Kevin J Gaston John I Spicer Biodiversit

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BIODIVERSIDADE: UMA INTRODUÇÃO

Biodiversidade:
Uma introdução
SEGUNDA EDIÇÃO
Kevin J. Gaston
Professor de Biodiversidade e Conservação
Departamento de Ciências Animais
e Vegetais Universidade de Sheffield
John I. Spicer Leitor

em Biologia Marinha e Ecologia
Fisiológica Escola de
Ciências Biológicas
Universidade de Plymouth
© 1998, 2004 por Blackwell Science Ltd uma

empresa Blackwell Publishing
350 Main Street, Malden, MA 02148-50120, EUA

108 Cowley Road, Oxford OX4 1JF, Reino Unido
550 Swanston Street, Carlton, Victoria 3053, Austrália
Os direitos de Kevin Gaston e John Spicer de serem identificados como os autores deste
trabalho foram declarados de acordo com a Lei de Direitos Autorais, Designs e
Patentes do Reino Unido de 1988.
Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida,
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qualquer meio, eletrônico, mecânico, fotocópia, gravação ou outro, exceto conforme permitido
pela Lei de Direitos Autorais, Designs e Patentes do Reino Unido de 1988 , sem a prévia
autorização do editor.
Primeira edição publicada em 1998

Segunda edição publicada em 2004
Dados de Catalogação na Publicação da Biblioteca do Congresso
GastonKevin J.
Biodiversidade: uma introdução/
Kevin J. Gaston e John I. Spicer. – 2ª ed.
pág. cm.
Inclui referências bibliográficas e índice.
ISBN 1-4051-1857-1 (pbk.: alk. paper)
1. Diversidade biológica. I. Spicer, João I. II. Título.
QH541.15.B56G37 2004
333.95ÿ11—dc21 2003011788
Um registro de catálogo para este título está disponível na Biblioteca Britânica.
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Conteúdo
Prefácio, vii
Agradecimentos, ix
1 O que é biodiversidade?
1 1.1 Ilha Marion, 1 1.2
O que é biodiversidade? 3 1.3
Elementos da biodiversidade, 5 1.4
Medindo a biodiversidade, 9 1.5
Resumo, 16 Leitura
adicional, 16
2 Biodiversidade ao longo do
tempo, 19 2.1
Introdução, 19 2.2 Fontes de
informação, 19 2.3 Uma breve história da
biodiversidade, 21 2.4 Quantas espécies
existentes existem?
38 2.5 Resumo, 48 Leitura adicional, 48
3 Mapeamento da
biodiversidade, 50 3.1
Introdução, 50 3.2
Questões de escala, 51 3.3 Extremos de alta e baixa diversidade, 57
vi Conteúdo
3.4 Gradientes na biodiversidade, 71

3.5 Congruência, 85
3.6 Resumo, 89
Leitura adicional, 90
4 A biodiversidade importa? 91
4.1 Introdução, 91 4.2
Valor de uso direto, 92 4.3
Valor de uso indireto, 98 4.4
Valor de não uso, 103 4.5
Resumo, 105 Leitura
complementar, 105
5 Impactos humanos, 108

5.1 Introdução, 108 5.2
Extinções de espécies, 108 5.3
Populações, indivíduos e diversidade genética, 115 5.4
Ameaças à biodiversidade, 116 5.5
A escala do empreendimento humano, 130 5.6
Resumo, 135 Leitura
adicional, 135
6 Manutenção da biodiversidade,
138 6.1 Introdução, 138
6.2 Objetivos da Convenção, 139 6.3 Medidas
gerais para conservação e uso sustentável, 141 6.4 Identificação e
monitoramento, 143 6.5 Conservação in situ ,
144 6.6 Conservação ex situ , 152
6.7 Uso sustentável de componentes
da diversidade biológica, 154 6.8 Medidas de incentivo, 155 6.9
Respostas à Convenção, 156
6.10 Resumo, 156 Leitura adicional, 157
Referências, 160
Índice, 183
Prefácio
Esta é a segunda edição de Biodiversidade: uma introdução. Nosso objetivo ao escrever

a primeira edição foi fornecer um texto que fizesse uma introdução à biodiversidade – o
que é, como surgiu, como se distribui, por que
é importante e o que deve ser feito para mantê-lo – e apresentar um
ponto de entrada para a literatura mais ampla sobre biodiversidade. Esse continua sendo o objetivo
aqui. No entanto, muito aconteceu nos anos seguintes. Em primeiro lugar, a compreensão
de muitas questões-chave desenvolveu-se rapidamente, com importantes
modelos foram desenvolvidos, experimentos foram conduzidos e
medições feitas. Algumas controvérsias foram resolvidas e outras
surgiram. Em suma, o estudo da biodiversidade continua vibrante e estimulante. Em
segundo lugar, e como consequência desses avanços, a literatura sobre
biodiversidade continuou a florescer com, por exemplo, algumas questões de
algumas das principais revistas científicas (por exemplo, Nature, Science) agora passando
sem conter um ou mais artigos de relevância. Terceiro, tem
houve uma mudança marcante na estrutura dos cursos botânicos, zoológicos e ecológicos
ministrados nas universidades, afastando-se da inclusão dos mais
levantamentos tradicionais centrados na taxonomia de diferentes grupos de organismos,
e para uma abordagem centrada no conceito de biodiversidade. Em quarto lugar, e mais
importante, houve pouco, ou nenhum,
redução do grau de ameaça enfrentado pela variedade de vida na Terra; se
qualquer coisa, agora há uma consciência aguçada de quão aguda é essa ameaça
e quão difundidas são suas implicações.
viii Prefácio
Esses desenvolvimentos nos levaram a revisar Biodiversity: An Introduction

substancialmente. Grande parte do livro foi reescrito, atualizado e ampliado. Os seis
capítulos abordam a natureza da biodiversidade (Capítulo 1), a história da
biodiversidade (Capítulo 2), a distribuição espacial da biodiversidade (Capítulo 3), o
valor da biodiversidade (Capítulo 4), os impactos humanos na biodiversidade (Capítulo
5). , e a futura manutenção da biodiversidade (Capítulo 6). Em cada caso, procuramos
destacar as principais questões e fornecer exemplos reais. Todas as figuras do livro
podem ser baixadas no site da Blackwell Publishing (www.blackwellpublishing.com/
gaston). Ao longo do texto, são feitas referências a artigos e livros relevantes, sempre
que possível com ênfase naqueles que são mais facilmente acessíveis. Além disso,
cada capítulo termina com sugestões para leituras adicionais. Essas são fontes,
geralmente livros, que esperamos que os leitores considerem úteis para explorar
temas específicos com mais detalhes, mas que muitas vezes não foram citadas em
outras partes do capítulo.
Muitas pessoas generosamente forneceram orientação nesse esforço, comentando

os rascunhos da primeira edição de Biodiversidade: uma introdução, sugerindo
maneiras pelas quais a versão publicada poderia ser melhorada e desenvolvida,
comentando os rascunhos dos capítulos da segunda edição e respondendo a diversas
dúvidas e solicitações. Em particular, somos gratos a Dave Bilton, Steven Chown,
Andy Foggo, Sian Gaston, Alison Holt, Rhonda Snook, Richard Thompson, Mick Uttley
e Clare Vincent.
Também gostaríamos de agradecer aos alunos que cursaram o módulo APS215
Biodiversidade na Universidade de Sheffield, Tim Caro e os alunos de seu curso de

biologia da conservação, Lee Hannah, Claudia Moreno e Ana Rodrigues. Rosie
Hayden, Cee Pike, Katrina Rainey e Sarah Shannon, da Blackwell Publishing,
persuadiram, encorajaram e ajudaram a conduzir este volume até sua conclusão, com
bom humor e perspicácia. Somos gratos por seus
assistência.
Como antes, dedicamos este livro a Megan, Ben, Ethan e Ellie, com o desejo de
que sua geração seja mais gentil com a biodiversidade do que a nossa.
KJG & JIS

janeiro de 2003
Reconhecimentos
Os autores e a editora agradecem a permissão planejamento de nutrição em um grupo megadiverso:

concedida para reproduzir o material protegido por os fungos macro', pp. 209–217, Copyright © 2000,
direitos autorais neste livro: com permissão da Elsevier.
Fig. 1.6c: Fig. 3.7a de Williams, PH & Humphries, CJ
Fig. 1.2: Fig. 1 de Avise, JC & Johns, GC (1996) Comparando a diversidade de caracteres
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Balmford, A., Lyon, AJE & Lang, RM Copyright © 1995 Associação Americana para o
'Testar a abordagem de táxon superior para conser Avanço da Ciência.
x Reconhecimentos
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do editor. da Blackwell Publishing Ltd.
Fig. 2.7a: Fig. 5.2 de Boulter, M. (2002) Fig. 3.3a: Fig. 2 de Ellison, AM (2002)
Extinção, Evolução e o Fim do Homem. Quarto Macroecologia de manguezais: padrões e processos
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autor. Árvores 16, 181–194. Reimpresso com permissão
Fig. 2.7b: Fig. 5.3 de Boulter, M. (2002) da Springer-Verlag.
Extinção, Evolução e o Fim do Homem. Quarto Fig. 3.3c: Fig. 4b de Bini, LM, Diniz Filho, JAF, Bonfim,
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de Ciências. Kura, Y.,
Reconhecimentos XI
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I., Strand, HE, Morrison, JC, Loucks, CJ, Editora Blackwell Ltda.
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Lamoreux, JF, Wettengel, WW, Hedao, P. & KJ (2001) Relações de escala invariantes entre
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Fig. 3.9b: Fig. 1b de Ceballos, G. & Brown, JH (1995) com permissão da Elsevier.
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diversidade, endemismo e perigo de extinção. CL (2001) Diversidade estuarina de tintinídeos
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permissão da Oxford University Press. Press/Shearwater Books.
Tabela 5.2: Tabela 2 de Hannah, L., Carr, JL & Lankerani,
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análise em nível de bioma de um conjunto de dados dos direitos autorais e obter sua permissão para o uso
global. Biodiversidade e Conservação 4, 128–155. de material protegido por direitos autorais. A editora
Com a gentil permissão da Kluwer Academic pede desculpas por quaisquer erros ou omissões na
Publishers. lista acima e ficaria grata se notificada sobre
Tabela 5.4: Extraído de A Plague of Rats and quaisquer correções que devam ser incorporadas em
Rubbervines: The Growing Threat of Species futuras reimpressões ou edições deste livro.
1 O que é biodiversidade?
1.1 Ilha Marion
As biotas de alguns locais ao redor do mundo receberam atenção

desproporcional dos biólogos. Uma delas é a Ilha Marion, a maior das
duas ilhas que compõem o arquipélago do Príncipe Eduardo. Pequeno
(c. 290 km2) e remoto (c. 2300 km a sudeste da Cidade do Cabo, África
do Sul), e sem população humana permanente, as principais atrações
que levaram inúmeros cientistas a realizar estudos aqui no meio do vasto
Oceano Antártico foram os, muitas vezes carismáticos, pássaros e
mamíferos que estão presentes. A Ilha Marion abriga populações
reprodutoras de cerca de 50.000 elefantes marinhos e focas, e talvez um
milhão de aves marinhas, incluindo pinguins, albatrozes, petréis e
pardelas. Mas esses são apenas alguns dos habitantes mais óbvios, e
uma inspeção mais detalhada revela muitos outros tipos de organismos.
Existem cerca de 150 espécies conhecidas de invertebrados, incluindo
44 espécies de insetos e cerca de 69 espécies de ácaros. E depois há,
claro, as plantas. Existem 24 espécies naturais e 13 introduzidas de
plantas vasculares na Ilha Marion, e mais de 80 espécies de musgos, 45
espécies de hepáticas e 100 espécies de líquenes foram identificadas.
Mesmo dada a intensidade do estudo que a Ilha Marion recebeu, muito
permanece desconhecido. Ninguém estudou os vermes nematóides,
embora pareça haver mais de 50 espécies presentes. Os protistas, bactérias
2 Capítulo 1
Bactérias
(?)
Plantas vasculares Protistas
(37) (?)
Musgos moluscos
(80) (2)
Hepáticas Tardígrados
(45) (>11)
Líquenes Insetos
(100) (44)
Mamíferos ácaros
(4) (69)
Aves Outros invertebrados

(29) (>70)
Fig. 1.1 As espécies reprodutoras da ilha subantártica de Marion, uma das duas ilhas
remotas do Príncipe Eduardo. Escalas de cinza indicam variação na elevação.
(Dados de uma variedade de fontes, incluindo Gremmen 1981; Hänel & Chown 1999;
Gaston et al. 2001; Øvstedal & Gremmen 2001; SL Chown pers. comm.)
e os vírus também permanecem amplamente não examinados. Muitas das espécies

que ocorrem na ilha sem dúvida têm parasitas associados, mas estes também são
em sua maioria desconhecidos. De fato, há um total de mais de 500 espécies
habitando a Ilha Marion (Fig. 1.1).
Cada uma dessas espécies abrange uma gama diversificada de história evolutiva,
genética, morfologia, fisiologia e ecologia. Cada um também compreende muitas
dezenas de milhares de indivíduos, às vezes consideravelmente menos, mas às
vezes ordens de magnitude mais. Para a maioria, poucos desses indivíduos
realmente ocorrem na própria Ilha Marion (embora existam algumas espécies que
não ocorrem em nenhum outro lugar), mas estão espalhados pela terra ou paisagem
marítima por muitas centenas de quilômetros quadrados. A maioria desses indivíduos
terá uma composição genética única e, mesmo que apenas nos mínimos detalhes,
uma morfologia, fisiologia e ecologia únicas.
Tal variedade é repetida uma e outra vez em toda a Terra. De fato, embora seja
importante porque algumas espécies ali encontradas não ocorrem em nenhum outro
lugar, e por causa das grandes populações reprodutoras de aves e mamíferos, Marion
O que é biodiversidade? 3
A ilha dificilmente se registraria em qualquer tabela de variação biológica.

De acordo com a maioria dos padrões, é um lugar muito depauperado - além de ser
pequeno e remoto, também é frio (temperatura média anual do ar c. 5°C), úmido
(precipitação anual > 2,5 m), ventoso (ventos fortes sopram por pelo menos 1 h em quase
um terço de todos os dias) e foi extensivamente coberto de gelo durante os períodos
recentes de glaciação, uma combinação que não o predispõe a tendências 'semelhantes
ao Éden'. Muitas áreas têm muito mais espécies, cujos indivíduos exibem maior diversidade
de forma e função. Por exemplo: • 173 espécies de liquens foram registradas em uma
única árvore em Papua Nova Guiné (Aptroot 1997); • 814 espécies de árvores foram
registradas em uma parcela
de estudo de 50 ha na Península da Malásia (Manokaran et al. 1992); • Estima-se que 850
espécies de invertebrados ocorram em uma praia
arenosa no Mar do Norte (Armonies & Reise 2000); • c. 1.300 espécies de borboletas
foram registradas em cinco viagens de campo, com
duração média de menos de 3 semanas cada, em uma área < 4.000 ha no Brasil (Robbins
& Opler 1997); • 245 espécies residentes de aves foram registradas ocupando territórios
em um terreno de 97 ha no
Peru (Terborgh et al. 1990); • > 200 espécies de mamíferos podem ocorrer em alguns
locais da floresta amazônica (Voss & Emmons 1996);
• 55–135 espécies de animais foram registradas em núcleos individuais de 30 × 30 cm de
sedimentos do fundo do oceano a partir de
2100 m de profundidade (Grassle & Maciolek 1992).
1.2 O que é biodiversidade?
Mais diretamente, diversidade biológica ou biodiversidade é 'a variedade da vida' e se

refere coletivamente à variação em todos os níveis de organização biológica. Assim, pode-
se, por exemplo, falar igualmente da biodiversidade de uma pequena ou grande parte da
Ilha Marion, da ilha como um todo, das ilhas do Oceano Antártico, de um continente ou de
uma bacia oceânica, ou de toda a Terra. Muitas definições mais formais de diversidade
biológica ou biodiversidade (vamos usar os dois termos de forma intercambiável) foram
propostas, que desenvolvem esta definição simples (DeLong 1996 revisou 85 dessas
definições!). Destes, talvez o mais importante e de maior alcance seja o contido na
Convenção sobre Diversidade Biológica (a definição é fornecida no Artigo 2). Este tratado
histórico foi assinado por mais de 150 nações em 5 de junho de 1992 na Conferência das
Nações Unidas sobre Meio Ambiente e Desenvolvimento, realizada no Rio de Janeiro, e
entrou em vigor aproximadamente 18 meses depois (a seguir nos referiremos a ele
simplesmente como 'a Convenção ', embora em outros lugares você o encontre comumente
referido por seu acrônimo, CBD).
4 Capítulo 1
A Convenção afirma que:
«Diversidade biológica», a variabilidade dos organismos vivos de todas as origens,

incluindo, entre outros, ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas
aquáticos e os complexos ecológicos de que fazem parte; isso inclui a diversidade
dentro das espécies, entre as espécies e dos ecossistemas.
['inter alia' significa 'entre outras coisas'.] Biodiversidade é a variedade da vida,

em todas as suas muitas manifestações. Abrange todas as formas, níveis e
combinações de variação natural e, portanto, serve como um amplo conceito
unificador.
Para fins de exploração da biodiversidade incorporada neste livro, ampliaremos
a definição completa da Convenção de uma maneira.
No presente, obviamente não leva em conta a enorme variedade de vida biológica
que ocorreu no passado, parte da qual está preservada no registro fóssil. No
entanto, desejaremos rastrear as origens da biodiversidade atual e isso exigirá
um mergulho no passado (Capítulo 2). Portanto, para evitar qualquer possível
confusão, interpretaremos explicitamente a definição para abranger a variabilidade
de todos os organismos que já viveram, e não apenas aqueles que existem
atualmente.
A própria definição de biodiversidade, dada acima, é neutra em relação a
qualquer importância que possa ser percebida. A Convenção está, ao contrário,
longe de ser um documento neutro, como amplamente revelam seus objetivos
(artigo 1º), que são:
. . . a conservação da diversidade biológica, o uso sustentável de seus componentes e

a repartição justa e equitativa dos benefícios decorrentes da utilização dos recursos
genéticos, inclusive pelo acesso adequado aos recursos genéticos e pela transferência
adequada de tecnologias relevantes, levando em conta todos os direitos sobre esses
recursos e tecnologias, e por financiamento apropriado.
Da mesma forma, muito do uso do termo 'biodiversidade' é carregado de valor.

Ela carrega consigo conotações de que a biodiversidade é em si uma coisa boa,
que sua perda é ruim e que algo deve ser feito para mantê-la. Conseqüentemente,
é importante reconhecer que há muito mais para usar o termo do que uma
definição formal na Convenção, ou em outro lugar, e sua aplicação muitas vezes
revela tanto sobre os valores da pessoa que o usa (ver Seção 1.4.2 e Capítulo 4).
Isso sempre deve ser levado em consideração ao interpretar o que se fala sobre
biodiversidade, principalmente agora que o termo se tornou familiar em programas
de notícias e jornais, e lhe é dada importância por grupos ambientalistas,
tomadores de decisões políticas, economistas e ordinários. cidadãos arianos.
Muitos usuários assumem que todos compartilham a mesma definição intuitiva,
mas isso não é necessariamente o caso.
Tabela 1.1 Elementos da biodiversidade. (Adaptado de Heywood & Baste 1995.)
Diversidade ecológica Diversidade de organismos

Biomas Domínios ou Reinos
Biorregiões Phyla
Paisagens Famílias
Ecossistemas gêneros
Habitats Espécies
Nichos Diversidade genética Subespécies
Populações Populações Populações
indivíduos indivíduos
cromossomos
genes
Nucleotídeos
1.3 Elementos da biodiversidade
A variedade da vida se expressa em uma multiplicidade de formas. Algum sentido dessa

variedade pode começar a ser feito pela distinção entre diferentes elementos-chave. Estes
são os blocos de construção básicos da biodiversidade. Eles
podem ser divididos em três grupos: (i) diversidade genética; (ii) organismo
diversidade; e (iii) diversidade ecológica (Tabela 1.1). Diversidade genética
engloba os componentes do código genético que estrutura os organismos (nucleotídeos,
genes, cromossomos) e a variação no código genético
entre indivíduos dentro de uma população e entre populações. A diversidade de organismos
abrange a hierarquia taxonômica e sua
componentes, de indivíduos para cima para espécies, gêneros e além.
A diversidade ecológica abrange as escalas de diferenças ecológicas de
populações, passando por nichos e habitats, até biomas. Embora apresentados
separadamente, os grupos estão intimamente ligados e, em alguns casos,
compartilham elementos em comum (por exemplo, as populações aparecem em todos os três).
Alguns desses elementos são mais prontamente e mais consistentemente definidos

do que outros. Quando consideramos a diversidade genética, nucleotídeos, genes
e os cromossomos são discretos, facilmente reconhecíveis e comparativos
unidades. As coisas não são tão diretas e organizadas quando subimos
a indivíduos e populações, com complicações introduzidas, por exemplo, pela existência de
organismos clonais e dificuldades em identificar os limites espaciais das populações.
Quando chegamos ao organismo
diversidade, a maioria dos elementos talvez seja melhor vista simplesmente como
construções humanas convenientes para agrupar conjuntos evolutivamente relacionados de
indivíduos (embora nem sempre o consigam). Por exemplo,
persiste o debate sobre exatamente quantos reinos taxonômicos de organismos
deveria haver, com uma classificação natural de três domínios sendo cada vez mais
amplamente aceita (Bacteria e Archaea (procariontes) e Eukarya
6 Capítulo 1
(eucariontes)). Quando nos referimos a ordens, famílias, gêneros ou espécies de diferentes

grupos não estamos necessariamente comparando semelhantes com semelhantes, embora
dentro de um grupo de exemplos de um determinado nível taxonômico (por exemplo, diferentes gêneros)
podem ser amplamente comparáveis. Assim, algumas espécies colocadas em diferentes gêneros
dos últimos peixes ciclídeos compartilharam ancestrais comuns nos últimos milhares
anos de areia, algumas espécies colocadas em diferentes famílias de primatas divergiram
nos últimos milhões de anos, e algumas espécies do gênero Drosophila
divergiram há mais de 40 milhões de anos (Fig. 1.2). Mesmo a realidade e
reconhecimento da espécie, por muito tempo considerada uma das poucas biologicamente
elementos significativos, tem sido um tema recorrente de debate para muitos
décadas, e uma ampla gama de opiniões e pontos de vista foram expressos
(Tabela 1.2; Seção 1.4.4). Finalmente, e talvez o mais problemático, é
exatamente como definimos os vários elementos da diversidade ecológica. Em
na maioria dos casos, esses elementos constituem maneiras úteis de quebrar os contínuos
de fenômenos. No entanto, eles são difíceis de distinguir sem recurso
ao que, em última análise, constituem algumas regras essencialmente arbitrárias. Por exemplo,
embora seja útil poder rotular diferentes tipos de habitat, nem sempre é
óbvio exatamente onde um deve terminar e o outro começar, porque nenhum
tais começos e fins realmente existem.
Embora muitos dos elementos da biodiversidade possam ser difíceis de definir
rigorosamente, e em alguns casos podem não ter realidade biológica estrita, eles
permanecem ferramentas úteis e importantes para pensar e estudar a biodiversidade. Assim, os
elementos da biodiversidade, como quer que sejam definidos, não são
independente. Dentro de cada um dos três grupos de genes, organismos e
diversidade ecológica, os elementos da biodiversidade podem ser vistos como formando
hierarquias aninhadas (ver Tabela 1.1); que serve também para tornar a complexidade da
biodiversidade mais tratável. Por exemplo, dentro da diversidade genética, as populações são
constituídas de indivíduos, cada indivíduo tem um
complemento de cromossomos, esses cromossomos compreendem números de
genes, e os genes são construídos a partir de nucleotídeos. Da mesma forma, dentro
reinos de diversidade de organismos, filos, famílias, gêneros, espécies, subespécies, populações
e indivíduos formam uma sequência aninhada, na qual todos
elementos em níveis inferiores pertencem a um exemplo de cada um dos elementos em níveis
superiores. Junto com o processo evolutivo, essa hierarquia
a organização da biodiversidade reflete um dos princípios organizadores centrais da biologia
moderna.
Seja qualquer elemento da biodiversidade, de cada um ou de todos os três
grupos, pode ser considerado de alguma forma como o mais fundamental, essencial
ou mesmo natural é uma questão controversa. Para alguns, os genes são a unidade básica da
vida. No entanto, na prática, muitas vezes é a espécie que é tratada como
o elemento mais fundamental da biodiversidade. Seja ou não tal
abordagem é útil, muito menos correta, retornaremos em breve (Seção
1.4.4).
(a)
hominídeos
Pongidae
(b)
macacos do velho mundo
macacos do novo mundo
subgrupo
melanogaster
(c)
gênero Scaptomyza
40 30 20 10 0
Milhões de anos atrás
Fig. 1.2 Exemplos de disparidades de atribuições taxonômicas em classificações

de representantes de: (a) peixes ciclídeos no Lago Vitória (14 espécies em nove
gêneros); (b) primatas antropóides (sete espécies de várias famílias); e (c) o gênero
Drosophila (13 espécies). (De Avise & Johns 1999.)
8 Capítulo 1
Tabela 1.2 (a) Conceitos de espécies; e (b) seus pontos fortes e fracos. (Adaptado
de Bisby 1995.)
(a)
conceito de espécie Definição
espécies biológicas Um grupo de populações naturais que se cruzam e que não

acasalar ou reproduzir com sucesso com outros grupos (e, alguns
acrescentariam, que ocupam um nicho específico)
espécies de coesão O menor grupo de indivíduos coesos que compartilham

mecanismos coesivos (por exemplo, capacidade de cruzamento, nicho)
espécies ecológicas Uma linhagem que ocupa uma zona adaptativa diferente de alguma
forma de qualquer outra linhagem em seu alcance e que evolui
separadamente de todas as linhagens fora de seu alcance
espécies evolutivas Uma única linhagem de populações ancestrais-descendentes que é

distinta de outras linhagens desse tipo e que tem sua própria
tendências evolutivas e destino histórico
espécies morfológicas As menores populações naturais permanentemente separadas

umas das outras por uma descontinuidade distinta na hereditariedade
características (por exemplo, morfologia, comportamento, bioquímica)
espécies filogenéticas O menor grupo de organismos que é diagnosticamente distinto

de outros clusters e dentro dos quais existe
padrão de ancestralidade e descendência
espécies de reconhecimento Um grupo de organismos que se reconhecem para fins de

acasalamento e fertilização
(b)
Prático
conceito de espécie aplicativo Pontos fortes/fraquezas
Biológico Difícil Popular, irrelevante para organismos assexuados, complicado

por hibridação natural, poliploidia, etc.
Coesão Difícil A coesão é difícil de reconhecer
Ecológico Difícil Zonas adaptativas difíceis de definir, assumem que duas espécies
não podem ocupar o mesmo nicho nem por um curto período
evolutivo Difícil Critérios vagos e difíceis de observar
morfológico Os critérios morfológicos comuns podem não refletir as ligações reais que
mantêm os organismos juntos em uma unidade natural
Filogenética Aumentando Dará origem ao reconhecimento de muito mais espécies

do que os conceitos mais tradicionais
Reconhecimento Difícil Determinar se um recurso é usado para reconhecer parceiros

em potencial é difícil ou impossível em muitas populações
1.4 Medindo a biodiversidade
1.4.1 Número e diferença
Para muitos propósitos, o conceito de biodiversidade é útil por si só, pois pode fornecer
uma expressão abreviada valiosa para o que é um fenômeno muito complexo. No entanto,
para uma aplicabilidade mais geral, é preciso ser capaz de medir a biodiversidade –
quantificá-la de alguma forma.
Só então pode-se abordar questões fundamentais como como a biodiversidade mudou
ao longo do tempo, onde ela ocorre e como pode ser
mantido.
A partir da definição, fica claro que nenhuma medida única de biodiversidade será
adequada. Com efeito, dada a sua grande complexidade, seria
Tolice acreditar que a variedade de vida em uma área, por menor ou maior que seja
essa área pode ser, poderia ser capturada em um único número. Medidas de
diversidade em geral, e não apenas da biodiversidade, são comumente encontrados em
textos ecológicos básicos. Essencialmente, muitas dessas medidas têm dois
componentes: (i) o número de entidades; e (ii) o grau de diferença
(dissimilaridade) entre essas entidades. Por exemplo, a riqueza de espécies (o
número de espécies) enfatiza o número de elementos. Mas,
ponderar cada uma dessas espécies por, digamos, o número de indivíduos, seria
ser uma forma de incorporar uma métrica das diferenças entre eles em
uma medida (Fig. 1.3). No caso da biodiversidade as entidades são um de seus
elementos.
Ao medir a biodiversidade, a amplitude de maneiras pelas quais as diferenças podem

ser expressas é potencialmente infinita. Pense, por exemplo, nas formas de
quais se poderia discriminar entre apenas duas espécies. Estes podem
incluem facetas de sua bioquímica, biogeografia, história evolutiva,
genética, morfologia ou fisiologia, ou talvez o papel ecológico que desempenham
jogar em uma determinada comunidade (triturador, decompositor, predador, etc.)
(cf. Tabela 1.2). Como resultado da variedade de elementos da biodiversidade e das
diferenças entre eles, não existe uma única medida de biodiversidade abrangente – nem
nunca haverá! Isso significa que é impossível afirmar categoricamente qual é a
biodiversidade de uma área ou de um grupo
de organismos. Em vez disso, apenas medidas de certos componentes podem ser
obtido, e mesmo assim tais medidas são apropriadas apenas para
propósitos.
Embora alguém possa se sentir desconfortável com essa noção, é importante
perceber que também se aplica, embora talvez não tão obviamente, ao fazer
muitos outros conceitos operacionais. Por exemplo, o tópico de sistemas complexos está
atraindo grande interesse em um espectro de campos de pesquisa
(incluindo a física), mas não há uma medida única de complexidade (ou sim plicidade
para esse assunto). Em vez disso, existem muitas medidas, nenhuma necessariamente
mais correto do que os outros, e que quantificam bem diferentes
10 Capítulo 1
Amostra A Amostra B
Fig. 1.3 Duas amostras de insetos de diferentes locais, ilustrando duas das muitas medidas
diferentes de biodiversidade: riqueza de espécies e uniformidade de espécies. A amostra A
pode ser descrita como sendo a mais diversa, pois contém três espécies para amostrar as
duas de B. No entanto, na amostra B há menos chance do que na amostra A de que dois
indivíduos escolhidos aleatoriamente sejam da mesma espécie. (De Purvis & Hector 2000.)
componentes da complexidade. Para dar um exemplo mais próximo de casa, o

conceito de tamanho do corpo é amplamente utilizado na biologia. Por exemplo, pode-
se reconhecer que existem relações entre o tamanho do corpo e a latitude (as
maiores borboletas são encontradas nos trópicos) ou entre o tamanho do corpo e a
abundância (os elefantes são mais raros do que muitas espécies de camundongos).
E, no entanto, não existe tal coisa como o tamanho do corpo de um organismo. Em
vez disso, o tamanho pode ser (e é) expresso de várias maneiras, nenhuma das
quais tem precedência lógica óbvia. Considere dois indivíduos semelhantes em
massa corporal, mas diferentes em dimensões lineares. Qual é o maior?
1.4.2 Valor
Medidas de biodiversidade são comumente usadas como base para a tomada de

decisões sobre ações de conservação ou para planejamento de forma mais geral.
Agora deve estar claro que a escolha da medida empregada pode não ser neutra em
relação ao resultado de tais decisões. Diferentes medidas de biodiversidade podem
sugerir diferentes respostas. Além disso, é importante lembrar que a concentração
em um determinado elemento da biodiversidade coloca essencialmente um valor
diferencial nessa faceta da variedade da vida. Tanto o que você está medindo quanto
como você está medindo revelam algo sobre o que você mais valoriza. Por exemplo,
se usarmos medidas de diversidade ecológica como base para a tomada de decisões,
isso implica que essa é a dimensão da biodiversidade que é mais importante para
nós.
Mamífero
Mosquito
mosca-das-frutas
Nematóide
eucariótica Planta (Os)

organismos Planta (At)
Protozoário (Ec)
Protozoário (Pl)
Fungo (Sp)
Fungo (Sc)
Bactérias (h)
Bactérias (eu)
Procariótico
Archaea (h)
organismos
Archaea (l)
Varíola
vírus
Hepatite B
0,001 0,01 0,1 1,0 10 100 1000
Tamanho do genoma (Mb)
Fig. 1.4 Tamanho do genoma para uma variedade de organismos e vírus para os quais
existem sequências completas (dados derivados da Tabela de Monitoramento do Genoma em
http://www2.ebi.ac.uk/genomes/mot e banco de dados on-line Genomes em
http://wit.integratedgenomics.com/GOLD). Abreviaturas: l, valor mais baixo para o
agrupamento; h, maior valor para o agrupamento; Os, Oryza sativa; Em, Arabidopsis thaliana;
Ec, Encephalitozoon cuniculi; Pl, Plasmodium falciparum; Sp, Schizosaccharomyces
pomba; Sc, Saccharomyces cerevisiae.
1.4.3 Diversidade genética como componente crítico
Poucos discordariam de que a diversidade genética é um componente crítico da

biodiversidade. Isso pode ser medido tanto diretamente (identificando e catalogando
variação em nucleotídeos, genes e cromossomos; ver Tabela 1.1) ou indiretamente
(quantificando a variação nas características fenotípicas mostradas – ou muitas vezes apenas
presumido – ter uma base genética). Os genes são construídos a partir de cadeias de
nucleotídeos (DNA). O número total, posição e identidade (existem
quatro tipos diferentes) de nucleotídeos são todos críticos na codificação da informação
biológica. Assim, a determinação de sequências de nucleotídeos é indiscutivelmente
uma das medidas mais fortes de diversidade genética, embora um grande número de outras
técnicas envolvendo análise de DNA também sejam predominantes
(polimorfismo de comprimento de fragmento de restrição (RFLP), impressão digital de DNA,
DNAs polimórficos amplificados aleatoriamente (RAPDs), variação microssatélite),
seu uso depende da questão precisa que está sendo abordada.
Enorme variação é encontrada no tamanho e composição dos pequenos,
mas constantemente crescente, número de genomas sequenciados até o momento (Fig. 1.4).
Geralmente, organismos multicelulares tendem a ter mais DNA do que organismos
unicelulares, mas há exceções. Da mesma forma, embora haja
parece ser uma tendência geral de aumento do tamanho do genoma com o aumento
complexidade morfológica, esta não é invariante. Por exemplo, o peixe pulmonado (que
ainda não foi totalmente sequenciado) parece ter aproximadamente
12 Capítulo 1
40 vezes mais DNA do que o exemplo do mamífero na Fig. 1.4. Dito isso, muitas
dessas discrepâncias podem ser explicadas se a comparação for limitada a
porções funcionais do DNA, aquelas que codificam proteínas e RNA funcionais. A
espécie com maior quantidade de DNA tem cerca de 100 mil vezes mais do que
aquela com menos, mas a espécie com maior número de genes tem apenas 20
vezes mais genes do que o encontrado em muitas bactérias. Em outras palavras,
grande parte da variação nos genomas é atribuível não a diferenças no número
de genes funcionais, mas nas quantidades de DNA não codificante. Uma das
descobertas mais impressionantes da genômica comparativa é que existem
muitos segmentos de genes "universais" (por exemplo, aqueles que codificam os
locais de ligação do ATP), sugerindo a existência de um antigo conjunto mínimo
de sequências de DNA que todas as células devem ter. Há alguma evidência de
que a divergência da sequência de nucleotídeos aumenta com o aumento da
diversidade taxonômica.
A variação de nucleotídeos pode dar origem a mudanças no caráter da proteína
real codificada. Até recentemente, a variação alélica determinada dessa maneira
era uma das medidas de diversidade genética mais comumente usadas (e mais
baratas). Foi avaliado por eletroforese de aloenzimas que identifica alelos de
proteínas, pois diferentes formas de uma proteína migram em taxas diferentes
em um gel. A eletroforese de alozimas revelou uma enorme variação em todos os
níveis hierárquicos.
Os genes estão localizados nos cromossomos. Todas as células eucarióticas
contêm cromossomos, e seu número, tamanho e forma em um indivíduo são
referidos como o cariótipo. A variação no cariótipo tem sido investigada em
detalhes principalmente em espécies de plantas, insetos, anfíbios e mamíferos. A
maioria dos eucariotos possui entre 10 e 50 cromossomos, mas há uma enorme
variação dentro e entre os agrupamentos, com a variação geral variando de um a
mais de 200 (Fig. 1.5). Não há relação óbvia entre o número de cromossomos e
qualquer outra medida de diversidade genética.
É difícil ver no momento como as várias medidas de diversidade genética
discutidas acima mapeiam ou se relacionam com outras medidas de biodiversidade
e como elas poderiam ser empregadas como medidas primárias de biodiversidade.
No primeiro caso, grande parte da dificuldade reside no limitado entendimento de
como a diversidade genética se conjuga com os resultados de sua expressão, a
diversidade fenotípica, embora grandes avanços estejam sendo feitos nessa área.
Neste último caso, a dificuldade reside na quantidade limitada de dados disponíveis
sobre a diversidade genética ao longo do tempo e do espaço, embora a quantidade
esteja crescendo rapidamente e os meios de obtê-la sejam cada vez mais rápidos.
1.4.4 Riqueza de espécies como moeda comum
Embora a biodiversidade possa ser medida de várias maneiras, na prática ela

costuma ser medida em termos de riqueza de espécies, o número de espécies.
Existem várias razões pelas quais isso é assim.
Frango
Cavalo
Chimpanzé
vertebrados
Rato
Gambá
Sapo
Cavalinha
Cana de açúcar
plantas Trigo
Milho
Ervilha de Jardim
Haplopappus
bicho da seda
insetos abelha
mosca-das-frutas
Mosquito
Levedura
fungos
Neurospora
0 50 100 150 200 250
número de cromossomos
Fig. 1.5 Número de cromossomos para uma variedade de organismos. (Dados de várias fontes.)
1 Aplicação prática. A riqueza de espécies provou ser mensurável na prática, pelo menos
até o ponto em que diferentes pesquisadores fornecerão praticamente a mesma estimativa
do número de espécies de um determinado status (por exemplo, presente, reprodução,
invernada) em um determinado táxon em uma determinada área em um dado instante.
2 Informações existentes. Já existe uma quantidade substancial de informações sobre
padrões de riqueza de espécies, e isso foi disponibilizado na literatura científica. Além
disso, mais informações sobre isso podem ser prontamente extraídas das coleções de
museus existentes (que globalmente compreendem muitos milhões de espécimes
biológicos) e sua literatura associada (muitos milhões de volumes), particularmente à
medida que maiores esforços são feitos para catalogar essas coleções em bancos de
dados computadorizados que são acessíveis a partir de locais remotos.
3 Sub-rogação. A riqueza de espécies atua como uma medida substituta para muitos
outros tipos de variação na biodiversidade. Em geral, desde que os números envolvidos
sejam pelo menos moderados, um maior número de espécies tende a incorporar mais
diversidade genética (na forma de uma maior diversidade de genes até as populações),
mais diversidade de organismos (na forma de maior número de indivíduos até táxons mais
altos) e maior diversidade ecológica (de representantes de mais nichos e habitats até mais
biomas) (Fig. 1.6).
4 Ampla aplicação. A unidade de espécie é comumente vista como a unidade de gestão

prática, de legislação, de discurso político e de tradição (frequentemente constatou-se que
as taxonomias populares estão em perfeita conformidade com as modernas). Para uma
ampla gama de pessoas, a variação na biodiversidade é retratada como variação na
riqueza de espécies.
14 Capítulo 1
(a) (b)
125
100 500
gêneros
Número
de
famílias
Número
de
75
300
50
25 200
0 500 1000 1500 500 1000 2000 3000
Número de espécies Número de espécies
(c) (d)
40 1,0
0,8
30
0,6
Diversidade
funcional
caracteres
Número
de
20
0,4
10
0,2
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 0 5 10 15 20 25
Fig. 1.6 Relações entre riqueza de espécies e: (a) riqueza de famílias para
moluscos bentônicos do Pacífico oriental em diferentes faixas latitudinais; (b) riqueza
genérica de fungos macromicetos para áreas do Reino Unido; (c) riqueza de caracteres para abelhas
entre 611.000 km2 de células de grade; e (d) diversidade funcional (uma medida da
extensão das diferenças funcionais entre um conjunto de espécies) para forbs
patagônicos. (a, De Roy et al. 1996; b, de Balmford et al. 2000; c, de Williams & Humphries
1996; d, de Petchey & Gaston 2002.)
Dito acima, a medição da biodiversidade em termos de espécies

riqueza tem algumas limitações significativas:
• Definição de espécies. A principal dificuldade é a falta de acordo quanto
precisamente o que constitui uma espécie. Em grande parte isso resulta porque
as espécies podem, em grande medida, ser consideradas como hipóteses, opiniões
ou conceitos, tanto quanto entidades robustas reais. Existem pelo menos sete grandes
conceitos de espécie, cada um com suas próprias forças e fraquezas, de
perspectivas teóricas ou práticas (ver Tabela 1.2). A aplicação desses diferentes
conceitos pode levar ao reconhecimento de diferentes
número de espécies. Por exemplo, populações aparentemente coerentes
morfoespécies (espécies separadas com base em descontinuidades distintas
em uma ou mais características hereditárias, como características morfológicas)
pode realmente exibir níveis de divergência genética típicos de diferentes
espécies identificadas nesta base alternativa e, portanto, constituem os chamados

espécies crípticas. Da mesma forma, usando um conceito biológico de espécie, 40-42
espécies de aves-do-paraíso (Paradisaeidae) têm sido distinguidas em
Australásia, mas usando um conceito de espécie filogenética empurra esta figura
até 90 (Cracraft 1992). Na prática, porém, tais problemas geralmente não são tão graves
quanto isso pode parecer implicar. Como a grande maioria dos
grupos de organismos foram, e ainda estão sendo, descritos com base em
coleções de espécimes preservados usando diferenças na morfologia
características, as referências à riqueza de espécies, na maioria das vezes, dizem respeito
à riqueza 'morfológica' de espécies ou estão muito próximas de estimativas baseadas
em tal conceito de espécie (com algum nível particular de morfologia
diferença sendo considerada suficiente para conferir o status de espécie). Felizmente, este
método de definir uma espécie continua a ser relativamente eficaz
para a maioria das necessidades (embora possa ser lamentavelmente inadequado para grupos como
como procariotos). Existe um consenso geral entre os especialistas apropriados quanto ao
número total de espécies em uma área razoavelmente bem estudada.
grupo ocorrendo em uma área ou globalmente, e mudanças radicais no número de
espécies reconhecidas não tendem a ocorrer.
• Diferentes tipos de diversidade. Uma limitação adicional da riqueza de espécies
como uma medida de biodiversidade tem sido frequentemente ilustrada com referências
para a questão de saber se um conjunto de um pequeno número de
espécie, digamos duas espécies de camundongos, é mais ou menos biodiversa do que uma
conjunto de tamanho equivalente de espécies relacionadas mais distantemente, digamos
uma espécie de camundongo e uma espécie de camarão. Enquanto o último conjunto
pareceria, intuitivamente, ser o mais diverso (em termos de variação morfológica, diferenças
na história evolutiva, etc.), em termos de espécies
riqueza os conjuntos são igualmente diversos. Até que ponto isso é uma fraqueza do uso
da riqueza de espécies como medida de biodiversidade depende,
entretanto, talvez menos nos resultados de tais cenários simples do que em cenários mais
típicos de estudos de biodiversidade, que comumente
envolvem conjuntos de pelo menos dezenas, se não centenas ou milhares, de espécies.
Aqui, parece que a riqueza de espécies é muitas vezes fortemente correlacionada
positivamente com muitas outras medidas de biodiversidade; ou seja, é um bom substituto
(Gaston 1996a).
A riqueza de espécies tornou-se, em certo sentido, a moeda corrente de grande parte do
estudo da biodiversidade. Se alguém deseja explorar e discutir
a origem, padrões e manutenção da biodiversidade, tal moeda certamente torna a tarefa
administrável. Embora também tenhamos recurso
a algumas outras medidas, ao longo deste livro trataremos essencialmente a riqueza de
espécies como equivalente à biodiversidade, não obstante
o fato de que permanece apenas uma entre muitas medidas e mantém algumas limitações
significativas e importantes. Ao fazê-lo, não queremos
implicam que os problemas associados ao uso dessa medida são
trivial ou sem importância. No entanto, pode-se progredir usando-o, desde que
permanece-se atento às suas limitações.
16 Capítulo 1
1.5 Resumo
1 Biodiversidade é a variedade da vida, em todas as suas manifestações.
2 Elementos-chave dessa variedade podem ser reconhecidos, compreendendo três
hierarquias aninhadas de diversidade genética, orgânica e ecológica.
3 Como a variedade da vida pode ser expressa de várias maneiras, não há uma única
medida geral da biodiversidade, mas sim várias medidas de diferentes facetas.
4 A medida de biodiversidade escolhida pode influenciar as descobertas de um

determinado estudo e pode revelar algo sobre os valores atribuídos a uma determinada
faceta da variedade da vida por um investigador.
5 Embora tenha algumas limitações significativas, a riqueza de espécies tornou-se a
moeda corrente de grande parte do estudo da biodiversidade e provou ser valiosa para
muitos propósitos heurísticos e práticos.
Leitura adicional
Para este capítulo ,

Carroll, S., Grenier, J. & Weatherbee, S. (2001) From DNA to Diversity: Molecular Genetics and
the Evolution of Animal Design. Blackwell Science, Oxford. (Um excelente texto avançado de
graduação que tenta genuinamente vincular a diversidade genética à morfologia e à diversidade
evolutiva.)
Claridge, MF, Dawah, HA & Wilson, MR (eds.) (1997) Espécie: As Unidades de Biodiversidade.
Chapman & Hall, Londres. (Uma exploração aprofundada do significado das espécies.)
Gaston, KJ (1996) O que é biodiversidade? In: Biodiversidade: uma biologia de números e

diferenças (ed. KJ Gaston), pp. 1–9. Blackwell Science, Oxford. (Adota uma visão diferente da
apresentada aqui, distinguindo entre biodiversidade como um conceito, uma entidade
mensurável e uma construção social/ política.)
Hawksworth, DL (ed.) (1995) Biodiversidade: Medição e Estimativa.
Chapman & Hall, Londres. (Um conjunto de artigos importante, embora um tanto eclético.)
Hey, J. (2001) Genes, Categorias e Espécies. Oxford University Press, Oxford. (Um
livro incomum, às vezes errático, mas interessante.)
Magurran, AE (1988) Diversidade Ecológica e sua Medição. Elmo de Croom,
Londres. (Revisão lúcida e um bom ponto de entrada neste campo.)
Noss, RF (1990) Indicadores para monitoramento da biodiversidade: uma abordagem hierárquica.
Biologia da Conservação 4, 355–364. (Distingue uma organização hierárquica alternativa à
biodiversidade, baseada na composição, estrutura e função.)
Textos gerais sobre biodiversidade

Dobson, AP (1996) Conservation and Biodiversity. Scientific American, Nova York.
(Belamente produzido e razoavelmente abrangente, com uma boa bibliografia – muito
acessível.)
Gaston, KJ (ed.) (1996) Biodiversidade: Uma Biologia de Números e Diferenças.

