1

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 3

2 FISIOLOGIA E HOMEOSTASIA ............................................................................. 4

2.1 Homeostasia ........................................................................................................ 5

2.2 Hemostasia sanguínea ......................................................................................... 7

2.3 Plaquetas estrutura e funcionamento ................................................................... 7

2.4 Fases da hemostasia ......................................................................................... 12

3 FISIOLOGIA MUSCULAR ..................................................................................... 21

4 FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR E RESPIRATÓRIA ......................................... 29

4.1 Fisiologia do sistema respiratório ....................................................................... 37

5 FISIOLOGIA RENAL ............................................................................................. 45

5.1 Fisiologia da função renal................................................................................... 45

5.2 Fatores reguladores da função renal .................................................................. 50

6 ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL ............................ 53

6.1 Sistema nervoso central ..................................................................................... 53

7 FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO............................................................ 66

7.1 Estruturas que compõem o sistema digestório (SD) .......................................... 67

7.2 As grandes funções do SD: motilidade, secreção, digestão e absorção ...........67

7.3 Sistemas reguladores das funções do Sistema Digestório................................. 68

7.4 Regulação Neurócrina das funções do SD......................................................... 69

8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................... 71

2
1 INTRODUÇÃO

Prezado aluno!

O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante

ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em
tempo hábil.
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora
que lhe convier para isso.
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser
seguida e prazos definidos para as atividades.

Bons estudos!

3
2 FISIOLOGIA E HOMEOSTASIA

O estudo da fisiologia tem como principal objetivo explicar os fatores físicos e

químicos responsáveis pela origem, desenvolvimento e progressão da vida. Desde
um vírus simples até a mais alta árvore ou o complicado ser humano, tem suas
próprias características funcionais. Portanto, o vasto campo da fisiologia pode ser
dividido em fisiologia virótica, fisiologia bacteriana, fisiologia celular, fisiologia vegetal,
fisiologia humana e diversas outras subdivisões (GUYTON; HALL, 2017).
Na fisiologia humana, tentamos explicar as características e os mecanismos
específicos do corpo humano que fazem dele um ser vivo. O próprio fato de nos
mantermos vivos é o resultado de complexos sistemas de controle, porque a fome nos
faz procurar por alimento e, porque o medo nos faz buscar refúgio, sensações de frio
nos fazem procurar calor, outras forças nos levam a buscar o companheirismo e a
reprodução (GUYTON; HALL, 2017).
Segundo Silva (2017, p. 25), “o corpo humano é composto de substâncias
químicas inorgânicas e orgânicas sendo estas as mais simples e importantes em nível
da organização estrutural”.
O corpo é formado por um conjunto de órgãos que, agrupados, originam
sistemas responsáveis pelo funcionamento e equilíbrio do organismo.
A unidade funcional básica do corpo é a célula, existindo cerca de 75 trilhões
delas em cada ser humano. A maior parte das células está viva e, em sua grande
maioria, também se reproduz e, com isso, garante a continuidade da vida (ALBERTS
et al, 2017).
Segundo o autor, o líquido extracelular preenche os espaços entre as células.
Esse líquido é chamado meio interno do organismo – é nesse meio que as células
vivem. O líquido extracelular contém os nutrientes e outros constituintes necessários
à manutenção da vida celular. O funcionamento da maior parte dos órgãos que
formam o corpo à dirigido no sentido de manter constantes as condições físicas e as
concentrações das substâncias dissolvidas nesse meio interno. Essa condição de
constância do meio interno é chamada homeostasia.
O líquido que forma o meio interno é continuamente misturado em todo o corpo
por efeito (1) do bombeamento de sangue pelo sistema circulatório, feito pelo coração,
e (2) pela difusão de líquida, através da membrana capilar, que ocorre nos dois
4
sentidos, permitindo as trocas entre a parte liquida extracelular do sangue, chamada
plasma, e a parte desse mesmo liquido extracelular, que ocupa os espaços entre as
células dos tecidos, chamada líquido intersticial (ALBERTS et al, 2017).
Cada sistema de órgãos do corpo desempenha um papel específico na
homeostasia. Por exemplo, o sistema respiratório controla as concentrações de
oxigênio e de gás carbônico no meio interno. Os rins removem os produtos do
metabolismo dos líquidos orgânicos enquanto, em simultâneo, controlam as
concentrações dos diferentes íons (GUYTON; HALL, 2017).
O sistema digestivo processa os alimentos a fim de prover os nutrientes
adequados para o meio interno. Os músculos e o esqueleto dão apoio e locomoção
para o corpo, de modo que este pode buscar a compensação para suas próprias
necessidades, especialmente aquelas relacionadas com a obtenção de alimento e de
água para o meio interno.
O sistema nervoso inerva os músculos e também controla o funcionamento de
muitos dos órgãos internos, funcionando em associação com o sistema respiratório, a
fim de controlar as concentrações de oxigênio e de gás carbônico (GUYTON; HALL,
2017).
Ainda de acordo com o autor, o sistema endócrino controla a maior parte das
funções metabólicas do corpo, bem como a velocidade (e a intensidade) das reações
químicas celulares, as concentrações de glicose, gorduras e aminoácidos nos líquidos
corporais, e a síntese de novas substâncias necessitadas pelas células. Até mesmo o
sistema reprodutor tem o papel na homeostasia, dado que leva a formação de novos
seres humanos, portanto, novos meios internos para substituir os mais antigos, que
envelhecem e morrem.

2.1 Homeostasia

A homeostase é um princípio fundamental da fisiologia, é o equilíbrio funcional.

Todo o curso da função de um organismo é previsto por eventos sucessivos com
características normais. Por exemplo: quando ingerimos muito líquido, o corpo pode
exacerbar o processo de micção. A homeostase é controlada por mecanismos de
feedback ou retroalimentação, que mantêm o equilíbrio funcional por meio de

5
fenômenos agonísticos e antagônicos como princípio. Um exemplo muito instrutivo é
o controle dos níveis de açúcar no sangue (GUYTON; HALL, 2017).
Segundo autor, um aumento nos níveis de açúcar no sangue desencadeia um
processo de controle que os reduzem. Esses mecanismos são antagônicos, portanto,
quando algum fenômeno provoca uma certa mudança no corpo humano, o
mecanismo de feedback pode responder de duas maneiras: feedback positivo e
feedback negativo. O feedback negativo impõe uma relação oposta entre os
fenômenos e, como tal, atua para reverter as mudanças que já ocorreram.
Vejamos um exemplo: quando a temperatura do corpo cai devido ao frio, os
receptores da pele enviam uma mensagem ao cérebro de que a temperatura caiu. No
caso, o cérebro envia uma resposta de contração aos músculos, criando um tremor
que gera calor. Quando a temperatura corporal volta ao normal, o cérebro envia uma
mensagem aos músculos para que parem de se contrair. Como resultado, nossos
corpos tendem a tremer em dias frios. O feedback positivo, no entanto, apresenta
exatamente o oposto, uma resposta para amplificar algum tipo de mudança corporal,
um processo menos comum do que o feedback negativo (GUYTON; HALL, 2017).
Um exemplo de feedback positivo das contrações uterinas durante o trabalho
de parto. A glândula pituitária secreta oxitocina, que estimula as contrações uterinas.
Durante o trabalho de parto, os receptores no tecido muscular uterino enviam
mensagens ao cérebro para estimular a glândula pituitária a produzir e liberar mais
oxitocina, o que aumenta as contrações uterinas.
O princípio da homeostase rege a fisiologia e envolve todas as estruturas do
nosso corpo. No entanto, a menor unidade funcional de um organismo é a célula, e
iniciaremos nossa pesquisa com esse contexto. As células eucarióticas são deuses
na membrana plasmática, citoplasma e núcleo.
A membrana plasmática é uma estrutura que estabelece conexões com o meio
intracelular e extracelular, e sua composição bioquímica é baseada em bicamadas
lipídicas e proteínas. A membrana plasmática tem funções protetoras (contra
patógenos), estrutura (aspectos morfológicos), controle de permeabilidade (entrada e
saída de água) e seletividade (controle de transporte de substâncias). É por meio de
sua composição bioquímica e seletividade que a membrana plasmática controla o
movimento de substâncias para dentro e para fora das células, processos estes
conhecidos como transporte celular (GUYTON; HALL, 2017).

6
2.2 Hemostasia sanguínea

A hemostasia é o processo pelo qual o organismo procura controlar a perda

sanguínea por um vaso lesado, evitando o prolongamento desse sangramento. A
resposta hemostática normal ao dano vascular depende da interação íntima entre a
parede vascular, as plaquetas e os fatores de coagulação sanguínea (GUYTON;
HALL, 2017).
Segundo o autor, para garantir o equilíbrio funcional de um organismo, dentre
outros fatores, é necessário um mecanismo rápido e eficiente para estancar o
sangramento. Porém, a resposta deve ser muito controlada, a fim de evitar a formação
excessiva de coágulos e também que estes sejam desfeitos após o reparo de um
sangramento. Dessa forma, deve-se ter um equilíbrio entre substâncias pró-
coagulantes, anticoagulantes e sistema fibrinolítico. Nesse processo, há os seguintes
componentes atuando de forma organizada e equilibrada: vasos sanguíneos,
plaquetas, fatores da coagulação sanguínea, inibidores da coagulação e fatores
fibrinolíticos.

2.3 Plaquetas estrutura e funcionamento

A hemostasia, processo de controle do sangramento, requer o funcionamento

adequado e controlado de elementos que atuam de forma sincronizada, num processo
relativamente complexo e equilibrado, de forma a garantir a formação do coágulo e
sua “dissolução” após o estancamento do sangramento (GUYTON; HALL, 2011).
A integridade do endotélio vascular é o elemento essencial que permite a
fluidez do sangue. A constrição dos vasos arteriais mantém a velocidade do fluxo
sanguíneo normal e evita a estase (diminuição do fluxo sanguíneo), que, por sua vez,
pode facilitar o aparecimento de trombose. Em condições normais, as plaquetas e os
fatores da coagulação circulam sob a forma não ativada e só exercem a função
hemostática ou coagulante quando essas condições se alteram.
Ainda segundo o autor, plaquetas são as células que atuam de forma
fundamental e integrada aos elementos vasculares e às proteínas (fatores da
coagulação). São produzidas na medula óssea por fragmentação das extremidades
do citoplasma dos megacariócitos, de forma que cada megacariócito dá origem de

7
1.000 a 5.000 plaquetas. O intervalo entre a diferenciação da célula-tronco humana e
a produção de plaquetas é de, em média, 10 dias.
A trombopoetina (TPO), produzida principalmente pelo fígado, é o principal
regulador da produção de plaquetas (plaquetogênese). Atua aumentando o número e
o ritmo de maturação dos megacariócitos e estimulando a produção das plaquetas.
Os níveis de TPO são altos na trombocitopenia resultante de aplasia da medula, mas
são baixos em pacientes com trombocitose. Adicionalmente, a TPO tem seus níveis
regulados em resposta à destruição plaquetária: quando envelhecem, as plaquetas
perdem ácido siálico e, por consequência, expõem resíduos de galactose, sinalizando
a produção de TPO (GUYTON; HALL, 2011).
As plaquetas são células pequenas, com forma variável (discoide ou elipsoide),
e consideradas “células incompletas” (carecem de material nuclear), pois são
formadas apenas por porções do citoplasma dos megacariócitos. O valor médio de
referência para a contagem de plaquetas é de 250 × 103/µL (limites 150 – 400 ×
103/µL) e a sobrevida plaquetária normal é de 9 a 10 dias.
A sobrevida é determinada pela relação das proteínas apoptótica BAX e
antiapoptótica BCL-2 na célula. A contagem de plaquetas inicia sua elevação em seis
dias depois do início do tratamento, no caso do uso de TPO. Embora a própria TPO
não esteja ainda disponível para uso clínico, há agentes trombomiméticos que são
usados clinicamente para aumentar a contagem de plaquetas (GUYTON; HALL,
2011).

Estrutura das plaquetas

Vistas ao microscópio eletrônico, percebe-se a constituição complexa que

corresponde à função tanto variada quanto importante desempenhada por essas
células. As plaquetas são muito pequenas, com diâmetros de 3,0 × 0,5 µ. A
ultraestrutura das plaquetas está representada na Figura 1.

8
 Figura 1 - Ultraestrutura das plaquetas

Fonte: bit.ly/3GF5TP3

Três zonas integram a estrutura plaquetária: zona externa ou periférica, zona

sol-gel (citosol) e zona das organelas.
Zona periférica: corresponde à superfície externa, de limites imprecisos
(atmosfera plaquetária), na qual se encontram antígenos, glicoproteínas (GPs) e
vários tipos de enzimas. Por meio dela a plaqueta interage com outras células e com
a parede dos vasos. Muitas proteínas plasmáticas e fatores da coagulação (V, XI e
fibrinogênio) se ligam a essa superfície. Mais internamente, existe a membrana
plaquetária, formada por proteínas (57%), lipídeos (35%) e carboidratos (8%), com
organização semelhante às demais membranas celulares. As proteínas, em sua
maioria, são GPs, interdigitadas entre os lipídeos, com a porção hidrofílica livre,
projetada para a zona periférica (GUYTON; HALL, 2017).
De acordo com o autor, as GPs da superfície são particularmente importantes
nas reações de adesão e agregação de plaquetas, que são os eventos iniciais que
levam à formação do tampão plaquetário durante a hemostasia. Dentre as GPs, são
citadas GPI, II, III e IV. A GPIa reage com o colágeno na fase inicial da adesão
plaquetária ao endotélio vascular; a GPIb é o receptor para o fator de von Willebrand
(vWF) e trombina, atuando na fixação da plaqueta ao endotélio vascular; as GPs IIb e
IIIa formam um complexo (GPIIb-IIIa) que atua na agregação plaquetária; a GPIII se
liga a fibrinogênio (importante na agregação plaqueta-plaqueta), fibronectina e vWF;
enquanto a GPIV é o receptor para a tromboplastina e atua nas interações da
superfície de contato. A adesão ao colágeno é facilitada pela GPIa (Figura 2).
9
 As GPs Ib (defeituosas na síndrome de Bernard-Soulier) e IIb/IIIa – também
designadas αIIb e b3 (defeituosas na trombastenia de Glanzmann) – são importantes
na ligação de plaquetas ao VWF e, em seguida, ao subendotélio vascular (Figura 2)
(GUYTON; HALL, 2011).
Segundo Guyton e Hall (2011), várias proteínas da superfície das plaquetas
são antígenos importantes na autoimunidade plaqueta-específica e costumam ser
designados antígenos plaquetários humanos (HPA). Na maioria dos casos, há dois
alelos diferentes, chamados a ou b (por exemplo, HPA-1a).
As plaquetas também expressam antígenos ABO e antígenos leucocitários
humanos (HLA) classe I e receptores para adenosina difosfato (ADP) e adenosina
trifosfato (ATP) (nucleotídeos presentes nos corpos densos e que são secretados
quando a plaqueta está ativada).
A membrana plasmática invagina-se na plaqueta formando um sistema de
membrana aberto (canalicular) que constitui uma superfície reativa, na qual as
proteínas plasmáticas da coagulação podem ser seletivamente absorvidas. Os
fosfolipídeos na membrana (antes conhecidos como fator plaquetário 3) têm
importância particular nas conversões do fator X em Xa (ativado) e da protrombina
(fator II) em trombina (fator IIa) (GUYTON; HALL, 2011).
Zona citosol: contém microtúbulos que contornam a circunferência plaquetária.
Esses microtúbulos (formados pela proteína tubulina) se conectam com
microfilamentos (formados pela actina), formando o citoesqueleto plaquetário.
O citoesqueleto orienta os movimentos da célula para a eliminação de produtos
secretados e para a retração do coágulo (aparelho contrátil da plaqueta). Essas
proteínas contráteis atuam em processos vitais importantes, como a trombocitopoiese
(plaquetogênese), e em funções plaquetárias, como a emissão de pseudópodes. A
contração dessas proteínas é responsável pela mudança de forma da plaqueta e
retração do coágulo, processo este que requer energia (ATP) e cálcio (GUYTON;
HALL, 2011).
Zona das organelas: nela são encontrados vários tipos de estruturas, dentre
elas os corpos densos, os grânulos, os lisossomos, as mitocôndrias, as partículas de
glicogênio, o aparelho de Golgi, o sistema tubular denso e o sistema de canalículos
abertos. Durante a reação de liberação, o conteúdo dos grânulos é liberado para
dentro do sistema canalicular aberto.

