Biofísica e Fisiologia

da Audição
 Aspectos Físicos do Som

Movimento Harmônico Simples Exercido por um Pistão

Figura - O volume de ar se movimenta de acordo com o deslocamento de um pistão. O movimento do pistão é

periódico, ou seja, se repete de forma idêntica em intervalos de tempo iguais. O êmbolo se movimenta para frente e
para traz, originando zonas de compressão e de rarefação de ar. O resultado é a propagação de uma onda longitudinal
de pressão, propagando-se ao longo do tubo, e cuja energia vai diminuindo com a distância. As variações de pressão
dentro do tubo descrevem um movimento ondulatório, onde a subida e a descida da curva representam
respectivamente o aumento e a diminuição da pressão de ar. Note-se que a compressão de ar exercida pelo êmbolo
realiza um Movimento Harmônico Simples (MHS), pois o compressor oscila numa trajetória retilínea de maneira
periódica em torno de uma posição, apresentando sempre um período constante.
 Características Ondulatórias do Som

Figura - Onda senoidal,

que representa o
movimento harmônico
descrito no oscilador. A
onda é definida por um
comprimento de onda,
uma freqüência e um
período

Comprimento de Onda ( ): observar que c e c’ estão no ponto de elongação máxima em suas oscilações para cima.
Do mesmo modo, v e v’ estão no ponto de elongação máxima para baixo. Note-se que os pontos c e c’, e v e v’
apresentam oscilações idênticas em qualquer instante. Portanto, se diz que c e c’ e v e v’ oscilam em concordância
de fase. Define-se como comprimento de onda a distância compreendida entre dois pontos próximos da onda que
oscilam em concordância de fase. Nas ondas senoidais, o comprimento de onda pode ser definido pela distância
entre duas cristas ou entre dois vales adjacentes da onda, pois estes pontos oscilam em concordância de fase.
Note-se que p, p’ e p’’ são também pontos que oscilam em concordância de fase.
 Período

Período (t): é o intervalo de tempo necessário para que o fenômeno se repita. Em um oscilador,, é o tempo
necessário para que o êmbolo, partindo de uma posição inicial, volte a esta mesma posição durante o movimento
harmônico (ciclo). Noutros termos, o período é tempo compreendido entre o movimento completo de ida e volta do
êmbolo a mesma posição inicial. No movimento ondulatório, o período é o tempo em que a onda percorre a distância
correspondente ao comprimento de onda ( ). Considerando que a onda percorre uma distância em um período t,
pode-se dizer que a velocidade da onda é:

S
v = =
T t
 Freqüência e Amplitude

Freqüência (f): É o número de vezes que o fenômeno se repete por unidade de tempo. Mas, no movimento harmônico,
sabe-se que o tempo necessário para que o fenômeno se repita é o período (t). Portanto, pode-se dizer que a
freqüência é o inverso do período.

1 1
f(freqüência) = =
T(tempo) t(período)

No Sistema Internacional, f é medido em Hertz, ou seja, o nº de eventos por segundo (s-1). A velocidade da onda está
relacionada ao comprimento de onda e a freqüência da seguinte forma:

1
v = ; mas, o período t = Logo a velocidade v = .f
t f

Amplitude (A): Em uma onda senoidal, a amplitude é o valor máximo da ordenada y em relação ao eixo das abscissas
(Figura 2). No oscilador harmônico, corresponde a distância máxima alcançada pelo êmbolo em relação ao ponto
médio de vibração.
 Qualidades Fisiológicas do Som
Intensidade

Intensidade: é a qualidade do som relacionada à energia da onda sonora, permitindo distinguir os sons fracos dos sons
fortes. No movimento ondulatório, a intensidade é medida pela amplitude da onda (A3>A2>A1). A intensidade de uma
onda é numericamente definida pela energia (E) que atravessa uma área (a) em um intervalo de tempo T.

E
I =
a.T
A intensidade da onda sonora pode ser entendida como a potência da onda transmitida através da área, pois a razão
entre energia (trabalho) e tempo é a potência. Atribuindo as unidades do Sistema Internacional temos que:

E J (joule) W (watt)
I = I = I =
a.T m2 (metro) s (segundo) m2 (metro)

A mínima intensidade que uma onda sonora deve ter para que seja audível é de 10 12 W/m 2. Ondas cuja intensidade é
de 1 W/m 2 produz efeitos dolorosos.
 Nível de Intensidade Sonora (dB)

O ouvido humano pode detectar níveis de intensidade dentro de uma ampla faixa, de 1 até 10 12 W/m 2. Por essa
razão, foi criado um novo parâmetro em escala logarítmica, o qual é chamado Nível de Intensidade Sonora B ou Bell
(B). Este parâmetro físico compara a intensidade do som ambiente (I) em relação ao menor nível de intensidade
perceptível pelo homem (I0), ou seja, 10 12 W/m 2.

