelas mesmas proteínas reguladoras.
O controlo da expressão génica pode ocorrer ainda durante a
maturação do RNA pré-mensageiro. A um só RNA pré-mensageiro
podem vir a corresponder vários mRNA. Durante este processo,
ocorre remoção de intrões e ligação de exões. Seleccionando diferentes
exões, poder-se-ão obter resultados diferentes (Fig. 74). Este processa-
mento diferencial de um mesmo gene em células diferentes origina
um padrão de expressão específico de um determinado tecido.
PROMOTOR
DNA Local Local Local Região

de ligação de ligação de ligação a transcrever
da proteína do factor de da RNA
reguladora transcrição polimerase
Factores de transcrição
RNA polimerase
Proteína
reguladora
Fig. 73 O promotor e as sequências reguladoras.
Pré-mRNA para a 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
tropomiosina: 11 exões
Exão Intrão
Diferentes processamentos em diferentes tecidos
permitem formar mRNA diferentes
Músculo esquelético
Falta o exão 2.
1 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Músculo liso
Faltam os exões 3 e 10.
1 2 4 5 6 7 8 9 11
Fibroblastos
Faltam os exões 2, 3, e 10.
1 4 5 6 7 8 9 11
Fígado
Faltam os exões 2, 3, 7 e 10.
1 4 5 6 8 9 11
Cérebro
Faltam os exões 2, 3, 10 e 11.
1 4 5 6 7 8 9
Fig. 74 Formação de diferentes mRNA a partir de um mesmo pré-mRNA.
O controlo da expressão génica pode ocorrer ainda durante a A RETER

tradução do mRNA em proteínas. Este processo pode ser regulado O controlo da expressão génica
de várias formas: em seres eucariontes pode
ocorrer em várias etapas:
• Controlando a estabilidade e o tempo de duração do mRNA
• transcrição dos genes;
no citoplasma. Quanto mais tempo persistir o mRNA, maior • processamento do mRNA;
é a probabilidade de traduzir a sua informação em proteínas. • tradução;
Existem ribonucleases no citoplasma das células em maior • pós-tradução.
ou menor quantidade, as quais são responsáveis pela hidrólise
do mRNA.
• Inibindo a tradução do mRNA. Existem moléculas nas células
que se podem ligar ao mRNA, alterando a configuração do
mesmo e impedindo-o de ser traduzido. Por exemplo, a ligação
de um GTP modificado na extremidade 5’ do mRNA impede-o
de ser lido. CURIOSIDADE
O controlo da expressão génica pode ocorrer ainda na pós-tra- As ciclinas — proteínas cuja
dução; isto é, mesmo depois de a proteína estar formada (Fig. 75). concentração oscila ao longo
Concluiu-se recentemente que a concentração celular de muitas do ciclo celular — são degradadas
logo que deixam de ser necessá-
proteínas nas células é essencialmente controlada pela velocidade rias.
com que são destruídas e não pela velocidade com que são traduzidas.
Este controlo pode ocorrer de várias formas, nomeadamente:
• adicionando grupos químicos às proteínas que as inactivam
por vezes de forma irreversível.
• removendo porções da proteína.
• regulando o tempo de duração S S
das proteínas nas células. S S
Corte
S S
S S
S S S S
Fig. 75 Controlo após a tradução:

o corte de parte do polipéptido torna
a insulina activa. Polipéptido inicial Insulina (hormona activa)
• Autopolinização • Fenótipo • Gene regulador • Cruzamento

• Polinização cruzada • Genótipo • Repressor recíproco
• Meiose • Homozigótico • Indutor • Cruzamento-teste
• Heterozigótico • Operão • Retrocruzamento
• Alelo recessivo • Regulão • Quadro
• Alelo dominante • Promotor de cruzamento
• Alelo co-dominante • Operador • Dominância
• Alelos múltiplos • Cromatina incompleta
• Alelos letais • Cromossoma • Teoria cromossómica
• Árvore genealógica • Autossoma da hereditariedade
• Genoma • Heterossoma • Segregação
• Gene independente
• Gene estrutural dos alelos
• Nos trabalhos de monoibridismo, Mendel estudou a transmissão, isoladamente, dos alelos responsáveis
pelas sete características da ervilheira-de-jardim com que trabalhou.
• A partir destes trabalhos, Mendel elaborou a Primeira Lei, que se refere à separação dos alelos durante a
formação dos gâmetas.
• Mendel usou os cruzamentos-teste para descobrir os genótipos desconhecidos.
• A co-dominância e a dominância incompleta são situações em que não se verifica dominância completa
de qualquer um dos alelos.
• Mendel estudou a transmissão simultânea de dois genes. A partir destes trabalhos, elaborou a Segunda
Lei, que se refere à segregação independente dos vários pares de alelos na formação dos gâmetas.
• Quando os genes se encontram no mesmo cromossoma, diz-se que se encontram ligados factorialmente
e são transmitidos em bloco, excepto se ocorrer crossing-over na região cromossómica que os separa.
• Muitas características genéticas são determinadas por mais do que um par de alelos — poligenia.
• Apesar de cada indivíduo diplonte possuir apenas dois alelos de cada gene, podem existir na população
mais do que dois alelos alternativos — alelos múltiplos.
• Alguns alelos, em homozigotia, podem provocar a morte do indivíduo — alelos letais.
• Os trabalhos de Morgan com Drosophila permitiram apoiar a Teoria Cromossómica da Hereditariedade,
que, basicamente, reconhece que os genes se encontram nos cromossomas.
• Morgan provou que existiam características cujos genes se encontravam nos cromossomas sexuais,
passando a referir-se a hereditariedade ligada ao sexo.
• Na espécie humana existem exemplos relativos à hereditariedade autossómica e aos cromossomas sexuais.
• As características fenotípicas são da responsabilidade de genes, porções de DNA que, conjuntamente
com as histonas, constituem a cromatina/cromossomas.
• Nos seres eucariontes existe material genético extranuclear — o DNA mitocondrial e o DNA plastidial
(este último, só nas células vegetais).
• A expressão de um gene depende da influência de outros genes e do meio ambiente.
• Nos seres procariontes, os genes que codificam enzimas da mesma via metabólica estão organizados
em operões, constituídos por genes estruturais, regiões reguladoras, promotor e operador. A expressão
génica dos operões pode ser indutiva ou repressiva.
• Nos seres eucariontes, a regulação da expressão génica pode ocorrer em qualquer etapa da síntese
proteica (antes da transcrição até depois da tradução).
ACTIVIDADES
Património genético
1. Elabore um mapa de conceitos relativo à transmissão de características hereditárias.
2. Estabeleça a correspondência correcta entre os termos e as expressões.
termos expressões
I. Gene A — Manifestação da informação genética.
II. Alelo recessivo B — Apenas se manifesta em homozigotia.
III. Alelo C — Informação genética semelhante para uma dada característica.
IV. Genótipo D — Genes que ocupam o mesmo locus em cromossomas homólogos.
V. Fenótipo E — Unidade de informação genética.
VI. Homozigótico F — Determina o fenótipo.
3. Nos dálmatas, a surdez é uma anomalia relativamente comum. Um animal surdo pode ser
descendente de dois progenitores com audição normal. Responda às questões.
3.1 Qual é o alelo dominante para esta
característica? Justifique a sua resposta.
3.2 Quais são os genótipos dos progenitores,
e do descendente referidos no enunciado?
3.3 Suponha que de um cruzamento entre
animais de audição normal surge um
único filho sem problemas de audição.
Poder-se-á definir, com absoluta certeza,
o genótipo do descendente?
3.3.1 Em que situação se poderia
conhecer o genótipo deste animal?
4. Em determinada espécie vegetal, a cor das flores pode ser branca, vermelha ou rosa. Num
cruzamento (A) entre duas plantas com flor rosa obtêm-se os resultados expressos na
imagem seguinte.
4.1 Com base na análise dos A B
resultados do cruzamento A,
indique:
a) o genótipo dos progenitores;
b) a proporção fenotípica da F1;
c) o tipo de dominância que Rosa Rosa
X Branca
se verifica entre os alelos.
4.2 Num outro cruzamento (B),
obtiveram-se 50% de plantas
com flores brancas e 50%
de plantas com flores rosa.
Qual deverá ser o fenótipo
e o genótipo da planta X?
4.2.1 Apresente um quadro de F1
cruzamento que explique
os resultados obtidos no
cruzamento B.
ACTIVIDADES
5. Escolha a opção que completa correctamente a afirmação seguinte.

O alelo que determina o caule alto é, nas ervilheiras, dominante em relação ao que determina
o caule curto. Se, ao cruzar duas plantas heterozigóticas para esta característica, se obtiverem
280 indivíduos, (…) deverão ser homozigóticos recessivos enquanto (…) serão heterozigóticos.
A — 210 […] 140
B — 70 […] 140
C — 140 […] 70
D — 210 […] 70
6. Em Drosophila, a cor dos olhos pode ser vermelha ou branca. Atendendo à figura, e sabendo que
as moscas fêmeas de olhos vermelhos têm descendentes machos sempre com olhos vermelhos,
indique:
Geração parental
Forma normal Forma mutante
Geração F1
100% de olhos vermelhos
a) o s genótipos das moscas fêmea e macho da geração F1 da figura;

b) os genótipos e os fenótipos possíveis dos descendentes de um cruzamento entre um macho
de olhos vermelhos e uma fêmea de olhos brancos;
c) o que significa a expressão «hereditariedade ligada ao sexo».
7. Observe o cruzamento e responda às questões.

7.1 Utilizando as letras que forem convenientes e referindo
P
a simbologia utilizada, indique:
a) o genótipo das linhas puras parentais;
b) o s gâmetas formados pelas linhas puras parentais;
F1
c) o genótipo dos organismos da geração F1;
d) os gâmetas formados pelos organismos da geração F1.
7.2 Elabore um quadro de cruzamento dos indivíduos F2
da geração F1 e calcule a proporção de cada um
315 108 101 32
dos fenótipos da geração F2.
8. Comente a afirmação seguinte.

Quando se estuda a transmissão simultânea de dois genes responsáveis por características
diferentes, é possível determinar quais são os alelos dominantes pela análise das quantidades
relativas dos fenótipos dos descendentes.
9. Comente a afirmação.
Se uma determinada doença humana é da responsabilidade de um alelo dominante situado
no cromossoma X, um homem doente terá sempre filhas doentes independentemente do genótipo
da mulher.
10. As prímulas são plantas que podem ser longas ou curtas e os estigmas das flores podem ser verdes
ou vermelhos. Plantas longas com estigmas verdes (linhagem pura) foram cruzadas com plantas
curtas com estigmas vermelhos (linhagem pura). Na geração F1, foram obtidas 100% de plantas
longas com estigmas verdes. Cruzando-se um indivíduo da geração F1 com um indivíduo homozigótico
recessivo obtiveram-se os descendentes descritos no quadro seguinte.
fenótipo n.º de descendentes
Plantas longas, estigmas verdes 610
Plantas longas, estigmas vermelhos 341
Plantas curtas, estigmas verdes 349
Plantas curtas, estigmas vermelhos 607
10.1 Refira quais são os alelos dominantes e os alelos recessivos.

10.2 Com base nos resultados apresentados no quadro, diga se os alelos para o tamanho longo da planta
e da cor verde do estigma estão localizados no mesmo cromossoma. Justifique a sua resposta.
11. Nos ratos é possível encontrar duas cores de pelagem: escura e amarela. Depois de efectuados
vários cruzamentos, obteve-se um padrão comum:
A — Ratos escuros  ratos escuros  100% de ratos escuros
B — Ratos escuros  ratos amarelos  50% de ratos escuros  50% de ratos amarelos
C — R
atos amarelos  ratos amarelos  67% de ratos amarelos  33% de ratos escuros
11.1 Da análise dos resultados indique, justificando,
qual é o alelo recessivo.
O cruzamento B podia ser considerado um
cruzamento-teste e um retrocruzamento.
11.3 Utilizando a simbologia seguinte (A y — alelo
responsável pela cor amarela, e A — alelo
responsável pela cor escura), justifique os
resultados obtidos no cruzamento C, recorrendo a um quadro de cruzamento.
11.4 As proporções obtidas em C não seriam explicadas pelos trabalhos de Mendel. Justifique de que
forma este tipo de herança constituiu uma excepção aos trabalhos de Mendel.
12. Considere uma espécie hipotética de plantas para as quais é possível encontrar uma diversidade
de flores, com os fenótipos representados na figura.
12.1 Considere que:

A — Q
uando se cruzam flores rosa entre si, obtém-se uma descendência constituída por flores
com os quatro fenótipos distribuídos da seguinte forma: 9 de cor rosa; 3 de cor vermelha;
3 de cor laranja e 1 de cor amarela;
B — O genótipo de uma planta com flor vermelha é AA bb ou Aa bb.
12.1.1 Indique o(s) genótipo(s) possível(eis) das plantas com flor de cor:
a) rosa;
b) laranja;
c) amarela.
ACTIVIDADES
12.1.2 Considere que se cruza uma planta de flor amarela com uma planta heterozigótica
de flor laranja. Que fenótipos são esperados na descendência e em que proporções?
Justifique a sua resposta recorrendo a um quadro de cruzamento.
O mecanismo genético de transmissão da cor nestas plantas é…
A — … monoibridismo, da responsabilidade de dois pares de alelos situados em cromossomas
diferentes.
B — … monoibridismo, da responsabilidade de dois pares de alelos situados no mesmo
cromossoma.
C — … diibridismo, da responsabilidade de dois pares de alelos situados em cromossomas
diferentes.
D — … diibridismo, da responsabilidade de dois pares de alelos situados no mesmo cromossoma.
13. Observe com atenção a árvore genealógica da 1

IV 32
figura, que representa o modo de transmissão
2
31
30
3
de uma hipotética doença numa família,
4
29
III
estando os indivíduos doentes 5 24
28
1
representados a negro.
23
27
6
2
11
1
22
26
13.1 Com base em dados da figura,
10
II
25
justifique as afirmações.
21
9
3
2
A — A doença é da
20
8
7
responsabilidade
19
1 2
4
7
8
de um alelo dominante.
18
5
3
9
17
B — O alelo responsável por esta 4
5
6
6
10
16
doença não se situa no
24
7
15
8
cromossoma X. 9
14
13
23
C — O alelo responsável por esta 10 11 12
22
11
12
doença não se situa no
21
12
20
cromossoma Y. 14
19
18
D — O indivíduo I-1 é heterozigótico. 15 16 17
14. Analise a descrição seguinte e responda às questões. Uma mulher com sangue tipo 0 teve um filho
do cruzamento com um homem de tipo sanguíneo B, cuja mãe era de grupo sanguíneo AB e cujo
pai era de grupo sanguíneo 0.
14.1 Esquematize a árvore genealógica desta família.
14.2 Calcule a probabilidade de a criança ter grupo sanguíneo de:
a) tipo 0; b) tipo A; c) tipo B; d) tipo AB.
15. Observe a árvore genealógica seguinte, em que os indivíduos afectados se encontram representados
a negro, e responda às questões.
O tipo de transmissão representado é…
A — … autossómico recessivo. I 1 2
B — … ligado ao cromossoma Y.
C — … dominante e ligado
ao cromossoma X. II 1 2 3 4 5 6 7 8 9
D — … recessivo e ligado
ao cromossoma X.
III 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
IV 1 2
15.2 Explicite o raciocínio que desenvolveu para responder à questão anterior.
Esta árvore genealógica poderia representar um caso de…
A — … daltonismo.
B — … incontinência pigmentar.
C — … hemofilia.
D — … trissomia 21.
E — Nenhuma das opções anteriores.
16. Construa uma árvore genealógica de uma família hipotética, indicando os genótipos de todos
os elementos, com base nos dados fornecidos:
A — É transmitida uma anomalia com padrão de transmissão autossómica recessiva.
B — Os progenitores são ambos heterozigóticos.
C — Existem quatro descendentes (três rapazes e uma rapariga).
D — Só um dos filhos (rapaz) manifesta a anomalia.
E — A filha casou com um indivíduo homozigótico recessivo, tendo uma filha com a anomalia.
17. Observe atentamente a figura, que representa um mecanismo de regulação génica em bactérias.
A B
X Y Z X Y Z
R 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 DNA
RNA polimerase Não há transcrição RNA polimerase mRNA

Transcrição
Tradução
R R + I RI
1 2 3 4 5
Proteínas
17.1 Construa a legenda para as letras X, Y, Z, R e I da figura.

17.2 Seleccione a opção que completa correctamente afirmação seguinte.
A figura representa um operão do tipo (…), como por exemplo o do(a) (…).
A — repressível […] lactose
B — repressível […] triptofano
C — indutível […] lactose
D — indutível […] triptofano
17.3 Seleccione a afirmação que classifica correctamente a molécula I. Justifique a sua opção.
A — I é uma molécula que a própria célula sintetiza.
B — I é uma molécula que a célula cataboliza.
Nestes seres, o processo de tradução ilustrado ocorre…
A — … no núcleo da célula.
B — … no retículo endoplasmático rugoso da célula.
C — … nos ribossomas da célula.
D — … em nenhum local específico, dado que a célula é procariótica.
E — … nos cloroplastos da célula.
mutação mutation 2 2 Alterações do material
genético
Pela primeira vez na história, tornamo-nos engenheiros da própria vida.
O Século Biotech, J. Rifkin
O estudo da hereditariedade centra-se na análise da herança

dos genes responsáveis pelas características da espécie, de geração
em geração. Neste processo são analisados os diferentes fenótipos
para uma determinada característica, codificados por alelos distintos.
Mas qual será a origem desta variedade? O que possibilitará a
existência de alelos com informação diferente para uma mesma
característica? Que importância terá este fenómeno para a diversidade
e manutenção da vida?
Sabendo que os alelos são formas de existência de um gene res-
ponsável por uma dada característica e que os genes são porções de
DNA (com informação para a síntese de uma dada proteína ou RNA
funcional) (Fig. 76), tudo indica que a resposta a esta questão se deve
prender com os mecanismos de divisão celular e mais propriamente
com a replicação do DNA, já que é aí que esta molécula produz as suas
cópias que posteriormente serão distribuídas pelas células-filhas.
DNA
Gene 2
Gene 1
Gene 3
3’ 5’
A C C A A A C C G A G T
DNA
Transcrição Transcrição
RNA
U G G U U U G G C U C A
5’ 3’
Tradução
Proteína Trp Phe Gly Ser
Fig. 76 A síntese proteica ficará posta em causa se estes fenómenos não ocorrerem
correctamente.
2 2 1 Mutações
As mutações são mudanças súbitas e definitivas, que ocorrem

ao nível da informação hereditária de um indivíduo e que implicam
alteração do seu material genético. Estão na origem do aparecimento
de novos alelos e da diversidade dos seres vivos, mas, muitas vezes,
podem revelar-se extremamente nocivas e, até mesmo, letais.
As mutações podem ocorrer nas células somáticas de um indi-
víduo e, por isso, ficarem restritas a um tecido, ou órgão, que
daquelas provém por mitose. Neste caso, os indivíduos são conhecidos
por mosaicos, já que o seu genótipo não é igual em todas as células
do organismo.
Um exemplo desta situação ocorre na espécie humana quando
uma mutação génica determina que uma célula da pele passe a produzir
mais melanina do que as circundantes. Esta célula, ao proliferar,
originará um clone de células mais escuras que as adjacentes. Nos
seres que se reproduzem sexuadamente, estas mutações não são
herdadas pela descendência.
Nestes seres, as mutações podem ocorrer em células da linha
germinativa, ou seja, em células que irão originar gâmetas e, nesses
casos, se as células com mutações intervierem na fecundação, haverá
passagem da alteração para a descendência.
Podem considerar-se basicamente mutações a dois níveis: muta-
ções nos genes e mutações nos cromossomas.
Mutações génicas
Estas mutações atingem apenas um ou poucos nucleótidos do DNA;
no entanto, isso pode causar a alteração da sequência de aminoácidos da
proteína que o mesmo codifica, o que pode ter consequências mais
ou menos graves para o ser vivo.
ACTIVIDADE
Simulação das consequências de uma mutação génica
1. Considere a frase seguinte formada apenas por palavras com

três letras.
NUM CÉU SEM SOL NEM LUA NÃO VÊS COR
Esta frase só tem sentido se as palavras tiverem uma determinada

sequência. Também na formação de uma proteína é necessária
uma sucessão específica de nucleótidos do DNA de um gene.
Comparando esta frase com um gene, cada palavra com um
tripleto de DNA e cada letra com um nucleótido desse tripleto,
e sabendo que cada conjunto de três nucleótidos do DNA
é transcrito para o mRNA (codão) e é específico para um
determinado aminoácido, verifique o que acontece à frase
com o desfazamento de uma letra.
Por exemplo:
N UMC ÉUS EMS OLN EML UAN ÃOV ÊSC OR
1.1 Apresente outro exemplo de alteração da fase inicial.

1.2 Indique a única frase que tem sentido.
1.3 Conclua sobre o que deverá ocorrer na célula se a sequência
de nucleótidos do DNA sofrer alterações.
Tal como na simulação referida na actividade anterior, também
o DNA pode sofrer, durante sua replicação, erros que resultarão no
aparecimento de uma nova sequência de nucleótidos e, portanto, de
um novo alelo mutante.
Tipos de mutações génicas

Quadro 28
mutaçÕes
sequências molécula Substituição Inversão Delecção Inserção

(1)
ATG – T GG
DNA GGT – CTC – TGA AAG – ACC – CGA ATG – TGG – TGC
– TGC – T
Originais UAC – A CC
mRNA CCA – GAG – ACU UUC – UGG – GCU UAC – ACC – ACG
– ACG – A
aa Pro – Glu – Tre Fen – Tri – Ala Tir – Tre – Tre Tir – Tre – Tre
ATG – C(2) TG
DNA GGT – CAC – TGA AAG – CAC – CGA ATG – GGT – GCT
Após mutação – GTG – C
de um UAC – GAC
nucleótido mRNA CCA – GUG – ACU UUC – GUG – GCU UAC – CCA – CGA
– CAC – G
do DNA
aa Pro – Val – Tre Fen – Val – Ala Tir – Pro – Arg Tir – Asp – His
(1) (2)
Saiu da cadeia de DNA; Entrou na cadeia de DNA.
Como se pode verificar, a alteração de um nucleótido na nova

cadeia de DNA formada durante a replicação origina geralmente
um novo tripleto desta molécula. Quando ocorre a transcrição da
sequência do gene em causa, um novo codão de mRNA é formado
em resposta à alteração do tripleto da molécula de DNA. Isso po-
derá implicar a adição de um ou mais aminoácidos, diferentes dos
originais, ao novo péptido em formação. Se isto ocorrer, formar-
se-á uma proteína diferente da que seria sintetizada se não tivesse
ocorrido a mutação, o que poderá ser traduzido no fenótipo do
indivíduo.
Estas mutações, por ocorrerem ao nível dos genes, não são ob-
serváveis ao microscópio, pelo que a elaboração do cariótipo do
indivíduo mutante não permite a sua detecção.
De notar que o facto de o código genético ser redundante pode
levar a que uma mutação por substituição de um nucleótido não
implique alteração no aminoácido introduzido na proteína. De facto,
essa alteração, chamada mutação silenciosa, acontece quando,
apesar das diferenças existente entre o codão criado e o codão
original, o mesmo aminoácido é colocado correctamente na sequên-
cia para a formação do péptido, não surgindo, assim, alterações no
fenótipo.
Podem ainda ocorrer mutações génicas designadas por mutações
sem sentido, quando a troca de nucleótidos do DNA leva à inserção
de um codão de terminação a meio da cadeia de mRNA, o que
determina a formação de um péptido mais pequeno e, provavel-
mente, não funcional.
Alguns exemplos de mutações humanas
Existem vários exemplos de mutações na espécie humana. Muitas
delas, por conferirem malformações incompatíveis com a vida,
resultam na morte pré-natal dos indivíduos, enquanto outras resultam
em várias anomalias que podem limitar em diferentes graus a vida
daqueles que as possuem. Um exemplo: a anemia falciforme.
A causa deste problema está relacionada com a formação da
cadeia beta da hemoglobina (Fig. 77), que é uma proteína que faz Fig. 77 A hemoglobina é uma proteína
parte dos glóbulos vermelhos e é responsável pela fixação do oxigénio globular que constitui as hemácias.
que as hemácias transportam para as células.
Uma mutação génica no cromossoma 11 vai originar a formação
da hemoglobina S, diferente da A, que é a normal (Fig. 78).
DNA normal DNA mutante
3’ 5’ 3’ 5’
C T T C A T
mRNA mRNA
G A A G U A A RETER
5’ 3’ 5’ 3’
As mutações génicas podem
dever-se à substituição,
inversão, deleção ou inserção
Hemoglobina normal Hemoglobina mutante de nucleótidos na cadeia
Glu Val
de DNA em replicação.
Mutação génica por substituição de um nucleótido.

Fig. 78
A substituição de uma base (timina por adenina) na cadeia de

DNA que vai ser transcrita determina um novo codão no mRNA,
que levará à introdução do aminoácido valina no péptido em formação,
originando a hemoglobina S. No DNA, o alelo passou assim a ser
mutante.
Este tipo de mutação génica é também conhecido por mutação
com sentido, já que é incorporado um aminoácido diferente,
embora o resto da proteína seja formado normalmente.
Esta proteína tem menor capacidade de fixar O2 do que a forma
normal e as hemácias que a possuem têm a forma de foice.
Como consequência da mutação, as moléculas de hemoglobina
formam cadeias e as hemácias em forma de foice têm dificuldade
em circular nos vasos sanguíneos e podem obstruí-los.
Em relação a esta característica, forma das hemácias (Fig. 79), no
homem, podem então existir os seguintes genótipos e fenótipos:
• HbA HbA — indivíduo homozigótico, com fenótipo normal;
• HbA HbS — indivíduo heterozigótico, com fenótipo normal,
mas com traços de anemia falciforme (alguns episódios de
Fig. 79 Aspecto das hemácias com
anemia e desconforto) a baixas concentrações de oxigénio;
hemoglobina normal, em forma de
• HbS HbS — indivíduo homozigótico, com anemia falciforme, disco achatado, e com hemoglobina
podendo morrer durante a infância. (S), em forma de foice.
alterações génicas
No quadro seguinte podem encontrar-se outras alterações que correspondem
a mudanças em proteínas essenciais ao funcionamento do organismo.
Quadro 29
doenças provocadas por alterações génicas
Padrão
OMIM de transmissão Alguns sinais
Designação Proteína
(referência) alterações / e sintomas
/ cromossoma
Autossómica
Deposição de fibras
dominante;
de amilóide nas
Transtirretina substituição da
Paramiloidose 176300 células, o que
(TTR) valina por metionina
provoca morte
na posição 30;
celular.
cromossoma 18.
Autossómica
dominante;
receptores de LDL Colesterol elevado;
Hipercolesterolemia Receptores
143890 deficientes causam ataques cardíacos
familiar de LDL
acumulação de precoces.
colesterol no sangue;
cromossoma 19.
Autossómica
recessiva;
aminoácido
em falta altera
a conformação dos Infecções
Regulador
canais de cloro em pulmonares
Fibrose quística transmembranar
602421 certas membranas frequentes.
ou cística da fibrose
de células epiteliais. Insuficiência
quística
As secreções são no pâncreas.
espessas ou sólidas
e podem obstruir
as glândulas;
cromossoma 7.
Autossómica
dominante;
esta doença
está associada Disfunção
Doença a repetições progressiva
143100 Huntingtina
de Huntington exageradas motora, psicológica
do tripleto CAG e cognitiva.
no gene da
huntingtina situado
no cromossoma 4.
Autossómica
dominante; afecta
o tecido conjuntivo, Membros longos.
o que provoca Dilatação da aorta.
Síndrome
154700 Fibrilina alterações Dedos longos.
de Marfan
no esqueleto, Deformação
no sistema ocular torácica.
e cardiovascular;
cromossoma 15.
Recessiva ligada
ao cromossoma X;
factor de
Coagulação
coagulação ausente
Hemofilia A 306700 Factor VIII do sangue lenta
ou deficiente causa
ou ausente.
hemorragias
incontroláveis;
cromossoma X.
Mutações cromossómicas duplicação duplication
translocação translocation
Também nos cromossomas podem ocorrer, ocasionalmente,
deleção deletion
mutações. Muitas destas mutações, ao contrário das que ocorrem ao
inversão inversion
nível dos genes, podem ser detectadas através de exames médicos e/ou
análises clínicas específicos.
Mutações estruturais
Este tipo de mutações corresponde a alterações na morfologia e
estrutura do cromossoma devido a porções (que incluem um número
variado de genes) que se repetem, que trocam de local ou que desa-
parecem. Embora em alguns destes casos não ocorra perda de genes,
já que estes apenas trocaram de local, isso não impede a manifestação
de problemas de gravidade mais ou menos elevada no indivíduo,
pois a expressão génica pode ficar comprometida.
Duplicação — Neste caso, produzem-se segmentos cromossó-
micos repetidos, uma ou várias vezes (Fig. 80).
Translocação — Nesta situação, ocorre a ligação de uma porção
de um cromossoma a outro cromossoma diferente, não homólogo.
Esta troca pode, ou não, ser recíproca (Fig. 81).
Deleção — Considera-se que ocorreu este tipo de mutação
quando é eliminado um segmento cromossómico (que pode incluir
um número de genes variado) do cromossoma (Fig. 82).
Inversão — Esta mutação não origina perda de material genético.
Uma sequência de DNA surge orientada na direcção oposta à que se
encontrava originalmente (Fig. 83).
A B C D E F G Cromossoma normal A B C D E F G H I J
Cromossoma K L M N
com um segmento
A B C D E D E F G
repetido
Translocação recíproca
A B C D E D E D E D E F G A B C D E F G N
Cromossoma cujo segmento D E

é duplamente repetido K L M H I J
Duplicação.
Fig. 80 Fig. 81 Translocação.
AA BB C DD EE F F G G H H I IJ J A B C D E F G H I J
Os segmentos G, H e I
Segmento
SegmentoC Csofreu deleção
sofreu deleção surgem em posição invertida
no cromossoma
A B D E F G H I J A B C D E F I H G J
A B D E F G H I J
Deleção.
Fig. 82 Fig. 83 Inversão.
Estas mutações ocorrem durante a divisão celular e, no caso particular

da deleção e da translocação, o erro poderá estar associado à ocorrência
de um crossing-over anormal, envolvendo cromossomas não homólogos.
Estas alterações na estrutura dos cromossomas tiveram prova-
velmente um impacto importante na evolução das diferentes espécies.
Nos organismos haplontes, estas mutações manifestam-se de imediato
no fenótipo e, se forem benéficas, levarão ao aumento dos indivíduos
que as possuem, já que estes tendem a dispersar-se na população
por acção da selecção natural. Caso contrário, os seres mutantes
serão rapidamente eliminados.
Nos organismos diplontes, uma vez que a mutação ocorre num
dos homólogos, mesmo que seja desfavorável, poderá persistir na
população em heterozigotia. Eventualmente, numa situação em que
as forças selectivas que actuam nessa população se alterem, o(s)
gene(s) mutante(s) poderá(ão) vir até a tornar-se vantajoso(s).
Por isso, ainda que algumas mutações sejam nocivas, noutros
casos, a capacidade de uma espécie as possuir é extremamente
benéfica, já que permite que alguns indivíduos possuam variantes
que, face a mudanças ambientais, lhes garantam a adaptação e a
sobrevivência. Assim, as mutações, em conjunto com a recombinação
genética resultante da fecundação, providenciam as variações
necessárias à evolução através da selecção natural.
A síndrome do grito do gato é a deleção autossómica mais
comum na espécie humana e o seu nome provém do facto de o choro
dos bebés recém-nascidos ser semelhante ao miar de um gato. Resulta
da perda parcial do braço curto do cromossoma 5 (Fig. 84), sendo
facilmente detectada por observação do cariótipo. Esta síndrome
A RETER
não está relacionada com a idade da mãe.
As mutações cromossómicas
Estas crianças têm atraso mental, microcefalia e hipertelorismo
estruturais podem dever-se (afastamento excessivo dos olhos), podendo ter ainda problemas
a duplicação, deleção, inversão cardíacos e de coluna. Algumas destas crianças podem atingir um
ou translocação de fragmentos
do DNA dos cromossomas.
desenvolvimento social e psicomotor normal, correspondente aos
cinco/seis anos, se forem sujeitas a estimulação precoce.
Fig. 84 Cariótipo de uma

pessoa com síndrome
do grito do gato.
Mutações numéricas poliploidia polyploidy
haploidia haploidy
Durante a divisão celular podem também ocorrer fenómenos
polissomia polisomy
que levam a que as novas células sejam portadoras de um número
monossomia monosomy
anormal de cromossomas. Quando este fenómeno ocorre durante a
nulissomia nullisomy
meiose, formam-se gâmetas diferentes do que seria normal e, caso
os mesmos sejam usados na fecundação, a anomalia será herdada
pelo novo indivíduo.
A euploidia consiste na alteração numérica de todo o conjunto A RETER
cromossómico básico (n), gerando-se indivíduos ou células com As mutações cromossómicas
um número múltiplo daquele (2n, 3n, 4n, …). numéricas incluem as
aneuploidias e as poliploidias.
A poliploidia é uma situação em que, para todos os cromossomas,
a célula apresenta três ou mais cromossomas em vez dos pares de
homólogos normais. Esta alteração é letal para a espécie humana e
para muitos outros seres vivos. No entanto, em várias plantas, o
aparecimento de múltiplos do número básico de cromossomas pode
não representar um obstáculo à sobrevivência e, antes pelo contrário,
trazer vantagens, como, por exemplo, a produção de frutos de maiores
dimensões ou ainda, o aparecimento de novas espécies. Por isso,
através de trabalhos laboratoriais, o homem procede, actualmente,
com frequência, à indução deste fenómeno em espécies de plantas.
Pode ainda surgir um outro tipo de alteração a nível da ploidia
das células, levando a que apenas se encontre presente um repre-
sentante de cada par de homólogos — esta é uma situação de
haploidia (que não deverá ser confundida com a situação normal
existente em células haplóides como os gâmetas, os esporos, as per-
tencentes a estruturas como gametófito ou a machos de abelhas e
formigas que se desenvolvem a partir de ovos não fecundados).
Na aneuploidia, a célula apresenta alterações numéricas de um A RETER
ou mais cromossomas, mas nunca de todo o conjunto cromossómico
básico. aneuploidia
Se surgirem mais do que dois cromossomas homólogos num Nulissomia

dos pares, diz-se que se trata de uma situação de polissomia. Assim, Monossomia
pode surgir uma trissomia (2n1), quando existem três cromossomas
de um certo tipo, ou ainda uma tetrassomia, se o número de cromos- Polissomia
somas homólogos é igual a quatro. Trissomia
Por outro lado, se ocorrer uma diminuição do número de cromos-
somas homólogos, surgirá uma monossomia (2n1) ou até uma
nulissomia, se um determinado tipo de cromossomas não estiver
sequer presente na célula (2n2).
Embora muitas destas situações originem aborto espontâneo
durante os dois primeiros meses de gestação, existem outras em que
os indivíduos nascem e podem até chegar ao estado adulto.
A disjunção dos cromossomas homólogos, durante a meiose I, A RETER
é fundamental para o sucesso da formação de gâmetas. No entanto, As aneuploidias podem ser
também a não disjunção dos cromatídeos na meiose II poderá originar autossómicas ou estarem
graves problemas nos gâmetas em formação. Na mitose, a disjunção associadas aos cromossomas
sexuais, originando problemas
dos cromatídeos é também de importância vital para a génese de diversos.
células-filhas com um número e tipo correctos de cromossomas.
ACTIVIDADE
Não disjunção dos cromossomas homólogos
1. Considere a figura seguinte, que representa os acontecimentos numa célula, em algumas das etapas
da meiose (I e II). Sabendo que a célula inicial, diplóide, possui dois pares de cromossomas homólogos,
responda às questões.
n�1 A
n�1 B
n�1 C
Alinhamento dos Não disjunção n�1 D

cromossomas na na anáfase I
metáfase I, formando Alinhamento dos
a placa equatorial cromossomas na Anáfase II Número de
metáfase II cromossomas
nos gâmetas
Fig. 85 Exemplo das consequências da não disjunção (meiose I) de um dos pares
de homólogos na formação de gâmetas.
1.1 Qual deveria ser o número de cromossomas em cada gâmeta desta espécie?
1.2 Se o gâmeta A fosse um espermatozóide e fecundasse um oócito II normal, qual seria o resultado
encontrado no ovo?
1.3 Como designaria a alteração cromossómica verificada nesse ovo?
1.4 O que aconteceria se o espermatozóide usado na fecundação fosse o C?
1.5 Qual é a designação a aplicar à situação aqui verificada?
A maior parte das aneuploidias autossómicas humanas tem ori-

gem materna. Os oócitos são células que completam o seu desen-
volvimento 10 a 50 anos após terem sido formadas, pelo que duran-
te a sua longa existência foram sujeitas a toxinas, vírus e radiações
que as podem ter alterado.
Síndrome de Patau (trissomia 13)

A maior parte dos indivíduos afectados por esta síndrome não é
viável, não chegando a nascer.
Esta síndrome, provocada pela trissomia do par 13 (Fig. 86),
afecta o coração, os rins, o cérebro, a face e os membros. Os indivíduos
podem ter os olhos pequenos, ausentes ou, ainda, um único olho
no centro da face. O nariz apresenta malformações e podem ter
fenda leporina.
Ao nível de órgãos internos, pode existir um baço extra, fígado
e pâncreas anormais e rotação intestinal.
Esta síndrome consegue ser facilmente detectável nas ecografias
que se realizam durante a gravidez.
A B
Fig. 86 Cariótipo (A) e malformação (B) de uma criança com síndrome de Patau.
Síndrome de Edwards (trissomia 18)

A maior parte dos indivíduos afectados por esta síndrome não é
viável, não chegando a nascer.
Estas crianças têm alterações a nível do coração, do fígado,
problemas de crescimento e punhos muito cerrados e colocados de
uma maneira especial (Fig. 87).
As orelhas têm forma anormal e uma implantação bastante baixa.
A maior parte destes casos são consequência da não disjunção
no oócito durante a meiose II. Esta síndrome consegue ser facilmente
detectável nas ecografias que são realizadas durante a gravidez.
A B
Fig. 87 Cariótipo (A) e malformação (B) de uma criança com síndrome de Edwards.
Trissomia 21
Esta é a aneuploidia autossómica mais comum em nados-vivos.
Encontra-se descrita desde 1866 e desde 1959 que se sabe estar
ligada ao cromossoma 21 (Fig. 88).
O desenvolvimento das capacidades destas pessoas é lento, mas
um ambiente estimulador precoce é favorável ao desenvolvimento
do seu potencial intelectual máximo.
CURIOSIDADE
Nos Estados Unidos existem A B
cerca de 350 000 pessoas com
trissomia 21.
Fig. 88 Cariótipo (A) e criança com trissomia 21 (B).
Estas pessoas são normalmente mais baixas do que a população

em geral, têm línguas grandes, o que implica que tenham muitas vezes
a boca aberta (Fig. 89). Podem ter má formação no coração, nos rins, no
sistema digestivo e problemas de audição e de visão. Têm sistema imu-
nitário deficiente, o que as torna mais vulneráveis a várias doenças.
O nascimento de crianças com trissomia 21 aumenta bastante
com a idade da mãe. A maior parte dos casos deve-se à não disjunção
durante a meiose I no oócito.
Nos seres humanos existem ainda algumas mutações resultantes
de aneuploidias ligadas aos cromossomas sexuais.
Quadro 30
Casal de indivíduos com
Fig. 89
consequências da não disjunção
trissomia 21.
situação Oócito espermatozóide consequência
XX Y 47, XXY Síndrome de Klinefelter

Não
XX X 47, XXX Triplo X
disjunção
na mulher
- Y 45, Y Não viável
- X 45, X Síndrome de Turner
Não
disjunção X - 45, X Síndrome de Turner
no homem X XY 47, XXY Síndrome de Klinefelter
(meiose I)
CURIOSIDADE
A frequência, em nados-vivos, Não
X XX 47, XXX Triplo X
de alterações a nível dos cro- disjunção
X YY 47, XYY Síndrome de Jacobs
no homem
mossomas sexuais é de 1:400. (meiose II) X - 45, X Síndrome de Turner
Síndrome de Klinefelter
Os homens que têm esta síndrome são estéreis, altos e magros,
têm os membros inferiores relativamente longos (Fig. 90), hipogonadis-
mo (os testículos permanecem pequenos) e os caracteres sexuais
secundários são subdesenvolvidos. Têm níveis de estrogénio mais
elevados do que os de testosterona, o que leva ao desenvolvimento
das glândulas mamárias. Podem ter problemas sociais e/ou de
aprendizagem.
As injecções de testosterona durante a puberdade podem induzir
o desenvolvimento das características sexuais secundárias, favorecendo
a sua auto-estima.
A B

e pessoa com síndrome
de Klinefelter.
Síndrome do triplo X
As mulheres que apresentam esta síndrome são fenotipicamente
normais, pelo que desconhecem a sua doença. Estas mulheres podem
ter um grau de inteligência menor, são altas, férteis (em alguns casos
são estéreis), podendo entrar na menopausa precocemente. As
crianças que nascem com esta síndrome não evidenciam os sintomas
logo após o nascimento, mas podem apresentar baixo peso.
Síndrome de Turner
As mulheres com síndrome de Turner são mais baixas do
que a média da população feminina, são estéreis, pois possuem
ovários atrofiados e sem folículos, e podem apresentar pregas de Fig. 91 Cariótipo de uma pessoa
pele no pescoço (Fig. 92). Não desenvolvem caracteres sexuais com síndrome do triplo X.
secundários, pois apresentam baixos níveis de estrogénios. Podem
ter anomalias renais e cardiovasculares.
Têm desenvolvimento mental normal. A aplicação de estrogénios
pode melhorar as suas características sexuais secundárias.
A B

e mulher com síndrome
de Turner (B).
agente mutagénico mutagens Síndrome de Jacobs
Os homens com síndrome de Jacobs (Fig. 93) são altos, apresentam
distúrbios motores e na fala, níveis de testosterona elevados, o que
poderá justificar um aumento de agressividade. São geralmente
emocionalmente imaturos e têm dificuldades de relacionamento
interpessoal.
Causas das mutações

As mutações podem ser:
• mutações espontâneas — alterações definitivas no genoma
de uma célula cuja causa é inerente ao incorrecto funciona-
mento da mesma;
• mutações induzidas — alterações definitivas no genoma de
3 Cariótipo de uma pessoa
Fig. 9 uma célula provocadas por acções externas de agentes
com síndrome de Jacobs.
mutagénicos.
As mutações espontâneas podem ser geradas por emparelha-
mentos errados de bases azotadas, pois as mesmas apresentam alguma
instabilidade e, por vezes, a forma rara e incorrecta liga-se onde
deveria estar a forma normal (por exemplo, uma forma anormal de
citosina não consegue emparelhar com guanina mas antes com
adenina). Sabe-se também que ocorrem ocasionalmente na célula
reacções químicas que transformam as bases azotadas. A própria
enzima DNA polimerase pode gerar erros durante a replicação do
DNA e, se estes não foram prontamente corrigidos pelos mecanismos
de que a célula dispõe para o efeito, surgirão alterações na nova
cadeia formada.
Podem ainda estar relacionadas com acontecimentos incorrectos
durante a meiose (por exemplo, a não disjunção dos cromossomas
homólogos na anáfase I ou dos cromatídeos na anáfase II) ou, ainda,
por quebras ao acaso nos cromossomas, originando deleções, dupli-
cações, inversões ou ainda translocações, se ocorrer entre cromossomas
não-homólogos.
As mutações induzidas são provocadas pela exposição a deter-
minados produtos químicos ou radiações (raios X e ultravioletas),
que induzem alterações na estrutura das bases azotadas, ligações
químicas incorrectas entre nucleótidos ou até quebras nos cromos-
somas (Fig. 94).
Fig. 94 Cromossomas de uma célula

humana, que perderam algumas
porções durante a replicação do
DNA devido à exposição a radiações
ionizantes.
Os agentes mutagénicos podem ser de natureza diversa. oncogene oncogene
adiações — foram os primeiros agentes mutagénicos conhecidos

R
(1920). Hoje sabe-se que tanto as radiações ionizantes (raios X
e gama) como as não-ionizantes (raios ultravioletas) podem
causar mutações. Também as radiações libertadas por elementos
radioactivos são nocivas para o material genético.
ubstâncias químicas — em 1942 foi feita, pela primeira vez,
S
referência a um agente mutagénico que era um dos componentes
do gás mostarda usado na primeira e na segunda guerras mundiais.
Desde então, encontraram-se outros nos corantes e conservantes
dos alimentos, no fumo do cigarro, etc.
As mutações genéticas e o cancro

O cancro é um tumor maligno, uma grande massa de células
neoformadas que se distinguem das que lhe deram origem por:
CURIOSIDADE
• não respeitarem sinais para parar a divisão celular quando
Durante a replicação do DNA,
devido;
nos seres eucariontes, são adicio-
• não responderem como normalmente aos factores de cresci-
nados cerca de 20 nucleótidos
mento (a cuja acção a maioria das células reage, entrando em por segundo, enquanto nas bacté-
divisão); rias o número de nucleótidos é
• possuírem núcleos com tamanhos e formas muito diferentes de 100.
das células restantes do tecido original;
• terem capacidade de invadir outros tecidos através da formação
de metástases.
As células cancerígenas dividem-se de modo mais ou menos
contínuo e produzem substâncias químicas que levam ao crescimento
de vasos sanguíneos que fornecem oxigénio ao tumor (angiogénese).
Conseguem destruir células vizinhas, produzindo enzimas digestivas
que as hidrolisam, e introduzem-se nos vasos sanguíneos ou linfáticos,
assegurando o seu transporte para outros tecidos, onde vão proce-
der às mesmas acções. Estas etapas correspondem à formação das
metástases.
Embora os tumores possam ser desencadeados por vírus, existe
uma base genética na origem do cancro, pois os agentes mutagénicos
(carcinogénicos) têm potencial para provocar mutações somáticas.
Note-se que, ao denominarem-se de origem genética, se está a
fazer referência ao facto de serem causados por alterações no material
genético (DNA). No entanto, isto não significa que todos sejam
hereditários. De facto, só cerca de 10% dos cancros são herdados,
sendo os restantes esporádicos, e, embora o processo seja semelhante,
as formas familiares de cancro surgem precocemente e sob forma de
múltiplos tumores. A RETER
Os cientistas identificaram genes — proto-oncogenes — com O aparecimento de cancro

capacidade de estimular a divisão celular de forma controlada, mas depende de inúmeros factores
genéticos, relacionados com
que se encontram inactivos em células diferenciadas e que não estão oncogenes e genes supressores
em fase de proliferação. Muitos destes genes controlam as vias de de tumores, e factores
actuação dos factores de crescimento e outros controlam a apoptose ambientais (influência
de agentes mutagénicos).
(morte celular programada).
Gene supressor tumoral A activação errada dos proto-oncogenes, por acção das mutações,
vai fazer com que, transformados em oncogenes, estimulem de forma
desregulada os factores de crescimento, levando à divisão celular
constante. Por outro lado, a activação dos que interferem na apoptose
Proteína inibidora vai fazer com que a impeçam, mantendo células, que deveriam ser
da divisão celular eliminadas, em divisão.
Foram também identificados genes que funcionam como inibi-
Divisão celular controlada dores da divisão celular e que, durante o processo de formação de
cancro, se encontram inactivos: são os genes supressores de tumores
(Fig. 95). Estes genes actuam normalmente através da regulação do
ciclo celular, codificando proteínas que o bloqueiam em determinadas
fases; por exemplo, existe um gene supressor dos tumores que se
localiza no cromossoma do par 17 e codifica a formação de uma
Mutação proteína p53, que detém a divisão celular na fase G1 da interfase,
impedindo a entrada prematura na fase S (Fig. 96).
No entanto, as mutações não actuam da mesma forma nestes
dois tipos de genes: a mutação de um alelo de um oncogene é suficien-
Proteína
inibidora te para que este se torne cancerígeno, no caso dos genes supressores
da divisão dos tumores é requerida a alteração dos dois alelos para desenvolver
celular inactiva
cancro (Fig. 97).
Os processos que levam ao desenvolvimento de uma célula
cancerosa a partir de uma normal são bastante complexos e resultam
da interacção entre o genoma e o ambiente.
Embora existam factores que actuam de modo a desencadear os
processos que levam ao início da formação do tumor, a informação
5 Os genes supressores de tumores
Fig. 9
expressa no genótipo do indivíduo é fundamental para levar, ou
inibem a divisão celular. Quando não, à formação do cancro. A duração da exposição aos agentes mu-
estes genes sofrem mutações, tagénicos e a intensidade da acção dos mesmos também influencia
podem tornar-se inactivos todo o processo de desenvolvimento de tumores.
(se em homozigotia).
A importância relativa da componente genética e da componente
ambiental é também diversa consoante o tipo de cancro considerado.
Por exemplo, no caso do melanoma, tipo de cancro que pode surgir
na pele, existe uma grande relação entre o aparecimento do mesmo
Rb (proteína retinoblastoma) actua
e a exposição excessiva às radiações ultravioletas do Sol.
Cancro
na transição G1/S , impedindo
X X X
a duplicação prematura de DNA.
A maioria das pessoas Se o outro alelo
nasce com 2 alelos normais sofrer mutação,
dos genes supressores Mutação o indivíduo deixa
dos tumores. de um dos alelos. de ser heterozigótico.
M
G2
Cancro
G1 X X X
S
Algumas pessoas herdam Se o outro alelo sofrer X representa um período

um alelo mutante do gene mutação, o indivíduo que pode ir de alguns
supressor dos tumores. torna-se homozigótico. meses a vários anos.
p53 impede a progressão
no ciclo celular, se existirem
danos no DNA.
Cancro
6 Existem vários genes que codificam
Fig. 9 X X
proteínas capazes de bloquear
o ciclo celular na fase G1 (um dos Fig. 97 A probabilidade de contrair cancro é maior nos indivíduos que herdam alelos
pontos de controlo do ciclo celular). mutantes de genes supressores de tumores.
Cancro
X X
2 2 2 Fundamentos da Engenharia Genética
A Engenharia Genética consiste num conjunto de técnicas que

possibilitam, relativamente aos genes, a sua identificação, manipulação,
propagação e transporte entre diferentes seres vivos.
É uma ciência recente, que emergiu da simultaneidade entre o
avanço da tecnologia e o avanço do conhecimento científico na área
do DNA. Devido às suas enormes potencialidades de obtenção de
informação e de manipulação dos seres vivos, é uma área da Ciência
envolta em polémica e que deve ser acompanhada pela sociedade
em geral.
As técnicas desenvolvidas em Engenharia Genética utilizam «ferra-
mentas» próprias, em larga medida desenvolvidas pelas células ao longo
da evolução e que são recriadas em laboratório pelos cientistas.
ACTIVIDADE
Enzimas de restrição
1. Analise atentamente a imagem e as informações que lhe são fornecidas e responda às questões.
A — Descobriu-se que algumas bactérias conseguem Local de restrição
resistir à infecção dos vírus que as parasitam 5' 3'
G A A T T C
(bacteriófagos). Estas bactérias defendem-se,
C T T A A G
produzindo enzimas — enzimas de restrição —, 3' 5'
as quais seccionam o DNA viral, fragmentando-o
em pequenas porções inofensivas. Estas mesmas
Eco R1
enzimas não atacam o DNA endógeno das
bactérias, dado que este se encontra modificado
por metilação em algumas partes. 5' 3'
G A A T T C
B — Cada enzima de restrição corta ligações entre C T T A A G G
o grupo hidroxilo 3’ de um nucleótido e o grupo 3' 5'
fosfato 5’ do nucleótido adjacente, sempre que

encontra uma sequência específica de DNA. Estas 5' 3'
C T G C A G
sequências específicas — locais de restrição —
G A C G T C
são compostas por cerca de quatro a seis nucleótidos 3' 5'
e são palíndromos, isto é, quando lidas no sentido
5’-3’, são exactamente iguais nas duas cadeias Pst 1
complementares do DNA.
C — Quando as enzimas de restrição actuam, formam
5' 3'
normalmente extremidades coesivas, as quais, C T G C A G
em contacto com outras extremidades coesivas, G A C G T C
3' 5'
conseguidas com a mesma enzima de restrição,
podem emparelhar por complementaridade.
Extremidades coesivas
D — Já foram isoladas várias enzimas de restrição,
a partir de microrganismos diferentes. Cada Fig. 98 Actuação das enzimas de restrição Eco R1
enzima de restrição diferente reconhece e corta e Pst1.
sequências de bases específicas.
E — Actualmente, pode sujeitar-se um mesmo DNA a várias enzimas de restrição, obtendo-se
fragmentos que posteriormente podem ser utilizados com várias finalidades.
1.1 Enumere possíveis aplicações das enzimas de restrição ao serviço da Engenharia Genética.
1.2 Que aplicação futura lhe sugere a possibilidade de formar fragmentos de DNA de espécies diferentes
com extremidades coesivas complementares?
enzimas de restrição restriction enzymes As enzimas de restrição são das ferramentas mais importantes
DNA ligase DNA ligase usadas em Engenharia Genética. Elas reconhecem determinadas
transcritase reversa reverse transcriptase sequências nucleotídicas do DNA e fragmentam a molécula sempre
que encontrem essa sequência, produzindo extremidades coesivas.
DNA de diferentes origens sob a acção de uma mesma enzima
de restrição origina fragmentos de DNA, que, por possuírem extre-
midades coesivas complementares, poderão vir a unir-se, dando
espaço para a criação de moléculas com DNA de origens diversas.
A RETER Outra categoria de enzimas importantes em Engenharia Genética
As enzimas de restrição, a DNA são as DNA ligase. Estas enzimas promovem as ligações entre
ligase e a transcritase reversa nucleótidos de duas moléculas de DNA. Quando duas extremidades
são três das enzimas muito coesivas de dois fragmentos de DNA, obtidos sob acção das enzimas
usadas pela Engenharia Genética.
de restrição, são postas em contacto, elas tendem a emparelhar, devido
à complementaridade de bases, cabendo a ligação final dos frag-
mentos à DNA ligase. Desta forma, obtém-se uma molécula única
de DNA, com origem múltipla.
Um outro tipo de enzima fundamental em Engenharia Genética
é a transcritase reversa (Fig. 99).
mRNA
1 — Isolou-se mRNA de uma célula e adicionou-se

transcritase reversa.
Transcritase
reversa Inicia-se a produção de uma cadeia de DNA
por complementaridade de um molde de RNA.
2—D
estruição da cadeia de mRNA.
Novo DNA a ser

sintetizado 3—S
íntese da segunda cadeia de DNA,
por complementaridade com a primeira.
DNA
Fig. 99 Esquema de funcionamento de uma transcritase reversa.
Estas enzimas aparecem na constituição de alguns retrovírus

(vírus cujo material genético é o RNA) que facilmente causam
tumores. A presença destas enzimas permite a estes vírus, após injecção
do seu material genético nas células hospedeiras, produzirem a partir
do seu RNA moléculas de DNA que adicionam ao genoma do hos-
pedeiro. Uma vez isoladas, estas enzimas podem ser utilizadas para
fabricar DNA, usando como moldes moléculas de RNA (uma transcrição
em sentido contrário ao que se pensava ser único, o DNA servindo
de molde para a produção de moléculas de RNA).
Simulação da actuação das enzimas de restrição
Teoria Como actuam Conclusão

e qual é o papel
das enzimas
de restrição?
Princípios Discussão
Procedimento (1)
1 — Corte três tiras de papel quadriculado com cerca de 30 cm de comprimento por 3 cm de altura.
2 — Na parte superior de uma tira construa um fragmento de uma cadeia 5’–3’ de DNA, escrevendo
uma sequência aleatória de 40 bases, tendo o cuidado de repetir, de vez em quando, a seguinte
sequência: AAG CTT.
3 — Na parte inferior da tira, construa por complementaridade a cadeia 3’–5’.
4 — Simule a acção da enzima de restrição Hind II (esta corta o DNA sempre que encontra a sequência
5’ AAG CTT3’) sobre a sua «molécula de DNA», recorrendo a uma tesoura.
5 — Tente unir os fragmentos de DNA obtidos por si aos do seu parceiro de grupo.
6 — Repita os passos 2 e 3, mas desta vez repita a sequência AAG CTT numa das moléculas de DNA
e a sequência GAA TTC na outra.
7 — Simule a acção da enzima de restrição Hind II (esta corta o DNA sempre que encontra a sequência
5’ AAG CTT3’) sobre a sua «molécula de DNA», recorrendo a uma tesoura, enquanto o seu
parceiro deve simular a acção da enzima de restrição Eco R1 (esta corta o DNA sempre que
encontra a sequência 5’ GAA TTC 3’) na sua «molécula de DNA», recorrendo a uma tesoura.
8 — Tente unir os fragmentos de DNA obtidos por si aos do seu parceiro de grupo.
9 — Na parte superior de uma tira construa um fragmento de uma cadeia 5’–3’ de DNA, escrevendo
uma sequência aleatória de 40 bases.
10 — Na parte inferior da tira, construa por complementaridade a cadeia 3’–5’.
11 — Simule a acção da enzima de restrição Eco R1 (esta corta o DNA sempre que encontra a sequência
5’ GAA TTC 3’) sobre a sua «molécula de DNA» recorrendo a uma tesoura.
12 — T ente unir os fragmentos de DNA obtidos por si aos do seu parceiro de grupo.
(1)
O trabalho deve ser efectuado aos pares.
vector vector Que vectores são utilizados
plasmídeo plasmid
em Engenharia Genética?
Um dos objectivos da Engenharia Genética é a transferência

de genes entre seres vivos diferentes. Tratando-se de estruturas
muito pequenas e em quantidades reduzidas, eles têm de ser associados
a estruturas maiores, que assegurem a sua propagação e a transferência
de genes de um ser vivo para outro. Estas estruturas são designadas
por vectores de clonagem.
Inserir DNA estranho numa célula exige que se ultrapassem
dois obstáculos:
• conseguir que o DNA entre na célula;
• garantir que o mesmo se consiga replicar, sempre que a célula
entre em divisão.
Ori Para ultrapassar estes problemas, convém:
Plasmídeo
• seleccionar vectores com alguma habilidade natural para
Bactéria penetrarem dentro das células;
com plasmídeos
Bactéria • introduzir o gene de interesse numa porção de DNA que
sem plasmídeos contenha uma unidade de replicação (reconhecida por
Cromossoma
bacteriano
uma DNA polimerase, que inicia assim o processo de repli-
cação).
Um bom vector deve apresentar as seguintes características:
Tubo de • ser de pequena dimensão quando comparado com os cro-
Plasmídeo conjugação mossomas da célula hospedeira;
• ter capacidade de se replicar de forma independente rela-
tivamente à célula hospedeira;
• possuir zonas de restrição específicas, para sobre elas ac-
tuarem as enzimas de restrição, permitindo posteriormente
combiná-lo com o novo DNA;
• possuir um gene identificador ou gene repórter; isto é,
um gene que determine a produção de algo que permita
detectar a presença do vector (por exemplo, gene de
resistência a antibióticos, gene GFP da proteína fluores-
cente verde).
Actualmente, em Engenharia Genética, são usados vários
vectores, sendo a dimensão do DNA a transportar o principal
elemento selectivo do vector a usar. Vulgarmente, são usados
plasmídeos, vírus ou cromossomas artificiais, por ordem cres-
cente da grandeza (em Kb  103 pares de bases) do DNA.
Tubo Além do cromossoma principal, cromossoma bacteriano, as
de conjugação
bactérias podem possuir pequenos cromossomas circulares, com
cerca de uma dúzia de genes, e com a sua própria unidade de
replicação — os plasmídeos. Estes possuem genes não essen-
ciais para o metabolismo bacteriano, que podem ser responsá-
veis por metabolismos especiais ou por resistência a antibióticos.
Os plasmídeos podem mover-se livremente entre bactérias, du-
rante a conjugação das mesmas, adicionando novos genes às
00 Troca de plasmídeos entre
Fig. 1 bactérias, e replicam-se independentemente do cromossoma
bactérias. bacteriano (Fig. 100).
Os plasmídeos apresentam características que os tornam ópti- Gene de resistência Gene de resistência
à ampicilina à tetraciclina
mos vectores (Fig. 101), nomeadamente: são pequenos; possuem Hind III
normalmente locais de restrição; muitos contêm genes de resistência
a antibióticos (marcadores), têm uma origem de replicação e repli- Pst 1
Bam HI
cam-se independentemente dos cromossomas da célula hospedeira.
Apresentam como único inconveniente o facto de só permitirem a
Sal I
inserção de fragmentos de DNA relativamente pequenos (no máximo
com 10 Kb).
Os vírus infectam normalmente as células hospedeiras, procari- Origem Plasmídeo pBR322
óticas ou eucarióticas, o que é uma característica que facilita a sua de replicação (ori) Hospedeiro: E. coli
utilização como vectores (Fig. 102). Muito usados para este fim são Fig. 101 Esquema geral de um
plasmídeo (pBR322).
os vírus que infectam as bactérias — os bacteriófagos ou fagos.
Quando se pretende utilizar um fago como vector, começa por se
eliminar os genes virais que provocam a lise e a morte das células
A RETER
hospedeiras, substituindo-se por genes de interesse. Os fagos, rela-
tivamente aos plasmídeos, apresentam a vantagem de permitirem a Os plasmídeos, os fagos
inserção de fragmentos de DNA de maiores dimensões (no máximo e os cromossomas artificiais
são vectores muito usados
25 Kb), e são muito mais rendíveis na produção de bibliotecas ou
em Engenharia Genética.
bancos de genes (que abordaremos mais tarde).
Bactéria
Ciclo lítico Ciclo lisogénico
Prófago
Fig. 102 Infecção viral.

Origem Centrómero
de replicação (ori)
Sempre que o DNA a clonar é de dimensões muito grandes Eco RI
(superior a 50 Kb), tem de se usar outros vectores. Actualmente,
são usados os cromossomas artificiais de levedura (YAC). Estes
são sintetizados a partir de um plasmídeo, o qual deve conter uma Marcador
selectivo
origem de replicação, locais de restrição e genes marcadores (Fig. 103).
De seguida, o plasmídeo é cortado e são adicionados alguns
Telómero
fragmentos de DNA, nomeadamente centrómero e telómeros de
cromossomas de levedura. Desta forma, este cromossoma artificial,
Telómero Cromossoma artificial
uma vez colocado numa célula hospedeira de levedura, comporta-se (YAC)
como um cromossoma normal, sofrendo mitose e meiose natural- Bam HI Hospedeiro: leveduras
mente. Fig. 103 Cromossoma artificial.
DNA recombinante recombinat DNA Quais são as principais técnicas usadas
em Engenharia Genética?
De entre as muitas técnicas actualmente desenvolvidas pela

Engenharia Genética, daremos destaque apenas a algumas delas.
Técnica do DNA recombinante

Na técnica do DNA recombinante são várias as etapas:
• Selecão do gene com interesse, sujeitando-o à acção de uma
determinada enzima de restrição (Fig. 104 A).
• Em simultâneo, selecção de um vector, no caso referido um
plasmídeo de E. coli, sujeitando-o ao mesmo tipo de enzima
de restrição (Fig. 104 B).
• Junção de ambos os fragmentos de DNA (de interesse e do

vector). Dado que têm extremidades coesivas complementares,
pois foram obtidas pela acção da mesma enzima de restrição,
as extremidades vão emparelhar perfeitamente (Fig. 104 C).
•
De seguida, adição de DNA ligase, a qual irá estabelecer a
ligação fosfo-diéster entre os fragmentos de DNA de origens
diferentes, obtendo-se um DNA de origem híbrida — DNA
recombinante (rDNA) (Fig. 104 D).
Esta técnica de clonagem de um gene é utilizada em larga escala,
em Engenharia Genética, tendo aplicações em áreas muito diversas.
DNA
bacteriano
E. coli
T A CCG A
T
G G C
Plasmídeo
T
Enzima
C GA
de restrição com extremidades

coesivas
C
G
A
Plasmídeo C T
G
B
T
A
C C T A G G
G G A T C C
C D
Enzima DNA ligase DNA recombinante

de restrição
C C A G C
T G C T A G G T G G
Célula A
humana Fragmento de DNA
com extremidades
Núcleo coesivas
G A T
A C
DNA
Fig. 104 Obtenção de DNA recombinante inserindo um gene humano em DNA

bacteriano.
Técnica do DNA complementar DNA complementar complementary DNA
Actualmente, é possível sintetizar DNA com interesse para

determinado fim, usando como molde uma molécula de mRNA.
Da técnica do DNA complementar constam várias etapas.
• Isolamento de uma molécula de mRNA de interesse.
• Adição de desoxirribonucleótidos e da enzima transcritase
reversa.
• Transcrição de uma cadeia de DNA, por complementaridade,
a partir do molde de mRNA.
• Adição de enzimas que degradem a cadeia de mRNA (RNases),
obtendo-se, assim, apenas a cadeia sintetizada de DNA.
• Adição da enzima DNA polimerase e desoxirribonucleótidos,
para que se construa, por complementaridade de nucleótidos,
a nova cadeia de DNA, obtendo-se finalmente uma molécula
de DNA de dupla cadeia — DNA complementar (cDNA).
Isolamento Adição Adição de enzimas Adição de DNA

A B de transcritase
C que degradam
D
de mRNA polimerase
reversa o mRNA
mRNA Molécula híbrida cDNA de cadeia cDNA de cadeia

maduro de mRNA e DNA simples dupla
Fig. 105 Técnica do DNA complementar. A partir de uma molécula de mRNA (A) consegue-se
sintetizar inicialmente uma cadeia simples de DNA (B e C) e, posteriormente, a cadeia dupla (D).
De notar que esta molécula de cDNA, por ser formada a partir

de um molde de mRNA processado, irá conter apenas as porções de
DNA equivalentes aos exões. Por esta razão, não é exactamente igual
ao DNA que esteve na origem da síntese do mRNA. Esta molécula
de DNA vai ser manipulada e integrada no genoma de uma bactéria,
com vista à produção de uma proteína específica. Como estes seres
não possuem mecanismos de processamento do RNA, produzirão
proteínas muito mais fiéis às instruções presentes no cDNA e às
proteínas produzidas pelos seres eucariontes, de onde a molécula
inicial de mRNA foi retirada.
Técnica de reacção em cadeia da polimerase
(PCR — polymerase chain reaction)
O PCR é uma técnica que ocorre in vitro, e que permite obter
várias cópias de uma molécula de DNA (Fig. 106). Desta forma, sem
necessidade de recorrer a células vivas para produzir DNA, é possível
amplificar pequenas amostras iniciais.
O PCR ocorre por ciclos, duplicando-se em cada um deles o número
de moléculas de DNA. Em cada ciclo ocorrem as seguintes fases:
1.ª fase
1.ª fase — A molécula original de DNA é desnaturada: para tal,
sujeita-se a mesma a temperaturas muito elevadas, na ordem dos 95 ºC,
que quebram as ligações por pontes de hidrogénio entre as bases
complementares.
2.ª fase — Procede-se ao emparelhamento dos primers (pequenos
fragmentos de DNA que marcam, em cada cadeia, os limites da porção
a replicar). Este processo ocorre a uma temperatura adequada ao
emparelhamento específico dos primers com as cadeias molde (por
2.ª fase exemplo, 55 ºC) e tem como objectivo amplificar apenas a porção
de DNA compreendida entre dois primers. Os oligonucleótidos
iniciadores são indispensáveis porque as DNA polimerase não conse-
Primeiro guem começar a polimerizar a partir de uma cadeia simples de DNA.
ciclo
de PCR 3.ª fase — Ocorre a síntese de DNA, etapa que se processa a 72 ºC,
e que requer a presença de desoxirribonucleótidos e de DNA polime-
rase, enzima que vai presidir à ligação dos nucleótidos.
Primers De notar que actualmente se utiliza a Taq polimerase, enzima isolada
de bactérias termófilas, resistentes a altas temperaturas. Estas enzimas
3.ª fase não desnaturam quando sujeitas às várias temperaturas a que ocorrem os
ciclos de PCR, pelo que permitem a automatização deste processo.
Quadro 31
número de moléculas
Número de ciclos
de Dna obtidas
1 0
2 0
3 2
4 4
5 8
… …
10 256
… …
20 262 144
… …
Segundo
ciclo 30 268 435 456
de PCR
… …
32 1 073 741 824

Nota: Só ao terceiro ciclo se obtêm moléculas de DNA em cadeia dupla com o
06 Técnica de PCR.
Fig. 1 tamanho exacto compreendido entre os dois primers.
Esta técnica apresenta, actualmente, muitas aplicações, nomea- A RETER
damente na clonagem de DNA, em estudos forenses, no diagnóstico A Engenharia Genética usa
de doenças hereditárias e infecciosas, em estudos moleculares de fundamentalmente três técnicas:
DNA recombinante, DNA
evolução e no mapeamento de genes.
complementar e PCR.
Quais são as principais aplicações

da Engenharia Genética?
É possível obter bancos de genes de seres vivos. Estes corres-

pondem à colecção da totalidade dos genes de uma determinada
espécie. O objectivo da constituição destes bancos é isolar os genes,
para que possam ser estudados e manipulados.
Podem obter-se dois tipos de bibliotecas de genes: os bancos
genómicos que são representativos de todos os genes de um indivíduo,
incluindo as suas regiões reguladoras, nas proporções em que eles
se encontram no mesmo (Fig. 107), e os bancos de cDNA. Nestes
últimos obtêm-se apenas os produtos génicos que são expressos por
uma determinada célula e nas proporções expressas pela mesma.
Bactéria X
Todo o DNA
do indivíduo
é isolado.
Utilizam-se enzimas
de restrição para obter
fragmentos de DNA.
B C D
A
E F G
H
Formam-se DNA
recombinantes juntando
os fragmentos ao vector.
Plasmídeos
(vectores)
A B C D
Plasmídeos
recombinantes E F G H
Introduz-se o DNA
recombinante em
células de E. coli.
D
B
A
C
A população de E. coli
contém, no seu total, todo
o genoma da bactéria X.
F
E G
H
Fig. 107 Obtenção de bancos de genes.
A partir de um mesmo indivíduo, se forem utilizadas células
diferentes, ou de diferentes estádios de maturação do mesmo, obtêm-se
bancos genómicos idênticos, mas bancos de cDNA diferentes.
Uma das primeiras aplicações da tecnologia de DNA recombinante
foi a introdução de genes humanos em bactérias e a manipulação
destes organismos para produzir proteínas humanas para uso tera-
pêutico. Em 1979 foram produzidas as duas primeiras proteínas
humanas: a insulina (usada no tratamento de diabéticos) e a hormona
de crescimento (usada no tratamento de crianças que não a produzem
em quantidade suficiente, e que, por isso, apresentam problemas de
nanismo). Antes de 1982 as fontes destas proteínas eram porcos e
outros animais, cujas moléculas, embora sendo semelhantes às
humanas, causavam muitas vezes reacções secundárias nos doentes
que as recebiam, sendo este problema solucionado pela Biotecnologia.
No quadro seguinte podemos observar mais alguns dos produtos
obtidos pela técnica de DNA recombinante.
Quadro 32
produtos resultantes
produto Organismo utilizado utilização
Factor de crescimento epidérmico Escherichia coli Tratamento de queimados e úlceras.

Alimentação animal (para quebrar
Celulase Escherichia coli
as ligações da molécula de celulose).
Hormona de crescimento porcina Escherichia coli Crescimento dos porcos.
Hormona de crescimento bovina Escherichia coli Crescimento do gado.
Taxol Escherichia coli Tratamento de cancro nos ovários.

Saccharomyces cerevisae Infecções virais e possível tratamento
Interferão
e Escherichia coli do cancro.
Vacina da hepatite B S. cerevisae Prevenção de hepatite viral.
Eritropoietina Células de mamífero Tratamento da anemia.
Factor VIII Células de mamífero Tratamento da hemofilia.
As bactérias são microrganismos ideais para o fabrico destas

proteínas, sendo a Escherichia coli uma das espécies mais utilizadas.
Apesar das vantagens da utilização dos seres procariontes (ciclos de
vida muito rápidos, cromossomas pequenos, existência de plasmídeos,
condições de vida não muito exigentes), é muitas vezes necessário
utilizar células eucarióticas para produzir algumas proteínas; por
isso, as leveduras Saccharomyces cerevisae são também um dos seres
vivos bastante utilizados nesta produção. Há, por vezes, e ainda, a
necessidade de, na produção de glicoproteínas, utilizar células de
mamíferos (uma vez que a ligação da parte glicídica à proteica só
tem êxito quando é realizada nestas células). Esta técnica implica,
muitas vezes, a utilização prévia de bactérias, após o que são utilizadas
as células mais complexas.
Para produção de produtos geneticamente modificados, são
utilizados grandes fermentadores (Fig. 108).
Fig. 108
Fermentador.
Uma outra técnica básica utilizada em tecnologia de DNA é a
electroforese em gel (Fig. 109), que é um método que permite separar
macromoléculas (proteínas, DNA ou RNA) por tamanhos. Este método
baseia-se nas cargas eléctricas existentes nestas moléculas.
As moléculas de DNA têm cargas negativas devido aos seus grupos
fosfato. Estas são colocadas nos poços do gel junto ao pólo negativo.
Quando a corrente eléctrica é ligada, estas moléculas tendem a
deslocar-se para o pólo positivo. Quanto maior for a molécula ou
fragmento molecular, maior é o seu retardamento na migração
pelos túneis criados pelas moléculas do gel (geralmente a agarose)
e, por isso, elas movimentam-se lentamente, as moléculas mais
pequenas atravessam facilmente os poros do gel e avançam rapida-
mente (Fig. 110).
Fig. 109 Aplicação de uma amostra
de DNA, que será sujeita a
Mistura de moléculas de DNA electroforese, no poço de um gel.
de diferentes tamanhos
– –
Moléculas
maiores
Fonte
eléctrica
Gel
Moléculas
Placas de vidro menores
Gel completo
+ +
Fig. 110 Electroforese em gel.
Esta técnica pode ser aplicada na ciência forense, na identificação

de vítimas de desastres e em testes de maternidade/paternidade.
Pode ainda servir para detectar alelos mutados em indivíduos hete-
rozigóticos ou que não têm sintomas de algumas doenças (por
exemplo, fibrose quística ou doença de Huntington), permitindo a
esses indivíduos tomarem posição em relação a futuros descendentes
ou actuarem nos futuros doentes, de forma a minimizarem os riscos
de agravamento da doença.
Os alelos mutados têm, por vezes, locais de restrição diferentes
dos alelos normais, e, quando correm no gel, originam em regra
bandas diferentes.
Recorrendo a marcadores genéticos, PCR e electroforese, as
moléculas a analisar são clivadas com a mesma enzima de restrição
e, no final do processo, é obtido um padrão de bandas, designado
DNA fingerprint, perfil de DNA ou impressão genética de DNA.
Para executar estes perfis, é necessário apenas uma pequena
porção de amostra de DNA proveniente de sangue, da pele ou do
cabelo. Este DNA pode ser amplificado, se necessário, através de
PCR.
Através da técnica do DNA fingerprint, é possível estudar a
paternidade de um indivíduo. A existência de muitas bandas seme-
lhantes de dois DNA fingerprint significa que existe uma relação de
parentesco entre os dois indivíduos analisados.
A RETER
A Engenharia Genética utiliza

as suas técnicas para detectar
doenças, em estudos forenses,
na produção de medicamentos,
na produção de OGM e em
estudos de evolução molecular.
Possível pai n.º 1

Criança
Mãe Possível pai n.º 2
Fig. 111 DNA fingerprint.
Na figura 112, é possível observar um DNA fingerprint onde se

tenta determinar quem é o pai de uma criança. As setas indicam as
semelhanças que se podem observar entre os DNA fingerprint do
possível pai n.º 2 e da criança. O possível pai n.º 1 não tem esta
semelhança.
Pode assim concluir-se que o homem n.º 1 não é pai da criança,
mas que o homem n.º 2 o poderá ser.
Existem ainda muitas outras aplicações da Engenharia Genética
Fig. 112
DNA fingerprint para que serão explicitadas mais pormenorizadamente nas unidades
determinação de patenidade. seguintes.
engenharia genética
Obtenção Terapia génica — Produção Produção Vacinas de DNA

de organismos tratamento de plásticos de bactérias — imunização
geneticamente de doenças biodegradáveis que degradam génica com
modificados genéticas pela em plantas. poluentes. a administração
(OGM). inserção de cópias de material
«alelos» de um genético (DNA) que
gene em células conduz à expressão
de pacientes que in vivo de proteínas
transportam os que induzem
alelos mutados. resposta do sistema
imunitário.
Plantas resistentes Animais para

a herbicidas consumo humano Fig. 113 Os salmões têm a mesma idade,
e plantas com maior mas o salmão geneticamente modificado
resistentes ao frio. desenvolvimento.
é bastante maior.
TRANSFORMAÇÃO BACTERIANA COM O PLASMÍDEO pGLO

No anexo IV encontram-se informações prévias importantes, indicações para a preparação • usar bata;
da solução de transformação, das placas e do plasmídeo reidratado e questões prévias.
segurança do laboratório.
Material
• Solução de transformação: 50 mM CaCl2 pH 6,1(1) • Pipetas esterilizadas.
• Meio nutritivo LB(2). • Estufa a 37 ºC.
• Caixa de Petri LB inoculada com E. Coli. • Banho-maria a 42 ºC.
• Caixas de Petri LB, LB/amp e LB/amp/ara. • Gelo picado.
• Plasmídeo pGLO reidratado. • Marcador.
• Microtubos. • Suporte para microtubos.
• Ansas de inoculação. • Lâmpada ultravioleta.
Procedimento
1 — Identificar dois microtubos, um com «pGLO» e o outro com «2pGLO». Na tampa, identificar
o número do grupo (Fig. 114 A). Colocar os tubos no suporte.
2 — Com uma pipeta esterilizada, transferir 250 mL da solução de transformação para cada um dos
microtubos (Fig. 114 B).
3 — Colocar os tubos no gelo (Fig. 114 C).
B
1pGLO
2pGLO
250 mL
C
1pGLO
2pGLO
2pGLO
1pGLO
Gelo
4 — Recolher com uma ansa de inoculação esterilizada uma colónia de bactérias da caixa de Petri LB.
Colocar a ansa no interior do microtubo pGLO. Rodar nos dedos a ansa de forma a dispersar a
colónia na solução de transformação (Fig. 114 D). Colocar o microtubo no suporte. Com uma
nova ansa esterilizada, repetir o procedimento, mas agora para o microtubo marcado com 2pGLO.
5 — Examinar a solução de plasmídeo pGLO com uma lâmpada ultravioleta e registar o que observa.
Imergir uma ansa esterilizada na solução de plasmídeo. Retirar a ansa e verificar a existência de
um filme de solução de plasmídeo no anel da ansa (à semelhança de um filme de líquido quando
se fazem bolas de sabão). Colocar a ansa no interior do microtubo marcado com pGLO e misturar
(Fig. 114 E). Fechar o microtubo e colocar no suporte que está no gelo. (Atenção, o microtubo
2pGLO não recebe plasmídeo!)
D E
1pGLO
1pGLO
Plasmídeo 2pGLO
1pGLO
6 — Incubar os microtubos em gelo durante 10 minutos. A base do microtubo deverá contactar com
o gelo (Fig. 114 F).
7 — Durante o período em que os microtubos estão no gelo, identificar as caixas de Petri na base
(e não na tampa) (Fig. 114 G).
F G 1pGLO 1pGLO 2pGLO 2pGLO

LB/amp LB/am /ara LB/amp LB
p
1pGLO 1pGLO 2pGLO 2pGLO

LB/amp LB/am /ara LB/amp LB
p
Suporte Gelo
8 — Após 10 minutos, transferir os microtubos do gelo para o banho-maria a 42 ºC durante

50 segundos(3). Colocar os microtubos no gelo e incubar durante 2 minutos (Fig. 114 H).
9 — Retirar os microtubos do gelo. Com uma pipeta esterilizada, adicionar 250 mL da solução
nutritiva LB ao microtubo pGLO. Realizar a mesma operação, com nova pipeta esterilizada,
para o microtubo pGLO (Fig. 114 I). Incubar à temperatura ambiente durante 10 minutos.
I
250 mL
Banho-maria
1pGLO
2pGLO
10 — Homogeneizar os microtubos (pequenas pancadas com o dedo). Utilizando uma pipeta
esterilizada, retirar de cada microtubo 100 mL de solução e pipetar em cada uma das placas,
respeitando a identificação realizada previamente (Fig. 114 J).
11 — Espalhar a suspensão utilizando uma ansa esterilizada para cada placa (Fig. 114 L).
12 — Empilhar as quatro caixas de Petri, fixar com fita adesiva e identificar com o número do grupo
na base. Colocar as placas de forma invertida em estufa a 37 ºC até ao dia seguinte (Fig. 114 M).
Discussão J
1pGLO
2pGLO
1 — O bserve as caixas de Petri usadas

na manipulação e registe as suas
observações numa tabela.
2 — Qual é a importância de o
plasmídeo possuir o gene de 100 mL
resistência à ampicilina?
3 — E m que caixa existem bactérias
fluorescentes? Justifique a sua
resposta.
http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/
disciplinas/bcm/transforma.pdf 1pGLO 1pGLO 2pGLO 2pGLO
http://www.caam.rice.edu/~cox/lab1.pdf LB/amp LB/amp/ara LB/amp LB
http://biotecnologia-na-escola.up.pt/index.htm
(1)
s iões cálcio alteram as membranas da célula
O M
hospedeira, induzindo a abertura de poros. L
(2)
O meio LB, nutritivo para as bactérias, contém
bacto-triptona (10 g /L), extracto de leveduras
(5 g/L) e NaCl (10 g/L). Para fazer LB sólido,
é necessário adicionar bacto-agar a 1,5%.
(3)
O choque térmico induz alterações na permea-
bilidade da membrana e a absorção do DNA. Fig. 114 Etapas do procedimento experimental.
• Transcrição • Mutação • Enzima de restrição • Aneuploidia

• Tradução • Deleção • DNA ligase • Trissomia
• DNA polimerase • Duplicação • Transcritase • Mutação
• RNA polimerase • Translocação reversa espontânea
• Células somáticas Inversão • Plasmídeo • Mutação induzida
• Haploidia • Vector • Genes supressores
• Poliploidia • rDNA de tumores
• Monossomia • cDNA • Cromossomas
• Polissomia • OGM artificiais
• Nulissomia • PCR
• Agente mutagénico • Banco de genes
• Oncogenes
• As mutações são mudanças súbitas e definitivas, a nível da informação hereditária de um indivíduo,
que implicam a alteração do seu genótipo.
• As mutações podem ocorrer por substituição, deleção, inversão ou inserção de nucleótidos.
• As mutações cromossómicas estruturais podem ocorrer devido a duplicação, deleção, inversão
ou translocação de fragmentos do DNA.
• As mutações cromossómicas numéricas podem resultar em aneuploidias, em que o número
de cromossomas de um determinado tipo é alterado, ocorrendo: trissomias, se surgirem três
cromossomas do mesmo tipo; polissomias, se surgirem mais do que três; monossomias, se só
aparecer um; ou nulissomias, se nenhum representante de um tipo de cromossomas estiver
presente.
• Existem aneuploidias autossómicas e outras ligadas aos cromossomas sexuais.
• As poliploidias são letais no homem e devem-se a situações em que todos os cromossomas aparecem
num número superior a dois.
• Nas haploidias existe apenas um representante de cada par de cromossomas.
• As mutações podem ser espontâneas ou induzidas por agentes mutagénicos.
• O cancro surge quando, devido a mutações somáticas, os oncogenes são activados ou os genes
supressores de tumores ficam inactivos e a célula inicia um processo de divisão celular descontrolado.
• A Engenharia Genética é o conjunto de técnicas que permite isolar, manipular e transferir genes entre
indivíduos de espécies diferentes ou da mesma espécie.
• Algumas das ferramentas mais importantes usadas em Engenharia Genética são: enzimas de restrição,
DNA ligase e transcritase reversa.
• A Engenharia Genética recorre a vectores (plasmídeos, fagos ou cromossomas artificiais) para
transferir genes entre indivíduos.
• Algumas das técnicas que a Engenharia Genética utiliza são:
— técnica do DNA recombinante;
— técnica do DNA complementar;
— PCR.
• A Engenharia Genética aplica actualmente algumas das suas técnicas ao nível da detecção de
doenças, estudos forenses, produção de medicamentos, produção de OGM e estudos de evolução
molecular.
• Os efeitos da aplicação da Engenharia Genética ainda não são consensuais.
ACTIVIDADES
ACTIVIDADES
Alterações do material genético

A — Mutações.
B — Engenharia Genética.
2. Analise o texto e responda às questões.