Blackwell Science, Oxford. (Um exame abrangente, mas longe de ser abrangente, da medição
de padrões temporais e espaciais na conservação e gestão da biodiversidade.)
Groombridge, B. & Jenkins, MD (2002) Atlas Mundial da Biodiversidade: Recursos Vivos da Terra no
Século XXI. University of California Press, Londres. (Uma ampla visão geral, com muitos mapas,
tabelas e gráficos.)
Heywood, VH (ed.) (1995) Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge.
(Uma grande revisão das diferentes facetas da biodiversidade, desde a caracterização até a
importância econômica. Um volume formidável!)
Huston, MA (1994) Diversidade Biológica: A Coexistência de Espécies em Paisagens em Mudança.
Cambridge University Press, Cambridge. (Uma perspectiva muito ecológica sobre a biodiversidade.)
Jeffries, MJ (1997) Biodiversidade e Conservação. Routledge, Londres. (Um suave

introdução a esses tópicos.)
Karp, A., Ingram, DS & Isaac, PG (eds.) (1997) Molecular Tools for Screening Biodiversity. Kluwer
Academic, Dordrecht. (Descrição abrangente e avaliação de uma variedade de técnicas
moleculares para uso na abordagem de diferentes questões relativas à diversidade.)
Levin, SA (ed.) (2001) Encyclopedia of Biodiversity, Vols. 1–5. Academic Press, San Diego, CA. (Um
recurso fantástico, cobrindo todo o campo.)
Perlman, DL & Adelson, G. (1997) Biodiversidade: Explorando Valores e Prioridades na Conservação.
Blackwell Science, Oxford. (Texto básico sobre os conceitos e suas implicações.)
Reaka-Kudla, ML, Wilson, DE & Wilson, EO (eds.) (1997) Biodiversidade II: Compreendendo e
protegendo nossos recursos biológicos. Joseph Henry Press, Washington, DC. (A sequência de
Wilson & Peter (1988).)
Solbrig, OT (ed.) (1991) From Genes to Ecosystems: A Research Agenda for Biodiversity. União
Internacional de Ciências Biológicas (IUBS), Paris.
(Identifica algumas das principais questões a serem abordadas no estudo da biodiversidade.)
Wilson, EO (1992) A Diversidade da Vida. Penguin Books, Londres. (Um relato popular, abrangente
e muito legível por talvez o proponente mais influente da biodiversidade.)
Wilson, EO & Perlman, DL (2000) Conservando a Biodiversidade da Terra (CD ROM). Island Press,
Washington, DC. [Versão de demonstração em http://www.islandpress.org/wilsoncd/index.ssi]
(Existem surpreendentemente poucos CD-ROM e outros recursos semelhantes disponíveis sobre
o tema da biodiversidade; este é talvez o melhor geral.)
Wilson, EO & Peter, FM (eds.) (1988) BioDiversity. National Academy Press, Washington, DC. (Onde
tudo começou? O volume 'marco' que chamou a atenção para a importância da biodiversidade.)
Centro de Monitoramento da Conservação Mundial (1992) Biodiversidade Global: Status dos Recursos
Vivos da Terra. Chapman & Hall, Londres. (Uma compilação útil de ensaios e dados.)
World Conservation Monitoring Center (comp.), Groombridge, B. (ed.) (1994)

Biodiversidade Data Sourcebook. World Conservation Press, Cambridge. (Uma atualização e
expansão de algumas das informações no volume do World Conservation Monitoring Center
(1992).)
18 Capítulo 1
Centro de Monitoramento da Conservação Mundial, Groombridge, B. & Jenkins, MD

(2000) Biodiversidade Global: Recursos Vivos da Terra no Século XXI. World
Conservation Press, Cambridge. (A primeira edição de Groombridge & Jenkins.)
Navegando na World Wide Web (WWW)

'Biodiversidade' em um mecanismo de busca lança uma grande quantidade de material;
alguns úteis, e muito não. Para economizar seu tempo, existem algumas listas de sites
da WWW sobre biodiversidade (http://www.groms.de/data/zoology/riede/taxalinks.html;
http://biodiversity.uno. edu; http://www.biodiversity .org.uk/ibs/other/env/biodiv.htm).
No entanto, há três sites que merecem menção
especial: 1 A Convenção sobre Diversidade Biológica e todo o material associado a
ela está disponível em http://www.biodiv.org/.
2 O site do World Resources Institute (WRI) (http://wri.igc.org/wri/biodiv) é uma fonte
valiosa de fatos e números sobre biodiversidade.
3 O UNEP-World Conservation Monitoring Centre (UNEP-WCMC) é um órgão
reconhecido internacionalmente para coleta de informações sobre conservação e uso
sustentável da biodiversidade. Os visitantes de seu website (http://www.unep-wcmc.org)
encontrarão boas informações gerais e também informações bastante detalhadas na
forma de estatísticas e mapas, gerados a partir de seus bancos de dados. Estes
incluem detalhes de áreas protegidas, estratégias nacionais de biodiversidade e dados
sobre espécies ameaçadas.
2 Biodiversidade
ao longo do tempo
2.1 Introdução
Além de ser de interesse inerente, não é razoável supor que

uma compreensão de como a biodiversidade surgiu e como ela mudou
no passado, pode ser importante na interpretação de sua estrutura presente e futura.
Neste capítulo, consideramos a dinâmica temporal da biodiversidade –
ou seja, como a biodiversidade muda com o tempo. Começamos por considerar o
fontes de informação nas quais esse entendimento é fundamentado. Nós então
dar uma breve visão geral da história da vida e dos principais
padrões na magnitude da biodiversidade. Em seguida, nos voltamos para os principais
processos que dão origem a esses padrões, particularmente diversificação e
extinção. Finalmente, consideramos um produto dessas dinâmicas, a saber,
o número de espécies existentes.
Ao longo deste capítulo, estaremos preocupados com a ampla gama de
história. São aquelas mudanças relativamente recentes, em termos geológicos, na
biodiversidade que resultaram como produto direto ou indireto das atividades humanas.
será abordado com algum detalhe no Capítulo 5.
2.2 Fontes de informação
O conhecimento da história da biodiversidade deriva de duas

fontes. A primeira é a análise de dados do registro fóssil, e a segunda
é a análise de dados moleculares.
20 Capítulo 2
2.2.1 Registro fóssil
Grande parte da paisagem geológica moderna deve suas origens à biodiversidade

do passado, que deixou para trás um rico registro fóssil. Isso forneceu insights
extraordinários sobre a história da vida na Terra. No entanto, trabalhar com o
registro fóssil para entender essa história é uma limitação importante por três
razões. Primeiro, conforme reconhecido por Darwin ao reunir evidências para
sua teoria da evolução, esse registro está longe de ser perfeito ou uniforme.
O registro é muito melhor em alguns períodos do que em outros, e as estimativas
do número de espécies que deixaram um registro fóssil variam de menos de um
a, no máximo, alguns por cento daqueles que já viveram (por exemplo, Sepkoski
1992). Em segundo lugar, desse registro fóssil, apenas uma pequena fração foi
realmente recuperada. Em terceiro lugar, o registro, e a parte dele que foi
recuperada, é tendencioso para as espécies mais abundantes, mais difundidas e
de vida mais longa, e mais para alguns grupos de organismos do que para outros.
Por exemplo, organismos de corpo mole, como alguns cnidários (água-viva,
anêmonas do mar) raramente são fossilizados e são excepcionais no registro
fóssil, enquanto o número de fósseis individuais de braquiópodes, que são
organismos de corpo duro, foi estimado em nos bilhões de leões. Alguns dos
principais agrupamentos de animais de corpo mole não deixaram restos fósseis:
animais como os Platyhelminthes (vermes chatos, vermes e tênias). O registro
fóssil de animais com partes duras do corpo, como braquiópodes e moluscos,
equinodermos e vertebrados, embora muitas vezes muito melhor, ainda está longe
de ser completo e nem sempre representativo: 95% de todas as espécies fósseis
são animais marinhos, enquanto 85% das atuais plantas e animais registrados
são terrestres. Em suma, muitas das páginas da história da biodiversidade
escritas no registro fóssil estão faltando, e as que foram obtidas capturam apenas
uma parte distorcida dessa história.
A escassez do registro fóssil, mesmo no que diz respeito a táxons individuais,
é bem ilustrada por um grupo que possui partes duras do corpo e é relativamente
bem pesquisado, tendo chamado a atenção e a imaginação de pessoas de todas
as idades e de todas as esferas da vida: o dinossauros. Embora algo da história
desse grupo seja familiar até mesmo para muitas crianças do ensino fundamental,
ela permanece baseada em uma janela notavelmente pequena do passado. Em
1990, estimava-se que 900-1200 gêneros de dinossauros já existiram (Dodson
1990). Destes, apenas 285 (336 espécies) eram conhecidos a partir de fósseis, e
quase metade deles eram de apenas um único espécime; crânios e esqueletos
completos eram conhecidos de apenas 20% dos gêneros conhecidos. Da mesma
forma, estima-se que não mais do que 7% de todas as espécies de primatas que
existiram são conhecidas a partir de fósseis (Tavaré et al. 2002).
Embora esteja claro que o registro fóssil documentado está longe de ser
completo, de muitas maneiras diferentes, ele ainda fornece uma inestimável
história pictórica da vida na Terra, onde muitos dos principais eventos dessa
história deixaram sua marca no, ou no, o rochas. Apesar de suas limitações, ainda é
Biodiversidade ao longo do tempo 21
possível construir uma compreensão das mudanças na biodiversidade através

tempo geológico usando o registro fóssil (para análises recentes da robustez do registro fóssil,
ver Benton et al. 2000; Alroy et al. 2001; Smith
2001). No entanto, devido às restrições acima referidas, muitas vezes
necessário recorrer, ao longo deste capítulo, à
dinâmica de números de táxons superiores, em vez de espécies, porque essas
são menos vulneráveis às restrições. Isso não deve representar muito de um
problema, pois não apenas os números de táxons mais altos agem como um substituto para
números de espécies (cf. Seção 1.4.4), mas também é verdade que eles agem como um
medida de biodiversidade por direito próprio (ver Tabela 1.1).
2.2.2 Evidências moleculares
Embora o registro fóssil continue a fornecer a maior parte das informações sobre o
história da biodiversidade, a evidência molecular está desempenhando um papel cada vez
papel importante. Comparação de dados moleculares para diferentes organismos
permite a geração de árvores ramificadas que representam hipóteses de sua
padrões de parentesco filogenético, com aqueles organismos com sequências
que são mais diferentes, presumindo-se que tenham divergido anteriormente no processo
evolutivo. Se forem feitas suposições sobre a taxa na qual
sequências moleculares divergem (um 'relógio molecular'), então os tempos de diferentes
eventos evolutivos podem ser estimados.
Evidências fósseis e moleculares nem sempre concordam, particularmente ao longo
as datas da primeira aparição dos grupos. Por exemplo, evidências moleculares
sugere que pelo menos seis filos de animais se originaram nas profundezas do Pré-cambriano,
mais de 400 milhões de anos (Myr) antes de sua primeira aparição
conhecido do registro fóssil (Wang et al. 1999). Da mesma forma, molecular
dados sugerem que primatas divergiram de outros mamíferos placentários c. 90 Myr atrás,
enquanto os primatas fósseis mais antigos conhecidos são de c. 55 milhões de anos
atrás (Tavaré et al. 2002). O registro fóssil está sempre sujeito a subestimar as datas de sua
primeira aparição, porque a probabilidade de tais datas precoces
indivíduos sendo fossilizados e os fósseis recuperados é baixo. Igualmente, de
Claro, a precisão das primeiras aparições estimadas a partir de evidências moleculares
repousa na interpretação dos dados de divergência molecular e
particularmente nas suposições sobre a natureza e a dinâmica do
relógio molecular. No entanto, juntas, evidências fósseis e moleculares fornecem uma
combinação poderosa para desvendar muitos dos segredos do passado.
2.3 Uma breve história da biodiversidade
2.3.1 Principais características, desde o início até os dias atuais
Com base nos insights fornecidos pelo registro fóssil e evidências moleculares, alguns dos
principais eventos da vida na Terra, juntamente com suas
22 Capítulo 2
Tabela 2.1 Eras geológicas, períodos e os principais eventos associados a eles.
(Adaptado de Schopf 1992.)
Era Período Myr atrás Eventos importantes
pré-cambriano (PC) 4500 Origem da vida, primeiros organismos multicelulares
Paleozóico Cambriano (C) 550 Todos os principais filos presentes no registro fóssil,
incluindo os primeiros vertebrados (peixes sem mandíbula)

Ordoviciano (O) 500 Primeiro peixe com mandíbula
Siluriano (S) 440 Colonização da terra por plantas e artrópodes

Devoniano (D) 410 Diversificação de teleósteos (peixes ósseos). Primeiros
anfíbios e insetos
Carbonífero 360 Extensas florestas de plantas vasculares, origem de
(Crb) répteis, anfíbios dominantes
Permiano (P) 290 Extinção em massa de invertebrados marinhos,
origens de répteis semelhantes a mamíferos e

'insetos modernos'
Mesozóico Triássico (Tr) 250 Origem e diversificação dos répteis governantes,
origem dos mamíferos, gimnospermas dominantes

Jurássico (Jur) 210 Domínio dos répteis e gimnospermas dominantes, origem das
aves
Cretáceo 140 Origem das angiospermas (plantas com flores), governando
(Cret) répteis e muitos grupos de invertebrados são extintos
no final do período
Cenozóico Terciário (Terc) 65 Diversificação de mamíferos, aves, insetos polinizadores e
angiospermas. Final do Terciário/Início do Quaternário –
o zênite da biodiversidade
Quaternário (Q) 1.8 Origem da humanidade
cronologia, são apresentados na Tabela 2.1. É provável que todos os organismos

conhecidos tenham se originado de um único ancestral comum. Evidentemente,
a biodiversidade aumentou desde o início, estimada em cerca de
3,5–4,0 bilhões de anos atrás (pensa-se que a própria Terra tenha mais de
4,5 a 5,0 bilhões de anos e, portanto, a vida esteve presente na maior parte
de sua existência), e o tempo presente – caso contrário, não veríamos o
riqueza de organismos que fazemos hoje. A princípio, esse aumento parece ter
tem estado muito lento.
Uma das principais inovações, que abriu as portas para um grande aumento
na biodiversidade, foi o advento da multicelularidade (ou seja, o aparecimento de
organismos individuais sendo compostos de numerosas células, diferenciadas
para o desempenho de diferentes funções). Organismos multicelulares fizeram
começou a se diversificar até talvez 1,4 bilhão de anos atrás, quando quase 60%
da história da vida já havia passado. Animais multicelulares (meta zoans)
especificamente não começaram a se diversificar acentuadamente até aproximadamente
600 Myr atrás, quando cerca de 80% da história da vida já havia passado.
Nenhum desses primeiros metazoários fósseis possuía partes duras e a maioria
não tinha mais do que alguns milímetros de comprimento. Existem alguns
vislumbres tentadores de metazoários de corpo mole relativamente grandes em
rochas pré-cambrianas tardias (também conhecidas como vendianas), por exemplo,
na fauna ediacarana na Austrália, que tem sido referida como compreendendo
metazoários ancestrais ou um metazoário paralelo malsucedido. experimentar.
É apenas com o início da Era Paleozóica (primeira vida), e em rochas do período
Cambriano (550 Myr atrás), que vemos o súbito aparecimento dos primeiros
metazoários de tamanho considerável com partes duras (como exemplificado pela
Vida Maravilhosa ( Gould 1989) da fauna de Burgess Shale do Canadá). Não
apenas os fósseis são abundantes, mas há uma variedade desconcertante de
diferentes planos corporais presentes, alguns 'experimentais' (ou, em retrospecto,
novos) e de vida relativamente curta (300 + Myr), mas outros sobrevivendo e
permanecendo para o presente. Estima-se que, se a explosão cambriana da
biodiversidade tivesse continuado a um ritmo constante até os dias atuais, os
oceanos seriam ocupados por 1.060 famílias de organismos metazoários, em vez
das 103 que atualmente existem (Sepkoski 1997). De fato, no final do Cambriano,
todos os principais agrupamentos de animais (ou filos) de hoje estão presentes no
registro fóssil.
A diversidade de planos corporais apresentados pelos diferentes filos desmente
algum conservadorismo subjacente importante em sua composição genética,
particularmente nos genes homeóticos, aqueles genes que regulam a expressão
de outros genes. Alguns dos mais bem compreendidos são os genes Hox . Os
genes Hox homólogos estão presentes em quase todos os organismos. Têm um
papel preciso na definição da identidade regional anterior/posterior. A mutação em
um gene Hox , ou o desenvolvimento de até mesmo um novo gene Hox , pode ter
profundas consequências morfológicas. Não é de surpreender que tais eventos
tenham sido sugeridos como fornecendo um mecanismo para a rápida evolução
inicial dos planos do corpo, levando ao aumento da diversidade de filos ao redor e
antes do período Cambriano. A Figura 2.1 ilustra o tempo relativo dos principais
eventos na evolução do gene Hox mapeados em uma árvore filogenética de
metazoários para os quais existem dados. Os cnidários possuem apenas genes
Hox anteriores e posteriores . Os demais filos animais examinados mostram uma
expansão dos genes Hox centrais (com maior especialização acompanhando a
origem dos animais em muda – os ecdisozoários), com equinodermos e cordados
sendo caracterizados por uma expansão adicional dos genes Hox posteriores .
Vertebrados mostram duplicação de genes Hox : tubarões e peixes sem mandíbula
possuem mais de dois complexos Hox ; peixes teleósteos têm 5–7 complexos; e
os tetrápodes têm quatro complexos.
Uma lista de todos os filos atuais reconhecidos por uma autoridade é apresentada
na Tabela 2.2. Isso é baseado em um sistema de cinco reinos de classificação
superior, embora um sistema de três domínios também tenha sido proposto (Woese
et al. 1990). Outras pesquisas reconhecem números maiores ou menores
24 Capítulo 2
Duplicação
de genes Hox
Expansão de vertebrados
genes Hox posteriores
cefalocordados
Equinodermos
Expansão do centro
Genes Hox Ecdisozoário Artrópodes
Genes Hox onicóforos

Nematódeos
Priapulídeos
Anelídeos
Lofotrocozoário
moluscos
Genes Hox
platelmintos
Lofoforados
Cnidários
Fig. 2.1 Principais eventos na evolução dos genes Hox do metazoário . (Dados de
Rosa et al. 1999.)
Tabela 2.2 Um levantamento dos filos atuais, com base na classificação de Margulis e
Schwartz (1998).
Marinho de Água Doce Terrestre
Super-reino: Prokarya
Reino: Bactérias
Subreino: Archaea
Euryarchaeota Metanogênicos e halófilos ÿÿ ÿ
Crenarchaeota termoacidófilos ÿ ÿ
Subreino: Eubactéria
Proteobactérias Bactérias roxas ÿÿ ÿ
Spirochaetae ÿÿ ÿ
Cianobactéria Bactérias verde-azuladas e ÿÿ ÿ
cloroxibactéria,
grama verde
Saprospirae Planadores de fermentação ÿÿ ÿ
Chloroflexa Fototróficos verdes ÿÿ
sem enxofre
clorobia Enxofre verde anoxigênico ÿÿ ÿ
bactérias
Aphragmabacteria Micoplasmas ÿ
Endospora Formação de endosporos e ÿÿ ÿ
relacionado baixo-G + C Gram
bactérias positivas
pirelulae Bactérias de paredes proteicas ÿ
e parentes
Actinobactéria Actinomycetes, actinomycota e ÿ ÿ
relacionados com alto G + C
bactérias gram-positivas
(continua)
Tabela 2.2 (continuação)
deinococos Resistente à radiação ou ao calor ÿ

bactérias gram-positivas
resistentes
Thermotogae Fermentadores termofílicos ÿÿ ÿ
Super-reino: Eukarya
Reino: Protoctista
Archaeprotista ÿÿ ÿ
Microspora Microsporida ÿ
Rhizopoda Amebas amastigotas e ÿÿ ÿ
moldes de lodo celular
granuloreticulosa ÿ ÿ
Xenophyophora ÿ
Myxomycota Mixogástria, bolores de lodo ÿ
plasmodiais
dinomastigotas Dinoflagellata, Dinophyta ÿ ÿ
Ciliophora ciliados ÿ ÿ
Apicomplexa Sporozoa, Telosporidea ÿ
Haptomonada Prymnesiophyta, Haptophyta, ÿ ÿ
cocolitoforídeos
criptomonada Cryptophyta ÿ ÿ
Discomitocôndrias Flagelados, zoomastigotas, ÿÿ ÿ
zooflagelados
Chrysomonada Chrysophyta ÿÿ
Xanthophyta ÿÿ ÿ
Eustigmatophyta ÿÿ
diatomáceas Bacillariophyta ÿÿ ÿ
Phaeophyta Algas marrons ÿ ÿ
Labyrinthulata Redes de limo e ÿ
thraustochytrids
Plasmodiophora ÿ
Oomycota oomicetos, oomicotes ÿ ÿ
Hyphochytriomycota ÿ ÿ
Haplospora ÿ
Paramyxa ÿ
Myxospora Myxozoa, mixosporídeos ÿ ÿ
Rhodophyta Algas vermelhas ÿÿ ÿ
Gamophyta Conjugaphyta, algas verdes ÿ
conjugadas
Actinopoda ÿÿ ÿ
Chlorophyta Algas verdes ÿÿ
Chytridiomycota ÿÿ
Zoomastigota Zoomastigotas, zooflagelados ÿÿ ÿ
(continua na p. 26)
26 Capítulo 2
Reino: Animalia
Placozoa Tricoplaxes ÿ
Porifera Esponjas, poríferos ÿ ÿ
Cnidários Cnidários, hidras, águas-vivas, ÿ ÿ
anêmonas-do-mar, corais
Ctenophora geléias de pentear ÿ
Platelmintos Vermes chatos ÿÿ ÿ
Gnathostomulida vermes da mandíbula ÿ
rombozoários rombozoários ÿ
Orthonectida Ortonectídeos ÿ
Nemertea Lagartas fita, nemertinas, ÿÿ ÿ
Rhynchocoela
Nematoda Nematóides, vermes de rosca, ÿÿ ÿ
vermes redondos
Nematomorpha Vermes górdios, crina de cavalo ÿÿ ÿ

vermes, nematomorfos
Acantocéfalo Vermes de cabeça espinhosa ÿÿ ÿ
Rotifera Rotíferos, animais com rodas ÿÿ ÿ
Kinorhyncha Kinorhynchs ÿ
Priapulida Priapulídeos ÿ
Gastrotricha Gastrotricos ÿ ÿ
Loricifera Loriciferas ÿ
Entoprocta Entoproctos ÿ
Chelicerata Quelicerados, aranhas, ÿÿ ÿ
escorpiões, carrapatos, ácaros
Mandibulata Mandibulados, mandibulados ÿÿ ÿ
(Uniramia) artrópodes
Crustáceos Crustáceos ÿÿ ÿ
Annelida Vermes anelídeos, verdadeiros vermes ÿÿ ÿ
Sipuncula Sipunculans, sipunculids, ÿ
vermes de amendoim
Echiura Vermes-colher, echiurans, ÿ
echiurids
Pogonophora Vermes de barba, pogonóforos, ÿ
vermes tubulares
molusco moluscos ÿÿ ÿ
Tardigrada Ursos d'água, tardígrados ÿÿ ÿ
Onychophora Vermes de veludo, onicóforos, ÿ
peripatus
Briozoários Ectoprocta, ectoproctas, animais ÿ ÿ
de musgo
Brachiopoda Lampadas, braquiópodes ÿ
(continua)
Phoronida Foronídeos ÿ
Chaetognatha minhocas flecha ÿ
Hemicordados Vermes bolota, pterobranchs, ÿ
enteroptneusts, língua
vermes
Equinoderma Equinodermos ÿ
Urochordata* Tunicados, ascídias, ÿ
ascídias, larváceas, salpas
Cefalocordados* Lancelotes, Acrania ÿ
Craniata* ÿÿ ÿ
Reino: Fungos
Zygomycota Zigomicotes, zigomicetos ÿ ÿ
Basidiomycota Basidiomicetos, ÿ ÿ
basidiomicetos
Ascomycota Ascomicetos, ascomicetos ÿÿ ÿ
Reino: Plantae
Briófitas musgos ÿ ÿ
Hepatophyta hepáticas ÿ ÿ
Anthocerophyta Hornworts ÿ
Lycophyta Club musgos, licófitas, ÿ ÿ
lycopods
Psilophyta Psilófitas, samambaias ÿ
Sphenophyta Esfenófitas, Equisetophyta, ÿ
cavalinhas
filicinophyta Pterophyta, Pterodatina, ÿ ÿ
Pteridophyta, samambaias
Cycadophyta cicadáceas ÿ
Ginkgophyta ÿ
Coniferophyta coníferas ÿ
Gnetophyta Gnetófitos ÿ
Anthophyta Angiospermófitas, ÿÿ ÿ
Magnoliophyta, plantas
com flores
*Esses filos compreendem os cordados.
de filos e diferentes conjuntos dos mesmos (a lista não inclui vírus,

que são suborganismos minúsculos e principalmente parasitários derivados, em muitos
casos, foi sugerido, a partir do material nuclear de organismos).
Além disso, novos filos continuam a ser encontrados. Somente em 1998, algumas
autoridades relataram mais de 20 novas divisões de bactérias no filo, e
nível possivelmente mais alto (Fuhrman & Campbell 1998). Na hora de escrever,
o mais recente a ser descoberto foi nomeado o Nanoarchaeota, com
28 Capítulo 2
ainda uma única espécie, um microrganismo hipertermofílico de tamanho nano

obtido de uma fonte quente submarina (Huber et al. 2002).
Gould (1989) sugere que a diversidade anatômica atingiu um máximo na época
da explosão cambriana da biodiversidade. A colonização da terra por animais e
plantas (440 milhões de anos atrás) e sua subseqüente diversificação ficaram
muito atrás do surgimento de organismos multicelulares nos oceanos. Assim, a
vida animal passou de uma posição de relativamente poucas espécies abrangendo
muitos planos corporais diferentes no Cambriano ('experimentação inicial...'), até
os dias atuais, onde vemos consideravelmente mais espécies, mas menos planos
corporais ('. . . e padronização posterior')
(Gould 1989).
De um modo geral, havia relativamente poucas espécies durante as eras
Paleozóica e Mesozóica (embora isso tenha sido motivo de alguma controvérsia;
Signor 1990). No entanto, a partir de pouco mais de 100 milhões de anos atrás,
houve um aumento progressivo e substancial da biodiversidade que culminou no
final do Terciário e início do Quaternário (Pleistoceno) com mais espécies
existentes e maiores táxons de animais e plantas (tanto marinhos quanto e
terrestre) do que em qualquer momento antes ou, de fato, desde (Signor 1990).
Os ancestrais da linhagem humana emergiram dos macacos há cerca de 5 milhões
de anos na África, do gênero Homo há cerca de 2 milhões de anos e dos humanos
anatomicamente modernos de 100.000 a 200.000 anos atrás. Estamos vivendo
no Quaternário (Holoceno) em uma época de diminuição da diversidade, que está
correlacionada com a mudança do clima e o advento da atividade humana
organizada e em grande escala (Capítulo 5).
Não há consenso se, em linhas gerais, o caminho de uma espécie para muitas
pode ser explicado em termos de um modelo matemático simples e, em caso
afirmativo, qual seria esse modelo. Parte da dificuldade reside no fato de que,
uma vez que a diversificação começou a ocorrer em grande escala (Cambriano
até os dias atuais), ela não foi, como vimos acima, contínua. Em vez disso, houve
períodos de aumento dramático, intercalados por alguns momentos de grandes
contratempos ou períodos de estase relativa (ou pelo menos nenhuma tendência
direcional marcante na diversidade). Consequentemente, a história da
biodiversidade é muitas vezes apresentada como uma história de radiações e
estabilizações, pontuada por extinções em massa (Signor 1990; Sepkoski 1992).
O crescimento em número de famílias de organismos marinhos exibe três fases
principais de diversificação (no início do Cambriano, no Ordoviciano e através do
Mesozóico e Cenozóico), duas fases principais de estabilização aproximada da
diversidade (do meio ao final do Cambriano e durante a maior parte do Paleozóico)
e cinco grandes extinções em massa (Ordoviciano Superior, Devoniano Superior,
Permiano Superior, Triássico Superior, Cretáceo Final) (Fig. 2.2).
Isso foi explicado usando duas curvas (logísticas) sequenciais em forma de S,
cada uma consistindo em um período inicialmente lento de aumento, seguido por
um rápido, com uma aproximação final lenta a uma assíntota (Courtillot &
Gaudemer 1996). Também foi explicado usando uma curva exponencial subjacente,
(a) Idade (Myr) (b) Idade (Myr)

600 400 200 0 600 400 200 0
2500 1600
2000
1200
1500
Número
famílias
de famílias
Número
de
800
1000
400
500
0 0
VCOSD Crb P Tr Jur Cret Tert VCOSD Crb P Tr Jur Cret Tert
pc Paleozóico Cen Mesozóico pc Paleozóico Cen Mesozóico
tempo geológico tempo geológico
(c) Idade (Myr)

600 400 200 0
1200
800
Número
famílias
de
400
0
VCOSD Crb P Tr Jur Cret Tert
pc Paleozóico Cen Mesozóico
tempo geológico
Fig. 2.2 Dinâmica temporal do número de famílias de: (a) todos os organismos; (b)
organismos continentais; e (c) organismos marinhos. Em cada caso, um máximo e
curva mínima é mostrada, com base em uma combinação de informações
estratigráficas e de preferência de habitat. C, Cambriano; Cen, Cenozóico; Crb, Carbonífero; Creta,
Cretáceo; D, Devoniano; Jur, Jurássico; O, Ordoviciano; P, Permiano; Pc, Pré-cambriano;
S, Siluriano; Tert, Terciário; Tr, Triássico; V, Vendiano. (De Benton 1995.)
sobre o qual há uma variação considerável no número de famílias

(Hewzulla et al. 1999). Crescimento em número de famílias de continente
organismos, e de todos os organismos (marinhos + continentais) mostram padrões mais
contínuos de aumento (Fig. 2.2; Benton 1995, 1997). estes têm
tem sido explicado usando curvas exponenciais, com uma duplicação regular de números
familiares dentro de unidades fixas de tempo. Em nenhum desses casos há evidência de
um limite óbvio de longo prazo para a diversidade de vida que pode habitar.
a Terra. Presumivelmente, se a diversificação continuar, em algum momento
um teto máximo seria alcançado, mas não é difícil ver que
muito mais espécies diferentes do que as que existem atualmente podem ser empacotadas
na Terra antes que esse teto fosse atingido. Isso é importante porque
30 Capítulo 2
(a) Idade (Myr) (b) Idade (Myr)

600 400 200 0 600 400 200 0
400 400
300 300
famílias
Número
de
200 famílias
Número
de
200
100 100
0 0
VC OSD Crb P Tr Jur Cret Tert VC OSD Crb P Tr Jur Cret Tert
pc Paleozóico Mesozóico Cen pc Paleozóico Mesozóico Cen
tempo geológico tempo geológico
Fig. 2.3 Dinâmica temporal dos números de família (a) origens e (b)
extinção de todos os organismos. As curvas de máximo e mínimo são mostradas e
as abreviaturas são como na Fig. 2.2. (De Benton 1995.)
muitos modelos de padrões de riqueza de espécies tanto no tempo quanto no espaço

suponha, inversamente, que essa riqueza tenha atingido o equilíbrio.
O número de famílias em qualquer período é o número do período anterior, mais o
número de novas que surgiram, menos
o número do período anterior que se extinguiram. Os padrões dessas origens e
extinções são complexos (Fig. 2.3) e
numerosos estudos têm procurado identificar regularidades subjacentes. O
os padrões parecem ser conduzidos tanto pela dinâmica interna do processo de
diversificação quanto pela influência de fatores externos.
Os amplos padrões de mudança temporal são, em uma primeira aproximação,
refletido tanto na biodiversidade global e regional quanto na biodiversidade local
(Fig. 2.4). Isso é interessante e informativo, pois significa que, à medida que a
biodiversidade aumenta em escala global, ela também tende a fazer o mesmo.
mesmo localmente. O cenário alternativo teria sido que a biodiversidade
manteve-se aproximadamente constante localmente, tendo o aumento global
resultou apenas de uma diferenciação crescente entre os ocupantes de
diferentes localidades.
Dado que existe um padrão de aumento geral da biodiversidade através
tempo, a pergunta óbvia é por quê? A resposta, simplesmente, é que fazemos
não sei. Vários fatores diferentes têm sido sugeridos como afetando
esse aumento: fatores externos, como o desmembramento dos continentes e
sua subseqüente deriva (aumentando a diferenciação entre as assembléias em
diferentes continentes e em diferentes bacias oceânicas) e mudando
condições climáticas e fatores intrínsecos como a ocupação, através
tempo evolucionário, de cada vez mais espaço de nicho potencial aberto para
organismos (associados com 'rupturas' evolutivas), e talvez
1,5
1.4
Fig. 2.4 Relação entre a riqueza de
espécies locais e continentais ao
1.3
longo do tempo para grandes
mamíferos carnívoros e
espécies
Registro.
número
médio
local
de
1.2
espécies de herbívoros na
América do Norte nos últimos 44
1.1
milhões de anos (divididos em 25
intervalos de tempo, cada ponto de
1,0
dados é para um intervalo 1,2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
de tempo). (De Van Valkenburgh & Janis 1993.) Registro. número continental de espécies
subdivisão mais fina deste espaço. A mudança para a terra, por exemplo, abriu muito
mais oportunidades para especiação do que existia anteriormente.
2.3.2 Diversificação
O padrão geral de diversificação não é um produto de mudanças síncronas na

biodiversidade de todos os grupos componentes de organismos.
Em vez disso, alguns grupos sofreram diversificação diferencial em determinados
períodos de tempo, frequentemente associados à invasão de novos habitats ou após
grandes eventos de extinção. Além disso, diferentes grupos se diversificaram de
maneiras diferentes (Benton 1997). Alguns irradiaram rapidamente e mais tarde
também sofreram um rápido declínio na diversidade, talvez até a extinção. Alguns
irradiaram muito lentamente e persistiram em baixa diversidade. Outros continuaram a
irradiar em taxas moderadas a altas por períodos muito longos.
Isso pode ser visto claramente com referência às plantas terrestres e aos tetrápodes
vertebrados. Entre as plantas terrestres, a predominância de plantas vasculares
primitivas deu lugar a pteridófitas (samambaias) e licopsídeos (musgos de clube), que
por sua vez deram lugar a uma predominância de gimnospermas (portadoras de
esporos), que finalmente foram superadas pelas angiospermas (flor portadores)
(Fig. 2.5); há alguma evidência de que as angiospermas continuam sua diversificação
até o presente. Entre os tetrápodes vertebrados, os primeiros anfíbios e répteis deram
lugar a vários grupos de répteis bem-sucedidos (incluindo os dinossauros), que por sua
vez deram lugar aos anfíbios e répteis modernos, às aves e aos mamíferos (Fig. 2.6). É
tentador interpretar essas sucessões como casos de substituição competitiva ou
melhoria, com um grupo sendo expulso pelo número crescente de espécies do grupo
ascendente. No entanto, não há razão para que essa interpretação precise ser correta,
e as razões para esses padrões são quase sempre consideravelmente mais complexas
e associadas às mudanças nas condições ambientais e às mudanças nas oportunidades
associadas a elas.
32 Capítulo 2
800
700
600
500
espécies
Número
de
Fig. 2.5 Dinâmica temporal do
400 III
número de fósseis
300 espécies de plantas
200 II vasculares terrestres. eu,
pteridófitas; II, gimnospermas; III,
100
EU
angiospermas. As abreviaturas
0
SD Crb P Tr jurado creta tert são como na Fig. 2.2. (De
tempo geológico Niklas 1986.)
Idade (Myr) Fig. 2.6 Dinâmica temporal dos

400 300 200 100 0 números de famílias de
400
tetrápodes terrestres. eu, cedo
anfíbios, primeiros répteis
300 (anapsídeos), semelhantes a mamíferos
répteis; II, primeiros diapsidas

Número
famílias
de (répteis), dinossauros, voadores
200
lagartos; III, 'grupos modernos' –
anfíbios (salamandras e
100 III rãs), répteis (tartarugas, lagartos,
cobras e crocodilos), pássaros
e mamíferos. Abreviaturas
EU
II
0
D Crb P Tr jurado creta tert são como na Fig. 2.2. (De Benton
tempo geológico 1985.)
Tem sido sugerido que a ascensão e queda na diversidade de diferentes

grupos podem, extinções em massa e outras perturbações à parte, ser razoavelmente
bem modelados por uma modificação de um modelo logístico, no qual um grupo
diversifica inicialmente bem devagar e depois mais rápido, em algum ponto
atingindo um pico de riqueza e, em seguida, declina lentamente até a extinção ao longo
algum período mais longo (Fig. 2.7). Quão geral é tal modelo permanece obscuro.
Não obstante o número relativamente grande de grandes planos corporais, ou
filos (ver Tabela 2.2), a qualquer momento, grande parte da biodiversidade é
por apenas alguns grupos de organismos, enquanto a maioria dos grupos simplesmente
não são muito diversos. Este padrão se repete em todos os níveis taxonômicos. Assim, para
exemplo, a maioria das espécies está no reino Animalia, a maioria das espécies em
os Animalia estão no Arthropoda, a maioria das espécies no Arthropoda
estão na classe Insecta, e a maioria das espécies da Insecta estão na
ordens Diptera (as moscas), Hymenoptera (as formigas, abelhas e vespas) e
Coleoptera (os besouros). Da mesma forma, o maior número de espécies no
classe Mammalia estão na ordem Rodentia (os roedores), a maioria dos
As espécies de Rodentia pertencem à família Muridae, e uma alta proporção
das espécies nos Muridae estão no maior gênero desse grupo.
(a) (b)
35 16
30 14
12
25
10
20
Número
famílias
de famílias
Número
de
8
15
6
10
4
5 2
0 500 450 400 350 300 250 0 150 100 50 0
Idade (Myr) Idade (Myr)
Fig. 2.7 Números de famílias que ocorrem a cada 1 Ma para: (a) agnatos (vertebrados sem
mandíbula relacionados às modernas lampreias e peixes-bruxa); e (b) Cimolesta (pequenos
animais semelhantes a cães). (De Boulter 2002.)
Três explicações principais foram propostas para esse padrão agrupado de

diversidade. Primeiro, é possível que isso seja apenas um artefato do processo
de classificação de organismos em grupos e não tenha base biológica. Há pouca
evidência de que isso seja realmente verdade, porque as diferenças entre muitos
grupos de organismos são claramente reais e refletem suas relações evolutivas;
embora curiosamente, os humanos tendem a organizar conjuntos de diferentes
objetos inanimados em alguns grupos grandes e muitos pequenos!
Em segundo lugar, os padrões podem ser simplesmente uma questão de

sorte. De fato, um padrão no qual muitos grupos têm poucas espécies e um ou
poucos grupos contém uma alta proporção de espécies é um produto provável de
um modelo de especiação e extinção aleatória. Considere as circunstâncias nas
quais a divisão da linhagem leva de uma espécie ancestral a quatro espécies
descendentes e nas quais, em todos os pontos de ramificação, uma espécie
ancestral dá origem a dois descendentes (divisão dicotômica; Fig. 2.8).
Inicialmente, uma espécie ancestral se divide para dar duas espécies distintas.
Dependendo de qual dessas duas espécies especia, existem dois possíveis
resultados de três espécies e, dependendo de qual dessas três espécies
subsequentemente especia, seis possíveis resultados de quatro espécies podem
resultar. Desses padrões de filogenia de quatro espécies, apenas um terço (2/6)
é simétrico; uma distribuição desigual de espécies é o resultado mais provável.
Tal padrão é repetido para números cada vez maiores de espécies (embora o
número possível de árvores evolutivas cresça muito rapidamente; por exemplo,
pelo mesmo conjunto de regras, existem 87.178.291.200 árvores possíveis que
dão origem a 15 espécies!). De fato, os modelos de especiação e extinção
aleatórias nos levam muito longe na compreensão dos padrões de diversificação,
mas nem sempre são suficientes. Alguns grupos ainda têm desproporcionalmente
mais espécies do que seria esperado por acaso.
34 Capítulo 2
Fig. 2.8 Uma representação esquemática das possíveis rotas pelas quais a
divisão da linhagem leva de uma espécie ancestral a quatro. (De Slowinski & Guyer 1989.)
Isso nos leva à terceira razão possível para o padrão observado, que é que
alguns grupos têm características que os predispõem a diversificar
desproporcionalmente. Assim, foi proposto que a dispersão por animais promoveu
a diversificação de alguns grupos de plantas vasculares, a capacidade de voar
promoveu a diversificação de alguns grupos de insetos e o tamanho corporal
pequeno promoveu a diversificação de alguns grupos de aves. Tais sugestões
provaram ser muito mais difíceis de testar do que se supunha há muito tempo, e
há muitas histórias 'just-so' (uma frase usada por Gould & Lewontin (1979),
emprestada do livro de Rudyard Kipling de 1902 com o mesmo nome, para
descrever uma explicação inteligente de por que uma determinada espécie tem
uma característica particular que não foi testada ou não pode ser testada) por que
um grupo é mais diverso do que outro, sem suporte empírico sólido. No entanto,
parece provável que a evolução de algumas características abriu oportunidades
para alguns grupos se diversificarem desproporcionalmente mais do que outros.
Assim, há evidências quantitativas de que a adoção de fitofagia ("comer plantas")
tem sido associada à diversificação desproporcional em grupos de insetos (Mitter
et al. 1988), enquanto a adoção de um estilo de vida parasita carnívoro não tem
(Wiegmann et al. 1993 ). Grande parte da história da diversificação tem sido de
especialização em interações interespecíficas, sejam elas baseadas no consumo,
polinização ou dispersão (Thompson 2002).
2.3.3 Extinção
O padrão geral de mudança temporal na biodiversidade resulta da diferença entre

as taxas de especiação (adição de espécies) e taxas de extinção (retirada de
espécies). Se as espécies estão sendo geradas mais rapidamente do que estão
se extinguindo, o nível de biodiversidade aumentará. Quando a taxa de extinção
se iguala à da especiação, um padrão geral de estabilidade (estase) resultará.
Portanto, se, ou quando, a estase é observada no nível de
4000
3000
gêneros
Número
de
2000
1000
0
0 50 100 150 200
Tempo de vida (Myr)
Fig. 2.9 Expectativa de vida de c. 17.500 gêneros extintos de animais marinhos (vertebrados,
invertebrados e microfósseis). (De Raup 1994.)
biodiversidade isso não significa necessariamente que nada está acontecendo;