I
B = Log
I0

Portanto, quando um som é 10 vezes mais intenso que outro, se diz que ele possui uma intensidade de 1 Bel em
relação ao primeiro (Log 10=1); se é 100 vezes mais intenso, a intensidade é de 2 Bel (Log 100=2) e assim por diante.
O Bel não é utilizado rotineiramente. Em seu lugar, utiliza-se o decibel (dB), ou seja, a décima parte de um Bel. Um Bel
(1) possui 10 dB. Assim, a expressão que define o nível de intensidade sonora pode ser reescrita em dB:

I I
B = Log Convertendo B em dB (x10), então dB = 10.Log
I0 I0

A intensidade do som:
É diretamente proporcional ao quadrado da amplitude da onda.
Aumenta com o aumento da superfície de vibração da fonte sonora.
Aumenta com a densidade do meio físico em que a onda se propaga.
Diminui com o quadrado da distância entre a fonte sonora e o observador (amortecimento da onda).
Depende da proximidade de ressoadores, pois eles reforçam a intensidade.
É alterada pelos ventos, notadamente quando a distância entre a fonte e o observador é maior que 6m.
 Limites de Intensidade Sonora (dB)

Considerando o limite mínimo perceptível de intensidade, bem como o limite máximo doloroso, é possível calcular o
nível de intensidade sonora dos respectivos limites.

1) Para a intensidade mínima perceptível:

I 10-12
dB = 10 log 10 log = 10 log 1 = 0dB
I0 10-12
Para a intensidade máxima dolorosa:

I 1
dB = 10 log 10 log = 10 log 1012 = 120dB
I0 10-12

Som Intensidade (W/m2) Nível de Intensidade (dB)

Limiar de audição 10 12 0
Respiração normal 10 11 10
Murmúrio 10 9 30
Conversação normal 10 5 60
Tráfego pesado 10 3 70
Metrô (interior) 10 0 90
Concerto de Rock 10 1 120
Decolagem de jato 10 3 150

* O limiar de lesão na membrana timpânica é de 160dB

 Altura e Timbre

Altura: é a qualidade do som que permite diferenciar os sons graves dos sons agudos, estando relacionada à
freqüência do som. Quanto maior a freqüência, mais agudo será o som. A voz do homem emite sons entre 100 e 200
Hz (mais graves), enquanto a mulher emite sons entre 200 e 400 Hz (mais agudos). O ouvido humano capta sons
cujas freqüências estão entre 20 e 20.000Hz. Abaixo do limite de 20Hz, o som e chamado de infra-som; freqüências
acima de 20.000Hz definem os ultra-sons. Deva-se enfatizar que os limites audíveis de freqüência não são fixos, mas
variam com a idade e de um indivíduo para outro. Ademais, o audiograma revela que o ouvido humano não apresenta
a mesma sensibilidade para todas as freqüências.

Timbre: é a qualidade do som que permite diferenciar sons de mesma altura e mesma intensidade, mas que são
produzidos por fontes diferentes. O timbre permite distinguir instrumentos musicais diferentes, mesmo quando
executam a mesma nota. A identificação do indivíduo através da fala resulta em parte do timbre da voz. O timbre pode
ser entendido como o somatório das freqüências harmônicas do som (A+B+C), que são múltiplos de uma freqüência
chamada de fundamental (A).
 Freqüências Harmônicas
Considere uma corda vibrante de comprimento L, com ambas
as extremidades fixas. Este fato torna as extremidades da
corda nós naturais, conseqüentemente só alguns
comprimentos de onda são possíveis. Quando a corda é
submetida a uma força de tração, observa-se a vibração da
mesma através de diversas ondas transversais que
funcionam como fontes sonoras (Figura 4). Note-se que o
maior comprimento de onda possível na corda vale 2L
( 1=2L).
Os possíveis comprimentos de onda, em
ordem decrescente, são: 1= 2L; 2=2L/2;
3=2L/3; 4=2L/4; 5=2L/5... De maneira
geral pode-se dizer que n= 2L/n, com n=
1,2,3,4,5... O maior comprimento de onda
tem a menor freqüência. Ou seja, freqüências
maiores correspondem a comprimentos de
onda menores.
Quando uma corda de instrumento é tocada
forma-se uma seqüência harmônica, sendo a
primeira freqüência chamada de fundamental
ou 1ª harmônica. As demais freqüências são
freqüências harmônicas da fundamental. Ao
final, a oscilação resultante da corda se deve
a superposição de várias harmônicas com
diferentes amplitudes.
O somatório das freqüências harmônicas
produz uma onda resultante de forma
complexa que caracteriza o timbre do som.
Nenhuma fonte sonora real é capaz de emitir
som absolutamente puro, isto é, constituído
de uma só freqüência. Os sons produzidos
por uma fonte possuem, além de uma
freqüência fundamental, sons secundários
(harmônicos) gerados no interior da fonte e
que acompanham o som fundamental.
 Efeitos do Meio Transmissor Sobre a Propagação do Som
Reflexão e Refração