10
 Nessa zona são observadas as seguintes estruturas de acordo com Guyton e
Hall (2011):

 Corpos densos: ricos em cálcio, ADP e ATP. Contém ainda serotonina e

antiplasmina. Em razão da diminuição do número de corpos densos ocorre
alteração da agregação plaquetária.
 Grânulos específicos α: mais numerosos, contêm diversas proteínas como
fatores de coagulação (fibrinogênio e fator VIII), vWF, fator de crescimento
derivado das plaquetas, β-tromboglobulina e outras proteínas de adesão
(fibronectina, trombosopondina, etc.).
 Lisossomos: contêm enzimas hidrolíticas, fosfatase ácida, glucosaminidase,
galactosidade e catalase.
 Mitocôndrias: sintetizam a ATP, necessária para o funcionamento plaquetário.
 Glicogênio: constitui material de reserva energética.

Sobre o sistema de membranas internas plaquetárias, as plaquetas têm

membranas internas que interagem quando a plaqueta é ativada: o sistema tubular
denso, local de síntese da prostaglandina e do tromboxano; e o sistema de canalículos
abertos, que correspondem a invaginações da membrana celular e por eles o
endoplasma se comunica com o meio externo, promovendo a passagem de
substâncias secretadas (para o meio externo) e de estímulos para a ativação celular
(para o meio interno). O aparelho de Golgi integra esse sistema (GUYTON; HALL,
2011).
A principal função das plaquetas é a formação do tampão mecânico durante a
resposta hemostática normal à lesão vascular, de forma que, na ausência de
plaquetas, costuma ocorrer vazamento espontâneo de sangue dos pequenos vasos.
As plaquetas ativadas e aderidas ao endotélio vascular liberam várias substâncias,
com diversas funções: promover a agregação das plaquetas aderidas, ativar o
mecanismo de coagulação, diminuir a permeabilidade vascular e manter o tônus da
rede vascular.
Nesse contexto, a função plaquetária pode se dividir em reações de adesão,
agregação, liberação e amplificação. A imobilização das plaquetas nos sítios de lesão
vascular requer interações específicas: plaqueta-parede vascular (adesão) e

11
plaqueta-plaqueta (agregação), ambas parcialmente mediadas pelo vWF (Figura 2)
(GUYTON; HALL, 2011).

Figura 2 - Adesão e agregação de plaquetas

Fonte: bit.ly/3XvHfGS

2.4 Fases da hemostasia

Didaticamente, a hemostasia é dividida em duas etapas/fases que ocorrem

sucessivamente. A hemostasia primária ocorre após a lesão do vaso sanguíneo,
formando um tampão instável, decorrente da adesão plaquetária ao local lesado, e a
hemostasia secundária que compreende fenômenos que se destinam à formação de
um coágulo consistente (malha de fibrina), com agregação plaquetária e decorrente
ativação do mecanismo da coagulação sanguínea. Completada a hemostasia, o vaso
sanguíneo deve permitir o reestabelecimento do fluxo normal. Assim, a última etapa
da hemostasia compreende o mecanismo da fibrinólise, ou seja, a dissolução da
fibrina formada, evitando as complicações tromboembólicas (GUYTON; HALL, 2011).

12
Hemostasia primária

Os mecanismos da hemostasia primária são ativados por lesões pequenas nos

vasos sanguíneos (por exemplo, uso de agulhas, fluxo sanguíneo turbulento ou
descamação das células endoteliais dos vasos sanguíneos, etc.) que parecem ser
defeitos triviais mas que podem causar transtornos hemorrágicos crônicos
debilitantes, algumas vezes fatais (GUYTON; HALL, 2011).
Segundo o autor, na hemostasia primária, o vaso sanguíneo se contrai para
selar o local lesado e as plaquetas preenchem o espaço aberto, formando um tampão
hemostático. As plaquetas não ativadas circulam isoladamente ou agrupadas, sem
aderirem à parede vascular, embora estejam cercadas por fatores da coagulação
sanguínea, localizados no plasma.
Quando um vaso é lesado, o subendotélio, com colágeno subjacente, é exposto
e as plaquetas se ativam, iniciando uma série de fenômenos que tem por finalidade
evitar a hemorragia. As plaquetas ativadas se ligam ao colágeno diretamente, ou por
meio do vWF. O primeiro sinal de ativação plaquetária é sentido na sua membrana
externa, onde os fatores capazes de promover essa ativação (fatores agonistas) se
ligam aos seus receptores específicos. Como consequência, a plaqueta modifica sua
forma, que passa de discoide a irregular, graças à emissão de pseudópodes
(GUYTON; HALL, 2011).

Várias GPs de membrana atuam como receptores

A GPIb atua como receptor para o vWF, que se fixa à superfície plaquetária,
formando uma ponte ou ligação entre as plaquetas e o subendotélio vascular, onde
as células têm receptores para esse fator. A ligação das plaquetas aos receptores das
GPs Ib/IX/V permite a imobilização do vWF no local do vaso lesado. A união do vWF
à GPIb forma um canal na membrana plaquetária, permitindo o fluxo de cálcio do
exterior para o interior da célula, ativando a GPIIB/IIIa e promovendo a ligação com o
vWF, levando à agregação plaquetária (GUYTON; HALL, 2017).
A ativação plaquetária ativa moléculas como a GPIIB/IIIa e com isso há
estabilização da adesão das plaquetas no vaso lesado, por aumento da afinidade da
GPIIb/IIIa pelos seus ligantes (colágeno e fibronectina). Em razão da capacidade de

13
ligação do fibrinogênio às integrinas plaquetárias ativadas, ocorre aumento da
ativação, com recrutamento de novas plaquetas.
O fibrinogênio se liga aos receptores específicos da membrana plaquetária
(GPIIb/IIIa), permitindo que as plaquetas permaneçam ligadas entre si. Essa ligação
é facilitada pelo cálcio plasmático e plaquetário.
O aumento dos íons cálcio no interior das plaquetas promove alteração da
forma da plaqueta, emissão de pseudópodes pela membrana plaquetária,
movimentação dos grânulos para o interior do citoplasma, secreção dos grânulos e
aumento da aderência das plaquetas entre si (agregação), por modificação física da
própria membrana externa.
A terceira etapa da ativação plaquetária é a da secreção plaquetária, que
consiste na liberação (ao meio externo) do conteúdo dos grânulos plaquetários
(grânulos alfa e corpos densos) e requer a reorganização do citoesqueleto plaquetário.
A secreção inicia quando um agonista (como trombina ou colágeno) se liga à
membrana celular ao mesmo tempo em que a agregação plaquetária é estimulada. A
secreção plaquetária depende de modificações das proteínas do aparelho contrátil
(actina-miosina), de modificações das proteínas da membrana, da síntese de
prostaglandinas e, ainda, do aumento do cálcio intracitoplasmático (GUYTON; HALL,
2017).

Hemostasia secundária

A hemostasia secundária se ativa pelos mecanismos da hemostasia primária e

é necessária para controlar o sangramento das lesões grandes, produzidas por
traumatismos, cirurgia ou procedimentos dentais. O sistema de coagulação, formado
por proteínas e cofatores enzimáticos, realiza a hemostasia secundária mediante a
produção de um trombo de fibrina.
A íntima vascular e as plaquetas se associam com a hemostasia primária, já a
coagulação e a fibrinólise se associam com a hemostasia secundária. Todos os
sistemas interatuam nos acontecimentos hemostáticos (GUYTON; HALL, 2017).
Após a adesão e a agregação plaquetária, há exposição na superfície
plaquetária de fosfolipídeos carregados negativamente, liberação de fator V e

14
liberação de micropartículas plaquetárias pró-coagulantes. Desse modo, ocorre a
interação entre as plaquetas e os fatores de coagulação.
O plasma sanguíneo transporta GPs, com ação enzimática, semelhante à
tripsina (denominadas de serinoproteases), que atuam juntas para formar um coágulo
de fibrina. O sistema de coagulação é complexo porque deve traduzir um estímulo
físico ou químico em um acontecimento vital.
A coagulação do sangue envolve um sistema de amplificação biológica, no qual
relativamente poucas substâncias de iniciação ativam em sequência, por proteólise,
uma cascata de proteínas precursoras circulantes (os fatores enzimáticos da
coagulação, mostrados no Quadro 1), culminando na geração de trombina (Figura 3).
Esta, por sua vez, converte o fibrinogênio solúvel do plasma em fibrina. A fibrina infiltra
os agregados de plaquetas nos locais de lesão vascular e converte os tampões
primários e instáveis de plaquetas em tampões hemostáticos firmes, definitivos e
estáveis (GUYTON; HALL, 2017).

Quadro 1 - Fatores de coagulação sanguínea

Número do fator Nome descritivo Forma ativa
I Fibrinogênio Subunidade de fibrina
II Protrombina Serina-protease
III Fator tecidual Receptor/cofator
V Fator lábil Cofator
VII Proconvertina Serina-protease
VIII Fator anti-hemofilico Cofator
IX Fator Christmas Serina-protease
X Fator Stuart-Prower Serina-protease
XI Antecendente de tromboplastina Serina-protease
plasmática
XII Fator Hageman Serina-protease
XIII Fator estabilizador da fibrina Transglutaminase
Pré-calicreína (Fator fletcher) Serina-protease
HMWK (Fator Fitzgerald). Cofator
Fonte: Adaptado de Hoffbrand (2018).

A ausência de somente uma substância pró-coagulante provoca hemorragias

recorrentes. O plasma contém alguns fatores pró-coagulantes (fatores da
coagulação), que são, em sua maioria, GPs sintetizadas pelo fígado (em minoria,
pelos monócitos, células endoteliais e megacariócitos).
Alguns são enzimas que circulam na forma inativa (pró-enzimas), outros são
cofatores que se unem e estabilizam as enzimas. Pelo menos seis dessas GPs atuam
como anticoagulantes (regulando o processo de coagulação) (GUYTON; HALL, 2017).
15
 Figura 3 - Sistema de coagulação sanguíneo (via extrínseca, via intrínseca e via
comum).

Fonte: Adaptado de Hoffbrand (2018).

O funcionamento dessa cascata (denominada cascata da coagulação

sanguínea) necessita de uma concentração dos fatores de coagulação nos sítios de
lesão. As reações mediadas por superfície ocorrem no colágeno exposto, no
fosfolipídio plaquetário e no fator tecidual (TF) – ou fator tissular. Com exceção do
fibrinogênio (que é a subunidade do coágulo de fibrina), os fatores de coagulação são
precursores de enzimas ou cofatores (Quadro 1 anterior).
Todas as enzimas, exceto o fator XIII, são serinoproteases (isto é, sua
capacidade de hidrolisar ligações peptídicas depende do aminoácido serina como
centro ativo). Uma importante escala da ampliação do sinal é atingida nesse sistema
(HOFFBRAND; MOSS, 2018).
Ainda segundo o autor, as reações de coagulação se produzem na superfície
da plaqueta, ou nos fosfolipídeos da membrana celular endotelial (e não na fase

16
líquida – sangue). As serinoproteases se unem às superfícies dos fosfolipídeos (carga
negativa), por meio dos íons cálcio (carga positiva). Assim, o cálcio participa na
maioria das reações de coagulação.

Processos envolvidos na hemostasia secundária

A geração de trombina in vivo é uma complexa rede de alças de amplificação

e retroalimentação negativas, que assegura uma produção localizada e limitada. A
geração de trombina é dependente de três complexos enzimáticos, cada um
constituído de protease, cofator, fosfolipídeos e cálcio. Os íons cálcio desempenham
papel importante na atividade plaquetária.
São necessários também para a atividade de vários fatores da coagulação, em
especial os fatores vitamina K dependentes. O cálcio participa da composição de
complexos formados com fatores das vias intrínseca e extrínseca, servindo de ligação
entre eles (GUYTON; HALL, 2017).
Os complexos são:

 I – Xase extrínseca (VIIa, TF, PL e Ca2+), gerando fator Xa.

 II – Xase intrínseca (IXa, VIIIa, PL e Ca2+), também gerando fator Xa.
 III – Complexo protrombinase (Xa, Va, PL e Ca2+), gerando trombina.

A geração de trombina que segue a lesão vascular ocorre em duas ondas de

diferente magnitude. Durante a fase inicial, são geradas pequenas quantidades
(concentrações picomolares). Essa trombina dá origem a uma segunda produção de
trombina, explosivamente amplificada, milhões de vezes maior. Iniciação: a
coagulação se inicia após lesão vascular, pela interação do TF ligado à membrana,
exposto e ativado pela lesão, com fator VII plasmático (GUYTON; HALL, 2017).
O TF está expresso em fibroblastos da adventícia e nos pequenos músculos
da parede vascular, em micropartículas na corrente sanguínea e em outras células
não vasculares. O complexo fator VIIa-TF (Xase extrínseca) ativa tanto o fator IX
quanto o fator X. O fator Xa, na ausência de seu cofator, transforma pequenas
quantidades de protrombina em trombina. Isso é insuficiente para iniciar uma
significativa polimerização de fibrina. Há necessidade de amplificação.