a rotatividade nas identidades dos táxons ao longo do tempo poderia, e freqüentemente irá,
ainda estar alto. Quando o nível de extinção excede o de especiação, então
a biodiversidade diminuirá e, se isso persistir por um período suficiente,
a vida acabaria por ser expurgada da Terra.
Ao longo da história da vida na Terra, mais de 90% de todas as espécies (e
talvez mais perto de 98%) são estimados como extintos. Baseado em
evidências de uma variedade de grupos (marinhos e terrestres), o melhor
estimativa atual é que a espécie média teve uma vida útil (ou seja, de
o tempo em que uma determinada espécie aparece no registro fóssil até o momento em que
desaparece) de cerca de 5–10 Ma (maio et al. 1995). Novamente usando um maior
unidade taxonômica para reduzir os problemas de amostragem, Raup (1994) descobriu que
os tempos de vida registrados de 17.500 gêneros de animais marinhos fósseis foram
fortemente enviesado para a direita (Fig. 2.9). A maioria dos gêneros persistiu por um período relativamente
pouco tempo, enquanto alguns persistiram por um período muito longo. O padrão real é
provavelmente ainda mais distorcido, pois é improvável que os de vida muito curta sejam
registrados no registro fóssil. O padrão também é provável que se aplique a
espécies. Comparado com a duração da vida na Terra, no entanto, nenhum gênero
sobreviveu por muito tempo. O de vida mais longa persistiu por cerca de 160 milhões de anos, ou
cerca de 5% da história da vida.
Alguns grupos tendem a ter taxas de extinção caracteristicamente mais altas do que outros.
Assim, há uma variação substancial na estimativa
períodos para os quais, em média, persistem espécies em diferentes grupos taxonômicos (Tabela
2.3). De fato, as extinções naturais tendem a ser taxonomicamente
agrupados, muitas vezes desproporcionalmente dentro de grupos de espécies pobres, que
pode significar que mais diversidade genética é perdida do que seria esperado por acaso.
Extinções resultantes de atividades humanas também tendem a ser
36 Capítulo 2
Tabela 2.3 Duração média estimada (Myr) das espécies fósseis. (De McKinney 1997.)
Duração (Myr)
Marinho
corais de recife 25
bivalves 23
Foraminíferos bentônicos 21
Briozoários 12
Gastrópodes 10
Foraminíferos planctônicos 10
Equinóides 7
Crinóides 6.7
Não marítimo
Plantas monocotiledôneas 4
Cavalos 4
Plantas dicotiledôneas 3
Peixe de água doce 3
pássaros 2.5
Mamíferos 1.7
insetos 1,5
Primatas 1
agrupados (papagaios, faisões e primatas são todos desproporcionalmente

atualmente ameaçado). Tais diferenças podem refletir fatores extrínsecos.
Assim, por exemplo, no registro fóssil os grupos marinhos parecem ter menor
taxas de extinção do que os grupos terrestres (Tabela 2.3), o que pode talvez refletir o
maior tamponamento dos sistemas marinhos para o ambiente
mudar. No entanto, as diferenças também podem refletir fatores intrínsecos que
tornar algumas espécies mais vulneráveis à extinção do que outras, com o
relação entre as características intrínsecas das espécies e a probabilidade de extinção
dependendo fundamentalmente dos fatores extrínsecos que
estão representando a ameaça à persistência contínua.
A intensidade da extinção tem variado acentuadamente ao longo do tempo, com níveis
comparativamente baixos durante a maioria dos períodos e altos níveis durante a minoria, e
uma distribuição geral de frequência assimétrica à direita.
(Fig. 2.10). A cauda direita deste continuum compreende o que tem
passaram a ser conhecidas como as extinções em massa (os outros períodos compreendem
extinções de fundo), embora claramente não representem um subconjunto distinto de
períodos. Embora nesses curtos intervalos 75-95% dos
espécies vivas naquela época são estimadas como extintas ( Jablonski
1995), em suma, as extinções em massa representam apenas cerca de 4% de todos os
extinções nos últimos 600 milhões de anos (Raup 1994). Sua importância, portanto
reside não na sua contribuição para as extinções totais, mas na perturbação
efeito que tiveram sobre os padrões de desenvolvimento da biodiversidade. Eles
0,2
Proporção
0,1
Extinções em massa
0
0 20 40 60 80 100
Extinção de espécies por intervalo de 1 Myr (%)
Fig. 2.10 Proporção de intervalos de 1 Myr durante os últimos 600 Myr com
diferentes intensidades (porcentagem de espécies) de extinção. As extinções em
massa ocorrem no extremo da cauda direita. (De Raup 1994.)
revelam que as biotas marinhas e terrestres não são infinitamente resilientes, mas
podem, em alguns sentidos, ser empurradas além de seus limites por certos estresses
ambientais, levando a colapsos dramáticos na diversidade (Jablonski 1991).
Quando os níveis de biodiversidade se recuperam, eles geralmente têm uma composição
marcadamente diferente daquelas que precederam uma extinção em massa, com os
grupos que anteriormente eram muito bem-sucedidos em termos de riqueza de espécies
sendo totalmente perdidos ou persistindo em números reduzidos.
Embora sejam a cauda de um continuum, as extinções em massa não foram
simplesmente o resultado da coincidência casual de extinções de um número muito
grande de espécies. De fato, acredita-se que as "cinco grandes" extinções em massa
tiveram causas bastante diferentes (Erwin 2001).
1 Tarde Ordoviciano (440 Myr atrás). Os climas globais durante o Ordoviciano eram
quentes, causando um declínio na circulação vertical nos oceanos e, consequentemente,
o esgotamento do oxigênio nas águas profundas. A movimentação de grande parte da
área continental próxima ao Pólo Sul resultou em alterações climáticas
resfriamento e o início das condições glaciais. O nível do mar diminuiu, causando a

extinção de grupos marinhos, principalmente de águas profundas. O fim da glaciação
levou a uma segunda fase de extinção, com o aumento do nível do mar associado à
propagação de condições de baixo oxigênio, levando à perda de grupos de águas rasas.
2 Tarde Devoniano (360 Myr atrás). Muitos processos foram sugeridos como responsáveis
por esse evento de extinção, incluindo impacto extraterrestre, flutuações do nível do mar
e propagação de águas anóxicas, mudanças climáticas e resfriamento global. Não há
evidências suficientes para atribuir o evento apenas a qualquer um deles, e pode ter
surgido de uma combinação de fatores.
38 Capítulo 2
3 Tarde do Permiano (250 milhões de anos atrás). Novamente, a causa desse evento de
extinção, o maior de todos (extinguindo 95% de todas as espécies marinhas e 70% das espécies
terrestres), é discutível. Há evidências de que o evento coincidiu com baixos níveis de oxigênio
nos oceanos, aumento do nível do mar e mudanças climáticas, alguns ou todos os quais podem
ter sido desencadeados por outros processos.
4 Triássico tardio (210 Myr atrás). As tentativas de explicar este evento se concentraram no
impacto extraterrestre, anóxia marinha e vulcanismo (o último dando origem a rápidas mudanças
climáticas, gases vulcânicos e chuva ácida).
Mais uma vez, no entanto, os padrões de causalidade não são claros.
5 Fim do Cretáceo (65 milhões de anos atrás). As explicações para este evento de extinção,
mais conhecido pela extinção dos dinossauros, pterossauros e répteis marinhos, centraram-se
nas consequências do impacto de um objeto extraterrestre, em particular no arrefecimento
global que pode ter ocorrido devido a alterações subsequentes na atmosfera (particularmente
poeira, fumaça, vapor de água e dióxido de enxofre).
O registro fóssil revela que os níveis gerais de biodiversidade podem se recuperar de eventos
de extinção em massa muito rapidamente (por exemplo, as famílias de organismos marinhos na
Fig. 2.2) em uma escala de tempo evolutiva, mas a recuperação e o restabelecimento de
algumas comunidades ainda requer 2–10 Myr (Jablonski 1995; Erwin 1998). Embora algumas
linhagens possam passar para atingir alta diversidade, outras sobreviventes a um evento de
extinção em massa podem nunca conseguir se recuperar acentuadamente, sugerindo um
impacto que pode se estender muito além do próprio evento de extinção real (um padrão que foi
denominado 'caminhada do clado morto'; Jablonski 2002). Se extinções substanciais ocorrerem
em um futuro próximo, como parece provável, se não inevitável (Capítulo 5), então as espécies
não serão substituídas em pouco tempo.
2.4 Quantas espécies existentes existem?
Se a diversidade da vida aumentou ao longo do tempo evolutivo, quantas espécies existem

atualmente? Embora tenha recebido atenção substancial, a importância desta questão talvez
tenha menos a ver com a utilidade da resposta real do que com o desafio que representa para a
compreensão de como a biodiversidade é distribuída entre diferentes grupos de organismos e
em toda a Terra. É um dos descritores básicos da vida no planeta, ao qual deveríamos ser
capazes de fornecer uma descrição razoavelmente
resposta precisa.
Diante disso, a melhor maneira de descobrir quantas espécies existentes existem seria
simplesmente contá-las! No entanto, a diversidade da vida é tão grande que isso representa
uma tarefa verdadeiramente formidável, e que nunca subiu o suficiente na agenda da humanidade
para ser considerada seriamente. A questão de quão intransponível seria o obstáculo se recursos
substanciais, tecnologia e engenhosidade fossem utilizados
permanece sem resposta. Alguns acreditam que é alcançável em questão de

décadas, mas a maioria não está convencida.
Dada a enormidade de tal tarefa, todas as muitas tentativas de estimar quantas espécies
existentes existem empregaram medidas indiretas e, no processo, fizeram suposições
importantes de um tipo ou outro (para revisões, ver maio de 1988, 1990, 1994a; Hammond
1995; Pimm et al. 1995a; Stork 1997). Cinco métodos principais têm sido usados para estimar
o número de espécies existentes em grandes grupos taxonômicos ou em todos os grupos,
com base em extrapolações de: 1 Pesquisa de especialistas. Isso envolve estimar o número
total de espécies com base
nas opiniões dos especialistas que estudaram grupos específicos de espécies por longos
períodos e obtiveram uma compreensão dos números que são desconhecidos pela ciência.
Isso faz com que a suposição totalmente não testável de que esses especialistas conheçam
esses grupos suficientemente bem para fazer estimativas confiáveis.
2 Padrões de descrição de espécies. O número geral de espécies em alguns grupos foi

estimado extrapolando para o futuro o crescimento do número cumulativo de espécies
descritas taxonomicamente ao longo do tempo.
Isso pressupõe que padrões passados de descrição indicam padrões futuros.
3 Proporção de espécies não descritas. Essa abordagem envolve estimar o número total de
espécies a partir da proporção de espécies previamente desconhecidas para espécies
previamente conhecidas em grandes amostras de espécimes e, em seguida, extrapolar a
partir do número total de espécies conhecidas. Isso pressupõe que as amostras são
representativas.
4 Áreas bem estudadas. O número total de espécies globalmente ou em regiões muito
grandes foi estimado extrapolando daquelas poucas (predominantemente temperadas) áreas
para as quais o número de espécies é razoavelmente bem conhecido. Isso pressupõe que as
áreas para as quais os números gerais de espécies são bem conhecidos são representativas
daquelas para as quais não são.
5 Grupos bem estudados. Isso envolve a estimativa do número geral de espécies com base
nos números globais em grupos bem conhecidos e estimativas da razão entre o número de
espécies nesses grupos em relação a outros nas poucas regiões onde os últimos são
razoavelmente bem conhecidos. Isso pressupõe que essas proporções de números de
espécies em grupos conhecidos e outros permanecem razoavelmente constantes no espaço.
As suposições de todas essas abordagens raramente são atendidas com precisão. Todos
também exigem extrapolação além dos limites dos dados disponíveis, algo contra o qual os
estatísticos, muito corretamente, sempre alertam.
Uma estimativa de trabalho amplamente citada de números de espécies existentes,
integrando o que é atualmente conhecido com base em um grande número de estudos, é de
cerca de 13,5 milhões, com números superiores e inferiores estimados de cerca de 3,5 e
111,5 milhões de espécies, respectivamente (Tabela 2.4) ( Hawksworth & Kalin-Arroyo 1995;
ver também World Conservation Monitoring Center 1992; Hammond 1995). O limite superior
parece totalmente improvável,
40 Capítulo 2
Tabela 2.4 Números aproximados de espécies descritas (em milhares) atualmente

reconhecidos, e estimativas de possível riqueza de espécies para grupos com mais de
20.000 espécies descritas e/ou estimadas para incluir mais de 100.000 espécies.
A confiabilidade de todas as estimativas provavelmente varia muito, e uma indicação grosseira da
precisão provável é dada. (De Hawksworth & Kalin-Arroyo 1995.)
Número de
espécies estimadas
descrito figura de Precisão da
espécies Alto Baixo trabalho figura de trabalho
vírus 4 1000 50 400 Muito pobre

Bactérias 4 3000 50 1000 Muito pobre
fungos 72 2700 200 1500 Moderado
'Protozoários' 40 200 60 200 Muito pobre
'Algas' 40 1000 150 400 Muito pobre
plantas 270 500 300 320 Bom
Nematódeos 25 1000 100 400 Pobre
Artrópodes
Crustáceos 40 200 75 150 Moderado
Aracnídeos 75 1000 300 750 Moderado
insetos 950 100.000 2000 8000 Moderado
moluscos 70 200 100 200 Moderado
cordados 45 55 50 50 Bom
Outros 115 800 200 250 Moderado
Totais 1750 111.655 3635 13.620 Muito pobre
se por nenhuma outra razão além de não ser óbvio onde todos os 'ausentes'
espécies podem ser encontradas! Evidências em apoio à estimativa de trabalho ou a um
valor um pouco menor estão se tornando cada vez mais convincentes, embora não
existam demonstrações categóricas de sua validade. treze e meio
milhões de espécies é difícil de visualizar. É cerca de uma espécie para cada 450
pessoas no mundo, mas é discutível o quanto isso ajuda a compreender esse
extraordinário nível de diversidade.
As maiores incertezas no número total de espécies permanecem em
estimativas para grupos taxonômicos particulares (por exemplo, vírus, bactérias, fungos,
nematóides, ácaros, insetos), grupos funcionais (por exemplo, parasitas) e habitats ou
biomas (por exemplo, solos, copas de florestas tropicais, bentos do fundo do mar;
consulte a Seção 3.3.5). De fato, a contribuição relativa de alguns grupos em
comparação com outros continua a ser, às vezes vigorosamente, debatida (por exemplo,
ver Hammond 1995).
• Bactérias. Compreensão do número de espécies de bactérias (e
micróbios em geral) é complicado por dificuldades frequentes em aplicar conceitos de
espécies padrão a essas criaturas (o recurso geralmente é feito para unidades
taxonômicas operacionais, OTUs), pela dificuldade de cultivar o
grande maioria desses organismos e, assim, aplicando técnicas clássicas de identificação, e

pelo número inimaginável de indivíduos que
existem (o número global de procariotos é estimado em 4-6 × 1030 células,
com uma taxa de produção de 1,7 × 1030 células ano-1; Whitman e outros. 1998). O
números de espécies estimadas para ocorrer mesmo em áreas muito pequenas podem variar de
várias ordens de grandeza, dependendo da abordagem adotada para a estimativa (Curtis et al.
2002; Ward 2002). Globalmente, é claro que a diversidade
de bactérias, tanto em sistemas terrestres quanto marinhos, pode ser muito maior do que
muitos haviam imaginado anteriormente (Fuhrman & Campbell 1998; Torsvik et
al. 2002), e pode chegar a milhões de táxons.
• Protozoários. Embora mesmo amostras muito pequenas de sedimentos possam conter
muitas espécies de protozoários, está ficando claro que, pelo menos em alguns grupos, a maioria
deles tem grandes extensões geográficas e que essa riqueza local pode não ser indicativa de
alta riqueza global (Finlay
2002). Assim, de 85 espécies ciliadas encontradas em um lago de cratera vulcânica em
Austrália, nenhum foi exclusivo do continente (Finlay & Fenchel 1999).
Espécies ciliadas de vida livre foram estimadas em número talvez apenas
3000, com o número de protozoários de vida livre existentes totalizando talvez
12.000–19.000 (Fenchel et al. 1997; Finlay et al. 1998; Finlay & Fenchel
1999).
• Fungos. Um número de trabalho de 1,5 milhão de espécies de fungos, baseado principalmente

na extrapolação de estudos temperados, tem sido amplamente citado.
(Hawksworth 1991). Por um lado, alguns estudos tropicais sugerem que
isso pode constituir uma subestimativa substancial (Fröhlich & Hyde 1999;
Arnaldo et ai. 2000). Por outro lado, argumenta-se que a frequência de descoberta de espécies
até então desconhecidas em áreas cujos fungos
não são bem estudados sugere que o número pode ser uma estimativa exagerada.
Independentemente disso, a escala da diversidade fúngica pode ser sugerida pelo
descoberta de que apenas três folhas individuais de plantas (duas dicotiledôneas e
uma folha de palmeira) dos Neotrópicos juntos suportavam 108 foliícolas
espécies de líquens, 25% de todos os táxons conhecidos da região (Lücking & Matzer 2001); Os
liquens compreendem uma relação mutualística entre um
fungo e uma alga ou cianobactéria.
• Nematóides. Cobb (1914) observou que 'Se toda matéria no universo
exceto que os nematóides foram varridos, nosso mundo ainda seria vagamente
reconhecível, e se, como espíritos desencarnados, pudéssemos investigá-lo,
deveríamos encontrar suas montanhas, colinas, vales, rios, lagos e oceanos representados por
uma película de nematóides. O número 1019 tem sido sugerido como uma estimativa
conservadora do número global de indivíduos de nematódeos de vida livre (Lambshead, no
prelo). Como essa vasta abundância se traduz em
número de espécies permanece obscuro. Números de 1 milhão a 100 milhões
espécies existentes foram sugeridas (para uma revisão, ver Lambshead, em
imprensa), embora análises recentes tenham lançado sérias dúvidas sobre
estimativas superiores extremas.
42 Capítulo 2
• Ácaros. Os ácaros há muito são considerados um grupo hiperdiverso de organismos, e

estudos nos trópicos estão revelando uma riqueza comparável à de muitos táxons de insetos
(Walter & Proctor 1998; Walter et al. 1998; Walter & Behan-Pelletier 1999). De um total
estimado de pelo menos algumas centenas de milhares, menos de 50.000 espécies de ácaros
foram descritas (World Conservation Monitoring Center 1992; Walter & Behan-Pelletier 1999).
• Insetos. O número total de todas as espécies depende em grande parte do número de
espécies existentes de
insetos (porque constituem uma proporção tão alta de todas as espécies), para as quais as
estimativas variaram de forma particularmente ampla (ver Tabela 2.4). Várias análises recentes
sugeriram fortemente que as estimativas mais altas não são sustentáveis (por exemplo, Bartlett
et al. 1999; Ødegaard et al. 2000; Dolphin & Quicke 2001; Novotny et al. 2002a), mas
continuam a ser defendidas em alguns trimestres. Grande parte da incerteza reside no número
de espécies que podem ser encontradas no dossel da floresta tropical úmida, na proporção
que está restrita a esse ambiente e no grau de especificidade do hospedeiro de insetos
herbívoros nessas florestas, que se supõe ser muito maior do que é realmente o caso,
implicando uma fina subdivisão dos recursos vegetais e, portanto, inflando os números
estimados de espécies de insetos (Novotny et al. 2002a,b). O debate continua envolvendo a
questão de qual ordem de insetos é mais especiosa. A evidência de que os coleópteros
(besouros) são um grupo mais tropical do que alguns dos outros parece reforçar sua afirmação,
mas o suporte empírico é bastante
escasso.
Uma característica comum à maioria desses grupos é que muitas de suas espécies são
parasitas. Isso levou a um debate animado sobre se o parasitismo é o estilo de vida mais
comum na Terra e se a maioria das espécies são parasitárias em vez de de vida livre (por
exemplo, maio de 1992a; Poulin 1996; Windsor 1998). Dado que os parasitas são, e sem
dúvida permanecerão, menos conhecidos do que as espécies de vida livre, essas são questões
importantes para a compreensão da biodiversidade geral da vida na Terra. Dado que a
maioria das espécies de vida livre abriga muitas espécies de parasitas, que algumas dessas
espécies são comumente especialistas em hospedeiros e que os próprios parasitas
frequentemente fornecem hospedeiros para outros parasitas, a importância do modo de vida
parasitário para o número total global de espécies é indiscutível. Se você ainda não está
convencido, considere que apenas os humanos são hospedeiros de provavelmente várias
centenas de espécies parasitárias (incluindo micróbios).
Um debate significativo sobre o número de espécies existentes também persiste para

alguns dos que são considerados grupos taxonômicos mais conhecidos. Assim, por exemplo,
parece que a figura amplamente citada de c. 250.000 espécies de angiospermas (plantas com
sementes) é uma subestimação substancial, com sugestões de que pode haver de fato
300.000 ou até mais de 400.000 (Prance et al. 2000; Govaerts 2001; Bramwell 2002). Embora
existam números confiáveis para pequenas áreas e regiões, as estimativas globais ainda são
amplamente baseadas em
extrapolação e suposições sobre a sobreposição na ocorrência de espécies em

diferentes regiões biogeográficas.
A construção de um inventário das espécies da Terra é severamente dificultada
pelo fato de que apenas uma fração do número total de espécies foi formalmente
descrita taxonomicamente. Mesmo determinar o tamanho de uma fração é complicado
pela ausência de uma listagem definitiva de todas as espécies descritas e seu status
(por exemplo, se elas são atualmente consideradas como espécies válidas ou não).
Houve várias tentativas de estabelecer um programa internacional para gerar tal
catálogo, mas até agora eles falharam por falta do financiamento substancial
necessário. Uma estimativa de trabalho amplamente citada é que aproximadamente
1,75 milhão de espécies vivas foram descritas, ou seja, cerca de 13% de um número
total estimado de espécies existentes de 13,5 milhões, com a porcentagem de
espécies em alguns grupos particulares que foram descritos como sendo muito menor
(ver Tabela 2.4).
Listas de espécies descritas são propensas a dois tipos de erros. Primeiro, o

mesmo nome de espécie pode ter sido atribuído a mais de uma espécie, o que é
chamado de homonímia. Em segundo lugar, mais de um nome de espécie pode ter
sido atribuído à mesma espécie, a chamada sinonímia. Por exemplo, das 59 novas
espécies de mamíferos descritas nos Neotrópicos entre 1992 e 1998, duas (Coendou
koopmani e Thryoptera robusta) já foram consideradas em 1997 sinônimos de
espécies previamente conhecidas (Patterson 2000). A maioria dos sinônimos leva
muito mais tempo para ser reconhecida, muitas vezes muitas décadas. O equilíbrio
desses dois tipos de erros parece pender fortemente para a sinonímia, com muitos
milhares de nomes de espécies considerados sinônimos. Por exemplo, 20% dos
nomes de espécies de insetos existentes podem ser sinônimos, sendo a proporção
maior para grupos que foram estudados intensivamente, têm distribuição geográfica
maior e exibem variação individual conspícua (Gaston & Mound 1993), e altas
proporções também estão se tornando aparente para alguns grupos de fungos e
moluscos mais bem estudados ou facilmente coletados (Altaba 1996; Aptroot 1997;
Bouchet 1997).
Um problema semelhante atormenta listas de espécies fósseis, com análises de
espécies de mamíferos fósseis norte-americanos prevendo que 24-31% dos nomes
atualmente aceitos serão inválidos (Alroy 2002). Isso sugere duas coisas.
Primeiro, um número total de espécies substancialmente menor foi descrito do que o
número de nomes de espécies atualmente válidos implica. Em segundo lugar,
substancialmente menos de 13% do número total estimado de espécies existentes
pode ter sido descrito. Isso é menos claro, no entanto, porque as estimativas de
números globais de espécies existentes ou fósseis baseadas na extrapolação de
listas de espécies conhecidas também serão infladas por essas dificuldades.
Na verdade, a situação é ainda mais dinâmica do que isso pode parecer implicar.
Por exemplo, talvez reduzindo a superestimação, sinônimos reconhecidos podem ser
restabelecidos como nomes completos de espécies se trabalhos subsequentes
mostrarem que eles realmente se referiam originalmente a espécies genuinamente distintas.
44 Capítulo 2
esponjas
Cnidários
Ectoproctas
Anelídeos
Platelmintos
Nematódeos
moluscos
vertebrados
Crustáceos
Aracnídeos
insetos
0 2000 4000 6000
Número de espécies
Fig. 2.11 Número médio de espécies descritas por ano entre 1978 e 1987 para os
principais grupos de animais. (Dados do World Conservation Monitoring Center 1992.)
e não aos descritos anteriormente. Assim, desde 1982, para o Neotrópico, 57

novas espécies de mamíferos foram descritas, 57 espécies foram sinonimizadas
e cerca de 150 espécies foram ressuscitadas de sinonímias anteriores, resultando
em um aumento líquido de cerca de 150 espécies (Patterson 2000).
Espécies adicionais estão sendo formalmente descritas a uma taxa de cerca de

13.000 por ano, ou cerca de 36 espécies por dia (ambos os números baseados
em descrições formais publicadas de novas espécies); a divisão dos principais
grupos de animais é apresentada na Fig. 2.11. Essa taxa permaneceu notavelmente
constante nas últimas décadas (Hawksworth & Kalin-Arroyo 1995). No entanto, o
grupo específico de organismos que um taxonomista escolhe para estudar é, por
um lado, uma questão de acaso e escolha pessoal e, por outro lado, é impulsionado
por preocupações práticas, como a importância do grupo nos assuntos humanos
(por exemplo, agricultura, medicina). e a disponibilidade de financiamento para
pesquisa (em alguns grandes grupos, as espécies fósseis estão sendo descritas
em taxas mais altas do que as espécies existentes; Bouchet 1997).
Consequentemente, o catálogo da biodiversidade cresceu de forma um tanto
desordenada. Mesmo dentro desses grupos mais bem estudados, as espécies
descritas estão longe de ser um subconjunto aleatório de todas as espécies. Em
média, eles são maiores, mais abundantes (local ou regionalmente), mais
amplamente distribuídos, ocupam um maior número de habitats ou zonas de vida
e derivam desproporcionalmente de zonas temperadas (para alguns grupos, as
taxas de descrição dos trópicos parecem ter desmoronou; por exemplo
Bouchet 1997). Onde as espécies foram formalmente descritas, isso não deve
significar que muito se sabe sobre elas. Por exemplo, uma estimativa sugere que
cerca de 40% das espécies descritas de besouros são conhecidas de apenas uma
única localidade (May et al. 1995), geralmente refletindo a
fato de terem sido capturados em apenas uma ocasião, muitas vezes há muitas
décadas (o que significa que seu status atual não é claro; Seção 5.2.2).
Inevitavelmente, com tantas novas espécies continuando a ser encontradas e
descritas, representantes existentes de grandes linhagens que antes eram
desconhecidas também continuam a ser descobertos. A descoberta de novos filos
foi mencionada anteriormente (Seção 2.3.1); outros exemplos recentes incluem uma
nova ordem de insetos (denominada Mantophasmatodea; Klass et al. 2002) e uma
nova família de besouros (denominada Aspidytidae; Ribera et al. 2002).
Normalmente, ao longo do tempo, o número cumulativo de espécies descritas em

um táxon segue, embora muitas vezes apenas aproximadamente, uma função em
forma de S. Ele aumenta lentamente no início, depois passa por um período de
crescimento rápido, antes de se aproximar de uma assíntota quando todas as
espécies são conhecidas. Tal padrão pode ser interrompido por mudanças no
conceito de espécie que geralmente está sendo empregado (consulte a Seção 1.4.4)
e pela variação nos números e na produção dos taxonomistas que estudam um
grupo, mas a forma geral é razoavelmente robusta. Para grupos de organismos bem
conhecidos, a forma completa da função foi revelada, para grupos pouco conhecidos,
apenas as partes iniciais foram alcançadas até agora (Fig. 2.12).
A lacuna entre o número de espécies animais descritas e o número total estimado
de espécies existentes se deve predominantemente ao desconhecimento de táxons
de invertebrados de pequeno porte; a maioria das espécies são de corpo pequeno.
No entanto, não se deve esquecer que várias novas espécies de vertebrados
continuam a ser descobertas. Novas espécies de peixes são descritas a uma taxa
de cerca de 130-160 a cada ano (Berra 1997). Somente na África, entre 1946 e
1995, cerca de 48 novas espécies de aves foram descobertas (Fig. 2.13).
Globalmente, de 1980 a meados de 2002, 151 espécies de aves existentes ou
extintas recentemente foram descritas recentemente, uma média de 6 a 7 por ano,
com várias outras aguardando descrição (van Rootselaar 1999, 2002). A maioria
dessas espécies foi identificada usando técnicas taxonômicas clássicas.
No entanto, estudos moleculares estão revelando a existência de muito mais
espécies de aves do que parecia apenas com estudos morfológicos (Martin 1996;
Price 1996). Muitas subespécies, raças e populações disjuntas previamente
reconhecidas são tão distintas em termos de grau de divergência molecular quanto
as espécies previamente reconhecidas, embora isso possa não ser tão óbvio em
outros aspectos. Isso levou à especulação de que pode haver 20.000 espécies de
aves existentes, o dobro do número atual geralmente aceito.
Dezesseis novas espécies vivas de grandes mamíferos foram descritas durante

o período de 1937 ao início dos anos 1990, cerca de três por década (Pine 1994).
Eram dois botos (Lagenodelphis Hosei, Phocoena sinus), quatro baleias bicudas
(Tasmacetus Shepherdi, Mesoplodon ginkgodens, M. carlhubbsi, M. peruvianus),
um porco selvagem (Sus heureni), um queixada (Catagonus wagneri), quatro veados
(Mazama chunyi, Moschus fuscus, Muntiacus atherodes,
46 Capítulo 2
(a)
500
400
300
cumulativo
espécies
Número
de
200
100
0
1775 1825 1875 1925 1975
Ano
(b)
5000
4000
3000
cumulativo
espécies
Número
de
2000
1000
0
1770 1820 1870 1920 1970
Ano
Fig. 2.12 Crescimento no número cumulativo de espécies descritas para: (a) talassinídeo
camarões; e (b) mamíferos. (a, De Dworschak 2000; b, de Wilson & Reeder
1993.)
Muntiacus gongshanensis), o kouprey (Bos sauveli), uma gazela (Gazella

bilkis), uma ovelha selvagem (Pseudois schaeferi) e um 'bovídeo' (Pseudoryx nghe
tinhensis). Com base em padrões históricos de acumulação de espécies, Medellín
e Soberón (1999) estimam que até o ano de 2032 mais 247
espécies de mamíferos terão sido descritas acima do total de 4628 em 1992
espécies. A maioria das novas espécies será pequena (< 100 g) e
estar nas ordens Insectivora, Chiroptera e Rodentia. Dado o presente
taxa de perda de biodiversidade, não é improvável que muitos atualmente existentes
espécies de mamíferos serão extintas antes mesmo de serem descritas
(Capítulo 5).
Greenbul de Prigogine
nuthatch argelino Andorinha do penhasco do Mar Vermelho corujinha albertine
tecelão da raposa
tordo de Kibale
Noturno Nechisar
Djibuti francolim
Ankober serin
Entebbe tecelão
Sidamo cotovia
cotovia Degodi
crombec de bico curto
bulo burti boubou
cotovia de Ash
cotovia de Williams
guia de mel anão

papa-moscas nimba
Tana River cisticola
Honeyguide de pés amarelos
coruja escocesa Sokoke
Batis da África Ocidental
Coruja da Baía do Congo
greenbul liberiano Nightjar de Prigogine
gola malimbé Perdiz da floresta de Udzungwa
Ibadan malimbé tecelão quilombero
baka viúvo pássaro de asas ruivas
Kabobo apalis
jambandu viúvo
o veloz de Schouteden
Picanço do Monte Kupé
Prinia de Roberts
Tagarela da
Canário de peito-limão
montanha de garganta branca
Cagarra das Mascarenhas
cisticola de dorst
rio prínia
Tecelão do Lago Lufira
Robin-chat de cabeça branca
garra longa de Grimwood
gabela akalat
passarinho de peito branco
Gabela pica-capacete
Fig. 2.13 Locais das descobertas de 47 das 48 novas espécies de aves registradas na
África entre 1946 e 1995 (além disso, o andorinhão de Forbes-Watson também foi descrito na
ilha de Socotra). (De Hockey 1997a,b.)
Não há probabilidade de que, em um futuro próximo, a disparidade entre o

número total de espécies existentes e o número de espécies que foram descritas
seja acentuadamente eliminada. Isso ocorre simplesmente porque a força de
trabalho taxonômica não existe para realizar a tarefa. Na verdade, a força de
trabalho atual está em declínio (Gaston & May 1992). Diante desse lamentável
estado de coisas, o cumprimento da tarefa de descrever todas as espécies
permanecerá uma perspectiva distante. O que é necessário é um direcionamento
planejado de grupos-chave, táxons e áreas geográficas para descrição taxonômica
projetada para dar uma melhor compreensão das questões importantes no estudo
da biodiversidade e outros campos, em vez do acúmulo ad hoc de táxons visto no
presente .
48 Capítulo 2
2.5 Resumo
1 Tem havido um padrão geral de aumento da biodiversidade, desde o
aparecimento do primeiro organismo até os dias atuais, apesar de
que mais de 90% de todas as espécies que existiram se tornaram
extinto.
2 Embora tenha sido descrito em termos de alguns cálculos matemáticos simples

modelos, esse aumento não foi contínuo, mas é composto de radiações e estabilizações,
pontuadas por extinções em massa de diferentes
grupos taxonômicos em diferentes épocas.
3 As extinções em massa são a cauda de um continuum de níveis de extinção
em diferentes períodos. Embora representem apenas uma pequena proporção das

extinções, elas têm grandes efeitos perturbadores nos padrões de extinção.
desenvolvimento da biodiversidade.
4 A qualquer momento, a maior parte da biodiversidade é contribuída por apenas um número
relativamente pequeno de grupos taxonômicos de organismos; a maioria dos grupos não é

particularmente diversa.
5 O número total de espécies existentes foi estimado usando uma variedade

de extrapolações. A melhor estimativa é que existam aproximadamente 13,5 milhões de
espécies, com apenas 1,75 milhão destas descritas atualmente.
No entanto, existem grandes erros potenciais em ambos os números.
Leitura adicional
Archibald, JD (1996) A extinção dos dinossauros e o fim de uma era: o que os fósseis
Dizer. Columbia University Press, Nova York. (Um livro legível, especialmente para o
não especialista, sobre a extinção dos dinossauros e outros vertebrados.)
Benton, MJ (1997) Modelos para a diversificação da vida. Tendências em Ecologia e
Evolução 12, 490–495. (Um resumo valioso.)
Brooks, DR & McLennan, DA (2002) A Natureza da Diversidade: Um Evolucionário
Viagem do Descobrimento. University of Chicago Press, Chicago, IL. (Desenvolve a tese
essa contingência histórica é vital para entender a origem da biodiversidade.)
Crawley, MJ (1997) Biodiversidade. In: Ecologia Vegetal, 2ª ed. (ed. MJ Crawley),
pp. 595–632. Blackwell Science, Oxford. (Uma visão geral muito útil da biodiversidade das
plantas, com seções sobre dinâmica temporal e alienígenas.)
Drury, S. (2001) Stepping Stones: The Makings of Our Home World. Oxford University Press,
Oxford. (Uma breve história das origens geológicas e biológicas de nosso
planeta.)
Gee, H. (1996) Before the Backbone: Views on the Origin of the Vertebrates.
Chapman & Hall, Londres. (Extremamente bem escrito, de última geração, discussão de
origem vertebrada.)
Hammond, PM (1994) Abordagens práticas para a estimativa da extensão da biodiversidade

em grupos especiosos. Philosophical Transactions of the Royal Society, Londres B 345,
119–136. (Um ponto de vista particular sobre como estimar a riqueza de espécies dos
grupos maiores.)
Howard, DJ & Berlocher, SH (eds.) (1999) Endless Forms. Espécies e Especi cação. Oxford
University Press, Nova York. (Grupo de ensaios apresentando o pensamento crítico atual
sobre o que constitui uma espécie.)
Magurran, EA & May, RM (eds.) (1999) Evolution of Biological Diversity.
Oxford University Press, Oxford. (Uma coleção que explora uma variedade de aspectos
da geração da biodiversidade.)
Margulis, L. & Schwartz, KV (1998) Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life
on Earth, 3rd edn. WH Freeman & Co., Nova York. (O trabalho padrão sobre os táxons
mais altos.)
Minelli, A. (1993) Sistemática Biológica: O Estado da Arte. Chapman & Hall, Londres. (Uma
visão geral acessível da sistemática biológica, incluindo o estado da taxonomia dos
principais grupos.)
Raup, DM (1994) O papel da extinção na evolução. Proceedings of the National Academy of
Sciences, EUA 91, 6758–6763. (Simplesmente um ótimo papel.)
Rosenzweig, ML (1995) Diversidade de espécies no espaço e no tempo. Cambridge
University Press, Cambridge. (Uma revisão importante de alguns dos principais padrões
e dos mecanismos que os sustentam.)
Schopf, JW (ed.) (1992) Major Events in the History of Life. Jones & Bartlett, Boston, MA.
(Contém alguns capítulos muito bons, escritos por especialistas, mas principalmente
lançados em nível de graduação, apresentando os fósseis mais antigos (capítulo 2), a
evolução dos primeiros animais (capítulo 3) e a diversificação dos vertebrados (capítulo
5). )
Tokeshi, M. (1999) Coexistência de Espécies: Perspectivas Ecológicas e Evolutivas.
Blackwell Science, Oxford. (Um tratamento abrangente dos padrões e processos de
diversidade e coexistência de espécies, misturando de forma incomum perspectivas
paleobiológicas e contemporâneas.)
3 Mapeamento da biodiversidade
3.1 Introdução
A biodiversidade não está distribuída uniformemente pela Terra, nem

mídia (por exemplo, ar, solo, água) que o cobrem. Em vez disso, os números das espécies formam um
superfície ricamente texturizada de altos e baixos e composição de espécies (o
conjunto particular de espécies) muda de maneiras espacialmente complexas. As
tentativas de entender a distribuição da biodiversidade têm se concentrado particularmente
na identificação de padrões espaciais gerais na riqueza de espécies que
transcendem essa complexidade, e sobre os mecanismos que deram origem a
esses padrões. Inevitavelmente, tais esforços dizem respeito em grande parte às pequenas
número de taxa mais conhecidos, especialmente plantas, aves e mamíferos no reino
terrestre, e moluscos e peixes no marinho. Muito pouco
informações empíricas estão disponíveis sobre padrões espaciais na biodiversidade
da maioria dos grupos altamente especiosos, como bactérias, fungos e
insetos. Por nenhuma área geográfica, mesmo que apenas de tamanho moderado, nós ainda
ter uma contagem completa de todas as espécies (em todos os táxons) que ocorrem
lá.
Neste capítulo, fazemos quatro coisas. Primeiro, abordamos algumas questões
relacionadas aos efeitos da escala espacial nos níveis observados de biodiversidade. Segundo,
identificamos padrões espaciais na ocorrência de áreas de altíssima
e baixa biodiversidade. Em terceiro lugar, identificamos gradientes espaciais na biodiversidade,
e os mecanismos que supostamente deram origem a eles. Finalmente,
discutimos congruência espacial na biodiversidade de diferentes grupos,
Mapeamento da biodiversidade 51
e as perspectivas para determinar o quadro geral que permitirá que outras generalizações
sejam feitas sobre a distribuição da vida na Terra.
Ao longo deste capítulo, é feita uma distinção entre a riqueza de espécies em escalas locais
e regionais ou grandes escalas espaciais. Em outros lugares, uma distinção é comumente feita
entre as diversidades alfa, beta e gama, com a diversidade alfa sendo o número de espécies
encontradas em comunidades ou comunidades locais, a diversidade beta sendo a rotatividade
de identidades de espécies entre as comunidades e a diversidade gama sendo o número de
espécies que ocorrem em uma região (para uma revisão, ver Whittaker et al. 2001).
3.2 Questões de escala
Os níveis observados de riqueza de espécies dependem da escala espacial. Existem duas

manifestações principais dessa dependência, relações espécie-área e relações local-regional
de riqueza.
3.2.1 Relações espécie-área
Em média, conforme o tamanho de uma área aumenta, também aumenta o número de espécies
que ela contém (Fig. 3.1; MacArthur & Wilson 1967; Williamson 1988; Rosenzweig 1995).
Embora outros modelos se ajustem melhor a alguns conjuntos de dados, a relação entre riqueza
de espécies e área pode ser comumente aproximada como:
S = cAz
ou
log S = log c + z log A
onde S é o número de espécies, A é a área e z e c são constantes (conhecida como relação de