A DNT (diabetes neonatal transitória) é uma condição rara em que surge hiperglicemia nos primeiros
meses de vida, o que leva à necessidade de tratamento com insulina. A forma transitória, que é
remissiva, representa cerca de 50% a 60% dos casos de DNT. A maioria (cerca de 70%) dos pacientes
com DNT apresenta anomalias ao nível do cromossoma 6q24. Foram verificados três tipos de anomalias,
sendo uma delas provocada por dissomia uniparental paterna do cromossoma 6, ou seja, herança
de duas cópias do mesmo cromossoma 6 do pai sem a contribuição materna. Apenas se a duplicação
for de origem paterna é que ocorre o DNT.
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27302008000200005&lng=en&nrm=iso&tlng=en
2.1 Analise as afirmações seguintes e seleccione a opção da chave que melhor as define.
2.2 Seleccione a opção que permite preencher os espaços e obter uma afirmação correcta.
afirmações
A — Uma das causas da deficiência é uma mutação nas células da linha germinativa masculina.
B — Esta diabetes é um caso de hereditariedade ligada ao sexo, porque só é transmitida pelo pai.
C — Esta é uma mutação somática, já que ocorre no cromossoma 6.
chave
I. Todas as afirmações são correctas.
II. As afirmações A e C são correctas.
III. Todas as afirmações são falsas.
IV. Apenas a afirmação A é verdadeira.
O DNT é causado por uma mutação (…) que pode estar relacionada com (…).
A — génica […] não disjunção dos homólogos
B — cromossómica […] não disjunção dos homólogos
C — génica […] duplicação
D — cromossómica […] translocação
3. Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F), as afirmações relativas a um tumor maligno.
A — Estes tecidos têm capacidade de mudar de órgão dentro do organismo humano.
B — Um tumor maligno é um cancro.
C — A s células do tumor maligno não se distinguem das que fazem parte de um tumor benigno.
D — A s células deste tumor são capazes de invadir tecidos diferentes daqueles de onde tiveram
origem.
E — Nas células deste tumor, os genes supressores estão activos.
F — Os oncogenes das células do tumor estão inactivos.
G — A divisão celular está inibida nestas células.
H — O genoma destas células é igual ao de uma célula normal.
I — Todos os tumores malignos têm início em tumores benignos.
Nem todas as alterações que ocorrem no genoma se expressam no fenótipo.
5. Analise os dados, referentes a uma experiência realizada em laboratório, e responda às questões.

A — Isolou-se inicialmente um plasmídeo que possuía, entre outros, os seguintes genes: gene
de resistência ao antibiótico tetraciclina (Tet) e gene de codificação da enzima beta-galactosidase
(lacZ).
B — A dicionou-se este plasmídeo a colónias de bactérias E. coli com a mutação lac Z
(gene não funcional). Estas bactérias têm normalmente a cor branca.
C — D e seguida, estas bactérias foram cultivadas num meio de cultura especial, contendo tetraciclina,
lactose e x-gal. Observou-se o aparecimento de várias bactérias que apresentavam a coloração
azul, resultante da degradação de x-gal, por acção da beta-galactosidase.
Esta experiência põe em evidência que…
A — … os plasmídeos podem mover-se entre bactérias.
B — … é possível construir DNA recombinante e inseri-lo em bactérias.
C — … se provocou uma mutação no cromossoma bacteriano.
D — … a presença de antibiótico induz as bactérias a ganharem resistência ao mesmo.
5.2 Seleccione a opção que permite completar correctamente a afirmação seguinte.
O crescimento das bactérias foi devido ao gene (…), enquanto a sua cor azul se deveu ao (…).
A — tet […] meio de cultura com antibiótico.
B — lac Z […] gene tet
C — tet […] gene lac Z
D — lac Z […] meio de cultura com lactose
6. Considere o esquema da figura seguinte e responda às questões.
1 2
mRNA DNA
Célula X
6.1 Seleccione a opção que permite preencher os espaços e obter uma afirmação correcta.
A enzima usada no passo 2 designa-se por (…) e o DNA sintetizado chama-se (…)
A — transcritase reversa […] DNA recombinante.
B — transcritase reversa […] DNA complementar.
C — enzima de restrição […] DNA complementar.
D — enzima de restrição […] DNA recombinante.
Esta técnica permite estudar todos os genes do genoma de um indivíduo.
7. Atribua a função a cada uma das moléculas seguintes.

A — DNA ligase.
B — Transcritase reversa.
C — Enzima de restrição.
D — DNA polimerase.
E — Primers.
bioética
• Que problemas de natureza bioética podem surgir com a manipulação genética?
Desde a descodificação da molécula de DNA assegurem a participação activa do indivíduo

por Watson e Crick, até aos nossos dias, pas- neste processo, nomeadamente que o mesmo
sando pela sequenciação do genoma humano, dê o seu consentimento informado, que seja
muito conhecimento se tem gerado e aplicado garantida a confidencialidade e a solidariedade.
na tentativa de resolução de problemas ao nível Hoje em dia, a terapia génica, ainda em fase
da saúde, ambiente e economia. As técnicas experimental, deslumbra a sociedade. Desta
actualmente ao nosso dispor, se, por um lado, forma, genes «doentes» poderão ser substituí-
nos parecem permitir uma vida mais tranquila, dos por genes «saudáveis», e não só o indiví-
por outro, podem levantar-nos questões ao nível duo não manifesta a doença como também não
ético, que não nos podemos abster de questionar a transmite à descendência — situação que a
e de reflectir sobre elas. todos parece inquestionável e aceitável. Contudo,
Vejamos então: e consideração feita ao carácter experimental
Actualmente é possível, recorrendo ao diagnós- da técnica, é necessário não esquecer que uma
tico genético, determinar se uma doença, que vez dominada em segurança, deverá propor-
ainda não se manifesta no indivíduo, mas aten- cionar a todos iguais oportunidades de acesso.
dendo ao seu padrão de herança, virá ou não a Por outro lado, com a tendência da Humanidade
manifestar-se no indivíduo, ou simplesmente para a perfeição, não poderemos cair na tenta-
se o mesmo tem a predisposição para a desen- ção de corrigir não só os genes «doentes», mas
volver. É possível então questionar: também os menos «valorizados», como, por
exemplo, aqueles que codificam que não seja-
— Quando é que o indivíduo deve recorrer a
mos tão altos, tão magros ou tão inteligentes
estes testes? Desde logo, quando se aproxima
quanto os outros? Não estaremos a criar condi-
a idade de a doença se manifestar ou quando
ções para a busca de uma espécie eugénica?
decide ter filhos?
Não poderemos nós cair na tentação de hiper-
— E, se para a doença detectável, não existe valorizar os genes em desfavor da educação,
cura? Saber-se portador da doença não será isto é, substituir a meritocracia pela genetocracia?
apenas aumentar a angústia? Mas não será
E o que dizer das aplicações da Engenharia Ge-
dever do indivíduo, se optar pela sua repro-
nética? Se é inquestionável que estamos a ma-
dução, estar consciente da transmissão da
nipular a vida, ultrapassando barreiras de
sua doença aos seus filhos?
espécie e temporais, não é simultaneamente
— Quem deve ter conhecimento dos resultados verdade que estamos a descobrir formas «mila-
do diagnóstico? Os próprios e/ou a família? grosas» de combater doenças, melhorar ali-
E quando os empregadores e os seguradores mentos e despoluir solos? Serão estas técnicas
advogam o direito a esta informação? simplesmente inócuas e os seus impactos devi-
— E quando o diagnóstico é aplicado ainda a damente estudados e calculados? Que preços
embriões? Os seus pais têm o direito de teremos de pagar?
decidir sobre a sua vida? Se o avanço tecnológico não pode parar, e nem
Se o diagnóstico genético abre condições para nos deve assustar, obriga no mínimo a uma
a discriminação genética, devem, no mínimo, reflexão sobre os caminhos pelos quais a Ciência
as sociedades garantir leis que o evitem e que pode e deve enveredar.

Neves, M; Osswald, W. — Bioética Simples, 2007.
Rifkin, J. — O Século Biotech – Dominando o Gene e Recriando o Mundo, 2001.
Declaração Universal do Genoma Humano e dos Direitos Humanos.
Lei n.º 12/2005 de 26 de Janeiro — Informação Genética Pessoal e Informação de Saúde.
JOGO DE SIMULAÇÃO
Questões centrais:
• Direito à privacidade e confidencialidade. • Direito à não discriminação.
• Direito a querer saber/a recusar saber. • Interesses das entidades patronais e seguradoras.
• Direito a construir família/responsabilidade sobre a saúde e bem-estar dos futuros filhos.
• Organize um jogo de simulação onde um hipotético Tribunal de Ética avalie situações

«imaginadas» que chegam à barra deste tribunal.
A — A rapariga A e a rapariga B têm 20 anos e são gémeas monozigóticas. O pai das gémeas
tem paramiloidose e começou a manifestar a doença aos 33 anos. A rapariga A sempre
recusou fazer o teste para determinar se é possuidora da doença. A irmã, contudo,
decidiu fazê-lo.
A rapariga A vem a tribunal pedir que este proíba a irmã de fazer o teste.
B — O indivíduo X descobre que é heterozigótico relativamente ao gene da anemia falciforme.
Sempre quis ser piloto e aproveita a abertura de um concurso de uma companhia
de aviação. Contudo, a companhia de aviação exige que o indivíduo X realize testes
genéticos para detecção de eventuais doenças genéticas.
O indivíduo X vem a tribunal pedir que este condene a companhia de aviação.
C — O
Manuel tem 9 anos. Sofre de fenilcetonúria e sempre viveu apenas com a mãe
(senhora D), a qual nunca procedeu ao seu tratamento. A tia de Manuel e irmã de sua
mãe, emigrante em França e bem informada, está revoltada com a situação.
A tia de Manuel vem a tribunal pedir que este condene a mãe de Manuel.
D — A senhora Y está grávida do seu primeiro filho. Depois de realizar uma amniocentese,
descobriu que o feto possuía a síndrome de Klinnefelter. Decidiu abortar, mas o seu
marido, senhor Y, opõe-se.
O senhor Y vem a tribunal pedir que este impeça a sua mulher de abortar.
E — O jovem E namora com a jovem F. Fazem projectos para casarem e terem muitos
filhos (grande sonho do jovem E). Entretanto, o jovem E descobre que quer o pai quer
a mãe da jovem F possuem a doença de Huntington e resolve abandonar a jovem F.
A jovem F vem a tribunal para que este condene o jovem E por discriminação.
F — O
senhor e a senhora W são casados e querem ter filhos. O pai da senhora W é hemofílico.
O casal quer recorrer a uma técnica de reprodução medicamente assistida que envolva o
diagnóstico pré-implantatório do embrião, dado que apenas querem ter filhas raparigas.
O casal vem pedir ao tribunal autorização para recorrer a esta técnica.
G — O senhor Z quer comprar casa e recorre ao empréstimo bancário. Este exige-lhe um
seguro de saúde. A seguradora contactada pelo senhor Z exige-lhe, entre vários
testes médicos, a realização de testes genéticos. O pai do senhor Z sofre de Alzheimer.
O senhor Z vem a tribunal pedir que este condene a companhia de seguros.
• Para cada uma das situações, as personagens deverão, após pesquisa cuidada da problemática
em causa, elaborar as argumentações e contra-argumentações a apresentar ao Tribunal de Ética.
• A sessão orientada pelo juiz decorrerá da seguinte forma: para cada situação, as personagens
expõem os seus argumentos e contra-argumentos ao tribunal. Este, depois de ouvidos os
intervenientes e de ter esclarecido todas as dúvidas, deve analisar as várias situações e, após
declaração e votação dos jurados, deliberar sobre a resposta a dar. O juiz deverá fazer julgar
as situações seguindo as opiniões do conselho de jurados.
Personagens:
O Tribunal de Ética deverá ser composto por: juiz.
O conselho de jurados deverá ser constituído por: um geneticista, um jurista, um religioso, um
político e um psicólogo.
DOC. 1 Genoma humano — e depois da descoberta?

Em 1953, Watson e Crick desvendam ao do mesmo, permitindo ao médico a identificação
mundo o segredo do DNA, dando início a uma de muitas doenças declaradas ou potenciais,
nova era na Ciência, uma era onde, para muitos, (por exemplo, doença de Huntington, anemia
em consequência do referido fenómeno, o indi- falciforme, fibrose quística, entre muitas outras).
víduo, a sociedade e a civilização poderão sofrer A Ciência, tendo avançado a passos largos
mudanças significativas. Desde então, até aos na identificação de genes responsáveis por
nossos dias, as descobertas não têm parado. doenças/fenótipos, também perspectivou uma
Ainda nos meados da década de 50 conse- intervenção no tratamento das mesmas. A terapia
guiram-se isolar os cromossomas dos restan- génica parece ser a solução para muitas destas
tes componentes celulares. Os cromossomas doenças. Contudo, esta terapia tem revelado
foram organizados e analisados, construíram-se muitas limitações. O facto de os cientistas ainda
cariótipos. Pela primeira vez, este olhar sobre não conseguirem introduzir um novo gene numa
os cromossomas permitiu estabelecer uma rela- célula estranha, num determinado local do cro-
ção directa entre irregularidades nos mesmos e mossoma, faz com que este processo seja aleatório,
doenças genéticas — surgia assim o conceito tenha um baixo grau de precisão médica e de
de doença genética e a Genética Médica. sucesso, não se garantindo, à partida, que o
Em 1973, na Universidade de Yale, Connec- gene introduzido no local errado não possa vir a
ticut, realizou-se o Primeiro Workshop Interna- interferir noutras funções celulares.
cional, revelando os cientistas a localização A sequenciação total do genoma humano
específica de 150 genes humanos. Em 1986, vem garantir a cada indivíduo que este seja
esse número subiu para 1500. Em 1987, uma conhecedor de todo o seu perfil genético, podendo,
pequena companhia de Biotecnologia americana, à partida, prever e planear o seu futuro biológico,
Collaborative Research Inc., anuncia a compilação e quem sabe, se a Ciência o permitir, tratar
da primeira carta genética humana. possíveis erros. Estará a Humanidade preparada
Em 1988, nos EUA decide-se iniciar o Projecto para a aquisição desta «bola de cristal»?
do Genoma Humano, o qual tinha em vista a A mesma informação genética do indivíduo
sequenciação do genoma da nossa espécie na pode ser utilizada pela sociedade. Empregadores
sua totalidade, cerca de 100 000 genes. A este e companhias de seguros poderão usar essa
projecto, dirigido por James Watson, associa- mesma informação para seleccionar os seus
ram-se 18 países. Em Abril de 2003 foi declarada empregados e clientes. Estará a Humanidade
a conclusão do projecto. O objectivo tinha sido preparada para uma discriminação que agora
alcançado. Actualmente, continua-se a batalhar surge na pele da Genética?
para estabelecer a relação total entre genes, ou Rifkin, J. — O Século Biotech —
conjunto de genes e características físicas, biológi- Dominando o Gene e Recriando o Mundo, 2001.
cas e comportamentais. Lei n.º 12/2005 de 26 de Janeiro —
Informação genética pessoal e informação de saúde.
Muitos genes, já devidamente identificados
Declaração Universal do Genoma Humano
e sequenciados, têm permitido a construção de e dos Direitos Humanos.
chips de DNA em silicone. Estes dispositivos, http://www.ufrgs.br/bioetica/genoma/.htm
quando rastreados com o material genético de http://www.geocities.com/~esabio/genoma/
cada indivíduo, assinalam as diferenças genéticas /projectogenoma3.htm
ACTIVIDADES
1. Indique as vantagens para a vida humana que resultam da sequenciação do genoma humano.
2. Por que razão determinados indivíduos consideram que a descoberta do DNA deu início à transformação
da nossa sociedade?
3. Como encara a possibilidade de o Homem conseguir antever todo o seu futuro biológico? A possibilidade
de ocorrer discriminação genética é real e os países têm de agendar a elaboração de legislação acerca
deste tema. Em Portugal, em 2005, surgiu a Lei n.º 12/2005 de 26 de Janeiro — Informação genética
pessoal e informação de saúde. Analise-a e dê uma opinião acerca da mesma.
DOC. 2 ogm ou como se pode mudar a vida…
Desde muito cedo, na sua estadia na Terra, Em 1996, na Florida, foi lançado para o
o Homem iniciou o processo de manobrar e Ambiente o primeiro insecto OGM — um insecto
alterar a Natureza. Usou as outras espécies, predador que come gorgulhos que destroem
para fins que não só os alimentares, domesti- maciçamente culturas variadas.
cou-as e transformou-as, seleccionando carac- Já estão a ser cultivadas, em grande escala,
terísticas desejadas, hibridando outras. Foi plantas às quais foi adicionado um gene da bac-
fazendo tudo isto a um ritmo lento, limitado pela téria Bacillus thurigiensis (Bt). Este codifica a
velocidade de crescimento e de reprodução das produção de uma toxina que, quando consumida
espécies, bem como pela barreira que existia pelos insectos, e sob a acção do seu suco esto-
entre elas. macal ácido, os destrói.
Mas eis que, já no limiar do século xx, o Em 1996, Douglas Feith, secretário de
Homem, recorrendo à Engenharia Genética, Defesa dos EUA, falou assim acerca de uma
descobre a maneira de ultrapassar a barreira das utilizações que actualmente está a ser feita
das espécies, e os genes passam a poder ser da biotecnologia:
transferidos entre espécies, podendo vir a fixar-se «É agora possível sintetizar agentes de
em espécies anteriormente estranhas. guerra biológica adaptados a especificações
É a era da produção dos OGM (Organismos militares (…). Está a tornar-se simples produzir
Geneticamente Modificados). Espectacular e novos agentes, mas um problema desenvolver
as- sombroso… O que podemos mudar, como o antídotos. Os novos agentes podem ser produzi-
podemos fazer e qual será o preço a pagar no dos em horas; os antídotos podem levar anos.
futuro? Para aferir a magnitude do problema dos antí-
Uma pequena amostra do que já se fez: dotos, pensem nos muitos anos e milhões de
Em 1993, Chris Sommerville inseriu um dólares investidos, até agora sem sucesso, a
gene que codifica a produção de plástico biode- desenvolver um meio de contrariar um único
gradável (de uma bactéria) numa planta da agente biológico fora do campo da guerra bioló-
mostarda. A planta transformou-se numa «fábri- gica — o HIV.»
ca» de plásticos biodegradáveis. Rifkin, J. — O Século Biotech, 2001 (adaptado)
Na Universidade de Adelaide, na Austrália,
cientistas desenvolveram uma nova raça de
porcos geneticamente modificados, com um
processo de crescimento 30% mais eficiente —
crescem mais e entram no mercado, para abate,
em menos tempo.
Investigadores estão a usar fungos, bacté-
rias e algas produzidas por Engenharia Genética,
para transformarem substâncias ambientais
tóxicas em substâncias inócuas para o Ambien-
te.
The Institute for Genomic Research modifi- Fig. 115 Algodão geneticamente transformado,
cou um microrganismo com um gene que per- resistente a vários insectos.
mite absorver grandes quantidades de radioac-
tividade.
ACTIVIDADES
A Genzyme Transgenics, em 1996, desen-
volveu uma cabra transgénica com um gene
1. Indique quais são os campos em que a produção
que produz anticorpos monoclonais capazes de
de OGM pode ser utilizada.
combater o cancro.
2. Porque se pode afirmar que os OGM ultrapassam
Actualmente, a maior parte da insulina con-
a barreira da espécie?
sumida pelos diabéticos é insulina humana pro-
duzida por bactérias geneticamente modifica- 3. De que modo os OGM podem recriar a Natureza?
das. A insulina purificada de vacas e porcos, 4. Reflicta sobre esta temática e elabore um texto
que anteriormente era usada, foi praticamente argumentativo onde expresse a sua opinião.
toda substituída.
unidade 3
Imunidade
e controlo de doenças
3 1 Sistema imunitário 192
3 2 Biotecnologia no diagnóstico
e na terapêutica de doenças 236
Que desafios se colocam

ao controlo de doenças?
Imunidade
unidade 3 e controlo de doenças
A B C
Qual é a importância destes mecanismos para a manutenção da saúde do organismo?
D E F
Que relação se poderá estabelecer entre estes elementos?
G H
Como é que a Medicina ajuda no controlo do funcionamento do sistema imunitário?

A — Todos os microrganismos são patogénicos.
B — Chorar pode ajudar-nos a eliminar agentes externos.
C — Um bom sistema imunitário respeita o que é próprio e ataca o que é estranho.
D — O desenvolvimento do cancro não está associado a um mau funcionamento do sistema imunitário.
E — Os anticorpos são células de defesa.
F — As vacinas podem conter microrganismos.
G — Em algumas situações, o sistema imunitário pode atacar células do próprio organismo.
H — A SIDA caracteriza-se por uma debilidade no sistema imunitário.
I — Ainda não é possível produzir anticorpos em laboratório.
J — Um órgão transplantado pode ser rejeitado devido ao mau funcionamento do sistema imunitário.
INTRODUÇÃO
Vivemos rodeados de inúmeros agentes patogénicos, para os quais as nossas células

oferecem, pelo menos do ponto de vista teórico, óptimas condições de vida. A provar
as potencialidades das mesmas como local de sobrevivência e meio de sustento para os
microrganismos, basta-nos analisar a velocidade com que as células de cadáveres são inva-
didas por estes agentes. O que manterá então o interior do nosso corpo, regra geral, estéril?
Mais do que um conjunto de estruturas de barreira, como a pele, deverá existir no interior
do nosso organismo um conjunto de estruturas a funcionar de forma organizada capaz de
zelar pela nossa saúde e individualidade biológica. De facto, possuímos um conjunto de
órgãos/células — sistema imunitário — capaz de operacionalizar mecanismos de defesa
que contribuem para a nossa integridade. Uma das maiores competências deste sistema
consiste na distinção do que é próprio, do que nos é estranho, preservando os primeiros
e atacando os segundos. Se acrescentarmos que mesmo o próprio alterado é considerado,
para todos os efeitos, como estranho, temos identificadas as grandes funções do sistema
imunológico: defender-nos do ataque de agentes estranhos e praticar a autovigilância.
O sistema imunitário é o conjunto de órgãos/estruturas (Fig. 1) que, de forma

persistente e coordenada, nos defende de agentes patogénicos externos e elimina
células próprias alteradas.
A B
Fig. 1 Cílios da mucosa do nariz (A); cílios da traqueia (B).
u n i d a d e 3 I m u n i d a d e e c o n t r o l o d e d o e n ç a s 191
3 1 Sistema imunitário
A Ciência nunca resolve um problema sem criar pelo menos outros dez.
Bernardl Shaw
3 1 1 Defesas específicas e não-específicas
Um sistema imunitário que funcione correctamente desencadeia

mecanismos de defesa sempre que é accionado um sinal de perigo,
sempre que é atacado por agentes estranhos, ou sempre que reconhece
células próprias modificadas.
Como distinguir o próprio do não-próprio?
A RETER Tal como foi abordado na unidade anterior, a individualidade

Cada ser vivo possui nas de um ser vivo inicia-se na sua constituição genética e tem expressão
membranas das suas células ao nível das suas proteínas. Sabe-se actualmente que existem glico-
glicoproteínas — marcadores proteínas, na superfície externa das membranas celulares, que são
—, que lhes conferem
individualidade. exclusivas de cada ser vivo — marcadores. Estes resultam da
expressão de um conjunto de genes situado, na espécie humana, no
braço curto do cromossoma 6. Este conjunto de genes, do qual fazem
parte, além dos genes codificantes dos marcadores, uma série de
outros com funções variadas, designa-se por complexo major de
histocompatibilidade humana (MHC). Dado que na espécie
humana foram primeiro identificados nas membranas dos leucócitos,
são frequentemente designados por HLA (human leukocyte antigens).
O facto de estes complexos serem poligénicos, polimórficos e
co-dominantes entre si gera uma grande diversidade de combinações
genotípicas possíveis, o que dificulta a existência de dois marcadores
iguais (Fig. 2). Desta forma, são estas glicoproteínas, com posição
externa na membrana de todas as células de um mesmo indivíduo,
que dão identidade às células do próprio e as distinguem das células
estranhas.
HLA-B HLA-C HLA-A
HLA-B HLA-C HLA-A
HLA-B HLA-C HLA-A

HLA-B HLA-C HLA-A
Fig. 2 A imensidão de combinações genéticas possíveis faz com que seja praticamente
impossível encontrar dois indivíduos iguais.
De quem temos de nos defender?
Existem inúmeros microrganismos patogénicos que potencial-

mente nos podem infectar e, como tal, exigem atenção de parte do
sistema imunitário.
agentes
patogénicos
Organismos Agentes infecciosos

vivos (não-vivos)
Domínios Vírus Priões
Eubacteria Archae Eukaria
Seres procariontes Seres eucariontes
Algas Protozoários Fungos Pequenos animais

(uni/multicelulares) (multicelulares) (uni/multicelulares) (multicelulares)
Protistas
De entre todos os seres representados no diagrama, as bactérias

e os vírus são aqueles que com mais frequência nos afectam.
Os vírus e as bactérias apresentam formas de infecção comple-
tamente distintas, o que se justifica, em parte, devido às diferenças
significativas entre ambos. Os vírus não são considerados seres vivos
dado que, por não possuírem maquinaria enzimática própria,
necessitam sempre de uma célula hospedeira para expressarem o
seu material genético.
As bactérias, seres procariontes, apresentam uma célula simples
na qual é possível observar um único cromossoma circular constituído
por DNA sem histonas (mas associado a algumas proteínas). Podem,
como já foi visto, apresentar DNA extra sob a forma de plasmídeos.
As bactérias têm metabolismos próprios e a grande maioria não é
patogénica. Podem, com alguma facilidade, gerar infecções em hos-
pedeiros, o que se deve essencialmente a dois fenómenos associados:
a rapidez com que se reproduzem e a capacidade de produzirem
substâncias que podem revelar diferentes graus de toxicidade para
os organismos onde se alojam. Essas substâncias podem ser toxinas,
enzimas ou simplesmente produtos do seu metabolismo. Algumas
destas substâncias são solúveis, pelo que se encontram maioritaria-
mente na corrente sanguínea ou linfática.
Existem vários tipos de vírus, podendo ser distinguidos por
diversas características, entre as quais o tipo de ácido nucleico que
possuem.
Em qualquer situação, porque o vírus não consegue assegurar a
produção das suas moléculas, ele introduz sempre o seu material gené-
tico numa célula hospedeira (que pode ser específica de um ser vivo).
Assim, o seu material genético (DNA ou RNA) chega ao interior A RETER
do hospedeiro, inicia de imediato a expressão ou integra-se no
De entre os vários agentes que
material genético do mesmo, assegurando desta forma a expressão nos podem causar doenças, os
dos ácidos nucleicos virais. Posteriormente, organiza todos os seus vírus e as bactérias são aqueles
componentes, formando-se várias cópias de vírus, que mais cedo ou que nos causam maior número
de doenças.
mais tarde sairão da célula para invadirem novas células.
Transcritase reversa RNA
Cápsula Aproximação do vírus
Cápsula à célula hospedeira
nuclear
Formam-se muitas cópias de novos Membrana
vírus que acabarão por destruir a célula plasmática
hospedeira. do hospedeiro
As várias proteínas virais

são obtidas pela clivagem
da poliproteína viral. A cápsula fica
no exterior e o
Poliproteína
Tradução do RNA viral RNA entra.
em polipéptidos Formam-se muitas
cópias do mRNA.
Transcrição dos genes
virais Provírus
RNA
RNA A transcritase
reversa forma
Integração do DNA viral DNA uma cadeia
no DNA do hospedeiro dupla de DNA
a partir de uma
DNA cadeia simples
de RNA.
Fig. 3 Esquema de infecção por um retrovírus (vírus de RNA). Ao contrário dos vírus
de DNA, os retrovírus necessitam inicialmente de produzir DNA a partir do molde
de RNA, o que conseguem devido à enzima transcritase reversa.
Quais são os principais constituintes

do sistema imunitário?
O sistema imunitário é constituído por um conjunto de órgãos, teci-

dos linfóides, células diversas e vários factores solúveis que, apesar de
estarem fisicamente dispersos, conseguem actuar de forma coordenada.
Veia linfática Órgãos

Células
Gânglios
linfáticos
tecidulares Além dos vasos linfáticos, pode-
Canal mos distinguir dois tipos de órgãos no
torácico
sistema imunitário: os órgãos linfóides
Timo
primários e os órgãos linfóides secun-
dários.
Canal Capilares
torácico sanguíneos Os órgãos linfóides primários
— medula óssea e timo — são locais
Fluido
Baço Capilares linfáticos intersticial onde se geram e/ou amadurecem os
e capilares sanguíneos
linfócitos, células que, como veremos
adiante, desempenham funções es-
senciais nos mecanismos de defesa.
Estes órgãos apresentam características
que permitem a diferenciação dos
Apêndice
linfócitos num determinado sentido.
Vasos
linfáticos
Aglomerados Distribuição dos principais órgãos
Fig. 4
Medula de linfócitos e de alguns tecidos do sistema
óssea e macrófagos
Gânglio linfático imunitário.
Os órgãos linfóides secundários — gânglios linfáticos, baço e linfócitos B B lymphocytes
tecidos linfóides associados às mucosas (por exemplo, amígdalas, linfócitos T T lymphocytes
apêndice, adenóides) — são locais onde ocorre a retenção de linfócitos
e de substâncias infectantes, favorecendo a ocorrência a este nível A RETER
de respostas imunitárias.
sistema
imunitário
Células
Primários
As células efectoras do sistema imunitário são glóbulos brancos Órgãos
ou células deles diferenciadas. Cada célula desempenha uma ou linfóides
Secundários
mais funções, e conseguem interagir entre si, coordenando e ampli-
Células
ficando a eficiência das suas respostas. efectoras
Quadro 1
PRINCIPAIS CÉLULAS EFECTORAS DO SISTEMA IMUNITÁRIO
Células Origem Características Função LocalizaÇÃO
Actuam ao nível
da imunidade
específica
humoral.
Formam-se Tecidos
Possuem Diferenciam-se
Linfócito B e maturam e sangue
receptores em plasmócitos.
na medula óssea. periférico.
membranares
específicos
para antigénios
nativos solúveis.
Produzem
substâncias
Tecidos
LTh que estimulam
e sangue
(auxiliares) Actuam ao nível a actividade
periférico.
da imunidade de linfócitos B
específica celular. e de macrófagos.
Possuem
Produzem
receptores
substâncias que
Formam-se
Linfócito T
membranares Tecidos
LTc destroem células
Linfócitos
na medula óssea específicos para e sangue

(citotóxicos) infectadas por
e maturam os antigénios que periférico.
vírus e células
no timo. sofreram
neoplásicas.
processamento
e são Produzem
Os linfócitos T apresentados
não se distinguem substâncias
à superfície que actuam Tecidos
LTs entre si de outras células.
ao microscópio. suprimindo e sangue
(supressores)
respostas periférico.
imunitárias
específicas.
Reconhecem
e destroem
espontaneamente
Formam-se células
São células aberrantes.
a partir Tecidos
NK (do inglês grandes com
de células Produzem e sangue
Natural Killer) citoplasma rico
progenitoras factores solúveis periférico.
em grânulos.
linfóides. que activam
outras células
do sistema
imunitário.
PRINCIPAIS CÉLULAS EFECTORAS DO SISTEMA IMUNITÁRIO
Células Origem Características Função LocalizaÇÃO
Células que
Formam-se
possuem
a partir Tecidos
extensas redes Produzem
Plasmócitos da diferenciação e sangue
de retículo anticorpos.
de linfócitos B periférico.
endoplasmático
activados.
rugoso.
Células grandes,
Formam-se
com núcleo em
a partir Diferenciam-se em Tecidos
forma de rim
Monócitos de células macrófagos ou em e sangue
ou ovóide
progenitoras células dendríticas. periférico.
e citoplasma
mielóides.
granuloso.
Possuem Grande capacidade

inúmeros de fagocitose.
Resultam
lisossomas Papel importante
Macrófagos da diferenciação Tecidos.
portadores na apresentação
de monócitos.
de enzimas de antigénios
hidrolíticas. aos linfócitos T.
Na forma imatura,
Formam-se a captam antigénios.
partir de células
Apresentam Na forma madura,
Células dendríticas progenitoras Tecidos.
forma estrelada. apresentam
mielóides
ou linfóides. os antigénios
aos linfócitos.
Primeiras células
a serem recrutadas
Têm origem durante
o processo Possuem Tecidos
nas células
Neutrófilos inflamatório. a capacidade e sangue
progenitoras
de fagocitose. periférico.
mielóides. Tempo de divisão
curto
(24/48 horas).
Libertam substâncias
(por exemplo,
Contêm grânulos
Têm origem histamina e heparina)
citoplasmáticos Tecidos
nas células responsáveis pela
Basófilos ricos em e sangue
progenitoras vasodilatação
heparina periférico.
mielóides. e aumento de
e histamina.
permeabilidade
capilar.
Têm origem Células com

Possuem fraca Tecidos
nas células núcleo bilobado e
Eosinófilos capacidade e sangue
progenitoras citoplasma
de fagocitose. periférico.
mielóides. granulado.
Libertam substâncias
(por exemplo,
Têm origem Existem apenas histamina e heparina)
nas células nos tecidos responsáveis pela
Mastócitos Tecidos.
estaminais (e nunca vasodilatação
hematopoiéticas. no sangue). e aumento de
permeabilidade
capilar.
Progenitor monócitos monocytes
Células
de células macrófagos T lymphocytes
dendríticas
dendríticas
eosinófilos eosinophils
basófilos basophils
neutrófilos neutrophils
Progenitor
Linfócitos NK
de células NK
Progenitor
linfóide
Linfócitos Th
Progenitor
Linfócitos T
de linfócitos T
Linfócitos Tc
Progenitor
Linfócitos B Plasmócitos
de linfócitos B
Progenitor
bipotente de
Macrófagos
linfócitos B
e macrófagos
Monócitos
Basófilos
célula
estaminal Progenitor de
hematopoiÉtica granulócitos
e monócitos
Eosinófilos
Neutrófilos
Progenitor Células
mielóide dendríticas
Eritroblastos Eritrócitos
Progenitor de
megacariócitos
e eritrócitos
Megacariócitos Plaquetas
Mastócitos
defesas não-específicas nonspecific A comunicação entre as células e o meio, e entre as próprias
defenses
células, é conseguida devido à existência de proteínas integrais, com
defesas específicas specific defenses
características específicas, nas membranas celulares das células do
sistema imunitário — receptores de membrana — que, ao reconhe-
cerem e se ligarem externamente a determinados compostos, sofrem
alterações na configuração da porção intracelular da proteína, o que
provoca alterações no comportamento das células; e também devido
à ocorrência de determinadas proteínas, como, por exemplo, as
citocinas, que são produzidas por células específicas e recepcionadas
por outras, que na sua presença modificam o comportamento,
podendo crescer, diferenciar-se, migrar ou suicidar-se.
Que actividades desenvolve o sistema imunitário

para nos defender?
A RETER
O sistema imunitário desenvolve O sistema imunitário desenvolve uma série de mecanismos que
dois tipos de mecanismos contribuem para a defesa do organismo e que, classicamente podem
de defesa: ser divididos em dois grandes grupos, que ao invés de ocorrerem
— não-específicos; isolados, ocorrem em regime de íntima interacção: os mecanismos de
— específicos.
defesa não-específicos e os mecanismos de defesa específicos.
Defesas não-específicas/inatas
Os mecanismos de defesa não-específicos são também designados
por inatos. Têm como função impedir a entrada de agentes patogé-
nicos no organismo ou, se tal não for possível, visam a destruição
dos mesmos. Devido ao facto de não desencadearem respostas
personalizadas de acordo com o agente agressor, são designados por
não-específicos.
Barreiras físicas, secreções/substâncias antimicrobianas,

flora normal
Árvore Boca Olhos As barreiras — pele e mucosas (Fig. 6) —, além de
respiratória
se apresentarem como limites físicos de separação
entre o indivíduo e o exterior, produzem também
substâncias com propriedades antimicrobianas.
A pele, órgão limite do nosso corpo, apresenta-se
queratinizada (e, como tal, impermeabilizada) e é
constituída por uma série de camadas de células
Tubo digestivo justapostas, que, na parte mais externa, estão em
constante renovação. Por esta razão, a passagem de
agentes patogénicos através dela, em situações
Pele normais, é praticamente impossível.
Sistema As mucosas estão também em contacto com o
urinário
Ânus exterior. Não sendo impermeabilizadas, apresentam,
Pele Mucosas
contudo, uma série de mecanismos que dificultam a
A pele (representada a roxo) e as mucosas
Fig. 6
passagem de microrganismos, nomeadamente a
(representada a rosa) funcionam como os primeiros produção de mucos e de secreções antibacterianas
obstáculos à infecção. ou a existência de cílios de revestimento.
São várias as substâncias que actuam em simultâneo com as
barreiras, impedindo a entrada dos agentes infecciosos.
Quadro 2
secreções de defesa
designação Função
Suor O pH ácido impede o crescimento de bactérias.

Contêm lisozima, enzima que degrada
Lágrimas os peptidoglucanos que entram na constituição
da parede celular das bactérias.
Contém lisozima, enzima que degrada
Saliva os peptidoglucanos que entram na constituição
da parede celular das bactérias.
O pH ácido e a presença de protéases impede
Suco gástrico
o crescimento de bactérias.
O pH ácido impede o crescimento de bactérias
Muco vaginal
e de fungos.
A flora normal, conjunto de microrganismos que vivem em

simbiose no nosso corpo, não fazendo parte integrante do sistema
imunitário, providenciam-lhe um grande auxílio, quer por compe-
tirem com micróbios infectantes, quer por produzirem substâncias
tóxicas para os mesmos.
Se, por qualquer razão, os mecanismos anteriormente descritos
(Fig. 7) deixarem penetrar os agentes infecciosos, desencadeia-se
uma série de processos, quer de natureza química quer celular.
Lisozimas
nas lágrimas
Flora normal
Retenção de partículas
inaladas
Pele: barreira física,
ácidos gordos, suor Muco e cílios
e flora normal
Estômago: pH ácido
Alteração brusca
Flora normal
do pH, do estômago
para o intestino
Libertação rápida
da urina
Vagina: pH ácido
e flora normal
Fig. 7 Mecanismos que impedem a entrada de microrganismos: pele, mucosas,

secreções e flora normal.
fagocitose phagocyosis Fagocitose
quimiotaxia chemotaxis
A fagocitose é a capacidade que algumas células apresentam de,
reacção inflamatória inflammation
após identificarem substâncias estranhas, as envolverem e as digerirem.
As células com capacidade fagocitária (fagócitos) identificam as
substâncias a fagocitar através de moléculas receptoras que possuem
na superfície das suas membranas. Estas células podem ser:
• eosinófilos, com fraca capacidade fagocitária;
• neutrófilos, que são células de vida curta, pois quando gastam
os seus grânulos morrem. Por não sofrerem diferenciação,
A RETER são as primeiras células a actuarem;
A fagocitose é a capacidade • macrófagos, que resultam da diferenciação de monócitos.
que algumas células têm Por regenerarem, os seus lisossomas podem durar entre algumas
de ingerir microrganismos
semanas a meses, apresentando, por isso, uma grande capa-
por endocitose.
cidade fagocitária.
A fagocitose inicia-se com a quimiotaxia; isto é, os fagócitos
são atraídos até ao agente infeccioso por estímulos químicos, que
podem ser produto do próprio microrganismo, ou então, proteínas
complemento (C5a e C3b), que serão abordadas mais adiante.
Uma vez junto do agente infeccioso, os fagócitos alteram a sua
configuração, emitindo pseudópodes. Ocorre, então, reconhecimento
e ligação ao agente estranho, que é de seguida envolvido numa porção
de membrana, formando-se um fagossoma. No interior da célula,
são mobilizados os lisossomas, que se fundem com os fagossomas e
colocam as suas enzimas digestivas em acção. Como consequência,
o microrganismo é digerido, sendo os seus restos posteriormente
exocitados (Fig. 8).
Pseudópode Receptores
Lisossomas C3b
Exocitose
Destruição Ingestão
e digestão
Reconhecimento
e ligação
Quimiotaxia
Fagócito
Proteínas
complemento C5a
Fagolisossoma — Fagossoma
fusão do fagossoma
com o lisossoma
Microrganismo
Etapas características da fagocitose.

Fig. 8
Resposta inflamatória
Quando ocorre uma lesão na pele (Fig. 9 A), o organismo desen-
cadeia uma série dwe respostas rápidas e coordenadas para destruir
os microrganismos, que tentam interiorizar-se. Ao conjunto dos
mecanismos dá-se o nome de reacção inflamatória.
Algumas células dos tecidos lesionados — os mastócitos —, bem diapedese diapedesis
como alguns basófilos que se encontram nos capilares da zona afectada, histamina histamine
produzem histamina, molécula que vai provocar a vasodilatação.
Epiderme
Como consequência da vasodilatação, existe um aumento do A
afluxo de sangue ao local e diminuição da aderência entre as células
das paredes dos capilares, o que provoca um aumento da permea-
bilidade dos mesmos (Fig. 9 B). São estes fenómenos que explicam os Arteríola
sintomas característicos da inflamação: inchaço (aumento do calibre

dos vasos e da linfa intersticial), vermelhidão (aumento do número Vénula
de glóbulos vermelhos), dor (o aumento do volume pressiona as

terminações nervosas) e calor (metabolismo mais intenso).
Determinadas substâncias químicas em circulação atraem os Capilares
fagócitos à região (quimiotaxia). Estes conseguem atravessar a parede
dos capilares, modificando a sua forma — diapedese (Fig. 9 C). B
Com a chegada dos fagócitos, primeiro os neutrófilos e posterior- Bactérias

mente os macrófagos (que se diferenciaram a partir dos monócitos),
vai intensificar-se a fagocitose. Quando termina a resposta inflamatória,
é necessário proceder à reparação dos tecidos lesionados. Por vezes,
podem ocorrer outros tipos de desfechos na resposta inflamatória.
Pode, por exemplo, ocorrer a formação de abcessos, os quais resultam
da acumulação de pus (neutrófilos mortos, células lesionadas, restos
de microrganismos e linfa), e que, regra geral, são posteriormente
C Formação
absorvidos pelo organismo. Pode ainda ocorrer a formação de gra- de pus
nulomas, conjuntos de fagócitos que incluem no seu interior
Diapedese
microrganismos não digeridos, e que se rodeiam de tecidos fibrosos.
Os granulomas necessitam, normalmente, de intervenção médica
para serem eliminados.
Febre
A elevação da temperatura acima dos 37 ºC é um sintoma nor-
Diapedese
malmente associado a infecções, e é, por si só, um outro mecanismo
de defesa. Os macrófagos, células que têm um papel fundamental
na fagocitose, possuem nas suas membranas receptores que detectam
a existência de produtos do metabolismo microbiano. Quando esses
receptores são activados, os macrófagos reagem, produzindo citocinas, Fig. 9 Etapas da resposta inflamatória.
do tipo pirogénico, substâncias que transmitem sinais ao cérebro no

sentido de este elevar a temperatura corporal. A subida da temperatura,
se, por um lado, inibe o crescimento dos microrganismos, por outro,
acelera uma série de mecanismos de defesa.
Sistema complemento
Foram identificadas, a circular no sangue e nos fluidos que banham
os tecidos, cerca de vinte proteínas inactivas, as quais, na presença de
indicadores de agentes infecciosos, sofrem uma rápida activação.
Na presença de um estímulo que identifique um agente estranho,
inicia-se a activação das proteínas complemento. Esta activação é
rápida, muito eficiente, e ocorre em cascata, o que significa que a
activação de uma proteína leva à activação de outra e assim por
diante, até estarem todas funcionais.
Uma vez activadas, as proteínas podem actuar em diferentes
frentes, nomeadamente:
• estimulam a resposta inflamatória, porque, por um lado,
contribuem para o aumento da permeabilidade capilar e, por
outro, estimulam a quimiotaxia, dado que os glóbulos brancos
se deslocam atraídos por algumas proteínas complemento;
• provocam a lise das células infectantes. Algumas proteínas
complemento organizam-se, formando poros nas membranas
das células infecciosas. Estes poros põem em causa o controlo
osmótico dessas células, que acabam por ser destruídas;
• facilitam o trabalho dos fagócitos, ligando-se aos infectantes
— opsonização. Deste modo, os fagócitos, que possuem nas
suas membranas receptores para as proteínas complemento,
identificam facilmente os microrganismos e destroem-nos.
ACTIVIDADE
Activação do sistema complemento
1. Analise atentamente o esquema (Fig. 10), que demonstra a forma como ocorre activação das proteínas
complemento, bem como as suas várias vertentes de actuação. Responda às questões.
Estímulo indicador da presença C3

de agentes infecciosos.
C3a C3b
C5b
C5a Opsonização. Ligam-se

C5b
aos microrganismos,
marcando-os
e facilitando a sua
identificação pelos
fagócitos.
C6
C7
C8
C9
Resposta inflamatória.
Fazem aumentar
a permeabilidade capilar
e funcionam como
substâncias quimiotóxicas.
Lise das células infectantes. Formação

de poros nas células invasoras, que põem
em risco a integridade das mesmas.
Fig. 10 Activação do sistema de complemento.
1.1 Explique a activação das proteínas complemento.

1.2 Identifique as diferentes formas de actuação das proteínas complemento.
1.3 Com base na análise da figura, justifique a afirmação de que o sistema imunitário se caracteriza por
funcionar de forma colaborante. u3p209h1
Interferão interferão interferons
Um outro mecanismo de defesa inato accionado em caso de

infecção viral é o chamado interferão. Apesar de actuar apenas na
presença de vírus, porque actua da mesma maneira para todos,
integra-se nos mecanismos de defesa não-específicos. A RETER
Quando uma célula é infectada por um vírus, é frequente haver
um acréscimo de RNA de cadeia dupla. Este resulta da replicação Defesas
não-específicas
do material genético do próprio vírus (quer este seja RNA ou DNA).
Na presença destas quantidades aumentadas de RNA de dupla Barreiras
cadeia, o gene do interferão é activado. Como consequência,
Secreções
produzem-se glicoproteínas (interferão), que serão posteriormente
excretadas. Por não terem qualquer efeito sobre a célula que as produz, Flora normal
esta acaba por morrer devido à replicação dos vírus. Depois de
Fagocitose
excretado, o interferão liga-se a receptores membranares de células
vizinhas, estimulando a activação de genes codificantes de proteínas Resposta
inflamatória
denominadas antivirais. Estas são produzidas numa forma inactiva
e apenas são activadas se a célula for infectada. Nestas situações, as Febre
proteínas antivirais iniciam um processo de destruição do mRNA Sistema
celular, impedindo consequentemente a sua tradução. A célula acaba complemento
por morrer de forma programada — apoptose. Com a morte das
Interferão
células, os vírus ficam sem local para se replicarem, ficando a infecção
controlada (Fig. 11). Células NK
Vírus RNA em
cadeia simples
A célula foi RNA em dupla

infectada por um cadeia
vírus. A replicação
do material
genético viral
produz RNA O vírus replica-se
de cadeia dupla, e destrói a célula.
que induz
a expressão do
gene do interferão IFN IFN
(IFN), o qual será
excretado. IFN
Célula A Célula A
O interferão
O vírus infecta
difunde-se
as células
para as células
vizinhas.
vizinhas.
IFN
Quando as células
estão infectadas, o
A ligação ao que é detectado pela
interferão induz iAVP presença de RNA
a expressão do de cadeia dupla,
gene que codifica há activação das
a produção proteínas antivirais.
iAVP iAVP
de proteínas Estas vão destruir
antivirais, que são o mRNA e impedir
sintetizadas numa iAVP a sua tradução,
forma inactiva Induz a apoptose provocando a morte
(iAVP). celular e impedindo
os vírus de nelas
se replicarem.
Célula B Célula B
Fig. 11 Efeitos anti-virais do interferão.
antigénio antigen
ACTIVIDADE
Interferão
1. Analise atentamente os dados que se seguem e responda

às questões.
A — E
m células humanas normais, a quantidade de RNA
de cadeia dupla é muito reduzida.
B — Parece existir uma relação de causa-efeito entre a infecção
de uma célula por vírus e o aumento significativo
de moléculas de RNA de cadeia dupla;
C — A presença de um número elevado de RNA de cadeia
dupla induz a expressão de um gene que codifica
a produção de uma proteína designada por interferão.
1.1 Qual é a possível origem do RNA de cadeia dupla numa
célula infectada?
2. Infira sobre uma possível intervenção do interferão nos mecanismos
de defesa.
Defesas específicas/adquiridas
Ao mesmo tempo que está a ocorrer a imunidade não-específica,
o organismo prepara uma série de intervenções a um nível mais
específico. Estas inserem-se na imunidade específica também
designada por imunidade adquirida.
O que caracteriza a imunidade específica

Vírus e a distingue da imunidade não-específica?
(antigénio)
A imunidade específica, ao contrário da imunidade inata, como

o próprio nome indica, caracteriza-se pela sua especificidade (uma
determinada célula ou molécula actua sobre um agente patogénico
Determinantes específico) e também pela memória (após uma primeira infecção
antigénicos
ou epítopos
por um dado agente, o organismo «memoriza-o» e num segundo
Proteína Proteína ataque reconhece-o e a resposta imunitária é muito mais rápida e
globular globular
poderosa). As características da imunidade específica são ainda a
capacidade de distinguir o próprio do não-próprio (ou próprio alterado),
Antigénio bem como a capacidade de actuar perante a diversidade de agentes
Determinantes infecciosos existente.
antigénicos
ou epítopos A imunidade específica desencadeia-se sempre que o sistema
Determinantes imunitário reconhece um antigénio. Consideramos um antigénio
antigénicos
ou epítopos
uma qualquer molécula que reage especificamente com um anticorpo
ou com um receptor de um linfócito T, desencadeando, nestas
Proteína
situações, respostas imunitárias específicas.
Antigénio globular Os antigénios são normalmente moléculas grandes e são re-
Um só antigénio (por exemplo,
Fig. 12 conhecidos por locais específicos, determinantes antigénicos, ou
vírus ou molécula) pode possuir
epítopos. Um único antigénio pode possuir vários epítopos
vários determinantes antigénicos
que desencadeiam a resposta (Fig. 12). A especificidade ocorre entre o sistema imunitário e um
imunitária específica. epítopo.
A resposta imunitária específica está sempre a cargo de linfócitos,
células que, como vimos inicialmente, são produzidas na medula
óssea e que se diferenciam na própria medula — linfócitos B — ou
migram para o timo para aí se diferenciarem — linfócitos T. Apesar
de algumas diferenças, estes dois tipos de células apresentam carac-
terísticas em comum.
• Possuem grande diversidade, distinguindo-se entre si pelo tipo
de receptores membranares.
• Cada linfócito possui, nas suas membranas, receptores para
um único epítopo.
• Existe especificidade entre um linfócito e um epítopo.
• Necessitam de confirmação de outras células do sistema imu-
nitário para funcionarem.
• Sofrem processos de selecção negativa, que asseguram que
não actuam sobre células do próprio organismo (Fig. 13).
A partir de uma célula inicial, forma-se um grande número de linfócitos,

com diferente especificidade, devido aos diferentes receptores que possuem.
Os linfócitos imaturos que apresentam receptores de antigénio para os «antigénios

do próprio organismo» são eliminados por apoptose.
«Antigénio» do organismo «Antigénio» do organismo

Os anticorpos que não reconhecem os antigénios do próprio organismo
são seleccionados e vão entrar em proliferação.
Selecção negativa dos linfócitos.

Fig. 13
Os linfócitos B e T adquirem competência, nos órgãos linfóides

primários, para reconhecerem determinados epítopos. De seguida, CURIOSIDADE
vão passar por vários pontos de controlo para que fique garantido A palavra antigénio é a tradução
que os seus receptores são funcionais e que não atacam estruturas da palavra inglesa antigen, que
provém da sua capacidade de ori-
do próprio organismo. Por norma, fazem um estágio na medula
ginar anticorpos: generate antibo-
óssea, órgão que está habitualmente livre de invasores e, como tal, dies.
constituído apenas por células do próprio.
Todos os linfócitos que iniciarem respostas imunitárias serão
induzidos a sofrer apoptose (selecção negativa), eliminando-se
assim o perigo de se libertarem linfócitos destruidores do próprio
organismo.
Os linfócitos B e T apresentam, contudo, diferenças significativas
de funcionamento:
• os linfócitos B actuam indirectamente sobre os antigénios
(através da produção de anticorpos), enquanto os linfócitos T
actuam directamente sobre os antigénios;
• os linfócitos B reconhecem antigénios livres, enquanto os
linfócitos T só reconhecem os antigénios se estes forem apre-
sentados por outras células;
• existe apenas uma categoria de linfócitos B e várias categorias
de linfócitos T.
A RETER A imunidade específica actua sempre que a imunidade não-
-específica não conseguiu, por si só, eliminar os agentes invasores.
Imunidade Deste modo, os antigénios entraram no organismo e podem encon-
específica
trar-se a circular nos fluidos corporais ou, inclusivamente, terem-se
Humoral interiorizado nas células dos diversos tecidos. Devido a estas duas
localizações distintas, podem ocorrer dois tipos de resposta imunitária
Celular
específica: a imunidade humoral e a imunidade celular.
A imunidade humoral é da responsabilidade dos linfócitos B e
funciona com o objectivo de eliminar antigénios que se encontrem
nos fluidos corporais (sangue e linfa), e que, como tal, ainda não
tenham invadido células do organismo. É útil no combate a bactérias,
toxinas e vírus.
A imunidade celular é da responsabilidade dos linfócitos T e
tem como objectivo destruir células diferentes das células «normais»
do indivíduo, porque sofreram mutações, porque resultaram de
transplantes ou porque estão infectadas por agentes patogénicos e
possuem na sua superfície os seus antigénios.
Imunidade humoral
O mecanismo de actuação dos linfócitos B durante uma resposta
imunitária humoral está representado na figura 14.
Na medula óssea são produzidos e amadurecidos inúmeros lin-
fócitos B, o que significa que adquirem receptores membranares
específicos de determinados epítopos. Antes de partirem para os
órgãos linfóides secundários, sofrem uma primeira selecção negativa,
sendo eliminados por apoptose todos os linfócitos B que possuam
receptores ineficazes ou que ataquem as células do próprio organismo.
Quando migram finalmente para os órgãos linfóides secundários, os
linfócitos designam-se por naive. Quando um antigénio, arrastado
pela corrente sanguínea ou linfática, passa por um órgão linfóide
secundário, permite que, de entre as várias populações de linfócitos
B naive presentes, aqueles que possuem o receptor correspondente
estabeleçam ligação com o antigénio, activando-se finalmente —
selecção clonal.
células B memória memory cells
Linfócito imaturo.
Ainda não apresenta
receptores de membrana.
Progenitor
de linfócitos B
Antigénio X
Linfócitos naive. Possuem

receptores de membrana, Selecção clonal
mas nunca contactaram com
antigénios. Interiorização do antigénio
Degradação
do antigénio
Ligação
Linfócitos com receptores do receptor
para o antigénio X ao antigénio
Libertação
de citocininas
Exposição que estimulam
Linfócitos B activados. do antigénio o processo de
Já estiveram em contacto a um linfócito Th multiplicação
com o antigénio, mas
aguardam confirmação de
outras células relativamente
à perigosidade
do mesmo. Multiplicação
Plasmócitos. Resultam da
diferenciação dos linfócitos B
activados. São células Diferenciação
funcionais — produzem
anticorpos.
Linfócitos B memória.
Resultam de linfócitos B
activados. Possuem vida
longa. Se entrarem em Acção
contacto com o antigénio,
induzem respostas muito
rápidas e eficientes.
Fig. 14 Etapas entre a produção de linfócitos B e a sua acção.
Para evitar respostas inúteis, o que aconteceria se o antigénio não

fosse realmente perigoso, o linfócito activado aguarda confirmação de
um linfócito T. Se o linfócito T confirmar o reconhecimento, o linfó-
cito B recebe «ordem» para se multiplicar, formando-se por mitose
várias cópias/clones do linfócito B — multiplicação clonal.
Uma vez obtidas várias cópias de linfócitos B, inicia-se a dife-
renciação, transformando-se as células originais em plasmócitos e
em células B memória. As primeiras são células efectoras com A RETER
uma grande capacidade de síntese proteica, produzindo grandes Etapas da imunidade humoral
quantidades de um tipo específico de proteínas — os anticorpos —, na presença de um antigénio:
enquanto as segundas, células diferenciadas e autorizadas, mas não • selecção clonal;
efectoras, se caracterizam por um período de vida muito extenso, • multiplicação clonal;
accionando rapidamente uma resposta imunitária rápida e potente • diferenciação;
• produção de anticorpos.
numa segunda infecção (memória imunitária).
anticorpos antibody
ACTIVIDADE
imunoglobulina immunoglobulin
Plasmócitos
1. Sabendo que os plasmócitos (Fig. 15) são células que resultam

da diferenciação de linfócitos B activos, estabeleça a relação
entre a sua morfologia e a sua função.
Núcleo
Retículo
endoplasmático
Fig. 15 Plasmócito.
O que são e como funcionam os anticorpos?
Os anticorpos são proteínas globulares que, por estarem

envolvidos nos processos imunitários, recebem a designação de
imunoglobulinas, sendo vulgarmente identificados por Ig. Cada
um dos milhões de anticorpos que o organismo é capaz de produzir
reconhece e liga-se a um único epítopo. Apesar desta especificidade,
estas moléculas apresentam características comuns entre si (Fig. 16).
o
An
Região variável Local de ligação

i
én
tig
s s
tig
da cadeia longa aos antigénios

én
An
oi
s s
s s s s
s s s s
Região
s s s s variável
Cadeia curta s s s s da cadeia
curta
s s s s
s s
Região constante
da cadeia curta
s s
Cadeia longa
s s
Pontes dissulfito Região constante
da cadeia longa
s s
Fig. 16 Os anticorpos são proteínas globulares constituídas por quatro cadeias
polipeptídicas: duas longas e duas curtas.
• São constituídos por quatro cadeias polipeptídicas: duas longas
e duas curtas.
• Apresentam uma estrutura em Y, o que é conseguido devido
ao facto de numa determinada zona as duas cadeias longas se
unirem por ligações dissulfito.
• Apresentam uma região constante (igual para todos os anti-
corpos da mesma classe), que de alguma forma permite a sua
identificação por parte de outros componentes do sistema
imunitário.
• Apresentam uma região variável, exclusiva de cada tipo de anti-
corpos e responsável pela sua especificidade.
• Apresentam dois locais de ligação a antigénios, mais concre-
tamente aos determinantes antigénicos, situados na região
variável.
A forma como os anticorpos actuam (Fig. 17) depende da classe a
que cada um pertence, podendo ser uma das seguintes:
• neutralização; CURIOSIDADE
• opsonização; Os anticorpos possuem uma es-

• imobilização e prevenção da aderência; pecificidade tão elevada que os
torna capazes de detectar uma
• aglutinação ou precipitação; proteína, de um antigénio, entre
• activação do sistema complemento; 108 moléculas similares.
• toxicidade celular dependente dos anticorpos.
A B C
Flagelo
Vírus
Toxina
Fagocitose Bactéria
Neutralização. A ligação anticorpo-antigénio Opsonização. A ligação do anticorpo ao Imobilização e prevenção da aderência. A ligação
impede o antigénio de actuar e/ou de antigénio «marca-o», para posteriormente do anticorpo a um local específico do antigénio
introduzir-se dentro das células. os fagócitos o fagocitarem. impede-o de se mover ou de se ligar a hospedeiros.
D E F Célula NK
Proteína do sistema
Aglutinação complemento
Bactéria
Precipitação
Moléculas
solúveis
Bactéria
Inflamação.
Morte
Lise de células estranhas.
da célula
Opsonização.
estranha
Aglutinação e precipitação. A formação Activação do sistema complemento. A ligação de muitos anticorpos a um

de aglomerados de anticorpos-antigénios impede A ligação anticorpo-antigénio activa antigénio incentiva as células NK a destruírem
a sua circulação. as proteínas do sistema complemento. o antigénio.
Fig. 17 Diferentes formas de actuação dos anticorpos.
ACTIVIDADE
Classes de anticorpos
1. Conhecem-se cinco classes de anticorpos/imunoglobulinas. Estas caracterizam-se, entre outros factores,

pela uniformidade entre si da região constante, que é distinta entre classes diferentes. Analise o quadro
seguinte e responda às questões.
Quadro 3
percentagem
Classe Estrutura no soro/ Localização Função
/Período de vida
São os mais abundantes
nas respostas imunitárias.
80-85% Livre
IgG Monómero Atravessam a placenta
21 dias no plasma.
e conferem imunidade
ao feto.
São os primeiros anticorpos

5-13% Livre a serem produzidos na
10 dias no plasma. resposta primária.
IgM Pentâmero
Superfície dos
linfócitos B. São muito eficientes na
precipitação e aglutinação.
São importantes
,1% Superfície dos
IgD Monómero na activação de outros
3 dias Linfócitos B.
linfócitos B.
10-13% Saliva, São os anticorpos produzidos

lágrimas, em maior quantidade.
IgA Dímero 6 dias leite e outras
secreções Protegem as mucosas
corporais. e o ataque através da pele.
Secretado por
plasmócitos Estimulam a activação
da pele de mastócitos e plasmócitos
,0,01% e mucosas na produção de histaminas.
IgE Monómero
2 dias gastro- Têm um papel importante
intestinais na resposta inflamatória
e vias e nas respostas alérgicas.
respiratórias.
1.1 Quais lhe parecem ser os anticorpos que promovem uma protecção mais duradoura?
1.2 Justifique o facto de, sendo os IgA os anticorpos mais produzidos pelo organismo, existirem em tão
baixas quantidades no soro.
1.3 Justifique a abundância de IgE nos tecidos e órgãos periféricos.
1.4 Durante uma reacção alérgica, quais são os anticorpos que existem em valores aumentados,
relativamente aos valores padrão?
1.5 Baseando-se em dados do quadro, justifique uma vantagem da amamentação materna
em detrimento do aleitamento com leites artificiais.
Imunidade celular
A imunidade celular está associada aos linfócitos T, que são
produzidos na medula e maturados no timo, e tem como objectivo
destruir as células do indivíduo que tenham sido infectadas e as células
alteradas, quer as tumorais quer as adquiridas por transplante. Estes
três tipos de células assinaladas exibem nas suas superfícies mem- A RETER
branares moléculas distintas dos marcadores originais do próprio e Etapas da imunidade celular:
são, por isso, identificadas como estranhas, dando origem a uma • apresentação do antigénio;
resposta imunitária celular. • selecção clonal;
• multiplicação clonal;
A evolução dos linfócitos T, tal como a dos linfócitos B, passa • diferenciação;
por várias etapas. Uma vez depositados os linfócitos T naive nos • acção.
órgãos linfóides secundários, ficam à espera que um antigénio lhe
seja apresentado por uma célula apresentadora, condição essencial
para que estes comecem a funcionar, o que regra geral consiste na
produção de moléculas (proteínas) capazes de desencadear respostas
variadas nas células-alvo.
Existem diversas categorias de linfócitos T, nomeadamente os
Antigénio Proteínas MHC
linfócitos T citolíticos (Tc), os linfócitos T auxiliares (Th) e os linfó- Célula
citos T supressores (Ts). Apesar de indistintos ao microscópio, apresentadora
de antigénios
desempenham funções diferentes e são identificáveis em laboratório
devido à presença de diferentes marcadores. Por isso, os linfócitos
Linfócito T
Tc, por abundância de marcadores CD8, são vulgarmente assim
designados, enquanto os linfócitos Th são designados por CD4
devido à abundância destes marcadores.
Receptor de linfócitos T
Os linfócitos Tc são aptos a destruírem células infectadas e
Fig. 18 Os macrófagos, tal como
células cancerosas, enquanto os linfócitos Th libertam «pedidos de
as células dendríticas, são também
socorro» capazes de activar outros elementos do sistema imunitário, células apresentadoras de antigénios
nomeadamente linfócitos B e macrófagos. a linfócitos T; contudo, só o fazem
com linfócitos T de memória e não
Os linfócitos T em geral, tal como os linfócitos B, possuem nas
com linfócitos T naive.
suas membranas receptores específicos que reconhecem apenas
um tipo de determinante antigénico. Ao contrário dos linfócitos B,
não os reconhecem na forma livre, tendo de lhes ser apresentados
(Fig. 18).
As células dendríticas situam-se nos tecidos periféricos. Quando
detectam agentes infecciosos, incorporam-nos por fagocitose. Uma
vez no interior do citoplasma, degradam as suas proteínas, formando
pequenos fragmentos peptídicos.
Posteriormente, associam-nos às suas proteínas MHC de super-
fície, exibindo deste modo os resíduos daquilo que pode ser perigoso.
Migram depois para os órgãos linfóides secundários, onde residem
linfócitos naive.
Célula
Se um dos linfócitos possuir receptores específicos para aquele apresentadora
de antigénios
antigénio, liga-se a este, ocorrendo o processo de selecção. De
seguida, ocorre multiplicação clonal e o «batalhão» de linfócitos Linfócito T
activos, acabado de formar, entra na corrente sanguínea, procurando Proteínas

MHC
células infectadas.
Quando um linfócito T encontra uma célula infectada com um
determinante antigénico que o seu receptor reconhece, liga-se a esta
célula, libertando sobre ela citotoxinas (moléculas letais), que irão Antigénio
induzir a célula a sofrer um processo de apoptose (Fig. 19). Receptor
de linfócitos T
Os restos das células são posteriormente fagocitados por macrófagos.
Fig. 19 Os linfócitos T só reconhecem
Os linfócitos Tc não sofrem qualquer dano, podendo continuar a
antigénios se estes lhes forem
actuar sobre outras células infectadas. apresentados por outras células.
De notar que durante o processo de activação diferenciaram-se
linfócitos T memória, que numa segunda infecção pelo mesmo
antigénio desencadearão respostas mais potentes e rápidas.
Proteínas As proteínas MHC exibem

citoplasmáticas proteínas endógenas.
Receptor LT
normais
Os linfócitos Tc não reconhecem

os antigénios do próprio organismo.
Fig. 20 Os linfócitos T não reconhecem células que exibam proteínas próprias
do indivíduo, respeitando, desta forma, o que é próprio.
Os linfócitos Th são extremamente importantes enquanto agentes

coordenadores de todo o processo de imunidade, dado que produzem
moléculas que, se recebidas por linfócitos Tc, linfócitos B ou por
macrófagos, os estimulam a acelerar a sua actividade. Já os linfócitos
Ts parecem ter um papel semelhante, mas inverso dos linfócitos Th,
dado que as substâncias que produzem tendem a inibir as mesmas
células, atenuando o seu funcionamento.
Apesar de o sistema imunitário ser constituído por órgãos/tecidos
e células difusas no organismo, existe uma coordenação rigorosa entre
todos os componentes do processo, estimulando-se e ajudando-se
entre si.
Não é possível isolar no espaço, no tempo e nas acções os vários
intervenientes no processo de defesa do organismo, demonstrando-se
mais uma vez a espectacularidade da organização e a coordenação
da vida (Fig. 21).
O linfócito Tc reconhece
o antigénio apresentado.
A célula infectada pelo vírus exibe
o produto da digestão das proteínas
do mesmo.
Secreção de citotoxinas.
As citotoxinas induzem a apoptose

da célula infectada.
Fig. 21 Quando a um linfócito é apresentado um antigénio, para o qual ele possui
receptores específicos (A), este actua produzindo citotoxinas que promovem
a apoptose da célula infectada (B).
Infecção (antigénio)
Imunidade não-específica Imunidade específica
• Barreiras
• Secreções Os macrofagos e as células dendríticas migram
para o local da infecção.
• Flora normal
• Fagocitose
• Resposta
inflamatória
• Febre
• Sistema
Os macrofagos e/ou células dendríticas fagocitam
complemento
o antigénio e apresentam fragmentos da digestão
• Interferão à superfície, apresentando-os aos linfócitos T.
• Células NK
Linfócitos Th
Imunidade celular Imunidade humoral
Os linfócitos T Os linfócitos B
multiplicam-se multiplicam-se
e diferenciam-se. e diferenciam-se.
Macrófagos
Linfócitos Th Linfócitos T
Linfócitos B
Linfócitos T citolíticos Plasmócitos memória
Os linfócitos T memória
são estimuladas em futuros Produção Estimuladas em futuros
contactos com o antigénio. de anticorpos contactos com o antigénio.
Fig. 22 Relação entre os vários mecanismos de defesa do organismo e a forma como
cooperam entre si.
Memória imunitária
À medida que o organismo contacta com novos antigénios, a
resposta imunitária adaptativa evolui, criando condições de protecção
contra todos esses antigénios agressores (Fig. 23).
Resposta imunitária secundária

para o antigénio X
Primeira exposição ao antigénio X
Concentração de anticorpos
Segunda exposição
ao antigénio X e primeira
exposição ao antigénio Y
Resposta imunitária
para o antigénio Y
Anticorpo Anticorpos
para X para Y
0
Tempo
0 7 14 21 28 35 42 49 56 (dias)
Fig. 23 Memória imunitária. A resposta imunitária secundária é mais rápida, mais intensa
e de maior duração. A memória imunitária é específica.
Como resultado de um primeiro encontro, desenvolve-se a chamada
resposta imunitária primária, na qual os linfócitos B activados se
multiplicam e originam clones de células efectoras, que produzem
os anticorpos específicos. Esta resposta pode demorar algum tempo
a efectivar-se e o pico de síntese de anticorpos atinge-se cerca de
duas semanas após o primeiro contacto.
Algumas células B, depois de activadas, formam células-memória
(linfócitos B memória), de longa duração, pois podem persistir no
organismo humano durante vários anos.
As células-memória promovem, no organismo, uma resposta
imunitária secundária. Quando entram em contacto com o mesmo
antigénio, estas células são estimuladas e passam a multiplicar-se
rapidamente, produzindo um grande número de clones de linfócitos B
(Fig. 24).
Linfócitos não estimulados
Primeira exposição ao antigénio
Primeiros clones
Células-memória Células efectoras
Segunda exposição ao antigénio
Segundos clones
Mais células-memória Novas células efectoras
Fig. 24 As bases celulares da resposta imunitária.
Os linfócitos diferenciam-se em plasmócitos (Fig. 25) e produ-

zem uma maior quantidade de anticorpos que são, muitas vezes,
mais efectivos contra os antigénios do que os da resposta primária.
Neste segundo contacto, são também produzidas novas células-
A RETER -memória capazes de responder num novo contacto com o antigénio.
Em qualquer contacto com um Estas são células de longa duração, que muitas vezes conferem
antigénio formam-se células
efectoras, que combatem a protecção por toda a vida.
infecção, e células-memória, Os linfócitos T, na sua diferenciação, também podem formar
que actuam num segundo
contacto com o antigénio. células T memória, que sobrevivem durante muitos anos, conferindo
protecção durante toda a vida do indivíduo.
Resposta primária Antigénio vacina vaccine
(primeiro contacto
com o antigénio).
Linfócitos B
Receptor
de antigénios
num linfócito B
Antigénio ligado
Crescimento celular, ao linfócito B
divisão e diferenciação
Clones Linfócitos B
de células — memória
plasmócitos
Exposição ao mesmo
antigénio
Resposta secundária
(tempo indeterminado)
Crescimento celular,
divisão e diferenciação
Clones
de células —
plasmócitos
Linfócitos B
memória
Anticorpos
Fig. 25 Resposta primária e secundária dos linfócitos B.
A RETER
A resposta imunitária secundária é mais rápida, mais intensa e mais

duradoura do que a primária.
Imunização
Como consequência da resposta imunitária secundária, o organismo
fica imune à acção do antigénio, ou seja, o organismo não desenvolve a
doença. O estado de imunidade do organismo também pode ser
atingido através da vacinação, ficando os microrganismos impedidos
de causar doenças para as quais o organismo foi vacinado.
Uma vacina é um preparado que inclui microrganismos mortos A RETER
ou alterados, vírus causadores de doenças ou toxinas (venenos), As vacinas estimulam no

organismo respostas imunitárias
que de alguma forma foram modificados para não desencadearem
específicas.
doenças.
A RETER As vacinas estimulam, no organismo que é vacinado, uma resposta
A imunidade activa é um estado imunitária específica. A toma da vacina (oral ou injectada) introduz
protector que resulta da no organismo antigénios que estimulam a defesa humoral ou celular.
resposta a um antigénio.
Deste contacto, formam-se células-memória que defendem o organismo
se o antigénio natural o invadir. Este tipo de imunidade é designado
por imunidade activa.
As vacinas devem ser seguras, estáveis, pouco dispendiosas,
com poucos efeitos secundários, com prazo de validade longo e fáceis
de administrar.
ACTIVIDADE
Experiência de Jenner, 1778
1. Analise os textos seguintes, que relatam procedimentos e resultados experimentais, e responda às questões.
Doc. A
Edward Jenner (médico rural inglês) constatou, após um inquérito aplicado na sua região a todas
as pessoas que tinham contraído varíola bovina (cowpox)(1), que estas não contraíam a forma humana
da varíola (smallpox)(2).
1.1 Que hipótese é possível colocar no sentido de explicar os factos verificados por Jenner?
1.2 Sugira linhas de investigação.
Doc. B
Edward Jenner retirou posteriormente material de uma pústula de uma doente com varíola bovina e injectou-a
num rapaz saudável. O rapaz contraiu varíola bovina e curou-se. Seguidamente Jenner colocou no mesmo
rapaz pústula de varíola humana. O rapaz não desenvolveu a doença — estava imune à varíola humana.
1.3 Que conclusão pôde Jenner tirar da sua experiência?
1.4 Discuta o procedimento adoptado por Jenner, tendo em conta, por um lado, a necessidade
do avanço do conhecimento científico e, por outro, os direitos humanos.
(1)
Doença que produz úlceras nos úberes das vacas e que pode transmitir-se aos humanos, não sendo normalmente fatal.
(2)
Doença infecciosa, com alta taxa de mortalidade, que afecta essencialmente a espécie humana.
Quadro 4
TIPOS DE VACINAS
Vacinas atenuadas Vacinas inactivadas
Agentes infecciosos atenuados (por meio de Agente bacteriano ou viral inactivado

Constituição passagens por um hospedeiro não natural, ou (por exemplo, por formaldeído),
por um meio que lhe seja desfavorável). fragmentos de microrganismos.
Mantêm todos os seus componentes

e preservam a capacidade de estimular
Características Capazes de se multiplicar no organismo.
o sistema imunitário, sendo incapazes
de se replicarem.
São muito seguras, não causam
Uma única dose é capaz de desenvolver
Vantagens infecções, não revertem para formas
imunidade de longa duração.
patogénicas.
Podem causar doenças a pessoas
com imunossupressão, podem tornar-se Resposta imunitária limitada, sendo
Desvantagens
patogénicas, se reverterem ou sofrerem necessário fornecer várias doses.
mutações, e necessitam de refrigeração.
Difteria, tétano, tosse convulsa, gripe,
Sarampo, rubéola, febre amarela, poliomielite
Exemplos hepatite A, poliomielite (injectável),
(oral), varíola, varicela, entre outras vacinas.
entre outras vacinas.
O processo de vacinação desencadeia um mecanismo de imunidade
activa, mas é lento, uma vez que depois da inoculação da vacina o
organismo pode levar semanas para desenvolver anticorpos sufi-
cientes e células-memória para combater a doença. Em algumas
situações em que é necessária uma protecção rápida, pode utilizar-se
a imunidade passiva.
Na imunidade passiva são transferidos anticorpos ou antitoxinas
directamente para o organismo que necessita de protecção. Esta
imunidade é temporária, pois não são formados anticorpos ou células-
-memória. Um exemplo deste tipo de imunidade é a injecção de
antitoxinas em pessoas mordidas por cobras. Os anticorpos específicos
injectados na vítima ligam-se às toxinas da cobra, inactivando-as e
prevenindo os danos. Uma vez que o organismo utiliza ou elimina estes
anticorpos, eles não estarão disponíveis numa segunda mordedura.
Os recém-nascidos têm também um tipo de imunidade passiva,
conferida pelo organismo materno, pois existem anticorpos (da
classe IgG) que conseguem atravessar a placenta. Estes anticorpos
mantêm-se activos nos primeiros meses de vida, pelo que só a partir
dos 3 a 6 meses é que as crianças são afectadas por doenças infecciosas
(Fig. 26). A amamentação contribui também para a imunidade passiva
dos bebés, uma vez que os anticorpos da classe IgA, presentes no
leite materno, protegem o sistema digestivo da criança.
lgM
100
IgG maternos
Nível de imunoglobulinas
na fracção do soro
lgG
lgA
0
Concepção -6 -3 Nascimento 3 6 9 1 2 3 4 5 Adulto
meses anos
Fig. 26 Níveis de imunoglobulinas em fetos e crianças. Inicialmente, o recém-nascido

tem IgG transferidos da sua mãe, através da placenta.
A RETER
A imunidade passiva é um
Os viajantes que se deslocam para países cuja salubridade é baixa estado protector que resulta
são injectados com anticorpos específicos de microrganismos que da inoculação de anticorpos
ou antitoxinas.
se encontram nesses países.
Algumas particularidades
do sistema imunitário humano
Enxertos e transplantes
Na Medicina actual, em algumas situações de falência de órgãos
ou em queimados, recorre-se, sempre que possível, à realização de
um transplante (por exemplo, de rim ou de coração) ou de um
enxerto (por exemplo, de pele).
Os transplantes e os enxertos realizam-se entre humanos gene-
ticamente não idênticos, o que causa um grave problema: a possibi-
lidade de o transplante ou enxerto ser rejeitado. A causa de tal rejeição
encontra-se no MHC, pois as células recebidas do dador não são
exactamente iguais às do receptor, fazendo actuar mecanismos imu-
nitários celulares. As células estranhas do transplante/enxerto são
reconhecidas pelos linfócitos Th que se ligam a elas e segregam
citocinas. As citocinas activam as células NK e os fagócitos, que
atacam e destroem as células dos órgãos transplantados ou dos
enxertos. Activam ainda os linfócitos B, que participam também na
rejeição, com a produção de anticorpos específicos.
Na prevenção da rejeição, é realizado um estudo histológico do
receptor e de vários possíveis dadores, sendo escolhido o mais
semelhante. A situação ideal seria a doação ser feita por um gémeo
univitelino, pois desta forma os receptores celulares seriam iguais.
O receptor do transplante/enxerto é por toda a sua vida medicado
com drogas imunossupressoras, que permitem a sobrevivência das
células do tecido transplantado, pois impedem ou minimizam a
resposta imunitária. Um imunossupressor bastante usado é a ciclos-
porina A (produto de um fungo), que interfere na expressão génica
das células Th, que assim não têm expansão clonal e não fabricam
citocinas, o que impede a resposta imunitária, pois não há comunica-
ção para as células efectoras. É de referir que pacientes tratados com
estas drogas imunossupressoras ficam muito susceptíveis a todos os
tipos de infecções, designadas por oportunistas, e também têm
maiores probabilidades de desenvolver cancro.
Incompatibilidades sanguíneas
As hemácias têm diferentes antigénios à superfície. Quando um
indivíduo recebe uma transfusão de sangue com hemácias antigenica-
mente diferentes das suas, ocorre lise celular imunitária. Esta reac-
ção ocorre quando os antigénios envolvidos são os do sistema AB0.
Na determinação do grupo sanguíneo do sistema AB0 estão
envolvidos três alelos que determinam a presença/ausência de anti-
génios na membrana das hemácias. Uma característica do sistema AB0
é a presença/ausência de anticorpos no plasma sanguíneo (contra o
antigénio em falta). Estes anticorpos são denominados naturais,
pois estão presentes sem ocorrer qualquer estímulo para a sua
síntese. Provavelmente, resultam de exposições múltiplas a substân-
cias similares aos antigénios sanguíneos (em bactérias ou alimentos).
Quadro 5
Grupo sanguíneo Genótipos Antigénios Anticorpos

(fenótipo) possíveis de membrana no plasma
A RETER A IAIA e IAi Tipo A Anti-B

As hemácias têm antigénios na B IBIB e IBi Tipo B Anti-A
sua superfície e o plasma pode A B
ter anticorpos para os antigénios AB II Tipo A e tipo B Nenhum
ausentes. 0 ii Nenhum Anti-A e anti-B
Os anticorpos plasmáticos são da classe IgM e são capazes de se
ligarem ao sistema complemento e de provocarem lise nas hemácias.
Antes de realizar uma transfusão sanguínea, é necessário conhecer
o grupo sanguíneo do paciente, para que não haja incompatibilidade
entre os anticorpos presentes no plasma e os antigénios presentes
nas hemácias do dador.
Simulação da determinação do grupo sanguíneo do sistema AB0
Teoria Como se identificam Conclusão

os grupos sanguíneos
do sistema AB0?
Conceitos Discussão
1 — J ustifique os resultados obtidos,
relacionando-os com os constituintes
sanguíneos que determinam
o sistema AB0.
Soro Soro Soro
Soros
anti-A anti-B anti-AB
Simulador A
Simulador B
Simulador AB
Simulador 0
Procedimento
1 — A
gite levemente os frascos contendo os simuladores dos grupos sanguíneos.
2 — N
uma placa, coloque em cada coluna respectivamente uma gota de soro anti-A (1.ª coluna),
anti-B (2.ª coluna) e anti-AB (3.ª coluna).
3 — N
a mesma placa, junto à gota colocada anteriormente, coloque na 1.ª linha uma gota de
antigénio A, na 2.ª linha, uma gota de antigénio B, e na 3.ª linha, uma gota de antigénio AB.
4 — C
om a ajuda de um palito, misture as duas gotas de modo a cobrir a maior área em cada círculo
negro. Utilize um palito diferente em cada operação.
5 — O
bserve a reacção ao fim de dois minutos.
Notas: Esta actividade pode ser realizada utilizando sangue recolhido na aula. Neste caso, exigem-se cuidados especiais: lancetas
descartáveis e recipiente hermeticamente fechado para colocação dos materiais manipulados. Recomenda-se a solicitação
deste material ao centro de saúde da área e a sua posterior devolução ao mesmo centro.
ACTIVIDADE
Doença hemolítica do recém-nascido
1. Na espécie humana existem outros sistemas sanguíneos, entre eles o sistema Rhesus, que é complexo
e envolve vários antigénios. Se um antigénio Rh está presente nas hemácias de um indivíduo, diz-se que
é Rh1 (positivo) e, se não existir, é Rh2 (negativo). Os indivíduos Rh2 não têm naturalmente anticorpos
anti-Rh no seu organismo. Analise a figura seguinte com atenção e responda às questões.
Mãe Rh2
Durante o parto, entram

antigénios na circulação
Primeiro feto Rh1 Segundo feto Rh1
materna.
Destruição
das hemácias
do feto
Hemácias do feto Sangue

com antigénios Rh1 materno Rh2
Fig. 27 Doença hemolítica do recém-nascido.
1.1 Relativamente ao sistema Rhesus, indique o grupo sanguíneo da mãe e dos dois fetos.
1.2 Refira duas razões que expliquem a existência de anticorpos anti-Rh no corpo da mãe.
1.3 O que se verifica na figura relativamente ao comportamento que os anticorpos anti-Rh
têm durante a gravidez?
1.4 Qual é a consequência do relatado na questão anterior?
1.5 Qual é a previsão que pode fazer relativamente a um feto com grupo sanguíneo Rh2
em desenvolvimento numa gestante Rh1?
1.6 Sabendo que esta mulher é de grupo sanguíneo A e imaginando que durante o parto ela necessita
de uma transfusão sanguínea, quais são os grupos sanguíneos que poderão ser utilizados?
hipersensibilidade hypersensitivity 3 1 2 Desequilíbrios e doenças
Na maior parte das situações, o sistema imunitário protege o

organismo de vários microrganismos e de vírus, que causam doenças
potencialmente perigosas. Contudo, este sistema pode, em alguns
casos de funcionamento irregular, ser bastante prejudicial.
As respostas imunes que causam alterações em tecidos são
designadas por hipersensibilidades. Existem também as chamadas
doenças auto-imunes, em que o sistema imunitário combate antigénios
próprios, destruindo tecidos e órgãos do organismo. Uma outra
alteração existe quando o sistema imunitário tem respostas pouco
efectivas, as chamadas imunodeficiências.
É de notar que as respostas imunitárias que ocorrem nas situações alergia allergy
protectoras são exactamente iguais àquelas em que existe malefício alergénio alergen
para o organismo. histamina histamine
Alergias
As reacções de hipersensibilidade a substâncias não-patogénicas
são chamadas alergias e os antigénios que as provocam são desig-
nados por alergénios. As alergias podem desenvolver-se em resul-
tado da exposição ao pó, pólen (Fig. 28), ácaros, pêlos de cães e ga-
tos, e da ingestão de alguns alimentos, como morangos, marisco e
amendoins.
A RETER
A B
As alergias são reacções
de hipersensibilidade
a substâncias não-patogénicas.
Fig. 28 Os pólens são alergénios para muitas pessoas. Alergénio

(grão de pólen)
Os alergénios são, efectivamente, e na maior parte dos casos,

moléculas proteicas existentes em cada um dos elementos anteriores. Plasmócito
Por exemplo, a maior parte das pessoas alérgicas a cães ou gatos é

alérgica realmente a proteínas existentes na saliva destes animais,
que eles espalham no seu pêlo quando se lambem.
As reacções alérgicas ocorrem de uma forma rápida em indivíduos
sensibilizados, ou seja, em indivíduos que contactaram previamente
com os alergénios. Produção
Os anticorpos
de anticorpos
A sensibilização acontece quando os antigénios entram em contacto ligam-se aos
mastócitos.
com alguma parte do corpo do indivíduo, por exemplo, com a mucosa
do nariz, induzindo uma resposta humoral. Os tecidos por baixo da
mucosa do nariz são ricos em linfócitos B, que desencadeiam produção
de anticorpos, em especial IgE. Estes anticorpos ligam-se a receptores
de mastócitos (células que produzem histamina e outras substâncias
químicas que actuam na resposta inflamatória) e também a basófilos
em circulação (Fig. 29). Estas células sensibilizadas podem sobreviver Mastócitos
durante semanas e, se não houver exposição ao alergénio, são Fig. 29 Reacção de sensibilização
inofensivas. ao alergénio.
Quando, mais tarde, o organismo for sujeito ao mesmo alergénio,
este liga-se aos anticorpos dos mastócitos, o que causa a libertação
da histamina e de outras substâncias químicas que se encontram
nos grânulos (Fig. 30). Estes podem provocar comichão (urticária),
congestão nasal, falta de ar, lacrimejar constante e, inclusive, choque
anafiláctico, entre outros sintomas.
Os antigénios Libertação
ligam-se aos de histamina,
anticorpos que causa a
dos mastócitos. reacção alérgica.
A segunda exposição ao alergénio causa a reacção alérgica.