17
 Amplificação: a via inicial, ou Xase extrínseca, é rapidamente inativada pelo
TFPI, que forma um complexo quaternário com VIIa, TF e Xa. A geração ulterior de
trombina passa agora a ser dependente da tradicional via intrínseca (Figura 4 a
seguir). Os fatores VIII e V são convertidos em VIIIa e Va pelas pequenas quantidades
de trombina geradas durante a iniciação. Nessa fase de amplificação, a Xase
intrínseca, formada por IXa e VIIIa na superfície de fosfolipídio e na presença de Ca2+,
ativa Xa o suficiente, que, em combinação com Va, PL e Ca2+, forma o complexo
protrombinase, resultando na geração explosiva de trombina, que atua no fibrinogênio
para formar o coágulo de fibrina (GUYTON; HALL, 2017).
Aparentemente, o fator XI não tem papel na iniciação fisiológica da coagulação.
Ele tem um papel suplementar na ativação do fator IX, que pode ser importante em
locais de traumatismo relevante e no campo cirúrgico, pois nessas situações os
pacientes deficientes em fator XI sangram excessivamente. Também está envolvido
na via de contato.
A trombina hidrolisa o fibrinogênio, liberando fibrinopeptídeos A e B para formar
monômeros de fibrina. Os monômeros de fibrina se unem espontaneamente por meio
de ligações de hidrogênio para formar um polímero frouxo e insolúvel de fibrina. O
fator XIII também é ativado por trombina e, uma vez ativado, estabiliza os polímeros
de fibrina, com a formação de ligações covalentes cruzadas (maior estabilidade).
O fibrinogênio consiste em duas subunidades idênticas, cada uma contendo
três cadeias polipeptídicas dissimilares (α, β e γ), ligadas por ligações dissulfeto.
Depois da clivagem (pela trombina) de pequenos fibrinopeptídeos A e B das cadeias
α e β, o monômero de fibrina se constitui de três cadeias pareadas α, β e γ, que
rapidamente polimerizam. A atividade dos fatores II, VII, IX e X depende da vitamina
K, responsável pela carboxilação de vários resíduos terminais de ácido glutâmico em
cada uma de suas moléculas (GUYTON; HALL, 2017).

Vias extrínseca e intrínseca da coagulação sanguínea

Existem diferentes modelos que explicam como o processo de coagulação

sanguínea ocorre, e o mais clássico é o da cascata da coagulação. O modelo da
cascata foi proposto em 1964 por Macfarlane, Davie e Ratnoff e, até os dias atuais, é
bastante divulgado, apesar de ter limitações. Esse modelo afirma que o processo de

18
coagulação é possível por causa de eventos que ocorrem de maneira sequencial,
podendo a coagulação ser dividida em duas vias: a extrínseca e a intrínseca
(GUYTON; HALL, 2017).
A via extrínseca inclui elementos do sangue e aqueles que também não são
encontrados com frequência no espaço intravascular.
A via intrínseca se inicia com componentes que estão no espaço intravascular.
Ambas convergem para a via comum da coagulação. Antes de 1992, se postulava que
a ativação do fator XII era o passo primário na coagulação, em razão do fato de este
poder ser encontrado no sangue, enquanto o fator tissular não era aí localizado. Por
consequência, o sistema de reação que começa com o fator XII e culmina na
polimerização da fibrina se denominou “via intrínseca”.
Os fatores da via intrínseca da coagulação sanguínea, em ordem de reação,
são: XII, pré-calicreína, HMVK, XI, IX, VIII, X, V, protrombina e fibrinogênio.
A via do fator tissular foi denominada “via extrínseca” e compreende os fatores
VII, X, V, protrombina e fibrinogênio. Os fatores VIII e IX não estão incluídos na via
extrínseca, pois se omitia sua contribuição na prova de coagulação, denominada
“tempo de protrombina”, a prova utilizada para mediar a integridade da via extrínseca.
As duas vias têm em comum os fatores X, V, protrombina e fibrinogênio. As
expressões via intrínseca e via extrínseca não correspondem aos conhecimentos
atuais, porém se utilizam amplamente para identificar os fatores da coagulação
(GUYTON; HALL, 2017).

Figura 4 - Esquema básico da cascata de coagulação sanguínea

Fonte: bit.ly/3OwROoS
19
Regulação da coagulação sanguínea

A coagulação descontrolada do sangue causaria oclusão perigosa de vasos

sanguíneos (trombose), caso mecanismos protetores, inibição dos fatores de
coagulação, diluição pelo fluxo sanguíneo e fibrinólise não estivessem operantes.
Inibidores dos fatores da coagulação: é importante que o efeito da trombina seja
limitado ao local da lesão. O primeiro inibidor a agir é o TFPI, que inibe os fatores Xa,
VIIa e TF, para limitar a principal via in vivo. Há inativação direta da trombina e de
outras serinoproteases por outros inibidores circulantes, dos quais a antitrombina é o
mais potente, sendo que a heparina (anticoagulante) potencializa muito sua ação.
(CONSTANZO, 2007).
Outra proteína, o cofator II da heparina, também inibe a trombina. α2-
Macroglobulinas, α2-antiplasmina, inibidor de C1-esterase e α1-antitripsina também
exercem efeitos inibidores nas serinoproteases circulantes.
Proteínas C e S: são inibidores dos cofatores de coagulação V e VIII.
A trombina se liga ao receptor trombomodulina da superfície da célula
endotelial. O complexo formado ativa a proteína C (uma serinoprotease dependente
de vitamina K), que é capaz de destruir os fatores V e VIII ativados, evitando, assim,
mais geração de trombina. A ação da proteína C é amplificada por outra proteína
dependente de vitamina K, a proteína S, que liga a proteína C à superfície da plaqueta.
Um receptor endotelial de proteína C localiza-a na superfície endotelial e promove sua
ativação pelo complexo trombina-trombomodulina. Além disso, a proteína C ativada
estimula a fibrinólise (CONSTANZO, 2007).
A Figura 5 mostra a ativação e as ações da proteína C. Como as demais
serinoproteases, a proteína C ativada está sujeita à inativação pelos inativadores de
serinoproteases (“ser- -pinas”, de serine-protease inhibitors), como a antitrombina.

20
 Figura 5 - Ativação e ações da proteína C

Fonte: Hoffbrand e Moss (2018, p. 275).

3 FISIOLOGIA MUSCULAR

Fonte: dancaemetafisica.com

Propriocepção é um termo derivado do latim, proprious significa "si mesmo, e

recepção refere-se a "receber", obter informações sobre a posição e o estado das
partes do corpo significa que os proprioceptores são estruturas nos músculos
esqueléticos, tendões, articulações e até mesmo no ouvido interno que realizam essas
sensações. Tais estruturas capturam a posição, o movimento e as forças exercidas

21
pelas estruturas do corpo, como a cabeça e os membros, sem olhar para sua
localização (GUYTON; HALL, 2017).
Você pode testar a função dessas estruturas. Feche os olhos e tente sentir a
localização dos seus braços. Você consegue ter essa sensibilidade porque os
proprioceptores dos membros superiores estão “avisando você” dessa localização. Os
proprioceptores são considerados receptores sensoriais, isto é, os impulsos nervosos
advindos dessas estruturas são transportados por neurônios sensoriais e adentram o
sistema nervoso central (SNC), na medula ou no tronco encefálico. Posteriormente,
essa informação viaja por tratos sensoriais, que são feixes nervosos compostos de
projeções axonais, e ascendem encefalicamente ao córtex cerebral.
A seguir abordaremos sobre as estruturas encefálicas envolvidas nesse
processo. Os proprioceptores também são receptores tônicos, ou seja, emitem sinais
contínuos ao SNC, pois possuem uma adaptação leve ou nenhuma adaptação.

Fusos musculares

Os fusos musculares são receptores sensoriais de estiramento que detectam o

comprimento do músculo e suas alterações. Distribui-se nas fibras musculares
esqueléticas, também denominadas extrapiramidais, e circundado por uma cápsula
de tecido conjuntivo fibroso.
O músculo esquelético possui numerosos fusos musculares. Por exemplo, os
músculos dos dedos dos recém-nascidos têm pelo menos 50 fusos.
Morfologicamente, sua parte externa é pontiaguda na ponta e a parte central é larga.
O interior contém fibras musculares chamadas intrafusais. Isso difere das fibras
musculares esqueléticas porque elas se contraem apenas nos pólos. Sua região
central carece dessa capacidade porque carece de miofibrilas. A inervação das fibras
intrafusais é dividida em segundo Tortora; Derrickson, 2017):

 Uma parte sensorial, composta de axônios de fibras Ia, que inervam a região
equatorial intrafusal não contráctil. Essas fibras nervosas são estimuladas por
estiramento muscular esquelético;
 Uma parte motora contráctil do fuso em suas extremidades, que é inervada por
neurônios motores gama.

22
 Figura 6 - Fusos musculares e seu funcionamento

Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017).

Os axônios das fibras nervosas Ia são grandes e mielinizados, o que resulta

em rapidez na condução do potencial de ação. Essas fibras adentram a raiz dorsal da
medula espinal e formam sinapses excitatórias com interneurônios e neurônios
motores alfa no corpo ventral da medula espinal. Os neurônios motores alfa são
aqueles que inervam as fibras musculares esqueléticas, promovendo a contração
muscular a partir da liberação sináptica do neurotransmissor acetilcolina (ACh) (Figura
7).
O funcionamento do fuso, como dito anteriormente, é tônico. Com isso, ele
permanece ativo com o músculo em repouso, proporcionando a manutenção do tônus
muscular (que será debatido no próximo tópico). Junto a isso, o fuso atua durante o
estiramento muscular, no seguinte processo:

 Quando o músculo é estirado, os fusos musculares também são estendidos,

resultando em disparo das fibras sensoriais Ia;
 Após esse estiramento, ocorre uma contração muscular das fibras extrafusais
de forma reflexa, realizada pelos neurônios motores alfa. Mas por que isso
acontece? Bem isso ocorre para impedir danos relativos ao estiramento
muscular excessivo.

23
 Esse processo pode ser denominado reflexo de estiramento, ou também reflexo
miotático (em grego, mio significa “músculo” e tático significa “estirar”) (Figura 7). A
sinapse entre os neurônios sensoriais Ia e os motores alfa constituem um arco reflexo
monossináptico, pois apenas uma sinapse é realizada aqui (SILVERTHORN, 2017).

Figura 7 - Fusos musculares e o reflexo de estiramento

Fonte: Silverthorn (2017, p. 423).

Contudo, o fuso muscular poderia diminuir sua ação, enfraquecendo a

musculatura – e por que isso não ocorre? Para que o fuso continue seu funcionamento
adequado, entram em cena os neurônios motores gama. Essas fibras nervosas, que
inervam as extremidades contráteis do fuso, realizam disparo neuronal, promovendo
a contração de fibras intrafusais. A partir daí, o fuso se alonga novamente e, com isso,
a contração muscular está garantida. Essa estimulação é denominada coativação
alfa–gama, porque tem dois neurônios motores com ação intensificada, como pode
ser visto na Figura 8.

24
 Figura 8 - O fuso muscular e os neurônios motores alfa e gama

Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 474).

Órgão tendinoso de Golgi

O órgão tendinoso de Golgi, mostrado na Figura 9, é um proprioceptor

localizado entre a junção dos tendões com as fibras musculares. Ele atua como um
sensor de tensão dos músculos, devido à ação que os tendões sofrem quando se
aumenta a tensão de contração do músculo. Esse fenômeno é distinto da atividade
do fuso muscular, visto que o órgão tendinoso não atua em relação ao estiramento
muscular e, sim, na contração, como um sensor de tensão. Sua estrutura morfológica
é representada por uma cápsula de tecido conjuntivo e terminações nervosas livres
entrelaçadas com fibras de colágeno. As fibras sensoriais no órgão tendinoso são do
tipo Ib, um pouco mais finas do que as fibras Ia (SILVERTHORN, 2017).

25
 Figura 9 - Órgão tendinoso de Golgi

Fonte: Silverthorn (2017, p. 422)

A ação do órgão tendinoso ocorre quando a tensão no músculo aumenta. Isso

provoca a elevação da tensão das fibras de colágeno, que, por estarem
mecanicamente enroladas nas fibras sensoriais, acabam comprimindo-as,
provocando disparos de potenciais de ação. As fibras Ib entram pela raiz dorsal da
medula espinal e realizam sinapse com interneurônios inibitórios localizados no corno
ventral da medula. Com isso, há uma posterior sinapse entre esses interneurônios
com neurônios motores alfa, ainda na medula.

Figura 10 - O órgão tendinoso de Golgi e o circuito entre as fibras Ib, os

interneurônios e os neurônios motores alfa

Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 476).

26
 Esse circuito é a base para a realização do reflexo tendinoso de Golgi. Tal
fenômeno faz uma regulação da tensão muscular dento de uma faixa ótima. Ele pode
promover uma “proteção”, caso o músculo esteja com uma carga excessiva, que gere
uma grande tensão. Desse modo, com a elevação da sobrecarga muscular, o
neurônio motor alfa diminui seus disparos e, consequentemente, a contração
decresce. Por outro lado, com a diminuição da carga muscular, o neurônio motor alfa
volta a disparar, pois sua inibição diminui, havendo acréscimo na contração. Para o
manuseio de objetos com maior fragilidade, esse reflexo auxilia grandemente, pois
proporciona uma gradação da tensão de manipulação (SILVERTHORN, 2017).

Tônus muscular

O tônus muscular é a tensão de um músculo quando em repouso. Esse

processo é ocasionado por ação de múltiplas estruturas contidas nos músculos, bem
como suas inervações do sistema nervoso periférico (SNP) e conexões do SNC. Nas
fibras musculares, as unidades motoras são o contingente de fibras inervadas por um
único neurônio motor. Quando esse neurônio dispara potenciais de ação, todas as
unidades contraem-se juntas (CONSTANZO, 2007).
No estado de repouso, os músculos estão relaxados, entretanto algumas
unidades motoras, de forma involuntária, ativam-se para que haja estimulação
muscular constante. A consequência desse processo é o estabelecimento do tônus
muscular, e esse fenômeno se mantém com a ativação bem como com a inibição
intercalada de unidades motoras de forma constante.
O tônus muscular deixa a musculatura firme para a manutenção postural,
contudo não são gerados movimentos ou contrações intensas. Um exemplo da
atividade do tônus muscular ocorre na parte dorsal da musculatura do pescoço, que
mantém seu tônus para que a cabeça não penda para frente da região torácica. Não
podemos esquecer que a contração muscular ocorre após o estímulo do neurônio
motor sobre as fibras musculares (CONSTANZO, 2007).
Segundo o autor, o neurônio motor alfa possui seus corpos na parte ventral da
substância cinzenta medular. Esse neurônio realiza sinapses químicas com a fibra
muscular esquelética, as junções neuromusculares. Nessas junções ocorre a
liberação do neurotransmissor ACh na fenda sináptica, como resultado de um

27
potencial de ação no neurônio motor. A ACh se difunde para a placa motora, que é o
local de contato da membrana da fibra muscular e do terminal axonal. Desse modo, a
ACh se liga em receptores nicotínicos, que são canais de sódio, e ocorre sua abertura,
permitindo a difusão desse íon na célula muscular. Em vista disso, há uma
despolarização da fibra muscular, que promove o deslizamento entre as cabeças do
filamento de miosina sobre a actina, ocasionando as pontes cruzadas e o
encurtamento da fibra.