Arrenhius). Relações desse tipo explicam caracteristicamente mais de 50% da variação da
riqueza de espécies entre diferentes áreas. A inclinação da relação, z, é comumente encontrada
em cerca de 0,25 a 0,30 (embora os valores abranjam o intervalo de 0 a 0,5).
Isso sugere aproximadamente que a perda de 90% do habitat em uma área (ou seja, uma
redução de 10 vezes em sua extensão) resultará na perda de 50% das espécies que vivem
exclusivamente naquele habitat. Da mesma forma, a perda de 99% do habitat levará à extinção
de 75% das espécies. z pode variar acentuadamente se as áreas são aninhadas ou não (áreas
menores situadas dentro dos limites de outras progressivamente maiores), se são ilhas ou
partes de continentes, com sua latitude e com a variedade de tamanhos de áreas (por exemplo,
Palmer & White 1994; Rosenzweig 1995; Crawley & Harral 2001; Lomolino & Weiser 2001;
Lyons & Willig 2002).
52 Capítulo 3
(a)
104
103
espécies
Número
de
102
101
10–1 100 101 102 103 104 105 106 107 108
Área (km2)
(b)
104
103
espécies
Número
de
102
101
100
10–12 10–10 10–8 10–6 10–4 10–2 100 102 104 106 108
Área (km2)
(c)
102
espécies
Número
de
101
10–3 10–2 10–1 100 101 102 103 104
Área (km2)
(d)
102
espécies
Número
de
101
10–3 10–2 10–1 100 101 102 103 104 105
Área (km2)
Fig. 3.1 Relações espécie-área para: (a) espécies de plantas nativas em locais ao redor do
mundo; (b) espécies da macrofauna bentônica em áreas do Ártico; (c) pousar caracóis em
ilhas do mar Egeu; e (d) aves nas Ilhas Bismarck. (a, De Lonsdale 1999; b, de Azovsky
2002; c, dados de Welter-Schultes & Williams 1999; d, dados de Mayr & Diamond 2001.)
Quatro razões principais foram propostas para explicar a relação espécie-área

relação.
1 Amostragem. De fato, pode não haver uma relação subjacente entre
número e área da espécie, sendo o observado um artefato estatístico de
variações no tamanho da amostra associadas a áreas de diferentes tamanhos. Mais
as espécies são registradas em áreas maiores porque mais indivíduos são amostrados
nessas áreas.
2 Diversidade de habitats. Áreas maiores podem conter mais espécies porque
contêm mais habitats e, portanto, mais oportunidades para diferentes tipos de
organismos se estabelecem e persistem. Áreas maiores podem conter mais habitats
porque são topográfica e ambientalmente mais diversas.
3 Dinâmica da colonização/ extinção. O número de espécies em uma área pode
resultam de um equilíbrio dinâmico entre o número de espécies que colonizam
do pool de origem (por exemplo, o conjunto de espécies do continente para muitas ilhas),
e aqueles que foram extintos após a colonização. Hipoteticamente, a taxa de colonização
diminui à medida que o número de espécies aumenta, porque há
menos espécies restantes para colonizar, e porque os primeiros colonizadores
ser os mais adequados para a colonização (por exemplo, bons dispersores). taxa de extinção
supõe-se que aumente com o número de espécies, pois cada espécie tem sua
própria probabilidade finita de extinção, e porque as interações negativas
entre espécies (competição, predação, etc.)
são mais espécies (embora as interações positivas também possam aumentar, anulando
este último efeito). Portanto, como o número de espécies em uma área
aumenta, a taxa de colonização diminui e a taxa de extinção aumenta.
54 Capítulo 3
4 Dinâmica de especiação/ extinção. Para áreas muito extensas, a influência de

imigração sobre o número de espécies presentes é relativamente pequena, e o
equilíbrio entre especiação (adição de espécies inteiramente novas) e extinção
(remoção de espécies) é o processo mais significativo. Quanto maior a área,
maiores, em média, são os potenciais tamanhos de alcance geográfico das espécies
que ocorrem lá. Se as espécies com maiores distribuições geográficas tiverem uma maior
probabilidade de especiação (talvez porque as barreiras são mais propensas a subdividir
seus intervalos) e também têm uma probabilidade menor de extinção
(porque eles contêm mais indivíduos e eventos aleatórios são menos prováveis
para influenciá-los todos simultaneamente), então mais espécies se acumularão.
Esses diferentes mecanismos variam em importância com diferentes tipos
e tamanhos de conjuntos de áreas. Assim, a dinâmica colonização/extinção provavelmente
ser muito importante em sistemas insulares genuínos, e especiação/extinção
dinâmica importante na escala das províncias biogeográficas.
As diferenças nos tamanhos das áreas têm, com algumas exceções importantes
(por exemplo, ver Seção 3.3), uma influência generalizada na maioria dos padrões
espaciais na biodiversidade. Isso deve ser levado em conta em muitos dos subseqüentes
discussão neste capítulo. De fato, as relações espécie-área apresentarão
como possíveis explicações de vários desses padrões. No entanto, a espécie –
a relação de área às vezes pode ser obscurecida ou mesmo invertida por alguns dos
outros padrões espaciais na biodiversidade, especialmente aquele com latitude
(Seção 3.4.1). Por exemplo, o pequeno país tropical da Costa Rica
(51.100 km2) contém pelo menos 218 espécies de répteis, 796 espécies de aves
e 203 espécies de mamíferos, enquanto o grande país temperado de
O Canadá (9.970.610 km2) contém 32 espécies de répteis, 434 espécies de
aves e 94 espécies de mamíferos (Medellín & Soberón 1999).
3.2.2 Relações de riqueza local–regional
Embora seja verdade que áreas menores tendem a conter menos espécies do que áreas
maiores (Seção 3.2.1), a riqueza de espécies de uma área pequena não é independente
daquela da área maior na qual está inserida. Dois
tipos teóricos de relação entre a riqueza local e o agenciamento
pode atingir e a riqueza de espécies da região em que essa assembléia reside foi
contrastada (Fig. 3.2; Cornell & Lawton 1992).
Primeiro, a riqueza local pode ser diretamente proporcional, mas menor que,
riqueza regional, seguindo um modelo de amostragem proporcional (Tipo I).
Alternativamente, à medida que a riqueza regional aumenta, a riqueza local pode atingir
um teto acima do qual não sobe, apesar dos aumentos contínuos em
riqueza regional (Tipo II). Reconhecendo uma série de preocupações técnicas (Huston
1999; Lawton 1999; Srivastava 1999), a maioria dos sistemas reais,
incluindo conjuntos marinhos, de água doce e terrestres, parecem exibir
uma relação Tipo I subjacente (Fig. 3.3; Cornell & Lawton 1992;
Caley & Schluter 1997; Rex e outros. 1997; Lawton 1999). Não raramente,
Riqueza local =
riqueza regional
Tipo I
espécies
Número
local
de
Tipo II
Número regional de espécies
Fig. 3.2 Relações entre riqueza local e regional de espécies, ilustrando a

forma das relações Tipo I e Tipo II e a condição limite onde a riqueza
local é igual à riqueza regional.
a riqueza regional explica uma grande proporção (> 75%) da variação da riqueza
local, e a riqueza local constitui uma proporção marcante (> 50%) da riqueza
regional. A predominância de relações do Tipo I é apoiada pela observação de
que alguns gradientes espaciais na riqueza de espécies (por exemplo, com
latitude) são documentados tanto para localidades quanto para regiões através
desses gradientes.
A preponderância de exemplos de relações do Tipo I, particularmente onde o
tipo de habitat foi mantido constante, apoiada por outras evidências (por exemplo,
o suporte limitado para: (i) convergência de comunidades em ambientes
comparáveis em regiões com diferentes números de espécies; (ii) ) compensação
de densidade entre espécies em assembleias e (iii) resistência à invasão de
assembleias), sugere que comumente não há limites rígidos para os níveis de
riqueza local (Cornell 1999). Ou seja, as assembleias locais não parecem estar
saturadas de espécies, como seria de se esperar se as interações ecológicas
(por exemplo, competição, predação, parasitismo) limitassem a riqueza local.
Isso se encaixaria na observação de que um limite histórico não foi alcançado
para o número de espécies que podem ser acumuladas na Terra (Seção 2.3.1).
Se a maioria dos sistemas exibe relações de riqueza local-regional Tipo I,

então o principal impulsionador da riqueza local parece ser o número regional
de espécies. A importância dos fenômenos de escala regional para a estrutura
de montagem em escala local é geral (Ricklefs & Schluter
56 Capítulo 3
(a) (b)
25
grandes lagos
pequenos lagos
20
101
15
espécies
Número
local
de espécies
Número
local
de
10
0 100
0 10 20 30 40 50 101 102
Número regional de espécies Número regional de espécies
(c) (d)
7 40
30
5
4
espécies
Número
local
de espécies
Número
local
de
20
3
2
10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 40 80
Número regional de espécies Número regional de espécies
Fig. 3.3 Relações entre riqueza local e regional de espécies para: (a) manguezais;
(b) peixes lacustres na América do Norte; (c) cobras viperidas na América do
Sul; e (d) aves no Caribe. (a, de Ellison 2002; b, dados de Griffiths 1997; c, de
Bini et al. 2000; d, de Ricklefs 1987.)
1993). Uma comunidade local é formada a partir de um pool regional de espécies (o pool
de espécies na região que é realmente capaz de colonizar um determinado local). O
tamanho e a estrutura desta piscina são influenciados por processos regionais, incluindo os
efeitos das propriedades geofísicas e da história da região (sua idade, geologia, tamanho,
clima) e processos ecológicos ou evolutivos de larga escala, como migrações de espécies,
invasões, especiação e extinção regional (Huston 1999). Eles definem a composição de
espécies e a abundância, tamanho do corpo e estrutura trófica da piscina da qual as
comunidades locais são extraídas. No entanto, embora pools regionais sem dúvida
desempenhem um papel importante na estruturação de agenciamentos locais, eles talvez
sejam mais bem vistos como contribuindo para, em vez de determinarem, a estrutura de
agenciamento local: os processos locais permanecem importantes. Resolver as contribuições
relativas dos processos locais e regionais pode fornecer uma chave para a compreensão
dos padrões globais de biodiversidade.
As relações espécie-área e as relações locais-regionais entre as espécies podem estar

intimamente relacionadas, com alguns argumentando que as últimas são uma relação direta.
sequência das diferentes formas que os primeiros assumem (Rosenzweig & Ziv
1999). Quaisquer que sejam suas causas, a relação entre o local e o regional
biodiversidade sustenta a observação crucial de que as mudanças temporais na
biodiversidade global e regional tendem a se refletir na biodiversidade local,
e vice-versa (Seção 2.3.1). Assim, mudanças no número de espécies em
conjuntos de fósseis locais podem muitas vezes ser tomados como indicativos das mudanças
ocorrendo em escalas mais amplas.
3.3 Extremos de alta e baixa diversidade
Algumas partes da Terra são muito mais ricas ou pobres em táxons do que outras.
Atenção especial é dada à distribuição dos picos de diversidade,
em parte por causa de um fascínio generalizado sobre o porquê de algumas áreas conterem
grande número de espécies, e em parte por causa da conservação
implicações.
3.3.1 Reinos biológicos
Os oceanos cobrem cerca de 67% e a terra cerca de 33% dos 511 milhões de km2 da superfície
terrestre (Tabela 3.1). Seria de se esperar, portanto,

que os oceanos teriam maior biodiversidade. No entanto, se isso ocorre ou não, depende do
nível taxonômico considerado. Muito mais
Os filos são mais conhecidos em sistemas marinhos do que em sistemas terrestres (maio
1994 b). Dos 96 filos reconhecidos por Margulis e Schwartz (1998),
cerca de 69 têm representantes marinhos e 55 têm representantes terrestres (ver
Tabela 2.2). A maior diversidade de sistemas marinhos também se aplica a alguns
táxons inferiores, como classes (Nicol 1971); Reaka-Kudla (1997) afirma que
90% de todas as classes conhecidas são marinhas. No entanto, menos de 15% das espécies
atualmente nomeados são marinhos, apesar da área muito maior coberta pelo
Tabela 3.1 As áreas dos diferentes componentes da superfície da Terra (note que alguns são
subconjuntos de outros). (De Reaka-Kudla 1997.)
Área (× 106 km2) Porcentagem da Terra
Área de superfície global 511 100

Área terrestre global 170,3 33.3
Florestas tropicais globais 11.9 2.3
oceanos globais 340.1 66,7
mares tropicais 123 24

Zonas costeiras globais 40,9 8
Zonas costeiras tropicais 9.8 1.9

recifes de coral 0,6 0,1
58 Capítulo 3
oceanos (maio de 1994b). A extensão em que essas proporções mudariam se todas as

espécies marinhas e terrestres tivessem sido descritas permanece controversa (Seção 2.4).
No entanto, parece improvável que algo como a paridade em riqueza entre os dois seja
alcançado, e que os sistemas marinhos sejam genuinamente substancialmente mais pobres
em número de espécies.
Foram sugeridos cinco conjuntos de fatores que podem ajudar a explicar a

contraste nas diversidades entre terra e mar (maio 1994b).
1 A vida começou no mar. Isso significa que a diversificação inicial da forma que deu origem
aos diferentes táxons superiores que hoje vemos ocorreu no mar, com apenas alguns
desses grupos sendo posteriormente capazes de emergir em terra. Por si só, isso não
explica, porém, por que deveria haver mais espécies no reino terrestre.
2 Os ambientes continentais são mais heterogêneos que os marinhos. Essa observação há

muito é considerada verdadeira, embora as complexidades dos ambientes marinhos sejam
cada vez mais reconhecidas. A heterogeneidade dos ambientes continentais teria tendido
a promover maiores níveis de especiação em terra, especialmente quando associada à
deriva continental. Este último resultou na evolução de conjuntos de espécies florais e
faunísticas distintas.
assemblages em diferentes massas de terra, muitas vezes com espécies com diferentes
origens evolutivas preenchendo papéis semelhantes.
3 O ambiente do leito oceânico é menos elaborado arquitetonicamente do que o ambiente
terrestre. Novamente, se correto, isso tenderia a promover maiores níveis de especiação
no reino terrestre em relação ao marinho, embora isso possa ser compensado pela maior
área contínua dos oceanos.
4 Padrões de herbivoria diferem entre mar e terra. Herbívoros em ambientes marinhos

tendem a ser generalistas, enquanto aqueles em ambientes terrestres tendem a ser
especialistas, muitas vezes alimentando-se de apenas uma única espécie de planta
hospedeira e muitas vezes apenas de uma parte específica dela. Maior especialização dá
oportunidades para mais especiação, mas se isso é estritamente uma causa ou uma
consequência do alto número de espécies é mais discutível.
5 Existem diferenças nas distribuições de tamanho do corpo de conjuntos de espécies
marinhas e terrestres. Produção primária, herbivoria e predação tendem a envolver espécies
menores no mar do que em terra (por exemplo, grande parte da produtividade marinha
resulta da enorme abundância de picoplâncton microscópico). Espécies de corpo menor
podem ser capazes de manter a contiguidade de faixas geográficas maiores mais
prontamente, por terem maior número de indivíduos e maiores habilidades de dispersão,
talvez, portanto, reduzindo a probabilidade de especiação alopátrica (especiação por
subdivisão das distribuições de espécies ancestrais) em sistemas marinhos.
O fato de a vida ter começado no mar parece-nos provavelmente ter desempenhado um

papel importante na explicação de por que existem mais táxons superiores nos sistemas
marinhos do que nos terrestres. A heterogeneidade e a fragmentação do
massas de terra parecem uma explicação provável de por que há mais espécies em
sistemas terrestres do que nos marinhos.
Embora os sistemas de água doce não sejam geralmente considerados como compreendendo um
domínio biológico estrito por direito próprio, é instrutivo contrastar
biodiversidade com a dos sistemas marinhos e terrestres. Existem aproximadamente
55 filos em sistemas de água doce, um pouco menos do que em sistemas terrestres.
(ver Tabela 2.2); no entanto, o número de espécies é muito menor
(70.000 espécies de invertebrados de água doce foram descritas, com talvez outras
100.000 aguardando descoberta; Strayer 2001). Isso poderia
ser simplesmente um efeito de área, com lagos e rios estimados em apenas 1,5 milhão
de km2 (outros 16 milhões de km2 estão sob gelo e
neve e 2,6 milhões de km2 são zonas húmidas, água do solo e permafrost),
embora o alto grau de fragmentação do habitat, a ampla variação
características físicas e químicas do habitat, e a dispersão limitada
habilidades de muitos organismos de água doce, sem dúvida, levaram muitas espécies
tendo distribuições extremamente restritas.
3.3.2 Regiões biogeográficas
Descendo nas escalas espaciais, houve uma série de tentativas de

dividem a superfície terrestre da Terra em amplas regiões biogeográficas,
que distinguem áreas de marcada dissimilaridade na composição de
sua biota. A comparação da biodiversidade relativa dessas regiões fornece um quadro
em larga escala de sua variação espacial. Primeiro, das seis a oito regiões
biogeográficas comumente reconhecidas (Fig. 3.4a), as três 'tropicais'
regiões (Neotrópicos, Indotrópicos, Afrotrópicos) talvez contenham dois terços ou
mais de todas as espécies terrestres existentes. Em segundo lugar, os Neotrópicos são
geralmente reconhecida como a região que contém o maior
níveis de biodiversidade terrestre. Em terceiro lugar, as três regiões 'tropicais' tendem
a declinar na biodiversidade geral dos Neotrópicos para os Indotrópicos e para os
Afrotrópicos. Os níveis de biodiversidade nos dois primeiros são provavelmente os
mais semelhantes entre si, sendo os afrotrópicos relativamente menos
diversos. Em parte, isso ocorre porque as florestas tropicais da África não são tão
extensos, bem desenvolvidos ou ricos como os das outras duas regiões. Quarto,
padrões na biodiversidade de diferentes regiões biogeográficas podem não ser
consistente entre muitos grupos de organismos. A distribuição entre
regiões de riqueza de espécies de borboletas, por exemplo, parecem ser mais
semelhantes às de aves do que de mamíferos (Robbins & Opler 1997).
As diferentes regiões biogeográficas também foram subdivididas em
regiões menores, empregando uma série de esquemas, e denominando variadamente
as áreas resultantes como principais habitats, tipos de vegetação ou biomas. O
esquema de Olson et al. (2001) distingue 14 desses tipos no
domínio, com base na semelhança de áreas em termos de condições ambientais,
estrutura de habitat e padrões de complexidade biológica (Fig. 3.4).
60 Capítulo 3
(a)
Neártico paleártico
Oceânia
indotrópico
afrotrópico
Neotrópico
Oceânia
Australásia
antártica
(b)
Florestas tropicais e subtropicais úmidas de folhas largas

Florestas folhosas secas tropicais e subtropicais
Florestas de coníferas tropicais e subtropicais
Florestas temperadas de folhas largas e mistas
Florestas temperadas de coníferas
Fig. 3.4 Classificação do reino terrestre em (a) oito regiões biogeográficas e (b)–
(d) 14 biomas. (De Olson et al. 2001.) (continuação)
Esses tipos de habitat são: (i) florestas tropicais e subtropicais úmidas de folhas
largas; (ii) florestas folhosas secas tropicais e subtropicais; (iii) florestas de
coníferas tropicais e subtropicais; (iv) florestas temperadas folhosas e mistas; (v)
florestas temperadas de coníferas; (vi) florestas boreais/taiga; (vii) pastagens
tropicais e subtropicais, savanas e matagais; (viii) campos temperados, savanas
e matagais; (ix) pastagens e savanas inundadas; (x) pastagens montanas e
matagais; (xi) tundra; (xii)
(c)
Florestas boreais/taiga
Pradarias tropicais e subtropicais, savanas e matagais
Pradarias temperadas, savanas e matagais
Pradarias e savanas inundadas
Pradarias montanas e matagais
(d)
Tundra
Florestas mediterrânicas, bosques e arbustos

Desertos e matagais xéricos
manguezais
Fig. 3.4 (continuação)
Florestas mediterrânicas, bosques e matagais; (xiii) desertos e matagais xéricos; e

(xiv) manguezais. Aninhado dentro destes, Olson et al. (2001) reconhecem 867
ecorregiões, representando biotas distintas e refletindo as distribuições de uma
ampla variedade de flora e fauna (Fig. 3.5).
62 Capítulo 3
Fig. 3.5 Classificação do reino terrestre em 867 ecorregiões. (De Olson et al.
2001.)
A divisão do reino marinho em regiões biogeográficas provou

muito mais problemático do que tem sido o caso do reino terrestre,
e, sem dúvida, as descontinuidades florísticas e faunísticas permanecem apenas bastante
entendido superficialmente. Grande parte do problema reside na enorme extensão de
os oceanos, sua complexidade tridimensional, o fato de que
a vida é encontrada em todas as profundidades, desde o entremarés marinho até cerca
de 11 km, e a escassez associada de amostragem, particularmente do fundo do mar
(Veja abaixo). De todas as espécies que vivem no mar, apenas cerca de 2% vivem em
meia-água, o restante vivendo no fundo do mar ou dentro dele.
Como resultado dessas dificuldades, o reino marinho tendeu a ser
dividido em regiões com base em características físicas (por exemplo, regimes de
temperatura, correntes de superfície; Couper 1983; Hayden et al. 1984), mas
mais recentemente, as divisões foram reconhecidas em grande parte com base na
ecologia de algas do oceano aberto pelágico (Longhurst 1998). Este último esquema
distingue quatro biomas primários: (i) polar; (ii) oeste; (iii) negociações; e (iv) limite
costeiro. Esses biomas são então subdivididos, principalmente com base em características
biogeoquímicas, em 51
províncias (Fig. 3.6).
Relacionar padrões conhecidos de riqueza de espécies a tais esquemas de divisão
dos oceanos não é fácil. No entanto, acredita-se que a biodiversidade marinha seja maior
no Indo-Pacífico Ocidental (World Resources Institute 1996;
Roberts e outros. 2002). Briggs (1996) usou dados para equinodermos, moluscos,
alguns crustáceos, corais recifais e peixes, para mostrar que as faunas de plataforma
pertencentes às quatro grandes regiões tropicais aumentaram em diversidade na sequência:
Atlântico oriental, Pacífico oriental, Atlântico ocidental e Indo-ocidental
Pacífico. Com uma área de plataforma de 6.570.000 km2, a diversidade do Indo-Pacífico

Ocidental supera o total dos outros três, com mais de 6.000
espécies de moluscos, 800 espécies de equinodermos, 500 espécies de seus corais
matípicos (formadores de recifes) e 4000 espécies de peixes (Briggs 1999). Esse
região tem sido argumentado para ser um centro para a radiação evolutiva de
muitos grupos, em parte como consequência de sua grande área, e porque a riqueza declina
com a distância deste centro (ver também Findley &
Findley 2001).
3.3.3 Pontos de acesso
A identificação de áreas de alta biodiversidade em níveis ainda mais moderados

escalas do que aquelas das regiões biogeográficas tem sido um tópico de alguma
preocupação, particularmente para os biólogos conservacionistas. A maioria dos dados nessas escalas
tendem a se referir a unidades geopolíticas (por exemplo, estados, países), cujos limites
muitas vezes não coincidem com entidades biologicamente significativas, mas não
refletem uma escala importante na qual muitas decisões relativas à exploração e preservação
da biodiversidade ocorrem (Capítulo 6).
A distribuição da biodiversidade entre os países é altamente distorcida,
com alguns contendo um número desproporcionalmente grande de espécies, e a maioria
contendo um número desproporcionalmente pequeno (Fig. 3.7). Para
Por exemplo, o Brasil sozinho contém 50.000–56.000 espécies de plantas, > 3.000
espécies de peixes de água doce, 517 espécies de anfíbios, 468 espécies de répteis, 1622
espécies de aves e 524 espécies de mamíferos (Mittermeier
e outros 1997). De fato, um conjunto de países de megadiversidade passou a ser reconhecido,
compreendendo os 17 países que se acredita abrigarem
66–75% da biodiversidade mundial, expressa em termos de riqueza de espécies
(Mittermeier et al. 1997). A lista inclui Brasil, Indonésia, Colômbia,
México, Austrália, Madagascar, China, Filipinas, Índia, Peru, Papua
Nova Guiné, Equador, EUA, Venezuela, Malásia, África do Sul e
República Democrática do Congo. Grande parte da variação da biodiversidade
entre os países resulta inevitavelmente das diferenças dramáticas
suas áreas, mas também reflete características como sua latitude, diversidade topográfica
e de habitat e sua história humana.
Tais avaliações são baseadas quase exclusivamente em dados de plantas e vertebrados.
Estimativas do número total de espécies encontradas em
países são extremamente escassos. No entanto, os números foram arriscados
de 750.000 espécies para os EUA e > 88.000 para o Reino Unido (Anon. 1994;
Pimentel e outros. 1997). A maioria dos países tem estoques bastante pobres do
flora e fauna que estão dentro de seus limites, muito menos detalhes de sua
ocorrência. Por exemplo, mesmo para aqueles cujas faunas foram razoavelmente bem
estudadas, os inventários de espécies de insetos podem permanecer substancialmente
incompleto (por exemplo, Japão 29-41% estimado para ter sido inventariado,
Canadá 55%, Finlândia 84%; Gastão 1996a). Além disso, o padrão de
NWCS
CARBOIDRATO
GUIA
NAST
(W)
FKLD
BRAZ
GFST
NATR
ARCT
WTRA
NADR
NAST
SATL
(E) SARC
SSTC
BENG CNRY
ETRA
NECS
GUIN
MÉDIA
EAFR VERMELHOS
ÁRABE
MONS
APLR ANTA SANT SSTC ISSG INDW
INDE
QUEIXO
AUSW
SUND
AUSE
NPTG
(W)
ARCO
KURO
TASM ESQUENTAR
PSAG
(W)
NEWZ
BERS
BPLR
PSAG
(E)
NPPF
NPTG
(E)
ALSK
SSTC SPSG
CALC
PEQD PNEC
CAMR
HUMB
Capítulo 3 64
Fig.
3.6
Biomas
e
províncias
dos
oceanos,
os
primeiros
reconhecidos
com
base
na
ecologia
de
algas
e
os
últimos
com
base
principalmente
em
características
biogeoquímicas.
Bioma
Polar
Antártico:
ANTA,
Província
Antártica;
APLR,
Província
Polar
Austral.
Bioma
Antártico
dos
Ventos
de
Oeste:
SANT,
Província
Subantártica
do
Anel
de
Água;
SSTC,
Província
de
Convergência
Subtropical
Sul.
Bioma
Litoral
Atlântico:
BENG,
Província
Costeira
da
Corrente
de
Benguela;
BRAZ,
atual
Província
Costeira
do
Brasil;
CNRY,
Província
Costeira
Oriental
(Canárias);
FKLD,
Província
das
Plataformas
Atlânticas
do
Sudoeste;
GUIA,
Província
Costeira
das
Guianas;
GUIN,
Província
Costeira
da
Corrente
Guiné;
NECS,
Província
da
Plataforma
do
Atlântico
Nordeste;
NWCS,
Província
das
Plataformas
Atlânticas
do
Noroeste;
BPLR,
Província
Polar
Boreal;
SARC,
Província
Subártica
Atlântica.
Bioma
Atlantic
Trade
Wind:
CARB,
Província
do
Caribe;
ETRA,
Província
do
Atlântico
Tropical
Oriental;
NATR,
Província
do
Gyral
Tropical
Atlântico
Norte;
SATL,
Província
de
Gyral
do
Atlântico
Sul;
WTRA,
Província
do
Atlântico
Tropical
Ocidental.
Bioma
Atlântico
dos
Ventos
de
Oeste:
GFST,
Província
da
Corrente
do
Golfo;
MEDI,
Mar
Mediterrâneo,
Província
do
Mar
Negro;
NADR,
Província
da
Deriva
do
Atlântico
Norte;
NAST,
Província
Gyral
Subtropical
do
Atlântico
Norte.
Bioma
costeiro
do
Oceano
Índico:
ARAB,
província
de
ressurgência
do
noroeste
da
Arábia;
AUSW,
Província
Costeira
da
Austrália–
Indonésia;
EAFR,
Província
Costeira
da
África
Oriental;
INDE,
Província
Costeira
da
Índia
Oriental;
INDW,
Província
Costeira
da
Índia
Ocidental;
REDS,
Mar
Vermelho,
Província
do
Golfo
Pérsico.
Bioma
do
Vento
Alísio
Oceano
Índico:
ISSG,
Província
do
Giro
Subtropical
do
Sul
da
Índia;
MONS,
província
indiana
de
giros
monções.
Bioma
costeiro
do
Pacífico:
ALSK,
Província
costeira
de
downwelling
do
Alasca;
AUSE,
província
costeira
da
Austrália
Oriental;
CALC,
Província
atual
da
Califórnia;
CAMR,
Província
Costeira
da
América
Central;
CHIN,
Província
Costeira
do
Mar
da
China;
HUMB,
Província
Costeira
da
Corrente
de
Humboldt;
NEWZ,
Província
Costeira
da
Nova
Zelândia;
SUND,
província
de
prateleiras
Sunda-
Arafura.
Bioma
Polar
do
Pacífico:
BERS,
Província
do
Mar
Epicontinental
do
Pacífico
Norte.
Bioma
de
Vento
Alísio
do
Pacífico:
ARCH,
Província
Arquipelágica
de
Bacias
Profundas;
NPTG,
Província
do
Giro
Tropical
Pacífico
Norte;
PEQD,
Província
de
Divergência
Equatorial
do
Pacífico;
PNEC,
Província
de
Contracorrente
Equatorial
do
Pacífico
Norte;
SPSG,
Província
do
Giro
Subtropical
do
Pacífico
Sul;
WARM,
Província
de
Piscinas
Quentes
do
Pacífico
Ocidental.
Bioma
dos
Ventos
de
Oeste
do
Pacífico:
KURO,
Província
da
Corrente
de
Kuroshio;
NPPF,
Província
da
Zona
de
Transição
do
Pacífico
Norte;
PSAG,
Província
dos
Giros
Subárticos
do
Pacífico
(Leste
e
Oeste);
TASM,
Província
do
Mar
da
Tasmânia.
(De
Longhurst
1998.)
65 Mapeamento da biodiversidade
66 Capítulo 3
(a) (b)
140 60
120 50
100
40
80
Número
países
de Número
países
de
30
60
20
40
20 10
0 0
0 10.000 20.000 30.000 40.000 50.000 0 100 200 300 400 500
Fig. 3.7 Números de espécies de: (a) plantas com flores; e (b) mamíferos em diferentes
países para os quais existem dados disponíveis. (Dados do World Conservation Monitoring
Center 1994.)
o crescimento do conhecimento muitas vezes não reflete a distribuição da biodiversidade.

Assim, enquanto a maioria das espécies ocorre nos trópicos, muitas espécies de insetos
estão sendo descritas atualmente por unidade de área tanto em regiões temperadas
quanto em tropicais (Gaston 1994).
Além dos países, outros esquemas foram empregados para reconhecer áreas de
biodiversidade desproporcionalmente alta. O mais importante deles é a identificação de
25 hotspots de biodiversidade (Fig. 3.8), com base em áreas que contêm concentrações
excepcionais de espécies endêmicas e estão passando por uma perda excepcional de
habitat (e, portanto, enfrentando uma ameaça particularmente alta; Myers et al. 2000;
Myers 2001). Essas áreas compreendem apenas 1,4% da superfície terrestre da Terra,
mas constituem os habitats restantes para cerca de 135.000 espécies de plantas (45%
de todas as espécies de plantas existentes) e cerca de 9.650 espécies de vertebrados
(35% de todas as espécies de vertebrados existentes). Eles também abrigam maiores
quantidades de história evolutiva do que o esperado com base apenas no número de
espécies (Sachrest et al. 2002). Apesar de sua importância para a manutenção da
biodiversidade na Terra, o conhecimento sobre essas áreas permanece, no entanto,
extremamente variável, mesmo com os descritores resumidos básicos de sua
composição em alguns casos sendo pouco mais do que melhores aproximações.
3.3.4 Endemismo
Um táxon é endêmico de uma área se ocorrer ali e em nenhum outro lugar. A área
de endemismo pode ser relativamente grande (por exemplo, as três espécies existentes
de monotremados, os equidnas Tachyglossus aculeatus e Zaglossus bruijni, e o
ornitorrinco Ornithorhynchus anatinus, estão confinados à Austrália e Nova Guiné) ou
pode ser muito pequeno (por exemplo, o 'urso d'água ' Thermozodium esakii [Filo:
Tardigrada] é encontrado apenas em uma única fonte termal japonesa).
Cáucaso
Mediterrâneo
Central sul
Califórnia Bacia
China Filipinas
florística
Província
Caribe Indo-Birmânia
Arco Oriental e
Polinésia/
florestas costeiras
do brasil Micronésia
Mesoamérica
Cerrado da Tanzânia/Quênia
Chocolate/ Ocidental
Tropical
Tropical W. Florestas
Darien/ Ghats e
Polinésia/ andes
andes Africanas
Ocidental Sri Lanka
Micronésia
Equador Wallacea
Sundaland
Novo
do brasil
Central suculento Caledônia
atlântico Madagáscar
Chile Karoo
Floresta Sudoeste
Cape Floristic Austrália
Província Nova Zelândia
Fig. 3.8 Os 25 hotspots globais onde concentrações excepcionais de espécies endêmicas

estão sofrendo perda excepcional de habitat. (De Myers et al. 2000.)
Algumas pequenas áreas, particularmente ilhas oceânicas, podem ter níveis muito altos
de endemismo (por exemplo, Havaí). Dois grupos de endemias são comumente
reconhecidos. Os neoendêmicos são táxons que evoluíram relativamente recentemente,
e os paleoendêmicos são aqueles que podem ser considerados como relíquias evolutivas.
Níveis de endemismo tendem a mostrar padrões de variação com o seguinte: • Área.
Em média,
o número e a proporção de táxons que são endêmicos de uma localidade ou região
tendem a ser uma função crescente da área, embora tais relações espécie-área sejam
geralmente consideravelmente mais fracas do que aquelas baseadas na soma de todas
as espécies, endêmicas ou não. Major 1988; Anderson 1994; McKinney 2002). Por
exemplo, o número de espécies de plantas que são endêmicas para cada uma das 52
províncias biogeográficas (distribuídas em todos os principais biomas em todos os
continentes) tende a aumentar com sua área, e o número de espécies de mamíferos
que são endêmicas para diferentes países tende a aumentar com sua área (Fig. 3.9). •
Latitude. Mais importante e mais acentuadamente, o número de
endemismos tende a aumentar em latitudes mais baixas (Fig. 3.10; Major 1988;
Cowling & Samways 1995). Isso foi demonstrado graficamente em um estudo de aves
(Fig. 3.11), que identificou 218 Áreas Endêmicas de Aves,
68 Capítulo 3
(a) (b)
104
102
103
espécies
Número
de espécies
Número
de
102
101
101
100 100
103 104 105 106 103 104 105 106 107
Área (km2) Área (km2)
Fig. 3.9 Relações entre número de espécies endêmicas e área para: (a) plantas em
regiões em massas de terra continentais; e (b) mamíferos terrestres em 155 países. (a, De
Cowling & Samways 1995; b, de Ceballos & Brown 1995.)
104
103
espécies
Número
de
102
Fig. 3.10 Relacionamento

101
entre o número de endemias
espécies e latitude para plantas
em regiões em terra continental
100
0 10 20 30 40 50 60 70 massas. (De Cowling &
Latitude (°) Samway 1995.)
50
40
30
Endêmicas
Número
Áreas
Aves
de
20
Fig. 3.11 Latitudinal
distribuição de ave endêmica
10
Áreas (áreas que suportam dois ou
mais espécies com localização geográfica
0
50 40 30 20 10 10 0 20 30 40 50 faixas de < 50.000 km2).
N Latitude (°) S (De Stattersfield et al. 1998.)
definidas como áreas que suportam duas ou mais espécies com faixas restritas (< 50.000 km2).
No total, essas áreas ocupam apenas 4,5% da superfície terrestre
superfície terrestre e contém 73% de todas as espécies de aves globalmente ameaçadas; 2649
espécies de aves terrestres (27% de todas as aves) têm faixas de reprodução de 50.000 km2 ou
(a) (b)
103 103
102 102
endêmicas
espécies
Número
de endêmicas
espécies
Número
de
101 101
100 100
100 101 102 103 100 101 102 103
Número total de espécies Número total de espécies
Fig. 3.12 Relações entre o número de espécies endêmicas e o número total de

espécies em diferentes áreas para: (a) peixes nas bacias hidrográficas do hemisfério
norte; e (b) mamíferos terrestres em 155 países. (a, De Oberdorff et al. 1999; b, de
Ceballos & Brown 1995.)
menos (Long et al. 1996). Gradientes latitudinais no endemismo contribuem para

tendências latitudinais mais amplas nos tamanhos de alcance geográfico das espécies,
com os tamanhos médios de alcance daqueles presentes em uma área tendendo a
declinar particularmente de latitudes altas a intermediárias, e especialmente no
hemisfério norte (Stevens 1989; Gaston e outros 1998).
• Riqueza de espécies. Níveis de endemismo e de riqueza de espécies não raramente
são positivamente correlacionados (Fig. 3.12; Balmford & Long 1995).
No entanto, há muitas exceções aqui, com ilhas oceânicas, por exemplo, tendendo a
ter altos níveis de endemismo, mas números gerais relativamente baixos de espécies,
e picos continentais de endemismo muitas vezes não coincidem com picos de riqueza
de espécies (por exemplo, Seymour et al. 2001 ; de Klerk et al. 2002).
As razões dadas para a ocorrência de áreas de altos níveis de endemismo são

tipicamente: (i) condições ambientais incomuns – estas podem selecionar para
evolução independente de adaptações locais que permitem que as espécies persistam
nessas condições, mas as impedem de ocorrer mais amplamente; (ii) isolamento – a
separação por distância ou outras barreiras de indivíduos de coespecíficos permite
uma evolução independente que pode dar origem a táxons endêmicos; e (iii) histórico
– as condições ambientais em mudança (bióticas e abióticas) podem restringir
espécies anteriormente mais difundidas a áreas limitadas (Kruckeberg & Rabinowitz
1985; Major 1988).
Nos continentes, altos níveis de endemismo podem estar particularmente associados
a áreas que exibiram estabilidade ecoclimática de longo prazo, permitindo que as
populações sobrevivam a períodos de grandes mudanças climáticas globais (por exemplo,
Fjeldså et al. 1999). Essas áreas também podem ser hotspots evolutivos, nos quais
vários eventos evolutivos ocorreram durante um período significativo (McLennan &
Brooks 2002). Os processos históricos parecem ser
70 Capítulo 3
particularmente importante, de modo que a riqueza de endemias é geralmente

pensado para ser mais difícil de explicar em termos de condições ambientais predominantes
do que é a riqueza de táxons em geral, embora
algumas análises recentes desafiaram essa noção (Johnson et al. 1998).
3.3.5 Ambientes particulares
A biodiversidade associada a diferentes tipos de ambientes tem

atraiu muito interesse dos biólogos. Alguns desses ambientes possuem
por razões práticas comprovadamente difíceis de acessar e, portanto, recursos importantes de
essa biodiversidade continuam a ser descobertos. As seguintes são dadas por
forma de alguns exemplos:
• Dossel da floresta tropical. Denominado "a última fronteira biótica" (Erwin 1983),
apesar de sua grande extensão (mais de 11 milhões de km2), a floresta tropical
as copas permaneceram por muito tempo pouco exploradas. No entanto, seus mistérios são
agora sendo rapidamente exposto através da aplicação de uma variedade de técnicas que
permitiram um acesso muito melhorado a esse ambiente (por exemplo, técnicas de escalada
em corda, passarelas aéreas, guindastes, balões). Esses
revelaram níveis muito mais elevados de riqueza de alguns grupos do que tinham
foram antecipados, e menor riqueza de outros, mas em geral serviram para
confirmam a importância das florestas tropicais para o número global de espécies.
• Solos. Os solos têm sido chamados de "floresta tropical do homem pobre", em homenagem
ao grande número de organismos individuais que podem ocorrer por quadrado
metro (Groffman 1997). O pequeno tamanho do corpo de muitos dos associados
espécies e a baixa eficiência de muitos métodos de extração serviram,
no entanto, severamente para limitar a compreensão da biodiversidade do solo, levando a
subestimações dramáticas das densidades locais de indivíduos e
da riqueza de espécies (André et al. 2002). A rotatividade espacial na composição de

espécies permanece pouco explorada, portanto, a base para estimativas de
ou a riqueza e os padrões globais de espécies são amplamente inexistentes.
• Recifes de coral. A área global coberta por recifes de coral é de apenas cerca de 600.000
km2 (c. 0,18% da área total dos oceanos). Apesar disso, tem
Estima-se que até um quarto de todas as espécies marinhas e um quinto das espécies
conhecidas de peixes marinhos vivem em ecossistemas de recifes de corais, levando-os a
serem vistos como o equivalente marinho das florestas tropicais. Assim, por exemplo, um
estudo detalhado envolvendo 400 pessoas-dia de coleta em 42 estações de amostragem em
um complexo de recifes de corais de 295 km2 em um local próximo à Nova Caledônia
produziu 2.738 espécies de moluscos, e um número total previsto de espécies
de mais de 3000 (Bouchet et al. 2002). Como em todos os ambientes que
são tipicamente ricas em espécies, há exemplos de áreas de recifes de coral que naturalmente
não o são, e os 10 centros de endemismo mais ricos cobrem 15,8% da
recifes de corais do mundo, mas incluem aproximadamente metade das espécies de
corais, caracóis, lagostas e peixes de recife com faixas restritas (Roberts et al.
2002).
• Oceano profundo. A biodiversidade do oceano profundo continua a ser um dos

grandes imponderáveis, e um tema de algum debate. Áreas em profundidades abaixo
de 1 km cobrem mais da metade do planeta. Alguns estudos recentes sobre a fauna
do fundo do mar no Atlântico e no Pacífico revelaram um alto nível de riqueza de
espécies (Grassle 1991; Grassle & Maciolek 1992; Poore & Wilson 1993), e foi
sugerido que pode haver 10 milhões espécies no fundo do mar (Grassle & Maciolek
1992). Embora isso pareça ser uma superestimativa acentuada (maio de 1992b), é
indubitável que grandes números ainda precisam ser descobertos. Por exemplo, o
conhecimento da infauna sedimentar do fundo do mar deriva do estudo de menos de
2.000 núcleos quantitativos, uma área estimada de 500 m2 (Paterson 1993), e para a
meiofauna (os animais muito pequenos que vivem entre e ao redor dos grãos do
sedimento) sozinha, a área é estimada em menos de 5 m2 (Lambshead et al. 2000).
Com o acesso aprimorado que as tecnologias sofisticadas forneceram (veículos
operados remotamente, sondas de fundo, submarinos, sonar, vídeo), vários novos
tipos de comunidades de organismos foram identificados, como fontes hidrotermais,
infiltrações frias e recifes de corais de água fria. Juntamente com os montes
submarinos, embora não sejam especialmente diversas, essas comunidades são
frequentemente focos de endemismo (Tunnicliffe 1991; de Forges et al. 2000; van
Dover 2000, 2001).
Para revisões da biodiversidade em outros ambientes particulares: ver Marmonier

et al. (1993) para águas subterrâneas; ver Körner (2001) para ecossistemas alpinos;
ver Convey (2001) para ecossistemas antárticos; ver Callaghan et al. (2001) para
ecossistemas do Ártico; e ver Hogarth (2001) para ecossistemas de mangue.
3.4 Gradientes na biodiversidade
Como já foi observado, a variação espacial da biodiversidade na Terra é complexa.

Para ajudar a entender essa complexidade, a atenção se concentrou particularmente
em como a riqueza de espécies muda ao longo de gradientes de latitude, elevação e
profundidade e, adicionalmente, em penínsulas e baías. Os padrões que se
manifestam ao longo desses gradientes são abstrações da variação espacial mais
ampla e precisam ser interpretados como tal.
Isto é particularmente verdade quando se considera os mecanismos que podem dar
origem a mudanças na riqueza com a latitude e outras variáveis. Se esses mecanismos
explicam corretamente essas mudanças, eles também devem explicar os padrões
mais amplos de variação no número de espécies.
3.4.1 Latitude
Talvez a assinatura mais ousada da variação espacial na biodiversidade seja aquela

associada à latitude. Como há muito se reconhece (por exemplo, Humboldt
72 Capítulo 3
(a) (b)
300 104
250
103
200
espécies
Número
de
150 espécies
Número
de
102
100
101
50
0 100
80 60 40 20 0 20 40 60 0 20 40 60 80
N Latitude (°) S Latitude (°)
(c) (d)
1400
1200 400
1000
800
espécies
Número
de espécies
Número
de
600 200
400
200
0 0
80 60 40 20 0 20 40 60 80 60 40 20 0 20 40 60
N Latitude (°) S N Latitude (°) S
Fig. 3.13 Variação na riqueza de espécies terrestres/de água doce com latitude para: (a)
árvores por 0,1 ha em locais em toda a Terra; (b) peixes de água doce em rios por toda a Terra;
(c) aves em todo o Novo Mundo (células de grade de ~ 611.000 km2); e (d) mamíferos em todo o
o Novo Mundo (faixas latitudinais de 2,5°). (a, De Enquist & Niklas 2001; b, de
Oberdorff et ai. 1995; c, adaptado de Gaston & Blackburn 2000; d, de Kaufman &
Willig 1998.)
& Bonpland 1807; Wallace 1853; Bates 1862), a riqueza de espécies de

a maioria dos grupos de organismos aumenta de latitudes altas (temperadas) para baixas
(tropicais) (Figs. 3.13 e 3.14). Um padrão semelhante também é frequentemente
observado para a riqueza de táxons superiores, como gêneros e famílias (Fig. 3.15). É
tipicamente manifesto se a diversidade é determinada no local
locais, em grandes regiões, ou é determinado cumulativamente em faixas latitudinais inteiras.
Quatro características do gradiente latitudinal de aumento da biodiversidade

para latitudes mais baixas são dignos de nota.
1 Tem sido uma característica persistente de grande parte da história da vida na Terra.
Isso foi elegantemente demonstrado para plantas com flores (angiospermas)
por Crane e Lidgard (1989), que mostraram que o padrão foi mantido durante grande parte do
Cretáceo (Fig. 3.16). Estudos de
Foraminíferos e moluscos sugerem que, pelo menos para esses grupos, o
(a) (b)
70 80
60
60
50
40
espécies
Número
de espécies
Número
de
40
30
20
20
10
0 0
90 70 50 30 10 10 30 50 70 90 90 75 60 45 30 15 0 15 30 45 60 75 90
(c) (d)
70 500
Callianassidae sl Thomassiniidae
60 Upogebiidae Laomediidae
Axioidea Thalassinidae 400
50 Callianideidae
300
40
espécies
Número
de espécies
Número
de
30
200
20
100
10
0 0
80 60 40 20 0 20 40 60 90 70 50 30 10 10 30 50 70 90
Fig. 3.14 Variação na riqueza de espécies marinhas com a latitude para: (a) Foraminíferos
bentônicos de profundidade; (b) tintinídeos (ciliados planctônicos); (c) camarão talassinídeo
superfamílias; e (d) bivalves marinhos (em diferentes localidades). (a, De Culver &
Buzas 2000; b, de Dolan & Gallegos 2001; c, de Dworschak 2000; d, de Flessa
& Jablonski 1995.)
gradiente pode, no entanto, ter se tornado mais íngreme ao longo do tempo (Crame
2001, 2002; Buzas et ai. 2002).
2 O pico da diversidade raramente está realmente no equador. Em vez disso, parece
muitas vezes para ter um ponto de inflexão um pouco mais ao norte, muitas vezes em 20-
30°N (por exemplo, Roy et al. 1998; Crame 2000).
3 O gradiente é comumente, embora longe de ser universal, assimétrico
sobre o equador. Ou seja, o padrão de diversidade em toda a Terra é mais como uma pêra
(aumentando rapidamente das regiões do norte para o equador
e diminuindo lentamente do equador para as regiões do sul) do que um ovo
(Platnick 1991, 1992). Isso é bem ilustrado pelo número de gêneros de
cupins (Fig. 3.17). Em alguns casos, descobriu-se que tais efeitos resultam
da variação latitudinal na área terrestre (por exemplo, Kaufman & Willig 1998).
4 A inclinação do gradiente pode variar consideravelmente. Assim, as borboletas são
mais tropical que os pássaros. Embora existam aproximadamente duas espécies de
borboletas para todas as espécies de aves em todo o mundo, as aves superam em muito
74 Capítulo 3
(a) (b)
200 12
Número
famílias
de Número
famílias
de
100 6
0 0
0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
N banda latitudinal S N banda latitudinal S
(c) (d)
20 40
Número
famílias
de Número
famílias
de
10 20
0 0
0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
N banda latitudinal S N banda latitudinal S
Fig. 3.15 Gradientes latitudinais na riqueza de famílias para: (a) plantas com sementes; (b) anfíbios;
(c) répteis; e (d) mamíferos. Cada ponto de dados representa o número de espécies em uma
célula de uma grade de 611.000 km2 quadrados, e bandas latitudinais correm do norte do
hemisfério norte (1) ao sul do hemisfério sul (24). (De Gastón
e outros 1995.)
borboletas no Ártico, têm aproximadamente o mesmo número de espécies em regiões temperadas

América do Norte, e são superados em número por borboletas nos Neotrópicos
(Robbins & Opler 1997).
Sistemas terrestres e de água doce
O gradiente latitudinal na biodiversidade é melhor estabelecido para espécies terrestres.

e sistemas de água doce (ver Fig. 3.13). Aqui, as exceções são relativamente
escasso. Eles incluem uma variedade de táxons geralmente comparativamente menores, mas
algumas vezes bastante importantes, como fungos poliporos, moscas-serras, ichneumonídeos
e vespas braconidas, pulgões e insetos galhadores (Fig. 3.18; Kouki et al.
1994; Reid 1994; Preço e outros. 1998; Wright & Samways 1998; Kouki
1999). Existem também exceções para alguns grupos taxonômicos em alguns
regiões do mundo ou em determinados tipos de habitat (por exemplo, América do Norte
gafanhotos, borboletas australianas, aves reprodutoras do leste dos EUA,
80
70
60
50
Percentagem
40
30
20
10
20
S
0 65 0
85 20
105 40
Idade Paleolatitude (°)
(Myr) 125 60
145 80
N
Fig. 3.16 Representação percentual estimada de plantas com flores em

diferentes épocas geológicas e em diferentes paleolatitudes nas palinofloras do Cretáceo.
(De Crane & Ligard 1989.)
40
35
30
Fig. 3.17 Riqueza