Fig. 30
As pessoas susceptíveis a alergias têm níveis mais elevados de IgE

e número mais elevado de eosinófilos.
A libertação de histamina provoca dilatação dos vasos sanguíneos
e libertação de plasma para os tecidos, o que vai provocar inchaço e
vermelhidão.
Este aspecto pode ser visível em resultados positivos de testes
de alergia (Fig. 31). Se esta reacção ocorrer na faringe ou na laringe,
pode haver obstrução respiratória.
Reacções negativas Reacções positivas
Fig. 31 Testes a vários alergénios. Pode observar-se vários resultados positivos.
A rinite alérgica e a asma são também situações em que os

mecanismos são semelhantes.
Na reacção alérgica, o pior cenário que pode acontecer é o choque
anafiláctico, pois os antigénios que entram na corrente sanguínea
são rapidamente dispersos e, em vez de afectarem a pele ou as vias
respiratórias, afectam o corpo na sua totalidade. São libertadas grandes
quantidades de histamina, que causam uma descida da pressão
sanguínea, devido à dilatação dos vasos sanguíneos na sua generali-
dade, o que culmina no estado de choque.
Se a pressão baixar demasiado, não é mantida a renovação do auto-imunidade autoimmunity
oxigénio e de nutrientes nas células de tecidos vitais do corpo, o que
pode ser fatal para o organismo.
Hipersensibilidade de contacto
As alergias de contacto são mediadas não por anticorpos mas
por células T, que ficam sensibilizadas a um determinado antigénio
e libertam citocinas quando entram novamente em contacto com o
mesmo. As citocinas causam reacções inflamatórias que atraem
macrófagos ao local. Os macrófagos libertam mediadores, que
aumentam a resposta inflamatória, resultando numa dermatite alérgica.
Estas reacções podem ser causadas por veneno do carvalho (Fig. 32),
veneno da hera, níquel presente em jóias, sais de crómio de alguns
produtos de couro, componentes de cosméticos e látex, entre outras. A RETER
O látex, produto da árvore-da-borracha, contém uma proteína
A hipersensibilidade de contacto
vegetal que induz a hipersensibilidade. Esta substância existe em é mediada por linfócitos T.
muitos produtos, como elásticos, brinquedos, preservativos e luvas.
As lesões na pele
A B
aparecem depois de
24 horas, atingindo
o seu máximo 48 a
72 horas depois da
exposição à planta.
Exposição
ao veneno
do carvalho.
Fig. 32 Hipersensibilidade de contacto ao veneno do carvalho.
Doenças auto-imunes
Normalmente, durante o processo de maturação, quer dos
linfócitos B, quer dos linfócitos T, são eliminados aqueles que apre-
sentam alterações e que poderiam actuar sobre células do próprio
organismo.
Existem, contudo, casos em que o sistema imunitário destrói
células do próprio organismo como se elas fossem estranhas. Estas
reacções, designadas por auto-imunidade, podem actuar sobre
um tipo específico de tecido, como, por exemplo, doença de Graves
(forma de hipertiroidismo que provoca uma anomalia no funciona-
mento da glândula tiróide), diabetes de tipo 1 (destruição das célu-
las b do pâncreas por linfócitos T) e glomerulonefrite. Também podem
actuar de uma forma sistémica, atingindo vários tecidos e órgãos
do organismo, como, por exemplo, lúpus eritematoso sistémico
(doença crónica auto-imune, que causa inflamações em várias A RETER
partes do corpo, especialmente na pele, articulações, sangue e rins), A auto-imunidade é a destruição
artrite reumatóide (doença caracterizada pela inflamação das articu- de células do próprio organismo,
como se fossem estranhas.
lações) e miastenia grave.
Glomerulonefrite
É uma inflamação nos glomérulos renais que tem origem num
fenómeno imunológico. As causas mais comuns de glomerulonefrite
são infecções provocadas por vírus ou bactérias que têm como con-
sequência a formação do complexo antigénio-anticorpo e a sua
precipitação no rim. Os linfócitos B diferenciam-se e produzem
anticorpos que atacam os glomérulos renais (auto-imunidade).
A destruição dos glomérulos pode levar à perda progressiva das
funções renais, deixando o sangue de ser filtrado, com todas as con-
sequências que isso tem para o organismo (Fig. 33).
Arteríola aferente
Glomérulo
normal
Glomérulo
inexistente
Glomérulo em degenerescência (a arteríola
(formação de um canal largo não sofre
Arteríola eferente na arteríola). capilarização).
Fig. 33 Glomerulonefrite.
Diabetes mellitus tipo I

A diabetes tipo I é uma doença crónica caracterizada pela defi-
ciente produção de insulina, provocada pela destruição das células
beta do pâncreas, onde existe a síntese da mesma. No sangue destes
pacientes são detectados, no início da sua doença, anticorpos anti-
-ilhota de Langerhans (onde se encontram as células beta), anticorpos
contra enzimas das células beta e anticorpos anti-insulina. Como
consequência, não há formação de insulina no organismo, ficando
este dependente de insulina injectada artificialmente (Fig. 34).
Injecção de insulina.
Fig. 34
Artrite reumatóide
A artrite reumatóide é uma inflamação das articulações que
provoca a alteração das estruturas ósseas e das cartilagens. O ponto
de partida da doença é a inflamação da membrana sinovial, uma
estrutura que reveste a parede interna da cápsula fibrosa que envolve
a articulação e cuja função é produzir o líquido sinovial, que nutre
a cartilagem e lubrifica a sua superfície, permitindo o movimento
normal da articulação. Quando, porém, a membrana inflama,
torna-se mais espessa, aumenta de volume e deixa de produzir o
líquido sinovial normal, para produzir um líquido inflamatório que
destrói progressivamente as cartilagens que revestem as articulações,
prejudicando a sua função, limitando os movimentos articulares e
causando dor (Fig. 35).
Esta doença surge quando, por motivos ainda não esclarecidos,
um determinado número de células T do sistema imunitário estimula
outras células a produzirem citocinas e a agredirem a cartilagem das
articulações. As citocinas são potentes «mensageiros» químicos, na
medida em que, ligando-se a receptores presentes na superfície das
células imunitárias, estimulam a secreção de outras citocinas e de
moléculas implicadas na inflamação das articulações ou dos proces-
sos degenerativos dos ossos, das cartilagens e dos outros tecidos
conjuntivos.
A artrite reumatóide não é hereditária nem contagiosa, mas
pensa-se que no seu aparecimento podem estar implicados diversos
factores desencadeantes, como vírus, bactérias, etc. Além disso,
estudos recentes demonstraram que a presença de alguns genes que
regulam o funcionamento do sistema imunitário implicam uma
maior susceptibilidade no desenvolvimento da doença.
A B
Fig. 35 Mão (A) e pés (B) afectados por artrite reumatóide.
Miastenia grave
A miastenia grave (Fig. 36) é uma doença crónica, auto-imune,
que impede a comunicação natural entre o sistema nervoso e o
muscular, devido à destruição, por anticorpos, dos receptores da
acetilcolina, neurotransmissor responsável pela transmissão do
impulso nervoso. Como consequência, existe fraqueza e fadiga
generalizada no organismo.
A terminação nervosa não se apresenta alterada, contudo, há
um número reduzido de receptores de acetilcolina, pelo que o
impulso não é recebido de forma normal na célula muscular (Fig. 36 B),
ao contrário do que ocorre numa sinapse normal, onde se encontram
receptores da acetilcolina na célula muscular.
Normal Miastenia grave

A B
Axónio
Vesículas
Miitocôndria
Terminação
nervosa
Receptores Local
de acetilcolina de libertação
Miastenia grave.
Fig. 36
imunodeficiência immunodeficiency Imunodeficiências
As imunodeficiências são situações em que o sistema imuni-
tário não funciona devido à eliminação de um ou mais dos seus
componentes, o que leva à susceptibilidade elevada a diversas infec-
ções. Estas dependem da parte do sistema imunitário que está ausente
ou a funcionar mal.
Considera-se a existência de dois tipos de imunodeficiências: a
primária ou congénita, que pode resultar de uma alteração genética
ou de anomalias no desenvolvimento, e a secundária ou adquirida,
que resulta de infecções ou de stress do sistema imunitário (como
malnutrição, por exemplo).
Imunodeficiências congénitas
Estas imunodeficiências são raras e podem afectar quer os linfó-
citos B, quer os T, ou ambos, podendo também afectar as células
NK, fagócitos ou componentes do sistema complemento.
A imunodeficiência congénita mais nociva é a imunodeficiência
combinada severa (SCID), na qual não existem nem linfócitos B,
nem linfócitos T funcionais. Tem uma taxa de ocorrência muito
baixa (1/500 000), e uma vez que não existe qualquer tipo de células
protectoras, as crianças que possuem esta imunodeficiência morrem
de doenças infecciosas em idades muito precoces, a não ser que vivam
em ambientes totalmente assépticos ou sofram um transplante de
medula óssea.
As crianças com SCID têm geralmente falta de uma enzima
importante na proliferação de células B e T (adenosina desaminase
— ADA). Estas crianças respondem bem a tratamentos que incluem
a administração da enzima em falta. Pode também ser utilizada uma
terapia génica que introduz em linfócitos T deficientes, retirados da
criança, o gene da ADA. Neste tratamento utiliza-se como vector
um retrovírus, que é colocado nos linfócitos T, sendo estes poste-
riormente reinseridos na criança. Esta alteração genética não dura
para sempre, pois as células acabam por morrer, sendo necessário
repetir o tratamento.
Imunodeficiências adquiridas
Estas imunodeficiências resultam de factores do meio e não de
factores genéticos. Existem vários factores que levam a estas imuno-
deficiências, como a idade avançada, a existência de tumores malignos
e algumas infecções (virais, em especial), drogas imunossupressoras
ou inclusive malnutrição.
Muitas vezes, uma infecção pode levar à perda de certas células
do sistema imunitário. Por exemplo, o vírus que causa a rubéola
replica em células linfóides, matando muitas delas, o que provoca
vulnerabilidade a outras infecções. Os agentes da lepra e da malária
afectam os linfócitos T e os macrófagos, causando alterações na
imunidade celular.
A malnutrição também pode causar uma diminuição da resposta
imunitária, em especial, a celular.
Os tumores malignos que envolvem o sistema linfático fazem,
muitas vezes, diminuir a imunidade humoral.
Uma das mais conhecidas e a que origina maior número de casos
é a SIDA (síndrome da imunodeficiência adquirida), provocada pelo
VIH (vírus da imunodeficiência humana). Estes vírus, do grupo dos
retrovírus (que possuem RNA), infectam e destroem em especial os
linfócitos Th, deixando as pessoas afectadas muito susceptíveis a
infecções provocadas por agentes oportunistas.
SIDA (doença provocada pelo VIH)

Sempre que se entra em contacto com o VIH (Fig. 37), este vai
ser detectado no sangue, no esperma ou nas secreções vaginais, em
grandes quantidades, podendo transmitir-se para pessoas que contactem
com estes fluidos contaminados. Este vírus também existe nas lágrimas,
no suor, na urina e na saliva em pequenas quantidades, insuficientes
para provocar contaminação.
Os efeitos do VIH estão descritos desde 1981 e, desde 1985, é
utilizada uma análise sanguínea que permite detectar se um indivíduo
já contactou com este vírus. Esta análise tem permitido, desde essa
altura, que as transfusões de sangue sejam muito mais seguras,
eliminando esta forma de contágio.
Esta síndrome inicia-se com a infecção do organismo pelo VIH
e pela sua replicação. A infecção por este vírus provoca a destruição
lenta do sistema imunitário. O termo SIDA diz respeito à última fase
da doença provocada pelo VIH e é caracterizada por vários tumores
e imunodeficiência.
O vírus, quando invade o organismo, ataca e infecta vários tipos
de células: linfócitos Th, macrófagos, células do epitélio intestinal
(o que provoca diarreias crónicas) e células cerebrais (o que provoca
letargia e demência).
O VIH é um vírus geneticamente muito variável. A variabilidade
parece dever-se à elevada taxa de «erros» quando a transcritase
reversa copia o genoma viral (Fig. 38). É esta variabilidade que difi-
culta bastante a tarefa de desenvolver uma vacina efectiva contra o
vírus.
Glicoproteína Cápside
RNA
Enzima Membrana
transcritase reversa viral
Fig. 37 Vírus VIH. Fig. 38 Estrutura do vírus VIH.
Existem dois tipos de VIH: o VIH-1 e o VIH-2, sendo o primeiro
o mais virulento, o que tem elevada transmissibilidade e o que causa
a maioria das infecções a nível mundial. O VIH-2 é menos virulento
e tem menor capacidade de transmissão, estando confinado à África
Oriental.
No processo de infecção, replicação e transcrição, o vírus contacta
com a membrana celular de um linfócito T CD4, entrando a cápside
viral na célula. De seguida, a enzima transcritase reversa liberta a
cadeia de RNA das suas proteínas virais e copia-a numa cadeia com-
plementar de DNA, sintetizando depois a cadeia complementar desta,
o que dá origem a uma molécula dupla de DNA viral, transportada
em seguida para o núcleo da célula. Esta molécula é integrada no
Novos vírus a abandonar uma
Fig. 39 genoma da célula através da enzima integrase viral, passando a ser
célula. designado por provírus. O provírus pode ficar em estado latente,
necessitando da presença de factores de transcrição celular para ser
activado. Na sua replicação, o provírus dá origem a mRNA, cortado
em pequenos pedaços, que codificam as proteínas virais, e que vão
posteriormente unir-se, dando origem aos novos vírus.
VIH
Maturação
Entrada E
do vírus CD4 DNA
Criação
Transcrição reversa
D de novos VIH
Proteínas
A virais
Enzimas Integração
virais RNA viral
Fusão
Entrada Provírus
B C
da cápsula
Linfócito T Núcleo
DNA
hospedeiro Transcrição RNA viral
Fig. 40 Ciclo de replicação do vírus VIH. A enzima transcritase reversa sintetiza DNA
a partir do RNA viral (A); a enzima integrase integra o DNA viral no genoma da
célula (B); o RNA viral abandona o núcleo (C); tradução (D); a enzima protéase
corta a proteína (E).
A infecção inicial ocorre, geralmente, depois da transferência

dos fluidos corporais de uma pessoa infectada para uma não infectada.
O primeiro estádio da infecção (aguda) é a replicação rápida do vírus,
que é acompanhada pela diminuição do número de células T CD4
em circulação. Esta infecção viral associa-se à activação das células
T CD8, que matam as células infectadas pelo VIH, e também pela
produção de anticorpos, ou seroconversão. A quantidade elevada
de vírus é assim controlada, o que leva à sua diminuição. Nesta
etapa há também o aumento de linfócitos T CD4 até cerca de 800
células/mL.
Infecção primária Morte
1200 107
Infecção aguda pelo VIH.
Contagem de linfócitos T CD4+
Replicação rápida do vírus Doenças

106
RNA de VIH no plasma

900 oportunistas
(moléculas/mL)
(célualas/mm3)
Aparecimento 105
600 de sintomas
104
300
103
Período de latência
0 102
0 3 6 9 14 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Semanas Anos
Evolução do VIH e dos linfócitos T CD4.

Fig. 41
Na infecção aguda, que ocorre duas a quatro semanas após a

exposição, a maior parte dos indivíduos (80% a 90%) desenvolve
uma doença semelhante à gripe ou à mononucleose.
Uma reacção imune eficaz vai reduzir o número de partículas virais
na corrente sanguínea, o que inicia o chamado estádio de latência
clínica, que pode durar entre duas semanas a vinte anos. Neste período,
o VIH existe em grande número e activo nos órgãos linfóides.
Quando o número de células T CD4 decresce abaixo de um nível
crítico, desaparece a imunidade celular, o que provoca o aparecimento
de inúmeras infecções oportunistas, provocadas por microrganismos
não eliminados naturalmente. Podem ocorrer infecções nas vias respi-
ratórias, perda de peso, linfomas e sarcoma de Kaposi (tumor do endo-
télio linfático, em que aparecem lesões na pele, entre outras) (Fig. 42).
As doenças oportunistas que aparecem podem variar de doente
para doente.
Podem considerar-se três principais vias de transmissão do VIH:
contacto sexual íntimo não protegido por preservativo; contacto
com sangue ou produtos de sangue contaminados; contacto de mãe
para filho durante a gravidez, no parto ou na amamentação.
Não existe ainda vacina para a doença do VIH. Existem medica-
mentos e vacinas que podem prevenir muitas das doenças oportu-
nistas. Existem tratamentos anti-retrovirais que reduzem o risco de
infecção e retardam a evolução da doença, se o tratamento começar
precocemente após a exposição ao vírus.
Para minimizar a transmissão vertical (de mãe para filho), o
nascimento deve ocorrer por cesariana e a mãe não deve amamentar
o seu bebé.
Uma vez que não existe um tratamento cem por cento eficaz e
também não existe vacina, o melhor processo de evitar a doença é a
prevenção. Deve praticar-se um estilo de vida saudável que previna
a transmissão da doença, usar sempre preservativo nas relações
sexuais (vaginais, orais e anais), não partilhar agulhas, seringas,
material usado na preparação de drogas injectáveis e objectos
cortantes (de cabeleireiro, manicura, agulhas de acupunctura,
instrumentos para fazer tatuagens e piercings). Fig. 42 Sarcoma de Kaposi.
No quadro seguinte podemos ver alguns dados relativos ao ano
de 2007, segundo o Programa Comum das Nações Unidas contra o
VIH/SIDA.
Quadro 6
infecção por vih no mundo
N.º de pessoas N.º de pessoas N.º de mortos

Regiões que vivem com SIDA infectadas com VIH com SIDA
em 2007 em 2007 em 2007
América do Norte 1,3 M 46 m 21 m
Caraíbas 230 m 17 m 11 m
América Latina 1,6 M 100 m 58 m
Europa Central e Ocidental 760 m 31 m 12 m
Europa Oriental e Ásia Central 1,6 M 150 m 55 m
Ásia Oriental 800 m 92 m 32 m
Resto da Ásia 4M 340 m 270 m
Médio Oriente e Norte de África 380 m 35 m 25 m
África Subsariana 22,5 M 1,7 M 1,6 M
Oceânia 75 m 14 m 1200
Total 33,2 M 2,5 M 2,1 M

m — mil; M — milhões
O sistema imunitário ajuda o organismo a manter-se saudável.

Mas existem inúmeras alterações graves neste sistema que provocam
mal-estar, destruição de tecidos ou órgãos e até situações de morte.
• Sugere-se que descubra algumas destas alterações e também formas

para o seu tratamento.
• Em grupo, pesquise sobre:

— reacções de hipersensibilidade do organismo;
— doenças auto-imunes;
— imunodeficiências;
— técnicas de imunoterapia;
— últimas novidades da investigação científica destas doenças.
• Utilize bibliografia variada: livros, artigos de revistas, artigos de jornais

e sítios de Internet.
http://www.medicosdeportugal.pt/action/2/cnt_id/1583/
http://www.tecnet.pt/grupos/52742.html
http://www.nedai.org
http://www.manualmerck.net
http://pt.wikipedia.org/wiki/Auto-imunidade
http://www.sbai.org.br/publico11.htm
http://users.vialink.com.br/franco/imunoterapia.htm
http://adam.sertaoggi.com.br/encyclopedia/ency/article/000818.htm
http://www.drashirleydecampos.com.br/categorias/37/
• Pode também contactar as associações de doentes ou especialidades

médicas ligadas a este tema que lhe poderão fornecer mais
informações e ajudar a participar na sessão de divulgação.
ACTIVIDADE
SISTEMA IMUNITÁRIO — Resultados de análises clínicas
1. Analise os resultados de análises clínicas registados e compare-os.
Indivíduo 1 – Mulher de 20 anos

HEMATOLOGIA
Leucograma Valores referência
Leucócitos 5,5 x 10e9/L 4,0 – 11,0
% x 10e9/L % x 10e9/L
Neutrófilos 49,6 2,7 ‹ 75 1,8 – 7,7
Eosinofilos 14,0 0,75 ‹ 8 0,04 – 0,6
Basófilos 0,5 0,03 ‹ 1 ‹ 0,1
Linfócitos 62,3 3,45 ‹ 55 1,0 – 4,8
Monócitos 5,6 0,3 ‹ 14 0,1 – 1,0
IMUNOGLOBULINA E
IgE – Imunoglobulina E Total 200 Ul/ml Adulto ‹ 150
IgE – Específica: penas de periquito
Classe II Ul/ml
Ul/ml 2,1 Classe O: 0,00 – 0,29
Classe 0/I: 0,30 – 0,34
Classe I: 0,35 – 1,49
Classe II: 1,50 – 2,99
Classe III: 3,00 – 14,9
Classe IV: › 15,0
Indivíduo 2 – Homem de 32 anos

HEMATOLOGIA
Leucograma Valores referência
Leucócitos 2,5 x 10 e 9/L 4,0 – 11,0
% x 10e9/L % x 10e9/L
Neutrófilos 3,6 0,7 ‹ 75 1,8 – 7,7
Eosinofilos 0,8 0,15 ‹ 8 0,04 – 0,6
Basófilos 0,8 0,1 ‹ 1 ‹ 0,1
Linfócitos 75,5 5,3 ‹ 55 1,0 – 4,8
Monócitos 10,6 0,3 ‹ 14 0,1 – 1,0
Velocidade de sedimentação 1h 40 ‹ 20
SEROLOGIA
ANTIHIV 1 Positivo
ANTIHIV 2 Negativo
Linfócitos T4 (CD4) 300/mm3 › 500/mm3
Linfócitos T8 (CD8) 1500/mm3 ‹ 1000/mm3
1.1 Indique os elementos das análises do indivíduo 1 que estão em desequilíbrio.

1.2 O que pretende o médico despistar ao solicitar estas análises ao indivíduo 1?
1.3 Interprete os resultados.
2. Relativamente às análises do indivíduo 2, refira:

a) o que está a ser pesquisado nas análises serológicas;
b) quais são os valores do leucograma que revelam desequilíbrio no organismo.
2.1 Interprete os resultados das análises do indivíduo 2.
• Vírus • Defesas específicas • Células-memória • Complexo major de

• Bactérias • Defesas • Imunidade inata histocompatibilidade
• Transcritase não-específicas • Imunidade adquirida humana
reversa • Reacção inflamatória • Antigénio • Órgãos linfóides
• Quimiotaxia • Anticorpo primários
• Diapedese • Imunoglobulina e secundários
• Fagocitose • Interferão • Células NK
• Linfócitos B e T • Imunodeficiência • Plasmócitos
• Monócitos • Vacina • Sistema
• Macrófagos • Hipersensibilidade complemento
• Eosinófilos • Alergia • Epítopos/
• Basófilos • Histaminas determinantes
• Neutrófilos • Auto-imunidade antigénicos
• Imunidade humoral
• Imunidade celular
• O sistema imunitário é constituído, além dos vasos linfáticos, por órgãos linfóides e por células efectoras
e tem como função defender o organismo de agentes patogénicos externos e eliminar as células próprias
alteradas, desenvolvendo dois tipos de mecanismos de defesa: não-específicos e específicos.
• A pele, as mucosas e as respectivas secreções, bem como a flora normal, tendem a evitar a entrada
de microrganismos no nosso corpo.
• A fagocitose, a resposta inflamatória, o sistema complemento, a febre e o interferão são mecanismos
de imunidade inatos ou não-específicos.
• As defesas adquiridas são específicas, apresentam memória e são capazes de distinguir o próprio
do não-próprio. São da responsabilidade dos linfócitos e desencadeadas pela presença de antigénios.
• A imunidade humoral, da responsabilidade dos linfócitos B, actua sobre os antigénios que circulam
na linfa ou no sangue.
• A imunidade celular, da responsabilidade dos linfócitos T, actua sobre as células que exibam
marcadores diferentes dos originais (células infectadas, tumorais ou de transplantes).
• As células memória são células que permanecem no organismo como resultado de um primeiro
contacto com antigénios. Estas células promovem a resposta imunitária secundária, que é mais
rápida, duradoura e intensa do que a resposta primária.
• As vacinas protegem o organismo, pois estimulam respostas imunitárias específicas (imunidade activa).
A imunidade passiva é a transferência de anticorpos ou antitoxinas para um organismo não imunizado
e que necessita de imunidade rápida.
• As hipersensibilidades são respostas imunes que causam alterações em tecidos do organismo, como
as alergias (reacções de hipersensibilidade a substâncias não-patogénicas) e as doenças auto-imunes
(destruição de células do organismo).
• As imunodeficiências podem ser congénitas ou adquiridas.
• O VIH é o vírus que provoca a SIDA e existe no sangue, no esperma e nas secreções vaginais de
indivíduos infectados, podendo transmitir-se para pessoas que contactem com estes fluidos. Este vírus
enfraquece o sistema imunitário, tornando-o vulnerável a doenças oportunistas, que podem ser fatais
e levar à morte.
ACTIVIDADES
Sistema imunitário
1. Elabore um mapa de conceitos relativos ao sistema imunitário.
2. Para cada conjunto de termos, identifique aquele que está menos relacionado com todos
os outros, justificando convenientemente a sua resposta.
A — Sistema complemento I. Baço
B — Produção de anticorpos II. Gânglios linfáticos
C — Fagocitose III. Adenóides
D — Interferão IV. Timo
3. Durante a resposta inflamatória ocorrem vários fenómenos, alguns dos quais estão descritos na
lista seguinte. Ordene os acontecimentos de forma a reconstruir a sequência correcta dos mesmos.
A — Fagocitose
B — Vasodilatação e aumento da permeabilidade capilar
C — Reparação dos tecidos
D — Aumento do fluxo sanguíneo
E — Produção de histamina

A — O gene do interferão é activado na presença de um único tipo de vírus.
B — O interferão é uma proteína que, após ser produzida, é expulsa da célula sem a proteger
do ataque dos vírus.
C — A produção de interferão é um mecanismo de defesa não-específico.
D — O interferão é uma proteína capaz de destruir directamente os vírus.
E — S
e um interferão se ligar à membrana de uma célula, promove a activação de um gene
antiviral dessa mesma célula.
F — A
activação do gene do interferão resulta do aumento significativo de RNA de dupla cadeia.
G — O interferão liga-se directamente a um antigénio.
H — As proteínas antivirais, quando activadas, providenciam a apoptose da célula.
5. Estabeleça a correspondência correcta entre os elementos das duas colunas.
termos descrição
A — Anticorpo I. Substância produzida pelos basófilos.
B — Antigénio II. Molécula capaz de desencadear uma resposta imunitária específica.
C — Histamina III. Proteínas específicas segregadas pelos plasmócitos.
D — Interferão IV. Célula que resulta da diferenciação de um monócito.
E — Macrófago V. Substância capaz de activar os genes antivirais das células receptoras.
F — Marcador VI. Glicoproteína da superfície membranar responsável pela identificação do «próprio».
6. Seleccione a opção que completa mais correctamente a afirmação seguinte.

Os (…), células especializadas presentes em alguns tecidos, tal como os (…), conseguem
produzir histamina e outras substâncias, as quais promovem (…), facilitando deste modo
a resposta inflamatória.
A — basófilos […] neutrófilos […] o aumento da permeabilidade dos capilares
B — linfócitos B […] basófilos […] a vasodilatação
C — neutrófilos […] monócitos […] o aumento da permeabilidade dos capilares
D — mastócitos […] basófilos […] a vasodilatação
ACTIVIDADES
7. Leia com atenção o texto seguinte e responda às questões.

Muitos elementos da «flora normal» produzem compostos tóxicos para outras bactérias. Por exemplo,
Propionibacterium sp., existente em folículos pilosos da pele, transforma os lípidos do suor em
ácidos gordos que inibem o crescimento de bactérias patogénicas; E. coli, no intestino, sintetiza
colcinas, proteínas tóxicas para muitas bactérias; Lactobacillus sp., que cresce na vagina, produz
ácido láctico, o que faz diminuir o pH da vagina, inibindo aí o crescimento de muitos microrganismos
patogénicos.
7.1 De que modo a flora normal pode ser associada aos mecanismos de defesa?
7.2 Com base na análise do texto, comente a afirmação seguinte.
O consumo de antibióticos pode predispor o indivíduo para muitas infecções oportunistas.
8. Leia com atenção a informação seguinte e responda às questões.

A lactoferrina é uma proteína que pode ser encontrada na saliva, nos mucos em geral, no leite
e em alguns fagócitos. Um composto similar — a transferrina — é encontrado nos fluidos corporais
(sangue e linfa). Esta proteína sequestra o ferro, elemento essencial para o crescimento, sem o qual,
por exemplo, as bactérias não podem sobreviver.
O papel fundamental desempenhado pela lactoferrina e pela transferrina na imunidade está
relacionado com…
A — … imunidade não-específica. B — … imunidade específica humoral.
C — … imunidade específica celular. D — Nenhuma das opções anteriores.
8.2 De que modo a presença de transferrina na saliva nos protege da entrada de bactérias por via oral?
9. Analise a figura, que representa um dos mecanismos do processo de imunidade,

e responda às questões.
As letras A, B, C e D da figura representam, respectivamente, …
A — … linfócito T, imunoglobulina, vírus e macrófago.
B — … linfócito B, anticorpos, antigénios e neutrófilo.
C
C — … linfócito T, citocinas, antigénio e linfócito B.
D — … imunoglobulina, antigénio, plasmócito e macrófago.
A
9.2 Identifique o fenómeno que está a ocorrer entre A e B.
9.3 Utilizando as letras da figura, identifique a entidade que está a ser referida
nas afirmações seguintes.
I. Possui grande quantidade de ribossomas no seu citoplasma. B
II. Resulta da diferenciação de monócitos. D

III. Proteína globular formada por quatro cadeias polipeptídicas.
IV. Agente patogénico.
V. Diferencia-se a partir de linfócitos B.
VI. Célula associada essencialmente à imunidade específica.
VII. Grande capacidade fagocitária.
VIII. Apresentam locais de ligação aos epítopos.
10. Escolha a opção que completa correctamente a afirmação seguinte.

A ligação de (…) a (…) da superfície de (…) causa a libertação de (…) por essas células,
o que estimula a dilatação dos vasos sanguíneos.
A — anticorpos […] alergénios […] mastócitos […] histaminas
B — alergénios […] anticorpos […] mastócitos […] histaminas
C — histaminas […] anticorpos […] mastócitos […] alergénios
D — alergénios […] mastócitos […] anticorpos […] histaminas
11. A Francisca teve rubéola quando tinha 4 anos. O seu irmão teve rubéola dois anos depois, mas
a Francisca não teve novamente a doença. Explique porquê.
12. Leia com atenção o texto e responda às questões.

Uma equipa de cientistas norte-americanos diz ter descoberto a causa para o vírus da gripe ser mais
infeccioso durante o Inverno, segundo uma investigação cujos resultados foram publicados na última
edição da revista Nature Chemical Biology. Os investigadores do US National Institutes of Health,
coordenados por Joshua Zimmerberg, concluíram que o vírus está envolvido por uma capa constituída
por moléculas de gordura. Quando exposta a temperaturas baixas, a capa gelifica e torna-se mais
rígida e resistente, conseguindo manter o vírus vivo fora do corpo humano. Ao entrar nos canais
respiratórios, a temperatura corporal é suficiente para amolecer a capa do vírus. Esta alteração —
que, segundo o estudo, ocorre a partir dos 15,6 ºC — deixa-o vulnerável, mas é fundamental para
o vírus poder infectar as células. Os investigadores concluíram que as temperaturas da Primavera
e do Verão são demasiado altas para permitir que a membrana entre no estado mais denso. Esta
investigação utilizou a técnica de ressonância magnética para formar uma impressão digital da resposta
da membrana exterior do vírus às variações de temperatura.
O Público, 05/03/2008
12.1 Por que razão a sobrevivência do vírus é maior no Inverno?

12.2 Qual é a tecnologia utilizada na visualização dos vírus?
O mecanismo de defesa accionado pela entrada dos vírus da gripe no organismo é o interferão,
um mecanismo de defesa específico.
12.4 Sabendo que, segundo a Organização Mundial de Saúde, o vírus da gripe ataca três a cinco
milhões de pessoas anualmente, matando entre 250 a 500 mil, refira como e quando é que
as pessoas (principalmente os idosos e as crianças) se devem prevenir contra o vírus?
13. Observe com atenção o gráfico, que ilustra a evolução de casos de papeira por 100 000 habitantes, nos
EUA, entre 1973 e 2001. A papeira é provocada por um vírus e a vacina contra a papeira foi introduzida
no plano de vacinação dos EUA em 1967, sendo inoculada em cada bebé duas doses virais atenuadas.
40
N.º de casos por 100 000
30
20
10
0
1973 1978 1983 1988 1993 1998 2002 Anos
13.1 Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações seguintes.

A—A vacinação é um processo de imunização passiva.
B—A evolução verificada deve-se à introdução da vacina contra a papeira desde 1967.
C—N a vacina da papeira existem fragmentos do vírus.
D — Quando o organismo é injectado com pequenas doses do vírus da papeira,
há multiplicação lenta do vírus.
E — Ao longo do período referido houve uma redução significativa do número de casos da doença.
F — A evolução evidenciada deve-se à inoculação de anticorpos antipapeira no organismo.
G — Entre 1985 e 1987, houve um aumento de casos de papeira.
H — Após a vacinação, surgem células-memória contra o agente inoculado.
13.2 O que poderemos admitir que aconteça se os pais impedirem as crianças de serem vacinadas
contra a papeira?
3 2 Biotecnologia no diagnóstico
e na terapêutica de doenças
A ciência de hoje é a tecnologia de amanhã.
Edward Teller
De acordo com a Convenção sobre Diversidade Biológica da ONU,

pode apresentar-se a seguinte definição de biotecnologia: «A biotec-
nologia define-se pelo uso de conhecimentos sobre os processos
biológicos e sobre as propriedades dos seres vivos, com o fim de
resolver problemas e de criar produtos de utilidade.»
De facto, a biotecnologia, termo usado pela primeira vez em
1919, engloba um amplo conjunto de acções em que confluem e se
integram conhecimentos de diversas áreas científicas, e cuja aplicação
tecnológica passa pela utilização de sistemas biológicos, seres vivos,
ou seus derivados, com vista à obtenção de diversos produtos neces-
sários ao Homem.
Embora esta actividade seja quase tão antiga como a existência
do Homem, já que desde muito cedo se utilizou a manipulação de
seres vivos para a obtenção de produtos como vinho ou queijo
(remontando a 1800 a. C.), actualmente está em franca expansão,
uma vez que as técnicas de manipulação dos seres vivos têm vindo
a ser desenvolvidas. Até meados do século xx continuou pratica-
mente confinada ao processamento de alimentos e à agro-indústria,
mas hoje tem um papel importante também a nível do Ambiente,
no combate à poluição, na procura de novas energias alternativas
(Bioenergética) e no campo da Medicina e na saúde com novas pers-
pectivas no diagnóstico e na terapêutica de doenças.
A biotecnologia tem como suporte muitas áreas científicas que
A RETER conjugadas, e utilizando as técnicas de que a Engenharia já dispõe,
A biotecnologia é uma actividade permitem a criação de vários campos de aplicação cujos contributos
que reúne os conhecimentos têm vindo a permitir o desenvolvimento de muitos sectores socio-
da Engenharia e das Ciências
Naturais.
económicos de primordial importância para o aumento da qualidade
de vida do Homem (Fig. 43).
por exemplo, áreas científicas diversas por exemplo,
Biologia Química permitem Física Medicina
desenvolvimento
por exemplo, por exemplo,
de tecnologias
Engenharia Engenharia Engenharia

utilizadas pela Robótica
Química Genética Informática
por exemplo, biotecnologia por exemplo,
Biotecnologia Biotecnologia com aplicação, Biotecnologia Biotecnologia

vegetal dos alimentos por exemplo, em da saúde ambiental
Ambiente e poluição Agricultura, pecuária e alimentação Medicina e saúde Bioenergia
A biotecnologia é uma actividade multidisciplinar que resulta numa grande

Fig. 43
variedade de aplicações tecnológicas.
anticorpos policlonais polyclonal
ACTIVIDADE
antibodies
Relação entre linfócitos B, antigénios e anticorpos
1. Considere os linfócitos B e os antigénios do próprio organismo

e indique:
a) os linfócitos que deverão ser eliminados para que não se
desenvolva uma doença auto-imune;
b) quantos tipos de anticorpos se poderão formar a partir deste
grupo de linfócitos após maturação;
c) com quantos determinantes antigénicos poderão esses
anticorpos estabelecer reacções;
d) se o linfócito representado com a letra D entrar em contacto
com um antigénio específico, que tipo de células se formarão.
A B C D E F G
Linfócitos B
I II III IV
Antigénios
Fig. 44 Maturação dos linfócitos.
Que aplicações podem ser dadas aos anticorpos?
Há já muito tempo que o Homem utiliza os soros para prevenir

e/ou tratar determinadas doenças. O soro sanguíneo, fluido onde
se podem encontrar anticorpos formados pelo organismo, é obtido
por coagulação do sangue, ou seja, é o correspondente ao plasma,
embora sem factores de coagulação.
Assim, se um indivíduo contactar com um antigénio específico,
ocorrerá uma resposta imunológica e, quer esta seja natural quer
seja induzida, vai haver formação de anticorpos, devido à activação
de linfócitos B, que se multiplicam e formam plasmócitos. No
entanto, como o anticorpo possui vários determinantes antigénicos,
existem vários linfócitos B, que entram em proliferação e, assim,
formar-se-ão vários anticorpos específicos para esse antigénio —
anticorpos policlonais. Estes serão tanto mais numerosos quanto
mais complexo for o antigénio (maior número de epítopos).
Embora seja possível isolar dos anti-soros apenas os anticorpos CURIOSIDADE
desejados, esses processos apresentam algumas dificuldades, que
O anticorpo pode distinguir tão
se prendem com os métodos de selecção dessas moléculas e ainda facilmente diferentes moléculas,
com o facto de ser praticamente impossível repetir a operação, que é capaz de o fazer entre a
obtendo o mesmo resultado, já que cada anti-soro é diferente de insulina do porco e do homem
outro. Não é possível obter o mesmo anti-soro, ainda que se (proteína muito semelhante).
Esta característica facilita o seu
repitam as técnicas e que se aplique o mesmo antigénio no mesmo isolamento e estudo.
animal.
anticorpos monoclonais monoclonal Além disso, a quantidade de soro obtida de cada vez que se
antibodies
provoca a imunização de um animal é limitada, o que impede a
mieloma myeloma
realização de longos e/ou complexos trabalhos de aplicação. Por
hibridoma hybridoma
fim, há ainda a considerar a existência de outros anticorpos no soro,
anticorpos contaminantes, mesmo que em pequenas quantidades.
Estes obstáculos poderiam ser ultrapassados de forma a usar
todas as potencialidades dos anticorpos, se fosse possível obter uma
quantidade ilimitada destas moléculas, com estrutura homogénea e
A RETER especificidade conhecida. Nesse caso, em vez de se usarem anticorpos
Quando contacta com um séricos, policlonais, que são resultado da activação de diversos tipos
antigénio que possui vários de linfócitos B, usar-se-iam apenas células clonadas, provenientes
epítopos, o organismo produz
anticorpos policlonais.
de um mesmo tipo de linfócito B, que produziriam todas os mesmos
anticorpos — anticorpos monoclonais.
No entanto, a dificuldade de execução deste processo prende-se
com o facto de os linfócitos B não sobreviverem mais do que uma
semana em meio de cultura.
Produção de anticorpos monoclonais

Foram Georges Köhler e César Milstein que, em 1975, conse-
guiram obter uma população homógenea de anticorpos para um
antigénio específico — anticorpos monoclonais.
Ao estudarem mielomas (Fig. 45 A), tumores dos linfócitos B,
perceberam que podiam aproveitar a sua capacidade de divisão
infinita, fundindo-os com linfócitos B (Fig. 45 B) que previamente
haviam contactado com um determinado antigénio.
Assim, estas células híbridas, hibridomas, formariam anticorpos
monoclonais, já que apresentariam todos a mesma especificidade,
não haveria o problema da presença de anticorpos contaminantes e,
além disso, poder-se-ia obter uma cultura celular de forma permanente
graças à capacidade de divisão do mieloma (Fig. 46).
Imunização
A
Teste de anticorpos
Cultura
de células
Linfócitos B
extraídos do baço
Selecção
dos hibridomas
com interesse
B
Anticorpo
monoclonal
Fusão Hibridoma
Congelamento
do hibridoma
Fotografia de microscopia óptica
Fig. 45
para uso futuro
de mieloma (A) e de microscopia
electrónica de linfócito B normal (B). Fig. 46 Produção de anticorpos monoclonais a partir de hibridomas.
ACTIVIDADE
Produção de anticorpos monoclonais A B

Imunização
e obtenção
1. Analise a imagem e responda às questões
dos mielomas
seguintes.
1.1 Que razão impede a manutenção em
laboratório de culturas de linfócitos B
produtores exclusivamente de um
Fusão dos linfócitos B
determinado tipo de anticorpo? com os mielomas
1.2 O que é um hibridoma?
1.3 O que entende por «crescimento clonal
dos hibridomas»?
1.4 Que motivos levaram ao sucesso desta
técnica? Isolamento
dos hibridomas
1.5 Seleccione a opção que completa
correctamente a afirmação seguinte.
Um dos inconvenientes dos anticorpos
monoclonais deve-se ao facto de
causarem fraca precipitação e
aglutinação do antigénio devido a… Selecção dos hibridomas
com interesse
A — … existirem em pequena
quantidade.
B — … serem demasiado específicos.
C — … só se ligarem a um determinado Crescimento clonal
epítopo que até pode ser único dos hibridomas
no antigénio.
Cultura de anticorpos
D — … estabelecerem ligações monoclonais puros
simultâneas com diversos
tipos de antigénios.
Fig. 47 Principais etapas da formação

de anticorpos monoclonais.
As etapas deste processo de produção de anticorpos monoclonais

consistem em:
• imunizar um animal e isolar do seu baço os linfócitos B pro-
dutores de anticorpos;
• isolar os mielomas e proceder à fusão destes com os linfócitos
B previamente obtidos;
• isolar os hibridomas produtores dos anticorpos específicos
para o antigénio em causa;
• promover o crescimento clonal dos hibridomas, para produção
de anticorpos monoclonais, e conservar os mesmos em cultura.
Este processo apresenta muitas vantagens: redução do número
de animais imunizados, alta especificidade, ausência de anticorpos
A RETER
não-específicos para o antigénio em causa, reduzida variabilidade
Os anti-soros monoclonais
de lote para lote, entre outras. obtêm-se a partir de hibridomas,
As desvantagens resumem-se ao elevado custo e ao facto de que são células resultantes da
fusão de um mieloma com um
reconhecerem apenas um único epítopo, o que, em caso de destrui-
linfócito B (células híbridas).
ção deste, dificulta o processo.
Quais são as potencialidades da utilização
dos anticorpos monoclonais?
Devido à sua alta especificidade, o que torna a resposta imunitária

muito mais eficiente, estes anticorpos têm vindo a ser aplicados em
muitas situações, quer no diagnóstico, quer na terapêutica de doenças.
Quadro 7
utilização de anticorpos
Aplicações Modo de actuação
A actuação dos anticorpos monoclonais passa pela sua ligação aos marcadores proteicos
das células-alvo, cancerígenas, pois estas apresentam antigénios específicos nas suas
membranas celulares. Além de detectarem especificamente as células procuradas
(reconhecem apenas células de um determinado tipo de tumor), e promoverem, após
ligação, a sua destruição, desencadeiam ainda uma resposta imunitária por parte das
restantes células do sistema imunitário.
Esta forma de tratamento, reconhecida como imunoterapia passiva, pois os anticorpos não
Tumores são produzidos pelo doente, traz muitas vantagens, já que elimina os efeitos secundários da
quimioterapia e radioterapia que atingem também as células normais.
Neste caso, os efeitos secundários são menos agressivos, normalmente passageiros
e mais facilmente controlados, mas actualmente ainda continua a ser feita em associação
com a quimioterapia, por ainda estarem em estudo as dosagens ideais
e os intervalos de aplicação, entre outros aspectos.
O rituximabe é um exemplo de um anticorpo monoclonal (primeiro a ser usado
em tratamento do linfoma B).
O objectivo principal do tratamento «clássico» destas doenças (diabetes mellitus tipo 1,

artrite reumatóide, esclerose múltipla, entre outras) é a supressão específica do processo
auto-reactivo sem afectar o sistema imunitário. No entanto, as drogas imunossupressoras
Doenças auto-imunes acabam por deixar os doentes muito vulneráveis a infecções, devido ao facto de actuarem
sobre todo o sistema de defesa.
Os anticorpos monoclonais bloqueiam especificamente as células que iniciam e mantêm
o ataque ao sistema imunitário, o que, evidentemente, representa um enorme progresso.
Nesta situação, os anticorpos monoclonais têm como função ligar-se aos receptores
membranares produzidos pelas células T e impedirem que estas detectem o órgão
Órgãos transplantados transplantado ou o enxerto.
ou enxertos
No entanto, neste caso, não se conseguiu ainda resolver a desvantagem inerente a esta
actuação: redução da capacidade de defesa do organismo.
Os venenos de alguns animais, como serpentes, aranhas, escorpiões e peixes, actuam nas
suas presas em importantes alvos fisiológicos no sistema nervoso ou no sistema circulatório
(incluindo o coração), entre outros, e podem provocar reacções inflamatórias que levam à
necrose. Por isso, as toxinas dos venenos têm vindo a ser isoladas pelo Homem (Fig. 48)
e até produzidas por Engenharia Genética de modo a poderem ser utilizadas posteriormente
Venenos como terapia em diversas situações.
As toxinas são também estudadas a fim de ser possível a produção de anticorpos
monoclonais visando a terapia nos casos em que, por acidente, o homem é atacado
(picadas, mordeduras). É devido a esta técnica que, actualmente, existem antídotos
(soros antiveneno) extremamente eficazes.
Estes testes baseiam-se na detecção da hormona hCG (gonadotrofina coriónica humana)

na urina da mulher.
Os anticorpos hCG monoclonais estão contidos no dispositivo próprio para o teste e estão
Testes de gravidez marcados com corante (Fig. 49). Se ocorrer formação deste imunocomplexo (hCG-anticorpo
monoclonal), detectar-se-á a cor do corante no dispositivo onde foi adicionada a urina.
Neste caso, o teste é positivo, existe hCG na urina e a mulher está grávida (≈ 15 mLU/mL
nos primeiros 2 ou 3 dias de ausência de ciclo menstrual).
A B A B C
Positivo Inválido Negativo
Fig. 48 Extracção de veneno de serpente (A) e de aranha (B). Fig. 49 Teste de gravidez com utilização
de anticorpos monoclonais.
Que outros processos da biotecnologia A RETER
são utilizados no diagnóstico de doenças Os anticorpos monoclonais

são utilizados no diagnóstico
e na produção de substâncias terapêuticas? e na terapêutica de doenças
e também em testes como
os de gravidez.
Os procedimentos na Engenharia Genética têm também permitido
a resolução de muitos problemas a nível de diagnóstico e terapêutica
de desequilíbrios do organismo, já que têm revelado enorme eficácia
na aplicação de novas metodologias e na produção de algumas
substâncias.
Diagnóstico de doenças genéticas

Uma vez que estas doenças são originadas por mutações
cromossómicas, ou génicas, é de grande importância o conhecimento,
a nível molecular, das características da mutação, ou seja, do gene
em que ocorreu e da alteração sofrida por este. Só assim será possível
proceder ao diagnóstico pré-natal, de indivíduos portadores (mesmo
que sem sintomas), da vulnerabilidade para uma certa doença; além
de aconselhamento genético e até de testes de paternidade.
As técnicas usadas para a detecção das mutações génicas podem
passar por detecção de um local de restrição para uma enzima de
restrição e hibridação com sondas específicas de alelo.
Detecção de um local de restrição para uma enzima de restrição

Neste caso, inicia-se o processo com a aplicação da técnica do PCR.
Como a alteração ocorre ao nível dos genes, é necessário amplificar
a zona do DNA a estudar.
Por vezes, uma mutação, mesmo pontual, pode eliminar um
local de restrição e isso pode ser usado no diagnóstico da mesma.
Um exemplo em que esta técnica é aplicada é o diagnóstico da
paramiloidose (doença dos pezinhos), doença autossómica CURIOSIDADE
dominante com evolução letal que, no início, se caracteriza por Após a mordedura de uma cobra
insensibilidade das extremidades dos membros devido à deposição venenosa, deve proceder-se à sua
da transtirretina (TTR), proteína mutada na qual ocorre a troca do identificação, para que o trata-
mento possa ser feito com o anti-
aminoácido valina por metionina na posição 30. A origem deste
veneno específico.
erro é a troca da base guanina pela adenina num exão do gene TTR.
No entanto, esta alteração vai permitir a actuação de uma enzima de
restrição Nsi I, originando um corte na cadeia de DNA (Fig. 50). Assim,
após aplicação desta endonuclease, procede-se à electroforese, verifi-
cando-se que os indivíduos heterozigóticos apresentam um fragmento
amplificado intacto e outros dois fragmentos resultantes da actuação da
enzima, enquanto o resultado do trabalho aplicado em células de um
P1 e P2 — primers indivíduo saudável vai mostrar apenas o fragmento não clivado.
para amplificação
P1 do exão.
Aplicação Análise
da endonuclease dos fragmentos 1 2
Nsil por electroforese Pb — pares
de bases
Normal em cada
fragmento
Exão do gene TTR
1 G
Amplificação 212 pb
por PCR
115 pb
Mutado 97 pb
2 A
P2 Fig. 50 Esquema do diagnóstico de portadores da doença dos pezinhos através

da detecção de um local de restrição para uma endonuclease de restrição.
Indivíduo normal (1); indivíduo heterozigótico (2).
Hibridação com sondas específicas de um alelo

Esta é outra das formas encontradas pela Engenharia Genética
para detectar as mutações.
É um método usado para diagnosticar mutações pontuais, como
ocorre no caso da anemia falciforme.
As sondas são sequências de 20 a 30 nucleótidos que podem
sofrer hibridação com o DNA previamente amplificado, desnaturado
e imobilizado numa membrana.
Usam-se duas sondas que diferem apenas na base procurada e
em que uma é complementar do alelo normal e a outra do mutante.
Na hemoglobina mutante, o ácido glutâmico (posição 6) foi
substituído pela valina, devido à troca, no DNA, de timina por adenina
(CTT→ CAT). Então, a zona do gene onde se encontra a posição 6
é amplificada e essa molécula é hibridada com a sonda A, que contém
o tripleto do ácido glutâmico (CTT). A outra membrana onde se
encontra a cadeia de DNA mutante é hibridada com a sonda B,
cujo tripleto é o da valina. No caso de DNA de indivíduos normais,
só se consegue hibridação com a sonda A, enquanto nos heterozi-
góticos ocorre hibridação com ambas as sondas.
Estas são algumas das técnicas de Engenharia Genética usadas
no diagnóstico de doenças que se adequam à análise de um elevado
número de amostras e, por isso, são actualmente as mais indicadas
para rastreios às populações.
Relativamente à sequenciação do DNA, para já, é usada apenas
na identificação do local e da natureza da mutação e não na detecção
da mesma. No entanto, a sua automatização pode permitir que no
futuro seja usada também na detecção de mutações.
Produção de substâncias com fins terapêuticos
Insulina
Durante muito tempo, a insulina (Fig. 51), para administração
aos doentes com diabetes mellitus tipo 1, era extraída do pâncreas
de animais, o que, além da dificuldade de obtenção de quantidades
consideráveis e do elevado custo, levantava problemas por causar,
com frequência, alergias no receptor. A Engenharia Genética veio
permitir a sua produção em E. coli, ajudando a ultrapassar os referidos
obstáculos.
Hormona do crescimento
Esta hormona tem sido produzida também através de técnicas Fig. 51 Preparação da injecção
da Engenharia Genética utilizando E. coli ou S. cerevisiae, que são de insulina por um doente com
sujeitas posteriormente a lise para a libertação da hormona. diabetes mellitus tipo 1.
Outras substâncias
CURIOSIDADE
O factor VIII anti-hemofílico, o factor de crescimento da
epiderme, a relaxina (auxilia no parto) ou o interferão, usado, por Para obter 4,5 kg de insulina,
era necessário sacrificar 250 000
exemplo, no tratamento de alguns tipos de tumores malignos porcos e obter 27 toneladas de
(sangue e cólon), são algumas das muitas substâncias que a pâncreas.
biotecnologia põe à disposição do Homem através do recurso à
Engenharia Genética.
Produção de biomateriais
Outro campo onde tem existido uma grande evolução nos últimos
tempos é o da produção de biomateriais, que resultam, mais uma
vez, da coordenação de trabalhos de Engenharia e Biologia.
Estes materiais destinam-se a uma utilização íntima com sistemas
biológicos, permitindo a substituição, o tratamento, o aumento ou
apenas a avaliação de um tecido, órgão ou função de um organismo
(Fig. 52).
Os metais, os polímeros e as cerâmicas são biomateriais usados
para substituir pele afectada por queimaduras, elaborar próteses
ósseas, lentes de contacto, vasos sanguíneos, entre outros.
A B
A RETER
A Engenharia Genética tem

permitido o desenvolvimento
de novas actividades
biotecnológicas: diagnóstico
de doenças genéticas, produção
de substâncias para tratamento
de doenças e produção
de biomateriais.
Utilização de biomateriais: em próteses ósseas (A); em aparelhos dentários (B).
Fig. 52
bioconversão bioconversion Qual é o papel dos microrganismos na biotecnologia?
Os processos biotecnológicos têm vindo a multiplicar-se rapi-

damente nos últimos anos, graças não só ao avanço da Ciência e da
tecnologia mas também devido ao sucesso dos resultados obtidos:
maior economia e eficiência na obtenção de produtos em relação às
vias tradicionalmente utilizadas.
Estes processos envolvem a utilização de microrganismos, ou
células animais ou vegetais, e/ou produtos destes (como enzimas)
para a produção de substâncias químicas utilizadas em farmacologia,
nos alimentos, na energia ou no combate à poluição aquática.
Nestas técnicas, há que referir a utilização de reactores biológicos
(biorreactores) para crescimento dos organismos, que simplificada-
mente são grandes recipientes, nos quais, normalmente, em meio
líquido, ocorrem as reacções biológicas (Fig. 53).
Um processo biotecnológico ocorre em três fases:
• preparação da matéria-prima;
• bioconversão (por fermentação, Engenharia Genética, etc.)
• recuperação dos produtos.
A bioconversão é a etapa em que são usados microrganismos
para transformar um substrato num produto de interesse comercial
mas com redução do número das reacções em cadeia. A actuação
eficaz passa pela obtenção de produtos de elevada pureza e, para
isso, é necessário que se proceda a uma caracterização das
Biorreactor.
Fig. 53 condições ideais de funcionamento (temperatura, pressão, pH)
de modo a seleccionar o meio de cultura e o biorreactor mais
adequados.
O uso de microrganismos tem tido particular interesse na área
da indústria farmacêutica, para produção em larga escala de produtos
necessários para a prevenção e/ou tratamento de doenças, como é o
caso dos antibióticos, das vitaminas, dos esteróides, das hormonas
e das vacinas.
Antibióticos
Estas substâncias são capazes de impedir o desenvolvimento de
organismos e, por isso, são muito usadas no combate a infecções.
No entanto, os antibióticos só foram descobertos acidentalmente
no século xx, em 1928, quando um médico escocês, Alexander
Fleming, viu as suas culturas de bactérias contaminadas por um
fungo do género Penicillium, que as destruiu.
Após a análise da substância libertada pelo fungo, que se desig-
nou por penicilina, percebeu-se que a mesma podia ser utilizada
para eliminar bactérias que afectavam o Homem.
No entanto, a caracterização e o isolamento da penicilina dos
meios de cultura não foi tarefa fácil e só mais tarde, com o apareci-
mento da cromatografia e espectrofotometria, foi possível avançar
com os trabalhos de forma a tornar viável a utilização desta desco-
berta.
Sabe-se hoje que a eficácia desta substância na eliminação das
bactérias se deve ao facto de inibir a síntese da sua parede celular e
de estimular a produção de autolisinas bacterianas.
Actualmente, além da penicilina G, que se obtém de forma
natural a partir de Penicillium chrysogenum, muitos outros antibióticos
são conhecidos e produzidos.
Uma grande parte dos antibióticos existentes actualmente no
mercado é, no entanto, resultado da modificação enzimática, de
produtos sintetizados artificialmente, realizada por um microrganismo
(bioconversão). Estes derivados semi-sintéticos têm revelado
propriedades terapêuticas mais eficazes, como é o caso da ampicilina
e amoxicilina, penicilinas semi-sintéticas formadas pelo método
enzimático, que, tal como a penicilina natural, apresentam largo
espectro de acção, ou seja, actuam sobre um grande número de
microrganismos. No entanto, estes antibióticos apresentam a vantagem
de poder ser administrados oralmente por serem resistentes a um
pH baixo, como o do estômago. Assim, ao contrário da penicilina
G, que é geralmente injectável, o doente pode tomar as suas doses
de antibiótico muito mais facilmente e à hora mais conveniente, de
acordo com a posologia indicada, sem estar dependente de um
técnico de saúde que lhe administre a injecção.
Vitaminas
Estas moléculas são essenciais ao bom funcionamento do orga-
nismo, mas a sua síntese química é muito complexa, pelo que a sua
produção por microrganismos é muito vantajosa.
Esteróides
CURIOSIDADE
A síntese de esteróides, como a cortisona, descoberta no início
da década de 1930 e cujas propriedades têm permitido bons resultados • Para produzir uma dose de va-
cina contra a hepatite B, eram
no combate à artrite reumatóide, é também feita por bioconversão necessários 40 litros de soro
associada à via química. O facto de algumas etapas da síntese passarem humano infectado.
a ser realizadas por microrganismos proporcionou uma diminuição
do preço do produto, pois foi possível uma redução substancial no
número de reacções necessárias. No caso da síntese de hidrocortisona,
por exemplo, a bioconversão conseguiu uma redução de 30 para 13
no número de reacções em cadeia.
Hormona de crescimento
Passou, de há um tempo para cá, a ser produzida por E. coli,
livrando-se assim dos contaminantes que se lhe associavam quando
a sua obtenção era feita a partir de animais. A RETER
A bioconversão é uma técnica

Vacinas usada em biotecnologia em que,
com o auxílio de seres vivos
Outra aplicação muito utilizada actualmente com sucesso é a da e de um biorreactor, se procede
vacina contra o vírus causador da hepatite B. Trata-se de uma vacina à produção de substâncias
recombinante, uma vez que o gene da proteína existente na cápsula de forma mais rendível, quer
economicamente quer em
do vírus é colocado em S. cerevisiae, funcionando como antigénio termos de qualidade do produto.
para o qual esta levedura vai produzir anticorpos.
• Anticorpo • Anticorpos policlonais • Soros

• Antigénio • Anticorpos monoclonais • Biomateriais
• Linfócito B • Hibridoma • Antídoto
• Epítopo • Mieloma • Anti-soro
• Imunização • Bioconversão
• Clonagem
• Transplante e enxerto
• Doenças auto-imunes
• A biotecnologia é uma actividade em que as ciências
biológicas e a Engenharia se unem para dar
consecução a diversos produtos necessários ao
Homem.
• Existem várias aplicações da biotecnologia no campo
da Medicina e da saúde.
• Os anticorpos policlonais são os anticorpos que se
formam quando o organismo é confrontado com
a presença de um antigénio, e serão tão diversos
quanto o número de diferentes epítopos que este
apresente.
• Os anticorpos monoclonais são os que tiveram origem
em células clonadas a partir de um determinado tipo de
linfócito B diferenciado.
• Os tumores dos linfócitos B (mielomas) são usados
em biotecnologia para, em conjunto com
os linfócitos B com os quais são fundidos, formarem
hibridomas, células híbridas que produzem anticorpos
monoclonais.
• Os anticorpos monoclonais são usados no tratamento
de tumores e doenças auto-imunes, impedindo a
rejeição de órgãos transplantados ou enxertos, em
testes de gravidez e nos antídotos de venenos.
• Outros procedimentos de biotecnologia usados para
diagnóstico e terapêutica de doenças são os
que se relacionam com a detecção de doenças
genéticas, a produção de substâncias para tratamento
de doenças (insulina, hormona de crescimento,
factor anti-hemofílico) e até com o fabrico de
biomateriais.
• Os microrganismos têm sido usados nas actividades
da biotecnologia, já que conseguem realizar,
de modo rápido e eficaz, processos que permitem a
produção de substâncias como antibióticos,
esteróides, vitaminas, hormonas e até vacinas.
ACTIVIDADES
Biotecnologia no diagnóstico
e na terapêutica de doenças
1. Construa um mapa de conceitos relativo à biotecnologia no diagnóstico e na terapêutica
de doenças.
2. Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação seguinte.

A biotecnologia é…
A — … uma ciência que se baseia nos conhecimentos de Engenharia e das Ciências Naturais.
B — … uma ciência que utiliza o estudo dos seres vivos para produzir antibióticos.
C — … uma actividade que integra os conhecimentos de Engenharia e das Ciências Naturais.
D — … uma actividade em que tudo é produzido por bioconversão.
3. Analise as afirmações seguintes e seleccione a opção que melhor as define.
chave afirmações
A — Apenas as afirmações I e III I. A

biotecnologia permite a produção de anticorpos
são verdadeiras. monoclonais.
B — Apenas as afirmações II e III II. A Engenharia Genética é usada na biotecnologia
são verdadeiras. para a produção de anticorpos policlonais.
C — Apenas a afirmação III III. A bioconversão é uma das técnicas de biotecnologia
é verdadeira. usadas na produção de antibióticos.
D — Todas as afirmações
são falsas.
4. Considere a figura seguinte, que representa, esquematicamente, as etapas da produção

de anticorpos monoclonais, e resolva as questões seguintes.
2
3
4.1 Faça a legenda da figura.

4.2 Relativamente à célula 3, foram feitas várias afirmações. Classifique-as como verdadeiras (V)
ou falsas (F).
A — Tem capacidade de produzir anticorpos.
B — Tem um tempo de vida muito limitado quando está em cultura.
C — Produz antigénios.
D — É capaz de produzir vários anticorpos diferentes.
E — É o resultado da fusão de um leucócito com uma célula tumoral.
F — Tem vida ilimitada.
G — A partir dela podem obter-se anticorpos monoclonais.
H — Resulta da fusão de um leucócito com um hibridoma.
4.3 Indique duas aplicações em Medicina das células representadas com o número 3.
bioética
• Doentes com SIDA e a utilização de cobaias animais e humanas para experimentação
farmacêutica são problemas actuais e que se relacionam com o tema desta unidade.
Doc. A Desta forma, a Convenção Europeia sobre protec-

SIDA é uma doença que, por ser relativamente
A ção de animais vertebrados, 1986, Directiva n.º
recente, não apresentar ainda tratamento, ser 86/609, DL n.º 129/92, Portaria n.º 1005/92, vem
transmitida por via sexual e ter uma origem asso- regulamentar alguns cuidados básicos a ter com
ciada a pessoas com comportamentos de risco, os animais usados em experimentação, nomea-
teve um impacto extraordinário a nível social. Ao damente: limitar o número de animais usados ao
longo da história recente muitas são as notícias de estritamente necessário, substituindo, sempre
doentes com SIDA vítimas de estigmatização social que possível, as experiências em animais por ex-
e da realidade cruel de que, afinal, todos somos periências em culturas celulares, ou mesmo op-
potenciais vítimas do vírus. Tal como qualquer ou- tar por técnicas químicas; evitar o sofrimento dos
tro doente, não terão também estes direito à aten- mesmos, recorrendo, ao uso de anestesia; man-
ção por parte da classe médica, à não descrimina- ter os animais num ambiente que esteja o mais
ção e à confidencialidade? Mas até onde vai essa próximo do seu habitat natural, etc.
confidencialidade? Não serão deveres do doente a espécie humana tem, contudo, características
A
informação verdadeira e completa ao seu médico únicas, pelo que a maior parte dos fármacos de-
e ao(s) seu(s) parceiro(s)? E relativamente aos seus verá passar, na fase final, pela experimentação
empregadores, amigos e colegas do dia-a-dia? Não na própria espécie. Põem-se obviamente várias
terá o doente com SIDA o dever absoluto de não questões de natureza ética. Para o bem de alguns
infectar terceiros? Terão estes doentes o direito a devemos molestar outros? Mas como poderá a
viver uma sexualidade activa? Terão estes doentes Medicina avançar se não houver sacrifícios? A
o direito à maternidade/paternidade? quem caberá a decisão, e quem deverá ser esco-
lhido para fazer parte da experimentação? O Có-
Doc. B
digo de Nuremberga em 1947 vem estabelecer,
sta é uma época em que grande número de me-
E pela primeira vez de uma forma inequívoca e pro-
dicamentos e técnicas médicas nos permite viver jectada socialmente, o conceito básico do con-
durante mais tempo e com mais qualidade de sentimento informado; isto é, nenhum homem
vida. Este é um facto que ficamos a dever a uma pode ser usado em experiências, se não tiver
série de vítimas anónimas, animais e mesmo hu- dado o seu consentimento, depois de devida-
manas. Mas esta é uma das questões que actualmente informado sobre a experimentação, as
mente levanta problemas de natureza ética. A le- consequências para o próprio da sua sujeição à
gislação que regula a produção de medicamentos experiência, bem como das vantagens médicas
exige, antes que estes sejam comercializados, a da mesma. Partimos então do princípio de que
experimentação à escala animal. Assim é sacrifi- serão utilizados adultos competentes, não sujei-
cada, em nome de um bem que os não favorece, tos a qualquer tipo de pressão, influência ou pro-
grande quantidade de vida animal. Mas será que messas. Mas nem sempre assim é. Prisioneiros,
os animais não têm direitos? Ou, no mínimo, será sem-abrigo, estudantes universitários e povos de
que o Homem não tem deveres para com eles? países não desenvolvidos têm vindo a ser usados,
Do ponto de vista de uma ética utilitarista, se a sem conhecimento prévio, a troco de comida, de
experimentação a nível animal é necessária para dinheiro, ou simplesmente de um medicamento
assegurar o progresso da espécie humana, tam- para quem está doente e «nada tem a perder».
bém é verdade que o homem tem de cumprir al- Como é que a Humanidade deverá conviver com
guns deveres em relação aos animais. estes factos?

Neves, M. Osswald, W. — Bioética Simples, 2007.
Shah, S. — Cobaias Humanas — Os Testes de Medicamentos no Terceiro Mundo, 2006.
Convenção Europeia sobre protecção de animais vertebrados, 1986, Directiva n.º 86/609, DL
n.º 129/92, Portaria n.º 1005/92
Código de Nuremberga, 1947, consultado in www.ufrgs.br/bioetica/nuremcod.htm
debate
Experimentação biomédica
Questões centrais:
• Será lícita a utilização de animais em experimentação biomédica?
• Serão fiáveis e eficazes para o Homem os resultados das experiências noutros animais?
• Existem métodos não-animais alternativos?
• Estarão a ser cumpridas as directrizes éticas, há muito estabelecidas, sobre pesquisa
em seres humanos?
• Sugere-se a formação de grupos para a participação no debate, tendo em consideração

a abordagem de duas vertentes:
— o uso de animais (não seres humanos) na experimentação biomédica;
— o uso de seres humanos na experimentação biomédica.
• São necessários para o debate:
— mediadores do debate;
— registo de opiniões fundamentadas;
— conclusões.
• Como ponto de partida para o debate, sugere-se a leitura dos textos seguintes.
Doc. A Procedimento
O projecto de lei de autoria do vereador de Três grupos de pesquisa (cada um com
Florianópolis, Deglaber Goulart (PMDB), que pro- 500 mulheres grávidas infectadas com VIH):
íbe o uso de animais como cobaias no municí- 1.º grupo — R
ecebiam tratamento com AZT
pio, é reflexo da falta de educação científica no durante o trabalho de parto.
país, de acordo com o biólogo Luiz Eugênio
2.º grupo — R
ecebiam uma única dose de
Mello, presidente da Federação de Sociedades
neviparina durante o trabalho
de Biologia Experimental (Fesbe).
de parto.
O vereador afirma que a sua lei se aplica a
3.º grupo — Recebiam um placebo.
todos os animais que ele chama «de porte»,
como cães, macacos e ratos. Questionado sobre Após o parto não recebiam qualquer trata-
se os cientistas da cidade poderiam continuar a mento anti-retroviral (o que nunca receberiam
fazer pesquisas com animais como moscas-de- quer estivessem ou não no programa de estudo)
fruta e outros invertebrados, ele disse que acre- e continuavam a amamentar (o que, atendendo
dita que sim. «Não falo nada especificamente à pobreza extrema, não era de estranhar).
sobre moscas, estou a falar de animais gran- Considerações
des», afirmou. A—S
egundo os cientistas, para estas
Jornal Globo 1, 14 de Dezembro de 2007 mulheres, receberem um placebo não
era pior do que a sua realidade — não
Doc. B
receber nenhum tratamento — e
Realidade do Uganda em 1994: 4 mil mulhe- deste modo sempre contribuem para
res/ano infectadas com VIH davam à luz crian- a evolução da Medicina.
ças, das quais um terço acabava infectada pelo
B—S
e já estão disponíveis tratamentos
VIH.
eficazes, não existe obrigação ética de
Ponto de partida: Uma única dose potente os fornecer, quer alterem ou não os
de um anti-retroviral (nevirapina) que actuasse dados?
imediatamente e que tivesse uma acção muito Shah, S., Cobaias Humanas — Os Testes
mais prolongada tinha igual efeito e metade dos de Medicamentos no Terceiro Mundo, 2006 (adaptado)
custos do que a administração prolongada de Nota: A
nevirapina tinha deixado de ser usada porque
anti-retrovirais de efeito lento (AZT). se tinha chegado à conclusão de que fomentava
o desenvolvimento de estirpes resistentes.
DOC. 1 Papilomavírus humano e cancro do colo do útero

O colo do útero é a extremidade inferior do O colo do útero não é a única região do
útero, que liga o corpo do útero à vagina. O colo aparelho genital que é sensível aos papilomavírus.
do útero sofre alterações ao longo da vida de uma Eles podem também afectar a vulva e a vagina,
mulher (puberdade, durante o parto, menopausa). com a possibilidade de provocar condilomas
Na Europa, o cancro do colo do útero sucede genitais e lesões semelhantes às provocadas no
ao cancro da mama como a segunda causa de colo do útero, nomeadamente cancro. […]
morte por cancro em mulheres com idades O cancro da vulva e da vagina é bastante mais
entre os 15 e os 44 anos. […] raro do que o do colo do útero. Como o cancro
Este cancro é sempre causado por um vírus: do colo do útero pode afectar todas as mulheres,
o papilomavírus humano. Certos tipos deste vírus o seu rastreio sistemático através de citologias
são capazes de transformar as células do colo regulares está implementado em muitos países.
do útero, provocando lesões, que em alguns A citologia consiste na recolha de uma
casos progridem para lesões cancerosas. Esta amostra de células do colo do útero para pes-
progressão acontece apenas num número redu- quisa de células com alterações. As anomalias
zido de casos e desenvolve-se ao longo de vários cervicais causadas pelo papilomavírus, que, em
anos. Todas as mulheres podem ser afectadas. geral, não causam quaisquer sintomas na
40% dos casos de cancro do colo do útero mulher, podem ser desta forma detectadas.
são diagnosticados em idades entre os 35 e os Não há nenhum tratamento que elimine o
54 anos. No entanto, foi demonstrado que a vírus em si. O rastreio é essencial porque
maioria das mulheres contraem o papilomavírus detecta alterações nas células numa fase preco-
na adolescência ou no início da idade adulta. ce, permitindo que se evite a progressão para
Cerca de 70% das mulheres e homens lesões cancerosas. No entanto, o rastreio não
entrarão em contacto com o papilomavírus protege contra a infecção por papilomavírus
durante as suas vidas. Este vírus é muito comum nem contra as alterações nas células.
e é transmitido, por simples contacto genital, de A origem vírica dos cancros relacionados
uma pessoa para a outra. Felizmente, a maioria com papilomavírus oferece uma oportunidade
das pessoas infectadas com o vírus não desen- de prevenção primária destas doenças e das
volverá cancro porque, em 90% dos casos, o lesões que as precedem, através de vacinação.
papilomavírus é eliminado naturalmente. O rastreio continua, contudo, a ser neces-
Existem mais de 100 tipos de papilomavírus sário para vigiar o aparecimento de alterações
humano. […] Estes vírus são muito contagiosos, celulares. A combinação do rastreio e da vaci-
comuns e podem ser totalmente silenciosos. nação deverão maximizar a eficácia no combate
Qualquer pessoa que já tenha tido alguma ao cancro do colo do útero.
forma de contacto genital com um portador de Uma vez que a infecção pelo vírus é mais
papilomavírus genital pode estar infectado. Isto frequente no início da vida sexual, a vacinação
significa que não é necessário ter relações sexuais deverá ser feita de preferência em pré-adoles-
para haver infecção. […] centes e adolescentes.
Um estudo recente realizado na Europa, No entanto, a vacinação de mulheres jovens
mostrou que 35% das jovens entre os 15 e os já exposta a um tipo de vírus permitirá a sua
17 anos estavam infectadas com papilomavírus protecção contra tipos de papilomavírus com os
humano, aumentando esta percentagem para quais não tiveram contacto.
60% nas jovens de 19 anos de idade. […] http://www.ligacontracancro.pt (adaptado)
ACTIVIDADES
1. Por que razão não há tratamento para esta patologia?