Ação do fuso na manutenção do tônus muscular

Como descrito, o fuso muscular possui uma ação tônica para a manutenção do
tônus, para que as fibras musculares estejam constantemente firmes. O mecanismo
por trás desse processo é relacionado, primeiramente, às fibras sensoriais Ia. Quando
o músculo está em repouso, seu estiramento ocorre da mesma forma; contudo, esse
estiramento é mais leve do que o normal, e tem por objetivo ativar as fibras Ia,
localizadas na região central do fuso. A partir daí as fibras sensoriais enviam
informações para a raiz dorsal da medula espinal e realizam sinapse com neurônios
motores alfa, na raiz ventral. Essa conexão, já descrita no tópico anterior, proporciona
uma conexão excitatória que resulta no reflexo monossináptico (SILVERTHORN,
2017).
A conexão das fibras Ia com os neurônios motores alfa ocasiona uma atividade
tônica, gerando uma contração constante, o que demonstra uma leve tensão do tônus
muscular.
Com a ativação do fuso muscular pelo estiramento, a resposta gerada nas
fibras extrafusais é de contração. Com isso o fuso tenderia a diminuir sua função, pois
o músculo não estaria mais distendido. Entretanto, com a presença de neurônios
motores gama, os fusos musculares se mantêm ativos, pois esse neurônio contrai os
polos das fibras intrafusais, mantendo o fuso ativo, independentemente do
comprimento do músculo. Fica clara, assim, a importância da ativação alfa-gama
(SILVERTHORN, 2017).

28
4 FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR E RESPIRATÓRIA

Neste capítulo, entenderemos as características funcionais das estruturas

anatômicas que compõem os sistemas cardiovascular e respiratório e a integração
desses sistemas para a manutenção orgânica. Os sistemas cardiovascular e
respiratório são os principais responsáveis por absorver oxigênio e fornecê-lo aos
tecidos do corpo e remover o dióxido de carbono.
O sistema cardiopulmonar também desempenha um papel no metabolismo e
na troca de calor. O sistema cardiovascular pode ser pensado como o sistema de
transporte de energia e nutrientes no corpo humano. As informações abaixo
descrevem a estrutura e a função de todo o sistema cardiopulmonar.

O sistema cardiovascular

O aparelho cardiovascular é constituído fundamentalmente pelas seguintes

estruturas morfológicas e funcionais:

1. coração;
2. artérias;
3. veias;
4. sistema linfático;
5. sangue.

Estudos do sistema cardiovascular mostraram que o fluxo sanguíneo é

importante para transportar oxigênio (O2) e nutrientes, remover resíduos metabólicos
e dióxido de carbono (CO2) e transportar produtos residuais para garantir hormônios,
defesa corporal e coagulação para todo o corpo humano. O sistema cardiovascular,
em sua forma mais simples, é um sistema que consiste em atuadores hidráulicos,
tubos e conexões e uma extensa rede de sistemas de fluidos interconectados e
interdependentes (GUYTON; HALL, 2017).
O sistema é um circuito elástico fechado que permite movimento e estresse
sem danos. Este sistema, ou bomba cardíaca, simplesmente permite que o sangue
flua para as estruturas. A função do coração é, portanto, atuar como uma bomba de
propulsão. Como resultado do enchimento passivo do coração, uma rede distribuída
29
sistemicamente de artérias, veias e capilares regula a circulação sanguínea. Esse
fluxo para o coração é constante, mas o bombeamento de sangue é intermitente.
O sangue transporta oxigênio e nutrientes para todas as células e remove o
dióxido de carbono e os resíduos produzidos por essas células. O sangue oxigenado
é transportado por artérias, veias e capilares e retorna ao coração por vênulas e veias
- o sistema circulatório. Dentre elas, devemos reconhecer as estruturas que compõem
o coração, principal órgão do sistema cardiovascular. A massa cardíaca é formada
internamente por tecido fibroso e possui uma cavidade ou câmara com dois átrios de
sucção e dois ventrículos de acionamento. Veja a Figura 12.
O coração drena o sangue para as artérias pulmonares e para a aorta, que
fornecem oxigênio às células dos órgãos e tecidos de todo o corpo humano. É
devolvido ao coração através do átrio direito por refluxo vascular para completar o
ciclo cardíaco. Geralmente está localizado no lado esquerdo da caixa torácica e se
inclina ligeiramente para a direita e para baixo. O coração é um músculo do tamanho
de um punho e tem uma forma quase cônica. Tem cerca de 12 cm de comprimento, 9
cm de largura e cerca de 6 cm de espessura (GUYTON; HALL, 2017).

Figura 12 - Anatomia interna cardíaca

Fonte: bit.ly/3gywF16

30
 O tecido do músculo cardíaco possui células específicas chamadas células
miócitos estriados. As células são cercadas por membranas celulares que permitem
que as moléculas passem de áreas de alta concentração para áreas de baixa
concentração até que o equilíbrio seja alcançado. Este processo é conhecido como
difusão. Isso permite a comunicação gerada por impulsos nervosos elétricos. Os
movimentos contráteis são vigorosos, rítmicos e involuntários e controlados pelo
sistema nervoso autônomo (SNA) (CONSTANZO, 2007).
O tecido cardíaco é composto por músculos estriados, que consistem em feixes
entrelaçados de células embebidas em tecido conjuntivo altamente vascularizado para
proteção contra impacto e fricção segundo Tortora; Derrickson (2017):

 Epicárdio: é a membrana que reveste e protege o coração. Ele restringe o

coração à sua posição no mediastino, embora permita suficiente liberdade de
movimentação para contrações vigorosas e rápidas. O pericárdio consiste em
duas partes principais: pericárdio fibroso (camada externa) e pericárdio seroso
(subcamada interna) — sustenta o coração e limita sua expansão na diástole
ventricular, impedindo alteração do volume sanguíneo.
 Miocárdio: a célula do miocárdio, chamada de miócito, apresenta membrana
plasmática (sarcolema), um núcleo central e várias fibras musculares
(miofibrilas), as quais deslizam umas sobre as outras e se conectam por meio
de discos intercalares. A unidade contrátil da célula cardíaca é chamada de
sarcômero. Tem alto poder contrátil para promover a circulação sanguínea.
 Endocárdio: camada de epitélio escamoso que envolve as paredes internas do
miocárdio, reveste também as estruturas internas dos grandes vasos
sanguíneos.

Em termos de função, o coração atua como essa hélice, capaz de contração

(neste momento os ventrículos são esvaziados) e relaxamento (neste momento os
ventrículos recebem sangue dos átrios). Este efeito de bombeamento de sangue de
contração (contração) e relaxamento (dilatação) é devido à estimulação elétrica do
nervo. Essa estimulação promove a troca iônica entre o meio intracelular e
extracelular, possibilitando a geração de forças responsáveis por essa atividade
mecânica sincronizada e promovendo a circulação sanguínea (CONSTANZO, 2007).

31
 No miocárdio, encontram-se as valvas atrioventriculares. Elas são
fundamentais para compreensão do funcionamento do coração, porque impedem a
comunicação entre o sangue venoso do sangue arterial. Segundo Tortora; Derrickson
(2017):

 A valva tricúspide localiza-se entre o átrio direito e o ventrículo direito.

 A valva mitral fixa-se entre o átrio esquerdo e o ventrículo esquerdo.
 As valvas semilunares posicionam-se localizadas nas saídas dos ventrículos.
 A valva pulmonar encontra-se entre o ventrículo direito e a artéria pulmonar.
 A valva aórtica localiza-se entre o ventrículo esquerdo e artéria aorta.

O endocárdio contém estruturas ocas denominadas átrio direito, ventrículo

direito, átrio esquerdo e ventrículo esquerdo. As duas câmaras superiores são
chamadas de átrios esquerdo e direito (singular: átrio). O átrio recebe sangue de
várias fontes. O átrio esquerdo recebe sangue dos pulmões e o átrio direito recebe
sangue do resto do corpo. As duas câmaras inferiores são chamadas de ventrículos
esquerdo e direito. Os ventrículos bombeiam sangue para diferentes partes do corpo .
O ventrículo direito bombeia o sangue para os pulmões e o ventrículo esquerdo
bombeia o sangue para todo o corpo. Como os ventrículos têm paredes muito mais
espessas do que os átrios, eles são capazes de realizar mais trabalho para bombear
o sangue por todo o corpo, permitindo a troca de oxigênio, dióxido de carbono e
nutrientes entre os tecidos e os pulmões (CONSTANZO, 2007).
Circulação Ocorre da seguinte forma: (1) circulação sistêmica ou “grande
circulação” que distribui sangue aos órgãos e tecidos, atendendo às necessidades
metabólicas; e (2) circulação pulmonar de baixa pressão ou “pequena circulação”, em
que acontecem as trocas gasosas pelo processo de absorção de oxigênio, expelindo
logo após o dióxido de carbono.

32
 Figura 13 - Circulação sistêmica e pulmonar

Fonte: bit.ly/3AEOPVs

Segundo Guyton; Hall (2017) na circulação sistêmica, o sangue rico em

oxigênio do ventrículo esquerdo é levado para os órgãos e tecidos do corpo. Isso
permite a troca de nutrientes e o sangue saturado de dióxido de carbono é devolvido
ao coração através do átrio direito. O sangue que retorna ao coração recebe oxigênio
dos pulmões. Em seguida, é enviado para os tecidos do corpo.
A aorta é a grande artéria que transporta esse sangue oxigenado para fora do
coração. Os ramos da aorta transportam sangue para o músculo cardíaco. À medida
que os ramos ficam cada vez menores, eles se afastam da aorta. Por todo o corpo,
redes de minúsculos vasos sanguíneos chamados capilares conectam os ramos de
pequenas artérias e veias muito pequenas. As paredes dos capilares são muito finas
e transportam nutrientes e oxigênio para as células. Os produtos residuais são
transportados para os capilares. Os capilares então levam a pequenas veias.
Pequenas veias dão origem a veias cada vez maiores à medida que o sangue se
aproxima do coração. As válvulas nas veias garantem que o sangue flua na direção
certa (GUYTON; HALL, 2017).
As duas principais veias que levam ao coração são a veia cava superior e
inferior, localizadas acima e abaixo do coração. Quando o sangue retorna ao coração,
ele deve retomar a circulação pulmonar e retornar aos pulmões para liberar dióxido
33
de carbono e absorver mais oxigênio. Na circulação pulmonar, as artérias pulmonares
transportam sangue do coração para os pulmões. Nos pulmões, o sangue absorve
oxigênio e libera dióxido de carbono. O sangue então retorna ao coração através das
veias pulmonares. O sangue desoxigenado ejetado do ventrículo direito é ejetado para
os pulmões onde o volume de sangue é reoxigenado. Desta forma, o sangue retorna
ao coração através do átrio esquerdo através das veias pulmonares. Portanto, os
átrios assumem a função de reservatórios de volume sanguíneo.

Vasos sanguíneos

Os vasos sanguíneos transportam sangue venoso para o coração. O sangue

venoso está saturado com dióxido de carbono e sofre trocas gasosas durante a
circulação pulmonar para bombear o sangue rico em oxigênio para fora das artérias.
Os vasos sanguíneos são compostos por três camadas estruturais, descritas a seguir,
segundo Tortora; Derrickson (2017):

 Endotélio (túnica íntima): reveste internamente os vasos e regula absorção de

determinadas moléculas e partículas relacionadas às inflamações locais,
coagulação sanguínea e agregação de plaquetas.
 Túnica média: camada intermediária composta de fibras musculares lisas e
colágenas e de tecido conjuntivo elástico.
 Adventícia (túnica externa): constitui as maiores artérias formadas por tecido
conjuntivo e apresenta filetes nervosos e vasculares para irrigação das artérias.
Apesar da estrutura comum aos vasos sanguíneos, podemos apontar algumas
distinções estruturais entre os vasos sanguíneos.

As principais artérias corporais são:

 Aorta ascendente;
 Aorta abdominal;
 Artéria subclávia;
 Artéria axilar;
 Artéria braquial;
 Artéria radial;
 Artéria ilíaca comum;
34
  Artéria femoral; e
 Artéria poplítea.

As artérias são constituídas por fibras musculares e têm diâmetros maiores e

paredes mais espessas e elásticas do que as veias. Essa propriedade suporta
pressões mais altas (velocidades de condução do sangue arterial para tecidos e
órgãos). As artérias possuem as três camadas mencionadas acima, que nem sempre
estão presentes nas veias e capilares (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
As artérias transportam sangue rico em oxigênio do coração para os tecidos e
órgãos internos, exceto a artéria pulmonar, que transporta sangue venoso para os
pulmões. Eles consistem em paredes espessas que se contraem e relaxam para
regular o fluxo sanguíneo. Sua estrutura consiste em tecido conjuntivo, fibras elásticas
e colágeno. Um homem de estatura e peso médios tem um volume sanguíneo total
de cerca de 4.680 ml, com mais elastina e camadas musculares não responsivas nas
artérias. Eles, portanto, regulam o fluxo sanguíneo e a distribuição através dos órgãos
e partes do corpo (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
A nutrição orgânica das artérias, principalmente a inervação, origina-se dos
próprios vasos e ocorre através da adventícia. As artérias pequenas têm poucas fibras
elásticas e regulam o fluxo por vários graus de contração. Eles pulsam e circulam
ativamente o sangue via vasoespasmo como uma espécie de sistema circulatório. As
paredes das veias são compostas pelas mesmas três camadas das artérias. Eles são
responsáveis por devolver o sangue pobre em oxigênio do corpo para o coração. Três
camadas de veias são mais finas e menos elásticas do que as paredes das artérias
porque as veias não sofrem a mesma pressão.