25
genérica média de cupins em
20
áreas (cada uma de 611.000 gêneros
Número
de
km2) em diferentes faixas latitudinais 15
correndo do norte do hemisfério 10
norte (1) ao sul do sul 5
0
hemisfério (18). (De 0 1234 5 6789 10 11 12 13 14 15 17 18 16
Eggleton 1994.) N banda latitudinal S
Mamíferos da floresta australiana; Rabenold 1993; Davidowitz & Rosenzweig 1998;

Johnson 1998; Dingle et ai. 2000). Embora esses casos possam se aplicar um pouco
mais amplamente, eles representam uma pequena ameaça à generalidade do
aumento subjacente da riqueza em direção aos trópicos.
76 Capítulo 3
(a) (b)
250 48
44
40
200
36
32
150 28
espécies
Número
de espécies
Número
de
24
100 20
16
12
50
8
4
0 0
35 40 45 50 55 60 65 0 10 20 30 40 50 70 60 80 90
Latitude (°N) Latitude (°)
(c) (d)
200 25
20
150
15
espécies
Número
de
100 espécies
Número
de
10
50
5
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 66 68 70 72 74 76 78
Latitude (°N) Latitude (°N)
Fig. 3.18 Exemplos em que diminui a riqueza de espécies terrestres com a latitude
não foram documentados: (a) espécies de pulgões em áreas de 1000 km2; (b) inseto galhador
espécies em amostras de vegetação; (c) espécies de moscas-serra em áreas de 1000 km2; e (d)
espécies de aves reprodutoras em flak fens finlandeses. (a, De Dixon et al. 1987; b, de Price et al.
1998; c, de Kouki et al. 1994; d, de Järvinen et al. 1987.)
Curiosamente, gradientes latitudinais em sistemas terrestres também foram

documentado para a diversidade de línguas humanas e etnia humana
grupos, que também tendem a aumentar em número com a temperatura e chuva
(Mace & Pagel 1995; Cashdan 2001; Collard & Foley 2002).
Sistemas marítimos
A questão de saber se existem gradientes latitudinais na biodiversidade em

sistemas marinhos paralelos aos terrestres deu origem a
muito debate. A detecção de padrões latitudinais nesses ambientes
foi dificultado pelos efeitos confusos da profundidade (Seção 3.4.2) e
pelos problemas de obtenção de níveis adequados de amostragem (Seção 3.3.5).
A maioria das disputas envolve padrões em águas rasas. Aqui parece
que, embora existam claras inclinações de diversidade crescente em direção a
latitudes para alguns grupos de organismos, principalmente moluscos e peixes

(Rohde 1978, 1992; Vincent & Clarke 1995; Clarke & Crame 1997; Roy
e outros 1998), não há para outros (por exemplo, Kendall & Aschan 1993;
Lambshead 1993; Dauvin et ai. 1994; Boucher & Lambshead 1995;
Vincent & Clarke 1995; Lambshead e outros. 2000; Ellingsen & Gray 2002).
As razões para essas diferenças não são claras. No entanto, eles podem, em parte,
resultam de diferenças na forma como as comparações são feitas. Maioria
dos estudos que falharam em encontrar declínios na riqueza em direção às altas latitudes são
para táxons de sedimentos moles, e são baseados em amostras pontuais. Por outro lado,
a maioria desses estudos que documentam tais padrões são baseados em pooling
dados de registros de ocorrências de espécies em todas as regiões. Para briozoários,
organismos bentônicos comuns, onde ambas as abordagens analíticas foram
empregado, estudos baseados em amostras locais falharam em encontrar qualquer
gradiente, enquanto estudos baseados em pools regionais os encontraram (Clarke & Lidgard
2000), aparentemente em desacordo com a existência de qualquer
relação de riqueza local–regional (ver Seção 3.2.2).
Qualquer que seja o padrão latitudinal geral da riqueza de espécies nas plataformas
continentais, é evidente que a riqueza bentônica nas águas antárticas pode
ser surpreendentemente alto (Brey et al. 1994; Clarke & Crame 1997). Isso pode,
pelo menos em parte, resultam de grupos que originalmente evoluíram nesta região.
Em contraste, os padrões no fundo do mar parecem razoavelmente claros. Latitudinal
gradientes de diversidade foram relatados no Atlântico Norte, e fortes
variação inter-regional no Atlântico Sul, para bivalves de profundidade, gastrópodes e
isópodes (Rex et al. 1993, 2000). Poore e Wilson (1993)
encontram um padrão semelhante para isópodes do fundo do mar, e Culver e Buzas (2000)
documentam reduções na riqueza de espécies de aminíferos bentônicos de águas profundas
tanto no Atlântico Norte quanto no Atlântico Sul (ver Fig. 3.14). Esses
tendências eram inesperadas, pois há muito se supunha que a profundidade do
a água sobrejacente protegeria os conjuntos do fundo do mar da variação ambiental que se
pensa estar associada a tais gradientes. No entanto, gradientes ambientais de grande escala
na superfície podem, na prática,
influenciar a diversidade do fundo do mar através, por exemplo, da influência no
padrão e taxa de descida da matéria orgânica; com exceção da ventilação
e infiltrar habitats, o suprimento de alimento basal no fundo do mar é inteiramente de origem extrínseca
origem.
As assembléias pelágicas também parecem exibir um gradiente latitudinal de riqueza,
embora novamente não necessariamente simples. Por exemplo, declínio
a riqueza de espécies em latitudes mais altas foi documentada para bacalhau ostra,
eufausídeos, decápodes e peixes na coluna d'água até uma profundidade de
2.000 m, em um conjunto de estações no nordeste do Atlântico (Angel 1993, 1994a).
Tais gradientes podem ser escalonados em vez de suaves, como resultado de
descontinuidades como a frente polar e as convergências subtropicais (Angel
1994b). O número de espécies de foraminíferos planctônicos atinge o pico nas latitudes
médias em todos os oceanos, com latitudes tropicais tendendo a ser mais espécies
78 Capítulo 3
ricas do que altas latitudes (Rutherford et al. 1999). McGowan e Walker

(1993) argumentam que o número de espécies de plâncton pelágico é baixo em altas latitudes,
mas ao invés de um aumento regular e sistemático em direção ao
O equador exibe um gradiente acentuado em cerca de 40°N. A diversidade é alta nas latitudes
médias, mas no Pacífico central e oriental cai para níveis intermediários na zona equatorial. A
diversidade aumenta no Pacífico Sul e
cai para um mínimo perto da Antártida.
Em resumo, evidências conflitantes e padrões aparentemente complexos em
as inclinações latitudinais no mar significam que esses padrões continuam a constituir um
desafio à generalidade da afirmação de que a diversidade aumenta
das regiões temperadas às tropicais. No entanto, há ampla evidência de que
tais padrões existem.
Mecanismos
Um grande número de possíveis mecanismos para gradientes latitudinais na biodiversidade

foi proposto (Pianka 1966; Stevens 1989; Rohde 1992;
Colwell & Hurtt 1994; Rosenzweig 1995; Turner e outros. 1996). Esses
incluem os efeitos da competição, mutualismo, predação, fragmentação,
estabilidade ambiental, previsibilidade ambiental, produtividade, área,
número de habitats, tempo ecológico, tempo evolutivo e energia solar
(Rohde 1992). No momento, nenhuma visão consensual sobre a causa do padrão
parece estar surgindo. No entanto, a atenção concentrou-se em três principais
mecanismos.
1 Efeitos de área. Os gradientes latitudinais resultam das regiões tropicais terem uma área
maior do que as temperadas e, conseqüentemente, maiores taxas de
especiação e menores taxas de extinção (Rosenzweig 1992). O debate
quanto à evidência a favor e contra este mecanismo fornece uma valiosa
compreensão de algumas das dificuldades que cercam a identificação dos determinantes dos
padrões de larga escala na biodiversidade (ver Rosenzweig 1992,
1995; Blackburn & Gaston 1997; Rohde 1997, 1998; Rosenzweig &
Sandlin 1997; Ruggerio 1999; Chown & Gaston 2000; Hawkins & Porter
2001). Neste caso, há duas questões críticas de discórdia: a primeira é
a maneira mais adequada de dividir o mundo em zonas que
são biologicamente significativas neste sentido e cujas áreas podem então ser
determinado; e a segunda é como as diferenças nessas áreas influenciam
taxas de especiação.
2 Disponibilidade de energia. Os gradientes latitudinais resultam de níveis mais altos de
energia disponível em regiões de baixa latitude, fornecendo uma base de recursos mais ampla
e permitindo que mais espécies ocorram lá (Wright 1983; Currie 1991;
Wright e outros. 1993; Turner e outros. 1996). Em apoio a esse mecanismo, em geral, os
fatores ambientais relacionados ao fornecimento de
energia utilizável (alimentos ou limitação da disponibilidade de nutrientes, produtividade) explicam
(a) (b)
4.5 900
3.5
700
2.5
espécies
Número
de
ÿNúmero
espécies
de
500
1,5
300
0,5
–0,5 100
0 400 800 1200 1600 2000 5 10 15 20 25 30
Evapotranspiração potencial (mm ano-1) Temperatura da superfície do mar (°C)
(c)
80
60
40
espécies
Número
de
20
0
8 10 12 14 16
Temperatura de verão (°C)
Fig. 3.19 Relações espécie-energia para: (a) evapotranspiração potencial (mm ano-1)
e riqueza de besouros Epicauta (Meloidae) na América do Norte (células de grade de 2,5° × 2,5°
sul de 50°N, 2,5° × 5° ao norte de 50°N); (b) temperatura média anual da superfície do mar (°C)
e riqueza de gastrópodes marinhos do Pacífico oriental (bandas de 1° de latitude); e (c) significa
temperatura mensal do verão (°C) e riqueza de aves reprodutoras na Grã-Bretanha (células de grade
de 10 km × 10 km). (a, De Kerr & Packer 1999; b, de Roy et al. 1998; c, de
Lennon et ai. 2000.)
mais variação na riqueza de espécies do que aqueles que não são (Wright et al.
1993). No entanto, os padrões latitudinais na disponibilidade de energia podem não ser
simples, e enquanto alguns estudos encontraram relações entre energia
e a riqueza de espécies ser amplamente positiva em grandes escalas regionais
(particularmente em zonas temperadas) (Fig. 3.19), outros descobriram que são
ser em forma de corcunda, com riqueza declinando em direção a altos níveis de energia
(Guégan et al. 1998; Kerr et al. 1998; Chown & Gaston 1999; Kerr &
Currie 1999; Balmford et ai. 2001). Muito pode depender da identificação daqueles
medidas que melhor refletem a energia disponível e levam em conta padrões temporais
em sua disponibilidade.
3 Tempo. Os gradientes latitudinais resultam da maior duração do tempo evolutivo
efetivo disponível nos trópicos para as espécies
80 Capítulo 3
evoluir para preencher habitats e nichos nessas regiões (Wallace 1878; Rohde
1992). Ou seja, perturbações ambientais de grande escala (por exemplo, glaciação,
secagem climática) foram menos frequentes nos trópicos e, portanto, forneceram
mais tempo para o processo evolutivo (e talvez menores taxas de extinção), com
ênfase no tempo evolutivo efetivo (o produto do tempo absoluto e a taxa na qual
esse processo ocorre) em vez de simplesmente no tempo absoluto, e a suposição
de que os climas tropicais aumentam a taxa do processo evolutivo. Infelizmente,
ainda não está claro se as taxas evolutivas são mais rápidas nos trópicos, e há
evidências substanciais de que os climas tropicais têm sido consideravelmente
mais instáveis do que comumente se supõe, e que grande parte da riqueza das
comunidades tropicais pode ter resultado de uma diversificação bastante recente.
(dado que algumas regiões podem ter sido cobertas por vegetação tropical por
mais de 100 milhões de anos). Assim, por exemplo, o gênero de árvore neotropical
Inga parece ser rico em espécies não porque gradualmente acumulou espécies
durante um longo período geológico, mas porque sofreu uma rápida diversificação
nos últimos 10 milhões de anos (Richardson et al. 2001).
Não há nenhuma razão lógica para que qualquer um desses mecanismos precise
operar isoladamente. De fato, existem ligações potencialmente estreitas entre
cada um deles, sugerindo que a prevalência do gradiente latitudinal na riqueza de
espécies pode resultar de diferentes mecanismos puxando todos na mesma
direção. Além disso, é provável que os efeitos de qualquer um desses mecanismos
sejam modificados e, em alguns casos, anulados por vários outros fatores, como
a heterogeneidade do habitat (por exemplo, Kerr & Packer 1997; Kerr et al. 2001).
Dito isto, em última análise, a variação espacial na biodiversidade é um produto

de padrões nas taxas de origem, imigração, extinção e emigração.
Em grandes escalas espaciais, tenderá apenas a ser um produto de origem e
extinção. Os trópicos têm, portanto, sido argumentados de várias maneiras como
um berço da diversidade exibindo altas taxas de origem, um museu da diversidade
com baixas taxas de extinção ou alguma combinação dos dois. Jablonski (1993),
em uma análise de ordens marinhas pós-paleozóicas, descobriu que houve
significativamente mais primeiras aparições em águas tropicais, definidas
latitudinalmente ou biogeograficamente, do que o esperado apenas com a
amostragem. Isso fornece evidência direta de que as regiões tropicais têm sido
uma importante fonte de novidade evolutiva.
3.4.2 Altitude e profundidade
Ao considerar as relações espécie-área (Seção 3.2.1) e os gradientes latitudinais

na biodiversidade (Seção 3.4.1), muito pouco foi feito para o fato de que,
literalmente, a Terra não é plana; sua superfície, acima e abaixo da água, é
moldada em montanhas e vales tanto por locais quanto por
processos geológicos globais. Embora para alguns propósitos possa ser útil
referem-se à superfície da Terra usando medidas de área, o tridimensional
estrutura de paisagens terrestres e marítimas significa que, às vezes, deve-se realmente
estar lidando em volumes.
Altitude
No reino terrestre, a terceira dimensão espacial é comumente interpretada como a altitude

ou elevação da terra. A altitude pode ser indiscutivelmente
ignorado quando se considera grandes áreas, porque sua magnitude é pequena
comparadas com as de longitude ou latitude (a altitude média é de 840 m,
O Monte Everest tem 8848 m de altura). No entanto, é preciso lembrar que um aumento
moderado da altitude tem, por exemplo, uma temperatura associada
mudança correspondente a uma separação latitudinal talvez de várias centenas de quilômetros;
uma mudança de 2–3°C é experimentada em cerca de 10° de
latitude ou aproximadamente 700 m de altitude nas colinas do norte da Grã-Bretanha
(Whittaker & Tribe 1996).
Em sistemas terrestres, é geralmente aceito que a riqueza de espécies
declina em direção a altas elevações (Fig. 3.20; Rahbek 1995; Sanders 2002).
No entanto, os detalhes desse padrão são bastante variáveis. Alguns grupos aparentemente
mostram um declínio relativamente simples. Outros mostram uma pronunciada
relação em forma de corcova em que a riqueza inicialmente aumenta de baixo para
elevações médias e depois declina em direção a elevações altas; embora mesmo
aqui, a diversidade em baixas elevações quase invariavelmente excede aquela no
os mais altos.
Gradientes de elevação na riqueza de espécies são normalmente explicados em
termos de um ou mais dos quatro fatores principais (Lomolino 2001; Sanders
2002).
1 Área. A área do terreno varia com a elevação, portanto, é possível que
os padrões de riqueza podem ser conduzidos pelos mesmos processos que dão origem às
relações espécie-área (Seção 3.2.1). Com certeza a contabilidade
pois a variação na área pode alterar as relações observadas entre riqueza e elevação,
confirmando que a área exerce influência. Por isso,
Rahbek (1995, 1997) mostrou, por exemplo, que quando os dados não são
padronizado para diferenças na área, em seguida, terra tropical sul-americana
as aves exibem um declínio constante em riqueza com a elevação, mas quando
os mesmos dados são padronizados para a área em que surge um padrão em forma de
protuberância (Fig. 3.21).
2 Disponibilidade de energia. Assim como a variação na disponibilidade de energia pode
contribuir para os gradientes latitudinais na riqueza de espécies, ela também pode explicar os
gradientes altitudinais no número de espécies. A disponibilidade de energia pode atingir o pico em
elevações baixas a intermediárias, principalmente porque as temperaturas diurnas permitem
taxas mais altas de fotossíntese e as noites frias permitem
82 Capítulo 3
(a) (b)
1200 120
1000 100
800 80
espécies
Número
de
600 espécies
Número
de
60
400 40
200 20
0 0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 0 1000 2000 3000 4000 5000
Elevação (m) Elevação (m)
(c) (d)
120 120
100 100
80 80
espécies
Número
de
60 espécies
Número
de
60
40 40
20 20
0 0
0 1000 2000 3000 4000 0 1000 2000 3000 4000
Fig. 3.20 Variação no número de espécies com elevação para: (a) plantas com flores
no Nepal; (b) formigas no Colorado; (c) cigarrinhas na Colômbia; e (d) morcegos no
Parque Nacional Manu e Reserva da Biosfera, Peru. (a, De Grytnes & Vetaas 2002; b,
de Sanders 2002; c, dados de Olmstead & Wood 1990; d, de Patterson et al. 1998.)
(b)
(um) 2500 800
700
2000 600
500
espécies
Número
de
1500 espécies
Número
de
400
300
500 200
100
0 0– 500– 1000– 1500– 2000– 3000– 4000– 0 0– 500– 1000– 1500– 2000– 3000– 4000–
500 1000 1500 2000 3000 4000 5000 500 1000 1500 2000 3000 4000 5000
Fig. 3.21 Gradiente altitudinal na riqueza de espécies de aves terrestres tropicais da

América do Sul, com base nos dados: (a) não padronizado para variação de altitude
na área; e (b) padronizado para tal variação. (De Rahbek 1995.)
menor respiração da planta, fornecendo uma base de recursos mais ampla e permitindo que mais
espécies ocorram simultaneamente.
3 Isolamento. Elevações mais altas são, para a maioria dos táxons, muito mais isoladas de outras
áreas de habitat similar (por exemplo, outros picos de montanhas) do que aquelas em elevações
baixas a intermediárias. Isso pode tornar a imigração menos provável, aumentar a probabilidade de
especiação e aumentar a probabilidade de extinção local devido à conectividade reduzida das
populações. Em consequência, elevações mais altas podem ter menor riqueza de espécies, mas
geralmente têm níveis mais altos de endemicidade (embora o padrão de endemismo possa ser
altamente variável dependendo do táxon considerado; Kessler 2002). Isso não explica, no entanto,
por que as elevações intermediárias podem ser mais ricas em espécies.
4 Zonação. Picos na riqueza de espécies em elevações intermediárias podem resultar de interações

e feedback entre as comunidades zonais, cujas transições servem para inflar o número de espécies.
Isso pressupõe zonação elevacional na estrutura da comunidade, com mudanças marcantes na
composição das espécies ocorrendo em algumas altitudes, em vez de um padrão contínuo de
mudança estrutural.
Tal como acontece com os gradientes latitudinais, não há necessidade de que esses mecanismos
sejam mutuamente independentes, e as evidências atuais sugerem algum papel para cada um
deles, pelo menos, para diferentes grupos taxonômicos e regiões.
Abaixo da superfície da Terra
A vida ocorre abaixo da superfície da Terra, bem como acima dela, por exemplo, em cavernas que
ocorrem em diferentes profundidades. Pouco se sabe sobre o efeito desse gradiente de profundidade
na biodiversidade. Certamente, a emocionante descoberta de comunidades endêmicas de cavernas
dependentes da produção de energia quimiossintética (em oposição à fotossintética), semelhante
em função àquelas que ocorrem no mar profundo em locais de fontes hidrotermais, provavelmente
será de grande interesse (Sarbu et al. 1996 ). No entanto, a vida também ocorre em profundidades
ainda maiores. Assembléias bacterianas foram recuperadas de até 4.000 m de profundidade, o que
foi apontado como causa de alguma preocupação com relação à segurança no desenvolvimento de
repositórios profundos para lixo nuclear (Pedersen 1993). Embora a riqueza de suas 'espécies' não
esteja relacionada à profundidade, tais conjuntos podem consistir em até 62 'tipos' diferentes em
qualquer profundidade (Flierman & Balkwill 1989).
Profundidade
Em certo sentido, a profundidade pode ser considerada como o equivalente marinho da altitude.
No entanto, claramente existem limitações para este paralelo porque poucas espécies são capazes
de alcançar uma existência puramente aérea (embora algumas passem a maior parte de suas vidas
no ar (por exemplo, andorinhões e algumas aves marinhas oceânicas), não
84 Capítulo 3
espécie é conhecida por completar seu ciclo de vida no ar). Deve-se, portanto, fazer
uma distinção entre os efeitos da profundidade nas assembléias marinhas bentônicas
e pelágicas. A média dos oceanos c. 3,8 km de profundidade, mas atingem mais de
10 km de profundidade. Da superfície para baixo, a temperatura média e a
variabilidade nessa temperatura diminuem, a pressão hidrostática aumenta e os
fluxos de luz e nutrientes diminuem.
Como acontece com a altitude, a riqueza de espécies tende a diminuir em
profundidades extremas, mas novamente relações lineares e em forma de corcunda
foram documentadas (Fig. 3.22). No entanto, em ambos os reinos pelágico e
bentônico, a relação riqueza-profundidade de espécies é geralmente considerada
em forma de corcunda; a riqueza geralmente atinge o pico em profundidades de
1.000 a 1.500 m para conjuntos pelágicos e, em muitos táxons, aumenta com o
aumento da profundidade até um máximo de 1.000 a 2.000 m para megabentos e
2.000 a 3.000 m para a infauna macrobêntica (Rex 1981; Etter & Grassle 1992;
Angel 1993, 1994b; Rex et al. 1997; Pineda & Caswell 1998) (mas cf. seção final da
Seção 3.3.2). De fato, um padrão de riqueza em forma de corcunda com profundidade
pode ter sido uma característica persistente da vida, com exemplos paleontológicos
documentados (Tokeshi 1999). Embora os mesmos mecanismos propostos para
explicar as relações entre riqueza de espécies e altitude possam, de forma
modificada, também explicar aquelas entre riqueza de espécies e profundidade, para
associações bentônicas, tendências com profundidade também podem estar
associadas a mudanças nas características do sedimento, particularmente
diversidade de tamanho de partícula ( Etter & Grassle 1992). Para amostras retiradas
do oeste do Atlântico Norte a partir de profundidades de 250-3029 m, a diversidade
de espécies da macrofauna foi positivamente relacionada com a diversidade de
tamanho de partícula de sedimento, e quando este efeito foi estatisticamente
controlado, não havia mais nenhuma relação entre a riqueza de espécies e profundidade.
As interações entre os vários padrões espaciais são importantes na geração da
paisagem global da biodiversidade observada.
Macpherson e Duarte (1994) examinaram o efeito da profundidade e da latitude
(entre outras coisas) na riqueza de espécies de peixes bentônicos (Fig. 3.23). Eles
descobriram que a riqueza de espécies diminuiu em latitudes mais altas (Seção
3.4.1), mas na maioria das latitudes a riqueza de espécies também variou com a
profundidade; a riqueza de espécies tendeu a atingir o pico em profundidades de 150–300 m.
3.4.3 Penínsulas e baías
As formas das massas de terra e dos corpos de água podem ter efeitos profundos
nos níveis de biodiversidade a eles associados, afetando as condições ambientais
e as probabilidades de colonização e extinção, levando a gradientes nessa
diversidade. Assim, a riqueza de espécies terrestres é freqüentemente observada
diminuindo em direção às pontas das penínsulas (o 'efeito península') e a riqueza de
espécies marinhas diminuindo nas baías com a distância do mar aberto (o 'efeito
baía') (Fig. 3.24). Exceções a ambos os padrões são,
(a) (b)
70 20
60
15
50
40
10
espécies
Número
de
espécies
Número
de
30
20
5
10
0 0
0 1000 2000 3000 4000 0 1000 2000 3000 4000 5000
Profundidade (m) Profundidade (m)
(c) (d)
25 100
20 80
15 60
espécies
Número
de espécies
Número
de
10 40
5 20
0
0 200 400 600 800 1200 1000 1400 1600 1800 0 1000 2000 3000 4000 5000
Profundidade (m) Profundidade (m)
Fig. 3.22 Variação na riqueza de espécies com a profundidade para: (a) espécies de
isópodes aselotas nos mares do norte; (b) espécies de gastrópodes na bacia norte-
americana; (c) Espécies de peixes na encosta continental das Ilhas Baleares; e (d)
megabentos (peixes somadores, decápodes, holotúrias e asteroides) na região
de Porcupine Seabight a sudoeste da Irlanda. (a, De Svavarsson et al. 1993; b, de
Rex et al. 1997; c, de Morenta et al. 1998; d, de Angel 1994b.)
no entanto, não é incomum (por exemplo, Seib 1980; Due & Polis 1986; Brown 1987;
Tackaberry & Kellman 1996). Onde existem, essas tendências podem resultar dos
efeitos de mudanças sistemáticas na área ou isolamento.
3.5 Congruência
A maioria dos principais grupos terrestres e de água doce são mais especiosos nas
regiões tropicais do que nas temperadas, em altitudes baixas do que nas altas e nas
florestas do que nos desertos. Da mesma forma, a maioria dos principais grupos
marinhos são mais especiosos nas regiões tropicais do que nas temperadas, em
profundidades intermediárias do que nas extremas e nos recifes de coral do que na
zona pelágica. Pode-se, portanto, esperar que dentro dos domínios biológicos a
riqueza regional de diferentes grupos de organismos seja positivamente correlacionada (áreas em que eles
86 Capítulo 3
300
200
espécies
Número
de
100
0
80
60
40
3125
Latitude (°) 625
20 125
25
Profundidade (m)
5
0
Fig. 3.23 Relação tridimensional entre riqueza de espécies, latitude e

profundidade para peixes bênticos no Atlântico oriental. (De Macpherson & Duarte 1994.)
são espécies pobres coincidentes e áreas em que são ricas em espécies

coincidentes) e, por causa da relação positiva de riqueza local-regional,
a riqueza local faria o mesmo. Isso seria importante porque
simplificaria muito o desenvolvimento de uma compreensão da
padrões de biodiversidade.
Na prática, muitas vezes foram observadas incompatibilidades entre a ocorrência
espacial de picos na riqueza de diferentes grupos taxonômicos (por exemplo,
Flather et al. 1997; Kerr 1997; Virolainen et al. 2000). Assim, enquanto
para os grupos taxonômicos árvores, besouros tigre, anfíbios, répteis, pássaros
e mamíferos, os 5% de área terrestre nos EUA e sul do Canadá em que os níveis
mais altos de riqueza de espécies são alcançados se sobrepõem
entre alguns pares de táxons, esse padrão não é geral (Flather et al. 1997). Da
mesma forma, embora o número de espécies em diferentes, grandes,
áreas de tamanho semelhante para dois grupos são muitas vezes significativamente correlacionadas, e
pode permitir uma impressão muito geral dos padrões de riqueza de um
grupo a ser obtido daqueles de outro, essas correlações são frequentemente
fracas, de valor preditivo bastante limitado e, em alguns casos, explicadas
substancialmente por gradientes latitudinais na diversidade (Fig. 3.25; Currie
1991; Flather et ai. 1997; Ricketts et ai. 1999). Essas conclusões parecem valer
em resoluções mais finas em áreas mais restritas. Assim, em uma escala de 10 ×
10 km quadrados, áreas ricas em espécies para diferentes táxons na Grã-Bretanha
(a) (b)
200 130
175 125
150 120
espécies
Número
de
125 espécies
Número
de
115
100 110
75 105
50 100
0 5 10 0 9 5 864 7 3 2 1
Distância (km) Distância
(c)
160
120
espécies
Número
de
80
40
0
0 1000 2000
Distância (km)
Fig. 3.24 Variação da riqueza de espécies em direção às pontas das penínsulas e

margens das baías para: (a) borboletas na Península Ibérica, a diferentes
distâncias dos Pirenéus; (b) aves a diferentes distâncias da ponta da Cornualha; e
(c) pescar no Mar Báltico, a diferentes distâncias da foz do Atlântico-Skagerrak. (a,
De Martin & Gurrea 1990; b, de Gaston & Blackburn 2000; c, de Rapoport 1994.)
freqüentemente não coincidem (Prendergast et al. 1993). Essas áreas não são
distribuídas aleatoriamente, sobrepondo-se com mais frequência do que o esperado
ao acaso, mas ainda em um nível bastante baixo. Da mesma forma, diferentes taxa
são espécies pobres ou ricas em espécies em diferentes áreas da região norte da
África do Sul (van Jaarsveld et al. 1998).
Onde são encontradas relações positivas entre a riqueza de espécies de dois ou
mais grupos, isso pode refletir padrões de esforço de amostragem (uma complicação
que afeta muitos estudos de biodiversidade), em vez de qualquer covariância
subjacente. Mais espécies de dois grupos podem ser registradas em algumas áreas, e
menos em outras, simplesmente porque maiores esforços foram feitos para ambos os
grupos na primeira. Se as relações positivas são reais, isso não implica necessariamente
em qualquer ligação direta entre a riqueza desses grupos. A covariância pode ocorrer
por causa de relações tróficas ou outras, mas também pode resultar de efeitos
aleatórios (se houver um número geral maior de espécies em uma área, então, por
acaso, provavelmente haverá mais espécies de
88 Capítulo 3
(a) (b)
225 90
200 80
175 70
150 60
125 espécies
Número
cobras
de
50
mamíferos
espécies
Número
de
100 40
75 30
50 20
25 10
0 0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 0 100 200 300 400 500 600 700 800
Número de espécies de aves Número de espécies de aves
(c)
140
120
100
80
espécies
anfíbios
Número
de
60
40
20
0
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Número de espécies de aves
Fig. 3.25 Relações entre a riqueza de espécies de aves e a riqueza de espécies de:
(a) mamíferos; (b) cobras; e (c) anfíbios em células da grade 1° de 1962 na África
subsaariana. (De Balmford 2002.)
cada um dos grupos constituintes), porque os grupos compartilham determinantes

comuns de riqueza (por exemplo, disponibilidade de energia), ou mesmo porque os
grupos diferem em determinantes de riqueza, mas esses próprios determinantes exibem
covariância espacial (Gaston 1996b,c).
A frequente falta de forte covariância positiva na riqueza de espécies de diferentes
táxons superiores é significativa na medida em que restringe a extensão em que os
padrões observados na biodiversidade podem ser extrapolados de um grupo para
outro e de grupos exemplares (como aves e mamíferos) para a biodiversidade em
geral. Este último é particularmente importante dado que apenas c. 13% do número
total de espécies estimadas existentes foram formalmente descritas taxonomicamente,
as distribuições da maioria delas permanecem amplamente desconhecidas (uma alta
proporção é conhecida de apenas uma única localidade; Andersen et al. 1997; Stork
1997) , que as espécies cujas distribuições são bem documentadas são fortemente
influenciadas em relação às suas afinidades taxonômicas mais altas e que pertencem
a grupos cujo potencial para indicar padrões de biodiversidade em geral pode, em
alguns casos, ser particularmente
geralmente pobre (Ricketts et al. 1999). Tais resultados são, no entanto, inevitáveis,
por causa das múltiplas forças em ação na estruturação de padrões globais de
biodiversidade, e porque os resultados particulares observados repousam fundamentalmente no
equilíbrio dessas forças. De fato, mesmo quando dois grupos
exibem gradientes espaciais semelhantes na biodiversidade, há uma variação substancial em torno
dessas tendências e os detalhes raramente são semelhantes. No
extremo, alguns grupos exibem padrões de biodiversidade totalmente

contrário à norma (por exemplo, Seção 3.4.1). Quais padrões particulares são e não são expressos
por um determinado táxon depende de contingências (por exemplo,
fisiologia, capacidade de dispersão, requisitos de recursos, história evolutiva; Lawton 1999).
3.6 Resumo
1 Em média, à medida que o tamanho de uma área geográfica aumenta, também aumenta
o número de espécies que ele contém (a relação espécie-área).
2 A riqueza de espécies locais tende a ser positivamente correlacionada com a riqueza regional
riqueza de espécies (a relação de riqueza local-regional).

3 Existem mais táxons superiores no reino marinho do que no terrestre
um, mas mais espécies no último do que no primeiro.
4 As regiões tropicais contêm pelo menos dois terços de todas as espécies terrestres
existentes, com os neotrópicos contendo os maiores níveis gerais.
Acredita-se que a biodiversidade marinha seja maior no Indo-Pacífico Ocidental.
5 A distribuição da biodiversidade terrestre entre as províncias é
desigual, com 17 países de megadiversidade possuindo 66-75% da
espécies do mundo.
6 A proporção de táxons endêmicos presentes tende, em média, a aumentar
com o tamanho de uma área e com maior riqueza de espécies, e o número de endemismos
aumenta para latitudes mais baixas.
7 A riqueza de espécies nos reinos marinho e terrestre tende a aumentar das latitudes
temperadas para as tropicais, embora a generalidade das
o padrão é mais incerto no primeiro. Gradientes latitudinais em
riqueza tem sido uma característica persistente ao longo de grande parte da história da
biodiversidade.
8 No domínio terrestre, a riqueza de espécies declina em direção a altas elevações, muitas
vezes com um pico em elevações intermediárias, enquanto no marinho
domínio a relação com a profundidade é tipicamente em forma de corcunda.
9 Incompatibilidades na ocorrência espacial de picos na riqueza de diferentes grupos
taxonômicos têm sido frequentemente observadas, e correlações
entre o número de espécies em diferentes grupos são frequentemente bastante
fraco.
90 Capítulo 3
Leitura adicional
Begon, M., Harper, JL & Townsend, CR (1996) Ecology: Individuals, Populations and
Communities. Blackwell Science, Oxford. (Um excelente tratamento da ecologia, incluindo as
questões ecológicas abordadas neste capítulo.)
Brown, JH (1995) Macroecologia. University of Chicago Press, Chicago, IL. (Uma introdução à
macroecologia, por seu principal proponente.)
Brown, JH & Lomolino, MV (1998) Biogeografia, 2ª ed. Sinauer Associates,
Sunderland, MA. (O melhor texto sobre biogeografia.)
Gaston, KJ (1994) Raridade. Chapman & Hall, Londres. (Uma síntese do que se sabe sobre
raridade, muito disso relacionado aos padrões de biodiversidade.)
Gaston, KJ & Blackburn, TM (2000) Padrão e Processo em Macroecologia.
Blackwell Science, Oxford. (Uma demonstração de como os processos em escala regional
influenciam os padrões locais de biodiversidade e estrutura da comunidade.)
Groombridge, B. & Jenkins, MD (2002) Atlas Mundial da Biodiversidade: Recursos Vivos da
Terra no Século XXI. University of California Press, Londres. (Muitos mapas úteis de padrões
de biodiversidade.)
Hubbell, SP (2001) A Teoria Neutra Unificada da Biodiversidade e Biogeografia.
Princeton University Press, Princeton, NJ. (Um desenvolvimento da teoria da biogeografia
insular para explicar a biodiversidade – uma leitura instigante.)
Lawton, JH (2000) Ecologia Comunitária em um Mundo em Mudança. Instituto de Ecologia,
Oldendorf/Luhe. (Uma exploração autorizada dos determinantes da estrutura da comunidade
e as prováveis consequências.)
Mittermeier, RA, Myers, N., Gil, PR & Mittermeier, CG (1999) Hotspots: as ecorregiões terrestres
biologicamente mais ricas e mais ameaçadas da Terra. CEMEX/ Conservação Internacional,
Cidade do México. (Impressionante, mas em nossa experiência é difícil obter uma cópia.)
Myers, AA & Giller, PS (eds.) (1988) Analytical Biogeography: An Integrated Approach to the
Study of Animal and Plant Distributions. Chapman & Hall, Londres. (Permanece talvez o
melhor tratamento em volume único de muitas das questões primárias da biogeografia.)
Ormond, RFG, Gage, JD & Angel, MV (eds.) (1997) Marine Biodiversity: Patterns and Processes.
Cambridge University Press, Cambridge. (Um dos únicos volumes dedicados a este tópico.)
Ricklefs, RE & Schluter, D. (eds.) (1993) Diversidade de espécies em comunidades ecológicas:

Perspectivas históricas e geográficas. University of Chicago Press, Chicago, IL. (Um texto
histórico que explora os papéis dos processos espaciais e temporais de larga escala na
geração e manutenção da diversidade.)
Rosenzweig, ML (1995) Diversidade de espécies no espaço e no tempo. Cambridge University
Press, Cambridge. (Uma visão geral importante, com uma visão particular dos processos que
estruturam padrões de diversidade.)
Tokeshi, M. (1999) Coexistência de Espécies: Perspectivas Ecológicas e Evolutivas.
Blackwell Science, Oxford. (Um tratamento abrangente dos padrões e processos de
diversidade e coexistência de espécies, misturando de forma incomum perspectivas
paleobiológicas e contemporâneas.)
Whittaker, RJ (1998) Biogeografia de Ilhas. Oxford University Press, Oxford. (Uma visão geral
atualizada de um tópico que fascina biólogos há gerações.)
4 A biodiversidade
importa?
4.1 Introdução
A variedade da vida é manifestamente complexa (Capítulo 1), mudou drasticamente ao

longo do tempo (Capítulo 2) e está distribuída de forma desigual no espaço (Capítulo 3).
Para alguns, essas observações podem ser interessantes por si só, e o estudo da
biodiversidade pode ser em grande parte um exercício heurístico. Certamente, explorar
tais questões atraiu a atenção de gerações de historiadores naturais, paleobiólogos e
ecologistas. Mas isso ignora uma questão fundamental que exige uma resposta intelectual
e prática. A biodiversidade importa? Neste capítulo abordamos esta questão. Discutimos
os tipos de coisas que podem ser valorizadas sobre a biodiversidade e por quê. Ao fazer
isso, usamos 'valor' no sentido mais amplo e não simplesmente como uma abreviação de
valor monetário. Os valores da biodiversidade podem ser divididos em dois grupos amplos
e amplamente autoexplicativos: valores de uso e valores de não uso. Essas categorias
nem sempre são claras, mas ainda são úteis, desde que se esteja atento às suas limitações.
Começamos considerando o valor de uso da biodiversidade, considerando seus dois
principais componentes de valor de uso direto e valor de uso indireto (Seções 4.2 e 4.3) e
as relações entre biodiversidade e função do ecossistema (Seção 4.3). Em seguida,
passamos a abordar os valores de não uso, incluindo opção, herança, existência e valores
intrínsecos (Seção 4.4).
A sequência em que esses valores são apresentados não é indicativa de nossas

percepções de sua importância relativa. Nem são observações que
92 Capítulo 4
serão feitas na forma e nível de alguns tipos de uso destinados a implicar qualquer endosso de
sua adequação. Claramente, alguns dos exemplos de exploração da biodiversidade que
discutiremos são lamentavelmente insustentáveis nos níveis atuais (consulte a Seção 5.4.1 para
uma discussão mais aprofundada), e outros seriam considerados por alguns, e talvez por uma
proporção substancial, da população humana. população como antiética.
4.2 Valor de uso direto
O valor de uso direto deriva do papel direto dos recursos biológicos no consumo ou na produção.
Trata-se essencialmente de mercadorias comercializáveis. A escala da exploração de uso direto
da biodiversidade é enorme e extremamente multifacetada. Até o momento, escapou de uma
avaliação abrangente. Sob alguns títulos amplos, os tipos selecionados de valor de uso direto
da biodiversidade são para alimentos, remédios, controle biológico, materiais industriais, colheita
recreativa e ecoturismo. Abordaremos cada um deles por sua vez.
4.2.1 Alimentos
A biodiversidade fornece alimentos para os seres humanos e, portanto, é a base de todas as

nossas indústrias de alimentos e serviços relacionados. Este alimento toma formas que
incluem vegetais, frutas, nozes, carne e adjuvantes de alimentos na forma de corantes,

aromatizantes e conservantes. Estas podem derivar de fontes selvagens ou cultivadas, mas para
a maior parte da população humana as últimas são, obviamente, predominantes (em 1997, a
agricultura global fornecia 95% de todas as proteínas vegetais e animais e 99% da energia
consumida pelos humanos; Estados Unidos Programa de Desenvolvimento das Nações e outros
2000). O desenvolvimento e as melhorias subsequentes na agricultura permitiram a expansão
contínua da população humana, de um total global de talvez 4 milhões de caçadores-coletores
para os atuais 6 bilhões de pessoas (Cohen 1995). A tecnologia agrícola atual permite que uma
pessoa seja alimentada com alimentos cultivados em ÿ 2.000 m2 (Trewavas 2002), embora as
desigualdades signifiquem que parte da população humana é obesa e grande parte está
desnutrida ou no nível de fome ou abaixo dele.
Das 300.000 ou mais espécies de plantas com flores, cerca de 12.500 são consideradas
comestíveis para os seres humanos, embora o uso ocasional possa abranger um número muito
maior (Rapoport & Drausal 2001). Cerca de 200 espécies de plantas foram domesticadas para
alimentação. No entanto, atualmente mais de 75% da oferta alimentar (em termos de consumo
de energia) da população humana é obtida, direta ou indiretamente, de apenas 12 tipos de
plantas (banana/banana, feijão, mandioca, milho, painço, batata , arroz, sorgo, soja, cana-de-
açúcar, batata-doce, trigo). Produção média global anual de
A biodiversidade importa? 93
As principais colheitas de alimentos em 1996-98 totalizaram 2,7 bilhões de toneladas (2,07 bilhões
toneladas de cereais e 0,64 bilhão de toneladas de raízes e tubérculos; Unido
Programa de Desenvolvimento das Nações et al. 2000). O número total de trigo

somente os caules cultivados em 1994 ultrapassaram 450 trilhões, provavelmente um recorde
naquela época (Myers 1997).
A diversidade de animais que são explorados para alimentação é mais difícil de enumerar,
embora, novamente, embora uma ampla gama de espécies seja consumida ou forneça produtos
para consumo (por exemplo, leite), a maior parte do consumo é
concentrada em apenas uma pequena proporção dessas espécies. Animais de
cujo uso é feito direta ou indiretamente incluem grupos de insetos (mariposas,
besouros, vespas e abelhas), crustáceos (lagostas, caranguejos, camarões), moluscos
(bivalves, gastrópodes, lulas), equinodermos (ouriços-do-mar, pepinos-do-mar)
e vertebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves, mamíferos). O vasto
escala da exploração é facilmente perceptível a partir de apenas alguns números: (i) 3,39 bilhões
de gado são mantidos em todo o mundo (1996-98) (1,33 bilhões
bovinos, 1,76 bilhão de ovinos e caprinos, 0,12 bilhão de equinos, 0,18 bilhão de búfalos e
camelos; Programa de Desenvolvimento das Nações Unidas et al. 2000);
(ii) a produção média anual global de carne para 1996-98 foi de 215 milhões
toneladas (Programa de Desenvolvimento das Nações Unidas et al. 2000); e (iii)
a pesca global desembarca mais de 80 milhões de toneladas por ano.
Seja de plantas ou animais, a diversidade de organismos explorados para
alimentos permanece bastante limitado quando comparado com sua diversidade geral,
deixando um potencial significativo para exploração adicional (embora as características
necessárias para a domesticação possam ser exibidas por uma proporção surpreendentemente
pequena de espécies; Diamond 2002). Esta lacuna é principalmente
encerrado indirectamente, através da utilização de espécies e variedades silvestres para
fornecer genes para o melhoramento de espécies cultivadas e domesticadas
(aumento de rendimentos, tolerâncias, vigor e resistência a doenças); a agricultura em escala
industrial levou à perda de grande parte da variação genética local anterior em colheitas e gado
e sua substituição por variedades uniformes
muitas vezes em vastas áreas. Com efeito, o alargamento da base genética de alguns alimentos
espécies talvez seja a única maneira pela qual nossa forte dependência
eles podem ser mantidos. Parte do material genético mais valioso pode
residem em populações selvagens particulares de espécies que são exploradas para alimentação,
ou em seus parentes próximos.
4.2.2 Medicina
Além de fornecer sustento, a biodiversidade desempenha outros papéis diretos vitais

na manutenção da saúde da população humana. Produtos naturais
têm sido reconhecidos como uma importante fonte de terapia
medicamentos eficazes, e mais de 60% da população humana mundial
depende quase inteiramente de plantas medicinais para cuidados primários de saúde (Harvey
2000). Dos 520 novos medicamentos aprovados entre 1983 e 1994, 39% foram
94 Capítulo 4
produtos naturais ou deles derivados. Além disso, dos 20 medicamentos não protéicos mais
vendidos em 1999, nove foram derivados, direta ou indiretamente, de produtos naturais, com
vendas anuais combinadas de mais de
US$ 16 bilhões (sinvastatina, lovastatina, enalapril, pravastatina, atorvastatina,
aumentatina, ciprofloxacina, claritromicina, ciclosporina; Harvey 2000).
Espécies de plantas que provaram ser de importância médica incluem salgueiros
(do qual o ácido salicílico foi originalmente obtido e do qual a aspirina é um simples derivado),
dedaleira (digitoxina), beladona (atropina) e
papoula (codeína).
Os animais também são amplamente utilizados em remédios tradicionais (com comércio
internacional em associação com formas orientais e outras formas consuetudinárias de
medicamento sendo substancial), como fonte de uma gama de produtos na moderna
medicamentos (por exemplo, anticoagulantes, coagulantes, agentes vasodilatadores) e para
modelos para testar drogas ou técnicas potencialmente úteis.
Exemplos de drogas recentemente desenvolvidas (ver Chivian 2001; Mateo et al.
2001 e referências nele contidas) incluem:
• Taxol. O teixo do Pacífico, Taxus brevifolia, era rotineiramente descartado por
exploração madeireira como sem valor comercial. No entanto, foi
encontrado para conter o composto taxol, que mata as células cancerígenas de uma maneira
diferente de outros agentes quimioterapêuticos e demonstrou
ser uma das drogas mais promissoras para o tratamento de câncer de mama e ovário
Câncer. Tornou-se o agente anticancerígeno mais vendido de todos os tempos (com vendas
superior a US$ 1 bilhão anualmente). A molécula do taxol, que agora
detectado em outras espécies, tem sido usado como base para diversos compostos sintéticos
ainda mais eficazes.
• Veneno de caracol cone. Uma grande diversidade de compostos peptídicos tem sido
encontrados nos venenos de caramujos de recifes tropicais. Descobriu-se que esses
compostos bloqueiam uma variedade de canais iônicos, receptores e
bombas nos sistemas neuromusculares. Um deles, a ômega-conotoxina, um bloqueador dos
canais de cálcio, demonstrou ser um analgésico potente e fornecer um meio de manter as
células nervosas vivas após a isquemia (fluxo insuficiente de sangue e oxigênio para um
órgão). Ensaios clínicos avançados estão sendo
conduzido em sua forma sintética para a prevenção da morte de células nervosas após cirurgia
de revascularização do miocárdio, traumatismo craniano e acidente vascular cerebral, e para
o tratamento da dor crônica intratável associada ao câncer, AIDS,
e neuropatias periféricas. Esta forma sintética tem 1.000 vezes a potência analgésica da
morfina, mas não leva ao desenvolvimento de tolerância ou dependência, ou a uma turvação
da consciência.
• Fármacos inibidores da acetilcolinesterase (ECA). Drogas inibidoras da ECA, como
como enalapril, captopril, lisinopril e perindopril foram derivados com base
em um peptídeo no veneno do fer-de-lance (Bothrops athrox ou B.
jararaca), uma jararaca Neotropical que mata suas presas causando uma queda na
pressão arterial. Essas drogas têm desempenhado um papel significativo no declínio
de mortes humanas por acidente vascular cerebral e ataque cardíaco.
A proporção de espécies que foram investigadas para a possível derivação de

drogas é bastante pequena. Por exemplo, a partir de 1995, enquanto cerca de 37.500
espécies de plantas foram estudadas fitoquimicamente, apenas cerca de 14.000
foram estudadas para pelo menos um tipo de atividade biológica (Verpoorte 1998),
e o número estudado em detalhes por suas propriedades medicinais é, na melhor
das hipóteses, na casa dos milhares (Dobson 1995).
Apesar dos avanços no desenho de medicamentos assistidos por computador,
na biologia molecular e na terapia genética, ainda existe uma necessidade premente
de novos medicamentos para neutralizar patógenos resistentes a medicamentos,
cânceres multirresistentes, o surgimento de novas doenças humanas (particularmente
HIV/AIDS). , o ressurgimento de doenças mais antigas, como a tuberculose,
mudanças na distribuição geográfica de doenças resultantes do aumento do
movimento humano e da mudança climática global, e condições associadas ao
envelhecimento da população em grande parte do mundo desenvolvido (Dobson 1995; Munro et al. 1999).
Talvez a maneira mais eficiente de encontrá-los seja explorar os milhões de gerações
de tentativa e erro pela seleção natural que deram a outras criaturas os meios para
uma vida saudável (Beattie & Ehrlich 2001). Tem sido sugerido que uma em cada
125 espécies de plantas estudadas produziu uma droga importante, enquanto para
produtos químicos sintetizados o potencial para encontrar novas drogas importantes
é da ordem de um em 10.000 compostos testados (Dobson 1995). Assim, a busca
por compostos úteis a partir de material biológico continua (talvez o exemplo mais
notável do que veio a ser conhecido como bioprospecção). Por exemplo, na área do
tratamento do câncer, foram conduzidos ensaios clínicos usando compostos
derivados de tunicados e um briozoário, e ensaios pré-clínicos em compostos de
uma esponja e um molusco (Munro et al. 1999).
Pistas para soluções para outros problemas médicos enfrentados pelos humanos
também podem estar em outras espécies. Assim, por exemplo, novas formas de
prevenir e tratar a osteoporose talvez possam ser encontradas em ursos, que são os
únicos mamíferos nos quais se acredita que o problema não ocorra (Chivian 2001).
Durante os 3-7 meses em que os ursos pretos Ursus americanus den, eles não
comem, bebem, urinam ou defecam, e ainda podem dar à luz e amamentar filhotes,
manter sua densidade óssea e massa corporal magra e não se tornarem cetóticos
ou urêmicos.
4.2.3 Controle biológico
O uso de inimigos naturais para controlar espécies consideradas problemáticas é

cada vez mais difundido e muitas vezes visto como uma alternativa ambientalmente
correta ao uso de pesticidas (mas ver Seção 5.4.3). Programas de biocontrole foram
tentados contra várias centenas de espécies de plantas e insetos, com
aproximadamente 30% de biocontrole de ervas daninhas e 40% de programas de
biocontrole de insetos sendo bem-sucedidos (Kunin & Lawton 1996). O controle
biológico incluiu a introdução de agentes para controlar
96 Capítulo 4
populações de pragas dentro ou sobre as plantações, populações de vetores de doenças (p.