2. Qual é a importância do rastreio?
3. De que modo a vacinação pode actuar na prevenção deste tipo de cancro?
4. Forme uma opinião fundamentada sobre a inclusão, ou não, desta vacina no plano de vacinação.
DOC. 2 Alergias
• Uma alergia é uma resposta imunológica aos seis anos cerca de 9000 crianças já incluídas
a uma determinada substância que se considera em dois estudos alemães de investigações sobre
nociva para o organismo, quando não o deveria alergias.
ser. O nosso sistema imunológico possui uma Os investigadores submeteram os pais a
memória prodigiosa; logo, assim que cataloga o questionários muito completos e fizeram análises
inimigo, reage com rapidez a qualquer incursão de sangue a mais de 3000 crianças para procurar
que este realize, segregando anticorpos especí- anticorpos específicos de uma «sensibilização
ficos. Esta hipersensibilidade define a alergia. alérgica», uma resposta imunitária diferente de
É verdade que o número de alergias tem uma alergia declarada.
aumentado porque hoje em dia existe mais
Os cientistas constataram que ter um cão
higiene?
durante a primeira infância não estava associa-
Este argumento é defendido pela corrente
do «a uma sensibilização específica aos pêlos
higienista moderna, que diz que quanto mais
de cão», pois «a presença de um cão em casa
protecção e cuidado se tem em relação aos
estava claramente associada a uma taxa signi-
parasitas e microrganismos, mais aumentam os
ficativamente mais fraca de sensibilização aos
casos de reacções alérgicas. Por exemplo, havia
pólenes e às alergias inaladas». O efeito protec-
menos crianças alérgicas aos animais quando
tor não foi observado em crianças que contac-
viviam nas quintas, em contacto directo com
tavam regularmente com cães, mas que não os
eles. Contudo, outros especialistas apontam
tinham em casa. Os investigadores também não
como factores causais: as mudanças nos hábi-
encontraram correlação entre ter um cão (uma
tos de consumo, a introdução de novos alimen-
família em dez) ou contactar com eles regular-
tos, o uso de corantes e conservantes e, ainda,
mente e o desenvolvimento de doenças ou sin-
as consequências da cada vez maior contami-
tomas alérgicos (asma, eczema, rinite alérgica).
nação do meio ambiente.
Os autores do estudo abstêm-se, no entanto,
http://www.saudeactual.com/home/alergias/index.html
de recomendar aos pais a aquisição de um cão,
por não conhecerem ainda claramente o meca-
• As crianças que tenham um cão em casa
nismo explicativo dos resultados encontrados.
são menos susceptíveis de desenvolver doenças
respiratórias, conclui um estudo de investigadores Segundo Joachim Heinrich, a protecção
alemães divulgado por uma revista europeia de poderá ser indirecta, nomeadamente pela forte
pneumologia. exposição dos pequenos donos de cães a um
certo número de germes que os seus compa-
A questão das vantagens, em termos de
nheiros de quatro patas recolhem no exterior e
protecção contra alergias, do contacto desde
trazem para casa nos pêlos. A exposição precoce
tenra idade com um animal doméstico com
a múltiplos agentes infecciosos poderia assim
pêlos (cão ou gato) tem sido levantada ao longo
estimular a maturação do sistema imunitário.
dos anos sem que tenham surgido respostas
definitivas. Para verificar se esta influência benéfica
sobre a sensibilização aos alergénios respiratórios
Agora, a edição de Maio do European Res-
se mantém ao longo da vida, os investigadores
piratory Journal dá conta que uma equipa dirigida
prevêem fazer novas análises quando as crianças
por Joachim Heinrich, do Helmholtz Zentrum,
incluídas no estudo chegarem aos 10 anos.
de Munique, seguiu desde o nascimento e até
http://www.cienciahoje.pt/index php?oid=26148&op=all
ACTIVIDADES
1. Que factores são apontados no primeiro texto, por diversos especialistas, para a origem das alergias?
2. Que mensagem do segundo texto parece confirmar alguns dos conceitos referidos no primeiro?
3. A que conclusão se pode chegar relativamente aos conhecimentos científicos sobre alergias?
4. Enumere razões socioeconómicas que justifiquem a enorme preocupação com as alergias.
unidade 4
e sustentabilidade
4 1 Microrganismos
e indústria alimentar 256
4 2 Exploração das potencialidades

da biosfera 292
Como resolver os problemas

de alimentação da população humana?
unidade 4 e sustentabilidade
A B C D E
Que relação existirá entre estes microrganismos e os alimentos representados?
F G H
Quais são as vantagens, para o Homem, da obtenção destas espécies de forma artificial?
I J K
Qual é a melhor maneira de controlar o ataque de seres vivos às culturas?

A — Todos os microrganismos são prejudiciais para os alimentos.
B — A s leveduras participam na transformação da farinha em pão para obterem energia para si
próprias.
C — O pão, tal como o vinho, é produzido por fermentação alcoólica.
D — O iogurte só possui bactérias se estiver deteriorado.
E — As enzimas participam em reacções químicas celulares, contribuindo para o fabrico de alguns
alimentos.
F — Alguns insectos são utilizados no combate às pragas.
G — A única maneira de combater eficazmente as pragas é através do uso de insecticidas.
H — Por selecção artificial, produzem-se novas espécies para fins alimentares.
I — Os organismos geneticamente modificados distinguem-se macroscopicamente dos outros seres
vivos afins.
J — A clonagem é uma técnica que já há muito tempo é aplicada na agricultura.
INTRODUÇÃO
No início do século xix, Malthus, economista e demógrafo britânico, lança um alerta

para o mundo: o crescimento acelerado da população ultrapassava a capacidade de a Terra
nos proporcionar alimento. Desde então, e apesar de um aumento significativo na capacidade
de produção de alimentos, o problema continua actual.
Com efeito, ainda que de uma forma desacelerada, o mundo continua a vivenciar um
aumento demográfico. Se, actualmente, a taxa de produção e de conservação de alimentos
tende a aumentar, a teoria defendida por Malthus continua actual: crescemos a um ritmo maior
do que os nossos alimentos. Se a isso acrescentarmos o facto de, em média, cada cidadão comer
cada vez mais, torna-se inevitável admitir um espectro de fome a médio ou longo prazo.
Se o problema da produção de alimentos pode estar relacionado com aspectos variados,
que vão desde a política até à economia, é óbvio que cabe à Ciência um papel fundamental,
na medida em que esta tem a capacidade de desenvolver tecnologias que visam ajudar a
resolver este problema. A fim de optimizar a produção e a conservação dos alimentos, a
Ciência pode produzir conhecimento que permita actuar em vários níveis:
— conservar e preservar os alimentos produzidos, evitando perdas, e separando o con-
sumo de alimentos do seu carácter regional e sazonal;
— rendibilizar a produção, obtendo mais alimentos, de maior durabilidade e melhor
qualidade;
— evitar a destruição de alimentos, controlando de forma eficiente as pragas.
A produção de alimentos (Fig. 1) para a população mundial, em crescente

avanço demográfico, é um dos grandes desafios da Biologia actual. Este desafio
deve ser encarado de forma sustentável, de maneira a não esgotar os recursos
que permitem esta produção, assegurando que as gerações vindouras não
terão problemas acrescidos.
Fig. 1 A produção de alimentos deve assegurar uma grande quantidade destes
sem esgotamento dos recursos naturais.
u n i d a d e 4 P r o d u ç ã o d e a l i m e n t o s e s u s t e n t a b i l i d a d e 255
4 1 Microrganismos
e indústria alimentar
Todo o progresso se baseia num desejo inato e universal de viver além dos
seus próprios meios.
Samuel Butler
4 1 1 Fermentação e actividade enzimática
CATABOLISMO ANABOLISMO Para sobreviver, crescer e reproduzir-se, todos os seres

FONTE DE ENERGIA vivos realizam, a nível celular, um conjunto de reacções
(glucose)
químicas — metabolismo celular — necessário ao seu
bom funcionamento. Podem considerar-se duas compo-
Estruturas celulares
(parede celular, nentes do metabolismo: o catabolismo e o anabolismo
membrana,
ribossomas, etc.)
(Fig. 2). O catabolismo envolve todas as reacções celulares
em que há degradação de moléculas complexas em molé-
Energia
culas mais simples, ocorrendo libertação de energia ao
Macromoléculas (proteínas, longo do processo (por exemplo, a degradação de glucose
ácidos nucleicos, ácidos, etc.)
na respiração celular). O anabolismo envolve reacções de
Energia síntese (produção) de substâncias complexas a partir das
Monómeros suas subunidades (por exemplo, a síntese proteica a partir
(aminoácidos,
nucleótidos, etc.) de aminoácidos), ocorrendo nestas consumo de energia.
Energia Em termos energéticos, as moléculas químicas não
Precursores
têm todas a mesma quantidade de energia (esta encontra-se
nas ligações químicas existentes entre os átomos da
PRODUTOS NUTRIENTES (fonte molécula). Quando os reagentes (compostos químicos
DE EXCREÇÃO (CO2, etc.) de carbono, azoto, etc.)
iniciais) têm maior quantidade de energia do que os
Catabolismo e anabolismo.
Fig. 2 produtos (compostos químicos finais), liberta-se energia
no decorrer da reacção, designando-se esta por exergónica
(Fig. 3 A). Quando os produtos têm maior quantidade de energia do
que os reagentes, há consumo de energia no decurso da reacção,
designando-se esta por endergónica (Fig. 3 B).
A B
Produtos
Reagentes
Quantidade Quantidade
Energia
Energia
de energia de energia
libertada consumida
Produtos Reagentes
Progresso da reacção Progresso da reacção
Fig. 3 Reacção exergónica: os produtos possuem menor quantidade de energia do que
os reagentes (A); reacção endergónica: os produtos contêm maior quantidade de
energia do que os reagentes (B).
Nas células, as reacções exergónicas e endergónicas podem ser

consideradas acopladas, pois ocorrem em conjugação (Fig. 4): a
energia libertada nas reacções exergónicas pode ser utilizada em
reacções endergónicas.
A molécula rica em energia mais utilizada no metabolismo Reacção exergónica
celular é a molécula de ATP (adenosina trifosfato). Quando hidro- Produto
lisada, esta molécula é capaz de libertar energia, que é usada na
realização de certas reacções químicas. Por sua vez, as moléculas de
ADP (adenosina difosfato) conseguem absorver energia libertada
Energia
nas reacções químicas exergónicas e voltar a formar ATP (Fig. 5).
Reagente
ATP Produto
Reacção endergónica
Reagente
Energia Energia
das reacções para reacções
exergónicas endergónicas
ADP + P
Energia
Fig. 5 O ciclo da molécula de ATP.
Produto
As reacções químicas nunca se iniciam espontaneamente,
excepto esporadicamente; para que uma reacção comece, é necessá- Reagente
rio fornecer uma quantidade inicial de energia, denominada energia Fig. 4 A energia libertada nas reacções
exergónicas é utilizada nas reacções
de activação. Essa energia é requerida em reacções exergónicas e em
endergónicas.
reacções endergónicas. Ajuda a quebrar ou desestabilizar ligações
químicas existentes nos reagentes, o que tem de ocorrer antes da
formação dos produtos, ou fornece energia para que os reagentes se
movimentem e colidam para conseguirem reagir entre si (Fig. 6).
A energia de activação é fornecida através de calor. Quando as
moléculas são aquecidas, movem-se rapidamente e podem interagir A RETER
entre si.
As reacções exergónicas
Nos seres vivos, o aumento de temperatura destrói as estruturas libertam energia.
celulares, o que implica que o metabolismo celular deva ocorrer a As reacções endergónicas
consomem energia.
temperaturas moderadas.
A B
Estado de transição
Energia
Barreira Energia de activação
de activação
energética
Reagentes Produtos
Energia Energia
libertada a fornecer
Produtos Reagentes
Progresso na reacção química Progresso na reacção química

Fig. 6 Quer as reacções exergónicas (A) quer as endergónicas (B) necessitam de
energia de activação para se iniciarem.
catalisador catalyst Como é que os seres vivos conseguem realizar
biocatalisador biological catalyst
o seu metabolismo celular a temperaturas
enzima enzyme
compatíveis com a vida?
centro activo active site
substrato substrate
Nas células, à semelhança do que acontece em muitos processos
químicos industriais, existem moléculas que actuam como catali-
sadores, facilitando a interacção entre as moléculas dos reagentes.
Os catalisadores biológicos (biocatalisadores) são designados
A RETER por enzimas e permitem diminuir a barreira energética da energia
A energia de activação é a de activação, possibilitando o aumento da taxa da reacção (Fig. 7).
energia que é necessário
fornecer para que uma reacção
As enzimas, descobertas há mais de 100 anos, são moléculas
se inicie. proteicas com composição e sequência de aminoácidos próprias. A sua
As enzimas diminuem a energia estrutura é terciária; ou seja, apresentam forma globular. Nas enzimas,
de activação necessária a uma
reacção de metabolismo celular.
existe uma depressão designada por centro activo, local onde se
vai(ão) ligar o(s) reagente(s) — substrato(s) da reacção.
Ea Reacção não catalisada
Reacção catalisada
Ea
Fig. 7 Na curva a azul encontra-se Reagentes

representada a energia A quantidade de
ΔG energia libertada
de activação de uma reacção é a mesma
não catalisada. Na curva a
vermelho (reacção catalisada),
a energia de activação é
Produtos
menor. O balanço energético
final é igual em ambos os casos. Progresso na reacção
ACTIVIDADE
Actividade enzimática
1. Analise a figura seguinte, onde se observa o modo de actuação de uma enzima (Fig. 8 A) e um modelo
tridimensional da enzima e do substrato (Fig. 8 B e C). Responda às questões seguintes.
Substrato
A B C
Complexo Libertação de produtos
enzima-substrato
Enzima
Centro
activo
Enzima
Fig. 8 Modo de actuação de uma enzima (A); modelo tridimensional

da enzima e do substrato (B e C).
1.1 Qual é a designação dos reagentes nas reacções enzimáticas?

1.2 Explique, com base na imagem 8A, o mecanismo de actuação da enzima.
1.3 A reacção enzimática representada é uma reacção catabólica ou anabólica? Justifique a sua resposta.
1.4 Qual é a designação da estrutura representada na figura 8C?
1.5 Tendo em conta a figura 8A, indique duas propriedades das enzimas.
As enzimas podem ainda possuir outros locais de ligação a outras complexo enzima-substrato enzyme-
-substrate complex
moléculas que podem ajudar ou impedir o seu funcionamento.
especificidade absoluta absolute
Entre uma molécula de substrato e uma enzima formam-se specificity
muitas ligações fracas e não covalentes, ou seja, o denominado com- especificidade relativa relative
plexo enzima-substrato (Fig. 9). specificity
Esta ligação vai permitir a transformação do substrato em pro-

duto da reacção. Substrato
O substrato vai encaixar no centro activo da enzima, que se – –

+
+ – +
ajusta ligeiramente a este, permitindo uma melhor ligação. Entre os + – +
+ Enzima
–
centros activos das enzimas e os substratos correspondentes, existe –
+ – –
+ + – – +
uma complementaridade de estruturas e formas que torna a actuação
das enzimas específica. Há enzimas que só catalisam uma única – +
reacção, ligando-se apenas a um único substrato: diz-se, por isso,

que possuem especificidade absoluta, e outras que se conseguem
Fig. 9 Complexo enzima-substrato.
ligar a grupos de substratos quimicamente semelhantes, dizendo-se
que possuem especificidade relativa. Devido à especificidade
característica das enzimas, cada célula do nosso organismo contém
1000 a 4000 enzimas diferentes.
Dada a sua grande diversidade, existe uma classificação das
enzimas em seis grandes grupos, de acordo com o tipo de reacção
em que actuam.
A maioria das enzimas tem a designação do substrato em que
actua com a terminação «ase». Por exemplo, a enzima que hidrolisa
a sacarose designa-se por sacarase (Fig. 10) e a enzima que actua
num lípido denomina-se lipase.
A sacarase é uma enzima que só catalisa a hidrólise da sacarose A RETER
nos seus monossacáridos constituintes: glucose e frutose. Esta enzima As enzimas, quimicamente,
não consegue catalisar a hidrólise de qualquer outro dissacárido, são proteínas que possuem um
como a maltose ou a lactose; por isso, tem especificidade absoluta. local de ligação ao substrato,
o centro activo.
Na hidrólise da sacarose, na formação do complexo enzima- As enzimas, no seu processo
-substrato, há um ajuste mútuo tanto na enzima como no substrato, catalítico, formam o complexo
enzima-substrato e no final
o que diminui a energia de activação necessária à reacção e ajuda na libertam o produto da reacção.
formação dos produtos.
Substrato Produtos
Sacarose Glucose Frutose
H2O
Centro
activo CURIOSIDADE
A classificação das enzimas foi
uniformizada pela Enzyme Com-
Enzima
mission da União Internacional de
Bioquímica.
Fig. 10 Reacção de hidrólise da sacarose pela sacarase.
A tripsina, enzima que actua na hidrólise de proteínas (protéase)
dos nossos alimentos, actua em qualquer ligação peptídica (no grupo
carboxilo) sempre que um dos aminoácidos arginina ou lisina esteja
presente, independentemente da sua posição na cadeia polipeptídica.
Esta enzima tem assim especificidade relativa.
As enzimas podem actuar em reacções exergónicas e em reacções
endergónicas. Numa reacção de síntese, as moléculas de substrato
ligam-se ao centro activo da enzima (se isto não acontecesse, esta
reacção só teria lugar quando os reagentes colidissem por acaso).
A enzima modifica ligeiramente a sua forma para que as moléculas
de substrato possam ter uma orientação favorável à sua ligação.
A libertação do produto permite que a enzima retome a sua forma
inicial.
A enzima encontra-se Os substratos ligam-se ao

E disponível para catalisar centro activo da enzima.
outra reacção. Esta modifica ligeiramente a
sua forma, resultando numa
melhor adaptação com os
A substratos.
Enzima
D Centro activo
Complexo
enzima-substrato
C B
O produto A enzima permite O centro
é libertado a ligação entre activo orienta
e a enzima os substratos. os substratos.
retoma a sua
forma normal.
Fig. 11 Reacção de síntese catalisada por uma enzima.
No final de qualquer reacção enzimática, a enzima liberta o(s)

produto(s), não sendo consumida nem sofrendo qualquer alteração
permanente, pelo que pode ser reutilizada várias vezes. Assim, apesar
de existirem muitas enzimas diferentes numa célula, são necessárias,
contudo, poucas moléculas de cada enzima.
ACTIVIDADE
Actividade enzimática com utilização de cofactores
1. Observe a figura e responda 1 3

às questões.
1.1 Construa a legenda da figura.
1.2 Qual é a diferença que encontra
Cofactor
neste mecanismo de actuação
enzimático relativamente ao
apresentado anteriormente? Enzima 2
Fig. 12 Actuação de uma enzima que requer um cofactor para se

tornar activa.
Qual é a finalidade dos cofactores e das coenzimas? cofactor cofactor
coenzima coenzyme
apoenzima apoenzyme
Algumas enzimas só catalisam reacções quando se encontram
holoenzima holoenzyme
ligadas a moléculas não-proteicas, chamadas cofactores. Muitas
enzimas associam-se a iões metálicos, como o zinco, ferro ou cobre.
Estes iões têm como função atrair electrões da molécula de substrato,
o que vai facilitar a sua transformação em produto. Muitos elementos
químicos reguladores são importantes para a nossa saúde, pois ajudam
as enzimas desta forma.
Quando o cofactor é uma molécula orgânica, é designado por co-
enzima. Todas as coenzimas transferem substâncias de um composto
para outro. Algumas permanecem ligadas às enzimas durante o pro-
cesso de transferência, enquanto outras se separam da enzima e levam
a substância a ser transferida. As coenzimas são, tal como as enzimas,
recicláveis, mas é de notar que a mesma coenzima pode associar-se Cofactor
a várias enzimas diferentes, pelo que existem muito menos coenzimas

do que enzimas. As coenzimas são, na sua maioria, sintetizadas a
partir de vitaminas; assim, não é de surpreender que a falta de vita-
minas provoque profundos efeitos na saúde dos organismos.
Apoenzima Holoenzima
Uma enzima sem o seu cofactor é designada por apoenzima e
Fig. 13 A holoenzima é uma apoenzima
por holoenzima quando está funcional por se encontrar associada ligada ao seu cofactor. Só nesta
ao cofactor correspondente (Fig. 13). forma a enzima está funcional.
Será que os factores do meio afectam

o funcionamento das enzimas? A RETER
Os cofactores são iões ou

Qualquer factor que afecte a conformação tridimensional da moléculas não proteicas que
enzima vai provocar um efeito negativo na sua actuação, uma vez se juntam às enzimas a fim de
as tornar activas. As coenzimas
que o seu centro activo fica alterado. A temperatura e o pH são factores são cofactores orgânicos.
que afectam o funcionamento enzimático.
ACTIVIDADE
I II
Factores que afectam o funcionamento enzimático A
1. Analise os gráficos e responda às questões.

enzimática
Actividade
1.1 Indique, para as enzimas I e II, os valores de temperatura em que se

verifica maior actividade enzimática.
1.2 Quais são os intervalos de funcionamento, relativamente ao factor
temperatura, das enzimas I e II?
30 40 50 60 70 80
1.3 Qual lhe parece ser a enzima humana (I ou II) relativamente ao factor Temperatura (ºC)
temperatura? Justifique a sua resposta. B IV
III
1.4 Quais são os intervalos de funcionamento relativamente ao factor pH
das enzimas III e IV?
enzimática
Actividade
1.5 Sabendo que a pepsina é uma enzima que actua no estômago

e a tripsina é uma enzima que actua no intestino delgado, faça a
correspondência entre estas enzimas e as representadas no gráfico B.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Fig. 14 Influência da temperatura (A) e do pH (B) na actividade enzimática. pH
Cada espécie de ser vivo possui, para as suas enzimas, uma tem-
peratura óptima que corresponde à temperatura em que se verifica
a maior actividade enzimática. As enzimas existentes no Homem
funcionam melhor entre os 36 ºC e os 38 ºC, temperaturas próximas
da temperatura ideal do corpo. Da mesma forma, as enzimas dos
outros seres vivos actuam melhor na amplitude de temperatura
específica do organismo em causa.
As temperaturas superiores ou inferiores à temperatura óptima
influenciam as ligações entre os aminoácidos que constituem as
enzimas, o que altera a forma do centro activo e causa a diminuição
da actividade enzimática, podendo até levar à sua paragem.
As temperaturas baixas impedem o funcionamento das enzimas
mas não as destroem — inactivação —; quando a temperatura se
eleva, elas voltam a ser funcionais. As temperaturas altas levam à
destruição da estrutura proteica — desnaturação (Fig. 15); neste
caso, as enzimas não voltam a ser funcionais.
Ruptura
Ligações das ligações
Aquecimento
Fig. 15 No processo de desnaturação das enzimas, quebram-se ligações químicas que
não voltam a refazer-se, impedindo o funcionamento definitivo da enzima.
Relativamente ao factor pH, as enzimas também têm uma ampli-

tude de valores na qual podem funcionar. Existem enzimas que
funcionam melhor em pH ácido e outras que funcionam melhor em
pH básico. As enzimas que actuam no nosso sistema digestivo estão
activas ou inactivas nos diferentes órgãos, consoante o pH destes.
A amilase salivar (enzima que digere o amido) está activa na boca,
em pH neutro, mas quando chega ao estômago, que tem pH ácido,
fica inactiva.
A pepsina (enzima que digere proteínas) está activa em pH ácido,
o que acontece no estômago, mas quando chega ao intestino fica inac-
tiva, pois neste órgão o pH é básico. No intestino funcionam enzimas
cujo pH óptimo é básico, como, por exemplo, a tripsina (protéase).
A velocidade das reacções enzimáticas é também influenciada
pela concentração da enzima e do substrato.
Se houver substrato em quantidade suficiente, a velocidade de
uma reacção enzimática é directamente proporcional à concentração
da enzima (Fig. 16).
Verifica-se ainda que, para uma determinada quantidade de enzi-
ma, a velocidade da reacção varia conforme a quantidade de substrato.
Podemos observar na figura 17 que, no início da reacção, a veloci-
dade aumenta proporcionalmente ao aumento da concentração do
substrato, até ao designado ponto de saturação, a partir do qual a
velocidade da reacção se mantém constante. Isto acontece quando
todos os centros activos das enzimas envolvidas estão ocupados por
substrato e a reacção se processa no seu máximo.
A actividade enzimática também é afectada por substâncias
químicas que se podem ligar à enzima e que causam alterações na
sua forma.
Velocidade Velocidade a — Fase linear

b — Fase de transição
(ponto de saturação)
c — Fase de saturação
b c
(Enzima) (Substrato)
Fig. 16 Velocidade de uma reacção Fig. 17 Velocidade de uma reacção
enzimática em função da concentração enzimática em função da concentração
da enzima. do substrato.
Regulação do funcionamento enzimático por substâncias químicas

As células têm a capacidade de conseguir controlar a actividade
de algumas enzimas fundamentais, utilizando outras moléculas que
se podem ligar a elas e alterar a sua conformação, regulando desta
forma o funcionamento celular.
As enzimas que podem ser alteradas por outras moléculas são
designadas por enzimas alostéricas e possuem, além do centro activo,
um outro local de ligação a essas substâncias (centro alostérico).
Quando a molécula reguladora se liga ao centro alostérico, há uma
alteração do centro activo da enzima, o que pode fazer com que a
enzima aumente a sua capacidade de ligação ao substrato, ficando
desta forma activada ou, pelo contrário, fazer com que a afinidade
com o substrato diminua (Fig. 18).
Centro alostérico
Enzima Enzima
Centro
Inibidor
alostérico
alostérico
Centro activo Substrato Substrato
Centro activo
Fig. 18 Esta enzima possui um centro activo e um centro alostérico. A molécula que
se liga ao centro alostérico induz uma alteração no centro activo que, neste caso,
impede que o substrato se ligue à enzima.
via metabólica metabolic pathway Esta capacidade da célula é bastante utilizada na regulação de
inibidor inhibitor vias metabólicas, ou seja, em conjuntos de reacções químicas que
inibição competitiva competitive inhibition funcionam em cadeia.
Existem vias metabólicas que são controladas pelo produto final,
capaz de actuar como inibidor alostérico de uma enzima da cadeia
de reacções. Esta enzima, ficando inactiva na presença do produto
final, não permite a formação deste por feedback negativo (ou retro-
acção). A existência de produto de reacção suficiente significa que
não é necessário prosseguir com a sua produção (Fig. 19).
Enzima 1 Enzima 2 Enzima 3

Substrato Molécula Molécula Produto
inicial intermédia A intermédia B final
Via metabólica controlada pelo produto final, que actua na enzima 1.

Fig. 19
A RETER A ligação do inibidor alostérico é reversível, pelo que a enzima

As vias metabólicas são pode voltar a estar activa, quando o inibidor se desliga do centro
conjuntos de reacções químicas alostérico. Isto acontece quando a quantidade de produto final
que ocorrem em cadeia.
diminui, reiniciando-se a sua síntese.
Cada passo da via metabólica
é catalisado por uma enzima.
Inibição enzimática
Além das moléculas reguladoras que existem nas células e que
são utilizadas normalmente, as enzimas podem ainda ser inibidas
por outros compostos químicos. Es tes podem, por exemplo, ser
usados para prevenir o crescimento microbiano. O local onde estas
moléculas se ligam às enzimas determina o tipo de inibição enzimática
que vai ocorrer.
No processo designado por inibição competitiva, a molécula
inibidora liga-se ao centro activo da enzima, competindo desta
forma com o substrato (Fig. 20). Este mecanismo de inibição só
acontece se o inibidor possuir uma estrutura química semelhante à
do substrato.
Substrato
Inibidor Inibidor não-

competitivo -competitivo
Fig. 20 Inibição enzimática. A inibição pode ser competitiva (A) ou não-competitiva (B).
A sulfanilamida (sulfa) é um medicamento antimicrobiano que inibição alostérica allosteric inhibition
inibe a via metabólica microbiana da síntese do ácido fólico, blo-
queando uma das suas enzimas por ser muito semelhante ao seu
substrato, o ácido paraminobenzóico (PABA). Quanto maior é a
quantidade de moléculas de sulfanilamida em relação às de ácido
paraminobenzóico, maior é a probabilidade de o centro activo da
enzima estar ocupado por esta molécula e não pelo ácido paramino-
benzóico. Quando não existe sulfanilamida, a enzima continua funcio-
nal. Esta substância química não afecta o metabolismo humano,
pois os homens não sintetizam ácido fólico: este tem de ser fornecido
pela alimentação.
A B
Diferenças estruturais
Diferenças estruturais
PABA PABA
(substrato) (substrato)
H H H H
N N HO O HO
S S C
Sulfa Sulfa Sulfa Sulfa
(inibidor) (inibidor) (inibidor) (inibidor)
N N N
Enzima Enzima Enzima Enzima Enzima Enzima H H H H H H H
Sulfanamida SulfanamidaPABA P
C D
Diferenças
Diferenças
estruturais
estruturais
H HH H
N N HO HO O O
S S C C
ulfaSulfa SulfaSulfa
bidor)
(inibidor) (inibidor)
(inibidor)
N N N N
zima
Enzima Enzima
Enzima H HH H H HH H
Sulfanamida
Sulfanamida PABA
PABA
Fig. 21 Inibição competitiva. O inibidor competitivo compete com o substrato pelo
centro activo da enzima: quanto maior é a quantidade do inibidor, maior é a
probabilidade que este tem de inibir o funcionamento da enzima. O inibidor
competitivo tem, geralmente, estrutura química muito semelhante à do inibidor.
Na inibição não-competitiva, o inibidor não se liga ao centro

activo da enzima, mas a outro local. A inibição alostérica é um
exemplo de inibição não competitiva, neste caso reversível.
Existem, contudo, substâncias que se podem ligar de forma
permanente à enzima, como certos venenos que actuam como
A RETER
inibidores não-competitivos não-reversíveis, como, por exemplo, o
A inibição enzimática pode ser
mercúrio do mercurocromo, que inibe o crescimento microbiano. competitiva, quando o inibidor
A ligação do inibidor não competitivo à enzima altera o seu centro ocupa o centro activo da enzima,
activo, impedindo a ligação do substrato. Neste caso, a concentração ou não-competitiva, quando
o inibidor ocupa o centro
do inibidor não influencia a inibição, pois mesmo pequenas alostérico.
quantidades desta molécula são suficientes para provocar inibição.
Bromelaína — um dos constituintes do ananás
Teoria Como se justifica Conclusão

o efeito do ananás
sobre a gelatina?
Conceitos Discussão
1 — Justifique os resultados obtidos nas
várias caixas.
2 — Justifique a diferença de resultados
entre as caixas A e B.
Procedimento
1 — Prepare previamente uma gelatina, seguindo as instruções da embalagem.
2 — Verta o conteúdo do preparado para três caixas de Petri, deixe solidificar e identifique as caixas
(caixa A, B e C).
3 — Sobre a gelatina da caixa A coloque uma rodela de ananás cru e amadurecido.
4 — Sobre a gelatina da caixa B coloque uma rodela de ananás de lata, ou previamente fervido,
durante cerca de 20 minutos.
5 — Aguarde, no mínimo, 4 horas(1) e observe os resultados.
(1) O registo das observações pode ser realizado na aula seguinte.
enzimas
1 — Elabore um protocolo experimental que contribua para o estudo laboratorial das enzimas.
• Após uma pesquisa bibliográfica, seleccione uma determinada enzima e um factor da mesma que
queira estudar (especificidade, influência da temperatura, pH, concentração de substrato ou
enzima, desnaturação enzimática, etc.)
• O protocolo experimental será para executar futuramente, pelo que deve ter em conta se o
material que necessita existe na escola ou é de fácil aquisição.
• Na construção do protocolo experimental, tenha em atenção:
a) a selecção e utilização de uma determinada enzima, para a qual, teoricamente, deve conhecer
as condições óptimas de actuação;
b) a utilização de substrato;
c) a utilização de um dispositivo de controlo;
d) a manipulação de variáveis;
e) um processo para evidenciar os resultados obtidos.
• Na construção do seu protocolo, siga a seguinte estrutura:
I. Objectivo da actividade prática.
II. Lista de material necessário para a execução da actividade prática.
III. Listagem de procedimentos a efectuar.
IV. Sugestão de registo de resultados.
V. Sugestão de tópicos de discussão.
2 — Execute o seu protocolo.
3 — Elabore um relatório da actividade experimental que sugeriu.
4 — Faça uma apresentação do seu trabalho à turma, onde evidencie todo o percurso, da pesquisa
bibliográfica à concretização final.
Fermentação
Desde há milhares de anos que o Homem utiliza a capacidade
de certos microrganismos modificarem alimentos para seu proveito.
Os alimentos fermentados são actualmente utilizados pelo Homem,
que os manipula, melhorando as suas características e propriedades
com o objectivo de obter melhor cheiro, sabor, aspecto e aumento
do período de conservação.
O processo da fermentação é anaeróbio, ou seja, não utiliza
oxigénio. É uma via metabólica complexa que se realiza em diversos
passos, com a intervenção de enzimas em cada um deles. Como
produtos finais são obtidos vários compostos de alto valor, nutritivo e
comercial, que são aproveitados com sucesso pelo Homem que os
consome. Contudo, o objectivo da realização deste processo pelos
diferentes microrganismos é a obtenção de energia para a realização
das suas actividades vitais. Qualquer processo de fermentação ini-
cia-se pela glicólise, etapa comum à respiração.
Glicólise
A glicólise é a primeira via metabólica de obtenção de energia,
que é utilizada pela generalidade dos seres vivos, em que uma
molécula de glucose é convertida, em 10 passos, em piruvato,
molécula utilizada nas vias fermentativas.
A glicólise (Fig. 22) decorre num conjunto de reacções, sendo
cada uma delas catalisada por uma diferente enzima, originando
compostos intermédios e no final duas moléculas de piruvato a partir
de uma de glucose. A célula produz duas moléculas de ATP e reduz
duas moléculas de NAD, obtendo duas moléculas de NADH.
Considera-se que as duas moléculas de ATP contêm unicamente
cerca de 5% da energia contida na molécula de glucose e que as
duas moléculas de NADH contêm cerca de 16% da energia da
molécula de glucose. No entanto, esta última energia, na ausência
de oxigénio, não se encontra disponível para a célula.
Os três produtos finais da glicólise — ATP, NADH e piruvato
— são continuamente formados, desde que a glucose se encontre
disponível. A glucose é disponibilizada pelo alimento e o ADP é
fornecido continuamente pela quebra das ligações do ATP quando
este fornece energia para as actividades vitais da célula.
As células contêm apenas uma quantidade reduzida de moléculas
de NAD, que rapidamente se esgota, salvo quando ocorre a oxidação
do NADH, que cede o seu ião hidrogénio e os electrões a um outro
receptor de electrões, reciclando desta forma a molécula de NAD.
Quadro 1
Processo da glicólise
Gasto de ATP para adicionar um grupo fosfato à glucose,

passo 1
obtendo-se glucose 6-fosfato.
Rearranjo químico que converte a glucose 6-fosfato
passo 2
em frutose 6-fosfato.
Gasto de ATP para adicionar um grupo fosfato à frutose
passo 3
6-fosfato, formando frutose 1,6-bisfosfato.
Divisão da molécula de frutose 1,6-bisfosfato que possui
6 átomos de carbono, em duas moléculas com 3 átomos
passo 4
de carbono: gliceraldeído 3-fosfato (G3P) e di-hidroxiacetona
fosfato (DHP).
passo 5 Conversão da molécula de DHP em G3P.
Reacção de oxidação-redução em que o NAD é reduzido,
formando NADH  H. A energia libertada nesta reacção
serve para adicionar um grupo fosfato inorgânico à molécula
passo 6
de G3P, obtendo-se 1,3-bisfosfoglicerato (DPG). É de notar
que quer este quer os restantes passos ocorrem duas vezes,
pois existem duas moléculas de G3P.
Desfosforalização da molécula de DPG, o que transfere
um grupo fosfato para uma molécula de ADP, formando-se
passo 7
um ATP e 3-fosfoglicerato (3PG). É de notar que o balanço
energético desta via, nesta fase, é nulo.
Rearranjo químico do 3PG e formação de 2-fosfoglicerato
passo 8
(2PG).
CURIOSIDADE Remoção de uma molécula de água do 2PG, originando-se

passo 9 fosfoenolpiruvato (PEP), molécula que contém uma ligação
Pensa-se que o processo da gli- fosfato muito energética.
cólise será muito semelhante ao
Desfosforalização do PEP, o que transfere um grupo fosfato
utilizado pelas primeiras células
para uma molécula de ADP, formando-se uma molécula de ATP
existentes na Terra para obter passo 10
e uma molécula de piruvato. O balanço energético da glicólise
energia a partir do meio. é assim de 2 ATP.
Glucose
ATP Passo 1
ADP
Glucose
6-fosfato
Passo 2
Frutose
6-fosfato
Passo 3
ATP
ADP
Frutose
1,6-bisfosfato
Passo 4
Didroxiacetona
fosfato
Passo 5
Gliceraldeído
3-difosfato
Passo 6
NAD+ NAD+
NADH + H+ NADH + H+
1,3-difosfoglicerato
ADP Passo 7
ATP
3-fosfoglicerato
Passo 8
2-fosfoglicerato
Passo 9
H2O H2O
Fosfoenolpiruvato
ADP
Passo 10
ATP
Piruvato
Fig. 22 Glicólise.
As leveduras, as bactérias e até as células musculares do Homem

podem recorrer a este processo, produzindo uma molécula orgânica
a partir do piruvato, que aceita o ião H e os dois electrões da mo-
lécula de NADH, originando o NAD.
As bactérias e as leveduras podem realizar vários tipos de fer-
mentação, originando diferentes produtos finais. Existem vários
produtos finais formados por diferentes géneros de microrganismos.
Alguns desses produtos têm valor comercial, pois nestes processos
são, por vezes, originadas alterações que tornam os alimentos mais
saborosos ou com melhor textura, como queijos variados, iogurte,
pickles, cerveja ou vinho.
Ácido butírico Ácido acético
Álcool butílico Ácido láctico
Acetona Ácido succínico
Álcool isopropílico Ácido etílico
CO2 Álcool etílico CO2
H2 CO2 H2
Clostridium Saccharomyces Eschericia
Piruvato
Propionibacterium Streptococcus
Lactobacillus
Ácido propriónico
Ácido acético
CO2 Ácido láctico
Fig. 23 Produtos finais de várias vias fermentativas. Dado que cada microrganismo utiliza
um determinado tipo de fermentação, os produtos finais podem ser usados para
identificar o seu género. Alguns produtos finais têm valor comercial.
Fermentação alcoólica
Este tipo de fermentação origina como produto final o etanol ou
álcool etílico. A partir do piruvato é inicialmente libertada uma
molécula de dióxido de carbono, produzindo-se acetaldeído, o qual
é utilizado como aceitador final de electrões. Os produtos finais
deste tipo de fermentação são o etanol (álcool etílico) e o dióxido de
carbono (Fig. 24).
Estes produtos são de grande importância para o Homem, apli-
cando-se este processo na produção de pão, vinho ou cerveja, mas
são tóxicos para os organismos que o realizam. As leveduras libertam
para o meio o álcool produzido, o qual provoca a sua morte quando
atinge percentagem elevada. O vinho possui cerca de 12% de álcool
— valor que provoca a morte das leveduras em fermentação.
CO2
NADH + H+ NAD+
O O O OH
H3C C C O– H3C C H H 3C C H
H
Piruvato Acetaldeído Etanol
Fig. 24 Via fermentativa alcoólica.
As leveduras, estirpes do género Saccharomyces, fermentam os
açúcares simples, produzindo etanol e dióxido de carbono, sendo
utilizadas na produção de bebidas alcoólicas, como a cerveja e o
vinho, e também de pão (as estirpes são seleccionadas de acordo
com a indústria).
Na produção de vinho, as uvas são o alimento usado, tendo
como objectivo a obtenção de um produto com o teor alcoólico
geralmente inferior a 14%, libertando-se CO2 para o meio, resultando
desta forma um vinho sem gás.
Na produção de cerveja usam-se grãos de cereais, sendo o teor em
álcool de 3,4% a 6,0%, o que leva a que, por vezes, haja necessidade de
enriquecer a cerveja em CO2 para substituir aquele que se evaporou.
Na produção de pão, o CO2 produzido aumenta o volume da
massa, provocando a textura alveolar do mesmo, o etanol evapora-se
durante a cozedura, ficando o pão fofo e leve.
Fermentação láctica
Neste tipo de fermentação o produto final é o ácido láctico, sendo
o piruvato que recebe o ião H e os electrões do NADH (Fig. 25).
Existem várias espécies de bactérias que são consideradas bacté-
rias ácido-lácticas (algumas dos géneros Lactobacillus, Lactococcus, Glucose
Streptococcus, Leuconostoc e Pediococcus), sendo o seu crescimento

induzido na produção de vários alimentos, comercialmente rendíveis,
como queijos, iogurte, pickles e salsichas. Algumas células animais,
como as musculares, também podem realizar este processo de ob-
tenção de energia em situações de exercício extremo, em que algumas
das mesmas podem encontrar-se com falta de oxigénio. O ácido láctico Piruvato
acumulado nos músculos é tóxico e provoca dor e fadiga.
+
NADH +H
Um dos alimentos que é alterado facilmente por bactérias ácido-
-lácticas é o leite. Estas bactérias contaminam naturalmente o leite
e, se este não for refrigerado, o seu açúcar — a lactose — é fermentado
em ácido láctico. Esta produção é benéfica para o alimento, pois NAD+
inibe o crescimento de muitos outros microrganismos que poderiam
«estragá-lo» e modifica o seu aspecto, pois o ácido provoca a coagu-
lação das proteínas do leite e altera-lhe o sabor.
Ácido láctico
Actualmente, o leite utilizado para a produção dos seus derivados
é sujeito a pasteurização (aquecimento que provoca a morte de Fig. 25 Via fermentativa láctica.
muitos dos microrganismos existentes) e, por isso, não possui as bac-
térias naturais do leite. Devido a este facto, é introduzida uma cultura
inicial, contendo uma ou mais estirpes de bactérias ácido- lácticas que
são seleccionadas de acordo com o produto que se deseja obter.
Fermentação acética
Este processo designa a transformação do etanol em ácido acético
por bactérias ácido-acéticas dos géneros Acetobacter ou Gluconobacter,
não se tratando de uma verdadeira fermentação mas de um processo
de oxidação do etanol em ácido acético. A substância obtida é o vina-
gre, solução aquosa com aproximadamente 4% de ácido acético.
AS LEVEDURAS E A PRODUÇÃO DE PÃO

• Suspensão de leveduras (20 g de fermento de padeiro segurança do laboratório.
dissolvidos em 200 mL de água tépida).
• Farinha de trigo sem fermento (200 g). • Estufa regulada a 35 ºC.
• Água destilada (50 mL). • 4 gobelés (250 mL).
• Régua. • Balança.
• Papel de alumínio. • Vareta de vidro.
• Frigorífico. • Proveta graduada (50 mL).
Procedimento
1 — Identifique 4 gobelés: A, B, C e D.
2 — Prepare os gobelés da seguinte forma:
A — 50 g de farinha  50 mL de água(1), cubra com papel de alumínio e de seguida coloque
na estufa;
B — 50 g de farinha  50 mL de suspensão de levedura(1), cubra com papel de alumínio
e de seguida coloque na estufa;
C — 50 g de farinha  50 mL de suspensão de levedura(1), cubra com papel de alumínio
e de seguida coloque no frigorífico;
D — 50 g de farinha  50 mL de suspensão de levedura(1), cubra com papel de alumínio
e de seguida coloque num local à temperatura ambiente.
3 — C
om o auxílio de uma régua, meça durante 90 minutos, a intervalos de tempo de 15 minutos,
o volume da massa em cada gobelé, registando esses valores.
(1) Uniformize bem a mistura, calcando para que a altura ocupada no gobelé seja uniforme em toda a superfície.
Resultados
1 — Apresente os resultados sob a forma de tabela e de gráfico.
2 — Anote o cheiro dos vários gobelés no final da experiência.
Discussão
1 — Justifique a utilização de farinha de trigo sem fermento.
2 — Identifique o papel da farinha e da suspensão de leveduras durante a experiência.
3 — Refira a função do gobelé A.
4 — Identifique o factor responsável pelo aumento da massa nos gobelés.
5 — Justifique o cheiro registado nos vários gobelés.
6 — Mencione a temperatura óptima para a produção do pão, apresentando uma justificação científica.
7 — Proceda à elaboração do relatório desta actividade.
A INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO DE IOGURTE
1. Elabore um protocolo experimental que ponha em evidência a influência da temperatura na produção

de iogurte. Para tal, não se esqueça de ter em consideração:
A — O processo metabólico envolvido na produção de iogurte, e por si já estudado.
B — Os elementos capazes de efectuarem a transformação de um substrato em iogurte.
C — O substrato a ser transformado.
D — Um dispositivo de controlo.
E — A manipulação de variáveis.
F — Um processo de evidenciar os resultados obtidos.
G — O tempo e o equipamento necessários para o desenvolver.
4 1 2 onservação, melhoramento
C
e produção de novos alimentos
Desde a Antiguidade que o Homem se preocupa e desenvolve

métodos de rendibilizar a produção de alimentos. Esta preocupação
é cada vez mais premente se tivermos em consideração a forma
como a nossa espécie tem evoluído a nível demográfico.
A necessidade de alimentos obriga a que, no mínimo, se desen-
volvam técnicas eficazes de conservação dos mesmos. Estes métodos
evoluíram a par dos progressos do conhecimento científico e das
aplicações tecnológicas e têm contribuído para:
• evitar perdas/desperdícios de alimentos;
• tornar a disponibilidade de alimentos independente da loca-
lização geográfica e da sazonalidade de produção;
• aumentar a adaptação a um novo estilo de vida urbano, rápido
e distanciado dos locais de produção.
Principais causas de alteração dos alimentos

Os alimentos tendem a deteriorar-se (Fig. 26), apesar de o po-
derem fazer a ritmos distintos. Esta alteração dos alimentos pode ter
várias origens:
• a acção das enzimas do alimento, que desencadeiam proces-
sos de autólise celular, que levam à destruição do mesmo;
• a oxidação não-enzimática por contacto do alimento com
uma atmosfera oxidante, como é a atmosfera terrestre;
• o crescimento e a actividade microbiana.
Os alimentos representam, para os microrganismos, fontes de
matéria e de energia, que, se não forem impedidos, tenderão a
disputar os alimentos connosco. Como resultado da actividade
microbiana, pode surgir uma alteração visível dos alimentos, bem
como a acumulação de substâncias tóxicas, que, mantendo a qualidade
aparente dos mesmos, os tornam potencialmente perigosos para a
saúde humana. De entre os microrganismos com maior potencial de
deterioração dos alimentos destacam-se os fungos (bolores e leve-
duras) e as bactérias (Fig. 27). Estas últimas, porque apresentam
ciclos de vida muito rápidos, utilizam uma grande diversidade de
Fig. 26 Os alimentos tendem
substratos e apresentam uma resistência muito variada a factores a deteriorar-se por oxidação, acção
ambientais, assumindo-se assim como os inimigos mais poderosos enzimática e desenvolvimento
na destruição dos nossos alimentos. de microrganismos.
A B C A RETER
Principais causas de alteração

dos alimentos:
• crescimento e actividade
microbiana;
• autólise celular enzimática;
• oxidação não-enzimática
por contacto com o oxigénio
Alguns dos microrganismos que atacam os nossos alimentos: bactérias Clostridium
Fig. 27 atmosférico.
botilinum (A), Salmonella spp. (B) e fungo do bolor do pão, Rhizopus spp. (C).
Quais são os objectivos das técnicas de conservação
dos alimentos?
As técnicas de conservação de alimentos assentam no conheci-

mento científico das suas principais causas de destruição. Por esta
razão, elas desenvolvem-se cumprindo pelo menos um dos seguintes
objectivos:
• destruição total ou parcial das populações de microrganismos;
• manipulação das condições de manutenção, manuseamento
e transporte de alimentos de forma a dificultar a instalação e
proliferação de microrganismos;
• adição de substâncias que visem inibir a actividade microbiana;
• destruição ou inactivação das enzimas autolíticas do alimento;
• prevenção ou atraso das reacções químicas não-enzimáticas a
que os alimentos tendencialmente estão sujeitos, como, por
exemplo, a oxidação.
Quais são os factores que favorecem a qualidade

dos alimentos?
A deterioração dos alimentos pode ser mais ou menos rápida e

depende de vários factores, alguns dos quais inerentes ao próprio
alimento (factores intrínsecos) e outros relacionados com o ambiente
em que o alimento se mantém (factores extrínsecos).
Relativamente aos factores intrínsecos, podemos considerar,
entre outros:
• a quantidade de água do próprio alimento — este é um
factor que influencia o desenvolvimento microbiano, dado
que o metabolismo destes, como o de qualquer ser vivo,
depende da presença de água. A falta desta impede os micror-
ganismos de viverem e, consequentemente, de proliferarem;
• o pH — este factor varia de alimento para alimento e é um forte
condicionador da actividade enzimática dos microrganismos.
Relativamente aos factores extrínsecos, podemos considerar:
• a temperatura ambiente — a temperatura é um factor que,
tal como o pH, influencia a actividade enzimática dos mi-
crorganismos;
• a humidade relativa ambiental — há uma relação directa
entre a humidade atmosférica e a quantidade de água do
alimento. Este é um factor a considerar nas condições de
embalagem dos alimentos;
• a atmosfera envolvente do alimento — o controlo da
atmosfera pode ser um meio de condicionar o crescimento
microbiano. A presença de oxigénio, por exemplo, impede
fungos e bactérias anaeróbias de crescerem; o acréscimo
de dióxido de carbono, apesar de não os destruir, inibe o
crescimento da maior parte de micróbios.
De acordo com a facilidade com que os alimentos se alteram
(Fig. 28), podem ser classificados em estáveis ou não-perecíveis —
não se alteram com facilidade (por exemplo, arroz e açúcar); semi-
perecíveis — permanecem longos períodos sem se deteriorarem
(por exemplo, batatas, amêndoas sem casca) e perecíveis —
alteram-se com facilidade (por exemplo, ovos, leite e hortaliça).
A B C
Fig. 28 O arroz (A) é um alimento estável, as amêndoas sem casca (B)
são semiperecíveis e os legumes (C) são perecíveis.
Alguns métodos de conservação de alimentos

A conservação dos alimentos não é uma técnica recente, remon-
tando possivelmente aos primórdios da agricultura. Muitos métodos
artesanais terão surgido ocasionalmente e, uma vez verificado o seu
sucesso na conservação do alimento, terão sido assimilados como
técnica a repetir. Alguns destes métodos chegaram até à actualidade
e continuam a ser usados a par de outros, tecnologicamente mais
sofisticados. São deles exemplo a seca, a conservação em açúcar e a
salga, entre outros.
Actualmente, são mais diversificadas as principais técnicas uti-
lizadas na conservação.
• Conservação por fermentação.
• Conservação por manipulação da temperatura.
• Conservação por controlo da humidade.
• Conservação por controlo do pH.
• Conservação por controlo da atmosfera.
• Conservação por defumação.
• Conservação por irradiação.
• Conservação por uso de aditivos alimentares.
Conservação por fermentação — a fermentação representa,
para muitos microrganismos, a única via de produção de energia
CURIOSIDADE
para a sua sobrevivência, levando à formação de determinados
O mel é o alimento com maior
produtos que dificultam a vida a outros microrganismos. Assim, a
poder de conservação. Pode durar
libertação de dióxido de carbono durante a fermentação alcoóli- praticamente para sempre, quando
ca cria um ambiente capaz de inibir o crescimento de grande bem conservado. Nas câmaras
parte dos microrganismos, bem como o álcool produzido duran- subterrâneas do Egipto antigo,
te o mesmo processo. O acréscimo de ácido láctico, produto final da onde eram deixados alimentos
em homenagem aos mortos, en-
fermentação láctica, faz diminuir o pH do meio, inviabilizando, deste controu-se mel ainda comestível.
modo, a actuação da maior parte das enzimas microbianas.
As populações dos indivíduos sujeitos a estas condições
entram em falência. Por estas razões, a fermentação tem vindo a ser
usada desde tempos remotos, não só para a produção de novos
alimentos, mas também de alimentos cuja capacidade de conservação
é aumentada. Por exemplo, a transformação de uva em vinho, por
fermentação alcoólica, permite que um alimento perecível se transforme
num outro não-perecível.
Conservação por manipulação da temperatura — todos os
seres vivos têm uma temperatura óptima de crescimento e reprodução,
incluindo os microrganismos, o que se deve ao facto de as suas
reacções químicas serem catalisadas por enzimas que, como vimos
anteriormente, são sensíveis à temperatura. As temperaturas acima
ou abaixo da temperatura óptima tendem a diminuir a actividade
enzimática, podendo, no caso das temperaturas muito elevadas, levar
à sua desnaturação. Enquanto as temperaturas baixas provocam
inibição, as temperaturas elevadas promovem a desnaturação irre-
versível das enzimas. A manipulação da temperatura a que se sujeitam
os alimentos conservados pretende reduzir as populações microbianas,
quer por destruição, quer por controlo da proliferação das mesmas,
e desnaturar de forma reversível as enzimas, quer microbianas, quer
do próprio alimento.
A submissão do alimento a temperaturas baixas, não destruindo
as populações microbianas, visa o controlo da proliferação das
mesmas e a inibição das reacções enzimáticas.
Das técnicas de conservação de alimento que aplicam o frio,
existem duas a destacar: a refrigeração e o congelamento.
Na refrigeração, os alimentos são sujeitos a temperaturas entre
0 ºC e 7 ºC (Fig. 29). A vantagem da utilização da refrigeração é a
manutenção das propriedades nutricionais e sensoriais dos alimentos.
Contudo, não ocorre eliminação nem dos microrganismos nem das
suas toxinas e, devido a este factor, o tempo de conservação não é
muito alargado. Para melhorar a eficiência da refrigeração, só se
devem usar alimentos em bom estado, devendo estes ser imediata-
mente refrigerados após a sua produção/colheita e ser mantidos
numa rede de frio até serem consumidos.
Alguns alimentos refrigerados.
Fig. 29
No congelamento (Fig. 30), os alimentos são sujeitos a temperaturas
inferiores a 218 ºC, temperaturas que garantem a inibição total dos
microrganismos. Desta forma, o período de conservação dos
alimentos é alargado significativamente. A desvantagem da utilização
da congelação consiste no facto de, durante o processo, a água se
transformar em cristais de gelo que podem provocar a destruição
física das células dos alimentos (devido ao aumento do volume
ocupado pela água no estado sólido). Para minorar, este processo a
congelação deve ser o mais rápida possível. Como o frio não destrói
os microrganismos, após a descongelação do alimento, estes tendem
a proliferar, devendo, por isso, os alimentos descongelados ser
consumidos de imediato.
Exemplo de um alimento
Fig. 30 A utilização de temperaturas elevadas visa a destruição de
congelado. microrganismos e a desnaturação irreversível das suas enzimas.
Como inconveniente, podemos salientar o facto de a maior parte
das macromoléculas dos alimentos ser sensível à temperatura, sendo
este processo acompanhado pelo inconveniente da diminuição do
teor nutritivo dos alimentos. Para rendibilizar a conservação dos
alimentos, por sujeição a altas temperaturas, convém atender ao
grau de resistência dos microrganismos, à constituição nutritiva do
alimento e à percepção de que, por conjugação da temperatura e do
tempo de exposição à mesma, pode ser conseguida uma diversidade
de resultados.
Como exemplo de técnicas que utilizam a temperatura, existem
a esterilização e a pasteurização.
Na esterilização, o alimento é sujeito a altas temperaturas, muitas
vezes superiores a 100 ºC, durante períodos de tempo variados, e
tem como objectivo a destruição total de microrganismos e a inactiva-
ção de todas as enzimas responsáveis pela deterioração dos alimentos.
A grande desvantagem deste método é a perda significativa do valor
nutritivo dos alimentos a ela submetidos.
O objectivo da pasteurização é aliar a inactivação de enzimas
que destroem os alimentos e a destruição de microrganismos sensíveis
a altas temperaturas, à manutenção, o mais inalterada possível, do
valor nutritivo e das características sensitivas dos alimentos. Por esta
razão, o alimento é sujeito a temperaturas elevadas, normalmente
inferiores aos 100 ºC, durante curtos intervalos de tempo.
Como não há destruição total de microrganismos, os alimentos
sujeitos a este processo podem conter organismos vivos, capazes de
crescerem, pelo que o seu tempo de vida de prateleira é limitado
(Fig. 31). Por esta razão, a pasteurização deve ser combinada com
outros processos de conservação, nomeadamente o armazenamento
em refrigeração e a embalagem fechada a vácuo.
De acordo com a temperatura seleccionada e o tempo de exposição
do alimento à mesma, existem três tipos de pasteurização:
• a pasteurização lenta, que alia temperaturas mais baixas com
um período de exposição mais demorado (60 ºC durante 30
minutos);
• a pasteurização rápida, em que as temperaturas utilizadas
são mais elevadas do que as anteriores, mas o tempo de expo-
sição às mesmas é menor (75 ºC durante 15 a 20 segundos);
• a pasteurização ultra-rápida (UHT), que utiliza a exposição
muito rápida a temperaturas muito elevadas (130 ºC a 150 ºC
durante 3 a 5 segundos).
Conservação por controlo da humidade — a conservação por
controlo de humidade assenta no princípio de que a água é funda-
Fig. 31 O leite é um dos alimentos
mental para a manutenção da actividade dos seres vivos, dado que frequentemente sujeitos
permite o transporte de substâncias, a solubilização de nutrientes, a pasteurização.
que de outra forma não seriam acessíveis, e entra em reacções químicas
vitais. Ao retirar água a um alimento, inviabiliza-se a sobrevivência
de microrganismos do meio, conseguindo-se desta forma a conser-
vação do alimento.
No quadro 2 pode analisar-se a variação do teor em água em
alguns alimentos sujeitos a um tratamento de redução de humidade.
Quadro 2
Humidade (%)
Alimento
Antes do tratamento Após o tratamento
Leite 87 5
Ovo 74 2,9
Carne bovina magra 60 1,5
Figos 78 3,6
Fonte: http://www2.mauajr.com/alunos/listas/Controle_MOs_Secagem.doc
Existem vários processos de alcançar este objectivo: alguns

ancestrais, outros que requerem tecnologia avançada.
A seca é uma das técnicas a que o Homem recorre há mais tempo,
permitindo-lhe diminuir a quantidade de alimentos desperdiçados,
e em simultâneo consumi-los em épocas não coincidentes com a sua
produção (Fig. 32). Como consequência da perda de água, regista-se um
aumento da concentração de nutrientes. A seca artesanal pode ocorrer
por exposição ao sol, em países onde as condições climatéricas o
permitam (temperaturas altas e baixa humidade).
Fig. 32 Seca do bacalhau, método ancestral de conservação deste peixe.
Durante este processo, a temperatura, a humidade e a circulação

de ar não são controladas. O calor, se, por um lado, destrói todas
as leveduras e a maior parte das bactérias, em simultâneo também
destrói algumas vitaminas termossensíveis (por exemplo, as vitaminas A
e C) e, por isso, os alimentos sujeitos a esta prática vêem reduzido
o seu teor vitamínico. Uma forma de ultrapassar estas perdas é optar
pela seca à sombra, sendo contudo necessário providenciar um
bom arejamento do local onde a mesma decorre.
A liofilização — técnica de conservação alimentar por perda
de humidade — exige equipamento apropriado, e de facto é, de
entre todas as técnicas de desidratação, a mais cara. Consiste
numa desidratação a frio que assenta no princípio da sublimação
(passagem directa da água em estado sólido para o estado gasoso).
O alimento começa por ser submetido a baixas temperaturas,
passando a água que o constitui ao estado sólido. Depois é sujeito a
um vácuo parcial e o gelo passa directamente para o estado de vapor
de água, sendo este posteriormente recuperado. Em todo este
processo ocorre um controlo combinado de pressão e temperatura.
Só depois o alimento é retirado do liofilizador, sendo, portanto
desidratado a frio.
A liofilização é um processo rápido que reduz a actividade
microbiana, mantendo praticamente inalteradas as características
organolépticas e nutritivas do alimento.
A liofilização permite obter alimentos que, devido à não sujeição
a altas temperaturas, não sofrem perdas significativas de nutrientes;
porque não necessitam ser refrigerados e porque perderam parte
significativa do seu peso, são facilmente transportados e que reidratam
facilmente, devido à sua estrutura porosa, facilitando o seu posterior
consumo (Fig. 33).
A adição de solutos visa criar gradientes de concentração que Fig. 33 As sopas são um exemplo dos
garantam a circulação da água, por osmose, do alimento para o múltiplos alimentos que actualmente
podem sofrer liofilização.
exterior. Desta forma, o alimento perde água o que dificulta a vida
dos microrganismos. Dos solutos mais usados, e desde há mais tempo,
podemos referir o sal e o açúcar.
A adição de sal é uma técnica artesanal muito utilizada para
conservar bacalhau e outros pescados. Este processo, que pode ocorrer
a seco, adicionando sal, ou em solução aquosa, visa o movimento da
água do alimento para o exterior e em simultâneo a entrada de sal
para o seu interior. Esta entrada vai ocorrer por difusão e parará
quando se atingirem valores de equilíbrio. A perda de água e o
aumento da concentração salina dificultarão a vida dos microrga-
nismos, mantendo o alimento estável por muito mais tempo.
O princípio da utilização do açúcar é semelhante ao da utilização
do sal. A adição de açúcar assegura movimento osmótico da água
para o exterior do alimento. O açúcar é usado na conservação de
alimentos como as geleias, doces em massa, fruta cristalizada (Fig. 35),
leite condensado e mel, entre outros.
Fig. 34 Fábrica de salga romana. Este é Fig. 35 A adição de açúcar é um método
um método de conservação ancestral de conservar frutas e geleias.
dos alimentos.
Conservação por controlo do pH — o pH é um dos factores
que influenciam a actividade enzimática. Quando o pH se torna
muito baixo (ácido), a maior parte dos agentes patogénicos fica
inactiva. A acidificação do meio, técnica ancestral de conservação
de alimentos, é conseguida quer por fermentação láctica, quer pela
adição directa de um ácido ao alimento, como são o exemplo das
conservas em vinagre.
Conservação por controlo da atmosfera — a atmosfera pode
influenciar alterações nos alimentos relacionadas com o aumento da
população microbiana, com as reacções oxidativas de algumas
moléculas ou com o processo de maturação, no caso de frutos e
legumes. A utilização de uma atmosfera controlada no transporte
ou embalagem de alimentos ajuda a aumentar o seu período de
A adição de vinagre é um
Fig. 36 estabilidade.
método de conservação de legumes.
Actualmente, é comum recorrer a embalagem em atmosfera
controlada ou a embalagem a vácuo, retirando-se a quase totalidade
do ar e consequentemente do oxigénio, o que impede a sobrevivência
de microrganismos e anula as reacções de oxidação destruidoras de
algumas moléculas, nomeadamente dos lípidos, que, quando
oxidados, dão sabor típico a ranço. No caso de atmosfera controlada,
aumenta-se o teor de dióxido de carbono e diminui-se o teor de
oxigénio. A alteração combinada destes dois gases permite diminuir
a taxa respiratória de células de legumes e vegetais, retardar o seu
amadurecimento, aumentar a retenção de vitaminas e clorofilas e,
como tal, aumentar a capacidade de resistência do alimento em boas
qualidades.
ACTIVIDADE
Efeito da atmosfera modificada na conservação de cogumelos
1. Na tentativa de rendibilizar a conservação de cogumelos do género Pleutorus, cultivados em Portugal,

foram efectuados vários ensaios. Analise os dados apresentados e responda às questões.
Foram usados cogumelos não deteriorados e mantidos desde a colheita até à embalagem (cerca de 2 horas) à
temperatura de 4 ºC. Metade desses cogumelos foi armazenada sem tampa e a outra metade foi embalada
com uma película que, devido às suas características, permitia manter a atmosfera controlada. Essa
atmosfera apresentava valores de oxigénio inferiores ao normal e valores de dióxido de carbono superiores
aos da atmosfera ambiente. Os valores obtidos após 14 dias de armazenamento estão expressos no quadro.
Quadro 3
Cogumelos embalados sem tampa Cogumelos embalados com tampa
Característica
(atmosfera não controlada) (atmosfera controlada)
Aumento das populações

Igual a 4 Inferior a 2
microbianas — log (UFC/g)
Perda de massa Verificada Não verificada perda significativa
Alteração da cor Alteração significativa Não significativa

http://www.iniap.min-agricultura.pt/ficheiros_public/
ConservCogPleurotusAMtotal%202005.pdf (adaptado)
1.1 Compare os resultados obtidos no armazenamento de cogumelos com dois tipos de atmosferas.
1.2 Justifique os resultados obtidos quando se controla a atmosfera.
Conservação por defumação — a defumação é uma técnica
ancestral de conservação de alimentos que chegou até aos nossos
dias. É aplicada a carnes, pescado e enchidos (Fig. 37). Este processo
consiste na exposição do alimento a conservar ao calor e ao fumo
provenientes da queima incompleta de madeiras seleccionadas.
Como consequência, o produto perde água, fica com a superfície
ressequida e com a coloração estabilizada.
A perda de água, conjuntamente com o depósito de substâncias
antimicrobianas resultantes da queima da madeira (aldeídos e
fenóis), que, ao condensarem, se depositam na superfície do
alimento, conferem a este barreiras químicas e físicas de resistência
a microrganismos e à consequente deterioração.
Conservação por irradiação — a utilização de energias ioni-
zantes é um método de conservação de alimentos recente, com um Fig. 37 Enchidos conservados por
início envolvido em polémica, mas também numa criteriosa avaliação defumação.
dos seus efeitos, que actualmente é aplicado essencialmente a ali-
mentos muito sensíveis à temperatura. O princípio da aplicação das
radiações visa a quebra de ligações em moléculas, nomeadamente
em moléculas vitais para a sobrevivência dos microrganismos, ou
moléculas do próprio alimento envolvidas em processos de maturação
ou senescência do mesmo, sem tornar o alimento radioactivo.
Como os alimentos são sistemas moleculares diferenciados, é
necessário estudar e aplicar a dose ideal de radiação para cada um
dos casos. A dose certa será aquela que alia a capacidade de aumentar
o período de conservação do alimento, reduzindo ao mínimo as
perdas do teor nutritivo do alimento e das suas propriedades
organolépticas.
A utilização de radiações ionizantes como método de conservação
de alimentos iniciou-se em polémica, receando-se quer a aquisição
de radioactividade, quer o aparecimento de substâncias cancerígenas
nos alimentos. Estudos criteriosos e intensivos vieram demonstrar
que, ainda que este método apresentasse algumas desvantagens, era
inócuo em relação aos temores iniciais.
Em 1997, a OMS aprovou e recomendou a irradiação de ali-
mentos como processo de conservação dos mesmos, exigindo que
as doses de radiações não comprometessem as suas propriedades,
considerando ainda que alimentos sujeitos a doses iguais ou inferiores
a 10 kGy (0,001 kGy 5 1 joule de energia absorvida por quilograma
de alimento radiado), não necessitavam de ser submetidos a testes
toxicológicos. As doses actualmente utilizadas ficam muito aquém
deste valor.
As desvantagens associadas à conservação de alimentos por
irradiação, além do facto de exigir equipamentos dispendiosos,
assentam no facto de as radiações destruírem algumas moléculas
nutritivas, nomeadamente proteínas, lípidos, glúcidos, pectinas e
vitaminas (C, B1, B2, B3 e B6). O valor destas perdas não ultrapassa,
contudo, as perdas das mesmas moléculas quando o alimento é
sujeito a outras técnicas de conservação, como, por exemplo, as que
recorrem a altas temperaturas.
aditivo alimentar food additive Algumas das aplicações das irradiações são:
• retardar a maturação e a senescência de frutos e legumes
(Figs. 38 e 39);
• inibir o desenvolvimento de gemas em tubérculos;
• reduzir o teor de microrganismos em carne, frutos e legumes;
• eliminar parasitas de cereais, grãos, frutos e especiarias;
• esterilizar alimentos prontos para serem conservados à tempe-
ratura ambiente.
Morangos
não irradiados
Morangos
irradiados
Cebola Cebola
não irradiada irradiada
Cebolas não irradiadas e irradiadas após 6 meses de colheita.

Fig. 38 Fig. 39 A fruta irradiada alarga o seu período de maturação.
Conservação por uso de aditivos alimentares — a necessidade

de rendibilizar os alimentos, a par do avanço da tecnologia, veio
permitir a manipulação de aditivos alimentares. Considera-se um
aditivo alimentar toda a substância, com ou sem valor nutritivo,
que, não fazendo parte original do alimento, lhe é adicionada
intencionalmente, em qualquer fase da obtenção, tratamento,
acondicionamento, transporte ou armazenagem do mesmo.
As finalidades da incorporação de aditivos nos alimentos são:
manter as características dos alimentos; impedir alterações nos
Os corantes têm sido os mais
Fig. 40 mesmos; adicionar ou intensificar o aroma, a cor ou o sabor (Fig. 40);
contestados, dado que segundo modificar ou manter o estado físico do alimento.
muitos especialistas, sendo
desnecessários, podem trazer A lista de aditivos alimentares permitida é muito extensa, variá-
alguns prejuízos para a saúde. vel de país para país, mas estes podem ser agrupados em quatro
grandes áreas, de acordo com o objectivo conseguido com a sua
adição.
Existem quatro grandes tipos de aditivos alimentares e com
funções distintas esquematizados no quadro 4.
Quadro 4
Aditivos alimentares
Categoria Função
Corantes Aumentar ou recuperar a cor perdida.
Conservantes Prolongar a vida útil dos alimentos.

Impedir reacções de oxidação (responsáveis pelo sabor a ranço e escurecimento
Antioxidantes e espessantes
de frutos e legumes); assegurar a consistência dos alimentos.
Gelificantes ou estabilizadores Assegurar a manutenção do estado físico do alimento.
A manipulação dos alimentos, como consequência do recurso a
aditivos, tem vindo a ser alvo, por um lado, de fortes críticas de
alguns que os consideram desnecessários e potencialmente perigosos
para a saúde e, por outro, de um forte acompanhamento científico
e legislativo. Após estudos minuciosos, a OMS adoptou directivas
rigorosas sobre o consumo de aditivos, a que se seguiram directivas
da União Europeia e de adaptações legislativas em cada país. Em
Portugal, existe legislação sobre a aplicação de aditivos, que tem
vindo a ser reformulada à medida que os conhecimentos científico-
-tecnológicos têm evoluído.
De acordo com a legislação portuguesa (Decreto-Lei n.º 192/89)
a utilização dos aditivos alimentares nos géneros alimentícios deve
obedecer aos seguintes princípios:
• n ão acarretar perigo para a saúde do consumidor, na dose
ministrada; A RETER
• não provocar diminuição do valor nutritivo dos géneros
Métodos de conservação
alimentícios; de alimentos
• não dissimular os efeitos da utilização de matérias-primas
defeituosas ou de técnicas incorrectas de preparação, Fermentação
fabrico, tratamento, acondicionamento, transporte ou arma-
Temperatura
zenagem;
• não induzir o consumidor em erro quanto à natureza, genui- Humidade
nidade ou qualidade do produto; pH
• não ser possível obter o efeito desejado por outros métodos
inócuos, e que sejam exequíveis económica e tecnologicamente. Controlo
da atmosfera
Os aditivos alimentares utilizados devem estar explícitos nos
rótulos das embalagens dos alimentos que os possuem e, nor- Defumação
malmente, são designados pela letra E seguida de três números Irradiação
que os identificam, permitindo assim ao consumidor a escolha
de consumi-los ou não. Aditivos
Métodos de melhoramento
e produção de novos alimentos
Com o objectivo de produzir novos alimentos, ou de melhorar
a qualidade de outros, quer a nível nutritivo, quer a nível das suas
características, a Ciência e a tecnologia têm efectuado uma longa
escalada. É possível englobar o processo de produção de novos
alimentos em três categorias, que envolvem recurso a microrganismos
(capazes de efectuarem fermentação), recurso a enzimas e recurso a
manipulação genética.
Melhoramento e produção de novos alimentos com recurso
a microrganismos — desde os tempos mais remotos que o
Homem, de forma empírica, descobriu que alguns alimentos sofriam
transformações que permitiam obter novos alimentos, mais duradou-
ros e com características organolépticas melhoradas. A base científica
destes processos é hoje conhecida, o que permite uma maior mani-
pulação por parte do Homem.
O recurso a microrganismos para transformação de alimentos
assenta na capacidade de estes realizarem um tipo de fermentação.
A São muitos os alimentos que actualmente são produzidos, de
forma artesanal ou industrial, com recurso à fermentação.
Quadro 5
Alimento Matéria-prima Microrganismo Fermentação
Vinho Uva Leveduras Alcoólica

B Cerveja Malte Leveduras Alcoólica
Pão Cereais Leveduras Alcoólica
Pickles Legumes Bactérias lácticas Láctica
Chouriço Carnes Bactérias lácticas Láctica
Iogurte Leite Bactérias lácticas Láctica
Queijo Leite Bactérias lácticas Láctica
C
As vantagens da utilização da fermentação para produção de ali-
D mentos são: aumento do período de conservação dos alimentos, o
que pode ser explicado pelo facto de alguns dos produtos fermentati-
vos serem tóxicos para a maioria dos microrganismos patogénicos;
aumento da disponibilidade energética nos alimentos fermentados;
aumento do valor nutritivo dos alimentos fermentados, dado que os
microrganismos, além de reacções de catálise, como a fermentação,
Alimentos que resultaram de
Fig. 41
processos de fermentação: pickles procedem também a reacções de síntese, produzindo substâncias
(A); pão (B); vinho (C); queijo (D). muito úteis ao Homem, como é o exemplo de algumas vitaminas.
ACTIVIDADE
produção de pickles
1. Analise com atenção o texto e o quadro seguintes e responda às questões.

Os vegetais conservados em vinagre resultam de um processo de fermentação láctica. Na produção
de pickles são usados vários tipos de bactérias fermentativas, Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus
brevis e Lactobacillus fermentum, de forma sequencial. A fermentação dos pickles de cenoura não deve
durar mais de 15 dias. Passado esse tempo, as fontes de carbono diminuem e as bactérias lácticas
começam a morrer. Como consequência, as leveduras e bactérias não-lácticas, que conseguem utilizar
como fonte de carbono produtos da fermentação, como o ácido láctico ou o ácido acético, proliferam,
fazendo aumentar o pH do meio e favorecendo a expansão dos microrganismos patogénicos.
Quadro 6
Tempo Bactérias lácticas Leveduras Bactérias não-lácticas Açúcar redutor
pH
(dias) (ufc/mL) (ufc/mL) (ufc/mL) (%, m/m, eq. Glucose)
0 - - - - 7,0
2 3
1 6 x 10 - 2 x 10 0,05 5,2
4 3 3
3 7 x 10 3 x 10 5 x 10 0,34 4,0
6 7 x 106 9 x 103 1 x 104 0,51 3,3
8 5 3
9 1 x 10 7 x 10 3 x 10 0,19 3,2
8 6 3
15 2 x 10 3 x 10 7 x 10 0,04 3,0
6 7 4
21 7 x 10 4 x 10 5 x 10 0,03 3,1
7 7 5
27 1 x 10 5 x 10 2 x 10 0,02 3,4
Lima & Mota, 2003 (adaptado)
1.1 Justifique a diminuição de bactérias lácticas a partir do décimo quinto dia.
1.2 Qual foi a evolução da população de bactérias não-lácticas e de leveduras ao longo do processo?
1.3 Relacione e justifique a evolução das populações de bactérias lácticas e não-lácticas.
1.4 Elabore um gráfico da variação do pH ao longo do processo.
1.5 Justifique a variação do pH entre os dias:
a) 0 e 15; b) 15 e 27.
1.6 Justifique o facto de a fermentação dos pickles não poder ultrapassar os 15 dias.
1.7 Por que razão o prazo de validade dos pickles, vulgarmente comercializados, é de vários meses?
Melhoramento e produção de novos alimentos por recurso

a enzimas — a indústria alimentar recorre actualmente ao uso iso-
lado de enzimas, a maior parte obtida a partir de organismos vivos
(microrganismos, plantas ou animais). São também utilizadas enzimas
obtidas através da técnica do DNA recombinante, em que microrga-
nismos hospedeiros são usados na produção das mesmas.
São várias as aplicações de enzimas na indústria alimentar.
Quadro 7
Aplicação Enzimas Fonte
Tripsina Pâncreas (suínos)

Amolecimento Pepsina Estômago de ruminante
da carne Bromelaína Ananás
Protéase Bacillus subtillis (bactéria)
Quimiosina Estômago ruminante jovem
Fabrico de queijo
Cardosina Cardo (planta)
Fabrico de ovo Glucose
Aspergillus niger (bolor)
desidratado oxidase
Fabrico de chocolate Invertase Sacharomyces cerevisae (levedura)
As principais vantagens da utilização de enzimas na indústria

alimentar são: produção rápida e em grande escala de alimentos;
alteração das características organolépticas dos alimentos de acordo
com as necessidades do mercado; produção de alimentos de forma
não poluente, dado que a técnica não implica a produção de resíduos
incómodos.
A B C
Alguns dos seres vivos dos quais se extraem enzimas usadas na produção
Fig. 42
de alimentos: Sacharomyces cerevisae — invertase (A); cardo — cardosina (B)
e ananás — bromelaína (C).
As enzimas, tal como outras moléculas, podem desencadear
reacções alérgicas em indivíduos com maior sensibilidade que
consumam estes alimentos.
ACTIVIDADE
Obtenção de carne tenra
1. Leia com atenção a informação e responda às questões.

Passadas 24 horas sobre o abate dos animais, a ausência de
oxigénio «obriga» as células musculares a recorrerem à fermentação
láctica. Como consequência, ocorre a produção de ácido
láctico, o qual vai contribuir para diminuir o pH das células.
Quando o pH atinge valores iguais ou inferiores a 6, as células
musculares começam a perder integridade, ocorrendo
sobreposição das suas principais proteínas (actina e miosina).
É esta sobreposição que vai conferir rigidez ao músculo, sendo
conhecida por rigor mortis.
A rigidez da carne não acontece de forma tão
acentuada em animais que antes do abate tenham sido
sujeitos a stress, fadiga ou fome, dado que apresentam
valores de glicogénio muito baixos.
Uma das formas de tornar a carne para consumo
menos rija consiste na adição de protéases (enzimas
que quebram ligações em proteínas, transformando-as em
pequenos fragmentos — os péptidos). Estas enzimas
podem ser extraídas de animais ou de plantas e as mais
frequentemente utilizadas são a bromelaína, a papaína
e a actínidina extraídas, respectivamente, do ananás,
da papaia e do quivi. As duas formas mais frequentes
de adicionar estas enzimas são:
Enzima actinidina.
Fig. 43 — injectar no animal, poucas horas antes do abate, um preparado
de enzima (papaína, bromelaína ou actínidina) oxidada,
e, portanto, inactiva. Após a morte, e com a escassez de
oxigénio, a enzima é reduzida e consequentemente activada.
Desta forma, quebra as ligações das proteínas musculares,
que, ao serem transformadas em pequenos fragmentos,
deixam de se sobrepor;
— pulverizar a carne do animal, já morto, com soluções
enzimáticas. Esta alternativa só é eficiente para peças
de carne de pequenas dimensões.
1.1 Identifique a vantagem da utilização das enzimas na
produção de alimentos referida no texto.
1.2 Procure justificar a razão pela qual animais sujeitos a stress,
fadiga ou fome antes do abate tendem a apresentar carnes
menos rijas.
1.3 Procure encontrar uma razão para o facto de as protéases
serem:
a) injectadas no animal ainda vivo e numa forma inactiva;
b) activadas no período pós-morten.
1.4 Refira uma vantagem da utilização de protéases segundo
a primeira técnica em detrimento da segunda.
1.5 Refira outras aplicações das enzimas na produção de
alimentos.
Melhoramento e produção de novos alimentos por recurso A RETER
a transformação genética — apesar de aparentemente muito actual,
Melhoramento e produção
o recurso à transformação genética já é uma técnica antiga da de novos alimentos
Humanidade. A selecção artificial, com a escolha de parceiros pre-
ferenciais nos cruzamentos, tem sido amplamente usada pelo Recurso
a microrganismos
Homem e aplicada quer à agricultura, quer à pecuária. Desta forma,
o Homem tem vindo a manipular e transformar, ainda que de forma Recurso
muito lenta e limitada à espécie, as características das espécies que a enzimas
nos fornecem alimento. Transformação

De há alguns anos a esta parte, e recorrendo à técnica do DNA genética
recombinante, tem-se procedido a uma manipulação genética de

organismos, muito mais rápida e transpondo a barreira da espécie,
que tem sido acompanhada de muita polémica científica e social.
A maior parte dos alimentos geneticamente modificados (AGM)
é de origem vegetal, havendo contudo já algumas espécies de animais
manipulados.
Algumas das vantagens destas técnicas são:
• aumento significativo de produção de alimentos, com caracte-
rísticas melhoradas;
• diminuição de desperdício (manipulando a capacidade de resis-
tência a pragas);
• diminuição da poluição.
As desvantagens e os riscos mencionados são:
• riscos para a saúde pública, podendo estar associados a um
aumento das alergias;
• potenciais ameaças para o Ambiente, podendo falar-se de
poluição genética.
ACTIVIDADE
Obtenção de batata com mais amido
1. Actualmente, é possível obter batatas com um teor aumentado

de amido. Tal faceta é conseguida pela inserção de um gene
bacteriano, responsável pela produção de uma enzima que
aumenta a conversão de glucose em amido entre 30% a 60%.
O acréscimo de amido, nas batatas, faz diminuir a humidade
das mesmas. Como consequência, quando expostas ao
processo de fritura, absorvem menos óleo.
1.1 Por que razão é possível afirmar que estas batatas são
transgénicas?
1.2 Indique uma razão que justifique a preferência que as
principais cadeias de fast-food estão a dar a batatas
obtidas através desta técnica.
1.3 Indique duas potenciais consequências, uma positiva e
outra negativa, para a saúde pública, do consumo destes
tubérculos.
1.4 Apresente alguns exemplos de alimentos, actualmente
consumidos, que resultem desta técnica.
• Reacção • Catalisador • Especificidade • Energia

exergónica • Biocatalisador relativa de activação
• Reacção • Enzima • Via metabólica • Refrigeração
endergónica • Centro activo • Inibidor • Congelação
• ATP • Apoenzima • Inibição • Esterilização
• ADP • Holoenzima competitiva • Pasteurização
• Substrato • Inibição alostérica • Liofilização
• Cofactor • Fermentação • Irradiação
• Coenzima láctica • Defumação
• Inactivação • Fermentação • Seca
• Desnaturação alcoólica • Salga
• Complexo • Fermentação
enzima-substrato acética
• Especificidade • Aditivos
absoluta alimentares
• As reacções exergónicas libertam energia e as endergónicas consomem energia.
• A energia de activação é a energia que é necessário fornecer para que uma reacção se inicie.
• As enzimas são biocatalisadores que diminuem a energia de activação das reacções.
• Os substratos ligam-se ao centro activo das enzimas para se formarem os produtos.
• As enzimas que só se ligam a um substrato possuem especificidade absoluta e as que se ligam
a grupos de substratos semelhantes possuem especificidade relativa.
• Os cofactores são moléculas não-proteicas que tornam algumas enzimas funcionais.
• As coenzimas são cofactores orgânicos.
• A temperatura e o pH são factores que afectam a actividade enzimática.
• A ligação de substâncias ao centro alostérico da enzima provoca alteração no seu centro activo.
• A inibição enzimática pode ser competitiva, quando o inibidor ocupa o centro activo da enzima,
ou não-competitiva, quando o inibidor ocupa o centro alostérico.
• A fermentação é uma via metabólica anaeróbia e pode ser alcoólica ou láctica.
• O primeiro conjunto de reacções da fermentação é a glicólise, onde, a partir de uma molécula de
glucose, se obtêm duas moléculas de piruvato, duas moléculas de ATP e duas moléculas de NADH.
• Os produtos finais da fermentação alcoólica são o dióxido
de carbono e o álcool etílico.
• O produto final da fermentação láctica é o ácido láctico.
• A fermentação acética origina ácido acético.
• As principais causas de alteração dos alimentos são:
— crescimento e actividade microbiana;
— autólise celular enzimática;
— oxidação não-enzimática por contacto com o oxigénio
atmosférico.
• Existem diversas técnicas de conservação de alimentos,
nomeadamente, fermentação, defumação, irradiação,
uso de aditivos e manipulação da temperatura, da
humidade, do pH e da atmosfera.
ACTIVIDADES
Microrganismos e indústria alimentar

A — Enzimas e fermentação.
B — Conservação, melhoramento e produção de novos alimentos.
2. Observe a figura seguinte e responda às questões.