As veias se dividem da seguinte maneira, segundo Tortora; Derrickson (2017):

 Veias profundas: encontradas nos músculos ou ao longo dos ossos. A camada

íntima de uma veia profunda, geralmente, tem uma válvula unidirecional para
impedir que o sangue flua para trás. Músculos próximos também ajudam na
compressão da veia profunda para manter o sangue se movendo para a frente.
 Veias superficiais: estão localizadas na camada gordurosa sob a pele. A
camada íntima de uma veia superficial também pode ter uma válvula

35
 unidirecional. No entanto, sem um músculo próximo para compressão, eles
tendem a mover o sangue mais lentamente do que as veias profundas.
 Vasos comunicante: o sangue das veias superficiais é frequentemente
direcionado para as veias profundas por meio de veias curtas chamadas veias
conectadas. Válvulas nessas veias permitem que o sangue flua das veias
superficiais para as veias profundas, mas não o contrário.

Os capilares são os menores vasos sanguíneos que consistem em uma única

camada de células. Eles são estruturas condutoras de fluxo sanguíneo especializadas
para liberar tecidos dentro dos órgãos. Eles estão localizados entre arteríolas e
vênulas, são pequenos em diâmetro e consistem em uma camada íntima, membrana
basal, células endoteliais e tecido conjuntivo. Eles são os principais responsáveis por
aumentar a vazão necessária para o controle local (TORTORA; DERRICKSON,
2017).
Ainda segundo o autor, os capilares são essenciais para a troca de nutrientes,
resíduos e gases entre o sangue e os tecidos corporais. Os capilares também formam
um elo importante no sistema cardiovascular, conectando artérias e arteríolas que
transportam sangue do coração para vênulas e veias que transportam sangue de volta
ao coração. As arteríolas são pequenos ramos arteriais que transportam sangue rico
em oxigênio do coração para os capilares. As arteríolas têm várias camadas diferentes
de tecido e paredes fortes para suportar a pressão sanguínea, enquanto os capilares
consistem em apenas uma camada de endotélio.
Os pré-capilares de músculo liso envolvem os capilares nas extremidades das
arteríolas, controlando o fluxo sanguíneo em capilares individuais e regulando a
distribuição de oxigênio e nutrientes por todo o corpo. Sem uma força motriz própria,
os vasos linfáticos funcionam em válvulas e se conectam às veias por meio de dutos.
As veias produzem linfócitos - gânglios linfáticos - linfócitos (anticorpos) que são
responsáveis pela "defesa" do organismo e auxiliam na drenagem. O estudo de
moléculas e partículas que atuam na resposta imune a processos patológicos
(doença) (TORTORA; DERRICKSON, 2017).

36
 Figura 14 - Diferença entre artéria e veia

Fonte: bit.ly/3Xv6AjZ

4.1 Fisiologia do sistema respiratório

A respiração é o processo pelo qual um organismo absorve oxigênio e o

transporta para os pulmões por meio de estruturas que também permitem a remoção
do dióxido de carbono presente no sangue venoso. Portanto, torna-se importante
conhecer o sistema respiratório humano. O sistema respiratório é composto pelas
seguintes estruturas segundo Tortora; Derrickson (2017):

 Cavidade nasal;
 Faringe;
 Laringe;
 Traqueia;
 Brônquios;
 Pulmões.

O sistema respiratório funciona como um instrumento de detecção através de

estruturas altamente especializadas para que o oxigênio inalado alcance os alvéolos
37
dos pulmões e, em seguida, entre rapidamente na corrente sanguínea para órgãos e
tecidos.
A função do sistema respiratório humano é o transporte de oxigênio da
atmosfera para a corrente sanguínea e, inversamente, a remoção de dióxido de
carbono da corrente sanguínea para a atmosfera. A respiração ainda pode ser dividida
em duas fases. A respiração externa é o processo de troca gasosa entre o ar nos
pulmões e o sangue, no qual o dióxido de carbono é substituído por oxigênio no nível
celular. A respiração interna é o processo de fornecimento de sangue rico em oxigênio
para os tecidos do corpo (AIRES, 2012).
As passagens nasais, ou cavidades nasais, se comunicam com o mundo
exterior através das narinas. Em sua estrutura interna encontram-se células ciliadas
que secretam o muco nasal, "filtram" o ar inalado, aquecem-no através dos capilares
e umidificam-no através das glândulas mucosas. A faringe é uma estrutura comum
aos sistemas respiratório e digestivo que permite a passagem do bolo alimentar para
o sistema digestivo e a passagem do ar para o sistema respiratório (GUYTON; HALL,
2017).
Como a faringe é um canal comum para deglutição e respiração, ela se
comunica com a laringe, onde o trato gastrointestinal e as vias aéreas se cruzam. A
laringe está entre a faringe e a traquéia e contém as cordas vocais. Ele contém uma
epiglote que impede que o bolo alimentar entre no trato respiratório. A laringe está na
frente da garganta, logo abaixo do osso hioide e acima da traquéia.
A traquéia é um tubo revestido com células ciliadas e células secretoras de
muco que ajudam a remover partículas impuras do ar que você respira. A traquéia é
um tubo de 5 polegadas de comprimento de anéis de cartilagem hialina em forma de
C, revestido com um epitélio ciliado pseudoestratificado. A traquéia conecta a laringe
aos brônquios e permite que o ar entre no peito pela garganta. Os anéis cartilaginosos
que compõem a traquéia a mantêm constantemente exposta ao ar. A extremidade
aberta do anel cartilaginoso aponta posteriormente para o esôfago, permitindo que ele
se expanda no espaço ocupado pela traquéia para acomodar grandes quantidades de
alimentos que se deslocam por ele (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Segundo o autor, a principal função da traquéia é fornecer uma via aérea livre
para o ar entrar e sair dos pulmões. Além disso, o epitélio que reveste a traquéia
produz muco. O muco retém a poeira e outros poluentes e os impede de chegar aos

38
pulmões. O corpo ciliar, na superfície das células epiteliais, transporta o muco para a
faringe, onde pode ser ingerido e digerido no trato gastrointestinal. Os brônquios
surgem da bifurcação da traqueia e ramificam-se em tubos menores (bronquíolos).
Ambos têm um revestimento interno semelhante à traquéia e numerosos cílios que
expelem bactérias e outras partículas inaladas. Os pulmões são o principal órgão do
sistema respiratório. Eles estão localizados na cavidade torácica, que é acomodada
pelas costelas, esterno e ossos vertebrais. Eles são circundados pela pleura, cuja
função é suavizar e facilitar o movimento dos pulmões durante a respiração.
A troca gasosa ocorre nos alvéolos, onde os sistemas circulatório e respiratório
estão integrados. São órgãos compostos por camadas de espessura sensível.

O mecanismo de ventilação

A respiração mecânica ocorre devido à contração do diafragma (músculo

auxiliar do processo respiratório) durante a inspiração, de modo que com a ajuda da
ação dos músculos intercostais e dos movimentos de expansão da caixa torácica, o
volume dos pulmões aumenta, a pressão diminui, o ar entra nos pulmões (inspiração)
(Figura 15).
Figura 15 - Mecanismo de respiração

Fonte: bit.ly/3EANLTT

39
 No mecanismo inverso, quando o diafragma relaxa com a ajuda dos músculos
intercostais, caixa torácica e pulmões, o ar sai do interior dos pulmões, reduzindo o
volume e aumentando a pressão (expiração). O ciclo respiratório pode, portanto, ser
visto como um resultado de forma complementar entre os mecanismos inspiratório e
expiratório subsequente. O número de ciclos respiratórios por unidade de tempo pode
ser alterado pela atividade física direcionada (GUYTON; HALL, 2017).
Segundo o autor, a poluição do ar também afeta as vias aéreas em algumas
doenças, como a asma, que se caracteriza pelo estreitamento dos brônquios e
dificuldade no ciclo respiratório. Uma infecção dos alvéolos dos pulmões causada por
pneumonia, vírus, bactérias e fungos que aumenta a produção de secreções de muco
que se acumulam nos alvéolos dos pulmões e previnem hematomas pulmonares.
Hábitos também podem danificar o sistema respiratório, como fumar cigarros, que
causa câncer de pulmão e é causado por células anormais que se formam dentro do
sistema.
Cerca de 90% dos cânceres de pulmão e 80% dos cânceres de laringe e
esôfago são causados pelo uso do tabaco. As medidas preventivas mais importantes
para a saúde respiratória são medidas que priorizam a atividade física ao ar livre,
cessação do tabagismo, prevenção da poluição do ar e preferência por florestas.

Integrações do sistema cardiorrespiratório

As estruturas do sistema cardiovascular fornecem o oxigênio e os nutrientes

aos tecidos orgânicos e são dependentes das estruturas respiratórias de captação e
expulsão do ar pelo sistema respiratório.
O sistema circulatório e o sistema respiratório trabalham em conjunto para
garantir que os tecidos dos órgãos recebam oxigênio suficiente. O oxigênio é
necessário para funções celulares. O ar respirado e mantido nos pulmões é transferido
para o sangue. O sangue é circulado pelo coração, que bombeia o sangue oxigenado
dos pulmões para o corpo. Além disso, os dois sistemas do corpo trabalham juntos
para remover o dióxido de carbono, que é um resíduo metabólico (GUYTON; HALL,
2017).
O coração tem dois ventrículos e dois átrios. O ventrículo direito e o átrio
recebem o sangue das veias. O sangue desoxigenado flui para o átrio direito do

40
coração. Quando o músculo cardíaco se relaxa, o sangue é liberado do átrio e para o
ventrículo direito. O ventrículo direito então empurra o sangue através da válvula
pulmonar para a artéria pulmonar, na qual o sangue é liberado para os pulmões para
a recuperação do oxigênio. O sangue é, então, devolvido para o lado esquerdo do
coração. Como no lado direito, o átrio esquerdo recebe o sangue e o envia para o
ventrículo quando o músculo cardíaco se relaxa. Finalmente, o sangue é empurrado
para a aorta e entregue ao resto do corpo.
As artérias são as principais fontes que fornecem sangue oxigenado para o
corpo e são dependentes dos pulmões para o oxigênio. O sangue começa na aorta e
viaja para as extremidades do corpo. A aorta se ramifica em arteríolas, que se
ramificam em vasos ainda menores chamados capilares. Esses capilares têm
membranas muito pequenas que permitem que o oxigênio se mova através delas e
para dentro das células. É nos pulmões que o dióxido de carbono e o oxigênio são
trocados (GUYTON; HALL, 2017).
Segundo o autor, os pulmões são o órgão primário do sistema respiratório. O
processo é chamado de troca gasosa. Quando se inala o ar, os alvéolos nos pulmões
se enchem de oxigênio. O oxigênio é enviado para as células do sangue nos capilares
que circundam os alvéolos. Quando se exala o ar, o dióxido de carbono no sangue é
enviado para os alvéolos, sendo expelido do corpo. Nesse ponto, o sangue encontra-
se cheio de oxigênio e retorna ao coração. Os bronquíolos e alvéolos são as principais
partes dos pulmões que fornecem oxigênio ao sangue.
Os bronquíolos são ramificações da traqueia que se estendem pelos lóbulos
dos pulmões no sistema respiratório. Eles terminam em alvéolos, o local para troca de
gases, que são pequenos sacos cercados por capilares.
Ao entender como o sistema cardiovascular funciona com o sistema
respiratório, a ligação com os pulmões são o principal local de interação
cardiovascular e respiratória. Para o bom funcionamento da capacidade
cardiorrespiratória, é necessário que se estabeleça um estado de estabilidade ou
equilíbrio em um sistema (GUYTON; HALL, 2017).
Segundo autor, nesse estado denominado homeostase, o organismo tenta
manter um ambiente interno constante. Manter um ambiente interno estável requer
monitoramento e ajustes constantes à medida que as condições mudam. Esse ajuste
dos sistemas fisiológicos dentro do corpo é chamado de regulação homeostática.

41
 A homeostase requer mecanismos regulatórios cardiovasculares e
respiratórios altamente coordenados para garantir que a entrega de oxigênio a todas
as regiões do corpo seja suficiente para atender às demandas metabólicas de cada
região. Isto é especialmente importante no caso do coração e músculos esqueléticos,
cuja atividade metabólica pode variar muito. Por exemplo, durante o exercício máximo
em humanos, o fornecimento de oxigênio ao exercício de músculos esqueléticos pode
aumentar para níveis 20 a 50 vezes maiores do que os níveis de repouso. Isso é
conseguido por uma combinação de mecanismos locais, autonômicos e respiratórios
(GUYTON; HALL, 2017).
A homeostase é mantida pelo sistema respiratório de duas maneiras: troca
gasosa e regulação do pH do sangue. A troca de gases é realizada pelos pulmões,
eliminando o dióxido de carbono, um produto residual liberado pela respiração celular.
O dióxido de carbono sai do corpo e o oxigênio necessário para a respiração celular
entra no corpo pelos pulmões. O ATP (molécula de energia química), produzido pela
respiração celular, fornece energia para o corpo realizar várias funções, incluindo a
condução nervosa e a contração muscular (GUYTON; HALL, 2017).
A troca gasosa nos pulmões, proporcionada pela pequena circulação, é entre
o ar alveolar e o sangue nos capilares pulmonares. Essa troca é resultado do aumento
da concentração de oxigênio e da diminuição do dióxido de carbono. Esse processo
de troca é feito por meio da difusão. Na respiração interna, a troca de gás entre o ar
nos alvéolos e o sangue ocorre dentro dos capilares pulmonares. Uma taxa normal de
respiração é de 12 a 25 respirações por minuto.
Na respiração externa, os gases se difundem em qualquer direção por meio
das paredes dos alvéolos. O oxigênio se difunde do ar para o sangue e o dióxido de
carbono se difunde de fora do sangue para o ar. A maior parte do dióxido de carbono
é transportada para o plasma nos íons de bicarbonato (HCO3 -).
Quando o sangue entra nos capilares pulmonares, os íons de bicarbonato e
íons de hidrogênio são convertidos em ácido carbônico (H2 CO3) e, em seguida,
novamente em dióxido de carbono (CO2) e água. Essa reação química também usa
íons de hidrogênio. A remoção desses íons dá ao sangue um pH mais neutro,
permitindo que a hemoglobina ligue mais oxigênio. O sangue desoxigenado
proveniente das artérias pulmonares geralmente tem uma pressão parcial de oxigênio
(pp) de 40 mmHg e CO2 pp de 45 mmHg (GUYTON; HALL, 2017).