mosquitos) e populações de espécies invasoras.
Os retornos econômicos dos programas de controle biológico podem ser enormes,
com os valores monetários dos ganhos anuais em alimentos ou outra produção agrícola
talvez excedendo em muitas vezes todo o investimento em programas de controle. Por
exemplo, a relação custo-benefício para o controle da mandioca
cochonilha Phenacoccus manihoti pela vespa encirtídeo Epidinocarsis lopezi
na África foi estimado em 1 para 149 com economia anual tão alta quanto
US$ 250 milhões (Norgaard 1988).
4.2.4 Materiais industriais
Uma ampla gama de materiais industriais, ou gabaritos para a produção de

tais materiais, foram derivados diretamente de recursos biológicos.
Estes incluem materiais de construção, fibras, corantes, resinas, gomas, adesivos,
borracha, óleos e ceras, produtos químicos agrícolas (incluindo pesticidas) e
perfumes. Somente para madeira, em 1989, o valor mundial total das exportações
foi estimado em US$ 6 bilhões (World Conservation Monitoring
Center 1992), e estima-se que mais de 3,8 bilhões de metros cúbicos sejam colhidos
anualmente em todo o mundo, para combustível, madeira e celulose (Kunin &
Lawton 1996). Incluindo os setores de agricultura, processamento de alimentos, produtos
químicos industriais e controle de poluição, a indústria de biotecnologia fez vendas
de US$ 10-12 bilhões em 1993 somente nos EUA (esses são projetados para
atingir US$ 100 bilhões até 2035; Colwell 1997).
Os materiais biológicos forneceram os modelos (biomimética) para muitos
materiais e estruturas industriais. Assim, a inspiração para a cúpula do
Crystal Palace em Londres veio do nenúfar amazônico Victoria
amazonica, para sistemas de ar condicionado de montículos construídos por cupins, para
velcros de sementes de bardana Arctium spp., para ecossonda de morcegos e para sensores
infravermelhos de
órgão da fossa termossensível da cascavel (Beattie & Ehrlich 2001;
Mateo et ai. 2001). Tal como no caso dos alimentos e medicamentos, a margem de
exploração de uma diversidade muito maior de organismos para materiais industriais
é vasto. As plantas e outros animais já resolveram muitos dos problemas e desafios
enfrentados pela humanidade, muitas vezes de maneiras que nos parecem engenhosas. As
razões pelas quais o potencial de exploração é muito maior do que atualmente percebido
provavelmente têm muito a ver com
fatores culturais (o diabo que você conhece) como eles fazem com a ignorância da natureza
produtos.
4.2.5 Colheita recreativa
Os exemplos de colheita recreativa são variados, mas incluem a caça

e pesca, a colheita de animais (por exemplo, peixes, répteis, aves, mamíferos)
para exibição e como animais de estimação, e a colheita de plantas para jardins

pessoais e privados.
Assim, por exemplo, somente nas Ilhas Britânicas, 25.000 espécies de plantas são
cultivadas em jardins botânicos e cerca de 65.000 taxa de plantas nomeadas são
vendidas para horticultura, das quais 14.000 representam espécies distintas cultivadas
ao ar livre (Crawley et al. 1996). Da mesma forma, cerca de 14 a 30 milhões de peixes
podem ser negociados a cada ano para aquários, cerca de dois terços das espécies
dos quais são de recifes de corais (Groombridge & Jenkins 2002).
O comércio líquido internacional legal de vida selvagem e produtos da vida selvagem
relatado pela Convenção sobre o Comércio Internacional de Espécies Ameaçadas de
Fauna e Flora Selvagens (CITES) em 1997 incluiu 26.000 primatas vivos, 235.000
papagaios vivos, 76.000 cágados vivos, 948.500 lagartos vivos, 259.000 cobras,
344.000 orquídeas selvagens, 22.000 peles de gato, 850.000 peles de crocodilo,
1.638.000 peles de lagarto e 1.458.000 peles de cobra (Programa de Desenvolvimento
das Nações Unidas et al. 2000). As espécies comercializadas legalmente dentro das
fronteiras nacionais e o comércio ilegal não estão incluídos nesses números, mas
chegam a bilhões de dólares anualmente. A colheita recreativa é de grande valor
comercial, tanto por causa da escala do comércio quanto porque espécimes individuais
de espécies raras e de outra forma procuradas podem atrair grandes somas (com o
valor geralmente aumentando à medida que as espécies se tornam progressivamente
mais raras). Argumentou-se que o comércio ilegal de vida selvagem ocupa o segundo
lugar em valor apenas para os mercados clandestinos de armas e drogas (Juniper
2002). No final da década de 1990, um par de araras-de-lear contrabandeadas
ilegalmente, Anodorhynchus leari, era grama por grama mais valiosa do que heroína,
alcançando c. US$ 75.000 (Juniper 2002).
4.2.6 Ecoturismo
O ecoturismo é, por definição, fundado na biodiversidade e se tornou uma indústria

massiva. De fato, o turismo como um todo é uma das indústrias que mais crescem no
mundo. Em 1988, cerca de 157 a 236 milhões de pessoas participaram do ecoturismo
internacional (ou seja, em países dos quais não eram nacionais), contribuindo entre
US$ 93 e US$ 233 bilhões para a renda nacional (Filion et al. 1994). No entanto,
estima-se que o turismo internacional represente talvez apenas 9% das receitas globais
do turismo (o restante é doméstico), sugerindo que esses números representam apenas
uma fração da escala e do impacto econômico do ecoturismo (Filion et al.
1994). Em 1998, estima-se que 9 milhões de pessoas foram apenas para observação
de baleias, com gastos apenas com essa atividade de US$ 1 bilhão (Hoyt 2000).
Em escala regional e local, o ecoturismo pode ter importância econômica. Por
exemplo: (i) na Grã-Bretanha, pelo menos US$ 7,5 bilhões são gastos a cada ano por
visitantes urbanos no campo durante mais de 650 milhões de visitas diárias (Pretty
1998); (ii) a observação de aves contribui com mais de US$ 1.500 milhões por ano para
a economia da África do Sul (Turpie &
98 Capítulo 4
Ryan 1999); e (iii) o turismo da fauna marinha contribui com US$ 14 milhões
por ano para as Terras Altas e Ilhas da Escócia (Everett 1998).
Um único pernilongo macho de asas negras Himantopus himantopus que desde
1993 foi residente na Royal Society for the Protection of Birds
(RSPB) reserva em Titchwell, Reino Unido tem sido considerado o mais assistido
pássaro na Grã-Bretanha, e estima-se que tenha sido visto por mais de meio milhão
de pessoas.
4.3 Valor de uso indireto
A biota cicla anualmente gigatoneladas (1015 g) de elementos como carbono,

hidrogênio, nitrogênio, oxigênio, fósforo e enxofre e teragramas
(1012 g) de aerossóis e partículas entre a atmosfera, hidrosfera
(as águas) e litosfera (a matéria sólida que forma a crosta terrestre;
Naim 2002). Esse ciclo biogeoquímico modifica as condições físicas e químicas,
criando um ambiente que sustenta a vida. Com efeito, no
ausência de vida, a Terra seria um lugar muito diferente. Em particular, tem
Estima-se que a composição do gás atmosférico seria radicalmente
alteradas e as temperaturas e pressões da superfície dramaticamente aumentadas
(Tabela 4.1).
O valor de uso indireto da biodiversidade deriva das muitas funções
que atua na prestação de serviços essenciais ao bem-estar humano
(Tabela 4.2; Westman 1977; Ehrlich & Ehrlich 1992; Chapin et al. 1997;
Diário 1997). Esses serviços podem, em certo sentido, ser considerados "gratuitos",
na medida em que tendem a não ser objeto de negociação direta no mercado,
embora tal percepção tenha se mostrado prejudicial à sua manutenção.
Juntamente com aqueles que talvez sejam mais prontamente reconhecidos, como
a ciclagem de nutrientes e a formação do solo, existem vários outros ecossistemas
Tabela 4.1 Diferenças entre a composição do gás atmosférico, temperatura da superfície

e pressão de Vênus, da Terra como ela é e de Marte, e estimativas de quais seriam
seria como se a Terra estivesse sem vida. (De Lovelock 1989.)
Terra como Terra

Vênus isso é Marte sem vida
Dióxido de carbono 96,5% 0,03% 95% 98%
Azoto 3,5% 79% 2,7% 1,9%
Oxigênio Vestígio 21% 0,13% 0,0%
argônio 70 ppm 1% 1,6% 0,1%

Metano 0,0 1,7 ppm 0,0 0,0
Temperatura da superfície (°C) 459 13 –53 240–340
Pressão total (bares) 90 1,0 0,0064 60

Tabela 4.2 Alguns serviços ecossistêmicos fornecidos pela biodiversidade.
Regulação atmosférica
Regulação climática
Regulação hidrológica
Ciclagem de nutrientes
Controle de pragas
Fotossíntese
Polinização
Formação e manutenção do solo
Serviços. Por exemplo, muitas espécies não comerciais de moluscos e crustáceos

marinhos podem não ser usadas diretamente, mas podem, no entanto, constituir uma
fonte alimentar essencial para muitas espécies de peixes economicamente importantes.
O valor desses invertebrados é indireto, pois derivam seu valor (no sentido econômico)
dos peixes. Da mesma forma, declínios na diversidade e no número de abelhas silvestres
em muitas áreas (muitas vezes como produto da destruição do habitat) chamaram a
atenção para sua importância agrícola como polinizadores e para os efeitos adversos
dessas perdas nas colheitas (O'Toole 1993). .
Alguns ambientes naturais têm valor direto e indireto.
Tomemos, por exemplo, uma floresta tropical. Isso pode fornecer uma série de valores
de uso direto, incluindo os de madeira, plantas medicinais, outros produtos florestais,
caça e pesca, recreação e turismo. Também pode fornecer valores de uso indireto,
incluindo conservação e produtividade do solo e proteção de bacias hidrográficas (com
consequências para abastecimento e armazenamento de água, controle de enchentes,
clima e sequestro de carbono; Perrings 1995). O valor da floresta para seus usos
indiretos tende, entretanto, a exceder largamente aquele para usos diretos, dando-lhe
maior valor global do que local, e tendendo a torná-la mais vulnerável ao desmatamento
pela população local (Godoy et al. 2000) .
Na prática, é claro, os serviços ecossistêmicos são essenciais para a manutenção de
todos os valores de uso direto.
Os valores de uso indireto são mais difíceis de quantificar ou custear do que os

valores de uso direto e, em alguns casos, pode ser difícil reconhecê-los, quanto mais
explicá-los. No entanto, houve algumas tentativas, inevitavelmente extremamente
controversas, de estimar o valor anual agregado dos serviços da natureza (Costanza et
al. 1997; Pimentel et al. 1997; ver também Pimm 1997). Isso sugere números semelhantes
em magnitude, maiores ou em grande proporção ao produto nacional bruto anual total
global, embora não haja lugar onde alguém possa comprar um conjunto de substituição
de tais serviços. A relação custo/benefício geral de um programa eficaz para a
conservação dos ecossistemas naturais remanescentes foi estimada em, pelo menos,
100:1 (Balmford et al. 2002).
100 Capítulo 4
A necessidade de manter a biodiversidade por causa dos serviços que ela fornece foi
ilustrada graficamente nos experimentos da Biosfera 2 (Cohen & Tilman 1996). A
Biosfera 2 é a maior instalação de ambiente fechado do mundo, uma área de 3,15 acres,
contendo solo, ar, água, plantas e animais. Aproximadamente US$ 200 milhões foram
investidos em seu projeto e construção, outros milhões em sua operação (os
investimentos anuais em energia ultrapassaram US$ 1 milhão) e contou com imensos
recursos tecnológicos e expertise. No entanto, provou-se impossível criar um sistema
materialmente fechado que pudesse sustentar oito humanos com comida, água e ar
adequados por 2 anos. Mudanças surpreendentes no ambiente incluíram uma queda
dramática nos níveis de oxigênio e aumento no dióxido de carbono, um aumento nas
concentrações de óxido nitroso (N2O) , sobrecarga dos sistemas de água com nutrientes
e a extinção de todos os polinizadores. Em suma, com toda a tecnologia humana,
engenhosidade e recursos financeiros ilimitados (em comparação com os orçamentos
científicos normais), não seria possível construir um sistema que forneceria a oito
humanos, muito menos à humanidade, os serviços de suporte à vida que os ecossistemas
naturais fornecem gratuitamente.
Os humanos não vivem em estufas, por maiores que sejam. Mas, uma grande
proporção vive nas cidades. Estes se baseiam em serviços ecossistêmicos em grandes áreas.
Assim, estima-se que as 29 maiores cidades da região do Mar Báltico extraiam serviços
de suporte ecossistêmico de áreas pelo menos 500 a 1.000 vezes maiores do que as
áreas das próprias cidades (Folke et al. 1997). Os residentes médios da América do
Norte, Europa, Japão e Austrália requerem a produção biofísica (uma 'pegada ecológica')
de 5 a 10 ha de terra e água biofisicamente produtivas cada um para sustentar seus
estilos de vida de consumo (Rees 2001).
4.3.1 Biodiversidade e função do ecossistema
Embora a importância da biodiversidade para as funções do ecossistema seja evidente,

é menos óbvio quanta biodiversidade é necessária para fornecer essas funções. De fato,
a relação entre os níveis de biodiversidade e o funcionamento do ecossistema emergiu
como uma questão dominante na ecologia (Chapin et al. 1998; Loreau et al. 2001).
Numerosas formas hipotéticas foram identificadas nas quais níveis variados de
biodiversidade podem influenciar o funcionamento do ecossistema (Martinez 1996;
Schläpfer & Schmid 1999).
No entanto, além da hipótese nula de nenhum efeito, existem três maneiras principais
pelas quais os processos do ecossistema podem responder a reduções na riqueza de
espécies (Lawton 1994; Johnson et al. 1996).
1 Redundância. Além de um número mínimo de espécies necessárias para realizar os
processos ecossistêmicos básicos, a maioria das espécies é equivalente e sua perda é
pouco significativa (Fig. 4.1a).
2 Rebite-popping. Comparando as espécies em um ecossistema com os rebites que
prendem um avião, a perda de algumas espécies pode não ter nenhum efeito aparente,
mas além de algumas perdas limiares, os processos do ecossistema falharão (Fig. 4.1b;
Ehrlich & Ehrlich 1981).
(a) (b) (c)
ecossistema
função
do
riqueza de espécies riqueza de espécies riqueza de espécies
Fig. 4.1 Três relações possíveis entre riqueza de espécies e função do

ecossistema: (a) redundância; (b) rebitagem; e (c) idiossincrasia. (De Naeem
1998.)
3 Idiossincrasia. À medida que a diversidade muda, o ecossistema também

funciona, mas a magnitude e a direção da mudança são imprevisíveis porque as
espécies individuais têm papéis complexos e variados (Fig. 4.1c; Lawton 1994).
Tem havido um grande número de experimentos conduzidos (no laboratório e no
campo) para diferenciar entre essas possibilidades, sendo a abordagem mais
comum criar conjuntos replicados de diferentes números de espécies e medir o
funcionamento do ecossistema associado (Naeem et al. 1994, 1995; Tilman et al.
1996; Schwartz et al. 2000; Díaz & Cabido 2001). O desenho e a interpretação dos
resultados de alguns desses estudos têm sido extremamente controversos. Embora
outros resultados também tenham sido relatados, vários experimentos descobriram
que o funcionamento do ecossistema aumenta de conjuntos de muito pequeno a
pequeno número de espécies, com o efeito diminuindo à medida que o número de
espécies aumenta ainda mais (Fig. 4.2), sugerindo algum grau de ecologia.
equivalência entre as espécies (redundância).
Três mecanismos foram propostos para explicar por que deveria haver uma
relação entre a biodiversidade e o funcionamento do ecossistema (Naeem 2002).
1 Efeito de amostragem. Se em um pool regional de um grande número de

espécies algumas têm fortes impactos nos processos ecossistêmicos, então quanto
mais espécies forem retiradas desse pool para formar uma assembleia local,
maior a probabilidade de que algumas dessas espécies de forte impacto sejam incluídas.
2 Complementaridade de espécies. Se as espécies diferem em seu uso de
recursos, quanto mais espécies forem incluídas em uma assembleia local, mais
completamente o conjunto de recursos disponível será explorado, com as ações
de diferentes espécies se complementando.
3 Interações positivas. O aumento do número de espécies em uma assembleia
local pode resultar no aumento do número de efeitos indiretos mútuos, facultativos
ou positivos entre elas, aumentando o funcionamento do ecossistema.
Na prática, todos esses três mecanismos podem estar operando, sendo o desafio
da pesquisa encontrar maneiras de determinar sua contribuição relativa para o
funcionamento do ecossistema. Compreender a relação entre a biodiversidade e o
funcionamento do ecossistema é, no entanto, mais
102 Capítulo 4
(a) (b)
65 3.0
ano–
NPP
m–
(kg
21)
Cobertura
vegetal
total
(%)
45 2.0
25 1,0
0 5 10 15 20 25 1 4 8 12 16
Riqueza de espécies vegetais originais Número de espécies de plantas
(c) (d)
500 130
450
110
400
biomassa
(gm–
Atirar
2)
C
microbiana
Biomassa
1solo)
(µg–
C
350
90
300
250 70
0 3 6 9 12 15 0 2 4 8 12
Número de espécies de plantas Número de espécies de fungos micorrízicos
(e) (f)
2.0
6.5
1,0
5.2
3.9
0
autotrófica
Biomassa
ml–
(µg
1)
cumulativo
103)
Fluxo
CO2
(µl/
18
de
h×
2.6
–1,0
1.3
–2,0 0
0 5 10 15 20 0 1 2 3 4 5
Riqueza de espécies percebida Número de espécies consumidoras
Fig. 4.2 Evidência experimental de que a biodiversidade afeta os processos ecossistêmicos.

Relações entre: (a) riqueza de espécies de plantas de parcelas experimentais de campo em
Minnesota e porcentagem do solo coberto com vegetação, um proxy para planta
Produção; (b) riqueza de espécies de plantas de ecossistemas experimentais de campo antigo e rede
produção primária (NPP); (c) riqueza de espécies vegetais em herbáceas mediterrânicas
ecossistemas e biomassa microbiana, um substituto para a produção microbiana; (d) micorriza
riqueza de espécies fúngicas e biomassa da parte aérea, um proxy para a produção vegetal; (e) microbiana
riqueza de espécies em microcosmos e fluxo de dióxido de carbono; e (f) protista heterotrófico
riqueza (bacterívoros, algavoros, onívoros) em microcosmos e autotróficos (verde
alga) biomassa, um proxy para a produção. (De Naeem 2002; baseado em estudos de
Tilman et ai. 1996, McGrady-Steed et al. 1997, Naeem & Li 1997, Chapin et al. 1998
e Van der Heijden et al. 1998.)
complicado pela dinâmica temporal dos sistemas ecológicos. Isso pode significar que,
à medida que as condições mudam, diferentes espécies se tornam contribuintes mais
ou menos importantes para o funcionamento do ecossistema, com a importância da
biodiversidade residindo não apenas em quantas espécies estão presentes em um
determinado momento, mas na manutenção de um conjunto de espécies que pode
proteger um sistema contra os caprichos de um mundo incerto (um efeito seguro;
McGrady Steed et al. 1997). Parece haver pouca dúvida de que uma maior riqueza de
espécies aumenta tanto a redundância de espécies quanto a resiliência temporal do
funcionamento do ecossistema, aumentando assim a confiabilidade desse
funcionamento (Naeem 1998).
4.4 Valor de não uso
O valor de não uso é aquele associado aos recursos biológicos, mesmo que não
sejam direta ou indiretamente explorados. O valor de não uso pode ser dividido em
pelo menos quatro componentes: (i) valor de opção; (ii) valor do legado; (iii) valor de
existência; e (iv) valor intrínseco.
4.4.1 Valor da opção
Além da necessidade de que a biodiversidade seja mantida por seu atual valor de uso
direto e indireto, pode-se igualmente argumentar que ela deve ser mantida pelas
opções de uso ou não uso futuro que ela oferece (Weisbrod 1964). Existe, por
exemplo, um enorme potencial inexplorado para o uso da biodiversidade,
particularmente com os possíveis usos medicinais e industriais de grande parte da
variedade de vida que permanecem inexplorados. Esse potencial deve ser valorizado
e pode ser vital à medida que os problemas enfrentados pela humanidade mudam em
natureza e magnitude. O valor da opção pode incluir o conhecimento (de significado
prático ou heurístico) incorporado nos organismos, na medida em que a perda de uma
espécie representa a perda de informação (Morowitz 1991).
4.4.2 Valor do legado
Intimamente relacionado, mas distinto do valor da opção, está o valor do legado. Este
é o valor de transmitir um recurso, neste caso a biodiversidade, intacto (ou o mais
próximo possível) para as gerações futuras (Krutilla 1967). O filósofo John Locke
sugeriu que cada geração deveria deixar "o suficiente e igualmente bom para as
outras" para as gerações futuras não apenas porque deveria, mas porque a justiça
assim o exige. A versão moderna disso é a visão um pouco mais elaborada da 'justiça
como oportunidade' que diz que devemos compensar nossos filhos no futuro pela
perda de riqueza, produção ou serviços ecossistêmicos pelos quais a geração atual é
responsável.
104 Capítulo 4
Essa noção está incorporada na seção final do Preâmbulo do
Convenção sobre Diversidade Biológica, que estabelece que as partes contratantes

estão 'determinados a conservar e usar de forma sustentável a diversidade biológica para
benefício das gerações presentes e futuras”.
4.4.3 Valor de existência
Todos os valores de biodiversidade considerados até agora neste capítulo foram

baseou-se, de uma forma ou de outra, em commodities comercializáveis e bens e serviços não
mercantis. Eles assumem que o valor é expresso apenas em termos do bem-estar da
humanidade. No entanto, a biodiversidade pode igualmente
ser visto como tendo valor para as pessoas, independentemente dos usos a que possa
ou não pode ser colocado. Ou seja, o valor pode ser colocado simplesmente em sua existência.
Por exemplo, a persistência contínua na natureza de muitas espécies de
mamíferos de grande porte, como o panda gigante Ailuropoda melanoleuca,
tigre Panthera tigris e orca Orcinus orca, é valorizado por setores da
a população humana, apesar do fato de que essas espécies provavelmente nunca
realmente para ser visto por muitos desses indivíduos. De fato, somas substanciais
de dinheiro são contribuídos por eles para manter as populações de
tais espécies. Wilson (1984) acredita que a humanidade reconhece e
empatia com os outros portadores da vida ('biofilia'), e que isso naturalmente os predispõe a
um cuidado adequado da e pela biodiversidade em todas as suas
formas multifacetadas.
4.4.4 Valor intrínseco
Os valores de uso direto e indireto e os valores de opção, legado e existência de não uso
dependem de julgamentos humanos de valor. Se de uma perspectiva filosófica os valores
podem existir independentemente de tais julgamentos é uma questão controversa; no entanto,
se puderem, a biodiversidade pode ser vista
ter um valor intrínseco. A visão de que tal valor existe parece
estar profundamente enraizado em muitas sociedades, culturas e crenças. Logicamente leva
a uma responsabilidade moral absoluta de proteger outras espécies, nossa única
companheiros vivos conhecidos (divindades à parte) no universo (Ehrlich &
Wilson 1991). De fato, a noção de valor intrínseco à biodiversidade (ou componentes dela) é
encontrada em muitos tratados regionais e globais para
conservação. A seção de abertura do Preâmbulo da Convenção sobre Diversidade Biológica
reconhece o 'valor intrínseco da diversidade biológica e dos valores ecológicos, genéticos,
sociais, econômicos, científicos, educacionais, culturais, recreativos e estéticos da diversidade
biológica
e seus componentes'.
Para alguns, listar o valor intrínseco primeiro é um reflexo verdadeiro de sua importância.
Colocá-lo por último neste capítulo não pretende transmitir o inverso
mensagem.
4.5 Resumo
1 Os valores de uso direto da biodiversidade dizem respeito ao consumo
ou produção de commodities comercializáveis. Estes incluem alimentos, medicamentos,
uso em controle biológico, matérias-primas industriais, colheita recreativa e ecoturismo.
Muitos padrões atuais de exploração não são sustentáveis.
2 Valores de uso indireto da biodiversidade são mais difíceis de quantificar, não

sujeitos à negociação direta no mercado, mas ainda assim
real e importante, abrangendo os serviços prestados pela biodiversidade
que são cruciais para o bem-estar humano.
3 Atualmente não é possível construir sistemas artificiais que possam nos fornecer os
sistemas de suporte à vida que os sistemas naturais nos fornecem
'de graça'.
4 O funcionamento do ecossistema aumenta de conjuntos de muito pequenos a

pequeno número de espécies, com o efeito diminuindo à medida que o número de
espécies aumenta ainda mais, sugerindo algum grau de equivalência ecológica
entre as espécies.
5 Maior riqueza de espécies aumenta tanto a redundância de espécies quanto a
resiliência temporal do funcionamento do ecossistema, aumentando assim a
confiabilidade desse funcionamento.
6 Além dos valores de uso atuais, a biodiversidade pode ter uma variedade de
valores de não uso, incluindo valor de opção (para uso futuro ou não uso),
valor do legado (ao passar um recurso para as gerações futuras), existência
valor (valor para as pessoas independentemente do uso ou não uso) e valor intrínseco
(valor inerente, independente daquele que lhe é atribuído pelas pessoas).
Leitura adicional
Barbier, EB, Burgess, JC & Folke, C. (1994) Paradise Lost? A Economia Ecológica da
Biodiversidade. Earthscan, Londres. (Um tópico importante que mal
tocar.)
Beattie, A. & Ehrlich, P. (2001) Wild Solutions: How Biodiversity is Money in the
Banco. Yale University Press, New Haven, CT. (Uma exploração fascinante de ambos
os serviços que a biodiversidade oferece e as soluções que ela pode abrigar para muitos
problemas práticos enfrentados pela humanidade. Muitos bons exemplos.)
Berry, RJ (ed.) (2000) O Cuidado da Criação. Focando a Preocupação e a Ação. Inter
Varsity Press, Nottingham. (resposta cristã à crise ambiental para
cristãos e não-cristãos.)
Daily, GC (ed.) (1997) Nature's Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems.
Island Press, Washington, DC. (Um texto marcante.)
106 Capítulo 4
Johnson, NC, Malk, AJ, Szaro, RC & Sexton, WT (eds.) (1999) Ecological Stewardship. Uma
Referência Comum para Gestão de Ecossistemas, vol. 1. Principais conclusões. Elsevier
Science, Oxford. (Juntamente com seus dois volumes irmãos – este primeiro volume é o
resumo dos outros dois – isso constitui uma visão geral impressionante e confiável tanto da
ciência quanto da prática do gerenciamento de ecossistemas. Vários temas-chave de
gerenciamento são abordados: mudança na percepção e nos valores do público , dimensões
sociais, econômicas, legais e culturais, o papel das pessoas como agentes de mudança
ecológica e as próprias implicações ecológicas.)
Jones, CG & Lawton, JH (eds.) (1995) Linking Species and Ecosystems.
Chapman & Hall, Londres. (Chegou a hora de quebrar as barreiras entre esses campos de
estudo, e este é um grande ataque.)
Kinzig, AP, Pacala, SW & Tilman, D. (eds.) (2001) As Consequências Funcionais da
Biodiversidade: Progresso Empírico e Extensões Teóricas. Princeton University Press,
Princeton, NJ. (Uma revisão importante da relação entre a biodiversidade e o funcionamento
do ecossistema.)
Kolstad, CD (2000) Economia Ambiental. Oxford University Press, Oxford.
(Um dos primeiros livros dedicados exclusivamente à economia ambiental, com alguns bons
exemplos da vida real.)
Loreau, M., Naeem, S. & Inchausti, P. (eds.) (2002) Biodiversidade e Funcionamento do
Ecossistema: Síntese e Perspectivas. Oxford University Press, Oxford.
(Outra revisão significativa da relação entre a biodiversidade e o funcionamento do
ecossistema.)
Orians, GH, Brown, GM, Kunin, WE & Swierbinski, JE (eds.) (1990) A Preservação e Avaliação
de Recursos Biológicos. University of Washington Press, Seattle, WA. (Bom na avaliação da
biodiversidade, incluindo recursos genéticos.)
O'Riordan, T. & Stoll-Kleeman, S. (eds.) (2002) Biodiversidade, Sustentabilidade e Comunidades
Humanas. Cambridge University Press, Cambridge. (Defende que a proteção da
biodiversidade só é realmente bem-sucedida com o envolvimento e a cooperação das
comunidades locais envolvidas.)
Pearce, D. (1998) Economia e Meio Ambiente. Ensaios sobre Economia Ecológica e
Desenvolvimento Sustentável. Edward Elgar, Londres. (Visão interessante, envolvente e
provocativa da economia ambiental, mesmo que você nem sempre concorde com as opiniões
expressas.)
Pearce, DW & Moran, D. (1994) O Valor Econômico da Diversidade Biológica.
Earthscan, Londres. (Um relato claro e legível de como as técnicas de análise de custo-
benefício podem ser aplicadas a problemas de perda de espécies e até mesmo para estimar
a eficiência dos esforços de conservação.)
Samson, PR & Pitt, D. (1999) The Biosphere and Noosphere Reader: Global Environment,
Society and Change. Routledge, Londres. (Gaia, evolução social, ecologia profunda,
mudança ambiental – este livro tem de tudo.)
Schulze, ED. & Mooney, HA (eds.) (1993) Biodiversity and Ecosystem Function.
Springer-Verlag, Berlim. (Um volume marcante nesta área, mas já sendo tomado pelos
eventos?)
Sexton, WT, Malk, AJ, Szaro, RC & Johnson, NC (1999) Ecological Stewardship. Uma
Referência Comum para Gestão de Ecossistemas, vol. 3. Expectativas, Valores e Lei do
Público; Dimensões Sociais e Culturais; Dimensões Econômicas; Gestão de Informações e
Dados. Elsevier Science, Oxford. (Ver Johnson et al. 1999.)
Suzuki, D. (1999) O Equilíbrio Sagrado: Redescobrindo Nosso Lugar na Natureza. Bantam,

Londres. (Ética para a vida e a crise ecológica, de um famoso geneticista.)
Szaro, RC, Johnson, NC, Sexton, WT & Malk, AJ (1999) Ecological Steward ship. Uma
Referência Comum para Gestão de Ecossistemas, vol. 2. Dimensões Biológica e Ecológica;
Humanos como Agentes de Mudança Ecológica. Elsevier Science, Oxford. (Ver Johnson et
al. 1999.)
Wilson, EO (1984) Biofilia. Harvard University Press, Cambridge, MA. (O
exposição de uma ideia importante.)
Wilson, EO & Peter, FM (eds.) (1988) BioDiversity. National Academy Press, Washington, DC.
(Muitas contribuições abordam questões de uso e valor.)
5 Impactos humanos
5.1 Introdução
Embora seja essencial para a humanidade, traga inúmeros benefícios e possua

outros valores importantes, o homem tem causado fortes impactos negativos sobre
a biodiversidade. De fato, enquanto ao longo do tempo geológico a tendência geral
tem sido no sentido de um aumento líquido geral da biodiversidade, o final do
Quaternário foi um período de declínio acentuado, como consequência direta e
indireta das atividades humanas. Este declínio compreende todas aquelas
mudanças que estão associadas à redução ou simplificação da heterogeneidade
biológica, dos genes aos ecossistemas.
Neste capítulo, consideramos os impactos humanos negativos na biodiversidade,
concentrando-nos particularmente na perda de espécies. Primeiro, abordamos o
nível dessas perdas (Seções 5.2 e 5.3). Em segundo lugar, examinamos as quatro
principais causas imediatas das perdas, ou seja, superexploração, perda e
degradação de habitat, espécies introduzidas e cascatas de extinção (Seção 5.4).
Em terceiro lugar, consideramos as causas principais dos impactos dos humanos
na biodiversidade, ou seja, o tamanho da população humana, o crescimento dessa
população e a escala do empreendimento humano (Seção 5.5).
5.2 Extinções de espécies
O impacto mais conhecido e amplamente discutido das atividades humanas sobre

a biodiversidade tem sido o da extinção de espécies. A perda de espécies
impactos humanos 109
parece capturar a imaginação do público, talvez por causa de sua

irreversibilidade e da natureza extraordinária de algumas dessas espécies que
encontraram seu fim. Além disso, as extinções de espécies constituem o
barômetro óbvio, bem como genuinamente útil, da mudança na biodiversidade
quando esta é medida em termos de riqueza de espécies.
5.2.1 Pré-história
Os impactos da humanidade em outras espécies duraram muito tempo,

provavelmente durante grande parte dos 100.000 a 200.000 anos em que os
humanos anatomicamente modernos existiram. Embora ainda haja algum
debate importante sobre o assunto, os primeiros humanos podem muito bem
ter contribuído significativamente para a extinção de muitas espécies de
pássaros e mamíferos de grande porte, e talvez outros grupos, durante o final
do Pleistoceno (cerca de 10.000 anos antes do presente ( BP ), todas as
grandes massas de terra, exceto a Antártida, foram colonizadas, algumas por
um período considerável, e os humanos estavam exercendo efeitos ambientais
significativos). Aparentemente, amplamente coincidente com a chegada dos
humanos em diferentes grandes massas de terra, grande parte da megafauna
desapareceu, sugerindo que eles foram caçados até a extinção (ou talvez perto
da beira, com outros fatores finalmente derrubando-os) ou foram levados à
extinção. pela perturbação antropogênica do ecossistema (Martin 1984, 2001;
MacPhee 1999; Miller et al. 1999; Flannery 2001; RG Roberts et al. 2001; mas
veja Grayson 2001; Brook & Bowman 2002). Sem dúvida, essas extinções
foram acompanhadas por muitas outras, das quais permanecemos inconscientes
devido às inadequações do registro subfóssil.
Os efeitos das primeiras atividades humanas na biota são talvez mais
graficamente demonstrados pelo grande número de extinções de aves (e
algumas outras) que se seguiram à colonização de ilhas tropicais do Pacífico
por povos pré-históricos, uma expansão que começou talvez 30.000 anos AP
e estava quase completa . por 1000 anos AP. Os efeitos combinados da
exploração de recursos, desmatamento e introdução de espécies exóticas
levaram ao extermínio de aproximadamente metade das espécies de aves
terrestres em cada arquipélago (Milberg & Tyrberg 1993; Pimm et al. 1995b;
Steadman 1995). A proporção da avifauna em grupos selecionados de ilhas do
Pacífico que foram extintas recentemente, ou agora estão em perigo ou em
perigo imediato de extinção, é menor onde a ocupação humana foi mais longa.
Isso sugere que as áreas colonizadas primeiro já perderam a maioria das
espécies sensíveis às atividades humanas (Fig. 5.1), embora o lapso de tempo
entre a chegada humana e os principais eventos de extinção tenha sido
altamente variável nas ilhas oceânicas (Steadman et al. 2002). Uma estimativa
conservadora pode ser que uma média de 10 espécies ou populações de aves
marinhas ou terrestres foram perdidas em cada uma das aproximadamente
800 ilhas da Oceania, resultando em uma perda total de 8.000 espécies ou populações (Steadman 1995). Com u
110 capítulo 5
80 Havaí
Fig. 5.1 Relação entre a

60 porcentagem da avifauna
recente das ilhas do Pacífico que é
Avifauna
recente
extinta
ou
atualmente
perigo
(%)
em
extintos ou atualmente em perigo
40 Marianas e a duração da
Sudeste da Polinésia
ocupação dessas ilhas. As
20 Marianas têm um número
grupo Fiji
extraordinariamente alto de
Nova Caledônia
Vanuatu perdas modernas, como resultado
0 1000 2000 3000 4000 5000 da colonização recente pela
Ocupação humana (anos) cobra-marrom. (De Pimm et al. 1995b.)
quatro espécies endêmicas de trilhos por ilha, 2.000 espécies de trilhos podem
ter sido perdidas sozinhas, o que contrasta com as 133 espécies existentes,
algumas das quais são consideradas altamente ameaçadas. Não é difícil
conceber que, globalmente, talvez metade de todas as espécies recentes de
aves já tenham sido extintas, pelo menos em parte como consequência das atividades humanas.
É difícil compreender quão diferente seria a biota da Terra quando todas essas
espécies ainda existiam. A diversidade que agora consideramos tão
impressionante é, pelo menos em termos de vertebrados que atraem tanta
atenção, apenas uma pálida sombra do que teria sido sem as perdas que os
primeiros humanos direta e indiretamente causaram.
Algumas dessas espécies extintas, e aquelas que foram posteriormente perdidas,
sem dúvida contribuíram muito para a formação dos ambientes e das comunidades
associadas a eles, levantando a questão de como teriam sido os conjuntos
verdadeiramente naturais? Sejam terrestres ou marinhos, animais grandes, por
exemplo, podem consumir grandes quantidades de vegetação ou um grande
número de animais menores, e podem perturbar fisicamente o habitat de maneiras
profundas. Nos sistemas terrestres, muitos desses grandes animais foram
perdidos e, nos marinhos, eles agora estão frequentemente "extintos
ecologicamente" (por exemplo, espécies de grandes tubarões e raias, tartarugas,
peixes-boi e dugongos), na medida em que seus números foram reduzidos a o
ponto onde eles não têm mais impactos ecológicos importantes ( Jackson & Sala
2001; Jackson et al. 2001).
5.2.2 1600 em diante
As perdas de espécies não terminaram quando a fase primária da colonização

humana do planeta estava praticamente concluída. Desde 1600 (uma data após
a qual a disponibilidade de informações contemporâneas melhora
acentuadamente), houve mais de 1.000 extinções registradas de espécies
vegetais e animais (ver Tabela 5.1 para números em alguns grupos). Cerca de
metade delas ocorreu no século passado. Houve um aumento significativo na taxa de registros
150
registradas
extinções
Número
de
75
Fig. 5.2 O número de registros

extinções globais de animais
espécies desde c. 1600, para o
0
qual uma data é conhecida. (De 1600 1700 1800 1900 2000
Smith et al. 1993.) Ano
extinções de espécies para grupos bem conhecidos de animais nos últimos 400 anos, com um
aumento acentuado no século 19, coincidindo com
Expansão colonial européia (Fig. 5.2). Um declínio global no registrado
taxa desde cerca de 1950 pode talvez em parte refletir o crescimento das atividades de
conservação, mas é mais provável que se deva à introdução de medidas mais rigorosas
critérios para decidir que uma espécie está genuinamente extinta (em vez de
simplesmente não foi registrado). Por exemplo, a atual IUCN (The
World Conservation Union) (1994) critérios definem uma espécie como extinta
'quando não há dúvida razoável de que o último indivíduo morreu' e
como extinta na natureza quando a espécie é "conhecida apenas por sobreviver em cultivo,
em cativeiro ou como uma população naturalizada (ou populações) bem
fora da faixa passada. Um táxon é considerado extinto na natureza quando
levantamentos exaustivos em habitats conhecidos e/ou esperados, em locais apropriados
tempos (diurnos, sazonais, anuais) ao longo de sua faixa histórica falharam
para gravar um indivíduo'. Assim, tempo e esforço consideráveis são necessários para
substanciar uma extinção, particularmente onde o habitat potencial para uma espécie é
extenso ou de difícil acesso.
Por mais interessantes que possam ser os dados sobre as extinções registradas, eles sem
dúvida subestimam os verdadeiros níveis de perdas de espécies. Há várias razões para
acreditar que assim seja.
1 A informação disponível sobre extinções é fortemente enviesada para maior
plantas, aves e mamíferos, que já foram melhor estudados, e longe
de grupos como fungos, plantas inferiores e invertebrados, que têm
sido mais mal estudado. Por exemplo, a maioria das espécies existentes de pássaros e
mamíferos têm piolhos e pulgas específicos do hospedeiro e, provavelmente, em muitos casos
também simbiontes microbianos específicos. Assim, presumivelmente a extinção de
todas as espécies de aves e mamíferos foram acompanhadas pela perda de pelo menos uma
outra espécie. No entanto, essas chamadas coextinções tendem a passar sem documentação
(Stork & Lyal 1993) e, apesar do reconhecimento de 128 extinções de espécies de aves e 83
de mamíferos, a IUCN
112 capítulo 5
A Lista Vermelha de 2000 (Hilton-Taylor 2000) não inclui espécies extintas de piolhos
ou pulgas. Embora diferentes táxons possam genuinamente ter sofrido taxas de
extinção recentes bastante diferentes, as grandes disparidades observadas no número
de extinções registradas representam uma distorção artificial (McKinney 1999).
2 As informações disponíveis sobre extinções são fortemente enviesadas para ilhas