6
3
1 2 4 5
2.1 Construa a legenda da figura.

2.2 Refira duas propriedades das enzimas visíveis na figura.
2.3 Assinale, de entre as opções seguintes, as referentes a factores que afectam a actividade
enzimática.
A — Temperatura.
B — Luz.
C — pH.
D — Humidade.
E — Existência de inibidores.
F — Concentração de substrato.
3. Analise o gráfico, que regista a variação da concentração de componentes de uma reacção

enzimática, quando não há introdução de substrato ao longo da reacção.
E — enzima
P — produto
ES — complexo enzima-substrato P
Concentração
ES
ES
E
0 Tempo
3.1 Preveja a evolução da concentração do substrato durante a reacção enzimática.

3.2 Como interpreta a variação da concentração da enzima e do complexo enzima-substrato?
3.3 Refira uma forma de aumentar a velocidade da reacção enzimática.

A actividade de uma enzima pode ser inibida por produtos da via metabólica onde se insere
ou de vias metabólicas situadas a jusante dessa via metabólica.
ACTIVIDADES
5. Observe o esquema seguinte e responda às questões.
Glucose Piruvato
1 2 3 4 6
4
5.1 Construa a legenda da figura. Etanol

5.2 Refira duas aplicações deste processo.
6. Sabendo que as leveduras são organismos aeróbios e anaeróbios, suponha que uma levedura é
transferida de um meio aeróbio para um meio anaeróbio e continua a produzir ATP à mesma taxa.
Como será a evolução do consumo de glucose comparado com o consumo desta molécula num
meio aeróbio. Justifique a sua resposta.
7. Analise atentamente os textos que se seguem.

Doc. A
Um estudo realizado no Reino Unido afirma que alguns dos aditivos utilizados em alimentos e
bebidas, essencialmente bebidas gasosas, gomas, chocolates e aperitivos, podem aumentar a
hiperactividade nas crianças.
Público, 7 de Setembro de 2007 (adaptado)
Doc. B
A investigação para a agência de segurança alimentar britânica, cuja conclusão foi publicada na
revista científica The Lancet, acompanhou dois grupos no total de 297 crianças com idades
compreendidas entre os três e oito anos.
A um grupo foi dado um cocktail com aditivos alimentares normalmente presentes na alimentação
e ao outro apenas sumo de fruta, sendo possível observar que as crianças que receberam o cocktail
manifestavam mais hiperactividade.
Os cientistas destacaram os comportamentos impulsivos e as dificuldades de concentração em
especial na leitura, cujos efeitos desfavoráveis não foram apenas constatados em crianças com
hiperactividade, mas também «na população em geral», afirma um dos intervenientes do estudo.
Os aditivos utilizados são o conservante benzoato de sódio, identificado na lista da União Europeia
(UE) como E211 e alvo de um alerta também por uma pesquisa realizada na Grã-Bretanha, além
de diferentes corantes alimentares, todos autorizados pela UE.
Os componentes em questão são utilizados para melhorar a conservação, o gosto e aspecto dos
alimentos, ou ainda para alterar a cor.
http://www.confagri.pt/ (adaptado)
7.1 Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação.

A função do benzoato de sódio é…
A — … aumentar a cor do alimento.
B — … manter o estado físico do alimento.
C — … impedir o escurecimento do alimento.
D — … aumentar o período de conservação do alimento.
7.2 A legislação portuguesa admite a utilização de aditivos alimentares apenas por… «Não ser
possível obter o efeito desejado por outros métodos inócuos, económica e tecnologicamente
exequíveis.»
7.2.1 Comente esta alínea da legislação portuguesa sobre consumo de aditivos, recorrendo
a dados da notícia publicada no Público.
8. Leia o texto seguinte e responda às questões.

O vinho é uma bebida alcoólica produzida por fermentação a partir da uva. As leveduras presentes
na casca das mesmas vão ser responsáveis pela fermentação da glucose e da frutose presentes no
interior das uvas. As leveduras iniciais são pouco tolerantes ao álcool, registando-se uma sucessão
de populações de leveduras, com grau de resistência crescente ao álcool, à medida que o processo
de fermentação progride. As características do vinho produzido dependem das características da
própria uva, do tipo de leveduras, da temperatura, pH e concentração de oxigénio a que o processo
decorre.
No fim da fermentação, obtém-se um vinho novo, bastante sensível a contaminações, pelo que se
torna necessário, após a filtração, adicionar dióxido de carbono (evita o escurecimento oxidativo e inibe
o crescimento bacteriano) e armazenar o vinho a baixas temperaturas e em condições de anaerobiose.
8.1 Identifique o processo de produção de vinho.
8.2 Identifique o tipo de fermentação referida no texto, com base em dados do mesmo.
8.3 Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação.
O vinho novo é um alimento…
A — … fermentado e perecível.
B — … não fermentado e não perecível.
C — … fermentado e não perecível.
D — … não fermentado e perecível.
8.4 Quando se coloca o vinho novo em condições de anaerobiose, o que se pretende objectivamente
conseguir?
9. Estabeleça a relação correcta entrea designação e a descrição das diferentes técnicas.
designação
A — Liofilização E — Refrigeração
B — Irradiação F — Defumação
C — Adição de açúcares G — Adição de vinagre
D — Pasteurização H — Esterilização
descrição
I. étodo de conservação que assenta na desidratação do alimento, passando a água directamente

M
do estado sólido ao gasoso.
II. Método de conservação por controlo de pH do alimento.
III. M
étodo cujos calor e fumos libertados da queima incompleta de madeira contribuem para conservar
alguns alimentos.
IV. Método que, por utilização de temperaturas altas, visa a destruição maciça de microrganismos.
V. Método que provoca gradientes osmóticos que levam à circulação da água para fora da célula.
VI. P
rocesso que recorre a altas temperaturas e que visa combinar a destruição de microrganismos
com manutenção do valor nutritivo do alimento.
VII. Método de conservação por recurso a temperaturas baixas.
VIII. Método que consiste na quebra de ligações em moléculas essenciais ao metabolismo bacteriano,
por recurso a radiações.
4 2 Exploração das potencialidades
da biosfera
Como é fecunda a mais pequena propriedade, quando se sabe cultivá-la
bem.
Johann Goethe
4 2 1 Cultivo de plantas e criação de animais

CURIOSIDADE
Desde a segunda metade do século xx, tem-se verificado, a par
•C
erca de 6 milhões de crianças
com idade inferior a 5 anos
de um aumento de população mundial a um ritmo de cerca de 1,7%
morrem anualmente devido à por ano, um incremento na produção de alimentos.
fome e malnutrição. Actualmente, existem três sectores fundamentais no fornecimento
• Segundo previsões da FAO, dos alimentos de que dependemos: a agricultura (fornece cerca de
em 2030 haverá comida sufi-
77% do alimento mundial), a pecuária (garante cerca de 16% da
ciente para garantir 3050 kcal/
/dia/pessoa. alimentação) e a pesca (assegura os restantes 7% dos alimentos).
As novas variedades mais produtivas de culturas, sobretudo trigo,
arroz e milho, o aumento da irrigação, a eficácia dos fertilizantes, os
pesticidas, o avanço tecnológico que tem permitido o uso de maquina-
ria sofisticada, sobretudo na agricultura e na pesca, o avanço da
Carências alimentares
aquacultura e o próprio sistema de transportes responsável pela distri-
A carência de vitamina A
buição de alimentos, têm permitido melhorar os problemas relacionados
provoca problemas de visão com a nutrição.
que podem levar à cegueira, No entanto, continua a verificar-se que muitos milhões de pessoas,
a falta de ferro causa anemia sobretudo em África, na Ásia e na América Latina, não têm alimentos
e a de iodo origina problemas
suficientes, sofrendo de graves carências nutricionais. Existe falta
no funcionamento da tiróide.
de terra para cultivar e falta de dinheiro para adquirir os alimentos.
Mesmo nos países desenvolvidos, e a par de graves problemas
de excesso de peso e obesidade em grande número de indivíduos,
existem muitos casos de malnutrição.
Os grandes sismos, as tempestades, as pragas e outras catástrofes
naturais podem originar crises na agricultura, que levam à falta de
A RETER alimentos. No entanto, a política e a economia do país, a corrupção
O excesso de peso e a e os conflitos armados que muitas vezes daí advêm geram pobreza
malnutrição são problemas que
e constituem algumas das razões para este desequilíbrio na distri-
coexistem no mundo actual.
buição de alimentos no mundo (Fig. 44).
Percentagem da
população total
> 35%
20-35%
5-20%
< 5%
Sem dados
OCEANO
OCEANO
PACÍFICO
OCEANO
OCEANO
AT L Â N T I C O ÍNDICO Fig. 44 As Nações Unidas declararam que,

PACÍFICO
em 2005, 852 milhões de pessoas no
mundo sofriam de fome e malnutrição.
É no continente africano que se
0 2000 km
encontra o maior número de países
com graves problemas alimentares.
ACTIVIDADE
A falta de alimentos e os alimentos em excesso
1. Analise atentamente os gráficos seguintes e responda às questões.

Percentagem de malnutrição Número de casos de malnutrição
A China B China
Índia Índia
América do Norte América do Norte
América Central América Central
Caraíbas Caraíbas
América do Sul América do Sul
Norte de África Norte de África
África Central África Central
África Oriental África Oriental
Sudeste de África Sudeste de África
África Ocidental África Ocidental
0 10 20 30 40 50 60 0 50 100 150 200 250
Percentagem de população Milhões de pessoas
Fonte: FAO (Food and Agriculture Organization), 2002.
Fig. 45 Alguns valores (percentagem (A) e número (B) de população)

referentes a regiões onde se verificam problemas de malnutrição.
1.1 Como explica que a dimensão da barra na figura 45A, relativa à Índia, não seja das mais elevadas
e que na figura 45B seja este o país a apresentar um valor mais alto?
1.2 Em que região do mundo se verifica a situação mais problemática de malnutrição? Justifique a sua
resposta.
1.3 Que factores poderão explicar essa situação?
1.4 O que entende por malnutrição?
Estados Unidos 61%
Rússia 54%
Reino Unido 51%
Alemanha 50%
Colômbia 41%
Brasil 36%
Fig. 46 Em países mais
China 15%
desenvolvidos existem
0 10 20 30 40 50 60 70 muitas pessoas em risco
Adultos com excesso de peso (percentagem) por comerem demasiado.
Fonte: Worldwatch Institute, 2001.
1.5 A China surge em segundo lugar na figura 45B; no entanto, este país é também referido na figura 46.
Apresente uma explicação para esta situação.
1.6 Após a análise destes dados, que conclusão pode tirar sobre a situação mundial da alimentação
humana?
Recursos necessários à obtenção de plantas

para a alimentação humana
Embora a Natureza apresente uma grande diversidade de seres
vivos, a alimentação humana baseia-se na utilização de uma parcela
muito reduzida, em termos de variedade, desses recursos.
CURIOSIDADE
O trigo, o arroz e o milho são as três principais culturas de que
•D
iariamente, morrem no mun-
do cerca de 15 100 pessoas de- depende a Humanidade, no entanto, muitas outras plantas são uti-
vido à falta de alimentos. lizadas na alimentação do Homem. Por estas razões, a agricultura é
• Em 132,4 milhões de km2 ocu- uma área fundamental para ultrapassar os problemas alimentares.
pados pelos continentes, só Além disso, esta é a actividade humana que acarreta mais repercus-
16,6 km2 têm agricultura. sões nefastas para o ambiente (ar, solo, água e biodiversidade), pelo
• Valores médios de área agrícola que deve ser praticada de modo a diminuir esses impactos.
por pessoa:
1970 — 0,38 ha/pessoa;
2002 — 0,21 ha/pessoa. Que situações dificultam a preservação do solo?
• Previsão da FAO:
2030 — 0,16 ha/pessoa e 0,09 Apenas 12,5% da área continental terrestre estão aproveitados
ha/pessoa (Ásia).
para a agricultura, já que existem muitas condicionantes que impos-
sibilitam a ocupação de muitos outros terrenos. As áreas protegidas,
a topografia do solo, os problemas de drenagem de água, pobreza
de nutrientes, a salinidade, a acidez, o excesso de toxicidade por
metais e até o clima são factores que interferem na produtividade do
solo ou tornam impraticável a agricultura.
No entanto, apesar disto, e mesmo tendo vindo a diminuir ao
longo dos tempos a área cultivada, a produtividade por unidade de
solo, nos países mais desenvolvidos, tem vindo a aumentar.
Efectivamente, pelo menos uma parte do incremento verificado
na produção agrícola provém de novas variedades de culturas e da
agricultura intensiva e não da expansão para novas terras.
É claro que existem excepções, algumas sobejamente conhecidas,
como o caso do Cerrado, no Brasil, cuja expansão e transformação
em terrenos agrícolas tem aumentado grandemente a produção,
essencialmente de soja, mas tem gerado problemas ambientais,
como a destruição de regiões da floresta amazónica, e sociais, devido
à expulsão de muitos pequenos agricultores, e que originou o
movimento dos sem-terra. Apesar de tudo, o solo é fundamental
para o desenvolvimento da agricultura e a sua degradação é sempre
preocupante.
Um solo é considerado degradado quando está empobrecido de
nutrientes, erodido por acção da água ou do vento, possui níveis
elevados de produtos químicos que lhe alteram o pH ou o tornam
salinizado (Fig. 47), está saturado de água ou mais contaminado do
que o valor tolerável. Nestes casos, a vegetação torna-se escassa, a
biomassa decresce e a biodiversidade diminui, o que se traduz numa
redução da produção.
Fig. 47 Um solo com elevada

evaporação, má drenagem
e alta salinização pode eliminar
por completo as culturas.
Erosão do solo
A erosão (Fig. 48) é um processo geológico natural que contribui
para a destruição, mas também para a formação de solos, redistri-
buindo os materiais à superfície da Terra. No entanto, os agentes
erosivos, como a água e o vento, ao contribuírem para a erosão do
solo, põem por vezes em causa a sua produtividade por o empobre-
cerem em nutrientes, diminuírem a sua espessura, impedindo a
fixação das raízes, ou, em situações mais extremas, arrastando grandes
quantidades de material e até as próprias plantas.
Quando esta movimentação de componentes do solo, especial-
mente os da superfície, faz com que o desgaste seja superior à formação,
fala-se em degradação do solo e o conceito de solo como recurso
natural renovável começa a ser posto em causa.
A B Terrenos agrícolas
Cerca de 3 milhões de hectares
de terreno agrícola, a nível
mundial, são arruinados,
anualmente, pela erosão;
4 milhões de hectares
transformam-se em deserto
e 8 milhões de hectares são
convertidos em zonas
edificadas e com diversos tipos
de infra-estrututas.
Fig. 48 A erosão, provocada por diferentes agentes naturais, é responsável pela
degradação do solo.
As práticas agrícolas intensivas, a monocultura, determinadas

formas de cultivo (Fig. 49), a eliminação de ervas daninhas e os sulcos
deixados pelas próprias máquinas deixam muita área de terreno
exposto e favorecem a sua erosão.
A policultura, cultivo de diferentes espécies de plantas com
períodos de maturação desfasados no tempo, apresenta muitas vanta-
gens, diminuindo o consumo de água e fertilizantes (o sistema de
raízes a diferentes profundidades no solo torna-o mais eficaz) e
protegendo-o da erosão do vento e da água devido ao facto de o
solo se encontrar permanentemente com cobertura vegetal.
Fig. 49 A monocultura favorece

a erosão do solo.
Desertificação
A conversão de terrenos com potencial agrícola em deserto
designa-se por desertificação e pode ser gerada pela incapacidade
de o solo suportar o desenvolvimento de qualquer cultura, devido
à seca ou à falta de nutrientes, ou ainda por invasão de partículas
de areia que, transportadas pelo vento, vão cobrir os campos agrí-
colas.
As pressões económicas que levam à necessidade de aumentar
a produção e que conduzem à sobrecultura e ao sobrepastoreio; a
desflorestação, os incêndios e a salinização levam à erosão que,
associada às alterações climáticas, e sobretudo no caso de solos
áridos e em regiões onde a chuva escasseia, originam rapidamente
desertificação (Fig. 50).
Fig. 50 A erosão eólica pode causar desertificação.
As consequências da desertificação são um aumento da seca,

perdas económicas, falta de condições para a sobrevivência da
maioria dos seres vivos e até para o Homem (ausência de alimento,
de abrigo, etc.).
A conservação do solo é essencial para o desenvolvimento da
agricultura.
Para impedir o arrastamento do solo pela água, poder-se-á:
• cultivar plantas rasteiras nos sulcos abertos pela água ou em
alas entre árvores, protegendo o solo das enxurradas e do
vento e ainda aproveitando a sombra das árvores para dimi-
nuir a evaporação (Fig. 51 A);
• dispor as culturas em torno das regiões montanhosas (Fig. 51 B);
CURIOSIDADE • intercalar culturas de forma a assegurar períodos de colheita
Na China está a tentar deter-se o diferentes (Fig. 51 B);
deserto de Gobi construindo • criar culturas em socalcos (Fig. 51 C);
uma cortina arbórea com milhares
• utilizar mais culturas perenes (se o cultivo for bienal, vai
de quilómetros. As árvores esta-
bilizam o solo (diminuem a ero- diminuir a erosão do solo);
são), renovam o ar (fornecendo • deixar no solo os resíduos de colheitas anteriores (diminui
oxigénio) e impedem o avanço a acção dos agentes erosivos, reduz a evaporação e a tempe-
do deserto (retêm as partículas ratura do solo e protege os organismos que aí se encontram
de areia que são arrastadas pelo
vento).
e que procedem ao seu arejamento e reconstituição); esta
técnica, no entanto, aumenta o risco de doenças e pragas;
• usar coberturas de folhas ou «cascas» de pinheiro ou até
plástico, se for viável, reduzindo as perdas de água e evitando
o desenvolvimento de plantas indesejadas;
• criar sebes de plantas que sirvam de corta-vento (Fig. 51 D),
retenham o solo com as suas raízes (diminuindo o seu
arrastamento por diferentes agentes) e criem habitats para
alguns seres vivos.
A RETER
A B
O excesso de culturas e de
pastorícia, a desflorestação,
os incêndios e as alterações
climáticas conduzem à erosão
do solo que leva à desertificação.
C D
Fig. 51 Os métodos de protecção do solo incluem: alternar plantação de árvores

(por exemplo, de fruta) com cultivo de plantas rasteiras (A); intercalar as espécies
cultivadas e fazê-lo ao redor dos montes (B); cultivar em socalcos (C); utilizar algumas
espécies de plantas como corta-vento (D).
Existem também máquinas agrícolas que injectam directa-

mente as sementes, os fertilizantes ou os pesticidas no solo, evi-
tando que este seja revolvido e exposto aos agentes erosivos.
Que outros recursos são fundamentais

para a agricultura?
Água
A água é fundamental para uma evolução positiva das culturas
e, por isso, a irrigação deve ser eficiente (Fig. 52). Se em algumas
regiões do mundo, a rega é escassa devido à falta de água, muitas
vezes agravada pela elevada evaporação, noutros locais as culturas
morrem por excesso de água, sobretudo por falta de sistemas eficientes
de irrigação (por exemplo, a rega gota-a-gota). O excesso de água
impede o acesso do oxigénio às raízes das plantas e, assim, estas
acabam por morrer.
Por vezes, surge como agravante a salinização do solo quando, Fig. 52 A distribuição de água por
aspersores perto do solo é mais
devido ao excesso de sal na água de rega, este se deposita no solo
eficiente do que se estes se
após evaporação da água, o que é letal para as plantas. encontrarem mais altos.
CURIOSIDADE
Fertilizantes
Em 1950, eram aplicados, em
média, cerca de 20 kg/ha de fer- Devido ao facto de o pousio e de a rotação de culturas terem
tilizantes nos campos de cultu- sido praticamente abandonados por necessidade de aumentar a
ra. Em 1990, o valor subiu para produção, surgiu a necessidade de fertilizar os solos.
91 kg/ha.
O azoto, o potássio, o fósforo, o cálcio e o enxofre são, entre outros,
alguns dos elementos químicos necessários ao desenvolvimento das
plantas. Se o solo está saturado de culturas, não há reposição destes
elementos que lhe vão sendo subtraídos e a única maneira de continuar
a manter estas práticas é com a aplicação de fertilizantes que os forneçam.
Os fertilizantes inorgânicos apenas cedem os elementos químicos em
falta, enquanto os orgânicos (estrume — dejectos de animais e restos
de plantas) fornecem matéria orgânica que é também necessária ao
solo. Por isso, o ideal é a mistura dos dois tipos de fertilizantes, com
precaução, já que o uso excessivo dos mesmos acaba por ter um
efeito contrário, destruindo as culturas.
O cultivo de leguminosas que possuem nas suas raízes nódulos
onde albergam bactérias fixadoras de azoto é uma boa alternativa ao
uso de fertilizantes.
Energia
A RETER
Também a energia é um recurso indispensável na prática agrí-
A preservação do solo passa
pela utilização de técnicas cola. Nos países industrializados, a grande maioria das tarefas, nos
adequadas de cultivo, irrigação campos, é feita por máquinas que utilizam combustíveis fósseis.
de forma racional e aplicação
correcta de fertilizantes. Posteriormente, o processamento, a distribuição, o armazenamento
e a preparação dos alimentos também dependem do uso de energia.
Actualmente, tem sido implementada a produção de biofuel:
biodiesel e etanol. Estes combustíveis são obtidos através de óleos
provenientes de animais ou plantas, mas estas últimas têm sido as
mais usadas (Fig. 53). No entanto, o argumento de que este combustível
ajudaria a resolver a crise relativa às alterações climáticas e também
a dos combustíveis fósseis está longe de ser consensual. Efectiva-
mente, além dos efeitos da combustão destes produtos que, segundo
muitos, em nada beneficiam o Ambiente em relação aos combustíveis
fósseis, surge ainda o problema da cultura de plantas destinadas a
este fim. O esgotamento do solo com estas culturas, que, por questões
económicas, começam a ser muito pretendidas, poderá dificultar os
planos de combate à fome no Mundo, diminuindo a quantidade e,
consequentemente, aumentando o preço
18
Produção na Indonésia dos alimentos. A polémica em torno deste
16
Produção na Malásia assunto está longe de ter um fim, mas
14
entretanto alguns países, como o Brasil,
12
Milhões de toneladas
têm já em andamento um programa para

10
utilização deste biocombustível.
8
O uso do vento é uma das alternativas
6
que, no entanto, não está ainda muito
4
implementada.
2
0
Fig. 53 Produção de óleo de palma na Indonésia
1964
1966
1968
1970
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
e na Malásia.
Como tem sido praticado, ao longo dos tempos,
o cultivo de plantas para a alimentação humana?
Técnicas ancestrais
Desde que o Homem começou a praticar a agricultura que
selecciona e cruza plantas (cruzamentos selectivos), procedendo
assim ao melhoramento genético das espécies.
Sem a intervenção do Homem, provavelmente muitas das
variedades de plantas que hoje conhecemos teriam sido eliminadas
por selecção natural. Por exemplo, a partir da espécie Brassica oleracea
A RETER
foram obtidas as variedades de couve, couve-flor e brócolos de que
Desde há muito tempo que
hoje dispomos (Fig. 54). Também no caso do milho (Fig. 55) se pode o Homem pratica cruzamentos
verificar que a variedade actualmente muito comercializada é selectivos de plantas e técnicas
resultado de aplicação de métodos tradicionais de selecção de artificiais de reprodução para
obter exemplares de melhor
variedades em que os cruzamentos foram estabelecidos entre os qualidade.
exemplares com as características desejadas.
A B
C D
Fig. 54 Variedades de Brassica oleracea: repolho (A), couve-roxa (B),

couve-de-bruxelas (C), brócolos (D), entre outras.
As plantas, por terem ciclos de vida curtos, muitas com capacidade

de autofecundar-se, e por produzirem muitos descendentes, são fáceis
de manipular e, por isso, têm sido muito usadas pelo Homem, que
as tenta melhorar. No entanto, este método é lento e, ao trabalhar
Fig. 55 Muitas variedades de milho têm
com todo o genoma, torna-se, por vezes, pouco eficaz, já que pode vindo a ser obtidas a partir de
levar à selecção de características indesejadas associadas àquelas cruzamentos seleccionados, desde
que se pretendem manter. há cerca de 9000 anos.
reprodução selectiva selective reproduction Além da reprodução selectiva em que é usada a reprodução
cultura de tecidos tissue culture sexuada, o Homem tem desenvolvido também, ao longo dos tempos,
técnicas artificiais de reprodução com base na reprodução asse-
xuada. É o caso da estacaria, da alporquia e da enxertia (Fig. 56),
entre outras. Como já foi estudado, os objectivos essenciais destas
técnicas são a obtenção de novas plantas, mas também de plantas
com melhores características.
Fig. 56 Enxerto em cerejeira.
Nos tempos modernos, a Biotecnologia Vegetal tem dado um

enorme incremento na produção de plantas não só na multiplicação
em grande escala, utilizando técnicas de propagação clonal, mas
também no melhoramento das mesmas, entre outras aplicações.
De salientar que no desenvolvimento da Biotecnologia Vegetal,
a Engenharia Genética tem tido um papel muito importante, sobretudo
no que se relaciona com o melhoramento de plantas.
Estas novas técnicas têm possibilitado uma enorme redução no
tempo necessário à obtenção de uma nova variedade (com as técnicas
clássicas era necessário, em média, 10 a 15 anos) e ainda uma maior
precisão no melhoramento pretendido, já que a Engenharia Genética
permite o manuseamento específico de um determinado gene.
Multiplicação de plantas por micropropagação

ou propagação clonal
As plantas possuem uma enorme capacidade de regeneração.
Espontaneamente, podem regenerar novas plantas a partir de porções
A RETER do caule destacadas da planta-mãe ou, em plantas lenhosas, criar
A cultura de tecidos vegetais rebentos ao longo do caule ou da raiz quando estes órgãos são
é uma das técnicas actuais lesionados.
para a obtenção de plantas
e baseia-se na capacidade Isto acontece porque as células das plantas têm grande capacidade
de totipotência (regeneração de totipotência, ou seja, são capazes de regenerar todo o organismo.
do organismo a partir
de algumas células com Assim sendo, é possível obter um organismo completo a partir
capacidade de diferenciação de células ou fragmentos de tecido em cultura. A cultura de tecidos
diversificada) das células engloba um conjunto de processos para crescimento de grande
vegetais.
número de células num ambiente esterilizado e controlado.
A micropropagação é um tipo de propagação clonal, pois as micropropagação micropropagation
novas plantas produzidas a partir de algumas células são todas explante explant
geneticamente idênticas. tecido caloso callus
Quando um explante, pequena porção de tecido com cresci-

mento activo de um órgão da planta que se pretende multiplicar, é
colocado em meio de cultura adequado, este tecido deixa de apre-
sentar diferenciação e origina um tecido caloso que se transformará
numa plântula que, quando colocada no solo, enraíza e produz uma
nova planta idêntica à original.
ACTIVIDADE
Produção de plantas por micropropagação
1. A figura seguinte mostra quatro fases da micropropagação: tecido caloso num meio estéril e com hormonas
vegetais (Fig. 57 A); início do desenvolvimento de novos caules (Figs. 57 B e C); desenvolvimento de raízes
(Fig. 57 D).
A B
C D
Fig. 57 Etapas da micropropagação.
1.1 Como terá sido obtido o tecido caloso?

1.2 Apresente duas características do tecido caloso importantes CURIOSIDADE
para a micropropagação. Actualmente fala-se em biofábricas:
1.3 Justifique a designação dada a esta técnica. laboratórios comerciais capazes
1.4 Refira a(s) vantagem(ns) deste método de obtenção de novas plantas. de produzir, por micropropagação,
milhões de plantas por ano.
1.5 Enumere possíveis desvantagens deste método.
CULTURA DE TECIDOS IN VITRO

• Solução de Knop (1). • Papel de alumínio. segurança do laboratório.
• 15 g de agar. • Gaze.
• 100 mL de lixívia a 20%. • Tesoura.
• 100 mL de álcool a 70%. • Pinça.
• Água bidestilada, desionizada e esterilizada. • Bisturi.
• Leite de coco (ou auxinas). • Algodão hidrófilo.
• Sacarose. • Varetas de vidro.
• Violeta-africana (Saintpaulia ionantha). • Tina de vidro.
• Estufa. • Copos de precipitação de 50 mL.
• Lamparina de álcool.
Procedimento
1 — Esterilize todo o material, embrulhado
em papel de alumínio, na estufa (170 ºC,
2 horas).
2 — Coloque uma folha de violeta em álcool
a 70% durante 10 minutos.
3 — Retire-a do álcool e lave-a na água
bidestilada, passando-a em seguida para um
recipiente com a lixívia, onde permanecerá
mais 10 minutos.
4 — Volte a passar a folha por água bidestilada
5 vezes, deixando-a durante 5 minutos
no recipiente de cada uma das vezes.
5 — Proceda, junto da lamparina acesa, ao corte Fig. 58 Violeta-africana, Saintpaulia ionantha.
de vários quadrados, com cerca de 1 cm de
lado, do limbo da folha (evitando as margens e as nervuras).
6 — Junte à solução de Knop os 15 g de agar, um pouco de sacarose e de leite de coco, dissolvendo
completamente, a quente, cada substância antes de adicionar a seguinte.
7 — Verta o meio de cultura para os vários copos de precipitação antes de o mesmo arrefecer e solidificar
(cerca de 30 mL em cada copo).
8 — Proceda à inoculação dos tecidos: faça um pequeno golpe no meio de cultura e introduza aí um dos
explantes que preparou.
9 — Tape os copos com algodão envolvido em gaze e envolva toda a parte superior do copo em papel
celofane aderente.
10 — Coloque na estufa a 25 ºC, durante pelo menos 3 semanas, e com uma exposição de cerca de 12 horas
à luz.
11 — Aguarde a formação do tecido caloso, observando regularmente e registando os resultados.
Resultados
1 — Elabore uma tabela com os registos dos resultados observados ao longo das 3 semanas.
Discussão
1 — Apresente uma explicação para o facto de o material necessitar de esterilização.
2 — Explique a razão por que o procedimento indicado em 5 deve ocorrer junto da lamparina acesa.
3 — Discuta o papel dos produtos utilizados: solução de Knop, agar, sacarose e leite de coco.
4 — Caracterize as plantas obtidas relativamente à planta-mãe.
5 — Aponte vantagens deste processo relativamente àqueles que são tradicionalmente usados na
agricultura.
(1) Ver preparação da solução da Knop no anexo III.
Produção de plantas híbridas a partir de protoplastos protoplasto protoplast
transgénico transgenic
As células vegetais possuem, além da membrana celular, uma
parede que lhes garante rigidez e permite a adesão às outras células
adjacentes. A pectina é a substância que assegura esta manutenção das
células e, se for removida através de enzimas pectinolíticas, as células
de um tecido separam-se. Se, por fim, a parede celular for removida
A RETER
com enzimas celulolíticas, obtêm-se protoplastos — células vegetais
sem parede celular e isoladas (Fig. 59). A fusão de protoplastos e o
melhoramento de plantas por
Os protoplastos, que habitualmente são formados a partir de Engenharia Genética visam a
células do mesófilo foliar, foram usados inicialmente para regeneração obtenção de espécies vegetais
que reúnam as características
de plantas, utilizando uma técnica semelhante à já descrita na desejadas.
micropropagação.
Actualmente obtêm-se híbridos, promovendo a fusão de proto-
plastos de espécies próximas. Esta fusão é promovida por adição de
determinados agentes químicos, ou por choque eléctrico, e o híbrido
obtido comporta uma combinação da informação genética das duas
populações parentais devido à cariogamia e à união dos citoplasmas
(com o DNA mitocondrial e cloroplastidial). Esta técnica tem sido
usada, por exemplo, entre espécies de batateira para obter um híbrido
que reúna as características favoráveis das duas espécies.
Solanum tuberosum 3 Solanum brevidens
Híbrido resistente
ao vírus
que provoca
enrolamento das folhas
Fig. 59 Protoplastos.
Uma desvantagem desta técnica é que grande parte dos híbridos
obtidos são estéreis.
A Engenharia Genética no melhoramento das plantas

A Engenharia Genética consegue alterar a informação genética
de um organismo, transferindo genes entre espécies (ou retirando
um gene que é alterado e reinserido no DNA). Obtém-se, assim, um
organismo transgénico — organismo que em todas as suas células
possui um novo gene e, portanto, um novo genoma. Este processo
passa pela inserção do gene no genoma da célula e, numa segunda
etapa, pela regeneração do organismo completo a partir das células
transformadas.
Esta técnica está a ser muito utilizada no melhoramento de
plantas, já que apresenta vantagens em relação às anteriormente
referidas, nomeadamente por não haver necessidade de compatibi- CURIOSIDADE
lidade entre as espécies envolvidas e por se conseguir uma inserção • OGM — organismo genetica-
do gene pretendido com muito maior precisão. mente modificado.
Embora existam muitos argumentos contra estas práticas de • AGM — alimento genetica-
mente modificado.
manipulação de espécies destinadas ao consumo humano, que
apontam para eventuais problemas para a saúde dos consumidores e • As primeiras plantas transgénicas
foram obtidas em 1984.
para o Ambiente, a aplicação destes processos tem vindo a aumentar.
Tem-se verificado uma maior produção de trigo modificado;
um tipo de tomateiro transgénico consegue sobreviver em solos
com níveis de salinização superiores ao normal e ainda absorve o
excesso de sal, acumulando-o nas suas folhas e melhorando o solo;
os algodoeiros alterados geneticamente com um gene de resistência
aos herbicidas podem sobreviver, sem danos, às pulverizações de
herbicidas para eliminar as ervas daninhas; estes são apenas alguns
dos múltiplos exemplos de organismos geneticamente modificados
(OGM) (Fig. 60).
A B C
D E F
Plantas transgénicas. Exemplar de Brassica napos vulgar (nabiças) (A) e exemplar transgénico resistente ao herbicida
Fig. 60
glufosinato de amónio (B). Se o gene que promove a recepção do etileno for mutante, o tomate tornar-se-á resistente a este gás:
frutos transgénicos ao fim de 100 dias de terem sido colhidos (C) e frutos não transgénicos com o mesmo tempo de colheita (D).
A planta do tabaco Nicotiniana tabacum, com um gene que codifica a síntese de uma hormona vegetal que atrasa a senescência
das folhas, ao fim de vinte dias após transferência para o solo (E) e planta não transgénica nas mesmas condições (F).
Como proceder à substituição de genes nas células?
A modificação genética de plantas de modo a introduzir-lhes ou

alterar-lhes determinada(s) característica(s) é hoje uma realidade.
Embora a obtenção de um DNA transformado, incluindo os genes
de interesse, seja uma técnica que o Homem já domina, um outro
obstáculo se colocou nestes processos: a transferência de DNA para
a planta. A parede celular mostrou-se uma barreira que se opõe a
esta transferência/entrada de DNA. Por isso têm sido procuradas
formas eficazes de concretizar esta etapa, embora nem todos os
métodos que já foram utilizados para a transferência de genes
tenham revelado resultados eficazes.
De entre as técnicas mais utilizadas para este fim salientam-se a
transferência mediada por Agrobacterium tumefaciens ou Agrobacterium
rhizogenes e a transferência directa de DNA. Nesta última técnica,
que não requer a presença de vector, a transferência de genes é feita
directamente para as células ou tecidos através do bombardeamento
de partículas, uso de protoplastos ou, ainda, por microinjecção e
microbombardeamento.
Transferência de DNA mediada por Agrobacterium tumefaciens

Das duas espécies de bactérias anteriormente referidas é a
Agrobacterium tumefaciens que mais é utilizada para a transferência
de DNA, por ser uma bactéria do solo fitopatogénica, ou seja, que
infecta um grande número de espécies de dicotiledóneas (feijoeiro,
ervilheira, batateira, entre muitas outras), causando-lhes tumores
(Fig. 61).
A bactéria possui um plasmídeo (Ti — indutor de tumores)
em que uma certa porção de DNA (T-DNA — DNA transferido),
responsável pela capacidade infecciosa da bactéria, é transferida
para as células da planta hospedeira. Os genes do T-DNA sepa- Fig. 61 Tumor provocado por
ram-se do plasmídeo quando ocorre o corte dos limites desta porção A. tumefaciens em caule de tomateiro
(Fig. 62). Este DNA, por acção de um grupo de genes «vir» (viru- (Solanum lycopersicum).
lência), vai integrar-se no DNA das células da planta e, uma vez aí,
os seus genes tornam-se activos, ocorrendo o desenvolvimento do T-DNA
tumor. Produção
Produção de citocinina Produção
de auxina de opina
O conjunto de genes do T-DNA inclui, além dos oncogenes, Limite Limite
esquerdo direito do
genes para a síntese de hormonas vegetais que induzirão a multipli- do T-DNA T-DNA
cação celular (mitose), que originará um crescimento descontrolado. oncogenes
Também existe um gene responsável pela produção de uma

molécula (opina), que serve de fonte de carbono e de azoto para
a bactéria.
Em laboratório, o Homem aproveitou esta situação, manipulando
o T-DNA de forma a retirar os genes indutores de tumor e colocando
no seu lugar genes com interesse.
No entanto, a manipulação do plasmídeo Ti é difícil por ser Fig. 62 Plasmídeo Ti da bactéria
uma grande molécula, de modo que é utilizada a bactéria Escherichia A. tumefaciens.
coli para proceder à recepção dos genes com interesse e respectiva
clonagem.
Numa fase posterior, o plasmídeo portador do T-DNA, altera-
do com os genes a inserir, é colocado na bactéria Agrobacterium
tumefaciens, que possui também um plasmídeo sem T-DNA mas
com os genes «vir». Estes genes vão desencadear o processo de sepa-
ração do T-DNA e a sua inserção nas células da planta. Uma vez nas
células vegetais, este vai integrar o DNA destas, introduzindo aí os
novos genes. As células infectadas dividem-se, formam um em-
brião que pode desenvolver-se e originar uma planta completa e cujo
genoma contém os novos genes. A planta está, assim, alterada (trans-
génica) e apresenta um fenótipo em que expressa as características
resultantes da informação contida nos novos genes integrados no
seu DNA.
Transferência por bombardeamento de partículas
O bombardeamento de partículas ou biobalística é uma técnica
de transferência de DNA para células vegetais que utiliza um canhão
de partículas (Fig. 63), o qual projecta sobre as mesmas, a cerca de
300 a 600m/s, micropartículas pesadas (minúsculas esferas de ouro
ou tungsténio com 0,4 a 1,2 mm de diâmetro). Estas esferas são reves-
tidas anteriormente com o T-DNA e, ao serem projectadas, entram
directamente nas células da planta, o que permite num só disparo
a introdução de genes em grande número de células. Esta técnica
(Fig. 64), que é aplicada em gramíneas (por exemplo, trigo) que
não são infectadas por A. tumefaciens, apresenta ainda a vantagem
de ser de fácil manuseamento, poder ter como alvo células de
diferentes tipos (células de tecidos diferenciados ou meristemas) e
Aparelho de bombardeamento de
Fig. 63 em diferentes posicionamentos nos tecidos (podem estar, ou não,
partículas. à superfície do tecido).
Célula E. coli
Preparação do gene que
Plasmídeo se pretende transferir.
geneticamente
Crescimento
Plasmídeo modificado
em cultura para
produção de cópias
Gene com DNA
interesse
Produção das células

transgénicas.
E. coli Transferência por

Transferência bombardeamento
mediada E. coli
de partículas
por Agrobacterium
tumefaciens
A. tumefaciens
Esferas com plasmídeos

Célula
Célula transgénica com o gene de interesse
da planta
incorporado.
DNA
inserido
DNA
da célula
da planta
DNA é inserido nas
células da planta Desenvolvimento
Novo DNA
Divisão celular de plantas modificadas
da célula da planta
das células por Engenharia Genética.
transgénicas.
Tecido caloso
CURIOSIDADE Plântulas que

Em 1988, foram obtidas, por se desenvolverão
em plantas maduras
bombardeamento de partículas, quando colocadas
as primeiras plantas transgénicas no solo.
de soja. Fig. 64 Etapas da modificação genética de plantas: por transferência mediada
por A. tumefaciens e por bombardeamento de partículas.
Transferência de genes por protoplastos
Uma vez que o obstáculo da parede celular é, no caso dos proto-
plastos, inexistente, torna-se assim mais fácil transferir genes de
interesse. Obtendo-se protoplastos modificados de uma certa
população, poder-se-á posteriormente promover a regeneração da
planta, obtendo as plantas transgénicas. Este método é usado em
gramíneas (arroz, aveia e milho, por exemplo), já que não são infec-
tadas por A. tumefaciens.
Transferência por microinjecção e microbombardeamento

A microinjecção é uma técnica de grande precisão que permite
a introdução do T-DNA numa determinada célula, enquanto o
microbombardeamento associa este processo ao do bombardea-
mento de partículas. Como os meristemas apicais revelam grande
resistência à alteração com o bombardeamento de partículas, neste
último processo é usado um aparelho que direcciona microprojécteis
com T-DNA directamente nestes tecidos, sem alterar o funcionamento
da planta.
A RETER
A introdução nas células vegetais dos genes pretendidos pode ser feita
por bombardeamento de partículas, protoplastos, microinjecções ou
microbombardeamento ou por Agrobacterium tumefaciens.
OGM e AGM
Vantagens previstas Desvantagens receadas exemplos
Utilização de menor Efeitos genéticos

quantidade de fertilizantes e ambientais imprevisíveis
e de água do solo. e irreversíveis.
Possibilidade de
Maior resistência aparecimento de toxinas
das plantas às pragas, na alimentação devido
doenças, frio e seca. a mutações nas células
das plantas. Ameixas transgénicas resistentes à infecção pelo vírus sharka.
Crescimento mais rápido Novos alergénios
das culturas. nos alimentos.
Possibilidade
de crescimento de culturas Aumento da resistência
em solos com alguma dos insectos a pesticidas.
salinização.
Maior período de duração
Doenças nas plantas.
dos produtos. Trigo geneticamente modificado resistente a herbicídas.
Aparecimento de ervas
Melhor sabor.
resistentes aos herbicidas.
Diminuição no uso dos Danos em insectos
pesticidas convencionais. benéficos.
Tolerância das plantas a
Menor diversidade genética.
maiores níveis de herbicidas.
Aparecimento de espécies Algodão transgénico resistente aos insectos.
Maior produtividade.
invasoras.
ACTIVIDADE
Tomate transgénico
1. Leia com atenção a informação e responda às questões.

Doc. A
O tomate é um produto sazonal, produzido longe dos locais de consumo
e de fraca consistência mecânica, o que o torna um alimento
perecível. A consistência do fruto deve-se à presença de pectina
nas paredes das células. Durante o amadurecimento, as mesmas
células sintetizam uma enzima hidrólase (poligalacturonase — PG)
a qual quebra as pectinas, provocando a perda de consistência do fruto.
As formas de prolongar o tempo de conservação do tomate são:
Fig. 65 Tomate transgénico.
— a apanha do tomate em fase precoce de maturação, o transporte
do tomate imaturo e a posterior indução da maturação, recorrendo
à pulverização de etileno em câmaras frigoríficas. Como consequência, o tomate não se destrói durante o
transporte, mas não desenvolve sabor e aroma característicos do tomate maduro (apenas a cor sofre
alterações);
— manipulação genética do tomate. No tomate geneticamente modificado (TGM), há expressão do gene
que codifica a PG. Contudo, o mRNA correspondente expressa uma molécula de mRNA complementar.
As duas cadeias de mRNA ligam-se por complementaridade, não ocorrendo a sua ligação aos ribossomas
e a consequente tradução. O TGM não produz PG, pelo que não quebra as pectinas e, como tal, não
perde consistência.
Doc. B
Os estudos efectuados em TGM permitiram deduzir que este é mais resistente a infecções fúngicas,
essencialmente de bolores, e que a actividade da PG é cem vezes inferior à do tomate normal.
Doc. C
No Reino Unido, onde o TGM é legal, as autoridades responsáveis exigiram, relativamente à cultura do mesmo:
— que decorresse em estufas hermeticamente fechadas;
— que fossem feitos ensaios organolépticos em sementes extraídas do tomate.
Lima & Mota, 2003 (adaptado)
1.1 Compare as duas formas de manipulação do tomate e registe vantagens e desvantagens de cada
uma delas.
1.2 Explique por que razão o TGM amadurece sem perder a consistência.
1.3 Relativamente às exigências feitas pelo Reino Unido quanto à cultura do TGM, discuta a importância
das mesmas no combate a um dos grandes receios da humanidade relativamente aos OGM: a poluição
genética.
Como procede o Homem para obter animais

para a sua alimentação?
Também os sectores da criação de animais para abate e das pescas

merecem uma análise atenta, já que fornecem uma parte dos alimentos
de que o Homem depende.
Face às projecções de uma duplicação da população mundial
nos próximos cinquenta anos, prevendo-se um crescimento signifi-
cativo sobretudo nos países em vias de desenvolvimento, é necessário
fazer um esforço no sentido de aumentar a produção de alimentos
de origem animal.
A carne e derivados são boas fontes de proteínas de alta quali-
dade; no entanto, o aumento da sua produção conduz a uma maior
CURIOSIDADE
pressão na agricultura, devido à necessidade de maior quantidade
Uma grande parte (cerca de me-
de cereais, já que, actualmente, muitos destes animais não têm tade) da produção mundial de
possibilidade de se alimentarem em campos de pastagem natural milho e soja, entre outras culturas,
e a alimentação que consomem baseia-se essencialmente em ração. é encaminhada para a produção
de alimentação dos animais.
A grande maioria destes animais é actualmente criada em espaços
confinados, o que não deixa de ter efeitos nefastos sobre o Ambiente, pois
implica grande consumo de água (desde a rega das culturas que servem
de alimento aos animais até à limpeza dos locais onde os mesmos
vivem e produzem os seus dejectos) e libertação de grandes quanti-
dades de gás metano (gado bovino), que aumenta o efeito de estufa.
Desde há muito tempo que o Homem tenta melhorar os resultados
na qualidade da carne obtida realizando cruzamentos selectivos de
animais. Inicialmente, o Homem criava condições para o acasalamento
natural dos animais escolhidos, mas com o avanço das técnicas de
reprodução artificial começou a praticar a inseminação artificial,
seleccionando esperma de machos com melhores qualidades e
injectando-o em fêmeas pré-seleccionadas. Outras vezes, recorre à
fecundação in vitro, procedendo à fecundação do oócito com esper-
matozóides escolhidos e colocando o ovo no útero das fêmeas.
Fig. 66 Vaca geneticamente modificada
No entanto, a consecução deste processo é lenta, já que pode para resistir à bactéria Staphylococcus
demorar 15 anos, ou mais, para se obter uma nova variedade aureus, causadora das mastites.
comerciável viável, e a combinação de genes apenas pode ser feita
entre organismos similares, ou seja, entre variedades de espécies
geneticamente semelhantes (Fig. 66).
Qual é o papel da Engenharia Genética na evolução

da qualidade dos alimentos animais?
A aplicação na pecuária das técnicas da clonagem de animais e

da obtenção de animais transgénicos, permitindo um aumento da
produtividade e de alimentos de maior qualidade, é uma das acções
que pretende contribuir para um aumento da produção de carne e
derivados de qualidade seleccionada. Embora a clonagem de animais
seja já um método que o Homem consegue pôr em prática, como já
foi discutido noutras alturas, continua a causar polémica a utilização
deste processo para a produção de alimentos, por se desconhecerem
os efeitos nos consumidores.
Quanto à criação de animais transgénicos para alimentação humana,
existe ainda, também, muita discussão em torno do assunto e os resul-
tados obtidos estão longe de ser os ideais. No entanto, a microinjecção de
um vector de DNA recombinante em pronúcleos de ovos recentemente
fertilizados, que posteriormente foram colocados nas trompas da fêmea
e que sofreram nidação e gestação, permitiu obter animais transgénicos.
Uma outra prática que tem vindo a ser implementada é a aplicação
de hormonas de crescimento em gado bovino com o intuito de
aumentar o rendimento em leite e carne destes animais. A hormo-
na, produzida por bactérias, nas quais foi introduzido o gene respon-
sável pela respectiva síntese, é posteriormente injectada nos animais.
O objectivo de todas estas inovações continua a ser o estabele-
cimento de sistemas de criação intensiva de alimentos. Não interessa
aumentar o número de animais, antes pelo contrário, a tendência é
para a redução da quantidade e aumento da eficiência da produção
com diminuição dos custos desta e manutenção da sustentabilidade
dos sistemas de produção animal.
Como é que o Homem tem tentado ultrapassar

o esgotamento dos produtos das pescas?
A nível da pesca existem grandes preocupações por se estimar

que, em 2048, com a continuação da exploração dos mares ao mesmo
nível que tem ocorrido até agora e com a utilização de métodos de
eficiência tão elevada, as principais espécies de peixe consumidas
pelo Homem estarão ameaçadas (Fig. 67).
A Captura total anual de peixe B Captura anual de peixe por pessoa
100 25
Desembarque por pessoa
(quilogramas por pessoa)
(milhões de toneladas)
80 20
60 15
Captura
40 10
20 5
0 0
1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010
Anos Anos
Fig. 67 Comparação entre o volume anual de peixe capturado e o desembarcado por
pessoa.
Equipamentos capazes de receber informação de satélites, sonares,

linhas e redes mais sofisticadas e barcos preparados para arranjar e
congelar peixe em alto-mar são alguns dos métodos que asseguram
a qualidade do peixe que chega ao consumidor mas que também
conduzem a uma situação, por vezes, perto do limite para muitas
espécies de peixes.
Nos últimos tempos, têm vindo a ser tomadas medidas para que
esta situação seja revertida: estabelecendo quotas de pesca, restringindo
certos métodos de pesca, limitando o número de barcos, estabelecendo
períodos de proibição de pesca de determinadas espécies em certos
locais, entre outras.
Há que ter em conta que os produtos obtidos nos mares, nos
rios e noutros ambientes aquáticos serão recursos naturais renováveis
A RETER
se apenas os indivíduos que já atingiram a idade reprodutiva forem
Os cruzamentos selectivos, mas capturados, não pondo em causa a manutenção do número de
também a inseminação articial,
a fecundação in vitro e a indivíduos da espécie. A sobreexploração destes meios pode levar
manipulação genética, são a uma situação de desequilíbrio que, se for irreversível, é dramática
formas, entre outras, de obter para o Homem e para a vida na Terra, alterando, por exemplo, as
animais de melhor qualidade.
teias alimentares.
Por isso, a aquacultura, criação de espécies aquáticas (peixes de
água salgada, de água doce e mariscos) para alimentação, em ambientes
controlados pelo Homem (muitas vezes em tanques) (Fig. 68), nos
quais os animais permanecem até atingirem as condições desejadas
para comercialização e consumo, tem vindo a sofrer um forte incre-
mento nos últimos tempos.
Este método de desenvolvimento das espécies em cativeiro
durante uma fase ou a totalidade do seu ciclo de vida resolve, em
parte (representa cerca de 5% a 8% do total de espécies aquáticas
consumidas), o problema da procura e da captura dos animais, mas Fig. 68 Tanques de aquacultura.
apresenta também desvantagens.
Aquacultura
Vantagens Desvantagens exemplos
• Grande eficácia devido • Necessidade de espaço,

à elevada produção em água e alimento.
baixo volume de água.
• Produção de resíduos
• Aumento de produtividade em grande quantidade.
devido à facilidade de
• Necessidade de aumento
proceder a cruzamentos
da produção de alguns
selectivos e à aplicação
alimentos para assegurar
de técnicas de Engenharia
a alimentação das espécies.
Genética.
• Aumento da vulnerabilidade
• Redução dos problemas
das espécies às doenças
de excesso de captura.
devido à densidade
• Diminuição dos gastos das populações.
em combustível.
• Obtenção de tanques
• Aumento do lucro. demasiado contaminados
para utilização após alguns
anos de uso.
4 2 2 Controlo de pragas
Uma praga é um conjunto de organismos indesejados que

interfere, directa ou indirectamente, com as actividades e necessi-
dades do Homem, atacando as culturas, e, portanto, competindo
pelo alimento, difundindo doenças ou invadindo os ecossistemas.
Este conceito é, no entanto, centrado no Homem, já que uma
praga de insectos, por exemplo, pode representar alimento em
abundância para aves ou morcegos. Embora as pragas também
ataquem casas ou jardins e sejam um meio de propagação de doenças,
uma das principais apreensões vai para o seu efeito nas culturas.
Com efeito, tendo em conta os problemas de fome e malnutrição
verificados em algumas regiões da Terra, a destruição de culturas
tem de ser a todo o custo evitada.
Existem estimativas que apontam para cerca de 90% os estragos
nas culturas atribuíveis a pragas, o que, por si só, justifica a preocu-
pação do Homem em combatê-las, ou, pelo menos, em controlá-las.
equilíbrio dinâmico dynamic equilibrium Nos ecossistemas naturais e nos campos agrícolas em que
predomina a policultura, as espécies que potencialmente poderiam
originar pragas não chegam, normalmente, a causar problemas, já
que existe um equilíbrio dinâmico entre estas e os seus inimigos
naturais, predadores, parasitas e outras espécies causadoras de doenças.
Carnívoro Ave granívora Ave de rapina
Roedor
Parasita vegetal
Pequena ave
granívora
Cereal
Ave insectívora Pequena ave

de rapina
Insecto predador
Fig. 69 Nos ecossistemas naturais verifica-se um equilíbrio dinâmico entre os indivíduos
que integram as cadeias alimentares. Cada um tem um papel bem definido no
ecossistema.
Produtos usados para combater as pragas
Pesticidas
Com a prevalência das monoculturas, a biodiversidade diminuiu
drasticamente e, consequentemente, diminuíram as interacções entre
as várias espécies, tornando-se mais frequente o aparecimento de
CURIOSIDADE
pragas.
• Nos Estados Unidos, mais de As pragas não são, no entanto, um exclusivo dos tempos
250 000 pessoas adoecem, anu- modernos. Sabe-se que desde muito cedo o Homem tentou repelir
almente, devido ao uso de pesti- os insectos das suas culturas com o uso de sal, fumo, cinzas, plantas
cidas em casa. Estes são também
repelentes e até mercúrio e arsénico, estes últimos aplicados pelos
a maior causa de envenenamen-
to e de morte em crianças. Chineses há cerca de 2500 anos. Também a queima no final das
•R
achel Carson (1907-1964) colheitas, para eliminar doenças, e até a introdução de predadores
foi uma bióloga americana que foram utilizadas há muitos séculos.
contribuiu para a compreensão Em 1828 foi formulado o primeiro insecticida vegetal, um pó
dos malefícios dos pesticidas e
de outras acções do Homem,
obtido das flores de piretro (Chrysanthemum marschalii e Chrysanthemum
nos ecossistemas. roseum).
•A
s cerca de 30 000 espécies de Já no século xx, em 1939, foi descoberto o primeiro pesticida
aranhas conhecidas matam mais sintético orgânico: o DDT (dicloro-difenil-tricloroetano). Desde
insectos por ano do que os insec-
então, para controlar as pragas, têm sido desenvolvidos muitos
ticidas.
outros pesticidas (produtos químicos que controlam ou eliminam
organismos vivos indesejáveis e que tomam várias designações conso- agentes biocidas biocides
ante o ser vivo que destroem: insecticidas se actuam sobre insectos, espectro de acção action spectrum
herbicidas se eliminam ervas prejudiciais às culturas, fungicidas se ata- persistência persistence
cam fungos e rodenticidas se matam roedores como ratos e ratazanas).
Apesar de o Homem estar a usar, desde meados do século xx,
uma técnica já utilizada há milhões de anos por algumas plantas,
produtoras de substâncias químicas repelentes ou mesmo mortíferas
para alguns herbívoros, existem grandes diferenças nos produtos
químicos por ele utilizados. O que acontece é que a especificidade
do pesticida para a espécie-alvo é muito difícil de alcançar e a sua A RETER
aplicação acaba por ter efeitos nefastos noutros seres vivos, por vezes Os pesticidas são produtos
nos próprios predadores ou parasitas da praga (e até mesmo no químicos utilizados no combate
Homem), o que põe ainda mais em causa o equilíbrio do ecossistema às pragas. O seu espectro
de acção e persistência
afectado pela praga. Por eliminarem organismos vivos, estes produtos no ambiente são variáveis.
químicos são designados por agentes biocidas.
A B C
Fig. 70 As pragas, mais frequentes quando diminui a biodiversidade, podem destruir
completamente as culturas.
Existem, no entanto, grandes diferenças entre os vários pesticidas. Biocidas específicos

A sua estrutura química pode ser muito diferente (pesticidas inorgâ- (anti-sépticos usados
em tintas, coberturas,
nicos, orgânicos naturais, organofosfatos, entre outros) e daí que as Protectores peles, plásticos, …)
das madeiras 6,4%
suas propriedades também difiram. O grau de especificidade, ou 15,1%
seja, o seu espectro de acção, pode ser bastante variável: um pesticida
com largo espectro de acção é tóxico para um grande número de
espécies enquanto existem outros mais específicos que apenas Cloro e lixívia
(desinfectantes usados
representam toxicidade para uma espécie. Há ainda a considerar a na purificação da água)
persistência — período de tempo que um pesticida permanece 49,1%
com efeito tóxico no ambiente.

Os pesticidas são usados na agricultura (pesticidas convencionais),
mas também em muitas outras actividades humanas, destacando-se
aqui as grandes quantidades usadas no tratamento das águas e até Pesticidas convencionais
para uso doméstico (Fig. 71). (insecticidas, herbicidas
e fungicidas)
Os efeitos dos pesticidas têm sido muito estudados e tem surgido 23,3%
muita controvérsia no que respeita às suas vantagens e desvantagens. Outros (químicos usados nos repelentes
Com efeito, nos finais dos anos 40 do século anterior, o uso de DDT de insectos, controlo de traças, …)
6,2%
no combate aos insectos causadores de malária e tifo acabou por ter
Distribuição percentual dos vários
Fig. 71
muitos efeitos nefastos em variados organismos dos ecossistemas
pesticidas e respectivas aplicações
(assunto que será abordado na próxima unidade), originando muitas utilizados anualmente nos Estados
reacções adversas à sua utilização. Unidos.
A RETER O consumo de pesticidas em Portugal
Os pesticidas convencionais de uso agrícola representam 98% dos pesticidas
pesticidas totais utilizados na União Europeia (Eurostat 2001).
A venda destes pesticidas distribui-se do seguinte modo:
Insecticidas • 43%, fungicidas;
Herbicidas • 36%, herbicidas;
• 12%, insecticidas;
Fungicidas • 9%, outros pesticidas.
Em Portugal, tal como nos restantes países da União Europeia, tem
Rodenticidas
aumentado o uso de pesticidas, em particular de fungicidas, segundo
o Relatório de Estado do Ambiente de 2003.
Índice (1991 = 100)
225
Fungicidas
Venda total de pesticidas
200
Herbicidas
175 Insecticidas
150
125
100
75
50
91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02
Fonte: Relatório de Estado do Ambiente de 2003, http://www.confagri.pt/Ambiente/
AreasTematicas/Residuos/Documentos/doc126.htm (adaptado)
Fig. 72 Evolução relativa da venda dos principais pesticidas convencionais
em Portugal continental.
Quais são as vantagens e as desvantagens

dos pesticidas?
Para se poder compreender as acções destes químicos e avaliar os

riscos e as vantagens da sua utilização, é necessário analisar os vários
argumentos usados a fim de se perspectivar uma actuação mais eficaz.
A utilização dos pesticidas convencionais modernos apresenta
vantagens:
• previnem a morte de milhões de pessoas ao controlar o mosqui-
to causador de malária (Fig. 73) e outros insectos responsáveis
pelo tifo, febre amarela, doença do sono e peste bubónica;
• permitem salvar muitas culturas que, sem estes, seriam
destruídas (cerca de dois terços perder-se-iam) por pragas;
• diminuem a erosão dos solos e o trabalho dos agricultores,
já que não há necessidade de remover ervas daninhas;
• os custos são recompensados pelos produtos obtidos;
• os novos pesticidas (derivados de plantas) actuam rapidamente,
são mais efectivos e seguros para o Ambiente e para os agricultores
A malária é uma doença
Fig. 73 e utilizadores, se bem aplicados;
provocada pelo protozoário do • são usados em baixas quantidades por unidade de área.
género Plasmodium, que é
• destaca-se ainda o trabalho da Engenharia Genética, que tem
transmitido aos humanos por um
insecto — o mosquito Anopheles vindo a desenvolver culturas resistentes às pragas e mesmo
spp. outras que produzem pesticidas.
CURIOSIDADE
No entanto, as desvantagens destes mesmos produtos devem
• Segundo a OMS, anualmente,
também ser ponderadas: pelo menos 3 milhões de tra-
• como nunca eliminam 100% dos indivíduos, aceleram o balhadores agrícolas de países
desenvolvimento de resistência genética das pragas a pesticidas: em desenvolvimento tem graves
intoxicações por pesticidas.
no caso dos insectos, que se reproduzem rapidamente, podem
• Calcula-se que, desde 1945,
desenvolver imunidade e ressurgir ao fim de alguns anos ainda
cerca de 1500 espécies de
mais resistentes; serão necessários novos pesticidas e com insectos, ervas infestantes e
maior toxicidade; roedores desenvolveram resis-
• podem originar novas pragas ao eliminar predadores (sobretudo tência genética a um ou mais
os de largo espectro actuam em níveis tróficos mais altos) e pesticidas.
parasitas que auxiliariam no combate à própria praga e a outros • As quantidades aplicadas, por
hectare, de muitos dos novos
insectos que, sem a acção dos seus inimigos naturais, podem herbicidas são cerca de 1/100
começar a proliferar exageradamente; em relação aos antigos.
• apenas uma pequena percentagem é utilizada no organismo-
-alvo, o que significa que o resto se dispersa pelo ar, água
superficial e subterrânea, solo, alimentos, outros organismos
(incluindo o Homem); podem permanecer muito tempo no
ambiente, dependendo da sua persistência e surgir longe do
local de aplicação;
• ao atacar espécies não-alvo, podem interferir também em
funções destas no ecossistema, como sejam a polinização;
esta falta de distribuição de pólen assegurada por alguns
insectos pode pôr em causa a reprodução e a produção de
sementes de plantas que dela dependem;
• tendem a acumular-se em seres vivos de grandes dimensões
que se encontram em altos níveis tróficos (predadores como
as águias, ursos-polares, baleias e homem, entre outros);
• alguns são muito nocivos para a saúde humana, podendo
causar efeitos agudos, como envenenamentos provocados
por exposição acidental a elevadas doses, ou efeitos crónicos,
como cancro, doenças degenerativas, distúrbios no sistema
imunológico ou neurológico, entre outros.
ACTIVIDADE
As pragas e os pesticidas
1. Leia com atenção o texto seguinte e responda às questões.

Os insectos, que representam três quartos das espécies conhecidas, são os seres vivos que mais pragas
constituem. As pragas de insectos terão tanto mais sucesso quanto maiores forem as suas capacidades
de, por um lado, atacar diversas espécies de plantas e, por outro, se reproduzirem. Migram facilmente
para áreas onde ocorre alguma instabilidade no ecossistema, essencialmente por ruptura no equilíbrio
provocada pelo Homem, e competem com as espécies endémicas, apropriando-se com alguma facilidade
de um lugar na comunidade biótica. Se tiverem curtos ciclos de vida, poucos predadores naturais e forem
geneticamente resistentes a vários insecticidas, terão as condições ideias para prosseguirem como praga
difícil de erradicar.
1.1 Com base nas características das pragas referidas e tendo como referência a função do pesticida,
infira sobre as qualidades ideais de um pesticida.
1.2 Diga se é possível encontrar, actualmente, um produto com as características referidas.
1.3 Apresente soluções para controlar as pragas.
ACTIVIDADE
A resistência aos pesticidas
1. Analise atentamente as imagens seguintes, que evidenciam os efeitos de um insecticida sobre uma praga
de insectos.
A B
Fig. 74 A resistência das espécies aos pesticidas é um dos graves problemas da sua
utilização.
1.1 Apresente uma explicação para a sobrevivência de um insecto após a aplicação do insecticida.
1.2 O que acontecerá, ao fim de algumas gerações, se for aplicado o mesmo insecticida para combater
estes insectos?
1.3 Justifique a sua resposta.
2. Interprete o gráfico da figura 75.

2.1 Apresente uma explicação para o facto de a resistência aos pesticidas se ter verificado em primeiro
lugar nos insectos.
2.2 Refira as razões que poderão estar na Número de espécies resistentes
base dos valores verificados no gráfico: 1000
Insectos e gorgulhos
um número de espécies de insectos 900
Ervas prejudiciais às culturas
resistentes aos pesticidas muito superior 800
ao de outros seres vivos que mostram
700
resistência.
600
500
400
Fig. 75 A resistência aos pesticidas tem vindo 300
a aumentar. Tendo começado nos insectos, 200
uma vez que os insecticidas foram os primeiros
100
pesticidas usados, detectou-se actualmente
que também outros seres vivos se têm tornado
insensíveis a estes químicos. 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Anos
Alternativas ao uso de pesticidas

Actualmente crê-se, existindo já exemplos dessas boas práticas
em muitos países, que é possível controlar as pragas agrícolas sem
recorrer exclusivamente ao uso de pesticidas. Estes métodos passam
pela aplicação conjugada de várias técnicas que se baseiam na
preservação do equilíbrio biológico/ecológico e que, simultaneamente,
permitem uma boa produção das culturas e impedem o aparecimento
de novas doenças.
Estas alternativas ao uso de pesticidas não são, normalmente,
muito dispendiosas e apresentam-se relativamente simples.
Alteração das práticas de cultivo
• Alterar as culturas num mesmo campo agrícola em cada ano de
modo a estabelecer ciclos (de 2 a 6 anos) que posteriormente se
vão repetindo — rotação de culturas.
• Implementar a policultura — o aumento de diversidade leva
à criação de inúmeros habitats para predadores, diminuindo
a necessidade de pesticidas, e dificulta a instalação das ervas
daninhas, pelo que se pode abdicar dos herbicidas e, por outro
lado, reduz as perdas no caso de ocorrer um ataque por praga.
• Cultivar em áreas onde as pragas da planta estejam ausentes.
• Ajustar o período de cultura tendo em conta o ciclo de vida
da praga, de modo que a fase de maior produção coincida
com um período de menor actividade desta.
• Proceder à queima dos resíduos da anterior cultura de modo
a eliminar ervas daninhas ou pragas de insectos.
• Alterar a região onde é feito o cultivo, diversificando-a com
sebes de plantação ou corta-ventos que previnem a erosão do
solo e proporcionam áreas de abrigo e/ou nidificação de aves
ou outros predadores de insectos (praga).
• Criar culturas marginais algumas semanas mais cedo, numa
pequena área anexa à principal, permitindo que as pragas
para aí se dirijam numa fase precoce (quando a cultura principal
ainda não atingiu a maturação). Assim, essa zona poderá ser
pulverizada com pesticida e depois queimada, evitando danos
na saúde dos agricultores e dos consumidores. A praga é,
assim, afastada da zona principal de cultivo.
Controlo biológico
Este controlo envolve a introdução de inimigos naturais, como
predadores, parasitas ou bactérias e/ou vírus patogénicos, que
eliminem ou reduzam uma população animal ou vegetal que
represente uma praga (Fig. 76).
Este tipo de acção apresenta muitas vantagens, já que não é
dispendioso, actua apenas sobre a praga por ter preferências específicas
e é menos perigoso por causar menos impactos ambientais, em geral,
e, particularmente, na qualidade da água.
No entanto, existem também desvantagens na aplicação desta Fig. 76 Através do controlo biológico das
medida. O controlo biológico requer planeamento e controlo rigorosos pragas — as larvas de vespa (brancas)
(evitando que os próprios se transformem em pragas), implica um —, é possível eliminar a praga que
bom conhecimento da praga e dos seus inimigos naturais e, como tal, ataca a planta do tabaco.
vai demorar mais tempo a ser aplicado e a obter resultados.
biocidas vegetais
espécie Órgão produtores modo de acção
Repelente de insectos
Cucurbita pepo Folhas e caules
e insecticida
Nicotiana tabacum Folhas Insecticida
esterilização sterilization A bactéria Bacillus thuringiensis (Bt) é por vezes usada, já que
ciclo reprodutor reproductive cycle elimina larvas de borboleta, mas é inofensiva para os mamíferos.
Existem plantas que produzem naturalmente substâncias repelentes
de insectos. Também animais como as galinhas, os patos e os gansos,
que desde sempre é frequente observar deambulando pelas quintas,
têm um papel importante na limpeza dos campos de cultura
comendo insectos e ervas daninhas.
Esterilização de insectos
Esta é também uma prática que pode ser adoptada para a eliminação
de pragas e que consiste na esterilização de machos de insectos da
respectiva praga, em laboratório, por aplicação de radiações, sendo
posteriormente colocados no local. A esterilização dos machos vai
impedir a reprodução da espécie e levar à sua eliminação, ou pelo
menos redução, naquela área.
Este processo apresenta, no entanto, algumas desvantagens: é
demorado, dispendioso, requer meios adequados e implica uma acção
contínua de modo a manter os resultados.
Utilização de hormonas
A aplicação de hormonas pode ser outra das formas de combater
as pragas. No caso dos insectos, a aplicação de reguladores de
crescimento, como hormonas juvenis, inibidores da postura de ovos
ou da muda, em determinados períodos do seu ciclo reprodutor,
podem alterá-lo e impedir o desenvolvimento normal (Fig. 76).
Insecticida
Adulto Ovo
Ovicida
Hormona juvenil
Bacillus thurigiensis
Pupa Larva
Fig. 77 Diferentes modos de controlar a praga por actuação em diversas etapas do seu
ciclo reprodutor.
Recipientes saturados de hormonas são dispersos nos locais,

normalmente húmidos, onde os mosquitos se reproduzem e alteram
o ciclo de vida.
Esta técnica, além da dificuldade de produzir as hormonas e do
preço que estas assumem, revela-se pouco prática por ter de se en-
contrar o momento certo do ciclo de vida para aplicação, poder
afectar os predadores da praga e demorar muito tempo até se obterem
resultados. Pode ainda afectar outros insectos e, indirectamente,
aves e anfíbios que ficam com poucas fontes de alimentos.
Podem também ser espalhados, na região onde a praga actua, feromonas pheromones
recipientes com hormonas relacionadas com a atracção sexual —
feromonas.
Aqui podem usar-se duas abordagens distintas: ou se usam
feromonas da espécie que causa a praga, atraindo os animais para
armadilhas que contêm pesticidas tóxicos, ou então são utilizadas
feromonas de uma espécie predadora da praga para a repelir da
região da cultura (Fig. 78).
Embora existam muitas vantagens relacionadas com o facto de
esta técnica ser perfeitamente inócua para os outros seres vivos,
existem alguns obstáculos à sua utilização, que se prendem, sobretudo,
com a obtenção da hormona que deve ser produzida sinteticamente.
A B
Fig. 78 Recipientes com feromonas: simples (A); com armadilha (B).
Engenharia Genética
Actualmente, é possível transferir genes de umas espécies para
outras, permitindo obter nas últimas resistência às pragas. É também
possível a introdução de genes que tornam a planta resistente aos
pesticidas (Fig. 79).
Algumas variedades
de batata, algodão e milho
foram as primeiras plantas
a ser introduzidas no mer-
cado com genes modifica-
dos capazes de codificar a
produção da toxina insec-
ticida produzida pela bac-
téria Bacillus thuringiensis.
Quando o gene Bt é trans-
ferido para as plantas, as
células desta começam a
produzir a toxina e tor- Fig. 79 Algodoeiro geneticamente
nam-se resistentes às la- modificado com um gene
gartas, que morrem ao de resistência ao herbicida,
não apresenta danos após a exposição
alimentar-se da planta.
a esta substância química.
Estas plantas transgénicas revelam uma resistência às pragas
(Fig. 80) devido à produção de um biopesticida que permite, além
de uma diminuição dos gastos com insecticidas convencionais, uma
boa produção e sem danos para o meio.
A planta tomateiro foi exposta a lagartas. Ao fim de 4 dias, a planta, geneticamente

Fig. 80
modificada (com gene Bt), para resistir a pragas, não apresenta danos.
Qual é a melhor estratégia de controlo das pragas?
A estratégia mais ecológica de controlo de pragas é a aplicação

de uma mistura de métodos e culturas biológicas — controlo inte-
grado das pragas — de modo flexível e, portanto, adaptado à cultura
a proteger e à praga que a ataca.
Este método passa pela avaliação dos intervenientes como partes
integrantes do ecossistema de modo a desenvolver um programa de
actuação que leve a uma redução dos danos causados nas culturas,
de modo que estas permaneçam economicamente rendíveis. Por
vezes, a praga não é completamente erradicada, apenas se mantém
com uma população que não inviabiliza a produção.
O uso de pesticidas convencionais não é completamente recusado,
mas tenta-se a sua aplicação como último recurso e evitam-se os de
largo espectro.
Os campos de cultivo são monitorizados de modo a determinar
o limiar económico; ou seja, quando os estragos começam a pôr em
risco os lucros, iniciam-se as técnicas de uma forma sequencial. Em
primeiro lugar, usa-se o controlo biológico (predadores naturais,
parasitas, …) e o controlo a nível da alteração das práticas de cultivo.
A aplicação de pesticidas, de preferência naturais produzidos por
A RETER
plantas, em pequenas quantidades e que não causem resistência
As alternativas ao uso genética, nem eliminem predadores da praga, fica relegada para
de pesticidas passam por:
— alteração das práticas último lugar, quando todas as outras medidas não se mostraram
de cultivo; suficientemente eficazes.
— controlo biológico;
— esterilização de machos;
A experiência de alguns países (Indonésia, Dinamarca, Suécia,
— utilização de hormonas; entre outros) mostra a eficácia do controlo integrado de pragas:
— manipulação de organismos o uso de pesticidas e os custos decrescem muito, assim como a
por Engenharia Genética.
aplicação de fertilizantes e de água de irrigação.
ACTIVIDADE
A experiência da Indonésia
1. Analise o quadro seguinte, que evidencia os métodos utilizados

na Indonésia para controlar as pragas.
Controlo Controlo
de pragas de pragas
com pesticidas por acção
convencionais biológica
Número de vezes
que usaram insecticida
4,5 aplicações 0,5 aplicações
por cada época
de cultura de arroz.
Custo para o agricultor

7,5 rupias 2,5 rupias
por hectare.
Custo para o governo

27,5 rupias 2,5 rupias
por hectare.
Produção de arroz
6 toneladas 7,5 toneladas
por hectare.
Fonte: Tolba, et al., World Environment, 1972-1992, p. 307,
Chapman & Hall, UNEP 1992
1.1 Qual foi a grande mudança no controlo de pragas verificada

na Indonésia?
1.2 Como será aplicado o controlo biológico de pragas?
1.3 O que aconteceu a nível económico como consequência
dessa mudança?
1.4 Qual é a justificação que encontra para essas alterações
económicas?
1.5 Tendo em conta que o número de sementes utilizado é
aproximadamente o mesmo, como explicar os resultados?
1.6 Qual é a razão de tão grande preocupação com este tipo
de cultura?
O controlo integrado de pragas é apontado como o método que A RETER

reduz os riscos na vida selvagem e saúde do Homem, além de não O controlo integrado de pragas
aumentar os níveis de poluição (do solo, do ar, da água, etc.). prevê a aplicação conjunta
e racional das práticas
No entanto, também aqui surgem algumas desvantagens: alternativas ao combate
• necessidade de um estudo exaustivo da cultura e da sua(s) das pragas e das técnicas
convencionais (pesticidas)
praga(s); como último recurso e de forma
• actuação mais lenta; comedida.
• adaptação a cada nova situação (mesmo que a cultura seja
a mesma, é necessário estudar as restantes condicionantes);
• de início pode comportar custos relativamente elevados.
Este tipo de agricultura sustentável tem como primeiro objectivo
diminuir as pressões da agricultura no Ambiente. Este controlo
integrado leva à redução das emissões de dióxido de carbono e do
consumo de energia (30% a 50%), aumenta a fertilidade dos solos,
diminuindo a sua erosão e a procura de novas terras para cultivo, e
aumenta a biodiversidade e os benefícios gerais para os agricultores.
Sintetizando tudo aquilo que foi referido sobre cultivo de plantas,
criação de animais e controlo de pragas, poder-se-á enunciar uma
frase que salienta uma das principais soluções para resolver a questão
central desta unidade:
Como resolver problemas de alimentação da população humana
numa perspectiva sustentável?
A redução da fome e da malnutrição no mundo, assim como a
diminuição dos malefícios que a agricultura tem provocado no
Ambiente, deverão passar pelo desenvolvimento de uma agricultura
orgânica sustentável.
Agricultura orgânica sustentável
aumento Diminuição exemplos
• Incremento da • Erosão dos solos.

policultura.
• Salinização dos solos.
• Uso de fertilizantes
• Depleção dos aquíferos.
orgânicos.
• Esgotamento
• Controlo integrado
das pastagens.
das pragas.
• Perda da biodiversidade.
• Uso de culturas perenes.
• Perda de vigor das culturas.
• Irrigação eficiente.
• Desperdício de alimentos.
• Rotação de culturas.
• Atribuição de subsídios
• Uso de mais culturas
para agricultura
com maior eficácia no
não-sustentável.
aproveitamento da água.
• Crescimento populacional.
• Conservação do solo.
• Pobreza.
• Atribuição de subsídios
para agricultura
sustentável.
CURIOSIDADE PESQUISAR E DIVULGAR

Mais de 600 doenças em várias
Tal como em muitos outros locais no mundo, também em Portugal têm
centenas de espécies de plantas
ocorrido pragas (por exemplo de filoxera, nemátodes dos pinheiros, entre
são provocadas por fitoplasmas
outras) cujas consequências ambientais, sociais e económicas foram,
(parasitas vegetais, que apresen-
ou são ainda, muito preocupantes.
tam uma forma intermédia entre
entidades virais e bacterianas). • Pesquise sobre o assunto destacando a recolha de informações sobre:
— características do organismo (morfologia, ciclo de vida, condições
preferenciais para a propagação, entre outras);
— regiões afectadas;
— consequências ambientais, sociais e económicas;
— medidas de combate encontradas;
— vantagens e desvantagens da aplicação dessas estratégias de
erradicação/controlo da praga.
• Organize uma pequena exposição em que evidencie os aspectos que
considerar mais relevantes para cada situação abordada.
• Alguns páginas de Internet com interesse:
http://www.eppo.org/
http://www.confagri.pt/Floresta/pragas/praga11.htm
• Ecossistema • Reprodução selectiva • Praga

• Policultura • Transgénico • Pesticida
• Monocultura • Cultura de tecidos • Insecticida
• Rotação de culturas • Micropropagação • Herbicida
• Totipotência • Tecido caloso • Fungicida
• Explante • Rodenticidas
• Protoplasto • Agrobacterium
• Equilíbrio dinâmico • Bombardeamento
• Ciclo reprodutor de partículas
• Esterilização • Aquacultura
• Feromonas
• Agentes biocidas
• Espectro de acção
• Persistência
• Os solos deverão ser preservados, protegendo-os da erosão, a desertificação e promovendo um racional
aproveitamento da água, possibilitando o fornecimento de alimentos de origem agrícola.
• Para aperfeiçoar as plantas, o Homem começou por usar a reprodução selectiva, mas hoje utiliza a fusão
de protoplastos, a micropropagação e já obtém plantas transgénicas.
• A transferência de genes para as plantas a modificar pode ser feita por bombardeamento de partículas
ou através de bactérias vectores, entre outras técnicas.
• Os OGM são muito polémicos por se recear os seus efeitos sobre o ser humano e o Ambiente.
• O Homem também melhorou os animais através de cruzamentos selectivos, mas hoje em dia o
melhoramento das espécies animais tende a ser feito através de técnicas de Engenharia Genética
(injecções hormonais, criação de animais transgénicos, etc.).
• A aquacultura é hoje muito usada para permitir fazer face às necessidades de pescado, no entanto
o seu contributo é ainda muito reduzido.
• As pragas são conjuntos de organismos indesejados que afectam as actividades do Homem.
• Os ecossistemas naturais ou os agrossistemas com policultura são mais resistentes às pragas devido
à sua biodiversidade.
• Os biocidas são produtos químicos que eliminam seres vivos.
• Os pesticidas podem ser chamados insecticidas, se atacam insectos, herbicidas, se eliminam ervas,
fungicidas, se actuam nos fungos, ou rodenticidas, quando têm como objectivo matar roedores.
• Os pesticidas têm diferentes espectros de acção e, se este for largo, será tóxico para muitas espécies.
• A persistência de um pesticida é o tempo que se mantém tóxico no Ambiente.
• Os pesticidas têm impedido, na espécie humana, muitas mortes por doenças causadas por insectos
e têm permitido salvar muitas culturas dos efeitos das pragas.
• Muitos pesticidas são tóxicos para seres vivos diferentes da espécie-alvo e até para o Homem.
• Os seres vivos podem tornar-se resistentes aos pesticidas, o que originará a necessidade de aumentar
a sua toxicidade e/ou quantidade para combater a mesma praga.
• Existem alternativas ao uso de pesticidas para controlo de pragas: alteração das práticas de cultivo,
controlo biológico, esterilização de machos, uso de hormonas e plantas transgénicas.
• A luta integrada no controlo de pragas implica o uso de técnicas naturais e de poucos pesticidas.
ACTIVIDADES
Exploração das potencialidades da biosfera

1. Elabore um mapa de conceitos relativo à exploração das potencialidades da biosfera.
2. Seleccione as afirmações que revelam atitudes correctas relativamente à protecção do solo

e à poupança de água.
A — Prática da monocultura.
B — Aplicação da rega gota-a-gota.
C — Rega nos momentos do dia em que as plantas estão a perder mais água, por haver mais calor.
D — Aumento do número de culturas perenes.
E — Cultivo de leguminosas como alternativa aos fertilizantes químicos.
F — Prática da policultura.
G — Culturas em socalcos.
H — Aplicação de sebes em torno das culturas.
3. Considere as afirmações I, II e III. Analise-as e seleccione a opção da chave que melhor classifica
as afirmações seguintes.
afirmações
I. A micropropagação é uma técnica que permite um aumento da diversidade vegetal.
II. A reprodução assexuada está envolvida na propagação clonal.
III. A totipotência garante uniformidade genética.
chave
B — Apenas as afirmações II e III são verdadeiras
C — Apenas a afirmação II é verdadeira.
D — Todas as afirmações são verdadeiras.
4. Foram obtidas batatas que, devido ao seu alto teor de amido, absorvem menos óleo durante a
fritura.
4.1 Qual será a vantagem da produção destas batatas?
4.2 Como terão sido obtidas?
4.3 Que técnica de transferência de genes poderá ter sido utilizada neste caso?
5. Leia atentamente o texto seguinte sobre os campos de arroz.