Reflexão: quando o trem de ondas encontra uma superfície que se opõe à propagação, ele muda de direção, com
ângulo de incidência ( i) igual ao ângulo de reflexão ( r). A reflexão do som origina as sensações psicofísicas de
reforço, reverberação e eco.

Refração: ocorre refração do som quando a onda sonora passa de um meio material a outro, modificando sua
velocidade. Neste caso, a freqüência do som permanece a mesma, modificando seu comprimento de onda. A
reflexão e a refração contribuem para diminuir a intensidade do som, pois em ambos os casos a onda muda sua
direção de propagação.
Difração, Interferência e Ressonância

Difração: é o efeito que permite a onda sonora

contornar objetos físicos propagando-se para além dos
mesmos. A difração resulta do comprimento
relativamente grande das ondas sonoras quando
comparadas às ondas luminosas. Note-se que uma
pequena abertura, tal como uma porta entreaberta,
deixa passar pouca luz, mas muito som devido ao
fenômeno de difração

Interferência: é o aumento ou diminuição da

intensidade do som devido ao somatório dos pulsos de
onda. Ocorre interferência quando o ouvinte recebe dois
ou mais sons provenientes de fontes ou reflexões
diferentes. A superposição de duas cristas origina o
reforço ou interferência construtiva, aumentando a
intensidade do som. Do contrário, a superposição de
uma crista e de um vale origina uma interferência
destrutiva ou abafamento, reduzindo a intensidade do
som. O fenômeno de interferência contribui para perda
do poder de discriminação dos sons pelo ouvinte. A
melhor percepção de sons em ambientes silenciosos
deve-se a redução da interferência.

Ressonância: quando uma fonte sonora produz

vibrações no ar, as mesmas estimulam oscilações nos
objetos próximos. Se a freqüência da fonte sonora
coincidir com a freqüência natural de vibração do corpo,
ocorre o fenômeno de ressonância. Neste caso, a fonte
sonora cede energia ao corpo, que aumenta
progressivamente a amplitude de oscilações,
intensificando o som.
 O Aparelho Auditivo

• Ouvido Externo: Pavilhão Auricular e Meato Auditivo

• Ouvido Médio: Tímpano, Martelo, Bigorna, Estribo, Tuba de Eustáquio
• Ouvido Interno: Cóclea
 O Tímpano

•Características do Tímpano:
• Transmissão da energia sonora para os ossículos do ouvido médio.
• A vibração do tímpano cresce diretamente com a intensidade do som.
• Baixa amplitude de deslocamento, mesmo para sons intensos.
• Membrana heterogênea com ampla faixa de ressonância
 Sistema de Alavanca dos Ossículos