42
 De acordo com o autor, o sangue traz oxigênio para as células do corpo e retira
seu dióxido de carbono. O sangue que viaja de volta ao coração e aos pulmões é
vermelho escuro, saturado de dióxido de carbono das células do corpo. O dióxido de
carbono no sangue é trocado por oxigênio nos alvéolos. O sangue do coração flui
através dos capilares e coleta oxigênio dos alvéolos. Ao mesmo tempo, o dióxido de
carbono passa dos capilares para os alvéolos. Quando se expira, o organismo se livra
desse dióxido de carbono. O sangue vermelho vivo e rico em oxigênio é devolvido ao
coração e bombeado para o corpo, completando o ciclo.
A função respiratória e cardiovascular também é regulada de maneira
altamente coordenada em outras circunstâncias, como em associação com respostas
comportamentais que são críticas para a sobrevivência, por exemplo, fuga de um
predador ou perseguição de uma presa. Além disso, os desafios ambientais, como a
hipóxia ou o estresse térmico, também exigem respostas cardiovasculares e
respiratórias coordenadas para manter a homeostase. Finalmente, tal regulação
coordenada é também evidente mesmo sob condições de repouso, por variações
respiratórias relacionadas à frequência (GUYTON; HALL, 2017).
A sobrevivência orgânica depende da regulação da entrega de oxigênio a todas
as regiões do corpo, de modo a corresponder às exigências metabólicas de cada
região. Isso, por sua vez, depende de uma estreita coordenação dos mecanismos
cardiovasculares e respiratórios centrais. Essa coordenação resulta de três
mecanismos gerais segundo Guyton; Hall (2017):
1. Reflexos que regulam simultaneamente a função cardiovascular e
respiratória em resposta a estímulos de receptores periféricos, como
quimiorreceptores, receptores nasofaríngeos ou receptores quentes.
2. Conexões centrais entre os neurônios que regulam a atividade respiratória e
aqueles que regulam a função cardiovascular.
3. Comando central, pelo qual os neurônios em níveis mais altos do cérebro
têm projeções colaterais para os neurônios cardiovasculares e respiratórios dentro do
tronco encefálico.
Em muitos casos, dois ou mais desses mecanismos podem contribuir para a
coordenação da função cardiovascular e respiratória, juntamente com mecanismos
locais que também são necessários para garantir que o fluxo sanguíneo para

43
determinadas regiões, especialmente músculos esqueléticos e coração, corresponda
às demandas metabólicas daquelas regiões.
O resultado da integração fisiológica do sistema cardiorrespiratório é
evidenciado pelo aumentando da ventilação pulmonar mediante ganho metabólico,
por meio da oxigenação e na redução da frequência respiratória (GUYTON; HALL,
2017).
Ainda segundo o autor, o sistema cardiorrespiratório é responsável por:
movimentar o sangue oxigenado dos pulmões para o corpo, enquanto, ao mesmo
tempo, movimenta o sangue desoxigenado do corpo de volta para os pulmões pelo
coração; distribuir os principais nutrientes para as células ao redor do corpo na taxa
necessária (isso ocorre durante o exercício ou o descanso); remover resíduos
metabólicos, como dióxido de carbono, ácido láctico e ureia; regular o equilíbrio do pH
no sangue para controlar acidose ou alcalose; transportar hormônios e enzimas para
regular funções fisiológicas e psicológicas; manter o volume de fluido para evitar a
desidratação; manter a temperatura corporal, absorvendo e redistribuindo calor por
meio do fluxo sanguíneo para a pele; e promover as adaptações cardiorrespiratórias
durante o exercício.
A realização regular de exercícios cardiorrespiratórios aumentará a capacidade
geral de exercício e contribuirá para a prevenção de doenças cardiovasculares. Há
muitos benefícios a curto e longo prazos que vêm do exercício cardiorrespiratório
regular: capacidade cardiorrespiratória aumentada, demanda diminuída de oxigênio
miocárdico, aumento do débito cardíaco, ejeção ventricular esquerda, menor
frequência cardíaca em repouso, pressão sanguínea abaixada e caminhos
metabólicos melhorados (GUYTON; HALL, 2017).

44
5 FISIOLOGIA RENAL

Fonte: bit.ly/3tSYR1L

Os principais componentes do sistema urinário são os rins, ureteres, bexiga e

uretra. O rim humano filtra em média 180 litros de líquido por dia através de 1,25
milhão de néfrons, as unidades funcionais do sistema.
O sistema urinário tem nove funções: excreção de produtos da degradação
metabólica e de substâncias estranhas para o organismo; regulação do equilíbrio
hídrico e eletrolítico, do volume do líquido extracelular, da osmolalidade plasmática,
da produção de eritrócitos, da resistência vascular, do equilíbrio ácido-base, da
produção de vitamina D; e gliconeogênese (AIRES, 2012).

5.1 Fisiologia da função renal

O rim tem um papel exócrino que é a formação de urina e também desenvolve

suas funções endócrinas, por meio de células secretoras específicas. A função
homeostática do meio interno, que é a principal função desse órgão, é efetuada pela
formação de urina na unidade funcional básica, que é o néfron, um conjunto de
estruturas vasculares e renais que produzem urina (GUYTON; HALL, 2011).
45
 Segundo autor, cada rim possui mais de um milhão de néfrons e os processos
de filtragem, reabsorção e parte da excreção ocorrem a partir das suas estruturas.
Porém, isso não significa que todos os néfrons funcionam ao mesmo tempo, pois essa
atividade varia de acordo com o ritmo da função renal (néfrons ativos e de repouso),
assim, existe uma reserva funcional para o rim, que será utilizada em situação de
sobrecarga renal.
A porção anatômica do néfron é formada por uma rede de túbulos, que fazem
o transporte do filtrado. Os túbulos são envolvidos por capilares sanguíneos, que
fazem a reabsorção de elementos importantes para o organismo, por exemplo, a
glicose e a água. A porção funcional do rim está no córtex renal e a urina é produzida
na medula. A filtragem inicia com a artéria renal, que tem origem na artéria aorta
abdominal, que penetra no rim a partir do hilo e chega até o córtex pela arteríola
aferente, que está conectada ao glomérulo renal e apresenta sensibilidade ao fluxo
sanguíneo, secretando a renina (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
O glomérulo é uma estrutura abrigada na cápsula de Bowman formada por
muitos capilares enrolados uns aos outros, o que forma uma grande área superficial
para pouco espaço. A pressão sanguínea dentro do glomérulo (60 a 80 mm/Hg) é
maior do que a da circulação do corpo (13 mm/Hg). Essa pressão vai comprimir a
entrada do líquido nas estruturas tubulares do néfron. A estrutura do néfron é
distribuída entre o córtex e a medula renal e é composta pelos seguines segmentos,
segundo Tortora; Derrickson (2017):

 Cápsula de Bowman;
 Túbulos contorcidos proximal e distal no córtex;
 Alça de Henle;
 Túbulo coletor na medula renal.

A cápsula de Bowman participa do primeiro processo de filtragem, pois o

conteúdo do glomérulo é aspirado para a cápsula. O filtrado que é extraído do tecido
sanguíneo para o glomérulo é composto pelos seguintes elementos, segundo Tortora;
Derrickson (2017):

 Água (H2O);
 Cloro (Cl);

46
  Sódio (Na);
 Potássio (K);
 Bicarbonato (HCO3);
 Aminoácidos;
 Glicose;
 Creatinina;
 Ureia.

Elementos maiores como glóbulos, plaquetas e proteínas plasmáticas não

entram na cápsula e saem pela arteríola eferente, permanecendo na corrente
sanguínea sem passar pelos néfrons. A arteríola eferente tem musculatura lisa
desenvolvida; porém as contrações, que estimulam o fluxo de líquidos, ocorrem por
influência de substâncias vasoativas ou sobre a ação do sistema nervoso autônomo.
Todo conteúdo líquido que passa pela cápsula de Bowman e segue pelos túbulos
recebe o nome de filtrado glomerular (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Segundo o autor, a primeira parte dos túbulos chama-se túbulo contorcido
proximal, que possui a forma de uma serpentina; isso faz com que o filtrado passe
devagar e permaneça mais tempo na estrutura, assim é feita a primeira parte da
reabsorção. Todos os aminoácidos e a glicose (100%) serão reabsorvidos nessa
etapa; além de HCO3 (90%), H2O, Na, Cl e K (65–70%).
O conteúdo reabsorvido sai do túbulo contorcido proximal, passando por
capilares sanguíneos, e segue para a arteríola eferente, retornando para a circulação
sanguínea. O túbulo contorcido proximal contém células epiteliais com grande
quantidade de mitocôndrias para sustentar os vigorosos processos de transporte
ativo. Nas bordas, esse segmento apresenta moléculas proteicas transportadoras,
que possibilitam o mecanismo de transporte de sódio ligado a nutrientes orgânicos
(aminoácidos e glicose) (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
O restante do filtrado que não foi reabsorvido irá para a próxima estrutura, a
alça de Henle. Essa alça tem duas porções: a descendente, onde o filtrado desce, e
a ascendente, onde o filtrado sobe. Nesse segmento também ocorre o processo de
reabsorção (capilares e arteríola eferente). Na porção ascendente, o NaCl (25%) é
reabsorvido. Essa porção só é permeável ao cloreto de sódio.

47
 A porção descendente, por sua vez, só é permeável à água e faz a sua
reabsorção (25%). Assim, pode-se dizer que a alça de Henle vai gerar um equilíbrio
químico, pois o excesso de NaCl em uma porção vai estimular a reabsorção de água
em outra, por meio da osmose. O que não será absorvido na alça de Henle irá seguir
para a próxima estrutura, o túbulo contorcido distal, onde ocorre a reabsorção de NaCl
e H2O (5%) (capilares e arteríola eferente).
O restante do filtrado que não for reabsorvido será excretado; ou seja, os
excessos de água, de cloreto de sódio, de creatinina e de ureia, serão encaminhados
para o túbulo coletor que é conectado aos cálices renais (menores e maiores), à pelve
renal e ao ureter. O túbulo coletor também exerce certa capacidade de reabsorção de
eletrólitos e ureia participando dos processos de concentração e diluição da urina. No
túbulo coletor, são encontradas as células intercalares que secretam o íon H+ ou
HCO3 e conferem ao rim equilíbrio ácido-base; e as células principais, que reabsorvem
sódio e secretam potássio sob o controle dos hormônios aldosterona e arginina
vasopressina, que é o hormônio antidiurético (origem na neuro-hipófise) (TORTORA;
DERRICKSON, 2017).

48
 Figura 16 - Estruturas e funções do néfron

Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 532).

A maior importância da fisiologia renal é a manutenção da homeostase do meio

interno, atividade realizada pelo rim e que envolve os seguintes passos:

 Controle e manutenção do conteúdo de água corporal;

 Manutenção da osmolaridade extracelular;
 Manutenção da concentração de eletrólitos;
 Manutenção da concentração de íons hidrogênio (pH);
 Manutenção da concentração de metabólitos.

Essa ação renal permite a manutenção e o controle da pressão arterial,

ocasionados por meio de processos de depuração plasmática renal, de absorção e de
49
reabsorção tubular de água, açúcares, vitaminas, sais minerais e, por fim, de formação
do produto final a ser excretado: a urina.

5.2 Fatores reguladores da função renal

A funcionalidade renal é um dos fatores responsáveis por equilibrar o conteúdo

de água e de sódio no corpo humano, o que influencia diretamente no volume e na
pressão arterial média do sangue. Os rins recebem 10% do débito cardíaco em
repouso; esse volume pode ser utilizado para manter a circulação (encefálica e
coronária) em condições críticas no caso de um choque circulatório. O fluxo sanguíneo
renal (FSR) é controlado pelo sistema nervoso autônomo por rotas endócrinas e
neurais (AIRES, 2012).
Na rota neural, as arteríolas glomerulares são inervadas e ativadas quando a
pressão arterial média cai. Essa ativação aumenta a resistência vascular por limitar o
fluxo sanguíneo nos rins, causando constrição na arteríola eferente, que reduz o FSR
e mantém a taxa de filtração glomerular (TFG) em níveis que asseguram a função
renal. O estímulo neural intenso diminui o fluxo sanguíneo nas arteríolas glomerulares
e a formação de urina é interrompida. Em casos de hemorragia severa, pode agravar
a situação do suprimento sanguíneo das arteríolas, podendo causar infarto e
insuficiência renal (GUYTON; HALL, 2017).
Na rota endócrina, o FSR é regulado pela adrenalina e por um peptídeo
natriurético atrial (PNA). A liberação da adrenalina na circulação sanguínea estimula
as rotas de noradrenalina que apresenta suas principais ações no sistema
cardiovascular e está relacionada com o aumento do influxo celular de cálcio, além
disso, a noradrenalina mantém a pressão sanguínea em níveis normais. O PNA é
liberado pelos átrios cardíacos quando eles apresentam estresse por elevados
volumes sanguíneos, resultando no aumento do FSR e da TFG e na excreção de água
e de sódio. A regulação hormonal na reabsorção e na secreção de íons envolve a
angiotensina II e a aldosterona. Nos túbulos contorcidos proximais, a angiotensina II
aumenta a reabsorção de Na+ e Cl– . Em adição, a angiotensina II estimula a liberação
de aldosterona pelo córtex suprarrenal, um hormônio que age nas células tubulares
da última porção do túbulo contorcido distal, estimulando-as a reabsorverem Na e Cl
e a secretarem mais K+ . Quanto mais Na e Cl forem reabsorvidos, mais água também
é reabsorvida por osmose (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
50
 Na absorção de água, o hormônio atuante é o antidiurético (ADH), por meio de
retroalimentação negativa. Quando a concentração de água no sangue diminui,
osmorreceptores que estão no hipotálamo (encéfalo) estimulam a neuro-hipófise a
secretar o ADH, que irá agir nas células tubulares presentes dos túbulos contorcidos
distais e ao longo dos túbulos coletores. Quando não há secreção do ADH, os túbulos
têm pouca permeabilidade, portanto esse hormônio aumenta a permeabilidade das
células tubulares à água e, assim, a água se move do líquido tubular para as células
e, em seguida, para o sangue (Figura 17) (GUYTON; HALL, 2017).

Figura 17 - Regulação da absorção de água pelo ADH

Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 538).