Schizaphis graminum, um pequeno afídeo (insecto), com cerca de dois milímetros, ataca a maioria
das plantas gramíneas.
Habitualmente, são ápteros (desprovidos de asas), aparecendo em determinadas alturas fêmeas
aladas, que voam para outras plantas, originando novas colónias. Possuem uma armadura bucal
picadora-sugadora com que sugam o conteúdo celular e injectam uma hormona de crescimento —
ácido indol-acético — juntamente com a saliva, provocando uma dessecação e deformação da zona
atacada. Ao picar a folha, causam uma cicatriz em linha recta, punctiforme, com um contorno
amarelado-avermelhado. Segregam ainda uma substância que vai dificultar a actividade fotossintética
da planta.
Surgem no arrozal a partir do espigamento, multiplicando-se muito rapidamente se as condições
ambientais o permitirem. A presença e os danos podem passar despercebidos ao orizicultor até
que a cultura apresente uma cor pardacenta característica e um atraso vegetativo.
O período de monitorização vai desde o afilhamento até ao início de maturação do grão, sendo
o método de amostragem a observação das plantas ocupadas, considerando-se ocupada a planta
que possui mais de cinco indivíduos. A unidade de amostra é de 25 plantas, devendo efectuar-se
quatro amostras por cada 10 hectares. É susceptível de existir no arrozal um complexo de insectos
auxiliares passíveis de dar o seu contributo para a limitação das populações de afídeos, entre eles
os mais importantes são Coccinella septempunctata, Chrysopa vulgaris e Aphidis colemani.
http://www.arbvs.pt/ASSOR/index.php?sid=6.1&pragadoenca_id=1 (adaptado)
5.1 O texto refere-se à actuação de uma praga. Identifique-a.

5.2 Por que razão se considera que se está perante uma praga?
As formas aladas são as responsáveis pelo avanço da praga.
Schizaphis graminum é prejudicial à planta porque…
A — … a impede de realizar a fotossíntese ao colocar-se sobre os seus caules, cobrindo-a.
B — … parasita a planta para seu próprio alimento.
C — … cresce demasiado devido à hormona de crescimento.
D — … suga a seiva da planta, deixando-a em estado de dessecação.
5.5 Considere as afirmações I, II e III. Analise-as e seleccione a opção da chave que melhor as define.
afirmações
I. O controlo de pragas proposto no texto é a luta biológica.
II. Os afídeos são atacados por outros insectos.
III. A rotação de culturas é uma proposta para acabar com as pragas de afídeos nos arrozais.
chave
A — Apenas as afirmações I e III são verdadeiras.
B — Apenas as afirmações I e II são verdadeiras.
C — Apenas a afirmação I é verdadeira.
D — Todas as afirmações são verdadeiras.
5.6 Os arrozais são muito vulneráveis às pragas de insectos.

5.6.1 Justifique o facto de a policultura não ser praticada, nestas zonas, na prevenção das
pragas.
5.7 A esterilização de machos é uma técnica de controlo de pragas que poderia ser utilizada na situação
referida no texto; no entanto, apresenta limitações. Indique duas desvantagens dessa técnica.
A aplicação de hormonas juvenis poderia limitar o desenvolvimento desta praga porque…
A — … impediria a formação de fêmeas aladas que dispersam a praga.
B — … impediria as fêmeas aladas de se deslocarem.
C — … eliminaria por completo todos os insectos.
D — … eliminaria todas as formas ápteras.
No caso de haver necessidade de aplicar pesticidas nesta cultura o melhor tipo para se utilizar é…
A — … rodenticidas.
B — … herbicidas.
C — … pesticidas.
DEBATE
Organismos geneticamente modificados
Questões centrais:
• Quais são as potencialidades dos OGM para a resolução do problema da alimentação
humana, num mundo cada vez mais povoado?
• Quais são as potenciais consequências, para o Ambiente e para a saúde, da plantação
e consumo de OGM? Os OGM acabarão com a fome no mundo?
• Quais são os riscos que a sociedade está disposta a enfrentar? Devemos ter medo do progresso?
• Existe informação e estudos científicos suficientes para a introdução dos OGM? Estarão os
cidadãos conscientes da introdução dos OGM?
• Não estará a introdução dos OGM a ser dominada pelas multinacionais, estando os agricultores
a perder poder de decisão?
• Tendo como base todos os conhecimentos adquiridos e pesquisas que poderá efectuar,
propomos-lhe que:
• organize um debate sobre OGM, onde deve, depois de investigar sobre esta temática,
reflectir sobre ela, tomar uma decisão e argumentar a sua opinião com os seus colegas;
• no final, deverá elaborar um texto de opinião, que deverá ser de uma página A4, a entregar
à professora.
Leia os seguintes textos, que lhe devem criar oportunidades de reflexão.
Doc. A Doc. B
A investigação sobre organismos genetica- Com alimentos GM, a maioria das autoridades
mente modificados (OGM) na agricultura começou nacionais considera ser necessária uma avaliação
nos anos 80, mas a sua comercialização só teve específica. Foram criados sistemas específicos
início nos anos 90, exclusivamente nos EUA. para uma rigorosa avaliação dos organismos e
Desde 1996, verificou-se um rápido cresci- alimentos GM tanto em relação à saúde humana
mento destas culturas a nível mundial e, em 2006, como ao Ambiente. Geralmente, os alimentos tradi-
a área cultivada com culturas geneticamente modi- cionais não são submetidos a avaliações similares.
ficadas (CGM) atingiu os 100 milhões de hectares Portanto, há uma grande diferença no processo de
para 10 milhões de agricultores em 22 países. avaliação para estes dois grupos de alimentos antes
Em 2005, a soja representou cerca de 62% de serem comercializados.
da área com CGM e cerca de 60% da área mun- http://www.frigoletto.combr/GeoRural/transgenicosOMS.htm
dial de soja é transgénica. O milho representa a (adaptado)
segunda mais importante cultura transgénica
Doc. C
(22%) e cerca de 14% da área mundial de milho é
transgénico. Os produtos criados por Engenharia Genética
também se reproduzem, crescem e migram (…).
Apesar do desenvolvimento das CGM a nível
Sempre que um organismo criado por Engenharia
mundial, o desenvolvimento na UE é relativamente
Genética é libertado, há sempre uma pequena
diminuto.
hipótese de se descontrolar porque, como as espé-
Em 21 de Abril de 2005, Portugal transpôs a cies não indígenas, foi artificialmente introduzido
legislação europeia sobre a libertação em meio num ambiente complexo que desenvolveu uma
ambiente de CGM. A regulamentação então apro- teia de relações altamente integradas durante longos
vada permite a coexistência dos diferentes modos períodos da história evolutiva. Ou seja, embora só
de produção, implicando a manutenção de uma exista uma pequena hipótese de ele originar uma
distância mínima de 200 m entre culturas GM e explosão ambiental, se o fizer, as consequências
não-GM, a monitorização das culturas e acções de poderão ser significativas e irreversíveis.
controlo de todo o processo. Rifkin, J., O Século Biotech — Dominando o Gene
http://www.esac.pt/cernas.pt/ogm.htm (adaptado) e Recriando o Mundo, 2001 (adaptado)
Doc. D Doc. I
(…) As companhias químicas criaram culturas Cientistas da Universidade do Nebrasca testa-
transgénicas que toleram os seus próprios herbici- ram soro sanguíneo de nove indivíduos que eram
das. (…) Por exemplo, as novas sementes resis- alérgicos às castanhas-do-maranhão contra um
tentes aos herbicidas da Monsanto, devidamente extracto de feijões de soja alterado geneticamente
patenteadas, resistem ao seu herbicida químico contendo um gene da castanha-do-maranhão e
mais vendido, o Roundup. um extracto de feijões de soja convencionais. Todo
Rifkin, J., O Século Biotech — Dominando o Gene o soro reagiu aos feijões de soja contendo o gene
e Recriando o Mundo, 2001 (adaptado) da castanha do Maranhão e nenhum reagiu aos
feijões de soja não alterados.
Doc. E
Rifkin, J., O Século Biotech — Dominando o Gene
(…) Existem plantas transgénicas que pro- e Recriando o Mundo, 2001 (adaptado)
duzem insecticida em todas as células de cada
planta (…) a maior parte delas contêm um gene Doc. J
de Bacillus thuringiensis, a qual produz uma Mais de 100 países reunidos numa conferên-
toxina que quando activada pelo ácido dos insectos cia internacional em Kuala Lumpur chegaram
os destrói. (…) oito importantes espécies de ontem a um acordo quanto à regulamentação estrita
insectos destruidores desenvolveram resistência das exportações de organismos geneticamente
à toxina Bt, tanto em situações laboratoriais modificados — OGM.
como no ambiente (…) Depois de cinco dias de trabalho foi apro-
Rifkin, J., O Século Biotech — Dominando o Gene vado um sistema rigoroso com vista a regular
e Recriando o Mundo, 2001 (adaptado) a manutenção, transporte, empacotamento e
identificação das colheitas, alimentos e outros
Doc. F
produtos transgénicos, apesar da oposição dos
(…) os cientistas plantaram batatas genetica- Estados Unidos e de outros países exportadores
mente modificadas, contendo um gene resistente de OGM.
aos antibióticos. Foram então plantadas batatas
O novo sistema obriga a todos os transportes de
vulgares a várias distâncias da cultura transgénica.
colheitas de OGM, destinados ao consumo humano
Trinta e cinco por cento das sementes recolhidas
e animal, ou a serem transformados, como a soja e
de batatas que cresciam a 1100 metros das batatas
o milho, ou a serem rotulados como tal, segundo o
transgénicas continham o gene resistente.
Programa da ONU para o Ambiente (PNUE).
Rifkin, J., O Século Biotech — Dominando o Gene
e Recriando o Mundo, 2001 (adaptado) Os nomes comuns, científicos e comerciais dos
organismos, assim como o seu código de modifi-
Doc. G cação genética, devem sempre ser identificados.
Os alimentos GM são desenvolvidos — e Igualmente devem ser indicadas as regras de manu-
comercializados —, porque há uma certa vanta- tenção e armazenagem.
gem para o produtor ou para o consumidor As exportações de OGM destinadas a ser intro-
destes alimentos. Isto deve ser entendido como duzidas directamente no meio ambiente, como peixes
um produto com preço reduzido, maior benefício e sementes, devem referir que se destinam a uma
(em termos de durabilidade ou valor nutritivo) ou determinada zona, fornecer o contacto em caso de
ambos. urgência, identificar a natureza da categoria em
http://www.frigoletto.combr/GeoRural/transgenicosOMS.htm risco e ainda como deve ser utilizado o OGM.
(adaptado)
http://www.ciencia.pt.info/pt/index.php? (adaptado)
Doc. H
Doc. L
(…) Muitos dos genes que são transferidos Segundo a Professora Doutora Margarida Oli-
para o código genético de culturas alimentares veira (Instituto de Tecnologia Química e Biológica
vêm de plantas, microrganismos e animais que da Universidade Nova de Lisboa), os OGM são não
nunca fizeram parte da dieta alimentar. só seguros, mas também mais fiáveis comparati-
Rifkin, J., O Século Biotech — Dominando o Gene vamente aos alimentos convencionais.
e Recriando o Mundo, 2001 (adaptado)
http://gaia.org.pt/node/2660 (adaptado)
bioética
• Actualmente somos, no mundo, cerca de 6,7 mil milhões de humanos a braços com
problemas de ordem alimentar.
Segundo dados de 2005, expressos pela FAO S

e, por um lado, é verdade que eles tendem a
(Organização das Nações Unidas para a Alimen- persistir e a acumularem-se nas cadeias ali-
tação e Agricultura), existem 854 milhões de mentares afectando negativamente a saúde
pessoas subnutridas e cerca de 300 milhões de pública e o Ambiente, por outro lado também
pessoas a sofrerem de sobrepeso. O que nos é verdade que a erradicação de doenças como
coloca perante um problema crucial: Haverá de a malária for conseguida graças a eles, afec-
facto comida disponível para todos, ou simples- tando positivamente e de forma significativa a
mente estamos a assistir a uma má distribuição saúde pública.
dos alimentos? Será que os excessos e os • Devemos ou não praticar criação de animais
desperdícios de uns cobririam as necessidades recorrendo ao uso de hormonas e antibióti-
dos outros? cos? É que se por um lado garantimos uma
Não será este um problema essencial a esclare- produção animal rápida e eficiente, por outro
cer antes de se partir para novas tecnologias lado estamos a contribuir para o aparecimento
aplicadas à alimentação? de distúrbios de crescimento em crianças
As novas técnicas aplicadas à produção e pré-púberes pelas primeiras e a um aumento
conservação de alimentos (uso de conservantes, da multirresistência bacteriana a antibióticos
aditivos, agricultura intensiva, criação de ani- pelos segundos.
mais com recurso a hormonas e antibióticos, • Devemos ou não recorrer a uma agricultura
transgénicos, uso de pesticidas, etc.) visam monocultural e intensiva em detrimento da
rendibilizar a produção de mais alimentos, mas agricultura biológica? Se, por um lado, a agri-
as suas repercussões a nível ambiental e de cultura intensiva significa, a curto prazo, a
Saúde Pública não são de todo previsíveis à luz produção de quantidades acrescidas de
dos conhecimentos científicos actuais. Segundo alimento, não representará também a longo
o Princípio da Precaução, trocar alimentos prazo destruição ambiental e perda de biodi-
considerados seguros (por anos de consumo) versidade?
por outros inseguros só tem razão de ser em • E o que dizer dos alimentos transgénicos? Segu-
situações de escassez alimentar. Mas será que ros, inseguros ou necessários?
a aplicação deste mesmo princípio não poderá
Que decisão deve a Humanidade tomar neste
causar desequilíbrios a nível mundial? Não serão
início do século xxi, em nome de alimentação
os países ditos desenvolvidos, por não terem
para todos, os de hoje e os do futuro, isto é, em
problemas alimentares, levados a não aplicar as
nome de uma alimentação sustentável? E que
suas verbas e tecnologias na procura de alimentos
decisão deve o cidadão tomar relativamente à
rendíveis, necessários a países com escassez
sua própria alimentação?
simultânea de recursos alimentares, científicos e
tecnológicos? • Estaremos suficientemente informados?
E se, de facto, os alimentos escasseiam relativa- • Estaremos suficientemente formados enquanto

mente ao excesso de população, até onde deve cidadãos críticos e com competências de
prosseguir a caminhada biotecnológica? tomada de decisão?
• Devemos ou não usar aditivos nos alimentos? • Não deveremos, no mínimo, exigir que cada
Se, por um lado, nos asseguram uma maior alimento que chega até nós traga consigo
conservação dos mesmos, não estão também o seu bilhete de identidade/rótulo, que nos
associados a uma crescente onda de alergias permita ter acesso à sua história desde a pro-
na população humana? dução até ao momento em que é consumido?
• Devemos ou não recorrer a pesticidas para • Ou, pelo contrário, será que estamos a trans-
combater as pragas que competem pelos formar o acto de comprar comida num exercício
nossos alimentos? faraónico?
DOC. 1 Alimentação e sustentabilidade

• A escassez de alimentos é um problema Agricultura 2007-2016, elaborado pela OECD-
que afecta a Humanidade naquilo que ela tem de -FAO (consultada em http://www.oecd.org/data-
mais visceral. Ao contrário do que se pensou oecd/6/10/38893266.pdf) chama a atenção para
durante muito tempo, a produção de alimentos, uma das inevitáveis consequências do recurso
de forma maciça, tornou-se a acção humana com aos biocombustíveis — a sua produção a partir
mais impacto ambiental, ultrapassando aquele de cereais, açúcar, sementes oleaginosas e
que é provocado pela indústria ou mesmo pelos óleos vegetais levará ao encarecimento e escas-
transportes. sez destes alimentos. Sendo estes a base ali-
Estudos recentes vieram demonstrar que a mentar dos povos com maiores problemas ali-
produção de comida é o factor humano que mentares, poderemos estar a iniciar uma crise
mais impacto tem sobre o Ambiente. mundial alimentar.
Gjalt Huppes e colegas — «Environmental Impacts
of Consumption in the European Union» in • A análise energética e ambiental da pro-
Journal of Industrial Ecology, 2006 dução de bioetanol a partir do milho em Portugal,
relatório de um estudo efectuado pelo IST e
• Para o conselheiro-chefe para Assuntos divulgado em Dezembro de 2007, demonstra
Científicos do Reino Unido, John Beddington, o que «substituir a gasolina por bioetanol produzido
grande desafio da comunidade científica é propor milho é uma solução cara e com impactos
duzir mais energia e mais alimentos utilizando ambientais significativos». Além disso, o «uso
menos águas e outros recursos naturais, o que deste biocombustível pode ter um balanço
muitas vezes pode ser alcançado por meio de pla- negativo em termos de emissões de gases com
neamento e da aplicação de técnicas gerenciais. efeito de estufa, comparativamente à gasolina,
«A cada mês a população mundial cresce quando analisado num cenário que envolve a
6 milhões habitantes.» «As projecções indicam afectação de solo usado para pastagens».
que a demanda por energia e alimentos deve
crescer 50% até 2030.» Comida 31%
Segundo Beddington, a agricultura é respon- Habitação 24%
sável por 70% do consumo de água mundial (…). Transporte 18%
Segundo dados da FAO, utiliza-se de 2000 a Restauração 9,1%
5000 litros de água para produzir alimento sufi- Recreio 6%
ciente para uma pessoa durante um dia. (…) Diversos 5,2%
Na produção de alimentos, a agricultura Roupa 2,4%
irrigada é a que tem mais produtividade, mas é Comunicações 2,1%
também a que mais desperdiça. Estimativas Saúde 1,6%
apontam para perdas de 50% nos sistemas de Educação 0,5%

0 5 10 15 20 25 30 35
irrigação.
Por isso, a comunidade científica e as indús- Fig. 80 Impacto ambiental de diferentes actividades.
trias devem começar a produzir mais alimentos
com menos água, utilizando menos espaço e
ACTIVIDADES
recursos naturais.
http://www.revistasustentabilidade.com.br/
1. Relacione alimentação e qualidade ambiental.
sustentabilidade/cobertura-tematica/agua/texto-agua/
2. Enumere causas que levem a alimentação a
contribuir para a perda de qualidade ambiental.
• A depleção das reservas de petróleo e a
consequente subida de preço, associadas às 3. Comente a seguinte afirmação: «A solução de um
alterações climáticas produzidas pelos gases de problema pode ser o início de um outro».
estufa, resultantes do consumo de petróleo, têm 4. Dado que transformar a alimentação num gesto
trazido para a ordem do dia a necessidade de sustentável passa por cada um, elabore o seu
recorrer a energias alternativas. A produção de ecocódigo alimentar. (Consulte http://www.
biodiesel parece ser uma solução, dado que não terramater.pt/?pag=365.)
emite gases de estufa. Contudo, o Relatório da
DOC. 2 Flavescência dourada — uma doença das videiras
Vinhas do Norte ameaçadas por praga que A sua detecção na videira não é fácil, uma vez
pode ser devastadora (17/07/2008 — Pedro que a coloração amarelada das folhas que a
Garcias) caracteriza se confunde com outras pragas.
• Depois da doença do nemátodo do pinhei- Na Europa, o Scaphoideus titanus […] foi
ro, o Ministério da Agricultura tem pela frente identificado pela primeira vez no Sul de França,
uma nova praga com efeitos também potencial- na região de Armagnac, mas a primeira epidemia
mente devastadores, neste caso para a vinha. da flavescência dourada surgiu em Gascogne,
Chama-se flavescência dourada (FD), é provoca- nos anos 50. Nessa altura, o insecto já se tinha
da por um fitoplasma que tem como transmissor estabelecido em todo o Midi de França, no Norte
um insecto da família das cicadelas, o Scaphoideus de Itália e no Tessin, na Suíça.
titanus. Este organismo, além de originar uma No nosso país, o insecto foi capturado pela
diminuição gradual do rendimento das vinhas, primeira vez em 1998, em Arcos de Valdevez, e
pode levar à morte das videiras em apenas três em 1999, em Vila Real. A partir de 2003, a Asso-
anos. A situação está a causar algum alarme, ciação de Desenvolvimento da Viticultura Duriense
sobretudo na região dos vinhos verdes, onde já (ADVID) começou a fazer o acompanhamento do
foram detectados vinhedos infectados. O risco ciclo biológico do Scaphoideus titanus na vinha
da praga é tal que, anteontem, a Câmara de de Vila Real, onde o insecto está instalado, com o
Amares reuniu-se com alguns viticultores. Num objectivo de monitorizar as diferentes fases de
outro quadro, reuniram-se ontem as associa- desenvolvimento do insecto na região, para
ções do sector vitivinícola, em Lisboa, para ana- apoiar futuras estratégias de controlo. Actual-
lisar a situação. […] mente, a associação está a realizar uma amostra-
gem mais alargada em toda a região.
[…] Era, ainda, aconselhado o tratamento
de todas as vinhas dos concelhos de Mondim
de Basto, Penafiel, Barcelos, Monção, Ponte da
Barca, Arcos de Valdevez, onde, em 2007, foi
confirmada a presença do insecto.
[…] há alguns produtos que podem com-
bater ou atrasar a doença. Mas o método mais
eficaz é o arranque puro e simples das vinhas
afectadas ou então a pulverização maciça atra-
vés de meios aéreos de toda a região afectada.
Mas este método de combate da doença
nos vinhedos, além de muito dispendioso, acar-
reta graves consequências para o meio ambiente
e para as próprias vinhas. O problema é que
Fig. 81 Aspecto das videiras atacadas por flavescência os mesmos produtos que podem eliminar o
dourada (FD). Scaphoideus titanus também eliminam outros
insectos benéficos no controlo de outras pragas.
• A flavescência dourada transmite-se, natu-
ralmente, de uma cepa a outra por intermédio do http://ultimahora.publico.clix.pt/noticia.aspx?id=1335692
insecto-vector. Basta este alimentar-se de uma

videira infectada com o fitoplasma para desen-
cadear uma contaminação em cadeia, reprodu-
zindo-o em todas as videiras que venha a picar.
Não se sabe como o vírus se instala na videi-
ra, mas desconfia-se de que a sua difusão pela
Europa foi provocada através de videiras infecta-
das originárias de viveiros franceses, cuja expor-
tação só nos últimos anos começou a obedecer a
regras de controlo fitossanitário mais apertadas. Planta infectada por fitoplasma.
Fig. 82
• Os fitoplasmas são organismos perten- Embora o insecto fique logo infectado quando
centes ao Reino Monera, Classe Mollicutes, mas se alimenta de uma planta doente, só começa a
que diferem em muitos aspectos das bactérias infectar as plantas sãs ao fim de um mês, tempo
mais conhecidas. De facto, estes organismos de incubação do fitoplasma.
não possuem parede celular e dependem das O fitoplasma atravessa a parede do intestino
plantas para sobreviverem, alojando-se no seu do insecto e multiplica-se na sua hemolinfa.
floema e causando-lhes doenças. Como não são
Posteriormente passa para as glândulas
cultiváveis in vitro, o seu estudo tem-se tornado
salivares, onde continua a reproduzir-se.
bastante difícil.
Ao picar uma nova planta, o insecto introduz
Sabe-se, no entanto, que a transmissão deste
o fitoplasma, juntamente com os fluidos salivares,
parasita vegetal é feita por insectos-vectores. No
no floema da nova hospedeira.
caso em análise, o insecto, Scaphoideus titanus,
que tem a videira como hospedeiro exclusivo Os tratamentos não só são aconselhados
(passa todo o seu ciclo biológico nesta planta), como são obrigatórios, dada a gravidade desta
ingere-o quando se alimenta de plantas infec- situação. A quantidade e distribuição das aplica-
tadas. ções de insecticidas são variáveis e podem passar
por atacar as larvas, os insectos adultos ou ambos.
A De qualquer modo, nesta situação, os princí-
pios da protecção integrada são difíceis de respei-
tar, já que os insecticidas que são eficazes contra
esta praga são prejudiciais à fauna auxiliar.
http://www.drapn.min-agricultura.pt/drapn/
/cen_documentos/ (adaptado)
Glândulas salivares
Aquisição Insecto-vector
durante a Período
B Planta alimentação de latência
doente
Multiplicação
Planta saudável
Infecção
sistémica
Multiplicação
Inoculação durante Células

a alimentação do floema
Fig. 84 Ciclo de vida do insecto-vector.
Fig. 83 Scaphoideus titanus: insecto adulto (A); pupa (B).

ACTIVIDADES
Este insecto, conhecido por cigarrinha, vive
em áreas geográficas limitadas, tem apenas 1. Identifique o organismo patogénico para
uma geração por ano e necessita de Verões as videiras.
quentes e prolongados e Invernos frios. 2. Por que razão este microrganismo tem sido difícil
de estudar?
Hiberna sob a forma de ovo, na casca das
videiras, durante o Inverno, e a partir do mês de 3. O que se entende por insecto-vector?
Maio os ovos eclodem, originando larvas que 4. Que soluções são apontadas para a erradicação
passam por vários estados até chegar ao insecto da praga?
adulto. De Agosto a Outubro, as fêmeas fazem 5. Que problemas se levantam com a aplicação
as posturas na casca das cepas, colocando os dessas medidas?
ovos isoladamente ou em grupos.
unidade 5
Preservar e recuperar
o meio ambiente
5 1 Poluição e degradação
de recursos 336
5 2 Crescimento da população
humana e sustentabilidade 381
Quais são as soluções para os efeitos

da actividade humana sobre o Ambiente?
Preservar e recuperar
unidade 5 o meio ambiente
A B C D
Qual é a relação que se pode estabelecer entre estas imagens?
Quantas pessoas conseguirá a Terra suportar?
F G
Será que a água que sai das nossas torneiras

já alguma vez teve este aspecto?

A — Os recursos naturais são sempre renováveis.
B — A diminuição dos valores da mortalidade infantil está relacionada com o aumento do nível de vida
da população a que se refere.
C — O aquecimento global está a causar o efeito de estufa.
D — Os insecticidas são inofensivos para os seres vivos que ocupam níveis tróficos elevados.
E — Um aumento da matéria orgânica numa lagoa pode ser a causa da poluição da mesma.
F — A poluição é sempre causada pelo Homem.
G — A poluição pode ser uma das causas de degradação do solo.
H — O aumento populacional é maior em países em vias de desenvolvimento.
I — Os recursos naturais são bens necessários ao Homem, que este obtém do Ambiente.
J — O ozono pode causar poluição atmosférica.
INTRODUÇÃO
A população humana tem vindo a aumentar, devido ao incremento da taxa de natalidade

e à evolução da Ciência e da Tecnologia, que tem permitido combater a esterilidade, prevenir
e tratar doenças que até há pouco tempo provocavam a morte, bem como produzir mais
alimentos. O aumento crescente da população humana, aliado às elevadas taxas de consumo
que caracterizam as sociedades actuais, tem provocado, em simultâneo, um gasto excessivo
dos recursos naturais, bem como a produção de substâncias que tendem a provocar efeitos
nefastos na saúde e no Ambiente.
Apesar de a Terra ser um sistema dinâmico que tende a ultrapassar situações críticas,
procurando sempre novos pontos de equilíbrio, a velocidade a que o Homem actualmente está
a infligir as alterações põe em risco a possibilidade de o planeta suportar a vida humana, segundo
os padrões actuais, durante muito mais tempo. Por esta razão coloca-se à Humanidade um
grande desafio: reaprender a viver na Terra de forma a garantir a sustentabilidade da
mesma. Isto é, a Ciência, a Tecnologia e a Sociedade têm de realizar esforços no sentido de
diminuir a depleção de recursos, apostando na redução, reutilização e reciclagem dos mesmos,
fazer descer a taxa de emissão de produtos poluentes, apostar no tratamento eficaz dos
resíduos e procurar alternativas energéticas. Só desta forma podemos garantir que a Terra
continuará a ser a «casa acolhedora» das gerações vindouras.
Se, por um lado, a espécie humana, pelas características específicas que

a distingue das outras espécies, tem modificado e explorado a Natureza até aos
seus limites, actualmente, e a fim de garantir a continuidade da vida humana
com qualidade, impõe-se que a espécie humana aplique a sua inteligência e
capacidade criativa no sentido de reaprender a viver em sustentabilidade na
Terra.
Fig. 1 Se o estado actual da Terra tem origem no Homem, o seu futuro está nas mãos da Humanidade.
u n i d a d e 5 P r e s e r v a r e r e c u p e r a r o m e i o a m b i e n t e 335
5 1 Poluição e degradação
de recursos
Proteger o Ambiente custa caro. Nada fazer custará muito mais caro.
Kofi Annan
No último século, a Ciência e a tecnologia experimentaram uma

evolução sem par, o que permitiu ao Homem não só aumentar a sua
esperança média de vida, mas também desenvolver uma nova forma
de a viver, aparentemente mais fácil e mais confortável. Contudo, nesta
fase de aprendizagem, de convívio com o fruto da Ciência e da
tecnologia, o Homem partiu do princípio de que a Terra, e aquilo
que esta tinha para lhe oferecer, era inesgotável, pelo que agiu de
forma irresponsável, com uma visão perfeitamente antropocêntrica
e não tendo em conta a sustentabilidade; isto é, agiu como se a espécie
humana fosse a única sobre a Terra, e sem sequer pensar nas gerações
vindouras dessa mesma espécie.
Os alertas não tardaram a surgir: águas poluídas, solos estéreis,
florestas a desaparecer, atmosfera poluída e aquecimento global
foram alguns dos fenómenos que abalaram a sociedade e despertaram
uma nova necessidade e um novo desafio para a Ciência
e para a tecnologia — aprender a viver em harmonia e em convívio
com os outros membros do sistema Terra, tentando manter a qualidade
de vida actual e assegurando-a para todos os que depois de nós
vierem.
Quais são os efeitos do crescimento

da população humana sobre o Ambiente?
O facto de sermos cada vez mais, a viver em sociedades cada

vez mais consumistas, repercutiu-se essencialmente a dois níveis:
• consumo excessivo de recursos e/ou degradação da qualidade
dos mesmos;
• produção de resíduos em excesso, provocando a contaminação
e poluição do Ambiente.
ACTIVIDADE
Estimativa de recursos utilizados
1. Imagine o seu dia desde que se levanta até que se deita (situação A). Faça o mesmo exercício, mas agora,
imaginando que é um homem pré-histórico (situação B), vivendo da recolha de alimentos da Natureza.
1.1 Elabore a listagem de recursos utilizados:
a) na situação A;
b) na situação B.
2. Compare as listagens efectuadas, relacione o número de homens existentes na Terra em ambas as épocas
(consulte a página 384) e infira sobre possíveis consequências para o futuro da Humanidade.
Consumo de recursos
Tudo aquilo que o Homem retira da Natureza para suprir
as suas necessidades é considerado um recurso: ar, água, alimento,
materiais e energia necessária para a produção de roupa, habitação,
computadores, entre outros, são recursos utilizados.Todos os seres
vivos que existem sobre a Terra retiram dela recursos e libertam
para a mesma produtos não aproveitados ou alterados (resíduos)
após consumo dos primeiros. A utilização de recursos e a produção
de resíduos não torna a nossa espécie única, o que a torna única
é o volume e a velocidade a que o faz.
A persistência de um recurso depende da relação entre a taxa da
sua produção e a taxa do seu consumo/degradação. Segundo este
critério, podemos classificá-los em três categorias.
Quadro 1 Uma família

Poluentes
Energia CLASSIFICAÇÃO DOS RECURSOS
TERMINOLOGIA RELAÇÃO ENTRE TAXA DE PRODUÇÃO E DE CONSUMO EXEMPLO

Água
Numa escala temporal humana, as reservas destes recursos são praticamente
Resíduos
Perpétuos inesgotáveis. Sol
Bens de
As taxas de produção/reposição tendem a igualar as taxas de consumo.
consumo
Renováveis As quantidades doPaíses
recurso tendem a manter-se estáveis, desde que o consumo
desenvolvidos Pescado
não seja excessivo.
Poluentes
A taxa
Energiade produção ou reposição do recurso é muito inferior à taxa do seu consumo.
Não-renováveis A quantidade do recurso tende a diminuir, podendo atingir níveis de depleção. Carvão
Resíduos
Água
Bens de
consumo
Países "em
O modo de vida moderno elevou as desenvolvimento"
taxas de consumo de recursos A RETER
e de produção de resíduos ao mais alto nível. Uma das formas de Tipos de recursos:
avaliar estas mesmas taxas é a pegada ecológica (Fig. 2), a qual nos
• não-renováveis;
dá um valor médio do território exigido por um dado indivíduo,
Países pobres • renováveis;
num determinado país, para suprir as suas necessidades. Contas • perpétuos.
feitas ao número de indivíduos que existem sobre a terra,
e às dimensões desta última, podemos concluir que estão disponíveis,
para cada cidadão do mundo, cerca de 1,8 hectares da Terra. Acontece
que, em média, as nossas necessidades estão a ultrapassar este valor,
o que leva a concluir que, mantendo a Humanidade a taxa de consumo
actual, em 2030 seriam necessários dois planetas Terra, para nos
satisfazerem (segundo o relatório Bianual Planeta Vivo 2008, divulgado
em 28 de Outubro de 2008).
Fig. 2 A pegada ecológica individual

Poluentes é calculada pela área, em hectares,
que uma pessoa necessita para
Energia
Uma família Poluentes produzir os próprios alimentos, para
Resíduos obter água e energia para as suas
Resíduos necessidades, espaço para eliminar
Água Energia
os seus lixos, e plantas verdes para
Água
capturar a poluição do ar produzido
Bens de
Bens de nas suas actividades, transportes,
consumo consumo Países pobres aquecimento, etc. A pegada
Países em desenvolvimento ecológica varia de acordo com o nível
Países desenvolvidos de «desenvolvimento» do país.
poluição pollution Produção de resíduos
contaminação contamination
Uma das consequências da acção humana sobre o Ambiente é a
poluente pollutant
produção de resíduos. Estes, ao serem acumulados, podem provocar
reciclável recyclabe
o que vulgarmente se designa por poluição (Fig. 3) ou contaminação.
biodegradável biodegradable
Apesar de os termos serem, em linguagem corrente, utilizados
toxicidade toxicity
como sinónimos e de não serem consensuais na comunidade cien-
tífica, os seus significados — poluição e contaminação — não cor-
respondem obrigatoriamente ao mesmo fenómeno. Assim, conside-
ramos que a poluição corresponde à introdução ou remoção pelo
Homem de substâncias ou energia no Ambiente, susceptíveis de
causar efeitos nocivos aos organismos vivos e sistemas ecológicos.
A contaminação é o fenómeno que se caracteriza também pela
introdução ou remoção pelo Homem de substâncias ou energia no
Ambiente, mas que podem ou não causar efeitos nocivos aos orga-
nismos vivos e aos sistemas ecológicos.
Qualquer resíduo capaz de provocar poluição ou contaminação
será identificado como poluente ou contaminante, respectivamente.
Os resíduos podem ser classificados de acordo com o facto de
se poderem vir a transformar, ou não, de novo em recursos. Se essa
transformação for possível, denominam-se recicláveis. Exemplos
de alguns resíduos que já podem ser reciclados são o papel, o vidro,
o plástico, entre outros.
Os resíduos que não são transformáveis em materiais que
possam ser de novo utilizados são designados por não-recicláveis.
Exemplos de alguns destes resíduos são o chumbo e o arsénico.
Há ainda resíduos que podem ser transformados, de forma
natural, geralmente por bactérias, em compostos posteriormente
utilizáveis, sendo designados por biodegradáveis. A velocidade a
que este fenómeno ocorre pode variar consoante o resíduo em ques-
Os fumos libertados por fábricas
Fig. 3
são uma das fontes de poluição tão, sendo mais rápido para compostos orgânicos e mais lento, por
atmosférica. exemplo, para o plástico.
Quais são os efeitos que os poluentes ou

os contaminantes podem ter sobre os ecossistemas?
Alguns contaminantes e todos os poluentes podem ser conside-

rados substâncias tóxicas. Considera-se a toxicidade uma medida
dos efeitos prejudiciais que uma determinada substância (tóxica)
pode provocar (ferimentos, doenças ou, inclusivamente, a morte),
num determinado indivíduo. Os efeitos dos poluentes dependem
de vários factores, nomeadamente daqueles que podem ser imputados
a diferentes características.
• Características do tóxico — o tempo de resistência de uma
substância à sua decomposição — pode ser designado por per-
sistência. Desde que se igualem as outras características, uma
substância apresentará tanto mais toxicidade quanto maior for a
sua persistência.
• Solubilidade da substância tóxica — algumas substâncias bioampliação biomagnification
são solúveis em água e circulam com facilidade quer entre os
vários substratos, quer no interior dos organismos. Outras
substâncias que se dissolvem em gorduras, apresentando mais
dificuldade em circular, conseguem com alguma facilidade
penetrar nas células, acumulando-se aí. Desta forma são mais
dificilmente eliminadas, tendendo a aumentar a sua concen-
tração em determinados órgãos dos seres vivos, o que vai
provocar um fenómeno designado por bioacumulação.
Quando um ser vivo com toxinas acumuladas nas suas células
e órgãos serve de alimento a um outro ser vivo, este último
acumula essas mesmas toxinas, tendendo a ampliar a sua
concentração, dado que se alimenta de vários seres contami-
nados. Este fenómeno — bioampliação — tende a verificar-
-se ao longo de cadeias alimentares em ecossistemas conta- bioampliação
minados ou poluídos. Por exemplo, a concentração de DDT A bioampliação pode ser

expressa em relação ao meio
(substância tóxica) eleva‑se à medida que, numa determi-
ou em relação a outros
nada cadeia alimentar, se efectua uma análise dos níveis organismos.
tróficos mais baixos para os mais elevados (Fig. 4).
DDT em aves que se

alimentam de peixes
peix
25 ppm
DDT em peixes
grandes 2 ppm
DDT em peixes
pequenos
0,6 ppm
DDT no zooplâncton
0,04 ppm
DDT na água 0,000003 ppm Fig. 4 Bioampliação do DDT

ao longo da cadeia
alimentar.
sinergismo synergism As toxinas podem ainda interagir entre si, podendo verifi-
dose letal letal dose car‑se fenómenos quer de sinergismo, quer de antago-
nismo. No primeiro caso, o efeito somado de duas toxinas,
quando actuam em conjunto, é superior ao efeito somado
das duas toxinas agindo isoladamente. Um exemplo de
sinergismo é o que acontece aquando da exposição con-
junta a dois poluentes aéreos: dióxido de enxofre e pó de
carvão. No segundo caso, o efeito conjunto da actuação de
duas toxinas é inferior à soma dos efeitos isolados de cada
uma delas, podendo mesmo anular os efeitos uma da
outra.
• Características do organismo exposto ao tóxico — a forma
como um organismo reage a uma determinada quantidade
N.º de indivíduos
de um tóxico não é uniforme, variando de espécie para

espécie, e dentro da mesma espécie. Tal diferença de res-
Muito
Maioria da
Pouco
posta ao mesmo tóxico prende-se com a sensibilidade indi-
população
sensíveis sensíveis vidual que depende da diferente constituição genética,
com a diversidade de receptores de células do sistema imu-
0 10 20 30 40 nológico, com a massa corporal do indivíduo, que varia ao
Dose (unidades hipotéticas) longo da idade, e é diferente de acordo com o sexo. O
Variação da sensibilidade
Fig. 5
estado nutricional e o estado de saúde geral do indivíduo
dos organismos aos tóxicos. também podem alterar o efeito de uma substância em par-
ticular sobre um organismo vivo. A reacção de uma popu-
lação a um mesmo tóxico pode ser representada por uma
curva (Fig. 5).
100 • Forma de exposição ao tóxico — o efeito de uma dada
substância num determinado indivíduo está muito relacio-
75 nado com a dose da substância a que o mesmo é sujeito.
Mortalidade (%)
Uma mesma substância pode ser benéfica para o indivíduo,

50 em pequenas quantidades, e ser altamente prejudicial, ou
mortal, em doses elevadas. A quantidade de uma qualquer
25
LD50
substância química, sintética ou natural, capaz de provocar
a morte a um indivíduo é designada por dose letal. Uma
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 forma habitual de designar a toxicidade de uma substância
Doses (unidades hipotéticas) é quantificar a dose de um tóxico capaz de provocar a morte
Relação típica dose-resposta para
Fig. 6 de 50% da população sujeita à mesma (LD50) (Fig. 6).
um tóxico. Quanto maior for o tempo e a frequência de exposição
a um tóxico, em princípio, mais nefastos serão os seus
efeitos.
• Via de acesso do tóxico — uma substância, quando injec-
tada, tende a actuar mais rapidamente do que quando é
ingerida por via oral.
A RETER
A toxicidade de uma substância depende:

• das características do próprio tóxico;
• das características do indivíduo exposto ao tóxico;
• da forma de exposição ao tóxico.
ACTIVIDADE laboratorial
EFEITO DE POLUENTES EM LEVEDURAS
Material
• Fermento de padeiro. • Erlenmeyers (100 mL). • Balões de encher.
• Sacarose. • Amónia pura. • Balança.
• Sal de cozinha. • Água destilada. • Pilhas.
• Comprimidos de ácido • Água gaseificada. • Pipetas e pró-pipetas.
acetilsalicílico. • Refrigerante tipo cola. • Vidros de relógio.
Procedimento
1 — Proceda à preparação dos balões seguindo a informação presente no quadro 2.
Quadro 2
balão 1 balão 2 balão 3 balão 4
100 mL de água
100 mL de água 100 mL de água 100 mL de água
destilada
destilada destilada destilada
0,2 g de fermento
0,2 g de fermento 0,2 g de fermento 0,2 g de fermento
A de padeiro
de padeiro de padeiro de padeiro
3 g de sacarose
3 g de sacarose 3 g de sacarose 3 g de sacarose
1 comprimido de ácido
1 pilha 3 mL de amónia pura 3 g de sal de cozinha
acetilsalicílico
100 mL de água
100 mL de água 100 mL de água 100 mL de água
gaseificada
gaseificada gaseificada gaseificada
0,2 g de fermento
B de padeiro
3 g de sacarose
1 pilha 3 ml de amónia pura 3 g de sal de cozinha
acetilsalicílico
100 mL de refrigerante
100 mL de refrigerante 100 mL de refrigerante 100 mL de refrigerante
tipo cola
tipo cola tipo cola tipo cola
0,2 g de fermento
C de padeiro
3 g de sacarose
1 pilha 3 mL de amónia pura 3 g de sal de cozinha
acetilsalicílico
2 — Prepare o balão (D) com 100 mL de água destilada, 0,2 g de fermento de padeiro e 3 g de sacarose.
3 — Tape, logo que possível, os erlenmeyers com balões de encher.
4 — Coloque os dispositivos em local com temperatura ambiente durante 24 horas.
5 — Observe os resultados, dando especial atenção ao volume alcançado pelos balões.
Resultados
1 — Apresente os resultados sob a forma de esquemas ou recorrendo a fotografias.
Discussão
1 — Justifique a utilização da sacarose.
2 — Identifique as variáveis que foram avaliadas.
3 — Discuta a importância do dispositivo D.
4 — Discuta o processo de leitura de resultados.
5 — Justifique os resultados obtidos em cada um dos dispositivos montados.
6 — O que conclui sobre a sensibilidade das leveduras aos vários poluentes em estudo?
ACTIVIDADE
Toxicidade
1. Na tentativa de avaliar os efeitos tóxicos de determinadas substâncias, fizeram-se vários estudos,
alguns dos quais estão ilustrados nos gráficos seguintes. Analise-os juntamente com a informação
contida no quadro.
A B B C
N.º de indivíduos
Benefício
para a
vida
Maioria A D
Muito da Pouco Concentração Danos
sensíveis população sensíveis Prejuízo visíveis
para a vida E
0 10 20 30 40 Tóxico F
Dose (unidades hipotéticas) Morte
D 100
C
B C
Benefício
75 Fig. 7 Variação da

Mortalidade (%)
sensibilidade dos
A D 50 organismos aos tóxicos
1 2 4 6 8 10 12 (A); variação do efeito de
25
Prejuízo
Concentração E um tóxico hipotético (B);

Excessiva LD50
de flúor (ppm) variação do efeito do flúor
formação óssea
Tóxico 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 (C); curva dose-resposta
F Doses (unidades hipotéticas) para um tóxico (D).
Quadro 3
VALORES APROXIMADOS DE LD50 PARA ALGUNS AGENTES (testado em roedores)
Agente LD50 (mg/kg)
Cloreto de sódio (sal) 4000
Sulfato de ferro 1520
DDT 135
Cafeína 127
Nicotina 24
Sulfato de estricnina 3
Toxina do botulismo 0,00001
Fonte: H. B. Schiefer, D. C. Irvine, S. C. Buzik, Understanding Toxicology, N. York, CRC Press, 1997.
1.1 A reacção a uma determinada quantidade de uma substância é uniforme para todos os indivíduos?
Justifique com base nos dados fornecidos.
1.2 Que concentração de flúor recomendaria para consumo da população? Justifique a sua resposta.
1.3 Da análise do gráfico D tente inferir o conceito de LD50.
1.4 Comente as seguintes afirmações, baseando-se em dados expressos na figura.
A — Só a dose faz o veneno.
B — Qualquer substância química, natural ou sintética, pode ser prejudicial ao organismo
se ingerida em excesso.
1.5 A estricnina já foi utilizada várias vezes em crimes que terminaram em morte de indivíduos.
Um indivíduo injectado com uma dose de estricnina de 5 mg/kg não morrerá necessariamente.
Indique duas razões que possam explicar a sobrevivência do indivíduo em questão.
1.6 Comente a utilização de roedores para testes de sensibilidade aos tóxicos.
De acordo com a forma como actuam, podemos dizer que um efeito agudo acute effect
tóxico tem um efeito agudo ou um efeito crónico. No primeiro efeito crónico chronic effect
caso, verificam-se respostas rápidas resultam de exposição a doses agentes mutagénicos mutagens agents
de tóxicos. As respostas podem ter espectros muito variados, agentes cancerígenos carcinigens agents
podendo mesmo causar a morte do indivíduo. Caso isso não aconteça, agentes teratogénicos teratogens agents
normalmente os efeitos são reversíveis. Quando a exposição a um

tóxico provoca reacções nefastas que tendem a persistir no tempo,
ou mesmo a propagar-se para a descendência da pessoa afectada,
diz-se que o efeito é crónico.
A forma como uma substância actua no organismo permite criar
várias categorias de tóxicos. De entre os vários tipos destacaremos
os agentes mutagénicos, cancerígenos e teratogénicos.
• Agentes mutagénicos. Algumas substâncias químicas e
algumas radiações podem provocar alterações ao nível do
DNA celular. Se estas alterações ocorrerem em células somá-
ticas, podem vir a desenvolver-se neoplasias (tumores). Caso
ocorram em células germinativas, o DNA alterado pode fixar-se
na geração seguinte, originando-se indivíduos mutantes.
• Agentes cancerígenos. Algumas substâncias podem provocar
alterações nos ciclos celulares de algumas células, ficando a
sua multiplicação fora de controlo, gerando-se assim cancros.
Estima-se que o modo de vida actual e a consequente exposição
a substâncias tóxicas do Ambiente, dos alimentos, compostos
do tabaco e radiações solares está a ser responsável pelo
aumento do número de casos de cancro.
• Agentes teratogénicos. Alguns tóxicos actuam durante
o desenvolvimento embrionário, aquando da exposição da
mulher grávida aos mesmos. O normal desenvolvimento do
embrião fica afectado, vindo a criança a nascer com lesões
mais ou menos graves. Elementos teratogénicos são, por
exemplo, a talidomida, responsável pelo nascimento de
crianças com membros amputados, ou o álcool consumido
pela mulher grávida que, entre outros efeitos, pode levar a
malformações crânio‑faciais e a problemas de desenvolvi-
mento mental e físico.
A espécie humana não é a única espécie no planeta a sofrer
os efeitos dos resíduos tóxicos. Estes mesmos efeitos reflec-
tem-se em todo o Ambiente em geral, provocando danos na
saúde de muitos organismos, alterando a qualidade do ar, do
solo e da água. Como consequência da fácil circulação dos
poluentes/contaminantes, a poluição não fica circunscrita ao
local onde surge, propagando-se no espaço e persistindo no
tempo.
A RETER
EFEITOS DOS
TÓXICOS NA SAÚDE
Mutagénicos Cancerígenos Teratogénicos
AR FONTES
Fotólise Indústria
Oxidação
Oxi ão Agricultura
Precipitação
Pre Usos domésticos
SER VIVO
Metabolismo
Acumulação
Excreção
ÁGUA
Hidrólise
SOLO
OLO Oxidação
Fotólise
tólise Degradação microbiana
Metabolismo
etabolismo Evaporação
Evaporação
aporação Sedimentação
Fig. 8 Processos associados à circulação de poluentes nos ecossistemas.
5 1 1 ontaminantes da atmosfera, do solo

C
e da água e seus efeitos fisiológicos
Poluição atmosférica
A atmosfera pode ser definida como um imenso oceano de ar,
que se estende até cerca de 500 km de altitude, acima da superfície
terrestre. Em parte, determina o clima dos vários locais do planeta.
A atmosfera sofreu ao longo do tempo várias modificações.
A primeira camada a seguir à superfície terrestre, que se pode
estender até aos 8 quilómetros (nos pólos) ou aos 18 quilómetros
(no equador) é a troposfera, camada onde o ar se desloca continua-
mente, redistribuindo o calor e os gases dessa camada. Nesta camada
encontram-se cerca de 75% dos gases da atmosfera.
U5P364H1
Actualmente, na composição da camada mais baixa da atmosfera,
existe principalmente azoto e oxigénio. Existe uma quantidade variável
de vapor de água (0% a 4%) que depende da temperatura do ar e da
mistura disponível (Fig. 9).
He
N2 O2 0,000524 %
78,084 % 20,946 % CO2 Ne
0,035 % 0,001818 % CH4
Ar 0,0001745 %
0,9340 %
Kr
0,000114 %
H2
0,037680 % 0,000055 %
Fig. 9 Composição da camada a menor altitude da atmosfera.
A camada seguinte, estratosfera, estende-se até cerca dos 50 km, ozono atmosférico atmospheric ozone
é bastante mais diluída do que a troposfera, mas tem uma composição
semelhante, à excepção de não ter vapor de água e de ter cerca de
mil vezes mais ozono (O3). O ozono é produzido quando as moléculas
de O2 se combinam entre si, utilizando a energia das radiações
ultravioletas.
3O2 UV 2O3
Exosfera
400 km de altitude
Termosfera 300 km
Mesosfera 50 km
Estratosfera 40 km
Troposfera 10 km
Fig. 10 Camadas constituintes da atmosfera.
O ozono atmosférico absorve as radiações ultravioletas B,

o que provoca o aquecimentoU5 desta
U5P365H1
U 5P
P336camada
365
65
5H
5HH11 da atmosfera.
Estas radiações são bastante prejudiciais aos seres vivos, provocando
mutações que podem levar a cancros cutâneos, originar cataratas e
diminuir até a produtividade nos oceanos. Pode assim dizer-se que
a camada de ozono protege a vida na superfície terrestre.
O ozono também se quebra naturalmente em reacções inversas
da anterior.
A estratosfera, ao contrário da troposfera, é uma camada atmos-
férica relativamente calma.
Acima da estratosfera, a temperatura diminui, criando a mesosfera.
A termosfera, camada quente, começa cerca dos 80 quilómetros. É uma
região altamente ionizada, aquecida por radiações solares fortes. É nesta A RETER
camada que as partículas carregadas electricamente brilham, criando A atmosfera é constituída por
o fenómeno conhecido por aurora boreal. várias camadas, sendo as mais
baixas a troposfera, onde existe
Não se pode dizer que a atmosfera tenha um limite determinado. grande percentagem de azoto
O que se verifica é a diminuição da pressão e da densidade à e oxigénio, e a estratosfera,
onde se encontram as maiores
medida que a superfície terrestre se distancia, até se atingir a região concentrações de ozono.
de vácuo do espaço interestelar.
Principais causas de poluição e principais poluentes
A atmosfera pode ser alterada por causas que podem ser consi-
deradas naturais, como a emissão de gases e poeiras por um vulcão
(Fig. 11), ou a dispersão de pólenes, esporos, vírus, bactérias e outras
pequenas partículas de compostos orgânicos. Também as tempestades
em regiões áridas provocam o transporte de substâncias por vezes a
milhares de quilómetros.
Fig. 11 Um vulcão emite gases

que podem ser considerados
poluição natural.
A alteração também pode ter como causa a actividade humana

(Fig. 12), como a queima de combustíveis fósseis em fábricas, em
centrais eléctricas ou veículos, a queima de lixo e a construção de
estradas e de edifícios. As substâncias que são libertadas directamente
para a atmosfera designam-se por poluentes primários, como o
monóxido de carbono ou o dióxido de azoto. Os poluentes secundários
são consequência de modificações que ocorrem na atmosfera e
A RETER
Os poluentes primários são

poluentes que são lançados
directamente para a atmosfera;
os poluentes secundários
resultam de modificações
existentes na atmosfera.
Fig. 12 Fontes de

poluição atmosférica.
Quadro 4
principais fontes e principais efeitos dos poluentes
POLUENTES EFEITOS
É um gás incolor e inodoro. Cerca de 90% deste gás na atmosfera tem origem natural,
sendo os restantes 10% emitidos principalmente pelo sector dos transportes. Este gás
é proveniente de combustões incompletas de fuel, incêndios e oxidação do metano.
Monóxido de carbono
É um gás muito tóxico, mesmo em concentrações muito reduzidas, ligando‑se
irreversivelmente à hemoglobina e impedindo desta forma o transporte de oxigénio
até às células, o que pode ter como consequência mais grave a morte do organismo.
É um gás incolor. As suas fontes antropogénicas incluem a queima de combustíveis

fósseis e processos industriais, como produção de papel, cimento e refinação de petróleo,
entre outros.
Dióxido de enxofre Causa problemas a nível pulmonar, agravando-os consideravelmente em doentes asmáticos.
Afecta as plantas em geral.
Pode ser convertido, na atmosfera, em ácido sulfúrico, sendo assim um precursor da chuva
ácida.
É um gás de cor acastanhada, cuja fonte é fundamentalmente a queima de combustíveis

fósseis em veículos motorizados, fábricas e centrais eléctricas.
Dióxido de azoto Causa irritações nos olhos, vias respiratórias e pulmões e aumenta a susceptibilidade
a infecções virais.
Pode ser convertido, na atmosfera, em ácido nítrico, o que contribui para a chuva ácida.
Gás incolor, com um ligeiro odor doce. Na troposfera, o ozono é produzido na queima
de combustíveis fósseis e processos industriais que produzem dióxido de azoto
Ozono e compostos orgânicos voláteis. É um componente do smog fotoquímico.
Provoca danos na vegetação e, nos animais, afecta os olhos e o sistema respiratório.
Partículas e gotículas pequenas e variadas (amianto, sulfatos, nitratos, Cu, Zn, As, Pb, etc.),
que, devido às suas dimensões, se mantêm em suspensão na atmosfera.
Têm origem predominantemente nas emissões do tráfego, em particular nos veículos
Partículas em suspensão a gasóleo, indústrias e construção civil. Podem contribuir para a chuva ácida.
(PM2,5(1), PM10(1),
As partículas finas são facilmente inaladas, podendo causar bronquite, e até podem ser
entre outras)
absorvidas pela corrente sanguínea.
Partículas de chumbo, cádmio e dioxinas podem causar mutações e, como consequência,
cancro. Provocam danos na vegetação.
(1)
PM10 corresponde a partículas inferiores a 10 mm de diâmetro e PM2,5 corresponde a partículas inferiores a 2,5 mm de diâmetro.
resultam da combinação dos poluentes primários entre si ou entre

estes e os componentes do ar, como o ozono e o ácido nítrico.
O Índice de Qualidade do Ar (IQAr) é uma forma simples de
informar acerca do estado da qualidade do ar, sendo os poluentes
considerados para o seu cálculo o CO, NO2, SO2, O3 e PM10.
O Índice de Qualidade do Ar foi criado com o objectivo de for-
necer informação objectiva e de fácil leitura sobre a qualidade do
mesmo numa determinada área e o grau de poluição, ou não, a que
está sujeita.
Os dados relativos às emissões de poluentes atmosféricos em A RETER
Portugal são medidos através de uma rede de estações de monitorização Os principais poluentes
da qualidade do ar e posteriormente transmitidos para uma base de da atmosfera são: monóxido
dados de âmbito nacional, onde diariamente são calculados os IQAr de carbono, dióxido de enxofre,
dióxido de azoto, ozono
para cada uma das zonas ou aglomerações e ainda para as cidades e partículas em suspensão.
de Lisboa e Porto.
ACTIVIDADE
Qualidade do ar
1. Observe o gráfico seguinte retirado do Relatório do Estado do Ambiente de 2006, que diz respeito ao
número de dias incluídos em cada uma das classes do IQAr, por zonas e aglomerações e por anos.
Porto 04 Muito bom

05
Litoral (a) 06 Bom
04
Coimbra 05
(a) 06
Médio
04
AML Norte 05 Fraco
(a) 06
AML Sul 04 Mau

05
(a) 06
04
Setúbal 05
(a) 06
04
Faro/Olhão 05
(a) 06
04
ZI de 05
Estarreja 06
04
Alentejo 05
Litoral 06
04
Aveiro/ 05
/Ílhavo (a) 06
04
Centro 05
Interior 06
04
Funchal 05
(a) 06
04
Vale do 05
Ave (a) 06
04
Norte 05
Litoral 06
04
Norte 05
Interior 06
04
Braga (a) 05
06
04
Vale do 05
Sousa (a) 06
04
Centro 05
Litoral 06
04
Vale do Tejo 05
e Oeste 06
04
Alentejo 05
Interior 06
04
Algarve 05
06
04
Portimão 05
Lagos (a) 06
Albufeira 04 Fig. 13 Variação das

05
Loulé (a) 06 classes do IQAr, por
0 50 zonas e aglomerações
100 150 200 250 300 350 400
(a) e por anos.
IQAr (n.º de dias)
1.1 Quais são as classes do IQAr consideradas neste estudo?

1.2 Qual é a zona que apresentou melhor qualidade do ar no período de tempo considerado?
1.3 Quais são as zonas em que o número de dias em que o IQAr se apresentou como «fraco» ou «mau»
foi mais elevado? Justifique tal facto.
1.4 Quais serão os problemas de saúde predominantes nas pessoas das zonas referidas anteriormente?
1.5 Tendo em conta a classe predominante do IQAr em 2006, qual é a classificação que atribuiria
à generalidade do país?
Nota: Aglomerações: áreas de maior concentração populacional, com pelo menos duas estações (uma urbana de tráfego e outra urbana
de fundo). Zonas: áreas com pelo menos uma estação para avaliar a poluição de fundo e a poluição causada por eventos naturais.
O sector dos transportes e o sector da indústria são as fontes chuva ácida acid rain
que mais contribuem para a poluição atmosférica (Fig. 14).
100
Fontes estacionárias de combustão de fuel
90 Processos industriais
80 Resíduos sólidos
Transportes
70
Outros
60
50
40
30
20
10
0
Monóxido Óxidos Hidrocarbonetos Óxidos Partículas
de carbono de enxofre de enxofre
Fig. 14 Maiores poluentes do ar e suas fontes.
Dos poluentes do ar mais graves, em termos de saúde pública,

são as partículas inaláveis, em especial as partículas mais finas
(PM2,5), que causam efeitos significativos em pessoas sujeitas a um
período de exposição prolongada. Em meio urbano, as partículas
têm principalmente origem nos veículos automóveis, em especial os
que utilizam gasóleo, em algumas indústrias e na construção civil.
As concentrações de PM10 são também
Grandes
influenciadas por fenómenos naturais. Podemos alterações
observar o tamanho de algumas partículas e pulmonares
fumo de tabaco pó de cimento
também a cinzento o intervalo de tamanho das pó de carvão
partículas que provocam os maiores danos a cinzas
nível pulmonar (Fig. 15). neblina de SO2
Em Portugal, e segundo o Relatório do nevoeiro

Estado do Ambiente de 2006, a concentração chuva
partículas muito finas pólen
média anual de partículas foi de 32 μg/m3, valor cabelo humano
inferior ao limite legal estipulado (40 μg/m3), areia da praia
verificando-se que as concentrações anuais de amianto
PM10 têm vindo a apresentar uma tendência 0,01 0,1 1 10 100 1000 10 000
decrescente, tal como se verifica na Europa, Tamanho das partículas (mm)
o que reflecte o efeito da legislação sobre a limi- Fig. 15 Tamanho de algumas partículas e a sua relação com
tação de poluentes atmosféricos. alterações pulmonares.
Chuva ácida
O valor de pH da chuva é de cerca de 5,6, ou seja, ligeiramente
ácida. Esta característica resulta da reacção que as moléculas de
água têm com o dióxido de carbono existente na atmosfera, produ-
zindo um ácido carbónico fraco.
Sempre que a precipitação tem um pH inferior a 5,6, considera-se A RETER
que se trata de chuva ácida. A expressão «chuva ácida» aplica-se Os sectores dos transportes
quer a depósitos húmidos, como a chuva, a neve e o nevoeiro, quer e da indústria são as fontes mais
à deposição de partículas ácidas a seco. poluentes para a atmosfera.
Os depósitos ocorrem em zonas próximas ou influenciadas
por ventos que passam em zonas onde a queima de combustíveis
fósseis liberta grandes quantidades de dióxido de enxofre (SO2) e
de óxidos de azoto (NOx) (Fig. 16). Estes gases poluentes são emi-
tidos, principalmente, por fábricas com chaminés altas, o que
minimiza o problema da poluição no local, mas agrava o problema
em locais afastados e sujeitos a ventos dominantes que passam nos
locais emissores.
Oxidação e reacção com a água
(os poluentes formam ácidos
na presença de água)
Óxidos de azoto Ácido nítrico
(NO, NO2) (H++NO3–)
Dióxido de enxofre Ácido sulfúrico
–
(SO2) (2H++SO4 )
Combustão de combustíveis Deposição seca

fósseis em veículos, processos em partículas ou gás
industriais e domésticos em contacto com plantas
Deposição húmida
(chuva ácida)
Deposição seca. Acidificação dos lençóis Deposição húmida.

Os óxidos de azoto de água, rios e lagos. A chuva ácida pode
e o dióxido de enxofre As deposições secas precipitar longe
dissolvem-se e produzem e húmidas acidificam das fontes
soluções ácidas. os solos e os lençóis de água. de poluição.
Isto ocorre perto das fontes A lixiviação dos solos origina
de poluição. ribeiros, rios e lagos
acidificados.
Fig. 16 Formação da chuva ácida.
Na camada superior da atmosfera, o dióxido de enxofre

combina-se com a água e origina ácido sulfúrico (H2SO4) e os
óxidos de azoto produzem ácido nítrico (HNO3).
Os efeitos da chuva ácida U5P370H1
dependem das características geológicas
da área, do padrão do clima, dos tipos de vegetação e da composição
do solo. O carbonato de cálcio (CaCO3) reage com os ácidos,
neutralizando-os, pelo que os solos calcários sofrerão menores
danos. Os solos graníticos e as áreas com pouca calcite são mais
sensíveis a danos provocados por chuva ácida. Os solos podem
perder a sua fertilidade pois a água com pH ácido que atravessa o
solo liberta substâncias tóxicas, contaminando as plantas. Os valo-
res baixos de pH são impeditivos do desenvolvimento de várias
espécies de plantas (Fig. 17).
A chuva ácida afecta também os ecossistemas aquáticos, como os
lagos e os rios. As espécies de seres vivos aquáticos são também sensí-
veis à acidez da água, que limita o seu crescimento ou provoca a sua
morte. Por outro lado, a chuva ácida dissolve elementos químicos
necessários aos seres vivos, afectando as cadeias alimentares aquáticas.
Fig. 17 Efeitos de chuva
ácida sobre a vegetação.
As águas com elevados teores de carbonatos, como lagos em

solos calcários, neutralizam o pH ácido da chuva ácida; por outro
lado, lagos com substrato de areia ou em rochas ígneas são mais
susceptíveis à acidificação.
As chuvas ácidas afectam também muitos materiais de construção
utilizados pelo Homem, como o aço, o aço galvanizado, as tintas, os
plásticos, o cimento e muitos tipos de rochas como o calcário, o arenito
e o mármore. Os grandes monumentos construídos pelo Homem,
como o Parténon em Atenas, o Coliseu de Roma ou o Taj Mahal, em
Agra, bem como edifícios mais comuns, estão todos eles a ser des-
truídos por chuvas ácidas.
Em Portugal, e segundo o Relatório do Estado do Ambiente
A RETER
de 2006, desde 1990 até 2005, as substâncias acidificantes têm
A chuva ácida contém ácido
diminuído. As emissões de SO2 diminuíram cerca de 31%, tendo sulfúrico e/ou ácido nítrico,
atingido o valor mínimo em 2003, ano em que entrou em vigor a obri- que são poluentes secundários.
gatoriedade de utilização de combustíveis com baixo teor de enxofre A chuva ácida provoca
alterações nos seres vivos,
(fig. 18). Em 2005, o dióxido de enxofre e os óxidos de azoto repre- nos solos e nas construções.
sentavam, respectivamente, 40% e 34% das emissões de substâncias.
Índice (1990 = 100)

160
150 Emissões de NOx

Emissões de SO2
140
Emissões de substâncias acidificantes
130
120
110
100
Fig. 18 Evolução relativa
90 das emissões
80 de substâncias
acidificantes em
70
Portugal (adaptado
60 do Relatório do Estado
1990 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 2005 do Ambiente de 2006.)
Smog — nevoeiro fotoquímico
Uma inversão térmica (Fig. 19) ocorre quando as condições
atmosféricas aprisionam uma camada de ar frio e denso por baixo
de uma camada de ar quente. As inversões térmicas permitem que
os poluentes permaneçam na mesma área sem se deslocarem,
contribuindo para o smog. Este é um termo utilizado desde 1905
que se refere a uma mistura de fumo e vapor de água, pouco saudável
para os seres vivos. Pode considerar-se a existência de dois tipos de
smog: o fotoquímico (Fig. 20) e o industrial.
DIA
Mais
DIAfrio
Mais
Friofrio
Frio
Altitude
Quente
Altitude
Quente
Temperatura
Temperatura
N TE
E
NOITE
N
NOITE
M
Mais TE
Eio
fr
frio
M
Mais fr io
frio
Altitude
Quente
Altitude
Quente
Frio
Temperatura Frio
Temperatura
Fig. 19 Uma inversão térmica ocorre quando o ar junto ao solo arrefece mais depressa
do que o ar em níveis mais elevados.
Radiação
U5P372H3
NOx (óxidos
SOL solar em
área urbana de azoto) U5P372H3
Com a presença
Smog fotoquímico
de inversão térmica,
1 os poluentes ficam
concentrado
retidos (ar castanho)
Compostos
orgânicos voláteis
Fig. 20 Produção de smog fotoquímico.
O smog fotoquímico, de cor acastanhada, forma-se com a inter-

venção de radiações solares e envolve óxidos de azoto e compostos
orgânicos voláteis (Fig. 21).
0,12 NO
0,10
0,08
Alterações
Fig. 21
(ppm)
0,06 NO2
HC – 10 diárias dos gases
0,04
numa cidade
0,02
Ozono com formação
0 6 12 18 0 (horas) frequente de smog.
O desenvolvimento do smog fotoquímico está directamente
relacionado com o tráfego urbano. Pela manhã, os veículos começam
a libertar gases, em especial compostos orgânicos voláteis (hidrocar-
bonetos) e monóxido de azoto, que aumentam a sua concentração.
Ao mesmo tempo há um decréscimo da quantidade de dióxido de
azoto, pois através da luz solar existe quebra de ligações químicas
A RETER
(NO 1 O). O oxigénio atómico pode assim combinar-se com O2 e
produzir O3, tendo como resultado o aumento do ozono. Os hidro- O smog fotoquímico é originado
por uma inversão térmica e
carbonetos oxidados combinam-se com o monóxido de azoto para por fumo de veículos, o que
aumentar a quantidade de NO2; esta reacção causa a diminuição do tem como consequência
NO e permite o aumento do ozono. À medida que o smog vai aumen- a acumulação de ozono,
provocando problemas de saúde
tando, a visibilidade vai diminuindo, pois a luz é disseminada pelos graves.
poluentes (Fig. 22).
O smog industrial, de cor acinzentada, é fundamentalmente
originado pela queima de carvão e petróleo pesado em centrais
termoeléctricas. Este é originado pela libertação de óxidos de enxofre
(em especial SO2) e partículas que ficam em suspensão, dando
origem a smog sulfuroso concentrado.
Em 1952, em Londres (Fig. 23), ocorreu durante cinco dias um
smog deste tipo que matou milhares de londrinos.
Smog fotoquímico em São Paulo.