A articulação dos ossículos funciona como um sistema Sabendo que a força sobre a janela oval é a força exercida
de alavancas, permitindo amplificar a energia de sobre o tímpano amplificada por um fator de 1,3 pelos
vibração do tímpano para a janela oval. Segundo ossículos:
OKUNO (1982), o sistema de alavancas faz com que a
força aplicada sobre a janela oval seja 1,3 vezes maior
que a força aplicada sobre o tímpano. Desde que a F (janela oval) = 1,3 F(tímpano)
pressão é a razão entre força e área, pode-se dizer que
a pressão exercida pelo som sobre o tímpano vale:
As áreas do tímpano e da janela oval são respectivamente
F (tímpano) 0,55cm2 e 0,032cm2. Substituindo estes valores, tem-se
P (tímpano) = que:
Área (tímpano)
F (tímpano)
1,3
P (janela oval) 0,032cm2
Do mesmo modo, pode-se dizer que a pressão = =
exercida pelo estribo sobre a janela oval vale: P (tímpano) F (tímpano)
0,55cm2
F (janela oval)
P (janela oval) =
Área (janela oval)
F (tímpano) 0,55cm2 1,3 X 0,55
1,3 X  = 22
0,032cm2 F (tímpano) 0,032
A amplificação da pressão na janela oval é dada pelo
quociente:
F (janela oval)
P (janela oval) Área (janela oval)
= Portanto, a pressão na janela oval é 22 vezes maior que
P (tímpano) F (tímpano) a pressão no tímpano.
Área (tímpano)
 A Cóclea

ORGANIZAÇÃO DA CÓCLEA

• Rampa Vestibular (RV)

• Rampa Média (RM)
• Rampa Timpânica (RT)

• Membrana de Reissner
• Membrana Basilar
• Helicotrema

• Endolinfa
• Perilinfa

• Janela Oval
• Helicotrema
• Janela Redonda
 Ducto Coclear e o Órgão de Corti

Sobre a superfície da membrana basilar, encontra-se o órgão de Corti, apresentando uma série de células sensíveis a
estimulação eletromecânica – as células ciliadas. O órgão de Corti é o receptor responsável pela geração de impulsos
em resposta à vibração da membrana basilar. A estrutura receptora específica do órgão de Corti são as células ciliadas
(externas e internas). A base e as faces laterais das células ciliadas fazem sinapses com as terminações nervosas
cocleares. Uma vez estimuladas pelas células ciliadas, as terminações transmitem o impulso até o gânglio espiral. Os
neurônios dos gânglios enviam seus axônios até o nervo coclear, e daí, para o SNC.
 Excitação do Órgão de Corti

A B

As células ciliadas são revestidas por cílios diminutos (estereocílios), que fazem contato com a membrana tectorial (A e
B). Observar que as células ciliadas estão ancoradas em uma estrutura rígida e plana – a membrana reticular. A
membrana reticular é sustentada pelos pilares de Corti que estão presos às fibras da membrana basilar. Quando a
membrana basilar se eleva, move a membrana reticular para cima e para dentro, aproximando a membrana reticular do
modíolo. Do contrário, quando a membrana basilar abaixa, a membrana reticular é movida para baixo para fora (B). Este
movimento da membrana basilar, perpendicular ao seu plano, produz o deslizamento longitudinal da membrana tectorial
sobre a membrana basilar. Ao mover-se, membrana tectorial estira e comprime os estereocílios das células ciliadas, o
que provoca a excitação das mesmas e geração de impulsos.
 Propagação do Pulso Hidráulico
Através dos Ductos Cocleares

A compressão do estribo sobre a janela

oval forma uma onda ou pulso hidráulico
que percorre as rampas da cóclea
passando pelo helicotrema (H). A pressão
exercida pela onda comprime as rampas
vestibular e média, produzindo o
deslocamento da membrana basilar e
estimulando o órgão de Corti. Quanto
maior a intensidade do som, maior será o
deslocamento da membrana basilar e a e
a estimulação do órgão de Corti.
Portanto, a amplitude de deslocamento é
diretamente proporcional à intensidade
do som. O número de células ciliadas
estimuladas depende do deslocamento
do órgão de Corti. Quanto maior o
número de células estimuladas, maior a
Deslocamento da membrana basilar por um som fraco (B) e forte (C). intensidade de som interpretada pelo
cérebro (somação espacial).
Percepção da Freqüência do Som

Cada região específica da membrana basilar vibra

em resposta a uma dada freqüência devido ao
fenômeno de ressonância. Os sons mais agudos
(freqüência mais alta), fazem vibrar a membrana
basilar apenas na região próxima à janela oval (A).
Freqüências intermediárias vibram a membrana
basilar até a metade do trajeto (B). Do contrário, os
sons mais graves fazem vibrar a membrana em
quase toda sua extensão, desde a entrada até o
helicotrema (C). Este efeito resulta do fato da
membrana basilar ser mais estreita na base (janela
oval) e mais larga no ápice (helicotrema), fazendo-
a vibrar de modo diferente de acordo com altura do
som. Note-se que o pico de vibração dos sons
agudos situa-se próximo à entrada da cóclea, e o
pico de vibração dos sons graves encontra-se
próximo ao helicotrema. Deste modo, pode-se dizer
que o ouvido é capaz de perceber freqüências
diferentes simultaneamente porque os receptores
(células ciliadas) estão localizados em regiões
diferentes da membrana basilar, sendo estimulados
de maneira independente.