51
 Os rins produzem, aproximadamente, de 400 a 500 mL de urina concentrada
por dia, quando a concentração de ADH é máxima (durante uma desidratação grave).
No entanto, quando o nível de ADH diminui, os canais de água são removidos das
membranas. Os rins produzem um grande volume de urina diluída quando o nível de
ADH é baixo (GUYTON; HALL, 2011).
O nível de cálcio no sangue abaixo do normal estimula as glândulas
paratireoides a liberar o paratormônio (PTH), que estimula as células dos túbulos
contorcidos distais a reabsorverem mais cálcio no sangue. Além disso, esse hormônio
inibe a reabsorção de fosfato nos túbulos contorcidos proximais, promovendo a
excreção de fosfato. Algumas teorias sugerem a autorregulação do sistema que
podem ser observadas a seguir segundo Guyton; Hall (2017):

 Teoria da miogênica — o aumento da pressão arterial média provoca estímulo

na musculatura lisa da arteríola aferente levando à vasoconstricção e à redução
na filtração glomerular. Em contrapartida, provoca relaxamento na musculatura
da arteríola aferente, levando à vasodilatação e aumentando a filtração
glomerular.
 Teoria do metabolismo — indica que a redução do fluxo sanguíneo provoca o
acúmulo de substâncias vasodilatadoras (cininas, prostaglandinas) que, como
consequência, provocam o aumento do fluxo sanguíneo. O contrário também
funciona, pois, um aumento de fluxo faz com que ocorra uma rápida drenagem
de substâncias vasodilatadoras, diminuindo a vasodilatação e reduzindo o fluxo
sanguíneo.
 Teoria da mácula densa — indica que, na porção final da alça de Henle, existe
uma porção chamada mácula densa. Ela capta as alterações na concentração
de sódio (quanto mais sódio, mais elevada é a TFG) e envia estímulo para a
arteríola aferente gerando vasoconstricção. Com isso, diminui o fluxo
sanguíneo e a TFG. Quando ocorre a diminuição da concentração de sódio,
acontece o inverso, há o aumento da TFG.

52
6 ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

O encéfalo é o centro de comando do organismo e o principal órgão do sistema

nervoso central (SNC), responsável por enviar as mensagens neurais para o corpo.
Já os seus comandos se prolongam por um canal denominado medula espinal. Neste
capítulo, você estudará as principais funções do SNC, a importância do encéfalo como
seu órgão central, bem como os aspectos anatômicos da medula espinal, as
meninges, os nervos e como ocorre o comando neural do organismo (BEAR et al;
2017).

6.1 Sistema nervoso central

O corpo possui uma rede de comunicações do cérebro com os demais sistemas

e órgãos, chamada de sistema nervoso. Ele é responsável por captar, interpretar e
arquivar mensagens e estímulos, elaborando as respostas que o organismo deve
realizar. Assim, sua função inclui estimular as respostas referentes aos movimentos,
às sensações e constatações. Esse sistema divide-se em SNC e sistema nervoso
periférico. O primeiro recebe e transmite informações recebidas para todos os
sistemas do organismo; já o segundo é responsável por conectar o SNC ao restante
do corpo por meio dos nervos e realizar suas ações somáticas e autônomas
(GUYTON; HALL, 2017).
O SNC se constitui de células micróglia, dendrítica, de Schwann e neurônio,
sendo a central de comando que coordena todas as atividades. Já anatomicamente
ele é composto de encéfalo e medula espinal, conforme você pode ver na Figura 18.

53
Figura 18 - Representação do sistema nervoso central e do sistema nervoso
periférico

Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 558).

54
 Na Figura 19, você pode conferir a estrutura anatômica do encéfalo e do tronco
encefálico.

Figura 19 - Representação do encéfalo e do tronco encefálico

Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 390).

Encéfalo

O encéfalo é uma estrutura que possui cerca de 35 bilhões de neurônios e o

peso aproximado de 1,4 kg. O cérebro, por sua vez, se trata da parte mais maciça
dele e é o órgão principal do sistema nervoso, com 90% da massa encefálica.
Composto de uma superfície com sulcos e reentrâncias, que forma as circunvoluções
cerebrais, ele se encarrega de coordenar as ações motoras, comanda os estímulos

55
sensoriais e as atividades neurológicas do organismo, como a memória, a
aprendizagem, o pensamento e a fala (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
De acordo com autor, a estrutura do cérebro é composta de duas metades
denominadas hemisférios direito e esquerdo, que são separados por uma fissura
longitudinal. A região mais externa dele se caracteriza pela cor acinzentada que forma
o córtex cerebral, conhecido como massa cinzenta, porém, internamente, a coloração
é esbranquiçada e chamada de substância branca. No organismo, seu fluxo de
sangue só não fica mais elevado do que nos rins e coração, assim, o cérebro é
abundantemente irrigado devido à sua necessidade de glicose e oxigênio.
Além dos hemisférios, o cérebro possui lobos, regiões responsáveis por
coordenar as funções específicas do organismo e que se dividem em lobo frontal,
temporal, parietal e occipital. Já ligadas ao córtex cerebral, existem pequenas
estruturas que se conectam à base do cérebro, como diencéfalo, tálamo e hipotálamo.
O lobo frontal, também conhecido como córtex motor, é uma estrutura
localizada na frente do encéfalo e que ocupa a maior parte do córtex cerebral a partir
do sulco central. Ele cumpre as funções centrais no processamento das informações
e se divide em múltiplas regiões, que possuem diversas ações. Entre elas, destacam-
se o córtex motor, responsável pelas ações motoras e funções de movimento do
corpo; e o córtex pré-frontal, encarregado dos processos executivos, como tomada de
decisões e regulação das emoções (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Conhecido como córtex auditivo e olfatório, o lobo temporal é uma estrutura
localizada nos dois lados do cérebro acima das orelhas. Ele se divide em função
cerebral esquerda e direita, esta controla as ações do lado esquerdo do corpo; e a
esquerda é responsável por controlar as ações do lado direito. Suas principais funções
incluem o discurso, a memória, o processamento visual, as funções olfativas, a leitura,
as respostas emocionais e o feedback auditivo. Já o lobo parietal é uma estrutura
localizada perto do topo do cérebro, no centro do córtex cerebral, atrás e acima dos
demais lobos. Seu limite com os outros ocorre pelo sulco lateral em relação ao lobo
temporal e pelo sulco parieto-occipital, que o separa do lobo frontal. Ele se divide em
cinco áreas. A rotação pós-central é responsável pela principal área somatossensorial,
pois recebe e processa as informações relativas aos sentidos (TORTORA;
DERRICKSON, 2017).

56
 Ainda segundo o autor, o córtex parietal posterior se trata da estrutura que
processa os estímulos visualizados e, a partir disso, coordena todos os movimentos
do corpo. Já o lobo parietal superior faz a orientação espacial e as habilidades motoras
finas; e o inferior relaciona as expressões faciais às emoções, sendo fundamental para
realizar as operações matemáticas e executar a linguagem ou a expressão corporal.
A área sensorial primária, por sua vez, se encarrega do processamento das
informações associadas às sensações da pele, como calor, frio e dor. Assim, por meio
dessas cinco regiões, o lobo parietal participa dos processos sensoriais e perceptivos
dos indivíduos.
O lobo occipital, por sua vez, é uma estrutura localizada na porção inferior do
cérebro, que processa os estímulos visuais, por isso, também se chama córtex visual.
Ele possui diversas subáreas responsáveis por processar os dados visuais, com
zonas especializadas na visão da cor, do movimento, da profundidade, da distância e
demais situações relativas a ela. Essas porções são chamadas de área visual primaria
e, após seu processamento, há uma comparação do que foi visualizado e a
identificação, como um cachorro, um carro, um avião ou uma laranja (TORTORA;
DERRICKSON, 2017).
Quando ocorre uma lesão nessa área, a pessoa fica impossibilitada de
reconhecer objetos, palavras e rostos de pessoas conhecidas ou de familiares.
Quanto às pequenas estruturas que se ligam à base do cérebro, há o telencéfalo
(integrado pelos lóbulos da olfação e os hemisférios cerebrais) e diencéfalo, sendo
este visto apenas na porção mais inferior do cérebro e se constitui de tálamo,
hipotálamo, epitálamo e subtálamo.
O tálamo possui 3 cm de comprimento e compõe cerca de 80% do diencéfalo,
com duas massas ovuladas de substância cinzenta. Nesse sentido, alguns de seus
núcleos são responsáveis por transmitir os impulsos para áreas sensoriais do cérebro
da seguinte forma segundo Bear et al; (2017):

 O núcleo geniculado medial é responsável por transmitir os impulsos auditivos;

 O núcleo geniculado lateral é responsável por transmitir os impulsos visuais;
 O núcleo geniculado ventral posterior é responsável por transmitir os impulsos
para o paladar e as sensações somáticas, como o tato, a pressão, a vibração,
o calor, o frio e a dor.

57
 Logo, o tálamo é a estrutura que serve como uma estação intermediária para
as fibras que vão da porção inferior do encéfalo e medula espinal para as áreas
sensitivas do cérebro, sendo responsável por classificar as informações e as
direcionar para regiões específicas, a fim de ter uma interpretação mais precisa.
Nesse sentido, ele faz as funções relacionadas ao comportamento emocional,
ao estado de alerta, à motricidade, à sensibilidade e à ativação do córtex. Já o
hipotálamo é uma área pequena localizada abaixo do tálamo, relacionada às funções
importantes do organismo, principalmente as que possuem relação com a atividade
dos sistemas (BEAR et al; 2017).
Segundo autor, mesmo com apenas 4 g, ele se trata de uma das áreas mais
importantes do sistema nervoso e se constitui, na maior parte, por uma substância
cinzenta que se agrupa em núcleos. Os impulsos dos neurônios que têm seus
dendritos e corpos celulares no hipotálamo são conduzidos pelos seus axônios até os
neurônios situados na medula espinal e, consequentemente, os impulsos se
transferem para a parte periférica do organismo. Assim, o hipotálamo é responsável
por realizar o controle do sistema nervoso autônomo; a regulação da temperatura
corporal, do comportamento emocional, do sono, da vigília, da ingestão de alimentos
e água, da diurese, do sistema endócrino; além da geração e regulação dos ritmos
circadianos.
O epitálamo, por sua vez, é uma estrutura que possui três partes: o trígono da
habênula, o corpo pineal e a comissura posterior. A primeira se trata de uma área
triangular na extremidade posterior da tênia do tálamo junto ao corpo pineal, uma
estrutura semelhante a uma glândula.
O corpo pineal se encarrega de secretar o hormônio melatonina, considerada
a grande responsável pelo sono e que faz o ajuste do relógio biológico do organismo.
Já a comissura posterior é composta de um feixe de fibras arredondadas, que cruza
a linha mediana na junção do aqueduto com o terceiro ventrículo anterior e,
superiormente, ao calículo superior (BEAR et al; 2017).
Por fim, o subtálamo é uma região de transição entre o diencéfalo e o
tegumento do mesencéfalo, que se localiza na parte inferior do tálamo, lateralmente
pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. Logo, uma lesão no seu núcleo
provoca nos indivíduos uma síndrome chamada de hemibalismo, que se caracteriza
pelos movimentos anormais das extremidades.

58
 O cerebelo também é conhecido no organismo humano como metencéfalo,
sendo responsável por regular a manutenção e equilíbrio do corpo, bem como
coordenar o tônus muscular e o desenvolvimento motor dos indivíduos. Ele se
constitui de um centro composto de uma substância branca, chamada de corpo
medular, em que se irradia a lâmina branca do cerebelo revestida, externamente, por
uma fina camada de substância cinzenta, denominada córtex cerebelar. Quando é
realizado um corte sagital no corpo medular do cerebelo, pode-se observá-lo em uma
imagem conhecida como “árvore da vida”. (BEAR et al; 2017).
Na porção interior do cerebelo, especificamente no campo medular, há quatro
pares de núcleos centrais de substância cinzenta, chamados de denteado,
emboliforme, globoso e fastigial. Assim como o cérebro, o cerebelo também é
constituído de dois hemisférios, separados por uma faixa bem estreita conhecida
como vérmis. O cerebelo está relacionado à integração sensório motora, participa dos
movimentos da cabeça, dos olhos e dos membros, coordena todos os movimentos do
corpo, bem como controla o equilíbrio durante a caminhada. Logo após o cerebelo,
tem-se o tronco encefálico.
O tronco encefálico é composto de três partes chamadas de mesencéfalo,
ponte e bulbo. Nele, encontram-se muitos corpos celulares de neurônios e os
prolongamentos dos nervos que estão relacionados às respostas sensoriais, motoras
e autônomas da cabeça e do pescoço. Assim, por meio dos nervos presentes no
crânio, ele recebe as informações para controlar as funções da cabeça e do pescoço
de forma majoritária. Há ainda, na sua constituição, uma rede de neurônios que se
compõe de modo reticular e se envolve na coordenação das atividades cardíacas e
respiratórias (BEAR et al; 2017).
O mesencéfalo é a menor parte do tronco encefálico, conectando a ponte e o
cerebelo com o telencéfalo. Ele ainda recebe informações sobre os músculos e
participa no controle das contrações musculares e postura corporal. Já a ponte está
localizada entre o mesencéfalo e o bulbo, possui um sulco transversal demarcando a
separação entre as duas estruturas (que fica encoberta pelo cerebelo), bem como se
conecta à coordenação das funções cerebelares de movimento e equilíbrio.
O bulbo também é chamado de medula oblonga, sendo que na porção inferior,
ele está ligado à medula espinal e, na parte superior, liga-se à ponte. Nele, você pode

59
encontrar os centros vitais, responsáveis pelo controle da respiração e dos batimentos
cardíacos (BEAR et al; 2017).

Medula espinal

De acordo com Bear et al; (2017), parte mais alongada do SNC é a medula
espinal, que recebe esse nome porque medula significa miolo e indica o que está
dentro. Logo, ela se localiza dentro das vértebras ou espinhas e possui um cordão
cilíndrico formado por células nervosas, que se situam no canal interno das vértebras
que compõem a coluna vertebral.
Em um homem adulto, essa estrutura pode medir até 45 cm e, na mulher, fica
um pouco menor. Na parte superior, a medula espinal liga-se ao bulbo, próximo ao
forame magno do osso occipital e, na sua porção inferior, em um adulto, está situada
na vértebra lombar 2 (L2). Na sua constituição longitudinal, ela vai afinando e
formando o cone medular, que segue com um filamento meníngeo denominado de
filamento terminal (BEAR et al; 2017).

60
 Figura 20 - Representação da coluna vertebral

Fonte: Martini, Timmons e Tallitsch (2009, p. 363).