(71,6% das extinções de espécies de mamíferos desde 1500 são para espécies
insulares; MacPhee & Flemming 1999) e nações desenvolvidas. Em ambos os casos,
isso ocorre em parte porque essas extinções têm sido mais fáceis de documentar,
dados os altos níveis de endemismo comumente associados às ilhas e o período mais
longo de estudo formal das biotas das nações desenvolvidas. É também porque as
biotas insulares podem ser mais vulneráveis a processos que conduzem às extinções
(diante de processos ameaçadores, espécies endêmicas insulares podem não ter
refúgios), e as biotas de nações desenvolvidas tendem a ser relativamente pobres
em espécies e a ter experimentado o consequências desse desenvolvimento humano
(as espécies existentes podem ser simplesmente aquelas que foram mais resistentes
à extinção).
3 A informação disponível sobre extinções é fortemente tendenciosa para as espécies
terrestres e de água doce, e afasta-se das marinhas. Poucas espécies marinhas
foram documentadas como perdidas. Por um lado, a escassez de extinções
documentadas de espécies marinhas pode ser porque elas são genuinamente menos
propensas a se extinguir, talvez por causa da maior contiguidade dos oceanos em
comparação com os continentes e a resultante distribuição geográfica maior das
espécies marinhas. Por outro lado, isso pode ocorrer porque as extinções nos
oceanos são difíceis de documentar.
Ambas as explicações são provavelmente verdadeiras, como evidenciado pela maior
duração média das espécies marinhas no registro fóssil em comparação com as
terrestres (McKinney 1998).
4 É quase invariavelmente assumido que uma espécie descrita existe, a menos que
evidências suficientes sejam acumuladas para mostrar que ela está extinta. museu col
coleções, por exemplo, contêm espécimes de muitas espécies que não foram vistas
desde que foram originalmente coletadas ou pelo menos por várias décadas, e ainda
porque nenhuma busca ativa foi feita para encontrá-los, presume-se que existam.
Presumivelmente, muitos deles foram realmente perdidos, dado que muitas vezes o
habitat original nas áreas em que foram coletados desapareceu completamente.
Diamond (1987) observou que naquela época (sem dúvida as coisas mudaram um
pouco desde então), se alguém seguisse a suposição 'existente, a menos que seja
comprovadamente extinto', então uma espécie de ave foi recentemente extinta nas
Ilhas Salomão, mas se alguém seguisse a suposição ' extinta, a menos que
comprovadamente existente', até 12 espécies podem estar extintas ou ameaçadas de
extinção, com o último número provavelmente mais próximo do real
um.
5 A menos que uma espécie seja conhecida pela ciência, sua extinção passará sem
registro. Porque a maioria permaneceu não descrita (Seção
2.4) e muita perda severa de habitat ocorreu em regiões para as quais os inventários
biológicos foram anteriormente mal desenvolvidos, segue-se que muitas espécies
particularmente localizadas podem ter sido extintas sem que soubéssemos sequer de sua
existência (Hughes et al. 1997; Prance et al. 2000).
5.2.3 O futuro
Apenas registrar o número de extinções que ocorreram até agora pode subestimar os efeitos
da atividade humana passada nas perdas de espécies, por meio de um processo conhecido
como dívida de extinção. Indivíduos de espécies de grande porte, por exemplo, podem
persistir depois que as populações às quais pertencem deixaram de ser viáveis (não podem
mais ser autossustentáveis), porque são longevos. A espécie está efetivamente extinta; ele
só não sabe disso ainda! Brooks e Balmford (1996) documentam um exemplo de dívida de
extinção nas florestas atlânticas da América do Sul. Aqui, embora quase 90% da floresta
tenha sido desmatada, nenhuma espécie de ave foi extinta como resultado, ao contrário das
previsões das relações espécie-área (Seção 3.2.1). No entanto, o número de espécies
atualmente reconhecidas como altamente ameaçadas de extinção é semelhante ao previsto
para se tornarem extintas pelo desmatamento. Parece que sem uma ação de conservação
imediata essas espécies serão inevitavelmente perdidas em breve.
De modo mais geral, informações sobre o número de espécies que foram listadas como
ameaçadas de extinção global em um futuro próximo fornecem uma das bases para estimar
a escala de extinções iminentes (embora, dado o tempo necessário para evidências suficientes
de extinção se acumularem, algumas dessas espécies certamente já estão extintas). Os
números mais recentes para plantas e animais são apresentados na Tabela 5.1. Estes são
novamente altamente tendenciosos e da mesma maneira que as extinções registradas.
Apenas para aves e mamíferos foi avaliado o estado de ameaça de praticamente todas as
espécies existentes. No primeiro caso, mais de 10% das espécies foram identificadas como
ameaçadas de extinção global; neste último caso, cerca de 25% foram reconhecidos como
tal. Uma estimativa para as plantas sugere que até metade das espécies existentes podem
se qualificar como ameaçadas de extinção, caso seja possível avaliá-las (Pitman & Jørgensen
2002).
Conforme discutido anteriormente (Seção 2.3.3), o tempo médio de vida de qualquer

espécie no registro fóssil é estimado em cerca de 5 a 10 milhões de anos. Para aves e
mamíferos, as taxas de extinção documentadas ao longo do século passado correspondem
à expectativa de vida das espécies de cerca de 10.000 anos (May et al. 1995).
Embora os cálculos sejam inevitavelmente muito grosseiros e prontos, a projeção de extinções
iminentes, se as tendências atuais continuarem, sugere uma expectativa de vida para
espécies de aves e mamíferos de 200 a 400 anos! Esses números podem
114 capítulo 5
Tabela 5.1 Resumo do número de espécies em cada uma das plantas e animais
classes taxonômicas listadas como extintas, extintas na natureza (a espécie foi extirpada de seu habitat
natural) ou globalmente ameaçadas de extinção.
(Adaptado de Hilton-Taylor 2000.)
Extinto em
Extinto o selvagem Ameaçado
plantas
Bryopsida 2 0 36
Anthocerotopsida 0 0 2
Marchantiopsida 1 0 42
Coniferopsida 0 1 140
Ginkgoopsida 0 0 1
Magnoliopsida 69 14 5099
Liliopsida 1 2 291
Total 73 17 5611
animais
antozoários 0 0 2
Turbellaria 1 0 0
Enopla 0 0 2
Gastropoda 260 12 846

Bivalvia 31 0 92
Poliqueta 0 0 1
Oligochaeta 0 0 5
Hirudinoidea 0 0 0
Onychophora 3 0 6
Merostomata 0 0 0
Insecta 72 1 555
Crustáceos 8 1 408
Chilopoda 0 0 1
Aracnídeos 0 0 10
Echinoidea 0 0 0
Sarcopterygii 0 0 1
Actinopterygii 80 11 709
Elasmobranchii 0 0 39
Cephalaspidomorphi 1 0 3
anfíbios 5 0 146
réptil 21 1 296
Aves 128 3 1183
Mamíferos 83 4 1130
Total 693 33 5435

talvez seja considerado como representativo de uma ampla gama de organismos, caso em
que as taxas de extinção iminentes são pelo menos três a quatro ordens de magnitude mais
rápidas do que as taxas de fundo vistas no registro fóssil. Para colocar isso em perspectiva,
considere a seguinte analogia (modificada de Dunning 1997). As taxas de mortalidade humana
em populações não sujeitas a guerra ou fome estão frequentemente na faixa de 10 a 20
mortes por 1.000 indivíduos por ano (em uma população estável, expectativa de vida média
= 1/taxa de mortalidade, portanto, isso equivale a expectativa de vida de 50 a 100 anos). Se
essa taxa fosse aumentada em 1.000 vezes, todos morreriam no primeiro ano.
Em comparação com a maioria das espécies que foram extintas ou à beira da extinção, o
Homo sapiens é uma adição bastante recente à Terra. Espécies que existem há milhões de
anos estão sendo apagadas por uma que existe há uma fração desse tempo.
5.3 Populações, indivíduos e diversidade genética
A listagem de uma espécie como tendo um risco significativo de extinção em um futuro

próximo é comumente associada a ela ter sofrido um declínio na população ou no tamanho
da distribuição geográfica. Em outras palavras, sofreu uma perda de populações locais, um
declínio no número de indivíduos nas populações remanescentes ou ambos. Tais perdas e
declínios estão sendo experimentados por um grande número de espécies, sejam elas
suficientes para que sejam listadas como ameaçadas de extinção global ou não. Por exemplo,
o declínio da população de anfíbios é um problema global, com causas que podem incluir
radiação ultravioleta, predação, modificação de habitat, acidez ambiental e substâncias
tóxicas, doenças, mudanças no clima ou nos padrões climáticos e interações entre esses
fatores (Alford & Richards 1999; Houlahan e outros 2000). Preocupações semelhantes foram
expressas sobre declínios na abundância de espécies em uma ampla gama de grupos, como
árvores (Oldfield et al. 1998), tubarões (Manire & Gruber 1990) e pássaros (Terborgh 1989).
Hughes e outros. (1997) estimam que em florestas tropicais, 1800 populações podem estar
sendo destruídas por hora, 16 milhões anualmente. Gaston e Blackburn (2003) estimam que
a mudança no uso da terra por si só pode ter causado o declínio geral da população global
de aves em um quinto a um quarto em relação aos níveis pré-agrícolas.
A extinção de populações locais individuais e o declínio na abundância local de espécies

representam formas potencialmente insidiosas de erosão da biodiversidade (Ehrlich & Daily
1993; Ehrlich 1995; Ceballos & Ehrlich 2002). As perdas populacionais, em particular, tenderão
a reduzir a diversidade taxonômica, genética e funcional dos sítios (ver Tabela 1.1), e talvez
o desempenho dos ecossistemas (Seção 4.3), sem inicialmente necessariamente contribuir
para as extinções globais de espécies que atraem a maior parte da população
atenção.
116 capítulo 5
5.4 Ameaças à biodiversidade
As perdas de espécies e outros declínios na biodiversidade resultam de quatro principais

causas, nomeadamente: (i) exploração direta; (ii) perda e degradação do habitat;
(iii) espécies introduzidas; e (iv) cascatas de extinção. estes foram
chamado de 'o quarteto do mal' (Diamond 1984). Embora razoavelmente bem
caracterizados, os padrões e as taxas em que esses drivers estão mudando são menos
bem entendido.
5.4.1 Exploração direta
A maneira mais óbvia pela qual os humanos podem causar a extinção de

espécie é explorando suas populações, seja até o último indivíduo ou até números tão
baixos que eles têm uma probabilidade muito alta
de se extinguir por acaso. A escala da exploração humana de alguns
espécies é incrivelmente alto e não é sustentável. Aqui damos três
exemplos.
1 carne de caça. A caça de animais selvagens em florestas tropicais, principalmente
para subsistência ou comércio, é onipresente (Redford 1992). Com efeito, para muitos
espécies é difícil determinar quais seriam suas abundâncias naturais na ausência de tal
pressão, porque lugares sem pressão não existem. Por exemplo, 9,6–23,5 milhões de
répteis, aves e mamíferos,
ou 67-165 mil toneladas, foram estimadas para serem consumidas por
ano na Amazônia brasileira (Peres 2000). A demanda está aumentando à medida que as
florestas tropicais se tornam mais acessíveis aos caçadores,
densidades populacionais aumentam, as pessoas tornam-se mais sedentárias,
práticas de caça mudam, o comércio de carne torna-se mais comercial e
aumenta a demanda dos centros urbanos por carne selvagem (Robinson & Bodmer
1999). A utilização de modelos matemáticos demonstra que esta colheita é
sustentável, principalmente devido às baixas taxas anuais de produção de
grandes mamíferos em florestas tropicais. Fa et al. (2002) estimam que as taxas de
produção de mamíferos na Bacia do Congo e na Bacia Amazônica são cerca de
2,1 e 1,8 milhões de toneladas por ano, com taxas de extração de 4,9 e
0,15 milhões de toneladas por ano, respectivamente. Isso significa que a Bacia do Congo
os mamíferos devem produzir anualmente 93% de sua massa corporal para equilibrar
as taxas de extração atuais, enquanto os mamíferos amazônicos devem produzir apenas
4%. 2 Lenha. Mais de 2 bilhões de pessoas (cerca de um terço da atual
total) são estimados como dependentes diretamente de sua fonte primária ou única de
energia em combustíveis de biomassa, incluindo combustíveis lenhosos (lenha, carvão vegetal, etc.),
resíduos agrícolas e dejetos animais (Desenvolvimento das Nações Unidas
Programa et al. 2000). Destes, a lenha é a forma dominante de
energia de biomassa em muitos países, predominantemente em desenvolvimento. Suprimentos
diminuíram significativamente em muitas áreas nas últimas décadas, com membros de
algumas comunidades tendo que viajar distâncias substanciais para obter
material. Embora globalmente isso tenha sido compensado até certo ponto por
150
Ilegal, não declarado

ou não regulamentado
100
Descartes
toneladas
(milhões
Captura
ano)
por
de
anchoveta peruana
50 peixes pelágicos
peixe de fundo
Invertebrados
0
1950 1960 1970 1980 1990
Ano
Fig. 5.3 Desembarques globais estimados de peixes para 1950–99. (Observe que as estimativas para
desembarques de peixes ilegais, não relatados ou não regulamentados são muito hesitantes.) (De Pauly et al.
2002.)
gramas de plantação de árvores, prevê-se que a procura de combustível lenhoso até 2010 seja
2,4–4,3 bilhões de m3 em comparação com uma disponibilidade estimada de 2,3–2,4 bilhões de
m3 de lenha e carvão combinados.
3 Pesca marinha. As décadas de 1950 e 1960 viram um grande aumento na

esforço pesqueiro, impulsionado em grande parte pela sua industrialização, que deu origem
a rápidos aumentos nas capturas (Fig. 5.3). O primeiro grande colapso das ações foi
o da anchoveta peruana Engraulis ringens em 1971-72, que foi
acompanhada por capturas decrescentes em outros lugares, que se aceleraram no
final dos anos 1980 e início dos anos 1990, quando o bacalhau Gadus morhua estocou em Nova
A Inglaterra e o leste do Canadá entraram em colapso (Pauly et al. 2002). pesca global
esforço, no entanto, continuou a se expandir, de modo que, em meados da década de 1990,
alta proporção de estoques havia entrado em colapso ou estava sendo explorada além
sustentabilidade (Fig. 5.4). Desembarques de pesca mundial relatados foram
diminuindo lentamente desde o final da década de 1980 em cerca de 0,7 milhões de toneladas por
ano (Watson & Pauly 2001; Pauly et al. 2002). A pesca tem cada vez mais “pescado as teias
alimentares marinhas”, como grandes predadores de vida longa.
peixes foram removidos e aqueles em níveis tróficos inferiores explorados (Pauly
e outros 1998). Eles mudaram as características evolutivas das populações por meio da colheita
seletiva de tamanho (Conover & Munch 2002) e
colocaram em risco a persistência futura de algumas espécies-alvo (Hilton Taylor 2000).
Evidências sugerem que, embora os efeitos da sobrepesca
pode ser reversível, o tempo para recuperação dos estoques pode ser considerável
(Hutchings 2000). Com o declínio dos estoques pesqueiros em águas rasas,
ênfase crescente tem sido direcionada para a pesca em águas profundas, que
são ainda menos resistentes a tais impactos (Roberts 2002). Além daqueles
nos estoques das espécies-alvo, a pesca tem impactos mais amplos, por meio: (i) da
reorganização indiscriminada da estrutura das assembléias de espécies remanescentes à medida
que as interações tróficas são perturbadas; (ii) as enormes quantidades de capturas acessórias
de espécies não-alvo que normalmente são simplesmente descartadas (as capturas acessórias são
118 capítulo 5
100
90 Fase IV
Senescente
80
70
Fase III
60 Maduro
Porcentagem
recursos
de
50 Fase II
Em desenvolvimento
40
30
20 Fase I
Pouco desenvolvido
10
0
1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991
Ano
Fig. 5.4 Porcentagem dos principais recursos de peixes marinhos em várias fases da pesca
desenvolvimento. Em 1994 (o último ponto de dados mostrado), cerca de 35% das 200 principais pescarias
recursos eram 'senescentes' (mostrando rendimentos em declínio), cerca de 25% eram 'maduros'
(estacionando em alto nível de exploração), 40% estavam em 'desenvolvimento' e nenhum permaneceu
subdesenvolvida (com baixo nível de exploração). (De Grainger & Garcia 1996.)
superior a 25 milhões de toneladas por ano); (iii) a captura acidental e

matança de outras espécies (incluindo aves marinhas, tartarugas, cobras marinhas,
mamíferos, muitos dos quais são particularmente vulneráveis porque são
vivem muito e têm baixas taxas reprodutivas); (iv) a destruição do habitat
gerada por algumas das técnicas empregadas (por exemplo, arrasto de fundo);
e (v) as consequências ambientais dos detritos da pesca (por exemplo, redes perdidas;
Dayton e outros. 1995).
Talvez acima de tudo, a história da exploração humana dos recursos
nos ensina que as populações mesmo inicialmente extremamente abundantes
espécies podem ser reduzidas a níveis baixos de forma notavelmente rápida, e que a facilidade
com o qual isso pode ser alcançado cresceu com a marcha da tecnologia.
Infelizmente, no curto prazo, do ponto de vista estritamente econômico
('saber o custo de tudo e o valor de nada'?), o uso não sustentável pode, em alguns casos,
ainda ser considerado uma opção viável. Para
exemplo, nessa perspectiva, a melhor estratégia de colheita para
populações com taxas de crescimento relativamente baixas (por exemplo, baleias) podem ser
explorá-los até a extinção. A receita gerada por esta safra quando
investido poderia concebivelmente render um retorno de caixa maior do que o gerado
pela colheita sustentável da população (Clark 1981; Lande et al.
1994; maio de 1994c). Claro, isso ignora o valor de uso direto e indireto (que podem ser
vitais para sustentar as populações humanas) e o
valor de não uso dos recursos biológicos, tanto a curto como a longo prazo (não podemos
conceber o valor que a continuação da existência de determinadas espécies pode ter no
futuro).
5.4.2 Perda, fragmentação e degradação do habitat
A remodelação dramática da distribuição de habitats ou tipos de vegetação tem sido uma

característica de grande parte da história da humanidade, com mudanças de habitat como
consequência das atividades de populações pré-históricas relatadas em várias ocasiões
(McGlone 1983; Kershaw 1986; McGlone & Basher 1995; Diamond 1998; Krech 1999;
Pudjoarinto & Cushing 2001). De fato, descobriu-se repetidamente que o que era considerado
paisagens "naturais" na verdade foi muito transformado por atividades humanas anteriores
(para discussão, ver, por exemplo, Isenberg 2000; Wilcove 2000).
Em uma escala ampla, em comparação com uma estimativa de sua extensão antes da
perturbação humana significativa, floresta/floresta diminuiu em área em 29%, estepe/savana/
pradaria em 49%, matagal em 74% e tundra/deserto quente/deserto de gelo em 14% (Fig.
5.5; Klein Goldewijk 2001). As terras agrícolas cobrem agora 11% da superfície terrestre e as
pastagens 23%. A perturbação humana é evidente em todos os biomas da Terra e, nos
sistemas terrestres, é mais marcante nas florestas temperadas de folhas largas e sempre
verdes esclerófilas (< 6,5% relativamente não perturbadas; Tabela 5.2). Talvez algumas das
evidências mais gráficas dessas mudanças venham do contraste da extensão do ambiente
terrestre mais especioso, a floresta tropical, em diferentes épocas, em áreas específicas do
mundo (Fig. 5.6). A maioria dessas derrubadas de florestas surge de pressões externas ao
ecossistema, particularmente uma subvalorização do recurso florestal que incentiva a
liquidação do
120
100
80
(milhões
km2)
Área
de
60
40
Pasto
terra de cultivo
20 Tundra/deserto quente/deserto gelado

Arbustivo
Estepe/savana/pradaria
0 Floresta/floresta
imperturbável 1700 1850 1990
Ano
Fig. 5.5 Mudanças na área de diferentes tipos de uso da terra desde antes do impacto humano
significativo ('não perturbado') até o presente. (Dados de Klein Goldewijk 2001.)
120 capítulo 5
Tabela 5.2 O padrão de perturbação humana entre os biomas. As áreas não perturbadas têm
um registro de vegetação primária e nenhuma evidência de perturbação, combinado com um
baixa densidade populacional humana. Áreas parcialmente perturbadas têm um registro de deslocamento ou
agricultura extensiva, evidência de vegetação secundária, gado sobre transporte
capacidade ou outra evidência de perturbação humana. As áreas dominadas pelo homem têm uma
registro de agricultura permanente ou assentamento urbano, remoção de vegetação primária
ou registro de desertificação ou outra degradação permanente. (De Hannah et al.
1995.)
Porcentagem Porcentagem
Porcentagem de parcialmente de humanos
Área total não perturbada perturbado dominado
Bioma (km2) áreas áreas áreas
Florestas temperadas de folhas largas 9.519.442 6.1 12,0 81,9
Florestas esclerófilas perenes 6.559.728 6.4 25,8 67,8
Pradarias temperadas 12.074.494 27.6 32,0 40.4
Florestas pluviais subtropicais e 4.232.299 33,0 20.9 46.1

temperadas
Florestas tropicais secas 19.456.659 30,5 41.1 28.4
Sistemas montanhosos mistos 12.133.746 29.3 45,0 25.6
Sistemas de ilhas mistas 3.256.096 46,6 11.6 41,8
Desertos/semi-desertos frios 10.930.762 45.4 46.1 8.5
Desertos/semi-desertos quentes 29.242.021 55,8 32,0 12.2
Florestas tropicais úmidas 11.812.012 63.2 11.9 24.9
campos tropicais 4.797.090 74,0 21.3 4.7
Florestas temperadas de folhas de agulha 18.830.709 81,7 6.4 11.8

Tundra e deserto ártico 20.637.953 99,3 0,7 0,3
capital natural que fornece e sua substituição por sistemas agrícolas

que rendem retornos mais rápidos (Noble & Dirzo 1997). Esta situação é aguda em
regiões onde predominam as necessidades imediatas, e as rendas futuras são
descontadas a uma taxa elevada.
Conforme previsto a partir das relações espécie-área (Seção 3.2.1), o uso da terra
mudanças causaram a perda de muitas espécies e são a principal causa de espécies
serem listadas como em alto risco de extinção no próximo
futuro. Assim, globalmente, 71% das espécies de peixes de água doce (excluindo Lake
ciclídeos Victoria, devido à complexidade de sua situação) que
extintas recentemente aparentemente o fizeram por esta razão (Harrison
& Stiassny 1999), e 85% de aves e 47% de espécies de mamíferos (não
incluindo a maioria dos pequenos mamíferos, devido a dados insuficientes) são
listados como estando em risco pelos mesmos motivos (BirdLife International 2000;
Mace e Balmford 2000). Mais de 100 espécies de aves estão ameaçadas como
resultado, pelo menos em parte, de cada uma das 13 causas de perda de habitat: extração seletiva de madeira/
corte, agricultura familiar, plantações, corte raso, agricultura arável/

horticultura, pecuária, desenvolvimento de infraestrutura,
(a) Originais (b) 1950 (c) 1973 (d) 1985

extensão
15°S
47°E
18°S
46°E
22°S
África
Fig. 5.6 Mapas da distribuição da floresta tropical úmida no leste de Madagascar ao longo do
tempo (a extensa cobertura de nuvens permitiu apenas o mapeamento parcial em 1973). A
cobertura original de 11,2 milhões de ha foi reduzida para 7,6 milhões de ha em 1950 e para
3,8 milhões de ha em 1985 (34% do original). (De Green & Sussman 1990.)
assentamento, pastagem, agricultura itinerante, desmatamento com causas desconhecidas,

madeira (lenha) e mineração (BirdLife International 2000).
Prevê-se que mudanças substanciais no uso da terra continuem no futuro, não apenas
como consequência de atividades humanas diretas, mas também como consequência de
mudanças climáticas globais antropogênicas. A temperatura média global da superfície
aumentou aproximadamente 0,6°C nos últimos 100 anos, com a maior parte do aquecimento
ocorrendo durante dois períodos, 1910–45 e 1976–2000 (Houghton et al. 2001). Esta
temperatura está projetada para aumentar de 1,4°C a 5,8°C no período de 1990 a 2100, com
base em vários modelos climáticos, uma taxa muito maior do que a observada
122 capítulo 5
durante o século 20 e provavelmente sem precedentes durante pelo menos os

últimos 10.000 anos (Houghton et al. 2001).
Em grande parte, essas mudanças resultam porque as atividades humanas
adicionam dióxido de carbono (CO2) à atmosfera pela mineração e queima de
combustíveis fósseis e pela conversão de florestas e pastagens em ecossistemas
agrícolas e outros de baixa biomassa (Vitousek et al. 1997a). O dióxido de
carbono é o principal 'gás de efeito estufa', embora outros contribuam, como o
metano (CH4), os clorofluorcarbonetos (CFCs), o ozônio (O3) e o óxido nitroso
(N2O). Análises de bolhas de ar extraídas de núcleos de gelo da Antártica e da
Groenlândia revelam que a concentração atmosférica de CO2 foi mais ou menos
estável por milhares de anos, até cerca de 1800, desde então tem aumentado
exponencialmente.
As distribuições de um grande número de espécies atualmente parecem estar
mudando em resposta à mudança climática (Kozár & Dávid 1986; Frey 1992;
Parmesan 1996; Cannon 1998; Hill et al. 1999; Parmesan et al. 1999; Thomas &
Lennon 1999; Burton 2001; McLaughlin et al. 2002), e muitos outros estão
previstos para fazê-lo no futuro (por exemplo, Beerling 1993; Huntley 1994;
Brereton et al. 1995; Jeffree & Jeffree 1996; Nakano et al.
1996; Rogers & Randolph 2000). Outras respostas às mudanças climáticas
também estão sendo documentadas. Assim, embora haja variação regional,
mudanças comuns na fenologia na Europa e na América do Norte incluem
reprodução precoce ou primeiro canto de pássaros, chegada precoce de pássaros
migratórios, aparecimento precoce de borboletas, coros e desova anteriores em
anfíbios e brotação e floração precoces. de plantas (Walther et al. 2002; Root et
al. 2003 e referências nele contidas).
Muitas das mudanças que o homem está fazendo na paisagem envolvem não
apenas a redução das áreas de alguns tipos de vegetação e a expansão de
outros, mas também a fragmentação da vegetação. Isso gera uma paisagem
que consiste em (muitas vezes pequenas) áreas remanescentes de vegetação
nativa inseridas em uma matriz de terras agrícolas e desenvolvidas.
A fragmentação resulta em mudanças no ambiente físico dentro das manchas
(por exemplo, nos fluxos de radiação, água e nutrientes), em parte porque o
tamanho das áreas de vegetação influencia o clima local e devido à maior
proporção de borda para área para manchas menores de vegetação o que
aumenta o potencial de penetração e influência de eventos e processos na
paisagem circundante. Mudanças nas proporções de borda para área também
podem aumentar a pressão de espécies invasoras e outras consequências diretas
(por exemplo, caça) e indiretas (por exemplo, poluição) das atividades humanas.
Além disso, a fragmentação causa mudanças biogeográficas (por exemplo, no
isolamento e na conectividade), que, como suas outras consequências, podem
ser importantes influências no tamanho e na composição das biotas das manchas
remanescentes (Saunders et al. 1991).
Além das alterações no padrão de cobertura dos diferentes tipos de vegetação,
as áreas remanescentes podem, por outras razões, estar degradadas em termos
65
65
60
60
55
55
50
50
45
45
40
40
35
35 30
espécies
Número
de
30 25
25 20
20 15
15 10
10
20
30
40
50
0u
60
No
—
S 10
60
80
100
120
Sudoeste—Nordeste
140
160
Cano de descarga
40
20
0
Fig. 5.7 Um gráfico tridimensional mostrando a depressão do número de espécies

microscópicas da meiofauna que vivem em sedimentos associadas a um efluente
industrial descarregado nos limites externos de um estuário britânico. A área
mostrada é de aproximadamente 1,7 × 1,7 km. (De Anon. 1994.)
de sua capacidade de sustentar populações de espécies naturais (Fig. 5.7). Essa degradação
pode assumir muitas formas, incluindo mudanças na ocorrência e abundância de muitos
materiais. Por exemplo, a atividade humana alterou acentuadamente o ciclo global do
nitrogênio, fixando N2 (combinando-o com carbono, hidrogênio ou oxigênio), seja
deliberadamente (para fertilizante) ou como subproduto de outras ações (combustão de
combustível fóssil).
Agora, esta atividade adiciona pelo menos tanto N fixo aos ecossistemas terrestres quanto
todas as fontes naturais combinadas (Vitousek et al. 1997a). As consequências incluem o
aumento das concentrações atmosféricas do gás de efeito estufa N2O, aumento dos fluxos
de gases N reativos, contribuição para a chuva ácida e poluição fotoquímica, aumentos na
produtividade dos ecossistemas onde o N fixo era escasso, resultando em perdas de N e
cátions do solo , eutrofização dos sistemas aquáticos e perda de biodiversidade.
A difusão de tais influências é bem ilustrada pela disseminação de materiais que não
ocorrem naturalmente. Por exemplo, retardadores de chama bromados são usados em
equipamentos eletrônicos, como computadores e aparelhos de televisão, em têxteis, carros e
muitas outras aplicações. Eles foram encontrados em cachalotes Physeter macrocephalus
que normalmente ficam e se alimentam em águas profundas, sugerindo que esses compostos
chegaram a esses locais (de Boer et al. 1998).
124 capítulo 5
Tabela 5.3 O número de espécies de plantas vasculares exóticas nativas e estabelecidas em

floras continentais e insulares selecionadas. (Adaptado de Vitousek et al. 1997b.)
Nativo Estrangeiro
Porcentagem de
Região espécies espécies espécies alienígenas
ártico russo 1403 104 6.9
Europa 11.820 721 5.7

EUA 17.300 2100 10.8
África do Sul 20.573 824 3.9
Austrália 15.638 1952 11.1
ilhas britânicas 1225 945 42,9
Havaí 1143 891 43,8
Nova Zelândia 2449 1623 39,9
5.4.3 Espécies introduzidas
Desde os tempos pré-históricos, as ações humanas serviram, intencionalmente ou

acidentalmente, para introduzir espécies não domesticadas em áreas nas quais
eles não teriam ocorrido naturalmente, rompendo muitas barreiras naturais
à sua dispersão. Ignorando as espécies domesticadas, a mais antiga conhecida envolve a
introdução de um marsupial, o cuscus cinza Phalanger
orientalis, para a Nova Irlanda há cerca de 19.000 anos (Grayson 2001).
Talvez cerca de 400.000 espécies já tenham sido introduzidas (Pimentel
2001). Frequentemente, constituem uma alta proporção das espécies que ocorrem em uma
determinada área (Tabela 5.3), e continuam a crescer em número
(Fig. 5.8). Espécies introduzidas são agora difundidas mesmo em muitos ambientes naturais
reservas (por exemplo, Lonsdale 1999; Stadler et al. 2000; Pyÿsek et al. 2002; Sax
2002).
Tais movimentos de espécies foram provocados por uma multiplicidade
de rotas, incluindo introdução intencional para cultivo ou esporte, o
transporte de solo e lastro, ligação de hidrovias por meio de canais,
e a liberação ou fuga de animais de estimação. Eles refletem nossas escolhas como consumidores,
viajantes, jardineiros, e assim por diante (Baskin 2002). Não raramente, o
O número de espécies introduzidas em uma área aumenta com o tamanho da
população humana, a duração da ocupação humana e os números
de visitantes, o que tende a aumentar os níveis de tais atividades, e
daí a probabilidade e frequência com que os indivíduos de determinado
espécies chegam (Rapoport 1993; Chown et al. 1998; Lonsdale 1999;
Mc Kinney 2001). O número de espécies introduzidas em uma área tende também
comumente estar positivamente relacionado ao número de espécies nativas, provavelmente
porque o estabelecimento bem-sucedido de espécies de ambos os grupos
responde a fatores semelhantes (por exemplo, Pyÿsek et al. 2002; Sax 2002).
250 (a)
200
150
100
50
0 60
(b)
40
20
(c) 80
60
40
20
(d) 80
60
cumulativo
espécies
Número
de
40
20
(e) 40
30
20
10
0
(f) 1600
Fig. 5.8 Números cumulativos de 1200
espécies introduzidas por década de 800
introdução para: (a) Plantas de 400
Illinois; (b) Animais dos Grandes

0 40
(g)
Lagos; (c) Plantas dos Grandes 30
20
Lagos; (d) Invertebrados da Baía de São Francisco; (e)
10
Aves havaianas; (f) Insetos
norte-americanos; e (g) peixes dos 0 1850 1870 1890 1910 1930 1950 1970 1990
EUA. (De Ruesink et al. 1995.) Ano
Algumas introduções enriqueceram a existência humana e a maioria dos invasores
ter consequências menores; Williamson (1996) sugere que, como regra útil, 10% dos invasores
introduzidos se estabelecem e 10% dos estabelecidos se tornam pragas. Infelizmente, os
efeitos negativos podem ser muito grandes, e as introduções foram descritas como constituindo
"uma das grandes convulsões históricas na fauna e na flora do mundo" (Elton 1958, p. 31).
Espécies introduzidas podem alterar os regimes de nutrientes, regimes de fogo, hidrologia ou
orçamentos de energia, alterar a vegetação ou o habitat e conduzir a mudanças na abundância
e distribuição de espécies nativas, levando à extinção (Williamson 1996). Provenientes de
uma ampla diversidade de grupos (Tabela 5.4), eles se tornaram os principais agentes da
mudança global. Quase metade das espécies ameaçadas dos EUA, por exemplo, estão em
risco pelo menos em parte por causa dos efeitos de espécies exóticas (Wilcove et al. 1998).
126 capítulo 5
Tabela 5.4 Cem das piores espécies exóticas invasoras do mundo. Estes foram escolhidos
de acordo com seus efeitos adversos sobre a biodiversidade e/ou atividades humanas e seus
ilustração de questões importantes em torno da invasão biológica. (De Baskin 2002.)
Agentes de doenças
malária aviária Plasmodium relictum
topo de banana Vírus Banana Bunky Top

ferrugem do castanheiro Cryphonectria parasitica
praga do lagostim Aphanomyces astaci
doença holandesa do olmo Ophiostoma ulmi
fungo quitrídio de sapo Batrachochytrium dendrobatidis
Podridão da raiz de Phytophthora Phytophthora cinnamomi

Peste bovina Paramixovírus
Plantas aquáticas
alga Caulerpa Caulerpa taxifolia
capim comum Spartina anglica
alga wakame Undaria pinnatifida
jacinto de água Eichornia crassipes
plantas terrestres
árvore de tulipa africana Spathodea campanulata

acácia negra Acacia mearnsii
pimenteira brasileira Schinus terebinthifolius
Chromolaena (erva daninha Siam, erva daninha triffid) Chromolaena odorata
pinheiro bravo Pinus pinaster

grama cogon Imperata cylindrica
árvore de fogo Myrica faya
cana gigante Arundo donax
Tojo Ulex europaeus
Hiptage Hiptage benghalensis
knotweed japonês Polygonum cuspidatum
gengibre Kahili Hedychium gardnerianum
maldição de Koster Clidemia hirta
kudzu Pueraria lobata
Lantana câmera Lantana
Spurge frondoso Euphorbia esula

leucena Leucaena leucocephala
Melaleuca Melaleuca quinquenervia
algaroba Prosopis glandulosa
Miconia Miconia calvescens
Erva daninha milha por minuto Mikania micrantha
Mimosa (planta sensível gigante) Mimosa pigra

cacto de pera espinhosa Opuntia stricta
Alfeneiro Ligustrum robustum
Abóbora Cecropia peltata

Purple Loosestrife Lythrum salicaria
Quinina Cinchona pubescens
Ardísia de botão de sapato Ardisia elliptica
goiaba morango Psidium gadoianum
Tamarisco (salcedro, pinheiro Athel) Tamarix ramosissima
(continua)
Wedelia (Margarida de Singapura) Wedelia trilobata
Framboesa amarela do Himalaia rubus ellipticus
invertebrados aquáticos
caranguejo luva chinesa Eriocheir sinensis
gelatina de pente Mnemiopsis leidyi

caranguejo verde Carcinus maenas
amêijoa marinha Potamocorbula amurensis
mexilhão mediterrâneo Mytilus galloprovincialis

Estrela do mar do Pacífico Norte Asterias amurensis
pulga de água espinhosa Cercopagis pengoi

mexilhão zebra Dreissena polymorpha
invertebrados terrestres
formiga argentina Linepithema humile
Besouro de chifre longo asiático Anoplophora glabripennis
mosquito tigre asiático Aedes albopictus
formiga cabeçuda Pheidole megacephala
vespa comum Vespula vulgaris
formiga louca Anoplolepis gracilipes
pulgão cipreste Cinara cupressi

Platelmintos Platydemus manokwari
cupim subterrâneo formosano Coptotermes formosanus shiraki
caracol africano gigante Achatine fulica
caracol maçã dourada Pomacea canaliculata
Mariposa cigana (asiática e europeia) Lymantria dispar
besouro Khapra Trogoderma granarium

formiguinha de fogo Wasmannia auropunctata
mosquito da malária Anopheles quadrimaculatus
Formiga de fogo vermelha importada (tropical) Solenopsis invicta
caracol lobo rosado Euglandina rósea
mosca branca da batata doce Bemisia tabaci
anfíbios
sapo-boi Rana catesbeiana
Sapo-cururu bufo marinus
rã caribenha Eleutherodactylus coqui
Peixe
truta marrom truta de salmão
Carpa comum Cyprinus carpio
baixo de boca larga Micropterus salmoides
peixe mosquito Gambusia affinis
tilápia moçambicana Oreochromis mossambicus
perca do Nilo Lates niloticus
truta arco-íris Oncorhynchus mykiss
peixe-gato ambulante Clarias batrachus
répteis
cobra marrom boiga irregularis
Tartaruga deslizante de orelhas vermelhas Trachemys scripta
(continua na p. 128)
128 capítulo 5
pássaros
myna indiana Acridotheres tristis
bulbul de bigode vermelho Pycnonotus cafer
estorninho Sturnus vulgaris
Mamíferos
Rato preto ou navio rattus rattus
gambá rabo de escova Trichosurus vulpecula

Gato Felis catus
Macaco comedor de caranguejo Macaca fascicularis
coelho europeu Oryctolagus cuniculus

Raposa
Vulpes Vulpes
Cabra Capra hircus
esquilo cinza Sciurus carolinensis
Rato mus musculus
Nutria (coypu) Myocastor coypus
Porco Sus scrofa
veado vermelho Cervus elaphus
mangusto indiano pequeno Herpeste auropunctatus

Arminho Mustela erminea
Espécies introduzidas causaram com mais frequência extinções de espécies

por predação/parasitismo. Talvez alguns dos mais bem documentados
exemplos dizem respeito à introdução de predadores exóticos em lagos
e ilhas e a consequente extinção de plantas e animais que tinham
não desenvolveu defesas contra eles. Assim, números de espécies de peixes, muitos
endêmica, dos lagos do Vale do Rift da África Oriental pode ser extinta como resultado da
introdução intencional da perca do Nilo Lates niloticus, um predador voraz (embora outros
fatores também tenham contribuído;
Harrison & Stiassny 1999 e referências nele contidas). Da mesma forma, a introdução
acidental da cobra marrom Boiga irregularis na ilha de
Guam por volta de 1950 resultou, direta ou indiretamente, na perda de talvez
12 espécies de uma fauna original de 22 aves nativas (três espécies pelágicas e
talvez nove florestais, algumas endémicas da ilha), a redução
maioria das espécies florestais remanescentes para pequenas populações remanescentes, e
a perda de 3 a 5 espécies de uma fauna original de 10 a 12 répteis (Fritts &
Roda 1998). Em ambos os casos, os gostos católicos dos predadores generalistas
envolvidos tem sido importante, permitindo-lhes manter altas abundâncias
mesmo quando uma de suas espécies de presas escasseou.
O potencial de espécies introduzidas serem anteriores a espécies nativas destaca a
necessidade de muita cautela ao empregar o controle biológico de pragas
espécies (Seção 4.2.3). Embora isso possa ser extremamente benéfico em termos
econômicos, os potenciais agentes de controle biológico precisam ser cuidadosamente
selecionados para garantir que não tenham impactos negativos em outros
espécies. Um número crescente de casos foi documentado em que não foi exercida
cautela suficiente (Simberloff & Stiling 1996; Henneman & Memmott 2001; Louda &
O'Brien 2002).
As espécies introduzidas também podem causar extinções de espécies, pelo menos
localmente, por meio da competição. Assim, a introdução de algumas espécies de
formigas, como a formiga de fogo vermelha Solenopsis invicta, a formiga argentina
Linepithema humile e a formiga cabeçuda Pheidole megacephala, muitas vezes causou
reduções dramáticas nas assembleias de formigas nativas por meio de interações
agressivas (por exemplo, Holway 1999; Mack et al. 2000). Da mesma forma, a alga
tropical Caulerpa taxifolia se espalhou dramaticamente ao longo da costa do
Mediterrâneo, cobrindo grandes áreas e excluindo muitas outras espécies (Meinesz 1999).
Os custos econômicos das introduções podem ser enormes. Pimentel e outros.
(2000) estimam que as aproximadamente 50.000 espécies não indígenas somente nos
EUA resultam em danos econômicos e controle estimados em US$ 137 bilhões
por ano.
O efeito líquido das extinções de espécies e da introdução de espécies em áreas nas
quais elas não ocorreriam naturalmente é homogeneizar as biotas em todo o mundo,
tornando-as mais semelhantes entre si (Lockwood & McKinney 2001); no extremo
ficaríamos com uma biota composta por pragas e ervas daninhas. Por exemplo, em
média, pares de estados nos EUA continentais agora têm 15,4 peixes a mais em comum
do que antes da colonização européia da América do Norte (Rahel 2000).
5.4.4 Cascatas de extinção
A extinção de uma espécie pode levar à extinção de outras. Na verdade, isso é inevitável
quando esta espécie fornece recursos críticos para outras, como herbívoros
especializados, parasitas ou predadores, ou talvez atue como um polinizador
especializado ou agente de dispersão. Assim, por exemplo, na Nova Zelândia, a águia
gigante Harpagornis moorei quase certamente predava as grandes moas que não voam,
e sua extinção provavelmente ocorreu quando elas diminuíram em número como
resultado da caça pelos Maori que levou à sua extinção (Cassels 1984 ; Worthy 1997;
Holdaway 1999; Holdaway & Jacomb 2000). Conjuntos mais complexos de interações
também podem resultar em cascatas de extinções, como evidenciado pelas mudanças
dramáticas e muitas vezes extensas na composição floral e faunística que podem
resultar de mudanças na abundância e ocorrência de espécies-chave (por exemplo,
predadores de grande porte e herbívoros; Terborgh 1988; Owen-Smith 1989; Crooks &
Soulé 1999; Jackson 2001; Terborgh et al. 2001). Por exemplo, a perda de espécies de
predadores de grande porte pode ser acompanhada pela liberação de mesopredadores,
em que predadores um pouco menores escapam dos controles populacionais que lhes
foram previamente impostos e, como resultado, eles exercem maior pressão de predação
sobre suas espécies de presas, reduzindo sua abundância e talvez levando-os à extinção
local ou mesmo global.
130 capítulo 5
População humana
Tamanho Uso de recursos
empreendimentos humanos
Agricultura Indústria Lazer Comércio internacional
Adições e perdas
transformação da terra
bióticas
limpeza de terreno
Invasão
Silvicultura
Caçando
Pastando
pescaria
Intensificação biogeoquímica global
Carbono
Azoto
Água
produtos químicos sintéticos

outros elementos
Das Alterações Climáticas Perda

Estufa de diversidade biológica
melhorada Extinção de espécies e
aerossóis populações
Cobertura da terra Perda de ecossistemas
Fig. 5.9 Um modelo conceitual ilustrando os efeitos diretos e indiretos da humanidade

no sistema terrestre. (De Vitousek et al. 1997a.)
5.5 A escala do empreendimento humano
Em certo sentido, todas as causas acima de extinção de espécies e ameaça à

biodiversidade são próximas. As causas últimas dizem respeito ao tamanho da
população humana, ao crescimento dessa população e ao que foi chamado de escala
do empreendimento humano (Fig. 5.9; Ehrlich 1995). Os fatos são cruéis.
1 Tamanho e crescimento da população. Estima-se que a população humana mundial

tenha atingido um total de cerca de 6,1 bilhões de indivíduos em meados de 2000. Esse
compara com os números dos outros grandes símios, nossos parentes mais próximos,
de 10.000 a 25.000 para o bonobo Pan paniscus, 100.000 a 150.000 para o chimpanzé
Pan troglodytes, 40.000 a 65.000 para o gorila Gorilla gorilla e cerca de 38.500 para o
orangotango Pongo pygmaeus (Cincotta & Engelman 2000).
103
102
Densidade
humana
(km
—
2)
101
100
0 20 40 60 80 100
Perda de habitat (%)
Fig. 5.10 Relação entre a densidade da população humana e a perda de habitat para a floresta
ecorregiões do Indo-Pacífico. (De Wikramanayake et al. 2002.)
Geralmente, em uma resolução espacial bruta, parece haver uma correlação positiva marcante
entre o número de espécies encontradas em uma área e
densidade humana. Balmford et ai. (2001) mostraram isso para a região subsaariana
África, e parece ocorrer porque tanto o número de espécies quanto o número
das pessoas mostram relações semelhantes com a produtividade primária, encontrando
tipos semelhantes de áreas boas para multiplicação. De fato, a população humana é distribuída
de tal forma que mais de 1,1 bilhão de indivíduos vivem dentro
os 25 hotspots globais de biodiversidade (ver Seção 3.3.3), que constituem

algumas das áreas mais importantes e ameaçadas para outras formas de vida
(Cincotta & Engelman 2000; Cincotta et al. 2000). A densidade de pessoas
nesses hotspots é de cerca de 73 por km2, em comparação com uma média global de
42 por km2.
Os níveis de perda de habitat em áreas são comumente correlacionados com o número de
pessoas, mesmo em resoluções espaciais relativamente grosseiras (Fig. 5.10), mas
o conflito entre as pessoas e a biodiversidade torna-se mais evidente
resoluções espaciais mais finas (aqui, é claro, relações positivas entre
o número de pessoas e a riqueza de espécies tendem a se desintegrar rapidamente –
áreas altamente urbanizadas podem ter poucas espécies nativas). Assim, o número de
espécies de plantas anteriormente nativas escassas que não foram registradas em
áreas da Grã-Bretanha desde 1970 é uma função crescente da densidade populacional humana
dessas áreas (Thompson & Jones 1999), e a ocorrência
e persistência de um número de declínios de espécies de vertebrados de grande porte
com a densidade populacional humana, mesmo quando essas espécies estão em áreas protegidas
áreas e essa densidade é medida nas áreas circundantes (Figs. 5.11 e
5.12; Hoare & du Toit 1999; Woodroffe 2000; Parks & Harcourt 2002;
Walsh e outros. 2003).
A extensão de tais conflitos, é claro, crescerá quase inevitavelmente. O

população humana está aumentando a uma taxa anual de 1,2% (cerca de
132 capítulo 5
(a) 25
20
15
10
escassas
espécies
perdidas
residual
Número
de
–5
–10
–15
–20
100 101 102 103 104
Densidade humana (km-2 )
(b) 1.2
1,0
0,8
Elefantes
(km-2)
0,6
0,4
0,2
0
0,5 1,0 1,5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
Loge densidade humana (km-2)
Fig. 5.11 Relações entre densidade humana e: (a) número de plantas escassas
espécies perdidas, após os efeitos do número original serem corrigidos, para vice-condados
(pequenas unidades geopolíticas) na Grã-Bretanha; e (b) número de elefantes para 25
enfermarias de vida selvagem na região de Sebungwe, Zimbábue. (a, De Thompson &
Jones 1999; b, de Hoare & du Toit 1999.)
(a) (b) (c)