Fig. 22 Fig. 23 Smog em Londres, 1952.
Actualmente, o problema do smog industrial urbano é raro nos

países desenvolvidos, mas constitui um problema grave nas áreas
industrializadas da China, Índia e países do Leste Europeu.
Na Ásia, estudos de poluição atmosférica revelam uma espessa
nuvem tóxica de poeiras, ácidos, gotículas, pó, entre outras subs-
tâncias, que cobre o subcontinente indiano durante a maior parte
do ano. Paul Crutzen, Prémio Nobel da Química em 1995, estima
que morram por ano 2 milhões de pessoas, na Índia, devido à poluição A RETER
atmosférica. O smog industrial é originado
A nível mundial, ocorre uma dispersão de poluentes que provoca pela queima de carvão e
petróleo, o que liberta SO2
a existência de zonas poluídas, mesmo com poluentes secundários,
e partículas.
em locais muito distantes da emissão (Fig. 24).
OCEANO OCEANO
PACÍFICO
OCEANO
OCEANO
PACÍFICO AT L Â N T I C O ÍNDICO
0 1500 km
Poluição atmosférica
Áreas com chuva ácida significativa Áreas com poluição atmosférica e chuva ácida significativa Pluma de poluição atmosférica: direcção
Áreas com poluição atmosférica significativa Áreas com poluição atmosférica secundária e força do vento médias
O vento sopra na direcção do final estreito da pluma e a força do vento está indicada pelo tamanho da pluma
A distribuição dos poluentes

Fig. 24
pode ocorrer em zonas afastadas
da fonte por muitos quilómetros.
O ozono troposférico é um dos poluentes mais preocupantes
em termos de saúde humana, provocando dificuldades respiratórias
e irritações nos olhos, nariz e garganta, particularmente em crianças,
idosos e doentes cardiovasculares e respiratórios.
Segundo o Relatório do Estado do Ambiente de 2006, em Portugal,
as emissões de substâncias precursoras de ozono troposférico têm-se
mantido U5P374H1
sensivelmente constantes ao longo do tempo, tendo dimi-
nuído 1%, de 1990 a 2005. É de notar que estas emissões estão
cerca de 25% acima das metas estabelecidas para Portugal para o
ano de 2010, sendo necessário tomar medidas apropriadas nos
diversos sectores que as permitam cumprir.
Depleção do ozono estratosférico

O ozono troposférico é um poluidor bastante pernicioso nas
baixas camadas da atmosfera, mas a concentração mais elevada de ozono
ocorre na estratosfera, entre os 15 e os 40 quilómetros de altitude
(Fig. 25). Esta camada de ozono é muitas vezes designada por escudo
do ozono, pois absorve a maior parte das radiações ultravioletas que
80 chega à atmosfera terrestre (estas radiações são muito prejudiciais
Mesosfera aos seres vivos).
60
O processo de formação do ozono (Fig. 26) é promovido pelas
Altitude (km)
40
radiações ultravioletas UVC que quebram as ligações entre os
Estratosfera átomos da molécula de oxigénio (O2). Por seu lado, o ozono também
20 pode ser destruído pelas mesmas radiações em reacção inversa. Até
não há muito tempo, as reacções de formação e de quebra da molécula
Troposfera
0 de ozono encontravam-se em equilíbrio, o que provocava valores
0,4 4 40 400
Concentração de ozono (1000 ppm) constantes de ozono (O3) na atmosfera. Em 1985, foram publicados
Distribuição do ozono na
Fig. 25 os primeiros dados que sugeriam a diminuição da concentração de
atmosfera à latitude de 60º Sul. ozono sobre a Antárctida.
Os dados são medidos em Outubro (Primavera na Antárctida) e O3
mostram que os valores da concentração de ozono eram cerca de SOL O + O2 O3
UVC
O O2
300 DU, de 1957 a 1970, e que declinaram para cerca de 200 DU
em 1983, 150 em 1986, tendo o valor mais baixo ocorrido em 1995: O2
90 DU (Fig. 27). O2 2O
O O2
A depleção do ozono estratosférico, em especial sobre a Antárc- O + O2 O3
O3
tida, permite que doses crescentes de raios UV atinjam a superfície
terrestre, aumentando assim o risco de queimaduras, cancro de Fig. 26 Processo de formação do ozono.
pele, cataratas e danos no sistema imunitário. O ozono estratosférico
impede também que o oxigénio troposférico seja convertido em
ozono fotoquímico, um poluente do ar bastante prejudicial.
Em 1974, Sherwood Rowland e Mario Molina
indicaram que a presença de CFC (clorofluorcar- 200
bonetos) diminuía a quantidade de ozono na
180
estratosfera. Esta hipótese foi inicialmente muito
contestada, mas as conclusões a que os investiga- Concentração de O3 160
dores chegaram trouxeram evidências a seu favor. (DU)

140
Os CFC são insolúveis na água, quimicamente
120
estáveis e sobem por meio de convecções até à
estratosfera. Nesta zona podem ser destruídos por 100
radiações ultravioletas, que são muito energéticas, 80

1980 1985 1990 1995 2000 2005
libertando átomos de cloro, altamente reactivos. Anos
Quando isto acontece, seguem-se as duas reac-
Fig. 27 Evolução da concentração de ozono na zona
ções seguintes. da Antárctica (60º a 90º S).
(1) Cñ  O3 → CñO 1 O2
(2) CñO  O → Cñ  O2
CURIOSIDADE
O ozono é produzido por O ozono é destruído por
A concentração de ozono é me-
fotodissociação da molécula reacções catalíticas em
de O2 por UVC do Sol. dida em unidades Dobson (DU),
cadeia do C#O. Há reacções
ções
Um átomo de oxigénio Resultado final assim denominada em honra de
semelhantes com óxidoss
combina-se com O2 de azoto e bromo. G. M. B. Dobson, que analisou
para produzir O3. o ozono atmosférico entre 1920
e 1960.
Sol
Uma unidade Dobson equivale
C# + O3 C#O + O2
O +O2 O3 O + O3 2O2 à concentração de 1000 ppm de
O2 C#O + O C# + O2
O3.
O O ozono é destruído.
NOx COx BrOx
Brometo
Os agentes catalíticos
N2O CFC de
a são produzidos a partir
er metilo
de fontes gasosas de vida
f
os
longa, libertados na
rat
ra troposfera e transportados
Est
fe
para a estratosfera.
s
Fig. 28 Processo natural de

po
Emissões da Terra
Tro
formação do ozono e sua

destruição pelos CFC, N2O
e brometo de metilo.
Estas duas equações definem um ciclo químico que contribui
A RETER
para a depleção do ozono. O átomo de cloro pode depois entrar
A camada de ozono na noutro ciclo de destruição de outra molécula de ozono e assim
estratosfera é muito importante,
pois absorve as radiações
sucessivamente. Estima-se que um átomo de cloro possa destruir
ultravioletas prejudiciais aos cerca de 100 000 moléculas de ozono, durante um período de um
seres vivos. Esta camada ou dois anos, após o qual é removido, entrando noutras reacções
encontra-se em destruição
desde há alguns anos.
químicas. Estas reacções têm significado quando se pensa nas toneladas
de CFC que foram emitidas para a atmosfera.
Uma vez registada a diminuição da concentração de ozono na
estratosfera, vulgarmente designada por buraco do ozono, na Antárc-
tida, em 1985, verificou-se que a espessura da camada tem vindo a
diminuir desde a década de 1970 e a área geográfica coberta pelo
buraco tem vindo a aumentar.
O buraco do ozono aumentou de aproximadamente um milhão
de km2, nos finais da década de 1970 e princípio da década
de 1980, até cerca de 25 milhões de km2 na actualidade (o que
excede a área da América do Norte) (Figs. 29 e 30).
30
25
Dimensão (milhares de km2)
20
15
10
0
1980 1985 1990 1990 2000
Anos
Fig. 29 Variação da dimensão do buraco do ozono.
Média dos anos de 1970, 1971, 1972 e 1979 Média dos anos de 1992, 1993, 1994 e 1995
100
500
Total DU
Fig. 30 Evolução da concentração do ozono na Antárctida.
Em 1988, cientistas descobriram que uma redução semelhante,

mas em menor escala, ocorre sobre o Árctico.
Aquecimento global e efeito de estufa efeito de estufa greenhouse effect
A energia disponível à superfície da Terra vem, na quase totalidade,

do Sol, acrescendo ainda uma pequena percentagem proveniente de
actividades humanas, energia geotérmica e marés. Apesar de a Terra
interceptar apenas uma pequena quantidade da energia total emitida
pelo Sol, essa energia é vital para todos os seres vivos e influencia o
clima da Terra. Aproximadamente 30% da energia que chega à
Terra é reflectida pela atmosfera terrestre, 25% é absorvida pelas (ºC) A
2
altas camadas da atmosfera e 45% é absorvida pela superfície terrestre. 15 ºC = Temperatura média global
0
A Terra liberta energia sob a forma de calor, mas parte dele é absorvido
por gases, como o CO2 e o CH4, gases conhecidos como gases com –2
efeito de estufa (Fig. 31). –4
–6
100% radiação 1000 800 600 400 200 0
Milhares de anos antes da actualidade
infravermelha reflectida
(brilho da Terra)
100% de radiação
solar que chega à Terra 30% reflectida para o espaço B
(ºC)
(25% da atmosfera e 5% da 2
superfície terrestre) 15 ºC
0
–2
70% de calor perdido –4
–6
45% absorvida para o espaço
–8
pela superfície terrestre (da atmosfera e da
25% absorvida –10
superfície terrestre) 160 140 120 100 80 60 40 20 10
pela atmosfera Milhares de anos antes da actualidade
C
(ºC)
Período quente medieval
2
15 ºC
0
Calor reabsorvido pela Terra Pequena
(CO2, CH4, etc.) –2
Idade do Gelo
–4
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
Fig. 31 Balanço da energia total que chega à Terra. Milhares de anos antes da actualidade
U5
U5P377H2
U
U5P3
5P
P337
77
7H2
H2
Ao longo do tempo, sabe-se que a temperatura no planeta Terra (ºC)
D
se modificou bastante (Fig. 32). Houve períodos de temperaturas 1
mais elevadas na generalidade do planeta (períodos interglaciários) 0,5 Período quente medieval
15 ºC
e períodos de temperaturas mais baixas (períodos glaciários). Nos 0
Renascimento Pequena Idade do
Gelo
últimos 180 000 anos houve vários períodos, uns mais quentes e outros – 0,5
–1
mais frios, que afectaram grandemente os seres vivos do planeta. 900 1100 1300 1500 1700 1900
Anos
O período quente medieval (Fig. 32 D) correspondeu à expansão
de alguns povos na Terra, como por exemplo os Vikings, que colo- (ºC)
E
0,6
nizaram a América nesta época. No entanto, na Pequena Idade do
Gelo, esses locais foram abandonados. 0,4
Aproximadamente em 1850 a temperatura começou a subir. 0,2
15 ºC
Na figura 32E observa-se em pormenor as modificações que ocorreram 0
nos últimos anos, com a subida mais acentuada da temperatura a – 0,2
partir de 1980. – 0,4
– 0,6
A RETER 1860 1880 1890 1920 1940 1960 1980 2000
Anos
Actualmente, verifica-se, no planeta Terra, um aumento global de temperatura
(aquecimento global). Fig. 32 Alterações na temperatura da Terra
ao longo dos últimos milhares de anos.
Qual será a razão deste aquecimento?
Segundo o Grupo de Trabalho I do Painel Intergovernamental

sobre Mudança do Clima, na sua contribuição para o quarto Relatório
de «Avaliação da Mudança do Clima 2007: a Base das Ciências Físi-
cas», o aquecimento do sistema climático é inequívoco, como é agora
evidente nas observações dos aumentos das temperaturas médias
globais do ar e do oceano, na fusão generalizada da neve e do gelo e na
elevação do nível global médio do mar. Segundo o mesmo grupo, onze
dos últimos doze anos (1995 a 2006) estão entre os 12 anos mais quen-
tes do registo instrumental da temperatura da superfície global (desde
1850), e medições feitas por balão e satélite da temperatura da baixa e
média troposfera mostram taxas de aquecimento similares às do registo
de temperatura da superfície. Verifica-se também que o teor médio de
vapor de água na atmosfera aumentou desde, pelo menos, a década de
80, sobre a terra e o oceano, bem como na alta troposfera. Este aumento
é bastante coerente com a quantidade extra de vapor de água que o ar
mais quente consegue carregar.
As causas avançadas por este grupo de trabalho para explicar as
alterações do equilíbrio energético do sistema climático são: mudança
na atmosfera da quantidade de gases com efeito de estufa e aerossóis na
400
atmosfera, a radiação solar e as propriedades da superfície terrestre.
400 400
Forçamento radiativo (Wm–2)

Dióxido de carbono (ppm)
350 350 350
350 300
Os principais gases com efeito de
350 350estufa aumentaram bastante
300 300
1 1
1800 1900 2000
as suas quantidades na atmosfera.
1800 1900
Muitos cientistas pensam que1 as
2000 1800 1900 2000
Anos Anos Anos
300
quantidades
300
de dióxido de carbono 300
existentes actualmente na
0
atmosfera devem-se à queima0 de combustíveis fósseis, uma vez que
0
o seu incremento começou com a Revolução Industrial.
250 250 250
2000 2000 2000
Quadro 5

2000 400
2000 2000
(ppm)
Metano (1000 ppm)
(1000 ppm)
Metano (1000 ppm)
1500
CONCENTRAÇÃO ATMOSFÉRICA 350
1500
ANOS 1000-1750 ANO
1500
2000
1500 1000
0,4 1500
350 1000
0,4 1500 1000
0,4
de carbono
300
1 280 ppm 368 ppm
500
1800
CO2 2000
1900
500 500
1800 1900 2000 1800 1900 2000 1800 1900 2000
Anos 0,2 Anos
Anos 0,2 Anos 0,2
7001000
ppb 1750 ppb
Metano
1000 1000
300
CH4
Dióxido
0 N2O 0 270 ppb 316 ppb 0

500 500 500
250
330 330
2000 330
400
)
–2) –2
330 2000
330 330
(ppm)
(Wm

carbonoppm)
Óxido nitroso (1000 ppm)

nitroso (1000 ppm)
350
1500
(Wm
300 300 300

350 1500 0,4
radiativo
300 1000
300 270
10,1 300 270 0,1 300 270 0,1
de (1000
radiativo
500
1800 1900 2000 240 240 240
1800 1900
Anos 2000 1800 1900 2000 1800 1900 2000
Anos Anos 0,2 Anos
Forçamento
nitroso
ÓxidoMetano
300 1000
Forçamento
Dióxido
270 0 270 0 270 0

0
Óxido
0
500
250
2000 330
10 000 5000 0 10 000 5000 0 10 000 5000 0
2000
Tempo (antes de 2005) Tempo (antes de
3302005) Tempo (antes de 2005)
Metano (1000 ppm)
Óxido nitroso (1000 ppm)
1500
300
Fig.
150033 Alterações nos gases1000
com efeito
0,4de estufa a partir de dados e testemunhos de gelo e dados modernos. Concentrações
atmosféricas de CO2, CH4 e N2O ao longo dos300 últimos dez mil anos (gráficos
270 0,1 e desde 1750 (gráficos inseridos). As medições
grandes)
500
são obtidas
1800 a
1900
Anos
partir
2000 de testemunhos de gelo (símbolos com diferentes
0,2 1800 1900 2000
240 cores para os diferentes estudos) e amostras atmosféricas
Anos
1000(linhas vermelhas). Os forçamentos radiativos (contribuição para o aquecimento global) são mostrados nos eixos do lado direito dos
gráficos grandes. 270 0
0
500
330
10 000 5000 0
330
As fontes antrópicas de metano incluem a queima de biomassa,
a produção de carvão e gás natural e as actividades agropecuárias.
O óxido nitroso aumenta devido à queima de combustíveis fósseis
e às actividades agrícolas (aplicação de fertilizantes).
Segundo o relatório referido projecta-se, para as próximas
duas décadas, um aquecimento de cerca de 0,2 ºC por década.
A RETER
Mesmo que as concentrações de todos os gases de efeito de estufa
e aerossóis se mantivessem constantes nos níveis do ano 2000, Metano, dióxido de carbono,
óxido nitroso e vapor de água
seria esperado um aquecimento adicional de cerca de 0,1 ºC por são gases com efeito de estufa.
década (Fig. 34).
Forçamento radiativo
O forçamento radiativo é uma medida da influência de um factor na alteração
do equilíbrio da energia que entra e sai do sistema Terra‑atmosfera e é um
índice da importância do factor como possível mecanismo de mudança do
clima. O forçamento positivo tende a aquecer a superfície, enquanto
o forçamento negativo tende a arrefecê-la, e é usado para comparar
a forma como os factores humanos e naturais provocam o aquecimento ou
o arrefecimento do clima global. No relatório referido anteriormente, os valores
do forçamento radiativo são, para 2005, relativos às condições pré‑industriais
definidas em 1750, e são expressos em watts por metro quadrado (Wm-2).
CURIOSIDADE
O Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas foi estabelecido em
1988 pela organização Meteorológica Mundial e pelo Programa das Nações
Unidas para o Meio Ambiente (PNUMA).
EUROPA
Anomalia da temperatura (°C)
1,0
AMÉRICA DO NORTE ÁSIA
0,5
1,0 1,0
0,0
0,5 0,5
1900 1950 2000
0,0 0,0
Anos
1900 1950 2000 1900 1950 2000

Anos ÁFRICA Anos
AMÉRICA DO SUL 1,0

0,5
1,0 AUSTRÁLIA
0,0
0,5
1,0
0,0 1900 1950 2000

Anos 0,5
0,0
1900 1950 2000
Anos
1900 1950 2000

Anos
Fig. 34 Mudança na temperatura nos vários continentes. Comparação das mudanças observadas em escalas continental e global
na temperatura da superfície com resultados simulados por modelos climáticos, usando-se forçamentos naturais e antrópicos.
As médias decenais das observações são apresentadas para o período de 1906 a 2005 (linha preta), relativas à média
correspondente para 1901 a 1950.
Quais são as consequências das alterações climáticas?
Os efeitos do aquecimento global são difíceis de prever a partir de

modelos globais; pode, contudo, referir-se algumas consequências.
• As áreas semiáridas tornar-se-ão mais secas, enquanto outras
regiões ficarão mais húmidas.
• A distribuição dos biomas a nível mundial modificar-se-á.
Alguns poderão desaparecer, como a tundra alpina, enquanto
outros podem expandir-se, como os desertos.
• A produção agrícola em algumas regiões irá decrescer.
• A incidência de doenças, como a malária e o dengue, irão
aumentar em alguns países.
• O aumento do nível da água do mar será acompanhado por
erosão costeira.
• A biosfera modificar-se-á como resultado das alterações nos
ecossistemas: dos recifes de coral aos ursos do Árctico.
• A libertação de dióxido de carbono e de metano pela fusão
A RETER do permafrost (solo permanentemente gelado que, quando
As consequências derrete, leva à decomposição de matéria orgânica), o que,
do aquecimento global são
generalizadas a nível ambiental.
por sua vez, vai incrementar o aquecimento global, provo-
cando um ciclo vicioso.
Controlar a poluição atmosférica

Os poluentes atmosféricos podem passar fronteiras, pelo que
o cuidado com as suas emissões deve ser generalizado. Podem
referir-se algumas das medidas que devem ser tomadas para minimizar
as emissões de poluentes.
• Instalar filtros que removam as partículas poluentes das
indústrias.
• Instalar nos veículos automóveis um sistema com catalisador.
• Fomentar a utilização de transportes públicos.
• Cumprir os máximos mundiais para as emissões de dióxido de
carbono, estabelecidos em vários acordos ao longo dos anos.
Gases limpos • Remover o dióxido de enxofre atra-
vés de filtros de lamas enriquecidas
com óxido de cálcio ou carbonato
Gases ricos de cálcio (Fig. 35).
em SO2
Chaminé • Pôr fim, definitivamente, à emissão
de CFC.
• Construir centrais de energia alter-
nativa (parques eólicos, parques
Forno
Drenagem (queima carvão) solares, etc).
Dessulfurização • Melhorar a eficiência energética
(lamas de água
e óxido de cálcio
Precipitador para reduzir o uso de combustíveis
(remove as cinzas)
ou carbonato de cálcio fósseis (e, neste caso, utilizar gás
reagem com
Tanque o dióxido de enxofre
natural em vez de carvão).
(recolhe sulfito para o remover • Reduzir a desflorestação e florestar
de cálcio, CaSO3) dos gases) zonas degradadas.
Depurador para remoção de SO2.
Fig. 35 • Utilizar agricultura sustentável.
Poluição do ar interior
As fontes de poluição do ar interior são muito variadas (Fig. 36).
• O aquecimento, a ventilação e o ar condicionado podem
permitir a existência de bactérias e fungos, se os filtros e os
equipamentos não tiverem manutenção adequada (1).
• As casas de banho podem acumular fumo de tabaco (se ser-
virem como sala de fumo) e humidade, o que pode levar ao
aparecimento de fungos indesejáveis (2).
• Os móveis acumulam pó e podem conter (devido ao seu
fabrico) compostos químicos pouco saudáveis (solventes
orgânicos, formaldeído) (3).
• As fotocopiadoras, os faxes, os computadores ou as máquinas
de café, podem libertar partículas e compostos químicos,
como ozono (4).
• Os pesticidas e a naftalina podem contaminar o ar interior
com substâncias cancerígenas (5).
• As fontes de ar externo mal situadas podem introduzir fumos
vindos do exterior, que se vão concentrar no interior (6).
• Os fumadores no interior ou perto de portas no exterior
introduzem no interior dos edifícios fumo de tabaco pouco
saudável (7).
• As obras em casa introduzem substâncias químicas e partí-
culas que contaminam o ar interior (8).
• Os produtos de limpeza e os solventes utilizados têm com-
postos químicos prejudiciais (9).
• As pessoas aumentam os níveis de CO2 e propagam, muitas
vezes, vírus e bactérias (10).
• As rampas de descarga e acesso de volumes de unidades
industriais ou similares podem ser muito poluentes, por
permitirem a introdução de partículas e de monóxido de
carbono dos veículos (11).
• As contaminações com gás radão podem existir a partir do
solo, infiltrando-se na casa (12).
• As carpetes e outros objectos podem acumular pó, ácaros
e fungos (13).
• Fontes diversas podem introduzir pólenes (14).
2 7
8 13 14
10 3
6
7 9 5 4
12
11
Fig. 36 Fontes de poluição

do ar interior.
A concentração média de várias substâncias é maior no interior
de edifícios do que no seu exterior (Fig. 37).
Compostos
Formaldeído orgânicos
Benzeno Produtos
de combustão
Diclorometano
Clordano Concentração
média interna
Clorofórmio
Concentração
Partículas respiráveis média externa
Dióxido de azoto
Dióxido de enxofre Dióxido de
Fig. 37 Concentração carbono
de poluentes do ar Monóxido de carbono
interior comparada com
concentrações externas 1 10 102 103 104 105 106 107
(escala logarítmica). Concentração no ar (mg/m3)
Compostos orgânicos Concentração média interna
Produtos de combustão Concentração média externa
A RETER Para controlar a poluição interior, deve incrementar-se a venti-
O ar interior pode encontrar-se lação, com acesso a janelas e luz natural, e a restrição ao uso do
mais poluído do que o exterior. tabaco em zonas interiores e junto a portas e janelas. No exterior,
dever-se-á ter cuidado nos materiais utilizados para a construção
e no mobiliário e utilizar filtros de partículas e mecanismos de renova-
ção de ar, devendo ainda fornecer-se informação actualizada sobre
produtos e materiais e os seus efeitos na saúde, permitindo assim
escolhas mais saudáveis pela população.
Poluição aquática
Sendo o nosso planeta constituído maioritariamente por água,
e sendo esta um recurso que se renova constantemente através
do ciclo hidrogeológico, por que razão se fala cada vez mais na falta
de água e se vive assombrado com tal perspectiva no futuro?
Vários são os factores que justificam tais receios. Um deles
é a escassez de água doce. Apenas 2,5% do total da água do planeta é
água doce, e dessa, alguma está cativa, inacessível para a circulação e
consumo dos seres vivos. Por outro lado, a qualidade da água está a ser
alterada, dado que no decorrer dos seus múltiplos usos (especialmente
agricultura, indústria e consumo doméstico) (Fig. 38 B), lhe são adicio-
nadas substâncias que alteram, por vezes de forma irreversível, as suas
propriedades, deixando-a contaminada e imprópria para consumo.
A B Consumo de água
Água Doméstico
salgada 10% superficial
97,5%
Água
doce
Industrial
2,5%
21%
Água Gelo
subterrânea 1,979% Agricultura
0,514% Rios e lagos Atmosfera 69%
0,006% 0,001%
Fig. 38 Distribuição dos tipos de água no planeta (A); alguns dos processos que mais
contribuem para o consumo de água (B).
A acrescentar aos factores atrás mencionados, há ainda que
referir o facto de ocorrer uma distribuição muito desigual de dispo-
nibilidade de água no planeta (Fig. 39), bem como hábitos de consumo,
essencialmente das populações mais desenvolvidas, pautados pelo
desperdício de água.
OCEANO OCEANO
Fonte: Dados da Comissão Mundial da Água no Século xxi

PACÍFICO
OCEANO
OCEANO
PACÍFICO AT L Â N T I C O ÍNDICO
Stress sobre
as bacias
hidrográficas
Alto
0 1500 km
Ausente
Fig. 39 Stress sobre as principais bacias hidrográficas mundiais (comparação entre a quantidade de água disponível e a quantidade
de água usada pelos seres humanos).
A RETER
Fenómenos responsáveis pela escassez deU5P384H3

água disponível
para consumo dos seres vivos
Pequena quantidade
Distribuição
de água doce Contaminação Desperdício
desigual de água
relativamente da água de água
no planeta
à água salgada
Um dos desafios que a Humanidade tem tentado ultrapassar prende-se com o aumento das reservas de água
doce. Para tal, tem recorrido a várias estratégias, nomeadamente:
— construção de represas/barragens;
— transporte de água de locais com maior abundância para locais de maior escassez;
— sobreexploração das águas subterrâneas;
— transformação da água salgada em água doce;
— redução do desperdício de água.
• Elabore, a propósito de uma das estratégias referidas, uma pesquisa, sempre que possível nacional, tentando
fazer um levantamento dos prós e contras associados à estratégia em causa.
Sempre que se verifique qualquer alteração na qualidade da
água, quer a nível físico, quer químico ou biológico, que a torne
imprópria para consumo, ou prejudique os organismos vivos que
com ela contactem, consideramos que a água está poluída.
ACTIVIDADE
Classes de poluentes da água
1. No quadro seguinte estão representados alguns dos poluentes mais frequentes da água, as suas fontes
e os efeitos que podem vir a provocar. Analise-o com atenção e responda às questões a ele associadas.
Quadro 6
POLUENTES DA ÁGUA
CATEGORIA EXEMPLO ALGUMAS FONTES
Excrementos humanos
Agentes infecciosos Bactérias, vírus e parasitas.
e de outros animais.
de problemas
Causadores
Pesticidas, petróleo, gasolina, Efluentes industriais, produtos

de saúde
Químicos orgânicos
detergentes e plástico. de limpeza doméstica.
Efluentes industriais, produtos
Químicos inorgânicos Ácidos, sais, metais.
de limpeza doméstica.
Radiações Urânio, césio, radão. Extracção mineira, centrais nucleares.
Sedimentos Solo. Erosão do solo.

desequilíbrio nos
Causadores de
ecossistemas
Resíduos consumidores Esterco animal e resíduos Processamento de alimentos,

de oxigénio de plantas. fábricas de papel, esgotos.
Temperatura Calor. Centrais eléctricas.
Escoamentos agrícolas
Nutrientes de plantas Nitratos, fosfatos e amónia.
e urbanos.
1.1 Refira fontes de poluição da água.

1.2 O combate da poluição aquática envolve alteração de comportamentos, quer a nível individual, quer
a nível social. Com base em dados do quadro, indique e justifique a respectiva pertinência de uma
alteração de atitudes de carácter:
a) individual;
b) social.
1.3 Justifique a razão pela qual o termo poluição está associado à acção antropogénica.
As massas de água existentes no planeta podem autodepurar-se;

isto é, podem recuperar de níveis moderados de poluentes, através
de mecanismos de diluição (qualquer poluente) e de biodegradação
de poluentes orgânicos que podem sofrer decomposição por parte
de bactérias aeróbias. A capacidade de autolimpeza dos ecossistemas
aquáticos depende de vários factores, nomeadamente: da quantidade
de poluentes, da frequência da sua emissão, da quantidade de água
A RETER do ecossistema e da velocidade do fluxo dessas mesmas massas de
Os ecossistemas aquáticos água. Assim, não é de estranhar que a capacidade de recuperação,
resistem, por si só, à poluição em norma, diminua dos oceanos e mares para os rios, e destes para
através da diluição os lagos e lagoas, e que as águas subterrâneas apresentem os menores
e da biodegradação.
índices de capacidade de depuração.
Poluição dos mares e oceanos
A grande capacidade de diluição, dispersão e degradação dos
mares e oceanos levou a Humanidade, durante muito tempo, a
pensar que estes ecossistemas eram imunes à poluição, usando-os
em muitos casos como reservatórios dos lixos continentais. Apesar de
actualmente não se conseguir prever com segurança qual é o limite de
tolerância dos oceanos, sabe-se, contudo, que os mesmos já começam
a emitir sinais de poluição, em alguns casos, bastante desastrosos.
Os dois maiores problemas associados à poluição dos oceanos
prendem-se com a poluição associada ao petróleo e com o fluxo
excessivo de matéria orgânica às zonas costeiras (Figs. 40 e 41).
Fig. 40 Efeitos do acidente do Prestige nas zonas costeiras.
Apesar de se associar, maioritariamente, a poluição pelo petróleo

a desastres localizados nos oceanos, a acidentes com petroleiros ou
a rupturas em poços de perfuração petrolífera, grande parte do petróleo
Fig. 41 Efeitos do acidente do Prestige
que chega aos oceanos provém dos continentes (os valores estimados numa ave marinha.
variam entre os 50% a 90%), associado a intervenções da responsa-
bilidade do Homem, desde vazamentos e derrames industriais até à
vulgar troca de óleo em veículos (Fig. 42).
Fonte: Marinha Portuguesa, CILPAN, Center for Tankship Excellence.
CORVO AÇORES
GRACIOSA
TERCEIRA
Viana Braga
FLORES
SÃO JORGE do Castelo
Angra do Heroísmo
FAIAL Porto
Jacob Maersk
SÃO MIGUEL (1975)
PICO
Porto de Leixões: Aveiro
13.ª maior maré
0 20 km Ponta Delgada negra mundial
SANTA MARIA Coimbra
PORTO SANTO MADEIRA

MADEIRA
Porto Santo
DESERTAS Lisboa
Funchal
0 10 km
Fig. 42 Localização

dos acidentes
Acidentes marítimos e derrames em Portugal
marítimos mais
O mapa assinala derrames superiores a 10 000 litros ou 10 toneladas 0 50 km
e também outros acidentes navais com impacto ambiental. importantes
Os acidentes em mar alto não estão representados.
Faro que atingiram
Portugal.
carência bioquímica de oxigénio Os efeitos da adição de petróleo aos oceanos são vastos:
biochemical oxygen demand
• morte de organismos marinhos;
• alteração do isolamento térmico de aves e mamíferos (penas
e pêlos), o que diminui a capacidade de regulação térmica
corporal e a capacidade de flutuação destes animais, podendo
provocar-lhes a morte;
• contaminação das populações animais dos fundos oceânicos
(por exemplo, bivalves);
• prejuízos para as pescas e para o turismo das regiões costeiras.
Poluição dos rios

Várias são as causas responsáveis pela poluição dos rios, nomea-
damente a libertação para os seus caudais de substâncias químicas
tóxicas orgânicas ou inorgânicas. Estas podem ter origem nas indús-
trias, nas minas, nos esgotos (Fig. 43), nas escorrências de águas que
atravessam campos de agricultura ou de pecuária.
A capacidade de um rio superar descargas pontuais de contami-
nantes depende do seu caudal, já que quanto maior é, mais eficiente
é a diluição dos poluentes, da velocidade da corrente das suas águas
e da capacidade de as populações de bactérias aeróbias decompositoras
transformarem os resíduos orgânicos em produtos inócuos. Durante
este processo as mesmas bactérias consomem oxigénio, podendo
este atingir níveis incompatíveis com a sobrevivência de muitas
espécies animais.
A avaliação do grau de poluição das águas de um rio pode ser
feita pela análise do teor em oxigénio, tanto maior quanto menos
poluída for a água, e pelo valor da carência bioquímica de oxigénio
O escoamento de esgotos nos
Fig. 43 (CBO). A CBO consiste na medição da quantidade de oxigénio
rios é uma das fontes de poluição necessária para as bactérias aeróbias procederem à decomposição
mais frequentes dos mesmos. da matéria orgânica existente na água, num ensaio laboratorial
padronizado. Quanto maior for a CBO de um local, maior será o seu
índice de poluição de natureza orgânica.
Zona Zona de Zona Zona Zona

limpa decomposição anóxica de recuperação limpa
oxigénio
Consumo
Consum
Espécies Espécies com Espéc

Espécies Espécies com Espécies
de oxigé
muito exigência com exig

exigência exigência moderada muito
exigentes moderada baixa
muito b exigentes
p
(ausência provável
de vertebrados)
verteb
8 ppm
Oxigénio
dissolvido
sol
Carência
ê ia bioquímica
0-2 2-5 5-10
de oxigénio (CBO)
Níveis de oxigénio dissolvido (partes por milhão)
Fig. 44 Conjunto de fenómenos de resposta a uma contaminação. A distância e o tempo

que medeiam desde o local da descarga de poluentes até se encontrar uma zona
limpa variam de acordo com vários factores.
Após uma descarga de poluentes, o rio vive uma dinâmica de
recuperação que tende a reinstalar o equilíbrio do mesmo.
Se uma dada zona de um curso de água sofrer a descarga
de poluentes, eleva-se de imediato a CBO, isto é, estabelece-se uma
zona de decomposição, onde a quantidade de O2 necessária para
a transformação dos poluentes é elevada.
Como consequência deste mecanismo, as bactérias aeróbias ini-
ciam os processos de decomposição, consumindo oxigénio. Em
resultado deste processo, o nível deste gás diminui e espécies mais
sensíveis desaparecem da zona, verificando-se mesmo uma zona
anóxia, onde só subsistem espécies resistentes a águas pouco oxige-
nadas.
À medida que os contaminantes vão sendo transformados, por
decomposição, a CBO volta a diminuir, pelo que o nível de oxigénio
volta a subir. Lentamente, a jusante vai-nos aparecer, primeiro, uma
zona de recuperação e, finalmente, uma zona não poluída, onde
o nível de CBO é mínimo e o nível de O2 elevado, permitindo assim
a existência de espécies variadas.
ACTIVIDADE
Estado dos rios portugueses
1. Analise a figura 45, que retrata o estado da água que chega

a alguns dos nossos rios proveniente dos esgotos urbanos
e dos esgotos industriais. Analise-o com atenção e responda
às questões seguintes.
A B
Rios — situação dos Rios — situação dos
esgotos urbanos (%) esgotos industriais (%)
Douro Ave
17 7
83 93
Ave Cávado
21 8
79 92
Cávado Vouga
21 24
79 76
Tejo Douro
28 26
72 74
Vouga Tejo
30 53
70 47
Com tratamento Com tratamento

Sem tratamento Sem tratamento
Fonte: Plano Nacional da Água/MAOT, 2001«Aplicação da Directiva Relativa ao

Tratamento das Águas Residuais Urbanas em Portugal», INAG/MCOTA, 2002.
Fig. 45 Rios de Portugal, situação de tratamento de esgotos urbanos (A)

e esgotos industriais (B).
1.1 Qual é a avaliação que faz do grau de poluição dos rios

portugueses? Justifique a sua resposta.
1.2 Que outras fontes de poluição dos rios não estão
contabilizados no estudo expresso nos gráficos?
eutrofização natural natural Poluição nos lagos e lagoas
eutrophication
Os lagos e as lagoas, por apresentarem fluxos de água muito
eutrofização cultural cultural
eutrophication lentos e uma estratificação que permite poucas misturas verticais, são
mais sensíveis à poluição, ultrapassando-a com mais dificuldade.
Frequentemente, ocorrem fenómenos de enriquecimento de
SEQUÊNCIA DE ETAPAS DURANTE
UM PROCESSO DE EUTROFIZAÇÃO nutrientes nos lagos — eutrofização (ou eutroficação). Esta pode
ocorrer de forma natural — eutrofização natural —, acentuando-se
O escoamento a partir de zonas em períodos de seca, mas pode também ser fortemente influenciada
diversas e algum depósito
de azoto atmosférico… pela intervenção humana — eutrofização cultural —, quando o
Homem promove uma agricultura intensiva, recorrendo a adubos,
é responsável pelo
ou implementa estações de pecuária nas zonas limítrofes do lago, ou
aumento da concentração de simplesmente permite o escoamento de resíduos urbanos até estes
nitratos e fosfatos nas águas do
lago. ecossistemas, acelerando os processos de eutrofização.
Como consequência,
O enriquecimento das águas do lago em nutrientes, desde que
estes ultrapassem determinados valores, pode ser uma causa de
as populações
de microorganismos aquáticos
poluição dos mesmos. Durante um processo de eutrofização existe
aumentam, localizando‑se um conjunto de alterações que um lago pode sofrer (Fig. 46).
algumas delas à superfície
do lago, formando películas
Fraco aporte Vento
contínuas, Fraco aporte Vento Água límpida
de nitratos
Fraco e fosfatos
aporte Água límpida
de nitratos e fosfatos Azoto DióxidoVento
de carbono Oxigénio Água límpida
o que faz de nitratos e fosfatos Azoto Dióxido de carbono Oxigénio
Azoto Dióxido de carbono Oxigénio
aumentar a turbidez da água,
dificultando o acesso da luz
a zonas mais profundas,
Algas Nutriente
Algas Nutriente
o que leva à Nutriente
AlgasSedimentos
Sedimentos
diminuição da capacidade Sedimentos
de sobrevivência do fitoplâncton
e morte de algas. Ecossistema não poluído
Ecossistema não poluído
Ecossistema não poluído
Como consequência, Crescimento
Vento Crescimento
das algas
Vento Crescimento
das algas
aumenta a quantidade
Azoto DióxidoVento
de carbono Oxigénio das algas
de material que serve de base Azoto Dióxido de carbono Oxigénio
à decomposição por bactérias Azoto Dióxido de carbono Oxigénio
aeróbias,
o que provoca
uma diminuição no teor Sedimentos

de O2 no lago, Sedimentos
Sedimentos
implicando
Ecossistema em transformação
Ecossistema em transformação
a morte de peixes e de outros Ecossistema em transformação
animais aquáticos,
Acréscimo Vento
Acréscimo
de nitratos e fosfatos Vento
o que deixa espaço para Acréscimo
de nitratos e fosfatos Azoto DióxidoVento
de carbono Oxigénio
de nitratos e fosfatos Azoto Dióxido de carbono Oxigénio
a proliferação de bactérias Azoto Dióxido de carbono Oxigénio
anaeróbias,
A água fica turva Densa camada
A água fica turva Densa camada
de água
as quais A água fica turva Densa camada
Peixes mortos de água
As algas morrem de água
produzem substâncias tóxicas Peixes mortos
As algas morrem
e depositam-se Sedimentos
Peixes mortos
e com mau cheiro (por exemplo, As algas morrem
no fundo
sulfeto de hidrogénio e metano no fundo
inflamável). no fundo
Ecossistema eutrofizado
Ecossistema eutrofizado
O lago torna-se Ecossistema
Fig. eutrofizado
46 Um lago, inicialmente não poluído (oligotrófico) por fluxo excessivo de nutrientes,
altamente poluído.
sofre uma série de alterações, transformando-se num lago poluído (eutrófico).
Ao longo do processo de eutrofização, a água vai ficando cada vez
menos transparente. A transparência da água é um bom indicador do
estado de poluição da mesma e a sua perda resulta da acumulação de
sedimentos, de substâncias químicas e da abundância de organismos
fitoplanctónicos. A eutrofização cultural pode ser evitada ou combatida
recorrendo-se a algumas medidas preventivas ou a medidas de
tratamento, sendo estas últimas mais dispendiosas.
Medidas preventivas no combate à eutrofização cultural:
• diminuição do consumo de detergentes e produtos de limpeza
doméstica com fosfatos;
• diminuição da utilização de fertilizantes na agricultura;
• desvio dos efluentes agrícolas e pecuários da zona dos lagos;
• controlo dos processos de erosão dos solos;
• criação de sistemas de limpeza, de extracção de nitratos e fosfatos
dos efluentes, antes de estes atingirem os lagos.
Medidas correctivas no combate à eutrofização cultural:
• bombeamento de ar nos lagos;
• controlo do crescimento de algas nos lagos por recurso a algicidas
ou por remoção mecânica.
Poluição das águas subterrâneas

Os aquíferos, massas de água subterrâ-neas, apesar de serem
difíceis de monitorizar, são alvos fáceis da poluição. Qualquer
conta-minação dos solos por lixiviação conduz naturalmente à
poluição das águas subterrâ-neas. Estas apresentam uma série de
factores desfavoráveis à sua capacidade de depuração, nomeadamente:
fluxo extremamente lento de água; pequena capacidade de diluição
e de dispersão dos poluentes; pequenas quantidades de O2
dissolvido, o que diminui a sua capacidade de biodegradação; popu-
lações de bactérias decompositoras muito incipientes e temperaturas
relativamente baixas que dificultam reacções químicas envolvidas
na transformação de poluentes.
Muitos destes aquíferos abastecem populações, pelo que as
alterações na qualidade das suas águas se repercutem na saúde pública.
Segundo o Relatório de Estado do Ambiente de 2006, 47% das
massas de água de superfície de Portugal continental encontrava-se,
em 2005, em risco de não cumprir os objectivos ambientais
estabelecidos para 2015, enquanto apenas 7% das massas de água
subterrânea foi classificada como estando em risco (Fig. 47).
A B Boa
Boa Duvidosa
Ribeiras do Algarve
Duvidosa Em risco
Ribeiras do AlgarveGuadiana
Em risco
Guadiana Sado/Mira
Sado/MiraTejo/Ribeiras do Oeste
Tejo/Ribeiras doVouga/Mondego/Lis
Oeste
Vouga/Mondego/Lis Douro
Douro Cávado, Ave e Leça
Fig. 47 Análise da qualidade das
Cávado, Ave e Leça
Minho/Lima massas de água superficiais (A)
0 20 40 60 80Minho/Lima
100 % 0 20 40 60 80 100 % e subterrâneas (B) em Portugal
0 20 40 60 Massas
80 de água
100 % 0 20 40 60Massas80 de água
100 % continental.
Massas de água Massas de água
CURIOSIDADE
A maior área desflorestada no
Poluição do solo
período de 2000 a 2005 encon- O solo é uma camada que se encontra à superfície da grande
tra-se no Brasil: 30 mil milhões maioria dos terrenos e é um recurso natural, renovável, e de imensa
de quilómetros quadrados.
importância para a manutenção do equilíbrio dos ecossistemas ter-
restres. Efectivamente, nos ecossistemas em equilíbrio existe um
reaproveitamento de materiais sem formação de «lixos» e isso é
garantido, em boa parte, pelo solo. Os organismos decompositores
do solo asseguram a transformação de matéria orgânica complexa
em nutrientes inorgânicos que as plantas voltarão a utilizar, e, assim,
os ciclos biogeoquímicos (do azoto, do carbono, do fósforo, entre
outros) mantêm o seu bom funcionamento.
Consequentemente, o solo é a camada responsável pela interco-
municação entre a hidrosfera e a atmosfera, o que significa que as
alterações que lhe são infligidas vão afectar, directa ou indirecta-
A RETER mente, a água e o ar.
A poluição do solo é causada, Nos últimos tempos, o solo tem sido alvo de inúmeras agres-
directamente, pelas actividades
agrícola, industrial e mineira,
sões: erosão acelerada devido à desflorestação para construção de
e ainda pelas lixeiras. Mas habitações ou vias de comunicação, salinização por excesso de irri-
a poluição da água e do ar gação, introdução de contaminantes vindos da prática agrícola (pes-
também contribuem para a
poluição do solo.
ticidas e fertilizantes com fosfatos e nitratos), lixeiras domésticas e
industriais, escombreiras, entre muitas outras (Fig. 48).
ACTIVIDADE
Relação entre a poluição do solo e a poluição da água e do ar
1. Analise atentamente a imagem seguinte e responda às questões.
Tanques enterrados
com gasolina e solventes
Pesticidas
e fertilizantes
Bomba de gasolina Ch vas ácidas
Chu
Chuvas
Aplicação
de sal na estrada
para derreter o gelo Inje
e
Injecção
de rresíduos
peri
per
perigosos
Escombreiras
Bombeamento Fossa séptica

de água
de aquífero Fugas
acidentais
Fugas devido
a invólucros
Esgoto
defeituosos
Fugas acidentais
Lagoa de recepção Descarga

de resíduos industriais
Fluxos de águas
subterrâneas
Bombeamento Fig. 48 Relações entre

Aquíferos
de água de aquífero vários contaminantes
e a qualidade do ar,
Aterro sanitário da água e do solo.
1.1 Estabeleça uma relação entre a poluição atmosférica, a poluição do solo e a poluição da água.
1.2 Exemplifique, com dados da figura, a afirmação: «A poluição das águas e a do solo estão
estritamente relacionadas.»
1.3 Por que razão se pode afirmar que o uso de combustíveis fósseis causa poluição do ar e do solo?
Actualmente, existem já métodos de tratamento dos solos

contaminados que passam pela injecção de ar, lavagem do solo e até
métodos biológicos em que alguns microrganismos decompositores
são utilizados. Por vezes, são usados OGM cuja alteração lhes
proporciona uma maior capacidade de degradação de substâncias.
5 1 2 Tratamento de resíduos
Os resíduos são substâncias provenientes da utilização de

recursos que não têm utilidade e que podem causar poluição e
degradação ambiental. Na Natureza, os resíduos são inexistentes
(numa escala temporal longa), pois os desperdícios de um
organismo transformam-se em nutrientes para outros. Ou seja,
segundo esta dimensão, «resíduo» é um conceito humano.
Como tratar os resíduos sólidos urbanos?
Segundo o Decreto-Lei 239/97 de 9 de Setembro, os resíduos

sólidos urbanos são «os resíduos domésticos ou outros resíduos
semelhantes, em razão da sua natureza ou composição, nomeada-
mente os provenientes do sector de serviços ou de estabelecimentos
comerciais ou industriais e de unidades prestadoras de cuidados de
saúde, desde que, em qualquer dos casos, a produção diária não
exceda 1100 L por produtor». Neste conceito são excluídos resíduos
líquidos como efluentes de esgotos e outros líquidos de pequenos
estabelecimentos comerciais.
A melhor solução para o problema dos resíduos é a sua redução.
Pode reduzir-se o número de embalagens, pois o excesso de emba-
lagens de comida e de produtos de consumo é a maior fonte de
resíduos. O papel, o plástico, o vidro e o metal representam cerca de
50% do nosso lixo doméstico. Muitas destas embalagens não estão
relacionadas com a protecção do produto mas com o seu marketing.
Os consumidores devem exigir, em primeiro lugar, produtos sem
embalagem ou embalagens reutilizáveis ou recicláveis. Devem ainda
ser utilizados plásticos fotodegradáveis e biodegradáveis.
A RETER
Quando há necessidade de embalagens, estas devem ser A solução para o problema
reutilizáveis; por exemplo, deve optar-se pela compra de bebidas dos resíduos envolve a redução
em garrafas que podem ser devolvidas, lavadas e novamente cheias; na produção de resíduos,
a reutilização e a reciclagem
reutilizar sacos para compras, poupando-se, assim, na matéria- dos materiais.
-prima e nos resíduos produzidos.
compostagem composting A reutilização é mais vantajosa do que a reciclagem, mas sempre
aterro sanitário sanitary landfill que não for possível reutilizar, deve reciclar-se (Fig. 49), pois muitos
dos resíduos produzidos são recicláveis.
CURIOSIDADE
A Sociedade Ponto Verde S.A. é
uma entidade privada, sem fins
lucrativos, constituída em Novem-
bro de 1996, com a missão de
promover a recolha selectiva, a
retoma e a reciclagem de resíduos
de embalagens, a nível nacional.
Vidro Papel
Sacos de plástico
Lixos orgânicos
para o compostor
Lixo
Embalagens
Fig. 49 A separação deve começar na nossa casa.
Madeira
27 161
Reciclar implica separar os resíduos para que possam ser
Metal
35 568 processados em novos produtos.
Plástico Vidro No gráfico da figura 50, é possível observar a quantidade de
33 396 151 111
resíduos recolhidos em Portugal, no ano 2007, pela Sociedade
Papel/cartão Ponto Verde (o sistema ponto verde abrange actualmente 99,7%
217 343
da população portuguesa).
Segundo a Sociedade Ponto Verde, a percentagem de lares onde
Quantidade de resíduos
Fig. 50
é feita a separação de resíduos tem aumentado ao longo do tempo:
recolhidos em Portugal pela
Sociedade Ponto Verde, em 2004, 48% dos lares fazia separação de resíduos, enquanto em
no ano de 2007. 2007, já 63% dos lares portugueses a promoviam, pelo menos
parcialmente.
Reciclar tem inúmeras vantagens, podendo salientar-se: a dimi-
nuição da procura de novas matérias-primas, a redução do consumo
de energia e de água, da desflorestação e da poluição atmosférica.
Um aspecto interessante da reciclagem diz respeito à compos-
tagem, onde se simula o processo natural de degradação orgânica.
Os resíduos que podem ser sujeitos a este método, pela acção
A RETER de microrganismos normalmente já presentes nos próprios resí-
A compostagem é um processo duos, são os produtos orgânicos biodegradáveis que produzimos.
de reciclagem de compostos
O produto obtido por este processo biológico é designado por com-
orgânicos.
posto e pode ser utilizado como fertilizante orgânico.
Este processo pode ser realizado num canto do jardim ou em
instalações comunitárias centralizadas, como a que existe em Setúbal,
cidade que valoriza cerca de 50% dos resíduos que aí dão entrada,
segundo a página da Internet da Câmara Municipal desta cidade.
Os resíduos que não podem ser reutilizados ou reciclados
devem ser encaminhados para locais onde a contaminação ambiental
seja mínima, como os aterros sanitários (Fig. 51).
Cortina arbórea biogás biogas
Báscula
Unidade de queima ETAR sewage treatment plant
de pesagem
Plataforma de biogás
de armazenamento
incineração incineration
de recicláveis Unidade de lavagem Geotextil
de rodados e viaturas não-tecido
Estação de triagem Tela de PEAD
de papel/vidro/ (polietileno
metal/plástico Lixo não-
de alta
-reciclável
densidade)
Efluente
tratado
ETAR
Vedação
periférica
Ecocentro Camada
Terra
Lixo Instalações de cobertura drenante
Ecoponto técnicas Células
diárias Drenagem
Instalações administrativas de biogás
e Centro Ambiental
Fig. 51 Aterro sanitário.
O fundo do aterro é impermeabilizado com argila, areia e

plástico.
Para que o aterro seja explorado correctamente, é necessária
a implantação de uma rede de drenagem de águas pluviais (o volume
de águas lixiviantes depende da sua infiltração), uma rede de drenagem
de águas lixiviantes (para evitar possíveis contaminações de lençóis
de água subterrâneos), uma rede de drenagem de biogás (para
evitar a sua emissão para a atmosfera) e a realização de uma moni-
torização da qualidade das águas subterrâneas.
As águas lixiviantes correspondem ao líquido produzido pela
degradação da matéria orgânica e devem ser sujeitas a pré-tratamento
U5P395H1
antes de serem encaminhadas para as Estações de Tratamento de
Águas Residuais (ETAR).
O biogás é essencialmente produzido por decomposições anae-
róbias profundas e é constituído por metano (cerca de 60%) e dióxido A RETER
de carbono (cerca de 40%). O biogás pode ser aproveitado para a Um aterro sanitário é um local
produção de electricidade para iluminação da área do próprio onde são depositados resíduos
sólidos sob condições que evitam
aterro. O biogás é constituído por gases potenciadores do efeito de a degradação do Ambiente.
estufa, por isso o seu aproveitamento deve ser fomentado.
Quando os resíduos são descarregados no aterro, procede-se
à sua compactação, de forma a promover a diminuição do volume
ocupado pelos mesmos. No final de cada dia, é efectuada a cobertura
dos resíduos sólidos urbanos aí depositados, com o objectivo de
diminuir os odores desagradáveis, reduzir o risco de incêndio e
evitar que os materiais se dispersem.
Outra forma de eliminar resíduos não-recicláveis é efectuar
a sua incineração, o que permite o aproveitamento de energia
calorífica para aquecimento ou produção de energia eléctrica (Fig. 52).
tricidade
Electricidade
Guindaste
Depurador
purad
dor húmido
Turbina Gerador
Chaminé
Precipitador
electroestático
Poço de
resíduos
Forno Caldeira
Adição de água
Transportador
Cinzas pesadas Água
Aterro
Percurso suja
convencional
das emissões
Tratamento
gasosas
de resíduos Aterro
Percurso Poeira de de resíduos
das cinzas cinza perigosos
Fig. 52 Funcionamento de um incinerador
Construir um incinerador é bastante dispendioso; por isso, muitas

vezes são utilizadas instalações de cimenteiras com esta finalidade.
A segurança ambiental é um factor de preocupação relativa-
mente à incineração, uma vez que nas emissões gasosas e cinzas
produzidas existem níveis elevados de dioxinas, furanos e cádmio,
que podem provocar graves doenças nas populações.
Os apoiantes deste método argumentam que se o incinerador
A RETER estiver bem equipado com sistemas de tratamento das emissões
A incineração é um processo atmosféricas, não existe qualquer tipo de consequência para as
de queima de resíduos sólidos. populações. Os opositores referem que não há sistemas de trata-
Neste processo podem ser
mento cem por cento seguros e que reduzir e reciclar são as melhores
originados poluentes perigosos.
maneiras de tratar os resíduos.
Como é que devem ser tratadas as águas residuais?
As águas com uso industrial ou municipal encontram-se degra-

dadas por sólidos em suspensão, bactérias, sais, nutrientes e materiais
em decomposição, entre outros contaminantes. Estas águas devem
ser encaminhadas para estações de tratamento de águas residuais
(ETAR) para, através de vários processos de tratamento, os poluentes
ficarem diminuídos e a água poder ser reutilizada em usos domésticos
ou encaminhada para o Ambiente sem causar quaisquer problemas.
O tratamento a que as águas residuais são sujeitas engloba
tratamentos alternativos e várias etapas (Fig. 53).
O tratamento primário é um tratamento físico, onde as águas
são tratadas para remoção de materiais, partículas e produtos em
suspensão. Inicialmente, as águas são sujeitas à gradagem, processo
Remoção de sólidos
Sedimentação primária
Arejamento
Sedimentação secundária
Tratamento terciário
Fig. 53 Tratamento de águas residuais.
u9 p225 h1
através do qual são eliminados materiais sólidos grosseiros que
ficam retidos nas grades utilizadas. De seguida, as águas entram
numa câmara onde ocorre a sedimentação de areias e pequenas
pedras e, no final, em tanques de sedimentação onde se depositam
as partículas mais pequenas e se removem as gorduras. Por vezes,
estes processos são facilitados com a adição de substâncias químicas.
As lamas obtidas são removidas e transportadas para câmaras
digestoras para processamento posterior.
No tratamento secundário, a água proveniente do tratamento
primário entra num tanque, onde ocorre o bombeamento de ar e a
mistura com algumas das lamas do tanque de sedimentação final.
As lamas contêm bactérias aeróbias que degradam o material orgânico
existente na água. Para concluir este processo, a água entra no
tanque de sedimentação final, onde as lamas se depositam. Algumas
destas lamas são reutilizadas, mas a maioria é transportada para o
digestor. O tratamento no digestor, que também inclui as lamas do
tratamento primário, é um tratamento com bactérias anaeróbias,
que as digerem. Esta digestão anaeróbia produz metano, que pode
ser aproveitado para produção de energia.
No tratamento terciário, a água resultante do tratamento
secundário sofre uma desinfecção (com cloro ou raios ultravioletas)
para eliminação de organismos patogénicos. Pode também haver
necessidade de remoção de alguns nutrientes, como azoto e fósforo,
que podem contribuir para a eutrofização das águas. As águas trata-
das são posteriormente lançadas em cursos de água. As lamas
obtidas são secas e colocadas em aterro ou aplicadas em solos. Esta
última aplicação não pode ocorrer nos casos em que as lamas pos-
suem poluentes, como metais pesados, não podendo ser utilizadas
como fertilizantes.
As águas residuais podem também ser tratadas com sistemas
ecológicos alternativos que utilizam seres vivos diversificados na
sua purificação. O biólogo Jonh Todd e colaboradores desenvolveram
um conjunto de tratamentos a que chamaram de «máquina viva».
A «máquina viva» é uma tecnologia ecológica desenvolvida para
limpar águas poluídas, à semelhança do que acontece na Natureza. São
usadas diversas comunidades de bactérias e outros microrganismos,
algas, plantas, árvores, caracóis, peixes e outros seres vivos (Fig. 54).
A B C
Fig. 54 Tanques que constituem a «máquina viva».
Jonh Todd iniciou esta investigação na década de 1980,

próximo da estação de tratamento de águas residuais em Providence,
Rhode Island. Neste estudo, demonstrou que os sistemas naturais
removem, com sucesso, nutrientes, químicos tóxicos e metais pesados
das águas residuais (Fig. 55). As «máquinas vivas» são capazes de
proceder a um tratamento completo, a baixo custo, das águas poluídas,
sem utilizar quaisquer tratamentos químicos.
Fig. 55 A «máquina viva» localiza-se numa estufa onde a temperatura é mantida constante.
As águas atravessam vários tanques abertos, cada um dos quais

com diversas espécies de seres vivos. Os microrganismos decompõem
a matéria orgânica, as plantas absorvem os nutrientes resultantes
dessa decomposição e algumas conseguem mesmo absorver metais
tóxicos, como, por exemplo, o chumbo e o mercúrio. Os animais
alimentam-se de microrganismos e entram em cadeias alimentares,
A RETER
que atingem consumidores mais elevados, como certas espécies de
Podem utilizar-se seres vivos peixes. Num tratamento final, a água pode ser purificada com luz
para a limpeza das águas
residuais.
ultravioleta ou por um gerador de ozono, servindo inclusivamente
para beber.
• Recurso • Poluição/poluente • Efeito agudo/ • Pegada ecológica

• Resíduo • Contaminação /crónico • Bioacumulação
• Renovável • Eutrofização • Agentes • Antagonismo
• Não-renovável natural mutagénicos, • LD50
• Perpétuo • Eutrofização cancerígenos
• Não-reciclável cultural e teratogénicos
• Bioampliação • ETAR
• Sinergismo • Incineração
• Chuvas ácidas • Aterro sanitário
• Efeito de estufa • Compostagem
• Ozono atmosférico • Biogás
• CBO • Biossólidos
• Toxicidade • Biodegradável
• Dose letal • Reciclável
• O crescimento acelerado da população humana levou a um consumo excessivo de recursos
e/ou à degradação da qualidade dos mesmos, bem como à produção de resíduos em excesso.
• A poluição corresponde à introdução ou remoção pelo Homem de substâncias ou energia no Ambiente,
susceptíveis de causar efeitos nocivos aos organismos vivos e sistemas ecológicos.
• A toxicidade é a medida dos efeitos prejudiciais que uma substância pode provocar num organismo.
• Os resíduos insolúveis podem acumular-se nos órgãos de alguns animais (bioacumulação); ao longo
de uma cadeia alimentar a quantidade de tóxicos tende a aumentar (bioampliação).
• Os principais poluentes da atmosfera são monóxido de carbono, óxidos de enxofre, óxidos de azoto,
ozono e partículas em suspensão.
• Os transportes e as indústrias são os sectores que mais contribuem para a poluição do ar.
• A chuva ácida contém ácido sulfúrico e/ou ácido nítrico, que são poluentes secundários.
• O smog fotoquímico é originado por fumo de veículos quando se verifica uma inversão térmica, o que
tem como consequência a acumulação de ozono, provocando problemas de saúde graves.
• A camada de ozono absorve as radiações ultravioletas prejudiciais aos seres vivos. Esta camada encontra-se
em destruição, tornando-se, por isso, mais fina — «buraco do ozono».
• O aumento global de temperatura é provocado pelos gases com efeito de estufa.
• Os ecossistemas aquáticos podem resistir à poluição através da diluição e da biodegradação de recursos.
• A CBO mede a quantidade de oxigénio necessária para as bactérias aeróbias procederem à decomposição
de determinada quantidade de matéria orgânica.
• O enriquecimento de nutrientes nos lagos pode provocar eutrofização. Esta pode ocorrer de forma
natural — eutrofização natural —, ou ser fortemente influenciada pela intervenção humana —
eutrofização cultural.
• A poluição do solo tem consequências na qualidade da água e, por sua vez, pode ser causada
por contaminantes que se encontrem na atmosfera ou na própria água.
• A solução para os resíduos envolve a redução da produção dos mesmos, a reutilização e a reciclagem
de materiais.
• Os aterros sanitários são locais de armazenamento de resíduos não-recicláveis e as ETAR são estações
onde se procede ao tratamento das águas residuais.
ACTIVIDADES
Poluição e degradação de recursos

1. Construa um mapa de conceitos relativos ao tema poluição, degradação de recursos e tratamento
de resíduos.
2. Leia com atenção a informação fornecida no texto seguinte e responda às questões

a ele referentes.
Fazer a caracterização química de efluentes complexos é muito difícil, tornando inviável
o estabelecimento de padrões de emissão para cada uma das milhares de substâncias
potencialmente tóxicas que podem ser encontradas nesses efluentes. Além do mais, os resultados
obtidos a partir destas técnicas não representam um valor absoluto do potencial tóxico de um
efluente, devido aos fenómenos de sinergismo/antagonismo que podem ocorrer a partir de
interacções entre os diversos componentes. Os ensaios de toxicidade representam a principal
ferramenta para se avaliar os efeitos de substâncias químicas sobre os seres vivos, pois consistem
na exposição de organismos vivos a várias concentrações de efluentes por um determinado tempo.
http://www.sodebras.com.br/art_env/n9/3-06-01.doc (adaptado)
2.1 Defina toxicidade.
(...) Os resultados obtidos a partir destas técnicas não representam um valor absoluto do potencial
tóxico de um efluente, devido aos fenómenos de sinergismo/antagonismo que podem ocorrer
a partir de interacções entre os diversos componentes.
2.3 Uma substância não é tóxica só por si, sendo vários os factores que podem interferir
na sua toxicidade. Da listagem dos factores seguintes assinale aquele que não influencia
a toxicidade de uma substância.
A — Dose
B — Forma de contacto
C — Sensibilidade do indivíduo
D — Sabor
E — Solubilidade
F — Frequência de exposição
3. O gráfico seguinte manifesta a reacção média às várias concentrações de flúor no organismo.
B C
Benefício
A D
1 2 4 6 8 10 12
Prejuízo
Concentração E
de flúor (ppm) Excessiva
formação óssea
Tóxico
F
3.1 Com base na análise do gráfico, classifique as afirmações que se seguem como verdadeiras (V)
ou falsas (F).
A—Q uantidades de flúor no organismo entre 1 e 2 ppm são prejudiciais para o mesmo.
B—O valor máximo de flúor que traz benefício para o organismo é de 6,8 ppm.
C—O flúor pode ser considerado um veneno.
D—O flúor, em concentrações de 3 ppm, contribui para um correcto desenvolvimento ósseo
do indivíduo.
E — Quanto mais flúor o indivíduo consumir, melhor é a saúde dos seus dentes.
F—C oncentrações de 6,8 ppm de flúor não são benéficas nem prejudiciais ao organismo.
3.2 A representação gráfica anterior poderá ser aplicada a todos os indivíduos?
4. Observe o gráfico seguinte, que mostra a evolução da quantidade de dióxido de carbono na

atmosfera e as alterações na temperatura atmosférica.
360
CO2 na atmosfera (ppm)

340
Alteração na temperatura atmosférica (°C)

320
300 CO2
280
260
240
220 2,50
200 0,00
180 –2,50
–5,00
–7,50
Temperatura
–10,0
160 120 80 70 0
Milhares de anos Presente
4.1 Refira a tendência geral da temperatura no passado recente.

4.2 Q
ue relação se pode estabelecer entre a quantidade de dióxido de carbono na atmosfera
e a temperatura?
4.3 Indique algumas causas para o aumento dos níveis de dióxido de carbono.
5. O gráfico seguinte representa o total de partículas em várias cidades de países em vias

de desenvolvimento (a azul) e em cidades de países desenvolvidos (a verde).
O valor de 100 μg/m3 é o valor padrão estabelecido pela Organização Mundial de Saúde.
800
700
(mg/m3)
600
500
Concentração média
400
300
200 Qualidade
standard do ar
100
da Organização
Mundial da Saúde
0
Cidade Pequim, Xian, Jillin, Calcutá, Nova Jacarta, Bangue- Tóquio, Nova
do México, China China China Índia Deli, Indonésia coque, Japão Iorque,
México Índia Tailândia EUA
5.1 Quais são as cidades que têm melhor qualidade do ar?

5.2 Qual é a cidade que se pode considerar mais poluída?
5.3 Qual será a razão da diferença que existe na concentração de partículas entre as cidades
de países em desenvolvimento e de países desenvolvidos?
5.4 Refira três efeitos na saúde das populações provocados pelas partículas.
5.5 Mencione duas fontes para este tipo de poluente.
6. Refira três razões que justifiquem o facto de as águas subterrâneas recuperarem mais dificilmente
de contaminações.
ACTIVIDADES
7. Analise o gráfico, que mostra a forma como um determinado curso de água reagiu a uma
descarga de poluentes, e resolva as questões seguintes.
Zona A Zona B Zona C Zona D Zona E
8 ppm
Oxigénio
dissolvido
Carência bioquímica 0-2 2-5 5-10

de oxigénio (CBO)
Níveis de oxigénio dissolvido (partes por milhão)
7.1 Identifique, justificando, o local em que a descarga de poluentes ocorreu.

7.2 Identifique a(s) zona(s) onde: U5P402H1
a) apenas se encontram espécies pouco exigentes relativamente ao oxigénio;
b) a diversidade de seres vivos seja maior;
c) as espécies com grandes necessidades de oxigénio se vejam obrigadas a migrar;
d) as bactérias aeróbias apresentam um metabolismo mais activo.
7.3 Relacione o valor de CBO com a quantidade de oxigénio dissolvido na água.
7.4 Seleccione a(s) opção(ões) que completa(m) a afirmação:
A distância entre a Zona A e E será tanto maior quanto maior for a…
A — ... corrente do rio.
B — ... quantidade de poluentes descarregados.
C — ... frequência de emissões de poluentes.
D — ... pluviosidade na região.
E — ... quantidade de bactérias aeróbias no rio.
8. Estabeleça a correspondência entre os termos da coluna A e as frases da coluna B.
Coluna A
A — Incineração
B — Compostagem
C — Aterro sanitário
D — ETAR
E — Reciclagem
Coluna B
I. Local de tratamento de águas poluídas.
II. Implica a existência de digestão anaeróbia.
III. Reduz consideravelmente o volume de resíduos.
IV. O produto final pode ser utilizado na agricultura.
V. Local onde os resíduos são compactados e cobertos.
VI. Processamento de resíduos em novos produtos.
VII. Local onde há aproveitamento de biogás.
VIII. Local onde o solo é impermeabilizado para evitar poluição nos lençóis de água freáticos.
5 2 Crescimento da população
humana e sustentabilidade
“O desafio que nos espera mais não é do que assegurar a sobrevivência
da humanidade”
M. Gorbatchev
O Homo sapiens é uma das espécies de entre as duas a dez

milhões de espécies que se estima que habitem a Terra. A espécie
humana é uma das que mais amplamente se distribuiu pelo planeta
e, certamente, a que maiores impactos lhe causou.
Para que a população humana atingisse mil milhões de indivíduos, A RETER
terão passado muitos milhares de anos desde o aparecimento da A população humana tem uma
espécie; no entanto, foi necessário apenas pouco mais de dois séculos ampla distribuição no mundo
e tem experimentado um
para que esse número alcançasse os 6 mil milhões. A que se deverá crescimento exponencial.
este crescimento exponencial?
ACTIVIDADE
A evolução da dimensão da população humana
1. Analise a figura seguinte e reflicta sobre as questões apresentadas. Recorra aos seus conhecimentos
multidisciplinares e apresente propostas para responder às questões que se seguem.
Fig. 56 Desde o aparecimento do Homem até à actualidade, a população humana tem sofrido muitas transformações.
1.1 Que características do Homem terão contribuído para a sua sobrevivência?

1.2 Quais os motivos que poderão explicar esta multiplicação tão rápida nos dois últimos séculos?
1.3 Refira alguns dos impactos ambientais causados pelo Homem.
1.4 Tendo em conta os conhecimentos adquiridos nas unidades anteriores, diga qual lhe parece ser
a evolução mais provável da população humana no que respeita ao número de indivíduos?
mortalidade mortality Que factores têm condicionado o desenvolvimento
da população humana ao longo do tempo?
Embora a população humana tenha vindo continuamente a

aumentar, numa fase inicial da sua existência na Terra, cresceu
muito lentamente. O Homem caçador-recolector deve ter estado con-
finado a uma área relativamente pequena, mas há cerca de 2 milhões
de anos terá iniciado a sua dispersão de tal forma que há 40 000 anos
já se encontrava espalhado por todo o planeta.
As suas capacidades criativas, de aprendizagem e de memorização
permitiram-lhe fazer fogo, criar ferramentas, construir abrigos e
planear armadilhas para obter alimentos. A linguagem possibilitou
a partilha de experiências e a evolução nas técnicas usadas.
Quando o Homem se tornou sedentário, e começou a praticar
a agricultura e a domesticar animais, as suas capacidades de sobre-
vivência sofreram um enorme incremento. O uso de fertilizantes
e pesticidas veio aumentar as reservas alimentares e os meios de
transporte facilitaram a distribuição desses mesmos alimentos.
No entanto, até há trezentos anos os valores relativos à esperança
média de vida — a idade média que se espera que seja atingida por
uma criança, no momento em que nasce, numa determinada sociedade
— eram muito baixos. As taxas de mortalidade (número de mortes,
A RETER
por cada mil pessoas de uma população, durante um determinado
A taxa de mortalidade —
ano) eram elevadas devido à pouca higiene, à malnutrição e às inú-
geralmente expressa como
o número de pessoas que meras doenças contagiosas que muitas vezes assolavam cidades e
morrem anualmente, em cada vastas áreas geográficas (a peste bubónica, que atingiu diversas
1000 habitantes — tem vindo
vezes a Europa entre 1348 e 1650, deve ter originado a morte de
a diminuir.
um terço da população europeia).
No século xvii verificou-se um aumento mais rápido da população.
A navegação veio dinamizar o comércio, e o contacto entre os povos
e as pescas vieram colmatar alguns dos problemas alimentares.
Mais tarde, as canalizações e os tratamentos da água, assim
como o aparecimento de vacinas e antibióticos, fizeram baixar
muito as taxas de mortalidade e o aumento populacional começou
a tornar-se significativo (Fig. 57).
1999 6
Datas População
(milhar de milhão)
10 000 anos 0,5 5
(estimativa)
Número de indivíduos (milhar de milhão)
1804 1
1927 2 1975 4
1960 3
1974 4
1987 5 3
1999 6
2050 (projecção) 8,9
2
8000 a. C. Sociedades
(11 000 anos atrás) urbanas Início das revoluções
Domesticação baseadas científica e industrial
de plantas e animais na agricultura 1
a. C. d. C. 0
Anos 14 000 13 000 12 000 11 000 10 000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 1000 2000
Fig. 57 Crescimento da população humana mundial ao longo do tempo.
Em meados do século xviii, o Homem inicia a exploração dos Demografia Demography
combustíveis fósseis (carvão), dando início às sociedades industriali- natalidade birth
zadas, e, assim, dispondo de fontes de energia e controlando muitas
das doenças que anteriormente o eliminavam, consegue dar um
grande passo em frente na sua luta para controlar os factores que
limitavam muito a sua existência.
CURIOSIDADE
De então para cá, as práticas de Medicina, cada vez mais avançadas,
a melhoria dos cuidados de higiene, o controlo de organismos • A cada segundo que passa nas-
cem no mundo 4 ou 5 crianças
causadores de doenças e, em geral, a melhoria da qualidade de vida e morrem duas pessoas.
têm vindo a diminuir a taxa de mortalidade e a acelerar o crescimento
• No Bangladeche a cada habi-
da população. tante cabe uma área correspon-
Actualmente, este contínuo crescimento da população, associado dente a 0,13 ha. Na Mongólia,
às questões relacionadas com a degradação da qualidade para cada pessoa existe uma
área de território equivalente
do Ambiente (depleção de recursos, mudanças climáticas globais, a 80 campos de futebol.
diminuição da biodiversidade, poluição, pobreza, entre outras), tem
vindo a levantar muitas preocupações, originando inúmeros debates,
onde as opiniões nem sempre são consensuais quanto ao futuro do
planeta e do Homem.
A Demografia, ciência que se dedica ao estudo da dinâmica
das populações humanas a nível quantitativo e qualitativo (dimensões,
estatísticas, estrutura, etc.), é fundamental para o tratamento desta
problemática.
A população humana distribui-se por todos os continentes, mas A RETER
as condições de vida (económicas, políticas, sociais e ambientais) A Demografia é a ciência que
que possui levam a que se encontrem muitas diferenças a nível estuda as populações humanas,
da densidade populacional (relação entre o número de indivíduos dedicando-se à avaliação da
densidade populacional, entre
da população e a área de território) (Fig. 58) e das diversas caracte- muitos outros factores.
rísticas dessas mesmas populações.
OCEANO GLACIAL ÁRCTICO
OCEANO
PACÍFICO
OCEANO
OCEANO
PA C Í F I C O
Densidade da OCEANO
população AT L Â N T I C O ÍNDICO
(hab./km2)
> 100
25 a 100
1 a 25
<1 0 2000 km
Fig. 58 Densidade populacional no mundo, em 2006, em habitantes por km2.
Para o estudo de uma população, não é apenas o número total

de indivíduos que deve ser tido em conta: também as taxas de nata-
U5P405H1
lidade, mortalidade e crescimento devem ser avaliadas, assim
como as taxas de fertilidade e a sua estrutura etária.
Evolução da População Humana
(1)
população Tempo de duplicação
datas
(milhões) (anos)
Desde o aparecimento
5000 a. C. 50
do Homem
800 a. C. 100 4200
200 a. C. 200 600
1200 400 1400
1700 800 500
1900 1600 200
1965 3200 65
2005 6400 40
2050 (estimativa) 8900 140

Fonte: Divisão da população das Nações Unidas
(1)
empo que uma população, crescendo a uma determinada taxa, demora a duplicar o seu
T
número de indivíduos. De notar que estes valores são difíceis de estabelecer, já que o número
de indivíduos está em constante mudança e também porque em alguns locais não são feitas
sondagens para determinar esses números, ou estão desactualizados. Podem ainda surgir
manipulações menos correctas destes números por interesses de várias ordens.
Mundo
9
21 A taxa de natalidade refere-se habitualmente ao número de
Países 11 nascimentos por cada mil indivíduos, por ano, e é fortemente con-
desenvolvidos
10
(total)
Países em
dicionada por questões culturais e religiosas e inclusive de educação.
23
desenvolvimento
(total) 8 A avaliação da taxa de mortalidade pode dar indicações sobre
38 a qualidade de vida em geral, o desenvolvimento dos cuidados
África
15
médicos e condicionantes biológicos (Fig. 59). Sobretudo quando se
América 22
Latina 6 fala em mortalidade infantil, há ainda a assinalar os avanços alcançados
Ásia
7
20 nos últimos anos a nível mundial: o decréscimo destes valores deve-se,
Oceânia
17 entre outros factores, à imunização das crianças contra doenças
7
infecciosas, já que uma das razões para a elevada mortalidade infantil
Estados 14
Unidos 8 é, a par de problemas de carências alimentares, uma forte incidência
América
do Norte 8
14
deste tipo de doenças.
Europa
10 No entanto, embora as taxas de natalidade e mortalidade tenham
11
vindo a baixar, globalmente, a segunda tem sofrido uma maior
Taxa de natalidade média
Taxa de mortalidade média
diminuição e, por isso, a população continua a crescer em termos
mundiais, embora com taxas que diferem em vários locais.
9 Valores médios das taxas de
Fig. 5
mortalidade e natalidade em 2005, Relativamente à taxa de crescimento de uma população, poder-se-ão
em várias regiões do mundo. considerar duas análises:
• a taxa de crescimento anual natural de uma população é dada
pela seguinte expressão:
(Taxa de natalidade  Taxa de mortalidade)

A RETER  100
10000
As taxas de natalidade,
de crescimento, de fertilidade • já a alteração efectiva de uma população é calculada por:
e as pirâmides etárias permitem
um estudo da evolução de uma
população. (Nascimentos 1 Imigração) 2 (Mortes 1 Emigração)
CURIOSIDADE
A emigração e a imigração são também aspectos a considerar
• O VIH/Sida, a malária e as
no estudo da população, sendo fortemente condicionadas por
doenças respiratórias e diar-
questões sociais, económicas e políticas. Assim, depreende-se que reicas são as que mais mortes
a evolução quantitativa de uma população é também o resultado da causam nas regiões mais pobres
acção conjunta dos muitos factores que actuam numa sociedade. do mundo.
Consequentemente, quando o somatório do número de mortes • Nos países ricos são as doen-
ças cardiovasculares e o cancro
com o número de emigrantes é superior à soma de nascimentos e de
que mais matam.
imigrantes, a população diminui o seu número.
• Os bebés nascidos em 2025
As taxas de fertilidade são também necessárias para uma deverão ter uma esperança
avaliação da evolução de uma população. Esta taxa representa uma média de vida de 73 anos.
estimativa, indicando o número médio de filhos esperado para
cada mulher de uma população durante toda a sua vida reprodutiva.
O custo da educação e da saúde das crianças, o nível de educação
e as oportunidades no mundo do trabalho para as mulheres, assim
como a idade em que estas têm o seu primeiro filho e os meios
contraceptivos a que têm acesso, são alguns dos factores que condi-
cionam as taxas de fertilidade.
Estas taxas têm vindo a diminuir, em termos gerais na maioria
dos países, e as projecções indicam que esta tendência continuará
a verificar-se (Fig. 60). No entanto, embora esta taxa influencie o
crescimento populacional, o seu decréscimo não significa, por si só,
uma diminuição da população mundial (Fig. 61). Actualmente, na
União Europeia, o valor médio da taxa de fertilidade é de 1,5, o que,
associado a uma esperança de vida elevada, se irá traduzir num
envelhecimento da população.
Segundo alguns analistas, esta tendência prevista para a evolução
da população europeia preconiza problemas de falta de mão‑de‑obra
e declínio do sistema social (insuficiente número de indivíduos a
pagar impostos), que, provavelmente, terão de ser combatidos pelos
países com o recurso à imigração — atraindo imigrantes jovens que
possam ultrapassar estas falhas no sistema social.
A estrutura etária de uma população reflecte a proporção de
indivíduos em cada grupo etário e influencia as taxas antes referidas.
Os diagramas das estruturas etárias de uma população podem
apresentar-se com aspectos muito diferentes, que resultam do número
(ou percentagem) de indivíduos que existe em cada faixa etária.
Fertilidade total (número de filhos por mulher) População (mil milhões)

7 12
11
6 Alta Alta
Países em desenvolvimento 10 Média 10,6
5 Baixa
Mundo 9
Média
4 8
8,9
3 7
Baixa
6
2 7,2
5
Países desenvolvidos
1 4
0 3
1950 1975 2000 2025 2050 2
Anos 1950 1970 1990 2010 2030 2050
Anos
Fig. 60 Evolução estimada das taxas Fig. 61 Evolução e projecções das Nações
de fertilidade no Mundo. Unidas para a população em 2050.
A RETER Estes diagramas apresentam uma linha vertical de modo
A estrutura etária de uma a representar os valores referidos, separados consoante o sexo.
população pode revelar que As três cores assinalam três categorias etárias: pré-reprodutivas
esta apresenta um crescimento
(0-14 anos) — verde-escuro; reprodutivas (15-44 anos) — verde;
rápido, lento, que está estável
ou em declínio. e pós-reprodutivas (acima dos 45 anos) — verde-claro.
Os diagramas gerais da estrutura etária permitem deduzir o tipo
de dinâmica populacional de um país:
• crescimento rápido (1,5-3%): apresentará muitos jovens e uma
taxa de mortalidade elevada em todos os grupos (Fig. 62 A);
• crescimento lento (0,3-1,4%): terá uma população que cresce
lentamente, porque as taxas de natalidade e de mortalidade
são baixas e a esperança de vida é elevada (Fig. 62 B);
• estável (0-0,2%): os elementos de população terão uma espe-
rança de vida elevada e uma baixa taxa de fertilidade (Fig. 62 C);
• em declínio: a maioria dos indivíduos pertencerá à categoria
pós-reprodutiva (Fig. 62 D).
Idade (anos)
A B C D 851
80-84
75-79
Homens Mulheres 70-74
65-69
60-64
55-59
50-54
45-49
40-44
35-39
30-34
25-29
20-24
Fig. 62 Diagramas 15-19
representativos 10-14
5-9
de várias estruturas 0-4
etárias. Crescimento rápido Crescimento lento Estável Em declínio
ACTIVIDADE
Evolução da população humana em diferentes regiões do mundo
1. Analise os gráficos que se seguem e responda às questões colocadas.
30 26,9
21,0 70 %
20 64,7
da população
13,1 59,2
60 54,6 55,5 mundial
10 10 7,4 1800 1900 2000 2100
5,2 4,7 2,9
0,7 50
0 0
Estados Unidos Europa 40
e Canadá e União Soviética
30
30 26,1 20
20 10
13,9
10,9 9,0
20 10 0
Ásia
10 8,6 7,6 0
2,5 4,0 África
0 10
América Latina 0,2 0,4 0,5 0,4
0
Oceânia
00 2000
Fig. 63 Taxa de crescimento da população humana em várias áreas geográficas.
ACTIVIDADE
Evolução da população humana em diferentes regiões do mundo
1. Analise os gráficos que se seguem e responda às questões colocadas.
População humana (milhões)

7000 30 26,9
21,0 70
20 64,7
População (mil milhões) 13,1 59,2
6000 60 55,5
10 10 7,4 54,6
Crescimento real 12 5,2 4,7 2,9 50
Crescimento exponencial 0,7
11 0 0 Total mundial
5000 Estados Unidos Europa
10 40
e Canadá e União Soviética
9 30
4000 Países em
8 30 26,1
desenvolvimento 20
7
20 10
3000 6 13,9
10,9 9,0
20 10 0
5
Ásia
2000 4 10 8,6 7,6 0
2,5 4,0 África
3 0 10
2 América Latina Países desenvolvidos 0,2 0,4 0,5 0
1000 0
1 Oceânia
1000 1200 1400 1600 1800 2000 1950 2000 2050 2100
Anos Anos
Fig. 64 Aumento da população humana Fig. 65 Evolução da população total actual nos últimos anos
no último milénio. e estimativa até ao final do século xxi.
População (em milhões)

1600
Faixa etária dos 0-14 anos
1400
Faixa etária dos 15-64 anos
1200 Faixa etária igual ou superior
a 65 anos
1000
800
600
400
200
0
África Subsariana 2005
África Subsariana 2025
America Latina 2005
America Latina 2025
Médio Oriente
e Norte de África 2005
Médio Oriente
e Norte de África 2025
Europa 2005
Europa 2025
China 2005
China 2025
Índia 2005
Índia 2025
Estados Unidos 2005
Estados Unidos 2025
Rússia 2005
Rússia 2025
Fig. 66 Valores da população no ano de 2005 e estimativas para 2025, por faixas
etárias e em diferentes países e regiões.
1.1 Justifique com dados do gráfico da figura 64 a frase seguinte.

O aumento da população humana tem excedido um crescimento exponencial.
1.2 Compare os gráficos das figuras 63 e 64 e indique as duas grandes regiões do mundo que mais
contribuíram, nos últimos duzentos anos, para o aumento da população mundial.
1.3 Quais serão as duas regiões onde se encontrarão, nos séculos xxi e xxii (projecções), as maiores
percentagens de habitantes no mundo?
1.4 Indique, justificando, em que continentes se encontram muitos dos países em desenvolvimento.
1.5 Analise o gráfico da figura 66 e refira os dados que possam justificar a afirmação.
A maioria dos países da Europa e os Estados Unidos apresentam população estável ou em declínio.
Mais importante do que falar em termos de população mundial
que, de acordo com estimativas, atingirá os 7,9 mil milhões de indi-
víduos em 2025, importa referir diferentes grupos populacionais
A RETER que apresentam evolução distinta por possuir condicionantes bem
Embora as taxas de mortalidade
diversas.
e de fertilidade tenham vindo Efectivamente, os parâmetros que são usados para caracterizar
a diminuir a população
continua a aumentar.
uma população apresentam enormes discrepâncias consoante se
trate de países desenvolvidos ou de países em desenvolvimento.
De que forma o desenvolvimento da sociedade

e o avanço da Ciência e da Tecnologia condicionam
o crescimento demográfico?
Os países mais ricos possuem as populações mais envelhecidas

e mais estáveis (por exemplo, a Itália, a Alemanha, o Japão, entre
outros). A esperança de vida de uma população aumenta quando
as condições sociais e económicas melhoram.
Segundo dados do Departamento de Assuntos Económicos
e Sociais (divisão da população) das Nações Unidas, na Europa,
entre 1950 e 1955, a esperança de vida era de 62,6 anos para
os homens e 67,9 anos para as mulheres.
Em 2010, os homens alcançarão uma esperança de vida de 70,5
anos e as mulheres de 78,8 (estimativas).
Nos países desenvolvidos, actualmente a Medicina e a Biologia
resolvem muitos problemas de saúde que, em 1950, não tinham
solução.
Por outro lado, as taxas de crescimento são baixas ou negativas.
As taxas de fertilidade tendem a diminuir nestes países em que
os casais acedem facilmente aos métodos contraceptivos e as mulheres
adquiriram um papel mais interventivo na sociedade.
A RETER
Já os países mais jovens e em crescimento são os países mais
A esperança média de vida tem
vindo a aumentar no mundo.
pobres. Se o rendimento per capita for baixo, dificilmente ocorrerão
boas condições sanitárias, de alimentação e habitação.
A transição demográfica
Baseados na observação das taxas de natalidade e mortalidade
verificadas em países da Europa que passaram pela Revolução
Desenvolvimento económico Industrial, os demógrafos desenvolveram
Antes da transição Fase de transição Depois da transição
modelos explicativos da relação entre o
Tn crescimento populacional e o desen-
Tm
População
Natalid
ade volvimento económico (Fig. 67).
Crescimento natural
M
o rt
ali
da
de
Fig. 67 Variações das taxas de natalidade

e mortalidade e influência no número
de indivíduos ao longo de uma transição
demográfica, que ocorre devido ao
Tempo desenvolvimento económico.
CURIOSIDADE
Este modelo teórico pode auxiliar na interpretação dos dados
• A população que compõe os
observados quanto à evolução de uma população e permite que países pobres apenas detém
sejam feitas algumas previsões. 1% das riquezas mundiais.
Numa sociedade pré-moderna, em que não existe ainda indus- • Cerca de 3 mil milhões de pes-
trialização, verificam-se altas taxas de mortalidade devido às condições soas no mundo vivem, actual-
mente, com menos de 2 euros
de vida marcadas por carências alimentares, por vezes malnutrição,
por dia.
deficientes cuidados médicos e de higiene, elevado número de
acidentes, etc (Fig. 68). Numa tentativa de compensar estas mortes,
e também por falta de planeamento familiar e de métodos contra-
ceptivos e baixos níveis de educação, os indivíduos têm maior
número de filhos e as taxas de natalidade são elevadas.
Carências de: Número de indivíduos (% da população mundial)
Boas condições
2,4 mil milhões (37%)
sanitárias
Energia suficiente para
aquecimento e preparação 2 mil milhões (31%)
de alimentos
Electricidade 1,6 mil milhões (25%)
Água potável 1,1 mil milhões (17%)
Cuidados de saúde
adequados
Comida suficiente
para uma boa saúde
Fontes: Nações Unidas, Banco Mundial e Organização Mundial de Saúde.