Audiograma
Audiograma de um paciente hipersensível (curva A)
e da média populacional (curva B)
O audiograma consiste numa prova que a
avalia a sensibilidade do individuo a sons de
variadas freqüências e intensidades. O teste é
realizado em câmaras especiais a prova de
som, e providas de fontes que emitem sons
com freqüências e intensidades conhecidas. A
curva A representa o audiograma de um
indivíduo jovem de audição sensível. Este
paciente consegue ouvir sons muito fracos,
abaixo de 0dB (limite de audição) numa
freqüência entre 2000 e 3000 Hz. Abaixo da
curva A, os sons se tornam inaudíveis para este
mesmo paciente a qualquer freqüência. A curva
B é o audiograma da média populacional (90%).
O som mais fraco audível é de, no mínimo,
20dB que deve ter uma freqüência de 2000Hz
para ser percebido. Intensidades sonoras
situadas abaixo da curva B são imperceptíveis
para a maioria das pessoas. Observe que para
o individuo A hipersensível, ouvir um som de
50Hz são necessários apenas 45dB
aproximadamente. Mas, para a população geral
(curva B) ouvir o som de mesma freqüência, ou
seja, 50Hz, é necessário um som mais forte,
cerca de 80dB. Portanto, a capacidade de
audição para diferentes freqüências não é a
mesma, mas está relacionada à intensidade
sonora. Observe que a sensibilidade do ouvido
humano não é uniforme em todas as faixas de
freqüências, sendo maior entre 2000 e 5000Hz.
De fato, tanto a curva A como a B mostram que
nesta faixa de freqüências os sons de baixa
intensidade ainda podem ser percebidos. O
limar de dor é praticamente constante (120dB),
independente da freqüência do som.
A
Surdez Nervosa e de Condução

Registro do Audiograma: um sistema eletrônico emite tons

puros em diferentes freqüências. O sistema é calibrado para
considerar como “normalidade” a intensidade sonora mínima
(nula) que pode ser escutada por um ouvido normal em cada
freqüência testada. Depois, a intensidade vai sendo
gradualmente aumentada para além do valor mínimo. Se o
paciente começar a ouvir o som somente após um aumento
de 30dB além do valor normal, se diz que o mesmo tem uma
hipoacusia de 30dB naquela freqüência testada. O
audímetro também é equipado com um vibrador para testar
a condução óssea.

Surdez Nervosa: Caracteriza-se pela presença de lesões na

B cóclea, nervo ótico ou nos circuitos do SNC responsáveis
pela transmissão do sinal auditivo. Há um decréscimo ou
perda total da capacidade auditiva, levando a uma redução
da condução área e óssea (Audiograma A). Pode ser
produzida pela exposição prolongada à ruídos muito fortes,
infecçoes que acometem a cóclea ou nervo ótico e uso de
certos antibióticos (estreptomicina, kanamicina e
clorofenicol).

Surdez de Condução: Resulta de alterações no canal

auditivo externo, lesões no tímpano ou nos ossiculos.
Geralmente, está associada à processos infecciosos do
ouvido médio, obstrução do meato auditivo por cerume,
secreções purulentas, lesões destrutivas e anquilosantes
dos ossículos. A condução óssea é basicamente normal,
contudo há uma redução da condução aerea (Audiograma B)
 Vias Nervosas
Auditivas

Fibras precedentes do gãnglio espiral

de Corti penetram nos núcleos cocleares
dorsal e ventral localizados na parte
superior do bulbo. Neste nível, as fibras
fazem sinapses, e neurônios de 2ª ordem
enviam os impulsos até o núcleo olivar
superior. Do núcleo olivar, as fibras
ascendem através do leminisco lateral,
podendo terminar neste ponto, ou
estender-se até alcançar o colículo
inferior. Deste ponto, as fibras realizam
nova sinapse, transmitindo o sinal auditivo
até o núcleo geniculado medial. Novas
sinapses são feitas no núcleo geniculado
medial. Através da radiação auditiva, as
fibras alcançam o cortex auditivo,
localizado na circunvolução superior do
lobo temporal.