Apesar de a medula espinal apresentar um formato cilíndrico e achatado, seu

calibre não é uniforme, pois ela possui duas dilatações denominadas de
intumescências cervical e lombar, que são formadas pela maior quantidade de
neurônios e fibras nervosas que entram ou saem dessas áreas da medula. Elas
realizam uma conexão de forma mais grossa com as raízes nervosas que formam o
plexo braquial e lombossacral, os quais se destinam à inervação dos membros
superiores e inferiores (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
A intumescência cervical encontra-se entre a vértebra cervical 4 (C4) e a
torácica 1 (T1); já a lombar ou lombossacral se situa entre os seguimentos da vértebra
torácica 11 (T11) até a lombar 1 (L1) da medula espinal. Além das intumescências, na
61
superfície, a medula possui alguns sulcos que percorrem sua extensão, como o sulco
mediano posterior, sulco lateral posterior e sulco lateral anterior. Já na medula cervical
apenas, há o sulco intermédio posterior, que fica entre o mediano posterior e o lateral
posterior.
Na medula espinal, existe ainda uma substância cinzenta presente na parte
interior da substância branca, que apresenta a forma de um H. Ela é composta de
corpos das células nervosas (os neurônios) e responsável por interpretar os impulsos
nervosos das diversas regiões do corpo e enviá-las para o encéfalo, produzindo
impulsos e coordenando as atividades musculares e os reflexos. Essa substância se
origina no cérebro (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Já a substância branca é formada pelas fibras que sobem e descem a medula,
podendo estar agrupadas de cada lado em três funículos, chamados de cordões. Ela
se conecta à substância cinzenta para enviar impulsos nervosos entre os neurônios.
Assim, a mielina age como isolante, aumentado a velocidade de transmissão de todos
os sinais nervosos. Veja na Figura 21 uma representação da medula espinal e saiba
mais sobre sua constituição.

Figura 21 - Medula espinal e sua constituição

Fonte: bit.ly/3FxDj0X.

62
 O funículo anterior está localizado entre a fissura mediana anterior e o sulco
lateral anterior. Já o funículo lateral se situa entre o sulco lateral posterior e o sulco
lateral anterior. O funículo posterior, por sua vez, se encontra entre o sulco mediano
posterior e o sulco lateral posterior. Por meio da medula espinal, o SNC se comunica
com o restante do organismo, e há a coordenação das respostas rápidas do corpo e
dos reflexos (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Na medula, originam-se 31 pares de nervos espinhais, sendo oito cervicais, 12
torácicos, cinco lombares, cinco sacrais e um coccígeo, os quais realizam uma
conexão com as células sensoriais e os diferentes músculos do corpo (VANPUTTE;
REGAN; RUSSO, 2016).
A medula espinal é responsável por inervar tanto os aspectos motores como
sensoriais das mais diversas áreas do corpo. Essa inervação ocorre devido aos
nervos espinais que se originam da medula espinal e da coluna vertebral, percorrendo
o organismo até a região alvo.
A altura em que esse nervo se origina (cervical, torácico, lombar ou sacral)
corresponde à região específica em que ele realiza o controle sensório motor. Por
exemplo, os nervos espinais que se originam entre C8 e T1 são responsáveis pela
inervação das partes distais dos membros superiores, já aqueles que têm origem nas
vértebras lombares, geralmente realizam a inervação de membros inferiores, como
L1, L2, L3, L4 e L5. Na Figura 22, você pode identificar as diferentes regiões que são
inervadas pelos nervos espinais de diversas origens (TORTORA; DERRICKSON,
2017).

63
 Figura 22 - Nervos da medula espinal e suas funções

Fonte: VanPutte, Regan e Russo (2016, p. 412).

Outro ponto importante para se destacar sobre este aspecto da medula espinal
é que, embora a inervação dos membros inferiores seja realizada pelos nervos
espinais conectados às vértebras lombares e sacrais, as estruturas nervosas que
transportam informações e estímulos elétricos dessas regiões percorrem um longo
caminho dentro da medula espinal até chegar ao encéfalo.
Apesar dos nervos espinais lombares e torácicos serem observados nas
porções mais distais da coluna vertebral, eles passam por toda a medula espinal, logo,
na altura da quinta vértebra torácica, originam-se os nervos espinais T5, além de
existir estruturas nervosas de todos os nervos espinais distais. Estes conhecimentos
facilitam bastante o entendimento das lesões que ocorrem na medula espinal e quais

64
as consequências que elas podem trazer para o indivíduo lesado. Ao ocorrer um dano
na medula (geralmente causado por grandes traumas na coluna vertebral, como
acidentes de trânsito, ferimentos por armas de fogo, quedas, etc.), pode acontecer
uma interrupção dos tratos aferentes (que levam a informação da periferia ao cérebro)
e dos eferentes (que levam o estímulo ao movimento do cérebro à periferia),
provocando prejuízos tanto na sensibilidade como na capacidade de movimentação
corporal (GUYTON; HALL, 2017).
As lesões medulares são classificadas de acordo com o nível da vértebra ferida
e, nas repercussões mais graves, ocorre o acometimento dessa vértebra em diante.
Assim, os danos nas vértebras cervicais tornam-se os mais graves, considerando que
todas as estruturas inervadas por nervos espinais, que se originam nas vértebras mais
distais que a lesionada, serão afetadas. Nesse caso, de uma lesão nas vértebras
cervicais, as consequências mais graves podem resultar na paralisia de todos os
membros (tetraplegia), bem como afetar o tronco. Já as lesões na vértebra T12
provocam paralisia apenas dos membros inferiores (paraplegia), mas os superiores
seguem intactos, pois o dano na medula não afetou os pontos de origem desses
nervos (GUYTON; HALL, 2017).
Devido à grande importância do ponto de vista fisiológico, a medula espinal e
todo o SNC são revestidos por membranas que fazem o isolamento e a proteção do
sistema nervoso, as quais se chamam meninges e se dividem em três: dura-máter,
aracnoide e pia-máter.
A membrana dura-máter é conhecida como a mais externa, mais espessa e
mais resistente do organismo. Ela se forma pelo tecido conjuntivo composto de fibras
colágenas, e sua porção mais externa fica em contato com os ossos, como uma luva,
recebendo o nome de saco dural. Nesse sentido, ela faz o contato de toda a medula
espinal e de parte dos seus nervos com as vértebras. Já a aracnoide é considerada a
intermediária, porque está sempre entre a dura- -máter e a pia-máter. Ela tem esse
nome devido à sua estrutura, que lembra a constituição de uma teia de aranha. A
membrana pia-máter, por sua vez, é a mais delicada das três e mais interna,
realizando o contato direto com o SNC. Ela ainda adere ao tecido superficial da
medula e penetra na fissura mediana anterior. No fim da medula espinal,
especificamente no cone medular, ela continua de modo caudal constituindo o
filamento esbranquiçado chamado de filamento terminal (GUYTON; HALL, 2017).

65
7 FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Fonte: bit.ly/3GJzW8u

Você já reparou como é diversa a alimentação humana, consumir vitaminas é

o ideal e nos tornamos uma espécie onívora. Mas qual é a nossa fonte de energia?
Algumas das principais fontes são os carboidratos, e o mais abundante é o
amido (contido, por exemplo, na batata), substância complexa composta de milhares
de moléculas de glicose ligadas entre si (GUYTON; HALL, 2017).
De acordo com autor, podemos também considerar como fonte energética os
aminoácidos obtidos das proteínas, derivadas, por exemplo, da carne, que nada mais
é do que tecido muscular rico em proteínas contráteis (principalmente actina e
miosina), e que também contém glicogênio (estoque energético da fibra muscular).
Porém, dentre os nutrientes, quem nos fornece a maior quantidade de energia é a
gordura (em especial os triacilglicerois), a qual pode ser de origem vegetal ou animal,
por exemplo, entremeada às fibras musculares da carne.
Portanto, se nós nos alimentamos de estoques energéticos dos vegetais e dos
animais que ingerimos, temos na dieta apenas formas complexas ou polímeros
(amido, proteínas, glicogênio e triacilglicerois), formados por duas ou mais moléculas,
o que os torna impróprios para a absorção imediata.
66
 Como apenas substâncias simples atravessam a mucosa intestinal (salvo
algumas exceções), torna-se fundamental a digestão prévia, ou seja, a divisão dos
polímeros em porções unitárias (ou monômeros) que, aí sim, poderão ser absorvidos.
Repare, então, que estas são duas das principais funções de nosso Sistema
Digestório: a digestão e a absorção de nutrientes.

Estruturas do sistema digestório

O sistema digestório é tão complexo quanto a nossa dieta. Por isso mesmo,
antes de estudar fisiologia do sistema digestório, você deve compreender as
características morfológicas mais importantes do tubo digestório e de suas glândulas
anexas. Basicamente, o Tubo Digestório (TD) é um canal com cerca de 8,5 m de
comprimento, que inicia na boca e termina no ânus, composto por órgãos localizados
na cabeça, pescoço, tórax, abdome e pelve. É formado pela boca, faringe, esôfago,
estômago, intestinos delgado e grosso e ânus. Na transição entre os diferentes
segmentos estão os esfíncteres (AIRES; 2012).
Segundo Aires (2012) é através deste tubo que o alimento é conduzido e, ao
mesmo tempo, processado e absorvido, exigindo a presença de secreções produzidas
pelas glândulas exócrinas, dentre elas as glândulas salivares, o pâncreas, o fígado e
as glândulas mucosas espalhadas pelo TD, desde a boca até o canal anal. Somente
após o devido processamento é que os nutrientes serão absorvidos, juntamente com
a água, as vitaminas e os sais minerais. Aquilo que não for digerido e/ou absorvido,
será temporariamente armazenado no intestino grosso e, eventualmente, excretado
sob a forma de massa fecal.

7.1 Funções do sistema digestório: motilidade, secreção, digestão e absorção

Pelo descrito anteriormente, você já deve ter percebido que, se quisermos

entender como o alimento é processado no SD, devemos entender como ele é
transportado (fenômeno que chamaremos de motilidade) e processado em partes bem
pequenas (digestão) por secreções enzimáticas, em substâncias menores e
absorvíveis. Então, a motilidade, a secreção, a digestão e, finalmente, a absorção dos

67
nutrientes são as grandes funções do SD. A excreção ocorrerá somente se houver
material que não foi digerido e/ou absorvido (AIRES; 2012).

Sistemas reguladores das funções do Sistema Digestório

Independente da função do sistema digestório, a regulação dessa função deve

ser eficiente e coordenada, exigindo o envolvimento da regulação neurócrina (do
Sistema Nervoso Central, SNC, e do Sistema Nervoso Autônomo, SNA), da regulação
endócrina e da regulação parácrina segundo Aires (2012):

• A regulação neurócrina é realizada por neurônios sensoriais, associativos e

motores, e envolve diferentes neurotransmissores, um exemplo é a acetilcolina.
• A regulação endócrina é aquela que envolve os hormônios, substâncias
produzidas e armazenadas por células especializadas, localizadas na mucosa
do tubo digestório e secretadas para o sangue. Exemplos: gastrina e
colecistoquinina.
• A regulação parácrina é aquela exercida localmente, a partir de substâncias
produzidas e armazenadas por células especializadas e localizadas na mucosa
do tubo digestório, um exemplo é a histamina.

Figura 23 - Trajeto do alimento no sistema digestório

Fonte: FARIA et al. 2014.

68
Regulação Neurócrina das funções do sistema digestório

A regulação neurócrina envolve o SNA, o qual possui duas porções extrínsecas

ao SD, ou seja, que não pertencem ao SD, o Sistema Nervoso Simpático (SNS) e o
Sistema Nervoso Parassimpático (SNP), e uma porção intrínseca ao SD (contida no
SD), o Sistema Nervoso Entérico (SNE) (CONSTANZO, 2007).
Tanto o Sistema Nervoso Simpático (SNS) quanto o Parassimpático (SNP)
exercem as influências externas (ou extrínsecas) sobre as atividades do SD, tornando
o processo de digestão mais eficiente, especialmente as atividades motoras e
secretoras, que poderão ser iniciadas antecipadamente, quer dizer, poderão ocorrer
antes mesmo de o alimento ser ingerido Então, é através da inervação extrínseca
efetuada pelo SNA que a visão, o cheiro e o paladar, dentre inúmeros fatores, podem
influenciar positivamente ou negativamente no processo de digestão. Mas, para que
essas influências sejam positivas, é necessário que haja motivação para comer (o
apetite ou a fome) ou ainda a associação dos sinais sensoriais com sensações de
prazer. Caso contrário, as influências poderão ser inibitórias e, portanto, desacelerar
ou até mesmo impedir a ingestão e a digestão do alimento. Reveja as principais
características, apresentadas em Neurofisiologia, sobre o SNS e o SNP na regulação
visceral (CONSTANZO, 2007).
O Sistema Nervoso Entérico (SNE) é a terceira divisão do SNA e está envolvido
nos processos fisiológicos do SD. Ele é composto pelos plexos mioentérico e
submucoso, os quais contêm neurônios cujos corpos celulares estão dispostos em
gânglios, presentes desde o terço médio do esôfago até o reto.
O número de neurônios é semelhante àquele observado na medula espinhal e
já foram descritos mais de 14 tipos de neurônios, que podemos agrupar em neurônios
sensoriais, interneurônios (ou associativos) e neurônios motores. Tanto o SNS quanto
o SNP modularão (acelerando ou desacelerando) as atividades digestivas, atuando
sobre os circuitos neurais formados pelos neurônios do SNE (CONSTANZO, 2007).

69
 Figura 24 - Organização do SNE e suas relações com os sistemas SNS e SNP,
todos pertencentes ao Sistema Nervoso Periférico ou Autônomo (SNA).

Fonte: FARIA et al. 2014.

Neurotransmissores: Ach - acetilcolina; NE - noradrenalina; T1 -L3 e S2 -S4 - níveis

medulares.

Os neurônios sensoriais (aferentes) do SNE detectam a presença de

substâncias químicas na luz da víscera (são os quimioceptores), ou são sensíveis a
estiramento, ou contração da musculatura do tubo digestório (mecanoceptores), ou
até mesmo à temperatura (termoceptores). Os neurônios motores (eferentes) são
aqueles que inervam a musculatura lisa, podendo estimular ou inibir sua contração,
dependendo do neurotransmissor envolvido. Também são considerados neurônios
motores aqueles que estimulam ou inibem as secreções (exócrinas, endócrinas ou
parácrinas, recebendo o nome de neurônios secretomotores), e os neurônios
vasomotores, que inervam os vasos sanguíneos (CONSTANZO, 2007).
Finalmente um circuito neural regulador de uma determinada função exigirá a
participação de neurônios sensoriais (aferência sensorial), interneurônios e motores
(eferência motora ou secretomotora).

70
8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AIRES, M. Fisiologia. 4. ed. Guanabara Koogan, 2012.

ALBERTS, B.; BRAY, D.; JOHNSON, A. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017.

BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o

sistema nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.

BERNE, R.N. & LEVY, M.N. Fisiologia Humana. 6 ed. Elsevier Editora Ltda. Rio de
Janeiro, RJ. 2009.

CONSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Elsevier Editora Ltda. Rio de Janeiro, RJ. 2007.

CUNNINGHAM, F. G. et al. Obstetrícia de Williams. 25. ed. Porto Alegre: AMGH,

FARIA, M. S. GASPAROTTO, O. C. LEITE, L. D. PINTO, C. M. H. Fisiologia humana.

1. ed. Florianópolis, 2014.

GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13. ed.,
2017.

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