Fig. 68 Consequências da pobreza.
A industrialização (fase de transição) leva a um declínio das taxas de

mortalidade e, consequentemente, a um crescimento da população.
O aumento do nível económico da sociedade eleva o poder de
compra dos habitantes e conduz a uma melhoria do nível de vida,
que inclui melhores cuidados de higiene e saúde. Embora nesta fase
as taxas de natalidade possam, no início, subir ligeiramente devido
aos indivíduos considerarem que o melhor nível de vida lhe permite
obter o número de filhos desejado, estas acabam por diminuir.
Na realidade, o que se verifica é uma diminuição da taxa de natalidade,
que vai posteriormente manter-se constante (fase posterior à transição),
tal como as taxas de mortalidade.
Nesta terceira etapa, as condições económicas vão proporcionar
uma mudança no estilo de vida dos indivíduos. A mulher adquire con-
dições para trabalhar fora de casa, aumentar o seu nível de instrução,
ter acesso a métodos contraceptivos e a planeamento familiar, e isso vai
ser determinante no número de filhos que deseja ter. Os casais aperce-
bem-se que a educação de uma criança é algo complexo e dispendioso,
que requer um grande investimento económico, e muitos optam por A RETER
ter menos filhos com uma boa educação, em vez de continuarem com A transição demográfica
muitos mas num nível de pobreza. No entanto, esta mudança de atitu- é um modelo explicativo
des só será válida e efectiva na população se não for isolada mas passar das interacções entre população
e economia de um país.
a integrar os valores culturais que tanto influenciam uma sociedade.
Nesta última etapa, a taxa de crescimento global da população
continua elevada e as taxas de natalidade e de mortalidade vão
permanecer baixas, mas, se as condições se mantiverem, poderá
ocorrer, lentamente, um decréscimo no número total de indivíduos.
A maioria dos países da Europa Ocidental e do Norte passou
por uma transição demográfica durante os finais do século xix e
início do século xx, enquanto alguns países de África e da Ásia, que
estão a apresentar um rápido crescimento (Quénia, Líbia, entre
outros), estão agora na primeira fase desta mudança, e outros países
africanos que já tinham atingido a segunda fase estão a regredir para
a primeira fase. Existem condicionantes que vão além do desenvol-
vimento da economia. Os grandes endividamentos para com o
estrangeiro levam a que o pagamento das dívidas não deixe dinheiro
para aplicar no país a nível da saúde, ambiente, etc., impedindo a
melhoria das condições de vida (Fig. 68). Também as epidemias,
como a que atinge actualmente África (existem países onde 16% a
39% da população adulta está infectada pelo VIH), irão levar a um
retrocesso nestes locais em termos de transição demográfica.
Existem condicionantes para que a transição demográfica possa
ocorrer e, consequentemente, levar a uma estabilização da população:
• o aumento do nível de vida faz diminuir o desejo da existência
de grandes famílias, pois não surge a necessidade de os filhos
assegurarem o futuro dos pais e estes aumentam a confiança
na sobrevivência das suas crianças;
• o aumento do estatuto social da mulher faz com que se retarde
a gravidez e se diminua o número de filhos pretendidos;
• o aumento da disponibilidade e o uso de meios contraceptivos
no controlo dos nascimentos.
Quais são as consequências da explosão

demográfica para o meio ambiente
e para a qualidade de vida do Homem?
A tecnologia permite o desenvolvimento de forma mais rápida

do que há um século.
Enquanto o número de pessoas se manteve relativamente baixo
e o uso da tecnologia bastante limitado, os impactos no planeta
ocorreram à escala local, o que permitia a utilização de recursos sem
grandes alterações a nível global. No entanto, a população teve um
aumento tão elevado, e as modernas tecnologias passaram a ser tão
amplamente utilizadas, que se gerou um excesso de procura dos
recursos naturais com a sua consequente depleção e com um incremento
A RETER
de poluição, que levaram a efeitos a nível global no planeta Terra.
A continuação do aumento
Se atentarmos, por exemplo, no meio de transporte hoje tão
populacional pode ser muito vulgarmente utilizado nas sociedades desenvolvidas, o automóvel,
prejudicial à vida humana facilmente percebemos que o seu uso veio aumentar muito a procura
e ao Ambiente se não forem
tomadas determinadas acções.
de gasolina (um derivado do petróleo — combustível fóssil) e
contribuiu grandemente para o aumento da poluição atmosférica.
Há ainda a considerar que o aumento populacional implica sustentabilidade sustainability
maior uso do solo e dos oceanos para obtenção de alimentos,
da água, da energia e dos materiais de construção,
Percentagensentre
mundiaisoutros
recursos (Fig. 69). Percentagens mundiais
Percentagens mundiais 19
População
19 81
População 19
Percentagens mundiais 81
População
Crescimento 0,1 81
19 Crescimento 0,1 populacional 1,5
População 0,1
populacional
Crescimento 1,5 81
populacional 1,5 Riqueza e 85
Crescimento 0,1 Riqueza e rendimento 15 85
populacional 1,5 Riquezarendimento
e 15 85
rendimento 15 Uso de 88
Riqueza e Uso de recursos
85 12 88
rendimento 15 Uso derecursos 12 88
recursos 12 Poluição e 75
Uso de Poluição e desperdícios
88 2575
recursos 12 desperdícios
Poluição e 25 75
desperdícios 25 Países desenvolvidos Países em desenvolvimento
Poluição e 75
Países desenvolvidos Países em desenvolvimento
desperdícios 25 Países desenvolvidos Países em desenvolvimento
Fonte: Nações Unidas e Banco Mundial.
Países desenvolvidos Países em desenvolvimento
Fig. 69 Comparação entre países desenvolvidos e países em desenvolvimento (dados
referentes a 2005), quanto a diferentes parâmetros socioeconómicos.
CURIOSIDADE
Em muitos países está já a travar-se uma luta para a estabilização
• No Sudão, menos de 50% da
da população e alguns têm obtido grande sucesso (por exemplo, a população em idade escolar
Tailândia conseguiu descer a taxa de fertilidade para metade do está inscrita no ensino ele-
valor em apenas vinte anos) e muitos demógrafos pensam que mentar.
a população tende a estabilizar no próximo século. • No Afeganistão, a literacia dos
homens é de 43% contra os
No entanto, também há quem afirme que a transição demográfica
13% das mulheres.
só poderá ter sucesso quando, independentemente do número de
• Actualmente, o território mais
pessoas, exista justiça social que leve a uma distribuição equitativa densamente povoado do mundo
dos bens, já que consideram que os recursos existentes são suficientes é Macau, com 25 000 habi-
para todos mas estão deficientemente distribuídos. tantes/km2.
Além das diferentes opiniões, algumas interacções são efectivas
e verificáveis: existe relação entre o crescimento populacional,
o desenvolvimento económico, a degradação do Ambiente e o esta-
tuto social da mulher.
Os países mais pobres têm altas taxas de crescimento; na gene-
ralidade, as mulheres apresentam um baixo nível de escolaridade e
cultural e não existem condições de preservação do Ambiente.
Nestes países gera-se uma retroacção positiva, em que uma maior
população implica maior crescimento e este, por sua vez, mantém o
aumento do número de indivíduos.
Já nos países em que as populações possuem melhores condições
de vida, devido às melhores condições económicas, verifica-se que
as mulheres detêm um estatuto mais elevado, existe mais saúde e
A RETER
menores taxas de crescimento.
A sustentabilidade deve ser
Portanto, uma das grandes questões a que o Homem necessita, uma preocupação do Homem,
actualmente, de responder é a da sustentabilidade; ou seja, qual para garantir que as futuras
será o número máximo de indivíduos que o sistema Terra tem capa- gerações humanas e os restantes
seres vivos possam sobreviver
cidade de suportar, permitindo uma existência com boas condições no planeta.
de vida e sem compromisso dos recursos para as futuras gerações.
Provavelmente, as soluções passarão pela diminuição do cresci-
mento populacional e, para isso, é necessário adoptar medidas
económicas, sociais e políticas, que foram já apontadas há alguns
anos pela Conferência das Nações Unidas sobre População e
Desenvolvimento (1994), e que visem contribuir para:
• um planeamento familiar eficaz (apesar das questões políticas
e religiosas que por vezes podem dificultar esta medida);
• um melhor estatuto da mulher (com maior nível de edu
cação);
• uma redução da pobreza;
• um maior envolvimento dos homens na educação dos filhos
e no planeamento familiar;
• uma melhoria da assistência médica;
• uma alteração dos padrões de produção e uma redução do
consumo.
Muitas destas medidas relacionam-se intimamente com outros
temas que abordámos e que se prendem com os avanços da Biologia,
da Medicina e da tecnologia: a manipulação da fertilidade com
melhores métodos contraceptivos, por exemplo, a biotecnologia no
diagnóstico e na terapêutica de doenças, a produção de alimentos e
a sustentabilidade.
No entanto, todas estas medidas só se tornarão eficazes se aplicadas
conjuntamente, criando, também, áreas mais sustentáveis.
O problema dos grandes centros urbanos, para onde as populações
tendem a acorrer por lhes darem mais possibilidades de emprego,
de educação e de saúde, entre outros aspectos, deve ser encarado
com vista a uma mudança, já que representam zonas com fortes
impactos negativos no Ambiente (Fig. 70).
Pequim
Nova Iorque Cairo Xangai
10,8 milhões
16,8 milhões 10,5 milhões 12,8 milhões
11,7 milhões
17,9 milhões 11,5 milhões 13,8 milhões
Fonte: National Geophysics Data Center, Oceanic and Atmospheric
Daca Tóquio
13,2 milhões 26,5 milhões
Los Angeles
13,3 milhões
24,5 milhões Osaca
Deli 11,0 milhões
Cidade do México 13,0 milhões 11,0 milhões
Lagos
20,4 milhões Manila
Administration, e Nações Unidas.
12,2 milhões
10,1 milhões
24,4 milhões
Buenos Aires 11,5 milhões
Bombaim
12,1 milhões
16,5 milhões
13,2 milhões
São Paulo 22,6 milhões
Jacarta
18,3 milhões
Calecute 11,4 milhões
Maiores cidades do Mundo 21,2 milhões
2004 13,3 milhões 17,3 milhões
2015 (projeccção) 16,7 milhões
0 Cerca de 48% da população mundial vive nas zonas urbanas que se encontram,
Fig. 7
maioritariamente, no litoral.
CURIOSIDADE
A melhoria da qualidade de vida do Homem passa por um
• Segundo estimativas da ONU
Ambiente em equilíbrio, e para isso há que criar cidades mais em 2030, 3,2 mil milhões de
sustentáveis (Fig. 71), em que se incentive: pessoas viverão no meio rural
• a prevenção da poluição e dos desperdícios; e 4,9 mil milhões no meio
urbano.
• a utilização eficiente dos recursos, nomeadamente
• A China plantou, em 2005, 71
os energéticos;
milhões de hectares de floresta.
• a reciclagem, a reutilização dos resíduos;
• o uso dos recursos renováveis;
• a protecção e o incremento da biodiversidade.
Entradas Saídas
Energia Resíduos sólidos

Alimentos Calor residual
Água Poluentes do ar
Matérias-primas Poluentes da água
Produtos manufacturados Gases de efeito de estufa
Dinheiro Produtos manufacturados
Informações Ruído
Bem-estar
Ideias
Fig. 71 As cidades raramente são sustentáveis. Estas dependem das áreas não urbanas
para obterem matéria e energia e para enviarem o lixo e o calor aí gerados.
U5P414H1
O Homem deverá aprender com a Natureza compreendendo
os princípios que esta utiliza para manter o equilíbrio e terá de ter
presente que tudo está relacionado no sistema Terra. Deverá também
recordar que é apenas uma espécie entre muitas outras que o planeta
acolhe.
Por isso, deve procurar que a sua qualidade de vida melhore,
mas garantindo que os impactos causados aos outros seres vivos
sejam de tal modo mínimos que não ponham em causa a sua
sobrevivência.
Manutenção
da biodiversidade
A RETER
Aproveitamento Princípios Reciclagem
da energia solar da Sustentabilidade de nutrientes O Homem só garantirá a sua
qualidade de vida se assegurar
Controlo um equilíbrio ambiental.
da população
SAÍDA DE CAMPO
Estudo de um ecossistema aquático
Material
• Caderno de campo. • Cartolina plastificada. • Frascos de vidro.
• Disco de Secchi. • Rede de plâncton ou meias de nylon. • Álcool.
• Fita métrica. • Sensores de pH e de oxigénio.
Procedimento
1 — Seleccione um ecossistema aquático(1) aonde se possa deslocar com facilidade.
2 — Seleccione algumas estações de amostragem, atendendo aos seguintes critérios:
a) proximidade de efluentes, montante e jusante do efluente;
b) outros aspectos que considere relevantes.
3 — Desloque-se ao local pelo menos uma vez por mês, durante o maior período de tempo possível.
4 — Proceda à caracterização(2) global das estações de amostragem, considerando os seguintes critérios:
a) tipo de substrato (areia, lodo, seixos, etc.);
b) tipo de vegetação terrestre junto às margens.
5 — Determine e registe, se possível, a largura do leito do ecossistema considerado.
6 — Determine a transparência da água, mergulhando o disco de Secchi no meio aquático e registe
a profundidade à qual deixa de visualizar o disco. Efectue 5 a 6 determinações em diferentes locais
e considere um valor médio. Registe-o.
7 — Registe os cálculos e determine o valor da velocidade da corrente, procedendo da forma seguinte:
a) delimite, com a ajuda da fita métrica, uma secção do curso de água de 3 metros de comprimento;
b) coloque a cartolina plastificada na água, a montante da secção delimitada, e cronometre
o tempo que demora a atingir o ponto a jusante da secção;
c) repita o procedimento várias vezes e calcule um valor médio de tempo;
d) determine a velocidade da corrente recorrendo à seguinte equação:
comprimento da secção (m)

velocidade da corrente 
tempo médio (s)
8 — Determine, recorrendo ao sensor, o valor de pH da água. Registe-o.

9 — Determine, recorrendo ao sensor, a quantidade de oxigénio dissolvido na água. Registe-o.
10 — Determine a carência bioquímica de oxigénio (CBO5) do seguinte modo:
a) encha com água um frasco de rolha esmerilada de 250 mL e arrolhe-o;
b) envolva o frasco com uma folha de alumínio e, no laboratório, coloque-o em banho-maria,
a 20 ºC, durante 5 dias;
c) após os 5 dias, retire o frasco do banho-maria e, recorrendo ao sensor, determine a quantidade
de oxigénio dissolvido na água;
d) determine o valor da CBO5 recorrendo à seguinte equação:
CBO5 = O2 inicial – O2 final
e) registe os cálculos e o valor encontrado.

11 — Usando uma rede de plâncton (ou uma rede construída com as meias de nylon), movimente-a,
lentamente, na água durante 2 a 4 minutos. Coloque a amostra em frascos etiquetados, fixando-a
com álcool. Repita a operação em diferentes locais.
12 — Identifique no laboratório, com a ajuda de guias, os grupos de espécies recolhidas.
13 — Usando uma rede de mão e no curso de água, revolva o fundo com os pés e recolha o material
em suspensão. Coloque a amostra em frascos etiquetados, fixando-a com álcool. Repita
o procedimento em diferentes locais.
14 — Identifique no laboratório, com a ajuda de guias, os grupos de espécies recolhidas.
(1)
O ecossistema deste estudo deve ser um ecossistema aquático de águas correntes (rio, ribeiro, estuário), onde se possa deslocar com alguma
facilidade, de forma a efectuar o estudo com regularidade.
(2)
Na caracterização do ecossistema, sugere-se o estudo de parâmetros físicos (temperatura a diferentes profundidades, turbidez e velocidade da
corrente), químicos (pH, quantidade de alguns compostos químicos e quantidade de oxigénio dissolvido na água) e estudo das comunidades
(planctónica, vegetal e animal).
• Taxa de mortalidade
• Depleção de recursos • Demografia
• Taxa de mortalidade infantil
• Mudanças climáticas • Mortalidade
• Taxa de natalidade
• Densidade populacional • Natalidade
• Taxa de fertilidade
• Emigração/imigração • Sustentabilidade
• Tempo de duplicação
• Recursos naturais
da população
• Recursos renováveis
• Taxa de crescimento
• Reciclagem de materiais
da população
• Reutilização de materiais
• Estrutura etária
• Resíduos sólidos
• Esperança de vida
• Poluição do ar
• Transição demográfica
• Poluição da água
• A população humana distribui-se por todos os continentes e tem tido um crescimento exponencial
nos últimos dois séculos.
• A Demografia é a ciência que estuda a dinâmica das populações humanas a nível quantitativo
e qualitativo (dimensões, estatísticas, estrutura, entre outros).
• A densidade populacional estabelece a relação entre o número de habitantes de uma região
(ou país, ou mundo) e a superfície de território.
• As taxas de mortalidade (geralmente expressa como número de mortes por cada mil pessoas de uma
população, durante um determinado ano) têm vindo a diminuir no mundo.
• A evolução da Ciência e da tecnologia têm contribuído para o aumento da esperança média de vida.
• A taxa de natalidade refere-se ao número de nascimentos expressa habitualmente por cada mil
indivíduos, por ano.
• A taxa de crescimento anual natural de uma população relaciona as suas taxas de natalidade
e mortalidade.
• O crescimento efectivo de uma população é influenciado pela mortalidade, natalidade, emigração
e imigração.
• A taxa de fertilidade representa uma estimativa do número médio de filhos esperado para cada
mulher de uma população, durante toda a sua vida reprodutiva, e tem vindo a descer, em termos
globais, em todas as regiões do mundo.
• A estrutura etária de uma população é uma representação da percentagem de indivíduos em cada
grupo etário.
• Existem quatro tipos de diagramas de estrutura etária que reflectem diferentes dinâmicas populacionais:
crescimento rápido, crescimento lento, estável ou em declínio.
• Os países mais jovens e com crescimento rápido são os mais pobres, enquanto os que apresentam
crescimento lento, estável ou em declínio são países mais ricos.
• A transição demográfica é um dos modelos explicativos da relação existente entre o crescimento
populacional e o desenvolvimento económico.
• A sustentabilidade corresponde ao número máximo de indivíduos que o sistema Terra tem capacidade
de suportar, permitindo uma existência com boas condições de vida e sem compromisso dos recursos
para as futuras gerações.
• A criação de cidades sustentáveis pode permitir ao Homem um aumento da qualidade de vida
em coexistência com um Ambiente em equilíbrio.
ACTIVIDADES
Crescimento da população humana

e sustentabilidade
1. Construa um mapa de conceitos relativo ao crescimento da população humana e sustentabilidade.
2. Considere os dados da tabela, referentes a estimativas para duas regiões do mundo,

e resolva as questões.
Taxa de natalidade
Período
REgião A Região B
2005-2010 22,4 11,1
Fonte: http://esa.un.org/unpp/p2k0data.asp
2010-2015 21,3 10,8
2015-2020 20,0 10,4
2020-2025 18,6 10,0
2025-2030 17,3 9,8
2030-2035 16,2 9,8
2035-2040 15,5 9,9
2040-2045 14,9 10,0
2045-2050 14,2 10,0
2.1 Elabore um gráfico linear com os dados das tabelas.

2.2 Que conclusões se podem tirar da análise dos gráficos?
2.3 Qual das regiões (A ou B) inclui países menos desenvolvidos? Porquê?
2.4 Que indicadores levam às previsões apresentadas para a região A?
3. Refira, e explicite, duas medidas que poderão ser adoptadas por um país para diminuir
o crescimento populacional sem interferir com a liberdade individual.
Esperança
de vida 78 an
Esperança
4. Os dados que se seguem referem-se a três países (I,deIIvidae III). Analise-os e responda às questões.78 anos 44anos
71 anos
Esperança
44anos
71 anos
de vida
78 anos 44 anos 2,0
Esperança Taxa de
71 anos 2,0 2,4
de vida Taxa de fertilidade
44 anos 2,0 2,4
Taxa de fertilidade
2,4 5,9
fertilidade
2,0 Percentagem 5,9 21%
Taxa de de população com 21% 29%
2,4 Percentagem
fertilidade
Percentagem de população commenos de 21%
15 anos
5,9 29%
de população commenos de 15 anos 29% 43%
menos de 15 anos
21% Percentagem 12%
43%
Percentagem
de população com Percentagem
29% de população com 12% 6%
menos de 15 anos de população com mais de 65 anos
6% 3%
Percentagem 12% 43%
de população commais de 65 anos
6% 3%
Percentagem
mais de 65 anos
12% 3% Ia b c
de população com 6% a IIb c
mais de 65 anos 3% a b III
c
4.1 Estabeleça a relação que lhe parece

a mais provável
b entre osc países representados no gráfico
e as informações que se seguem.
A — País moderadamente desenvolvido.
B — País pouco desenvolvido.
C — País muito desenvolvido.
4.2 Seleccione a opção que permite completar correctamente a afirmação seguinte.
A taxa de mortalidade do país III deve ser (...), enquanto a de (...) do país I deve ser mais (...)
do que a do II.
A — elevada […] natalidade […] alta
B — baixa […] mortalidade […] alta
C — elevada […] natalidade […] baixa
D — baixa […] natalidade […] baixa
4.3 Relativamente aos três países referidos foram feitas algumas afirmações. Classifique-as como
verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — O país III deve apresentar o rendimento per capita mais baixo dos três representados.
B — O país I é o que apresenta um crescimento populacional mais acentuado.
C — As mulheres do país I apresentam um nível de instrução superior às do III.
D — A taxa de mortalidade infantil mais elevada é a do país II.
E — O país III é considerado um país jovem.
F — Os métodos contraceptivos são, certamente, muito utilizados em III.
G — Um diagrama da estrutura etária do país III deve revelar uma pirâmide invertida.
H — O país II é o que apresenta o crescimento mais lento dos três indicados.
5. Seleccione a opção que não permite completar e justificar a afirmação seguinte.

O crescimento populacional de um país é influenciado pela sua estrutura etária…
A — ..., uma vez que o número de indivíduos em idade reprodutiva influencia o crescimento de uma
população.
B — ..., uma vez que a estrutura etária nos indica a incidência de emigração e imigração.
C — ..., uma vez que as taxas de natalidade e mortalidade dependem também da estrutura etária
verificada no país.
D — ..., uma vez que a taxa de fertilidade se altera com a estrutura etária de um país.
6. Refira os factores que influenciam a taxa de fertilidade de um país.
7. A esperança de vida da população portuguesa tem vindo a aumentar. Indique alguns factores que
sejam responsáveis por esta alteração.
8. Estabeleça a relação entre os termos e as designações.
termos designações
I. Crescimento A. Tendência de evolução da população mundial.
II. Demografia B. Ciência que estuda as populações.
III. Ambiente C. Nascimentos numa população.
IV. Fertilidade D. Óbitos numa população.
V. Reciclagem E. Tudo o que nos rodeia.
VI. Natalidade F. Fluxo de entrada de indivíduos numa população.
VII. Mortalidade G. Número previsto de filhos, por mulher.
VIII. Imigração H. Factor a erradicar.
IX. Pobreza I. Técnica de transformação de resíduos em recursos.
9. Comente o papel do Homem enquanto espécie habitante da Terra.
bioética
Muitos defensores do Ambiente consideram que a focagem da ética no ser humano constitui
a causa básica dos problemas ambientais.
Rosa, H., 2004
Quando se fala de teorias ambientalistas, uma de forma ímpar, tem vivenciado. Porque a Terra
das questões que tem gerado controvérsia é é só uma, e não cresce, tem uma capacidade
definir a quem, na Natureza, deverá ser dado máxima (biocapacidade). Esta parece ter atingido
valor moral. o seu limite, pelo que parece consensual a
Será que o Homem, única identidade capaz de necessidade de atingir um objectivo — o cres-
tomar decisões, deverá, por isso, ser o único cimento zero da população humana. Tal objecti-
valorizado, como defendem as teorias antropo- vo será conseguido, a par da redução da taxa de
cêntricas? Desta forma, plantas, animais, rios e mortalidade, através da diminuição da taxa de
solos serão importantes porque servem as natalidade. Ora, tal fenómeno levanta problemas
necessidades humanas, proporcionando-lhes éticos significativos, dado que toca num princípio
alimento, energia ou simplesmente o prazer fundamental, que é o da liberdade reprodutiva
estético de apreciar uma bonita paisagem. Será dos casais. Será que em nome de um bem
que a Natureza só deve ser preservada pelo social os casais devem rever os seus interesses
Homem, porque se este o não fizer põe em risco pessoais?
a sua própria qualidade de vida? A acrescer a este, surge um outro problema: o
Ou será que os animais, pelo menos os mais Mundo não está a viver a crise demográfica de
desenvolvidos, que também experimentam dor modo uniforme. Enquanto nos países ocidentais
e sensibilidade, devem ser também tão valoriza- e «mais desenvolvidos» se vive uma crise de
dos quanto o próprio Homem, como defendem quebra de natalidade, pelo que os nascimentos
as teorias ciencientistas? deveriam ser estimulados, nos países «menos
desenvolvidos», a taxa de natalidade é grande e
Desta forma, com que direito a Humanidade
deveria ser reduzida.
utiliza indiscriminadamente animais em experi-
ências laboratoriais que só trarão benefício para Se no Ocidente se vivem problemas característi-
o próprio Homem? cos de populações com pirâmides etárias inver-
tidas — excesso de pessoas idosas relativamen-
Ou será que todos os seres vivos, desde as bac-
te às pessoas jovens e socialmente activas —, o
térias até ao Homem, passando por fungos,
que levanta problemas que tocam a esfera indi-
plantas e animais, deverão ser igualmente valo-
vidual (por exemplo, como cuidar dos idosos) e
rizados, em nome da complexidade da vida que
a esfera social (como garantir as reformas), nos
representam, e em nome da sua importância no
países subdesenvolvidos trabalhar para controlar
equilíbrio ambiental, como defendem as teorias
a natalidade pode levantar questões éticas diver-
biocentristas?
sas. Se, por um lado, este controlo é imposto
Ou será que, tal como defendem as teorias eco- pelo poder económico veiculado pelos países
centristas, o todo é maior do que as partes e, desenvolvidos, por outro, controlar a natalidade
como tal, a preservação da Natureza tem de ser implica entrar em choque com valores e tradi-
encarada na perspectiva de que o todo tem de ções culturais destes povos, alterações no esta-
ser valorizado, porque só este faz sentido, e cada tuto social da mulher e, consequentemente, do
parte só pode existir em equilíbrio se o mesmo homem, chocando com níveis de instrução
acontecer às outras partes? maioritariamente baixos.
Outro problema que muito tem preocupado a Como deverá a Humanidade ultrapassar este
Humanidade nos tempos actuais prende-se com problema?
a evolução demográfica que a espécie humana,
JOGO DE SIMULAÇÃO
Questões centrais:
• Será que a Terra irá suportar os 9 mil milhões de habitantes previstos para 2050?
• Dever-se-á travar o crescimento populacional, aplicando medidas drásticas de controlo
populacional como as já aplicadas, por exemplo, na China?
• Até que ponto os sistemas sociais, económicos e políticos são responsáveis pela incorrecta
distribuição dos recursos e, consequentemente, pela «aparente falta de recursos para
todos»?
• Tendo como base todos os conhecimentos adquiridos durante as aulas de Biologia

e de outras disciplinas, como História e Geografia, bem como em pesquisas que
irá efectuar, propomos-lhe que organize um jogo de simulação onde um hipotético
Conselho de População e Desenvolvimento avalie a situação mundial e emita pareceres
orientadores para serem seguidos pelos países a nível de crescimento populacional.
Personagens:
• representante de países pobres (com grande falta de recursos e elevadas taxas
de natalidade);
• representante de países ricos desenvolvidos (com um bom nível de vida e com uma
população predominantemente idosa);
• representante de um país com elevado crescimento da população (onde são tomadas
medidas que reduzem as taxas de natalidade e fertilidade);
• defensor da ideia do crescimento populacional (pensa que pode trazer benefícios
à humanidade);
• defensor das ideias de Malthus («O poder do crescimento populacional é infinitamente
maior do que a capacidade da Terra para produzir recursos»);
• defensor de política de justiça social (com partilha equilibrada de bens por todos).
• Conselho de População e Desenvolvimento (constituído por um economista do Banco
Mundial; um(a) médico da OMS, um(a) ambientalista, um(a) religioso(a), um(a) político(a)
conservador(a), um(a) político(a) liberal e um(a) defensor(a) dos direitos humanos).
Cada personagem deverá sugerir, para serem aprovadas, duas ou três medidas a adoptar
mundialmente para dar um rumo ao crescimento populacional no Mundo. Para enquadrar
a sua proposta, deverá:
a) expor o caso do país/ideologia que defende;
b) comprovar a sua exposição com dados;
c) apresentar as medidas que propõe;
d) propor estratégias de implementação das medidas referidas.
A sessão orientada por um moderador decorrerá da seguinte forma:

Cada personagem apresenta a sua proposta e o respectivo enquadramento, e responde
às questões formuladas pelo Conselho de População e Desenvolvimento. Este, depois de
ouvidas e debatidas as várias propostas, deverá analisá-las e proceder à votação para decidir
sobre as medidas a tomar.
Fontes bibliográficas:
Para construir a sua personagem, recorra às informações que se encontram no manual
escolar e pesquise na biblioteca da escola. Poderá ainda consultar os seguintes sítios:
• http://en.wikipedia.org/wiki/Malthusian_catastrophe
• http://en.wikipedia.org/wiki/Julian_Lincoln_Simon
• http://esa.un.org/unpp/p2k0data.asp
• http://www.gddc.pt/direitos-humanos/textos-internacionais-dh/tidhuniversais/cidh-dudh.html
DOC. 1 Calcular o grau de poluição das nossas águas

Os mexilhões são bons bioindicadores da Desta forma, estas estruturas filtram a água,
poluição aquática, dado que retêm metais pesa- e os metais pesados, se os houver, vão ficando
dos (como o cádmio, chumbo, cobre e zinco). retidos nos tubos.
Tradicionalmente, uma das técnicas utilizadas A quantidade de poluentes retidos depen-
para calcular o grau de poluição de um dado derá da sua concentração no meio, permitindo
ecossistema aquático consiste em analisar os avaliar o grau de poluição do local.
tecidos de mexilhões residentes em determinado O «mexilhão artificial» está actualmente
meio aquático. Esta técnica revela, contudo, algu- a ser testado na baía de Hong Kong (onde, num
mas limitações, nomeadamente: curto intervalo de tempo, os tubos adquiriram
• sacrificar estas populações; a cor azul-escura, tal o grau de poluição da
• não ocorrer desenvolvimento de mexi- baía), nos EUA, na Austrália e em algumas zonas
lhões em vários ecossistemas aquáticos; costeiras da Europa, inclusive em Portugal. De
• existirem variações fisiológicas ao longo facto, esse protótipo já foi instalado no estuário
do ciclo de vida que podem alterar os do rio Arade, que conjuntamente com a ria For-
valores para a monitorização. mosa constituem os locais algarvios de maior
Actualmente foi inventado, pela Universidade índice de poluição aquática. A colocação e moni-
de Hong Kong, um protótipo de um «mexilhão torização dos dispositivos vai ser da responsabi-
artificial», que de semelhante com o ser vivo lidade de um grupo de especialistas da Univer-
que lhe serviu de inspiração tem apenas a afini- sidade do Algarve. Além de Portimão e Olhão,
dade com os poluentes. também Aveiro e Sines, as regiões mais poluí-
É constituído por finos tubos de PVC, que das de Portugal, vão receber a instalação destes
contêm no interior uma resina permeável protótipos.
à água, com uma grande capacidade de ligação http://www.barlavento.online.pt/index.php/
noticia?id=19987, de Novembro 2007
a metais pesados.
Fig. 72 Mexilhão natural

e protótipo de «mexilhão
artificial».
ACTIVIDADES
1. Indique as vantagens da utilização do protótipo relativamente ao mexilhão vivo.

2. De que forma a produção destes mecanismos pode contribuir para melhorar a qualidade das nossas
águas?
Em Portugal, não se espera que os «mexilhões» fiquem azuis.
Num país sem preocupações ambientais, supostamente, não são utilizados dispositivos com o fim
referido no texto.
DOC. 2 Cidades sustentáveis
As cidades sustentáveis (ecocidades ou Sams e Friburgo são pioneiras, mas não
cidades verdes) poderão ser uma das soluções estão sozinhas. Por todo o mundo, há comuni-
para o problema da urbanização que tanto tem dades a aderir ao esforço de estabilização do
preocupado os ambientalistas. clima. Nos Estados Unidos, cerca de 780 cidades
Nestas cidades, orientadas para as pessoas assumiram o compromisso de cumprir os objec-
e não para os veículos, são criados locais agra- tivos de redução das emissões de gases com
dáveis para caminhar e andar de bicicleta, os efeito de estufa consignados no protocolo de
transportes públicos são eficientes e garantem a Quioto, apesar de o presidente George W. Bush
maioria das deslocações dos habitantes, os ter recusado assinar o acordo. De Los Angeles a
resíduos são, na sua maioria, reutilizados ou Miami, os presidentes dos municípios promete-
reciclados, cultivam-se muitos alimentos e ram reduzir as emissões das suas cidades para
protege-se a biodiversidade, entre muitas outras um valor 7% abaixo dos níveis de 1990 até
medidas que levam à protecção do ambiente. 2012. Representam mais de um quarto da
Existem já muitas cidades no mundo que população do país. […]
se tornaram locais mais sustentáveis e habitáveis: […] As cidades são sorvedouros de energia,
Leicester, Inglaterra, Waitakere, Nova Zelândia, mas são também uma esperança. A concentração
Portland, Oregon, Davis, Califórnia, Olympia, das actividades humanas própria das cidades
Washington, nos Estados Unidos, entre muitas reduz os impactos noutras áreas e proporciona
outras. laboratórios de experimentação de inovação.
Numa Edição Especial de 2008 da revista Em Little Rock (EUA), a nova sede da Heifer
National Geographic, «Alterações climáticas», lnternational consome metade da energia de um
pode ler-se um texto de Michelle Nijhuis, autora edifício convencional graças a uma utilização
premiada de obras de divulgação científica, eficiente da luz solar. A empresa teve em conta
sobre a «Aldeia verde», do qual se seguem o meio envolvente: o local, uma zona húmida
alguns excertos. antes altamente poluída, encontra-se agora
[…] Não podemos viver todos em Sams, a limpo e reabilitado. Em Curitiba, no Brasil, os
minúscula ilha dinamarquesa que utiliza a responsáveis urbanísticos conceberam sistemas
energia solar e eólica para se libertar das emis- de autocarros capazes de transportar com eficiên-
sões de gases com efeito de estufa. E a maioria cia milhões de pessoas. Os veículos que os
das pessoas diariamente forçadas a deslocações passageiros aguardam nas paragens de aspecto
pendulares não pode fazer mais do que sonhar futurista são concebidos de forma a permitir
com uma cidade como Friburgo, na Alemanha, que as entradas e saídas se processem com
onde uma excelente rede de transportes colecti- rapidez, reduzindo os tempos mortos, os custos
vos e arruamentos propícios à circulação em de combustível e, em última análise, as emis-
bicicleta tornam os automóveis supérfluos. Além sões. […]
disso, os omnipresentes painéis solares contri-
buíram para reduzir as emissões produzidas na
cidade em 10% ao longo da década passada.
ACTIVIDADES
1. Em Curitiba, os prédios de vários andares apenas são autorizados nas imediações das paragens de
autocarros e devem possuir, nos dois primeiros andares, estabelecimentos comerciais. Qual lhe parece
ser a vantagem desta medida?
2. Nesta cidade, os automóveis não podem circular nas ruas numa área de cerca de 49 quarteirões.
Que resultado, em termos ambientais, será de esperar desta proibição?
3. Faça uma reflexão sobre a área onde vive e refira se:
a) é sustentável do ponto de vista ambiental, justificando a sua resposta;
b) podia tornar-se mais sustentável e que medidas deveriam ser adoptadas.
AnexoS
Anexo I
Meio de cultura para Drosophila melanogaster
Material
Mistura I — 2,5 g de agar.
30 mL de melaço.
14 g de levedura de cerveja.
150 mL de água.
Mistura II — 35 g de farinha de milho.
100 mL de água.
Procedimento
1 — Prepare a mistura II em água quente para que a farinha de milho dissolva melhor enquanto se agita.
2 — Noutro recipiente, e com ajuda de uma placa térmica ou de um microondas, dissolva bem os ingredientes
da mistura I, agitando com frequência até levantar fervura.
3 — Adicione nesta altura a mistura II e leve a ferver, agitando sempre, até ficar moderadamente
pastoso.
4 — Retire do lume e adicione 25 mL de uma solução de Nipagin (fungicida) a 10% em etanol a 70%.
5 — Misture bem e, antes que o meio de cultura solidifique, verta em cada tubo de cultura, previamente
esterilizado, um volume que ocupe cerca de 1-2 cm de altura.
6 — Veda cada tubo de cultura com uma rolha de algodão cardado.
7 — Deixe secar durante dois dias e faça embutir um pequeno pedaço de papel de filtro com 2,5 cm de
altura para remover a humidade formada à superfície do meio de cultura.
8 — Conserve os tubos de cultura a 4º C bem embrulhados num saco de plástico, se não forem utilizados
no prazo de uma semana.
9 — Caso o meio de cultura fique ressequido, adicione uma a duas gotas de água para reidratar.
Anexo II
Anestesiar Drosophila melanogaster
Para anestesiar exemplares de Drosophila melanogaster, sujeitam-se os indivíduos a uma breve anestesia
(durante 30 a 40 segundos) com os vapores de éter sulfúrico.
Como eterizador, pode ser usado um frasco de compota contendo no fundo um pedaço de algodão embe-
bido num pequeno volume de éter sulfúrico. Os insectos não podem contactar directamente com este
líquido, pois seria fatal. Para que fiquem apenas sujeitos à atmosfera saturada de vapores etéricos, os
insectos ficam retidos num funil de plástico cuja extremidade fina foi vedada com um pouco de gaze (ou de
collant de senhora), de forma a permitir a passagem dos vapores. O eterizador tem de estar sempre bem
vedado com uma tampa para se formar uma atmosfera saturante, pelo que é apenas aberto no momento
da anestesia.
Para remover os insectos dos tubos de cultura, convém dar umas pequenas pancadas para que os indivíduos
se afastem da rolha e, num movimento rápido e decidido, inverter o tubo de cultura sobre a boca larga do
funil. Para que os insectos caiam sobre a gaze, é conveniente percurtir repetidamente o conjunto tubo-funil
de forma a impedir as tentativas de fuga da extremidade fina do funil introduzida no eterizador. Os insectos
anestesiados são colocados sobre um azulejo branco ou um pedaço de papel adequado ao seu transporte
e manipulação.
Rui Artur P. L. Gomes — Utilização de Drosophila em Genética: Parte I, 2001
(adaptado)
Anexo III
Solução de Knop
Material
1L de água destilada.
1,0 g de nitrato de cálcio (Ca(NO3)).
0,25 g de nitrato de potássio (KNO3).
0,25 g de fosfato de potássio (KH2PO4).
0,25 g de sulfato de magnésio ((MgSO4).
Vestígios de fosfato de ferro (FePO4).
Procedimento
1 — Dissolva sequencialmente os nutrientes em 600 mL de água destilada, certificando-se de que cada
um está completamente dissolvido antes de adicionar o seguinte.
2 — Perfaça até ao volume de 1L adicionando água destilada.
Anexo IV
Preparação da transformação bacteriana com o plasmídeo pGLO
Introdução
A bactéria que vai ser transformada, neste trabalho, é a E. coli, estirpe HB101, ser procariante, unicelular,
com ciclos de vida de 20 minutos, não patogénico e que não sobrevive fora dos laboratórios.
Precauções
• É de notar que para a realização deste trabalho as bancadas de trabalho devem ser descontaminadas
antes do início do mesmo e podem ser mantidas limpas trabalhando à chama, se for possível.
• Todos os desperdícios devem ser descontaminados antes de serem colocados no lixo.
• Os participantes devem lavar as mãos depois de manipularem os organismos com DNA transformado
e antes de deixarem o laboratório.
• Deve pipetar-se utilizando pipetas e nunca com a boca.
• É proibido comer, beber ou aplicar cosméticos na área de trabalho.
• É recomendado usar óculos protectores.
• Se não existir um autoclave, todas as soluções e material manipulado, que esteve em contacto com
as bactérias, devem ser colocados em solução de lixívia a 10% (solução de esterilização), pelo menos
durante 20 minutos, para serem esterilizados. Esta solução deve ser colocada em recipientes em todas
as bancadas de trabalho.
• Todas as ansas e pipetas devem ser colocadas na solução de esterilização.
• As caixas de Petri devem ser também colocadas em solução de esterilização pelo menos durante uma
hora.
• O material, depois de esterilizado, pode ser tratado como lixo.
• Devem usar-se óculos protectores quando se manipula a solução de lixívia.
• Deve ter-se cuidado quando se manipula a lâmpada ultravioleta, pois pode causar danos nos olhos e na
pele. A lâmpada recomendada é de ondas longas. Se possível, devem usar-se óculos protectores contra
radiação ultravioleta.
ANEXOS 403
AnexoS
Preparação de agar nutritivo e caixas de Petri
Material
• Agar.
• Ampicilina.
• Erlenmeyer de 1 L.
• Caixas de Petri.
• Água destilada e esterilizada.
• Solução de transformação: 50 mM CaCl2, pH 6,1.
• Arabinose.
• Câmara de incubação a 37 ºC.
Procedimento
1 — Identifique as caixas de Petri da seguinte forma: 16 caixas LB, 16 caixas LB/amp e 8 caixas
LB/amp/ara.
2 — Prepare o agar deitando 500 mL de água destilada e esterilizada no erlenmeyer de 1L. Adicione
depois o agar nutritivo.
3 — Aqueça em microondas até ferver, espere um pouco e agite. Repita este procedimento mais três
vezes até o agar estar dissolvido.
4 — Deixe arrefecer até aos 50 ºC. Enquanto o agar arrefece, prepare a arabinose e a ampicilina.1
5 — Com uma pipeta estéril, pipete 3 mL de solução de transformação directamente para o frasco para
reidratar o açúcar. Homogeneíze em vórtex (a arabinose necessita de pelo menos 10 minutos para se
dissolver).
6 — Com uma pipeta estéril, pipete 3 mL de solução de transformação directamente no frasco para
reidratar o antibiótico.
7 — Inicialmente, deite o agar nas 16 caixas identificadas com LB. As caixas devem estar sobrepostas em
pilhas de 4 a 8. Comece com a caixa inferior retirando com uma mão a tampa e as restantes caixas
sobrepostas, enquanto com a outra mão verte o agar até um terço a um meio da capacidade da caixa.
Coloque a tampa e continue este procedimento. Deixe arrefecer as caixas empilhadas.
8 — Adicione a ampicilina ao restante agar que se encontra no erlenmeyer e agite para misturar. Verta
seguidamente nas 16 caixas identificadas com LB/amp, utilizando a mesma técnica do ponto anterior.
9 — Adicione a arabinose ao restante agar nutritivo que se encontra no erlenmeyer e que contém a ampi-
cilina. Agite para misturar e verta nas 8 caixas de Petri identificadas com LB/amp/ara, utilizando a técnica
já descrita anteriormente.
10 — As caixas permanecem durante dois dias à temperatura ambiente, sendo depois armazenadas inver-
tidas em frigorífico até à utilização.
1
O calor excessivo (. 50 ºC) destrói a arabinose e o antibiótico, mas o agar com solução de nutrição solidifica a 27 ºC, pelo que é necessário
monitorizar o arrefecimento do agar.
Reidratação de bactérias e inoculação de caixas LB

(24 a 36 horas antes da actividade)
11 — Reidrate bactérias liofilizadas (E. coli HB101). Com uma pipeta estéril, adicione 250 μL de solução de
transformação. Tape o frasco e deixe a suspensão de bactérias à temperatura ambiente durante 5
minutos. Depois, agite para homogeneizar.
12 — Realize seguidamente a inoculação de 8 caixas de Petri LB com E. coli.
13 — Após a inoculação, recoloque a tampa na caixa de Petri para evitar a contaminação. As caixas são
invertidas e conservadas overnight em estufa à temperatura de 37 ºC. A E. coli forma colónias circula-
res e esbranquiçadas.
Reidratação do plasmídeo pGLO
14 — Com uma pipeta esterilizada, adicione 250 μL da solução de transformação no frasco que contém o
plasmídeo liofilizado.
15 — Conserve no frigorífico.
Análise e discussão (questões prévias)
1 — De que tipo lhe parece ser o operão da arabinose?
2 — Quais são as características dos seres vivos que são utilizados em laboratório para estudos de mani-
pulação genética?
3 — Observe as colónias originais de bactérias E. coli à sua disposição (caixa LB).
3.1 — Registe a cor das colónias, o seu número e a disposição que apresentam na caixa de Petri.
3.2 — Poderá dizer apenas por observação se as bactérias que existem nesta caixa são resistentes à
ampicilina? Justifique a sua resposta.
3.3 — Planifique uma experiência onde possa determinar se estas bactérias apresentam resistência à
ampicilina.
4 — Quais são as caixas de Petri que são utilizadas como controlo? Qual é o interesse da existência destas
caixas?
5 — Em qual das caixas esperará encontrar bactérias geneticamente transformadas?
6 — Quais são as caixas que deverão ser comparadas para verificar se ocorreu transformação genética?
Fontes:
http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/bcm/transforma.pdf
http://www.caam.rice.edu/~cox/lab1.pdf
http://biotecnologia-na-escola.up.pt/index.html
ANEXOS 405
GLOSSÁRIO
U Aditivos alimentares
Anexos embrionários Autossomas
Órgãos formados durante o desenvolvi- Cromossomas que não apresentam
Substâncias, com ou sem valor nutritivo, mento embrionário e que asseguram diferenças nos dois sexos.
que, não fazendo parte original do funções vitais para o adequado desen-
alimento, lhe são adicionadas intencio-
nalmente, em qualquer fase da obtenção,
volvimento do embrião.
U Basófilos
tratamento, acondicionamento, transporte Antagonismo Glóbulos brancos que contêm grânulos
ou armazenagem do alimento. Efeito conjunto da actuação de, por citoplasmáticos (ricos em heparina e
exemplo, duas toxinas, quando este é histamina, que coram com corantes
Agentes biocidas inferior à soma dos efeitos isolados de básicos) e que são responsáveis pela
Produtos químicos que destroem, neu- cada uma das toxinas. vasodilatação e pelo aumento de perme-
tralizam, impedem ou previnem a acção abilidade capilar.
dos seres vivos indesejáveis ao Homem. Anticorpos
Proteínas globulares, produzidas pelos Bioacumulação
Agentes cancerígenos plasmócitos, envolvidas na imunidade Fenómeno que explica o aumento da
Substâncias que podem provocar alte- humoral, que reagem especificamente concentração de tóxicos insolúveis em
rações nos ciclos celulares de algumas com um determinado epítopo (o mesmo determinados órgãos de um ser vivo que
células, ficando a sua multiplicação fora que imunoglobulina.) os ingeriu.
de controlo, dando origem a tumores.
Anticorpos monoclonais Bioampliação
Agentes mutagénicos Anticorpos com especificidade para um Fenómeno que se caracteriza pelo
Substâncias químicas e algumas radia- único epítoto. aumento da concentração de um deter-
ções que podem provocar alterações ao minado tóxico ao longo de uma cadeia
nível do material genético. Anticorpos policlonais alimentar.
Anticorpos formados pelo organismo
Agentes teratogénicos quando em contacto com antigénios Biocatalisador
Tóxicos que actuam durante o desenvol- com vários epítotos. Catalisador biológico, também designado
vimento embrionário, aquando da exposi- por enzima, que diminui a energia de
ção aos mesmos e que afectam o normal Antídoto activação da reacção química.
desenvolvimento do embrião, podendo Soros anti-veneno que são utilizados por
gerar lesões mais ou menos graves. possuírem anticorpos que atacam as Bioconversão
substâncias com valor tóxico (veneno). Técnica de biotecnologia em que são
Agrobacterium usados microrganismos para transformar
Género de bactéria existente no solo. Antigénio um substrato num produto de interesse
Uma das espécies deste género foi o Qualquer molécula que reage especifi- comercial, mas com redução do número
primeiro vector utilizado na transformação camente com um anticorpo ou com um das reacções em cadeia.
genética de plantas e é fitopatogénica. receptor de um linfócito T, desencadeando
nestas situações respostas imunitárias Biodegradável
Alelos co-dominantes específicas. Resíduo que pode ser degradado por
Alelos, que, quando presentes num seres vivos.
indivíduo heterozigótico, não apresen- Anti-soro
tam dominância ou recessividade, Líquido correspondente ao plasma, sem Biogás
expressando-se os dois simultânea e factores de coagulação, e onde se Gás produzido pela decomposição de
completamente. podem encontrar anticorpos formados compostos orgânicos e constituído
pelo organismo como resposta à inocu- essencialmente por metano e dióxido de
Alelo dominante lação de antigénio. carbono.
Alelo que se exprime sempre que está
presente no genótipo. Apoenzima Biomateriais
Enzima não ligada ao cofactor e, como Substâncias obtidas por biotecnologia,
Alelos letais tal, não funcional. que podem ser utilizadas para substitui-
Alelos que provocam a morte precoce ção, tratamento ou avaliação de um teci-
do indivíduo. Aquacultura do, órgão ou função de um organismo.
Criação, em ambiente controlado, de
Alelos múltiplos organismos aquáticos (peixes em geral, Biossólidos
Considera-se a existência de alelos múl- bivalves e crustáceos) para alimentação. Lamas originadas numa estação de
tiplos quando existem na população tratamento de águas residuais, após
mais do que duas formas alélicas do Árvore genealógica estas terem sido sujeitas a tratamento
mesmo gene, embora cada indivíduo Representação dos fenótipos para uma biológico para redução de organismos
possua apenas dois alelos. determinada característica genética patogénicos.
numa família em que várias gerações
Alelo recessivo aparecem relacionadas através de simbo- Bombeamento de partículas
Alelo que só se exprime no fenótipo logia própria. Técnica de transferência de DNA para
quando está em homozigotia. células vegetais que utiliza um canhão
Aterro sanitário de partículas, revestidas anteriormente
Alergia Local, devidamente controlado, onde com o T-DNA.
Resposta imunitária exagerada do orga- são depositados os resíduos sólidos que
nismo a antigénios não-patogénicos
(alergénios).
não podem ser, ou não foram, reutilizados
nem reciclados. U Cariótipo
Conjunto de todos os cromossomas de
Aneuploidia Auto-imunidade uma célula ou indivíduo, geralmente
Alteração do número cromossómico Quando o sistema imunitário desencadeia obtido por microfotografia dos cromosso-
normal, podendo envolver um ou mais reacções de ataque a antigénios espe- mas mitóticos, e sua posterior ordenação
cromossomas. cíficos do próprio organismo. por tamanho, forma e número.
Catalisador Complexo enzima-substrato Defesas não-específicas
ubstância que facilita a interacção entre
S Conjunto formado entre a enzima e o(s) Mecanismos de defesa que visam impedir
os reagentes de uma reacção química. substrato(s), mantido temporariamente a entrada ou a destruição de agentes
por ligações químicas fracas. patogénicos no organismo, não desen-
CBO
cadeando respostas personalizadas de
Carência bioquímica de oxigénio; medida Complexo major de
acordo com o agente agressor.
da quantidade de O2 necessária para as histocompatibilidade humana
bactérias aeróbias procederem à Conjunto de genes situado, na espécie Defumação
decomposição de determinada quanti- humana, no braço curto do cromosso- Processo de conservação dos alimentos
dade de matéria orgânica libertada num ma 6, do qual fazem parte, além dos que consiste na exposição destes ao
ecossistema. genes codificantes dos marcadores, calor e ao fumo proveniente da quei-
uma série de outros com funções ma incompleta de madeiras seleccio-
Células de Leydig variadas. nadas.
Células intersticiais dos testículos respon-
sáveis pela produção de testosterona. Compostagem Deleção
Processo artificial onde se simula o pro- Mutação em que é removido um seg-
Células-memória cesso natural de degradação orgânica. mento do cromossoma (que pode incluir
Linfócitos de vida longa produzidos após
um ou vários nucleótidos).
exposição a um antigénio. Células Congelação
responsáveis por respostas imunitárias Processo de conservação dos alimentos Demografia
rápidas em situação de segunda expo- em que os mesmos são sujeitos a Ciência que se dedica ao estudo da
sição ao antigénio. temperaturas inferiores a 218 ºC. dinâmica das populações humanas.
Células de Sertoli Contaminação Desnaturação
Células dos tubos seminíferos que, além Fenómeno que se caracteriza pela intro- Alteração da estrutura de uma proteína
de assegurarem a nutrição das células dução ou remoção pelo Homem de (no caso das enzimas torna-as irreversi-
da linha germinativa, desempenham substâncias ou energia no Ambiente, velmente não-funcionais) ou quebra das
também funções na fase final da produção mas que podem ou não causar efeitos ligações de hidrogénio responsáveis pelo
de espermatozóides. nocivos aos organismos vivos e aos emparelhamento da dupla cadeia do
sistemas ecológicos. DNA.
Células foliculares
Células ováricas que constituem o Contracepção Diagnóstico genético
folículo, envolvendo o oócito. Prevenção deliberada e consciente da pré-implantatório
gravidez. Teste que consiste numa biopsia à zona
Células NK pelúcida do embrião, num estado ante-
Células tipo linfócitos com citoplasma Corpo amarelo rior ao da implantação no útero (normal-
rico em grânulos que têm a capacidade Estrutura resultante de um folículo mente quando o embrião se encontra no
de reconhecer e destruir espontanea- maduro após a ovulação, que segrega estado de seis a doze células) para pro-
mente células aberrantes e de produzirem progesterona e estrogénio. ceder a estudos genéticos, permitindo
factores solúveis que activam outras
Crioconservação de embriões identificar mutações cromossómicas.
células do sistema imunitário.
Método que permite preservar embriões, Diapedese
Centro activo a temperaturas muito baixas. Capacidade que alguns glóbulos brancos
Local de uma enzima onde se ligam os
Crioconservação de gâmetas apresentam de modificar a sua forma e
substratos de uma reacção química.
Método que permite preservar, a tempe- de atravessar as paredes dos vasos
Chuvas ácidas raturas muito baixas, os gâmetas. capilares.
Depósitos húmidos, como a chuva, a
Cromatina DNA complementar
neve e o nevoeiro, ou deposição de
Estrutura relativamente pouco compac- DNA de dupla cadeia formado a partir
outras partículas cujo pH é ácido (em
tada, formada por DNA e proteínas de um molde de RNA.
geral, inferior a 5,6).
associadas (histonas). DNA ligase
Ciclo ovárico Enzima que promove as ligações fosfo-
Conjunto de etapas sofridas pelo ovário Cromossoma
Estrutura formadas por proteínas (his- diéster entre nucleótidos de duas molé-
durante um ciclo sexual.
tonas) e por DNA, fortemente con- culas de DNA, permitindo a formação
Ciclo uterino densada. de DNA híbrido.
Conjunto de etapas sofridas pelo útero
Cruzamento recíproco DNA recombinante
durante um ciclo sexual.
Cruzamentos entre dois indivíduos de DNA formado por cadeias nucleotídicas
Codominância uma espécie e cujo fornecimento de de origens diferentes.
Situação em que nenhum dos alelos de gâmetas masculinos é da responsabili- Dominância incompleta
um gene, presentes num indivíduo hete- dade, num primeiro cruzamento, de Na interacção de um par de alelos con-
rozigótico, apresenta dominância ou um dos progenitores, e, num segundo trastantes de um mesmo gene, surge,
recessividade, expressando-se os dois cruzamento, do outro progenitor. Se no nos indivíduos heterozigóticos, a expres-
alelos simultânea e completamente. cruzamento se cruzaram machos A com são de um fenótipo intermédio.
fêmeas B, neste cruzamento os machos
Coenzima serão B e as fêmeas A. Dose letal
Cofactor de natureza orgânica necessário
para o funcionamento de uma enzima. U Defesas específicas Quantidade de uma qualquer substância
química, sintética ou natural, capaz de
Mecanismos de defesa que se caracte- provocar a morte a um indivíduo.
Cofactor rizam pela sua especificidade (uma
Molécula não-proteica que se liga a uma
dada célula/molécula actua sobre um
enzima, activando-a.
único agente patogénico).
GLOSSÁRIO 407
GLOSSÁRIO
Duplicação Espectro de acção Fase de crescimento

Mutação em que um ou mais nucleóti- Grau de especificidade de uma subs- Fase da gametogénese, em que, por
dos ou segmentos cromossómicos são tância actuar sobre determinados intensa síntese proteica, ocorre o
duplicados. seres vivos (diz-se, por exemplo, de aumento do tamanho da célula.
um pesticida).
Fase de diferenciação
U Efeito agudo Espermatídio Etapa final da espermatogénese, em
Efeito de um tóxico que provoca respostas Células da linha germinativa masculina, que o espermatídeo se transforma em
rápidas, de espectros muito variados, haplóides, que concluíram a meiose II. espermatozóide.
podendo mesmo causar a morte do
indivíduo. Espermatócito I Fase de maturação
Células diplóides da linha germinativa Fase da gametogénese correspondente
Efeito crónico masculina que resultaram do cresci- à meiose.
Diz-se do efeito de um tóxico, quando mento das espermatogónias.
este provoca reacções nefastas que Fase de multiplicação
tendem a persistir no tempo ou mesmo Espermatócito II Fase da gametogénese em que ocorrem
a propagar-se para a descendência da Células da linha germinativa, haplóides, mitoses que asseguram a proliferação
pessoa afectada. que completaram a meiose I. de células germinativas.
Efeito de estufa Espermatogénese Fase de repouso

Consequência da acumulação de alguns Processo de formação de espermato- Fase da oogénese, em que a célula
gases na atmosfera, o que provoca um zóides. germinativa, que se encontra em prófa-
aquecimento junto à superfície terrestre. se I, aguarda até reiniciar e completar a
Espermatogónia oogénese.
Embrião Células iniciais, diplóides, da linha
Designação de um ser vivo durante o germinativa masculina. Fecundação
desenvolvimento embrionário. União do gâmeta masculino com o
Espermatozóide gâmeta feminino.
Energia de activação Gâmeta masculino.
Energia inicial necessária para que uma Fenótipo
Esterilidade Conjunto de propriedades observáveis
reacção química ocorra.
Quando a infertilidade é provocada por de um indivíduo que resultam da
Enzima causas irreversíveis, só ultrapassável por expressão do seu genótipo e da acção
Catalisadores biológicos, proteínas que técnicas de procriação medicamente do ambiente sobre este último.
actuam, fazendo diminuir a energia de assistida.
activação necessária, aumentando a Fermentação acética
Esterilização Processo de transformação do etanol
taxa da reacção.
Processo de conservação dos alimentos em ácido acético.
Enzima de restrição em que estes são sujeitos a altas tempe-
Enzimas que reconhecem determinadas raturas, muitas vezes superiores a 100 ºC, Fermentação alcoólica
sequências nucleotídicas do DNA e durante períodos de tempo variados, Via metabólica anaeróbia cujos produtos
clivam a molécula sempre que encontram tendo como objectivo a destruição total finais são o etanol e o CO2.
essa sequência. de microrganismos e a inactivação de
todas as enzimas responsáveis pela Fermentação láctica
Eosinófilos deterioração dos alimentos. Via metabólica anaeróbia cujo produto
Glóbulos brancos com fraca capacida- final é o ácido láctico.
de de fagocitose e que coram com a ETAR
Estação de Tratamento de Águas Resi- Feromonas
eosima.
duais, local onde as águas residuais são Hormonas relacionadas com a atracção
Epítopos sujeitas a vários tratamentos, ficando sexual e que podem ser utilizadas no
Locais específicos de um antigénio que limpas de maneira a poderem ser reuti- combate a pragas.
são reconhecidos por estruturas do lizadas ou lançadas num meio aquático. Fertilização in vitro
sistema imunitário e desencadeiam
Eutrofização Técnica de procriação medicamente
reacções imunitárias específicas (deter-
(ou eutroficação) cultural assistida, em que a fecundação ocorre
minante antigénico).
Fenómeno de enriquecimento de em laboratório.
Equilíbrio dinâmico nutrientes em massas de água devido a
uma forte acção antropogénica.
Feto
Estado estável próximo do equilíbrio,
Designação do embrião humano nas
que ocorre num sistema aberto, como Eutrofização fases finais de gestação.
um ecossistema, ou simplesmente um
(ou eutroficação) natural
ser vivo, onde existem constantes trocas Fitopatogénica
Fenómeno de enriquecimento de
de matéria e de energia com o meio Agente patogénico que infecta espécies
nutrientes em massas de água devido a
envolvente. vegetais.
causas naturais.
Especificidade absoluta Explante Folículos de Graaf
Quando as enzimas que só catalisam Folículos na fase final de maturação.
Pequena porção de tecido com cresci-
um único tipo de reacção se ligam
mento activo de um órgão da planta que
apenas a um único substrato. Folículos primários
se pretende multiplicar.
Folículos que resultam da evolução do
Especificidade relativa folículo primordial.
Quando as enzimas se conseguem ligar
a grupos de substratos quimicamente
U Fagocitose Folículos primordiais
Capacidade de algumas células de iden-
semelhantes. Folículos nas fases iniciais.
tificar e digerir substâncias estranhas.
Folículos secundários Hipersensibilidade Inactivação
Folículos que resultam da evolução dos Resposta exagerada do sistema imuno- Impedimento reversível da actividade de
folículos primários. lógico a uma substância estranha ao uma enzima.
organismo que causa alterações em
Folículos terciários células e tecidos. Incineração
Folículos que resultam da evolução dos Processo de tratamento de resíduos que
folículos secundários, apresentando já Hipofertilidade envolve a sua queima.
cavidade folicular. Tipo de infertilidade em que as causas
não são definidas, podendo em determi- Indutor
Fungicida nadas situações ser ultrapassadas por Molécula que acciona a transcrição do
Substância química que controla ou terapêuticas clássicas. operão.
elimina fungos indesejáveis.
Histamina Infertilidade
U Gametogénese Molécula produzida por células do Ausência de concepção depois de, pelo
sistema imunitário e que promove a menos, dois anos de relações sexuais
Processo de formação de gâmetas. não protegidas.
vasodilatação.
Gene Inibição alostérica
Holoenzima
Sequência de nucleótidos com infor- Quando o inibidor não se liga ao centro
Enzima activa ligada ao cofactor.
mação para a síntese de uma proteína activo da enzima mas a outro local (centro
ou RNA. alostérico).
Homozigótico
Genes estruturais Inibição competitiva
Diz-se de um indivíduo que possui dois
Genes que fazem parte de um operão, Quando o inibidor se liga ao centro activo
alelos iguais para o mesmo gene.
codificantes de proteínas envolvidas da enzima, competindo com o substrato.
numa mesma via metabólica. Hormonas hipofisárias
Hormonas segregadas pela hipófise Inibidor
Gene regulador Molécula que se liga a uma enzima e a
(por exemplo, FSH e LH).
Gene responsável pela produção de impede de funcionar.
uma proteína reguladora da função dos Hormonas hipotalâmicas
genes estruturais. Hormonas segregadas pelo hipotálamo Injecção intracitoplasmática
(por exemplo, GnRH). Técnica de procriação medicamente
Genoma assistida que consiste na injecção do
Totalidade do material genético de um
U Imunidade adquirida
espermatozóide directamente no cito-
indivíduo. plasma do oócito II.
Imunidade específica, apresenta memória
Genótipo Insecticida
e é capaz de distinguir o próprio do não
Composição alélica específica que o
próprio, sendo da responsabilidade de Substância química que controla ou
indivíduo apresenta para um ou mais
linfócitos e desencadeada pela presença elimina insectos indesejáveis.
genes.
de antigénios.
Glândulas bulbo-uretrais Inseminação artificial
ou de Cowper Imunidade celular Processo de procriação medicamente
Glândulas anexas do aparelho reprodutor Imunidade associada aos linfócitos T assistida que consiste na colocação
masculino, responsáveis pela produção que tem como objectivo destruir células de espermatozóides no útero, depois
de líquidos lubrificantes do acto sexual. que tenham sido infectadas e células de previamente colhidos.
distintas das células originais do indivíduo,
Irradiação
U Haploidia quer as tumorais quer as adquiridas por
transplante.
Conservação dos alimentos com recurso
a energias ionizantes.
Presença de um único representante
de cada par de cromossomas homólogos Imunidade humoral
Interferão
no núcleo de uma célula. Imunidade da responsabilidade dos lin-
Proteína produzida por células atacadas
fócitos B e que tem como objectivo eli-
Herbicida por vírus e que têm como função
minar antigénios que se encontrem nos
Substância química que controla estimular as células vizinhas a produ-
fluidos corporais (sangue e linfa), e que,
ou elimina ervas nocivas às culturas. zirem proteínas anti-virais.
como tal, ainda não tenham entrado em
células. Inversão
Heterossomas
Cromossomas sexuais, isto é, presentes Mutação em que uma sequência de
Imunidade inata
diferencialmente em cada sexo, são DNA surge orientada na direcção oposta
Imunidade não-específica.
responsáveis pela determinação do à que se encontrava originalmente.
sexo do indivíduo. Imunodeficiência
Heterozigótico
Alteração do sistema imunitário que não
desenvolve as acções esperadas, devido
U LD 50
Diz-se de um indivíduo que para uma Quantidade de dose de uma toxina

à eliminação de um ou mais dos seus capaz de provocar a morte de 50% da
dada característica possui dois alelos componentes, provocando a elevada
diferentes do mesmo gene. população sujeita a esta toxina.
susceptibilidade a diversas infecções.
Hibridoma Linfócitos B
Imunoglobulina Glóbulos brancos, maturados na medula
Célula híbrida que resulta da fusão de Proteínas globulares, produzidas pelos
um mieloma com um linfócito B. óssea, que actuam na imunidade
plasmócitos, envolvidas na imunidade específica humoral, possuem recep-
humoral, que reagem especificamente tores membranares específicos de
com um determinado epítopo (o mesmo antigénios nativos solúveis e diferen-
que anticorpo). ciam-se em plasmócitos.
GLOSSÁRIO 409
GLOSSÁRIO
U Oncogenes
Linfócitos T Ozono atmosférico
Glóbulos brancos, maturados no timo, Molécula de O 3 que, na estratosfera,
que actuam na imunidade específica Genes com capacidade de estimular a tem capacidade de protecção contra as
celular, possuem receptores membra- divisão celular mas, que existem radiações ultravioletas e na troposfera
nares específicos de antigénios que naturalmente inactivos na forma de pode ter efeitos nocivos para o sistema
sofreram processamento e são apresen- proto-oncogenes a desempenhar respiratório.
tados à superfície de outras células. funções celulares básicas.
Liofilização Oócito I U Pasteurização

Processo de conservação de alimentos Célula da linha germinativa feminina, Processo de conservação de alimentos,
que consiste numa desidratação a frio diplóide, que resultou do crescimento os quais são sujeitos a temperaturas
que assenta no princípio da sublimação da oogónia. elevadas, normalmente inferiores aos
(passagem directa do estado sólido ao 100 ºC durante curtos intervalos de
Oócito II tempo, e cujo objectivo é aliar a inacti-
estado gasoso).
Célula haplóide da linha germinativa que vação de enzimas que destroem os
completou a meiose I.
U Macrófagos Oogénese
alimentos, destruir microrganismos e
manter o valor nutritivo e as caracterís-
Glóbulos brancos que possuem inúmeros ticas sensitivas dos alimentos.
lisossomas portadores de enzimas hidro- Processo de produção de óvulos.
líticas, apresentando grande capacidade Oogónia Pegada ecológica
de fagocitoce. Têm também um papel Célula diplóide inicial da linha germinativa Medida da quantidade média de território,
importante na apresentação de antigénios feminina. exigida por um dado indivíduo num
aos linfócitos T. determinado país para suprir as suas
Operador necessidades.
Métodos contraceptivos Porção de DNA, constituinte do operão,
Métodos que permitem evitar a gravidez. situado entre o promotor e os genes Persistência
estruturais, que pode fazer ligações Período de tempo durante o qual o
Micropropagação efeito de um tóxico permanece no
Tipo de propagação clonal de onde reversíveis com o repressor, controlando
a expressão dos genes estruturais. Ambiente.
resultam plantas, produzidas a partir de
algumas células, e que são todas gene- Operão Pesticida
ticamente idênticas. Unidade estrutural formada por um Substância química que controla ou
conjunto de genes (codificantes de elimina organismos vivos indesejáveis
Mieloma ao Homem.
Célula tumoral do sistema imunitário proteínas envolvidas numa mesma via
com capacidade infinita de divisão celu- metabólica), que se apresentam con- Plasmídeo
lar. tíguos no DNA e são controlados coor- Pequenos cromossomas circulares
denadamente. bacterianos, que não o principal, com a
Monócitos sua própria unidade de replicação.
Glóbulos brancos que se diferenciam em Órgãos linfóides primários
macrófagos ou em células dendríticas. Órgãos onde se geram e/ou amadurecem Plasmócitos
os linfócitos (medula óssea e timo). Células resultantes da diferenciação dos
Monossomia linfócitos B, possuem extensas redes
Mutação em que existe apenas um Órgãos linfóides secundários
Órgãos onde ocorre a retenção de lin- de retículo endoplasmático rugoso e
cromossoma de um par de homólogos. produzem anticorpos.
fócitos e de substâncias infectantes,
Mortalidade favorecendo a ocorrência a este nível PMA heteróloga
Número de mortes numa população de respostas imunitárias (gânglios Técnicas de procriação medicamente
(em geral, é expressa como o número de linfáticos, baço e tecidos linfóides assistida que envolvem recurso a ter-
mortes por cada mil pessoas e por ano). associados às mucosas). ceiros (dadores).
Mutação Organismo geneticamente
modificado (OGM) PMA homóloga
Alteração súbita e definitiva do material Técnicas de procriação medicamente
genético de um indivíduo. Organismo manipulado geneticamente
assistida que envolvem apenas o casal,
de modo a expressar determinadas
sem recurso a terceiros.
U Natalidade características desejadas, codificadas
por um ou mais genes provenientes de Poligenia
Número de nascimentos por cada mil outros organismos (o mesmo que trans- Quando dois ou mais genes determinam
indivíduos, por ano, numa dada génico). em conjunto a expressão de uma carac-
população.
terística fenotípica.
Ovário
Neutrófilos Gónadas femininas produtoras de oócitos Polissomia
Glóbulos brancos, primeiras células e de hormonas sexuais femininas. Mutação em que existe um número
recrutadas durante o processo inflama-
excedente de um cromossoma.
tório, com capacidade de fagocitose. Ovulação
Processo do ciclo ovárico que corres- Poliploidia
Nidação ponde à expulsão do oócito II. Mutação em que a célula apresenta
Processo de implantação do embrião no
múltiplos exactos do número de cro-
útero. Óvulo
mossomas básico da espécie, por
Célula sexual feminina que resulta da
Nulossomia exemplo três ou mais cromossomas de
transformação de um oócito II após pene-
Mutação caracterizada pela ausência de cada par de cromossomas homólogos.
tração do núcleo do espermatozóide.
um par de cromossomas homólogos,
característico da espécie.
Poluição Reprodução assistida Testículos
Fenómeno que corresponde à introdução Técnicas médicas actuais que facilitam Gónadas masculinas, órgãos responsáveis
ou remoção pelo Homem de substâncias a reprodução humana. pela produção de espermatozóides e
ou energia no Ambiente, susceptíveis de testosterona.
causar efeitos nocivos aos organismos Reprodução selectiva
vivos e sistemas ecológicos. Cruzamentos manipulados pelo Homem, Testosterona
tendo em vista a selecção de seres vivos Hormona sexual masculina produzida
Praga com fenótipos desejados. nos testículos.
Conjunto de organismos indesejados
que interferem, directa ou indirectamente, Retroalimentação Toxicidade
com as actividades do Homem, atacando Controlo de um determinado processo Medida dos efeitos prejudiciais que uma
as culturas, competindo pelo alimento, induzido, directa ou indirectamente, determinada substância (tóxico) pode
difundindo doenças ou invadindo os pela presença ou ausência do produto provocar (ferimentos, doenças ou inclu-
ecossistemas. do próprio processo. sivamente a morte), num determinado
indivíduo.
Progesterona Retrocruzamento
Hormona produzida pelo corpo amarelo. Cruzamento entre um indivíduo e um Transcritase reversa
dos seus progenitores. Pode coincidir Enzimas que promovem a síntese de
Promotor com um cruzamento-teste se o indivíduo DNA a partir de moldes de RNA.
Porção de DNA, constituinte de um for heterozigótico e for cruzado com um
Transferência intratubárica
operão no caso dos procariontes, ou a progenitor homozigótico recessivo.
de gâmetas
montante de cada gene no caso dos
Rodenticidas Técnica de procriação medicamente
eucariontes, à qual se liga a RNA poli-
Substâncias que controlam ou eliminam assistida que consiste na colocação de
merase, dando início à transcrição dos
roedores indesejáveis ao Homem. oócitos e espermatozóides (após recolha
genes.
prévia) nas trompas de Falópio.
Protoplasto
Células vegetais isoladas sem parede
U Salga Transferência intratubárica
de zigotos
Processo de conservação de alimentos
celular. Técnica de procriação medicamente
que visa o movimento da água do ali-
mento para o exterior e, em simultâneo, assistida que consiste na colocação de
U Quadro de cruzamento a entrada de sal para o seu interior. um zigoto (após fecundação in vitro) nas
trompas de Falópio.
Método de representação das previsões
de um cruzamento genético. Seca
Processo de conservação de alimentos Transgénico
Quimiotaxia que tem por base a desidratação dos Organismo que contém DNA de prove-
Atracção de células do sistema imunitá- mesmos. niência externa integrado no seu material
rio, até ao agente infeccioso, por estímu- genético.
Segregação independente
los químicos.
dos alelos Translocação
Quando, na formação dos gâmetas, a Mutação em que uma porção de um
U Reacção acrossómica separação dos vários pares de alelos é cromossoma é transferida e ligada a
Reacção que ocorre entre as enzimas realizada independentemente. outro cromossoma diferente, não
do acrossoma (do espermatozóide), as homólogo, ou a outra região do mesmo
quais vão digerir uma zona da camada Sinergismo cromossoma. Esta troca pode, ou não,
gelatinosa que protege externamente o Diz-se do efeito somado de, por exemplo, ser recíproca.
oócito. duas toxinas, que, quando actuam em
conjunto, é superior ao efeito somado Tubos seminíferos
Reacção inflamatória das duas toxinas agindo isoladamente. Túbulos que constituem as unidades
Conjunto de respostas rápidas e coorde- funcionais dos testículos, locais onde
nadas do sistema imunitário com vista a Sistema-complemento ocorre, de forma centrípeta, a esperma-
destruir os agentes infecciosos. Conjunto de proteínas plasmáticas que togénese.
desempenham funções importantes nos
Reciclável
U Vacina
mecanismos de defesa do organismo.
Resíduo, que, por tratamentos próprios,
pode vir a transformar-se de novo num Soro Preparado de vírus, bactérias ou proteínas
recurso. Fracção correspondente ao plasma derivadas, previamente sujeito a atenua-
sem factores de coagulação. ção, cuja função é, depois de inoculado
Refrigeração no corpo, induzir a imunização.
Processo de conservação dos alimentos Substrato
em que os mesmos são sujeitos a Reagente de uma reacção química cata- Vector
temperaturas entre os 0 ºC e os 7 ºC. lisada por uma enzima. Estruturas que assegurem a transferência
de genes de um ser vivo para outro.
Regulão Sustentabilidade
Conjunto de operões regulados de forma Conceito relacionado com a continuidade Via metabólica
coordenada por um regulador. dos aspectos económicos, sociais, Conjunto de reacções químicas de uma
culturais e ambientais da sociedade célula que funcionam em cadeia.
Repressor humana.
Molécula de origem proteica que, na
U Zona pelúcida
forma activa, se liga ao operador repri-
mindo a transição das proteínas-
U Tecido caloso Conjunto de células foliculares que
Tecido vegetal indiferenciado, prove- envolvem o oócito II.
-alvo.
niente de um explante.
GLOSSÁRIO 411
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p. 316 Aplicação de pesticida, Jack Dykinga
p. 317 Larvas de vespa-branca, Stephen Ausmus
p. 319 Feromonas com armadilhas, Peggy Greb (Bugwood.org)
REUTERS
p. 365 Efeito do derrame de petróleo em aves
vários
p. 6 Grávida, Ben Earwicker (http://www.garrisonphoto.org)
p. 46 Amamentação, Carin Araujo
p. 80 Antena de telecomunicação, Karsten W. Rohrbach; cigarro no cinzeiro, Ayhan Yildiz
p. 84 Dupla hélice de DNA, Rodolfo Clix
p. 85 Maçarocas de milho, Thad Zajdowicz
p. 107 Coelho chinchila, Mateusz Atroszko (http://atroszko.pl/)
p. 107 Coelho albino, Piotr Bizior
p. 108 Gato Manx, Sophia Parker
p. 109 Pimentos, Marco Togni (http://www.marcotogni.it) e Davide Guglielmo (http://www.broken-arts.com)
p. 112 Drosophilas, Biol. Oregon
p. 126 Pacientes com hipercolesterolemia, Prof. John Kastelein, Emex Foundation — Euro India Cardiology Program
p. 130 Perna com ictiose, Foundation for Ichthyosis & Related Skin Types, Inc.
p. 133 Cariótipo humano masculino, National Human Genome Research Institute
fo n t e s fo t ográfi c as 415
p. 135 Mulher com síndrome de insensibilidade aos androgénios, Chih-Ping Chen, Schu-Rern Chern, Tao-Yeuan Wang,
Wayseen Wang, Kung-Liahng Wang e Cherng-Jye Jeng, Human Reproduction, vol. 14, n.º 3, pág. 665, Março de 1999,
© 1999 European Society of Human Reproduction and Embryology. Reprodução autorizada por Oxford University Press
p. 137 Cabeça de Drosophila, Paula Sampaio — IBMC — Universidade do Porto
p.149 Rato, Robert Owen-Whal (http://www.lockstockphotogaphy.com)
p.158 Mão de criança com síndrome de Patau, Histogenesis of retinal dysplasia in trisomy 13, © 2007 Chan et al ©,
licensee BioMed Central Ltd.
p. 163 Pessoa com síndrome de Klinefelter, Malcolm Gin
p. 178 Salmão natural e salmão geneticamente modificado, Fisheries and Oceans Canada
p. 187 Algodão geneticamente modificado, Conselho de Informações sobre Biotecnologia
p. 241 Extracção do veneno de aranha, Prof. Graham M. Nicholson, University of Technology, Sydney
p. 243 Aparelho dentário, Jack Horst
p. 254 Queijos, Yucel Tellici
p. 254 Pickles, Daniel L.
pp. 254/319 Armadilha de feromonas, Luc Jobin, Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, Laurentian Forestry Centre
p. 255 Cultura de tomate, Alfonso
(http://www.camarasfotograficas.es)
p. 270 Acetona, Jean Scheijen
p. 273 Leite estragado, Mike Savage
p. 275 Arroz, Monika Szcyget
p. 279 Compotas, conserva em vinagre, Sanja Gjenero
p. 282 Cebola irradiada, Robbie Owen-Wahl; gomas, Juliano Gribel
p. 284 Pickles, Herman Hooyschuur
pp. 297/322 Castanheiros, Catarina Coelho e Taciana Veríssimo — Comunicação e Multimédia UTAD
(http://rotadacastanha.utad.pt)
p. 300 Enxerto, Tom Street
p. 302 Violetas, Michael Krefft
p. 304 Planta transgénica, United States DOE/SC/EE/Mendel Biotechnology
p. 312 Afídio, Luc Viatur
p. 318 Ceratites capitata, Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
p. 320 Tomateiro com lagarta, Marry Ellen
p. 330 Videira atacada por flavescência dourada, Julius Kühn-Institut Germany/archive; sintomas de fitoplasma,
J. M. Bové, INRA, Centre de Recherches de Bordeaux, Bugwood.org; insecto vector de fitoplasma, J. L. Danet,
INRA Centre de Recherches de Bordeaux, Bugwood.org
p. 331 Scaphoideus titanus adulto, Estación Fitopatolóxica do Areeiro; pupa de Scaphoideus titanus, Kevin Hall
p. 333 Acumulação de lixo, John Nyberg
p. 353 Cidade com smog, Ana Schaeffer
p. 366 Escoamento de esgoto, Philip Collier
p. 376 Estação de tratamento de águas, Galen Fulford / Organica Water
p. 381 Mãos no teclado do computador, Marja Flick-Buijs
p. 400 Mexilhão artificial, Prof. Rudolf Wu
Agradecimentos
Prof. Dr. Subnash Uppal
Foundation for Ichthyosis & Related Skin Types, Inc.
National Human Genome Research Institute
Oxford University Press
Instituto de Biologia Molecular e Celular, Universidade do Porto
Biomed Central
Ricardo Branco
Centers for Disease Control and Prevention
United States Department of Agriculture
United Nations, Department of Economic and Social Affairs, Population Division — World Population
Prospects: The 2006 Revision. (http://esa.un.org/unpp/)
12
ano
12
ano
Biologia
Biologia
Biologia
12
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Planeta com Vida
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Planeta com Vida

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A apresentação dos conteúdos inicia-se com a

Na página seguinte apresenta-se um texto introdutório,

conteúdos da unidade. O QUE JÁ SABE, OU NÃO…

Ao texto associa-se uma imagem, que complementa

ou ilustra a informação transmitida.

254 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 4 Produção de alimentos e sustentabilidade 255

simples e clara, sem nunca perder o rigor científico.

É complementado com fotografias ou ilustrações que

facilitam a compreensão dos conteúdos. Fig. 89 Casal de indivíduos com

Os conceitos fundamentais são resumidos na XX Y 47, XXY Síndrome de Klinefelter

secção «A RETER», sob a forma de texto ou esquema.

162 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 2 Património genético 163

No desenvolvimento da unidade propõem-se activi-

dades que visam a aplicação dos conhecimentos adquiri-

dos, actividades experimentais e saídas de campo.

210 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 3 Imunidade e controlo de doenças 211

Apresentam-se também curiosidades e aprofundam- Meiose I Meiose I

-se alguns temas, promovendo o debate e facilitando

a compreensão dos conteúdos. P

Os termos fundamentais são traduzidos para inglês,

investigação a partir de outras fontes de informação.

106 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 2 Património genético 107

t "OUJDPSQP t "OUJDPSQPTQPMJDMPOBJT t 4PSPT t Ecossistema t Reprodução selectiva t Praga

No fim de cada unidade, apresentam-se os termos

mais importantes, de acordo com o programa, e uma Síntese de conhecimentos

síntese dos respectivos conteúdos.

246 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 4 Produção de alimentos e sustentabilidade 323

As actividades iniciam-se com um diagrama de I. D e I contribuem com a produção de células

conceitos, cujo grau de dificuldade aumenta progressiva-

mente ao longo do manual.

Os exercícios propostos, desenvolvidos a partir da

exploração de fotografias e gráficos, entre outros docu-

mentos, relacionam diferentes conteúdos da unidade.

EXPERIÊNCIA C: TERCEIRO LOTE DE RATINHOS-FÊMEA RESULTADOS

48 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 1 Reprodução e manipulação da fer tilidade 49

DOC. 2 Flavescência dourada — uma doença das videiras

Jogo de simulação, Debate, Bioética

Nestas páginas, são propostas actividades de explo-

ração e discussão de documentos e situações reais

<y> &SB BJOEB BDPOTFMIBEP P USBUBNFOUP

que evidenciam a importância do desenvolvimento da

EF#BTUP 1FOBGJFM #BSDFMPT .POÎÍP 1POUFEB

Ciência e da tecnologia, no dia-a-dia, na sociedade e

no Ambiente. .BT FTUF NÏUPEP EF DPNCBUF EB EPFOÎB

Fig. 84 $JDMPEFWJEBEPJOTFDUPWFDUPS

330 A Biologia e os desafios da actualidade unidade 4 Produção de alimentos e sustentabilidade 331

unidade 1 Reprodução e manipulação da fertilidade p. 8

unidade 2 Património genético p. 82

1 2 Alterações do material genético p. 152

3 1 Sistema imunitário p. 192

3 1 1 Defesas específicas e não-específicas p. 192

3 1 2 Desequilíbrios e doenças p. 220

unidade 4 Produção de alimentos e sustentabilidade p. 252

4 1 1 Fermentação e actividade enzimática p. 256

4 2 Exploração das potencialidades da biosfera p. 292

unidade 5 Preservar e recuperar o meio ambiente p. 332

5 1 Poluição de degradação de recursos p. 336

Como melhorar a qualidade

O que pode ser feito ao nível

Que relação existirá entre o sistema reprodutor e o aspecto do indivíduo?

Fig. 84 $JDMPEFWJEBEPJOTFDUPWFDUPS

1 2 Alterações do material genético p. 152

4 2 Exploração das potencialidades da biosfera p. 292

1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).

Fig. 3 Constituição do aparelho reprodutor masculino.

Fig. 6 Corte transversal do pénis, cujos

1. Após o estudo da morfofisiologia do aparelho reprodutor masculino, responda às questões.

Fig. 8 A espermiogénese é o conjunto de fenómenos que permite a transformação

Fig. 9 Espermatozóides (microscópio electrónico).

Fig. 10 Localização dos fenómenos da espermatogénese. Espermatozóide

Fig. 11 Aparelho reprodutor feminino, com

Fig. 12 Constituição do aparelho reprodutor feminino.

Fig. 14 Os órgãos externos do aparelho reprodutor feminino constituem a vulva.

1. Após o estudo da morfofisiologia do aparelho reprodutor feminino, refira:

ambos. Fig. 19 Folículo terciário.

Fig. 20 Folículo de Graaf.

Fig. 21 Evolução folicular.

1.1 Qual é o folículo representado na figura 22

Fig. 22 Fases de desenvolvimento folicular.

Localização dos fenómenos da oogénese.

Localização do hipotálamo e da hipófise.

1.1 Faça a legenda da figura.

O ciclo ovárico compreende a fase folicular e a fase luteínica.

As hormonas FSH e LH sofrem alterações ao longo do ciclo sexual feminino