1
0,5
100 101 102 103 100 101 102 103 100 101 102 103
(d) (e) (f)

1
Probabilidade
persistência
de
0,5
100 101 102 103 100 101 102 103 100 101 102 103
(g) (h) (eu)
0,5
100 101 102 103 100 101 102 103 100 101 102 103
Densidade humana (km–2)
Fig. 5.12 Relações entre densidade humana e probabilidade de persistência para: (a)
Mabeco-selvagem-africano na África Austral; (b) urso pardo nos EUA; (c) Cão selvagem
africano no Quênia; (d) puma nos EUA; (e) lobo nos EUA; (f) chita no Quênia; (g) onça-
pintada no Brasil; (h) hiena manchada no Quênia; e (i) leopardo no Quênia.
(De Woodroffe 2000.)
80 milhões de pessoas anualmente, ou quase um quarto de milhão de pessoas cada

dia), e até 2050 deverá estar entre 7,9 bilhões e 10,9 bilhões,
com uma variante média de previsões de 9,3 bilhões (Nações Unidas 2001).
O crescimento populacional tem sido lento durante a maior parte da existência humana, mas ao longo
nos últimos 200 anos, a taxa aumentou dramaticamente (Fig. 5.13). Em 19 de
os hotspots globais de biodiversidade, a população humana está crescendo mais
rapidamente do que globalmente, e na maioria dos hotspots localizados em países em
desenvolvimento, está projetado para crescer por mais algumas décadas (Cincotta et al.
2000).
A interação entre o crescimento da população humana e a extinção de espécies talvez
possa ser resumida pelo silphion Ferula historica, uma erva da família da cenoura (Riddle &
Estes 1992; Cincotta & Engelman 2000). Isto
uma vez cresceu em abundância nas colinas perto de Cirene, na costa do que é
agora Líbia, e aparentemente era altamente valorizado como uma droga antifertilidade no
mundo clássico, na verdade um contraceptivo oral. Tornou-se uma das principais mercadorias
do comércio de Cirene e tornou-se muito valiosa.
De fato, juntamente com o fracasso das tentativas de cultivo da planta, sua
134 capítulo 5
População
(bilhões)
0
0 AD 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Ano
Fig. 5.13 População humana estimada de AD 1 até o presente. linhas diferentes

representam estimativas de diferentes fontes. (De Cohen 1995.)
valor era tal que foi superexplorado, e nos séculos II ou III

DC, desapareceu.
2 Produção primária. Humanos usam, cooptam ou destroem aproximadamente
35–40% de toda a produtividade primária líquida terrestre potencial (o acúmulo
líquido de carbono orgânico resultante do excesso de fixação sobre a respiração;
Vitousek et al. 1986; Pimm 2001; mas veja Rojstaczer et al.
2001 para discussão das incertezas em tais estimativas). O valor equivalente para
os sistemas aquáticos é de 8% da produção primária, mas com o
proporção para sistemas costeiros e de água doce sendo muito maior e
próximo ao dos sistemas terrestres (Pauly & Christiansen 1995).
3 Uso de energia. Ehrlich (1995) estima que antes da agricultura
revolução até o presente, consumo total de energia pela humanidade
multiplicado aproximadamente 7.000–13.000 vezes, de 0,001–0,002 terawatts (1 TW
= 1012 watts) a 13 TW. Produção comercial global de energia em 1993
atingiu 338 exajoules (1 exajoule = 1018 joules, ou cerca de 163 milhões de barris
de petróleo), 40% a mais do que em 1973. O consumo total de energia aumentou
para 326 exajoules, 49% maior que 20 anos antes (Recursos Mundiais
Instituto 1996).
4 Água. A humanidade usa mais de um quarto dos 69.600 km3 ano-1 de
evapotranspiração terrestre e mais da metade dos 12.500 km3 ano-1
de escoamento que é geográfica e temporalmente acessível (Postel et al.
1996). Do uso global de água, 42% é atribuível à agricultura e 14% à
indústria. A água doce é escassa em muitas regiões, aumentando a
degradação, limitando a produção da agricultura e da indústria, impactando
sobre a saúde humana e o aumento das tensões internacionais.
5 Economia mundial. Por muitas décadas, o aumento global no consumo ultrapassou o

aumento da população humana. De 1980 a 1997, a economia global quase triplicou para
cerca de US$ 29 trilhões, embora no mesmo período a população tenha aumentado apenas
um terço (Programa de Desenvolvimento das Nações Unidas et al. 2000). Os níveis de
consumo per capita estão aumentando em muitos países à medida que suas economias se
desenvolvem.
É inconcebível que um empreendimento dessa envergadura não tenha grandes impactos
prejudiciais à biodiversidade.
5.6 Resumo
1 A perda da biodiversidade, caracterizada pela extinção de espécies, ocorre há
muito tempo como consequência das atividades humanas, inicialmente associadas à
colonização de algumas áreas do mundo por povos pré-históricos.
2 Desde 1600 houve mais de 1000 extinções registradas de espécies de plantas e

animais.
3 Estima-se que as taxas de extinção iminentes sejam ordens de magnitude maiores
do que as taxas de fundo vistas no registro fóssil.
4 As principais causas imediatas da perda de biodiversidade são: (i) exploração direta;
(ii) perda, degradação e fragmentação do habitat; (iii) os efeitos das espécies
introduzidas; e (iv) cascatas de extinção.
5 As causas principais da perda de biodiversidade dizem respeito ao tamanho da
população humana, à taxa de crescimento da população humana e à escala do
empreendimento humano.
Leitura adicional
Baskin, Y. (2002) Uma praga de ratos e seringueiras: a crescente ameaça das invasões
de espécies. Island Press, Washington, DC. (Um relato popular do problema das
invasões.)
BirdLife International (2000) Aves Ameaçadas do Mundo. Lynx Edicions e BirdLife
International, Barcelona e Cambridge. (A autoridade sobre o lamentável estado da
avifauna global.)
Brown, LR (2001) Estado do Mundo 2001. Earthscan, Londres. (Inclinação mais aplicada
e ambiental do que o livro WRI (Programa de Desenvolvimento das Nações Unidas
et al. 2000) cobrindo o mesmo período.)
Caughley, G. & Gunn, A. (1996) Conservação em Teoria e Prática. Blackwell Science,
Oxford. (Inclui um conjunto útil de estudos de caso sobre o declínio ou extinção de
determinadas espécies.)
136 capítulo 5
Cincotta, RP & Engelman, R. (2000) Lugar da Natureza: População Humana e o Futuro da Diversidade
Biológica. Population Action International, Washington, DC. (Uma análise interessante da relação
entre hotspots de biodiversidade e população humana.)
Cohen, JE (1995) Quantas pessoas a Terra pode suportar? Norton, Nova York.
(Tudo o que você queria saber sobre a população humana e muito do que nunca pensou em
perguntar.)
Comitê de Organismos Recentemente Extintos. http://creo.amnh.org/. (muita coisa boa
informações sobre extinções em tempos recentes.)
di Castri, F. & Balajii, V. (eds.) (2002) Turismo, Biodiversidade e Informação.
Backhuys Publishers, Leiden. (Muita informação interessante – especialmente se você viaja muito.)
Ehrlich, P. (1997) Um mundo de feridas: ecologistas e o dilema humano. Instituto de Ecologia,

Oldendorf/Luhe. (Se você não entende por que deveria fazer qualquer coisa para ajudar a manter
a biodiversidade, leia este livro.)
Flannery, T. & Schouten, P. (2001) Uma lacuna na natureza: descobrindo os animais extintos do
mundo. Willian Heinemann, Londres. (Belas pinturas de muitas espécies extintas recentemente.)
Fuller, E. (2000) Aves extintas. Oxford University Press, Oxford. (Um compêndio fascinante do que
se sabe sobre espécies de pássaros extintas recentemente.)
Fuller, E. (2002) Dodo: Da extinção ao ícone. Collins, Londres. (A história de uma espécie
verdadeiramente enigmática.)
Hansen, K. (2002) A Farewell to Greenland's Wildlife. BæreDygtighed, Klippinge, Dinamarca. (Um
relato notável do extermínio da vida selvagem da Groenlândia através da superexploração sem
sentido.)
Hilton-Taylor, C. (comp.) (2000) 2000 Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN.
IUCN, Gland. [Também disponível em http://www.redlist.org] (The Red List – descubra o estado
perigoso de espécies que você achava seguras e outras das quais você nunca ouviu falar.)
Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ & Xiaosu, D. (eds.) (2001) Climate
Change 2001: The Scientific Basis. Cambridge University Press, Cambridge. (Juntamente com os
outros dois volumes neste conjunto de três volumes, o trabalho definitivo sobre mudança climática.)
Jennings, S., Kaiser, MJ & Reynolds, JD (2001) Marine Fisheries Ecology.

Blackwell Science, Oxford. (Uma excelente visão geral da exploração pesqueira, biologia,
conservação e gestão.)
Kurlansky, M. (1997) Cod: Uma biografia do peixe que mudou o mundo. Walker, Nova York. (Talvez
não seja um título promissor, até que você tenha lido algumas páginas...)
Lawton, JH & May, RM (eds.) (1995) Taxas de Extinção. Imprensa da Universidade de Oxford,
Oxford. (Um volume histórico sobre a extinção.)
Leakey, R. & Lewin, R. (1996) A Sexta Extinção: Biodiversidade e sua Sobrevivência.
Phoenix, Londres. (Boa introdução básica para muitas das questões.)
Levin, SA (2000) Fragile Dominion: Complexity and the Commons. Perseus Publishing, Cambridge,
MA. (Um dos principais ecologistas matemáticos explica como o mundo natural é organizado e as
consequências.)
Lockwood, JL & McKinney, ML (eds.) (2001) Biotic Homogeneization: The Loss of Diversity through
Invasion and Extinction. Kluwer Academic/Plenum, Nova York. (Um grupo misto, mas inclui
algumas boas contribuições sobre um tópico importante.)
Mackay, R. (2002) O Atlas de Espécies Ameaçadas. Earthscan, Londres. (Muitos mapas e fatos
adequados para alunos do primeiro ano.)
MacPhee, RDE (ed.) (1999) Extinctions in Near Time: Causes, Contexts, and Consequences. Kluwer
Academic/Plenum, Nova York. (Um texto importante, especialmente se você estiver interessado em
como deve ser a fauna de mamíferos existentes.)
McCarthy, JJ, Canziani, OF, Leary, NA, Dokken, DJ & White, KS (eds.)
(2001) Mudança Climática 2001: Impactos, Adaptação e Vulnerabilidade. Cambridge University
Press, Cambridge. (Juntamente com os outros dois volumes neste conjunto de três volumes, o
trabalho definitivo sobre mudança climática.)
Meinesz, A. (1999) Killer Algae: The True Tale of a Biological Invasion. University of Chicago Press,
Chicago, IL. (Uma história deprimente de inação do governo e falha em impedir a propagação de
uma espécie agressiva introduzida.)
Metz, B., Davidson, O., Swart, R. & Pan, J. (eds.) (2001) Climate Change 2001: Mitigation. Cambridge
University Press, Cambridge. (Juntamente com os outros dois volumes neste conjunto de três
volumes, o trabalho definitivo sobre mudança climática.)
Moore, PD, Chaloner, B. & Stott, P. (1996) Global Environmental Change.
Blackwell Science, Oxford. (Uma boa visão geral de muitos tópicos controversos.)
Pimm, SL (2001) O mundo de acordo com Pimm: um cientista examina a Terra.
McGraw-Hill, Nova York. (Uma discussão fascinante e muito acessível sobre a escala de apropriação
da produtividade pelos seres humanos e suas implicações.)
Robinson, JG & Bennett, EL (eds.) (2000) Hunting for Sustainability in Tropical Forests. Columbia
University Press, Nova York. (Informações sobre práticas de caça humana, questões que confrontam
os conservacionistas e o uso de florestas tropicais úmidas.)
Safina, C. (1997) Canção para o Oceano Azul: Encontros ao longo das costas do mundo e sob os
mares. Henry Holt, Nova York. (Um relato bem escrito, mas deprimente, do estado dos oceanos.)
Terborgh, J. (1999) Requiem for Nature. Island Press, Washington, DC. (Uma lição deprimente sobre
o estado do mundo natural. Leia!)
Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento, Programa das Nações Unidas para o Meio
Ambiente, Banco Mundial e Instituto de Recursos Mundiais (2000) Recursos Mundiais 2000–2001:
Pessoas e Ecossistemas: A Fraying Web of Life. Elsevier Science, Amsterdã. (Uma publicação
regular, fornecendo avaliações e dados valiosos sobre o estado do meio ambiente.)
Programa Ambiental das Nações Unidas (2002) Global Environmental Outlook 3.

Earthscan, Londres. (Avaliação abrangente, mas legível, das tendências ambientais ao longo do
último quarto de século.)
Van Driesche, J. & Van Driesche, R. (2000) Nature Out of Place. Invasões Biológicas na Era Global.
Island Press, Washington, DC. (Uma visão comovente, embora unilateral, das invasões biológicas.)
Wilcove, DS (2000) A Sombra do Condor: A Perda e Recuperação da Vida Selvagem na América.

Anchor Books, Nova York. (Você nunca mais olhará para a América da mesma maneira.)
Williamson, M. (1996) Invasões Biológicas. Chapman & Hall, Londres. (Faz

sentido de uma vasta e desconcertante literatura.)
Wilson, EO (2002) O futuro da vida. Little Brown, Londres. (O que vai
acontecer se continuarmos como estamos, e o que fazer sobre isso.)
6 Mantendo a
biodiversidade
6.1 Introdução
O uso do termo 'biodiversidade' surgiu no contexto de, e tem permanecido

firmemente apegada a preocupações com a perda do ambiente natural e
seu conteúdo. A importância dessa conexão não pode ser exagerada. Em
Ao definir a biodiversidade neste livro, baseamo-nos fortemente na Convenção
sobre Diversidade Biológica (Seção 1.2). Isso não era apenas uma questão
de conveniência. Isso reforça nossa crença de que, para o bem ou para o mal, e
com suas muitas falhas, este continua sendo talvez o mais importante
passo internacional para a manutenção a longo prazo da biodiversidade.
A Convenção constituiu um compromisso histórico das nações da
mundo (embora, infelizmente, nem todos, incluindo os EUA, tenham ratificado ou
mesmo assinado). Foi a primeira vez que a biodiversidade foi amplamente
abordada em um tratado global vinculante, a primeira vez que a diversidade genética
foi especificamente coberto, e a primeira vez que a conservação da biodiversidade
foi reconhecida como uma preocupação comum da humanidade (Glowka et al. 1994).
Assim, tendo examinado as principais características e padrões da biodiversidade
(Capítulos 1, 2 e 3), o valor atribuído a ela (Capítulo 4) e o
ameaças que enfrenta (Capítulo 5), voltamo-nos agora para os artigos relevantes
contidos na Convenção para fornecer uma estrutura útil na qual
discutir sua manutenção no futuro (além de fornecer um valioso
lição sobre como tais tratados são formulados). Se alguém considera ou não
a Convenção como tendo grande importância, isso fornece uma
Mantendo a biodiversidade 139
tela mais ampla do que a obtida simplesmente focando em questões tradicionalmente

associadas ao campo da biologia da conservação. Ele chama a atenção para o fato
de que a manutenção da biodiversidade afeta muitas facetas das atividades humanas
e diz respeito muito mais do que como evitar que espécies individuais sejam extintas,
ou o fornecimento de reservas naturais e outras áreas protegidas para conservação.
A Convenção é composta por 42 Artigos (Tabela 6.1), abordando questões que

vão desde seus objetivos, as obrigações práticas de cada signatário, as políticas a
serem seguidas e o uso de termos. A seguir, analisamos vários artigos e os usamos
como ponto de partida para discutir a relação de questões específicas com a
manutenção da biodiversidade.
Cada um dos artigos escolhidos é reproduzido na íntegra, seguido de alguns
comentários. Gostaríamos de encorajar os leitores a não se deixarem intimidar pela
linguagem legal (com suas múltiplas ressalvas e subcláusulas) das seções da
Convenção que são citadas. Isso destaca a necessidade de ver qualquer tentativa
séria de manter a biodiversidade em um contexto social mais amplo; a ofuscação foi
necessária para obter um documento que tantos países pudessem assinar. Embora
às vezes bastante formidável, as idéias subjacentes permanecem simples de entender
e são ampliadas no texto que o acompanha.
6.2 Objetivos da Convenção
Os objetivos da Convenção (Artigo 1) são três:
A conservação da diversidade biológica, o uso sustentável de seus componentes

e a repartição justa e equitativa dos benefícios decorrentes da utilização dos
recursos genéticos.
(Para evitar possíveis confusões, 'uso sustentável' é definido (no Artigo 2) como 'o
uso de componentes da diversidade biológica de uma forma e em uma taxa que não
leve ao declínio de longo prazo da diversidade biológica, mantendo assim sua
potencial para atender às necessidades e aspirações das gerações presentes e
futuras' - para muitas mentes, isso é inutilmente vago.)
Este é o cerne da Convenção, estabelecendo a estrutura e o contexto para os
Artigos subseqüentes e seu sentido geral de direção.
De fato, logo no início a Convenção reconhece algumas das principais vertentes que
devem estar envolvidas na futura interação da humanidade com a biodiversidade. A
biodiversidade deve ser mantida, mesmo porque não fazê-lo seria colocar em perigo
a existência humana através das consequências do uso direto e indireto (cf. Capítulo
4). Isso só pode ser alcançado por meio do uso sustentável e somente se os
benefícios decorrentes do uso forem distribuídos de forma justa e equitativa. Isso
reflete uma aceitação geral de que existem contextos sociais para ações de
conservação.
140 Capítulo 6
Tabela 6.1 Os 42 artigos da Convenção sobre Diversidade Biológica.
1 objetivo
2 Uso de termos
3 Princípio
4 Escopo Jurisdicional
5 Cooperação
6 Medidas gerais de conservação e uso sustentável
7 Identificação e monitoramento
8 Conservação in situ
9 Conservação ex situ
10 Uso sustentável dos componentes da diversidade biológica

11 Medidas de incentivo
12 Pesquisa e treinamento
13 Educação pública e conscientização
14 Avaliação de impacto e minimização de impactos adversos

15 Acesso a recursos genéticos
16 Acesso e transferência de tecnologia
17 Troca de informações
18 Cooperação técnica e científica
19 Manejo da biotecnologia e distribuição de seus benefícios
20 Recursos financeiros
21 Mecanismo financeiro
22 Relação com outras convenções internacionais

23 Conferência das Partes
24 Secretaria
25 Órgão Subsidiário de Assessoramento Científico, Técnico e Tecnológico

26 Relatórios
27 Resolução de disputas
28 Adoção de protocolos
29 Emenda da Convenção ou protocolos
30 Adoção e alteração de anexos
31 Direito de voto
32 Relação entre esta Convenção e seus protocolos
33 Assinatura
34 Ratificação, aceitação ou aprovação
35 Adesão
36 Entrada em vigor
37 Reservas
38 saques
39 Arranjos financeiros provisórios

40 Arranjos provisórios do Secretariado
41 Depositário
42 textos autênticos
A ênfase na repartição equitativa dos benefícios decorrentes da utilização dos recursos

genéticos reflete a preocupação de que, no passado, tais recursos
pertencentes a uma nação foram explorados por uma ou mais outras, com
nenhuma recompensa. Embora os exemplos geralmente se refiram à exploração de
os recursos genéticos de nações em desenvolvimento por países desenvolvidos, onde sua
consequências são mais graves, o problema é mais generalizado.
Assim, por exemplo, Svarstad et al. (2000) relatam como o hifomiceto
O fungo Tolypocladium inflatum foi coletado em amostras de solo por um biólogo durante
suas férias na Noruega em 1969, em um ambiente de livre acesso.
regime. Medicamentos mais vendidos à base de ciclosporina A (um imunossupressor e
essencial no transplante de órgãos humanos), um bioquímico
produzidos pelo fungo, foram posteriormente desenvolvidos por uma empresa
farmacêutica. Dois por cento de royalties sobre as vendas poderiam ter sido uma
reivindicação razoável se houvesse repartição de benefícios com o país de origem
(embora o fungo tenha sido posteriormente encontrado distribuído
em muitos países) e, só em 1997, isso equivaleria a
US$ 24,3 milhões.
6.3 Medidas gerais de conservação e uso sustentável
Este, o Artigo 6, é talvez um dos mais abrangentes e significativos

Artigos da Convenção, e tem a seguinte redação:
Cada Parte Contratante deverá, de acordo com suas condições particulares e

capacidades:
(a) Desenvolver estratégias, planos ou programas nacionais para a conservação e
uso sustentável da diversidade biológica ou adaptar para esse fim as estratégias existentes,
planos ou programas que devem refletir, inter alia, as medidas estabelecidas neste
Convenção relevante para a Parte Contratante em questão; e
(b) Integrar, na medida do possível e apropriado, a conservação e o uso sustentável da
diversidade biológica em planos, programas e políticas setoriais ou intersetoriais relevantes.
Em suma, a conservação e o uso sustentável da biodiversidade não são

espera-se que surja fortuitamente em cada nação. Na verdade, eles não vão fazer
assim, como testemunha a história recente da biodiversidade. A biodiversidade está sob grande
pressão das atividades humanas, com muitas espécies ameaçadas de extinção
extinção (Seção 5.2.3), e grande parte do uso é insustentável (Seção 5.4.1).
A Convenção obriga as nações a estabelecer mecanismos para promover a

conservação e o uso sustentável da biodiversidade, ou para
desenvolver esses mecanismos, caso já existam. Estratégias, planos e
142 Capítulo 6
programas podem ser vistos como uma série cronológica de etapas pelas quais
recomendações específicas são transformadas em métodos para alcançá-los
termina e daí para a ação no solo (Glowka et al. 1994). Elas vão
inevitavelmente tem que ser dinâmico, e estar em contínuo refinamento e desenvolvimento,
a fim de responder às mudanças nas circunstâncias da biodiversidade em uma nação
particular. Para serem eficazes, então essas políticas nacionais
estratégias, planos e programas não serão fáceis de formular, pois
terá que abordar múltiplas (talvez até a maioria) das atividades humanas.
Terão, pois, de ser integrados em políticas em domínios tão diversos como a agricultura, a
educação, o emprego, a energia, a saúde, a indústria e a
transporte. Se eles devem ser verdadeiramente eficazes, então as estratégias, planos e
programas para conservar e usar de forma sustentável os recursos biológicos de uma nação
diversidade terá que se tornar central para a maneira pela qual o
assuntos são conduzidos.
Um exemplo notável das maneiras pelas quais isso não está ocorrendo atualmente
diz respeito aos chamados subsídios perversos (Myers 1998; Myers & Kent 1998).
São subsídios adversos no longo prazo tanto para a economia
e meio ambiente, e incluem apoio para: (i) agricultura – pode causar
sobrecarga de terras de cultivo, levando à erosão do solo, poluição por
fertilizantes e pesticidas e liberação de gases de efeito estufa; (ii) combustíveis fósseis
e energia nuclear – pode aumentar a poluição, poluição e aquecimento global,
e cria problemas de eliminação de resíduos; (iii) transporte rodoviário – promove poluição,
construção excessiva de estradas e consequente perda de habitat; (iv) água –
incentiva maior uso e mau uso de suprimentos; e (v) pescas – apoio
colheita excessiva. A escala de subsídios perversos é vasta, totalizando talvez
US$ 1.450 bilhões por ano, muitas vezes superando o valor de mercado dos bens gerados
por um determinado setor industrial. Para
exemplo, os subsídios globais à pesca marinha excedem o valor de mercado da
os peixes que são desembarcados. Myers (1998) observa que um cidadão americano paga
impostos de pelo menos US$ 2.000 por ano para financiar subsídios perversos e paga
quase a mesma quantia através do aumento dos custos dos bens de consumo
e pela degradação ambiental.
De acordo com o Artigo 6, vários países desenvolveram
Estratégias Nacionais de Biodiversidade (instrumentos de política geral para identificar
necessidades estratégicas) ou Planos de Ação (documentos práticos que identificam o que
deve ser feito e quem deve fazer o quê) (Miller et al. 1995). Por exemplo,
a publicação do Plano de Ação do Reino Unido (Anon. 1994) representa tal
resposta governamental ao Artigo 6. Sua meta, princípios e objetivos estão listados na
Tabela 6.2. Na melhor das hipóteses, esses documentos podem identificar como as formas
pelas quais as sociedades operam serão reestruturadas, de modo a trazer
sobre a conservação e uso sustentável da biodiversidade. Mais frequentemente, eles
refletem aspirações com pouca indicação de como elas serão atendidas e falham em
reconhecer a natureza fundamental do que precisa ser feito.
Tabela 6.2 A meta, princípios e objetivos do Plano de Ação do Reino Unido (Anon. 1994).
Objetivo geral
Conservar e aumentar a diversidade biológica no Reino Unido e contribuir para a conservação da
biodiversidade global por meio de todos os mecanismos apropriados
Princípios subjacentes
1 Onde recursos biológicos são usados, tal uso deve ser sustentável
2 Deve ser assegurado o uso racional dos recursos não renováveis
3 A conservação da biodiversidade requer cuidado e envolvimento de indivíduos e comunidades, bem como

processos governamentais
4 A conservação da biodiversidade deve ser parte integrante dos programas, políticas e ações do Governo
5 A prática e a política de conservação devem ser baseadas em uma sólida base de conhecimento
6 O princípio da precaução deve orientar as decisões
Objetivos para a conservação da biodiversidade

1 Conservar e, sempre que possível, aumentar: (a) as
populações gerais e áreas naturais de espécies nativas e a qualidade e variedade de habitats e
ecossistemas da vida selvagem; (b) espécies,
habitats e ecossistemas internacionalmente importantes e ameaçados; (c) espécies, habitats e
ecossistemas naturais e manejados que são característicos de áreas locais; (d) a biodiversidade de
habitats
naturais e semi-naturais onde esta tem diminuído nas últimas décadas
2 Para aumentar a conscientização pública e o envolvimento na conservação da biodiversidade

3 Contribuir para a conservação da biodiversidade à escala europeia e global
6.4 Identificação e monitoramento
Para saber se as estratégias, programas e planos de conservação e uso sustentável

são adequados e estão funcionando de forma eficaz, será necessário reunir
informações adequadas. O Artigo 7 impõe tal obrigação aos signatários da Convenção
(o Anexo I é apresentado na Tabela 6.3):
Cada Parte Contratante deve, na medida do possível e conforme apropriado, em

particular para os fins dos Artigos 8
a 10: (a) Identificar os componentes da diversidade biológica importantes para sua
conservação e uso sustentável, tendo em conta a lista indicativa de categorias estabelecida em
Anexo I;
(b) Monitorar, por meio de amostragem e outras técnicas, os componentes da
diversidade biológica identificados de acordo com o subparágrafo (a) acima, prestando
atenção especial àqueles que requerem medidas urgentes de conservação e aos que
oferecem maior potencial de uso
sustentável; (c) Identificar processos e categorias de atividades que tenham ou
possam vir a ter impactos adversos significativos na conservação e uso sustentável de
144 Capítulo 6
Tabela 6.3 Anexo I da Convenção sobre Diversidade Biológica.
Identificação e monitoramento
1 Ecossistemas e habitats: contendo alta diversidade, grande número de espécies endêmicas
ou ameaçadas, ou selvagens; requerido por espécies migratórias; de importância social,
econômica, cultural ou científica; ou que sejam representativos, únicos ou associados a processos
evolutivos ou outros processos biológicos importantes;
2 Espécies e comunidades que estão: ameaçadas; parentes silvestres de espécies
domesticadas ou cultivadas; de valor medicinal, agrícola ou outro valor econômico; ou importância
social, científica ou cultural; ou importância para pesquisas sobre a conservação e uso sustentável
da diversidade biológica, como espécies indicadoras; e
3 Genomas e genes descritos de importância social, científica ou econômica
diversidade biológica e monitorar seus efeitos por meio de amostragem e outras

técnicas; e
(d) Manter e organizar, por qualquer mecanismo, os dados derivados das atividades
de identificação e monitoramento nos termos das alíneas (a), (b) e (c) acima.
A combinação da escassez de conhecimento sobre a biodiversidade e a

extraordinária magnitude da variedade da vida (ver Capítulos 2 e 3) torna
impossível identificar ou monitorar todos os componentes da biodiversidade que
estão dentro das fronteiras de uma nação. O artigo e seu anexo associado
portanto, concentrar esses empreendimentos em duas direções: primeiro naqueles
componentes que são considerados importantes para a conservação e uso
sustentável da biodiversidade; e, segundo, sobre as atividades que provavelmente
terão os impactos mais substanciais nessa conservação e uso.
Muito disso exigirá a aquisição de informações totalmente novas, embora seja
possível usar alguns dados existentes (consulte os Capítulos 1, 2 e 3), talvez
recém-coligidos. Combinados, isso trará benefícios muito além da Convenção,
servindo para melhorar a compreensão geral da biodiversidade.
Isso será facilitado pela cláusula final deste artigo.
A facilidade com que as nações podem começar a cumprir os requisitos deste
Artigo variará dramaticamente, com base apenas no conhecimento existente (cf.
comentários finais sobre o Artigo 8). No entanto, é importante que as tentativas
de melhorar o conhecimento não sejam usadas como desculpa para deixar de
atuar em outras esferas de atividade. Este tem sido um problema recorrente nas
áreas de conservação e uso sustentável.
6.5 Conservação in situ
O Artigo 8 incorpora as principais obrigações para a conservação da diversidade

biológica. Embora seja um dos artigos mais longos da Convenção e, portanto,
possa parecer especialmente assustador, é tão importante que
25.000
Extensão das áreas protegidas (km2 × 1000)

20.000
Número de áreas protegidas
15.000
10.000
5000
0
1900 1905 1910 1915 1920 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990
Ano
Fig. 6.1 Crescimento acumulado no número e extensão das áreas protegidas (1900–94).
(De Green & Paine 1997.)
deve considerar tudo isso. No entanto, para tornar a tarefa um pouco menos onerosa,
iremos dividi-la em seções gerenciáveis.
Cada Parte Contratante deverá, na medida do possível e apropriado: (a)

Estabelecer um sistema de áreas protegidas ou áreas onde medidas especiais precisam
ser tomadas para conservar a diversidade
biológica; (b) Desenvolver, quando necessário, diretrizes para a seleção, estabelecimento
e gestão de áreas protegidas ou áreas onde medidas especiais precisam ser tomadas para
conservar a diversidade biológica;
Os sistemas ou redes de áreas protegidas devem ser estabelecidos como um eixo

central de uma estratégia nacional de conservação da biodiversidade. Mais de 20.000
áreas protegidas existentes, espalhadas por praticamente todos os países do mundo,
são reconhecidas pela Comissão de Parques e Áreas Protegidas da IUCN (The World
Conservation Union), cobrindo cerca de 13,2 milhões de km2 (Fig. 6.1) ; as reservas
marinhas cobrem cerca de 1,3 milhão de km2 desse total. No entanto, esta rede sofre
de uma série de limitações severas.
1 A maioria das áreas protegidas são extremamente pequenas (Fig. 6.2), tipicamente
de um tamanho muito abaixo do necessário para manter populações viáveis de
grandes vertebrados (Newmark 1987, 1996; Gurd et al. 2001). A gravidade dessa
restrição de tamanho pode ser reduzida se as áreas protegidas forem conectadas por
corredores, mas na prática, com algumas exceções notáveis, isso não aconteceu, e
há prós e contras na criação de corredores. Os benefícios potenciais incluem o
aumento das taxas de imigração e a provisão de refúgios maiores ou alternativos; As
desvantagens potenciais incluem a transmissão facilitada de fogo, doenças e
predadores, e a redução do contato entre populações.
146 Capítulo 6
12.000
Extensão das áreas protegidas (km2 × 1000)

10.000
Número de áreas protegidas
8000
6000
4000
2000
0
0–100 101– 1001– 10.001– 100.001– 1.000.001– >10.000.000
1000 10.000 100.000 1.000.000 10.000.000
Classe de tamanho (ha)
Fig. 6.2 Distribuição de frequência de tamanhos de áreas protegidas. (De Green & Paine 1997.)
variação genética (Saunders & Hobbs 1991; Newmark 1993; Gaston et al.
2002). O número total de áreas protegidas continua aumentando, mas o tamanho
médio das declaradas em um determinado período tendeu a diminuir ao longo do
tempo.
2 As áreas protegidas tendem a ser direcionadas para terras de baixo valor econômico,
enfrentando menos competição de formas alternativas de uso da terra, e para os
limites de unidades geopolíticas (por exemplo, limites de condados, estados e países,
onde podem servir como zonas tampão). Em consequência, eles não representam
adequadamente os padrões de vegetação natural ou ocorrências de espécies (Scott
et al. 2001; Pressey et al. 2002). Os modelos das mudanças nas distribuições de
espécies que provavelmente resultarão revelam que essa situação provavelmente
será ainda mais exacerbada pelas mudanças climáticas (por exemplo, Erasmus et al.
2002).
3 Muitas áreas que foram formalmente designadas para conservação, na prática, não
recebem nenhuma, pouca ou limitada proteção (e muitas vezes são denominadas
'parques de papel'). Assim, por exemplo, Grønne Ejland na Groenlândia foi declarada
um sítio Ramsar (uma área protegida designada pela Convenção Ramsar sobre
Zonas Úmidas de Importância Internacional) em 1987, com referência especial à
presença da maior colônia mundial de andorinhas do Ártico Sterna paradisaea ( c.
Estimativas de 1950 sugeriam 50.000 a 80.000 casais reprodutores). Esta designação
nunca teve qualquer significado prático, e no verão de 2000 não foi registado um
único casal reprodutor de andorinhas-do-mar (Hansen 2002). A eficácia de muitas
outras áreas protegidas tem sido muito debatida (ver Bruner et al. 2001a,b; Vanclay
2001).
Em última análise, isso geralmente dependerá do nível das atividades de manejo (por
exemplo, fiscalização dos limites do parque, patrulhas anti-caça furtiva). Os fundos
para isso são insuficientes em grande parte do mundo. Atualmente, US$ 6 bilhões
são gastos globalmente em áreas protegidas para conservação (James et al. 1999, 2001).
Isso se compara com US$ 2,1 bilhões para o custo de um espaço de substituição
ônibus espacial em 1991, US$ 6 bilhões gastos para resolver danos materiais após o
furacão Floyd em 1999, US$ 15 bilhões acordados em 2002 para um único pedido de
aeronaves de caça pelo governo do Reino Unido e US$ 50 bilhões gastos anualmente
globalmente em métodos de dieta.
4 A extensão geral da rede de conservação existente é muito pequena.
A IUCN (1993) defende que pelo menos 10% da área terrestre de cada nação seja
reservada para conservação. Estima-se que a expansão da rede global de áreas
protegidas para atingir uma meta de 15% tenha um preço global de US$ 20 bilhões a
US$ 28 bilhões por ano (Balmford et al. 2002). Na prática, mesmo uma rede que
cubra 15% de diferentes regiões provavelmente será insuficiente para representar
todas as espécies, especialmente nos trópicos. Porcentagens substancialmente
maiores podem ser necessárias para ecossistemas ou nações com níveis mais altos
de riqueza de espécies e/ou endemismo (Rodrigues & Gaston 2001). A proporção da
área terrestre reservada para conservação pode ser muito pequena, mas a proporção
do ambiente marinho reservada para esses fins é muito menor (cerca de 0,5% da
área oceânica). No entanto, as evidências existentes apóiam fortemente a noção de
que a designação de áreas protegidas do oceano traz enormes benefícios tanto para
a biodiversidade dentro quanto fora dessas áreas e, portanto, para a exploração
destas últimas (Dugan & Davis 1993; Bohnsack 1998; Mosquera et al. 2000; CM
Roberts e outros
2001; Halpern e Warner 2002). As estimativas sugerem que uma iniciativa para gerar
uma rede globalmente eficaz cobrindo 30% da área dos oceanos custaria c. US$ 23
bilhões por ano em custos recorrentes, mais c. US$ 6 bilhões por ano (mais de 30
anos) em custos iniciais (Balmford et al. 2002).
5 A rede de conservação existente foi concebida em linhas bastante estáticas e não

está bem equipada para lidar com as mudanças nas distribuições de espécies que
estão sendo provocadas pelas mudanças climáticas globais (Seção 5.4.2). Essas
mudanças normalmente causariam mudanças nas distribuições das espécies,
tipicamente com expansões ao longo de alguns limites de distribuição e contrações
ao longo de outros. No entanto, à medida que as áreas protegidas se tornam
progressivamente mais como ilhas de vegetação natural em uma matriz de ambientes
modificados, muitas vezes isoladas umas das outras por distâncias consideráveis, a
possibilidade de as espécies responderem por tais movimentos torna-se cada vez
mais restrita.
Tem havido uma série de tentativas de identificar áreas prioritárias para
conservação, para orientar o pensamento na localização de futuras áreas protegidas
e o exercício de outras medidas de conservação. Estes são baseados no
princípios de que a biodiversidade está distribuída de forma desigual pelo planeta,
que está sob ameaça mais imediata em algumas áreas do que em outras e que os
recursos para ações de conservação são limitados. Eles incluem abordagens
baseadas em hotspots de biodiversidade, endemismo e ameaça, e nos exemplos
mais destacados de diferentes tipos de habitat, como as Endemic Bird Areas da
Birdlife International, Hotspots da Conservation International,
148 Capítulo 6
Conservation International's Major Tropical Wilderness Areas, World

Frontier Forests do Resource Institute, Fundo Mundial para a Natureza e
Centros de Diversidade de Plantas da World Conservation Union e
As 200 ecorregiões globais do Wildlife Fund-USA (por exemplo, Davis et al. 1994, 1995,
1997; Bryant et ai. 1997; Olson & Dinerstein 1998; Stattersfield et ai.
1998; Myers e outros. 2000; Olson e outros. 2001). Particularmente em escalas regionais,
atenção crescente está sendo dada para maximizar a complementaridade
entre diferentes áreas (incluindo o maior número de espécies em uma rede de uma dada
extensão total, custo, etc.; Pressey et al. 1993).
Uma questão chave na identificação de áreas prioritárias para conservação é até que ponto
quais áreas escolhidas com base em um grupo taxonômico também são apropriadas para a
manutenção da biodiversidade de outros em uma região (isso é
relacionado, embora não seja o mesmo, com a questão de quão bem os padrões de
a riqueza de espécies de diferentes grupos está correlacionada; Seção 3.5). Enquanto
Embora existam algumas semelhanças importantes, também existem diferenças significativas,
o que adverte contra assumir que o planejamento baseado nessas
grupos que conhecemos bem serão suficientes para aqueles que não conhecemos (por exemplo, Brooks
e outros 2001).
(c) Regular ou gerir os recursos biológicos importantes para a conservação da

diversidade biológica dentro ou fora das áreas protegidas, com vista a
assegurar sua conservação e uso sustentável;
(d) Promover a proteção dos ecossistemas, habitats naturais e a manutenção
de populações viáveis de espécies em ambientes naturais;
(e) Promover um desenvolvimento ambientalmente saudável e sustentável em áreas
adjacentes a áreas protegidas com vistas a promover a proteção dessas áreas;
Claro que, seja em terra ou no oceano, as áreas protegidas, embora vitais, não são suficientes
por si só para a conservação da biodiversidade.
Primeiro, eles não estão isolados de eventos além de seus limites, e o
quanto mais degradadas forem as condições externas, maior será a redução de
viabilidade populacional dentro. Em segundo lugar, muitas vezes são vulneráveis a ameaças
e acidentes vindos de fora, como exploração de recursos e
contaminação química. Assim, por exemplo, as taxas de extinção de grandes
mamíferos em áreas protegidas na África Ocidental demonstraram aumentar
com densidade humana nas áreas circundantes, presumivelmente refletindo a
aumento das pressões de caça que eles enfrentam (Brashares et al. 2001). Terceiro,
muita biodiversidade não estará contida em áreas protegidas. Para
Por exemplo, uma proporção desconhecida, mas sem dúvida grande, de espécies não está
representada em áreas protegidas, e um grande número de algumas espécies emblemáticas
espécies ocorrem fora de seus limites; 80% dos elefantes da África vivem fora de áreas
protegidas (Ginsberg 2002). Quarto, muitos processos fundamentais, como migração e
reabastecimento populacional (especialmente em
sistemas marinhos), ocorrem em escalas muito maiores do que as áreas protegidas
valor da biodiversidade
Wildlands (por
Alto
exemplo, parques nacionais)
Áreas amplamente utilizadas

Médio
(por exemplo, reservas extrativas)
Áreas de uso intensivo (por

Baixo
exemplo, agricultura)
muito baixo Terra degradada
Fig. 6.3 A cascata de uso do solo. (De Terborgh 1999.)
pode atingir razoavelmente. Quinto, a mudança climática pode tornar as condições

dentro dos limites das áreas protegidas existentes insustentáveis para algumas das
espécies que deveriam ser conservadas. Esses parágrafos do Artigo 8, portanto,
exigem a gestão dos recursos biológicos tanto dentro das áreas protegidas quanto
fora delas (ou seja, a proteção geral dos ecossistemas e das populações onde quer
que ocorram) e, assim, garantir que o desenvolvimento em áreas adjacentes às
áreas protegidas não prejudique a capacidade dessas áreas protegidas de conservar
a biodiversidade.
Algumas tentativas foram feitas para estimar qual pode ser o custo de proteger a
biodiversidade na matriz de paisagens além das reservas.
Assim, foi sugerido que os custos de remediação da biodiversidade podem ser de
US$ 34 bilhões por ano para o setor florestal, US$ 1 bilhão para água doce e US$
14 bilhões para sistemas costeiros e marinhos (Nações Unidas 1993). A conservação
da biodiversidade no setor agrícola custaria muito mais, com uma estimativa de US$
240 bilhões por ano, totalizando um total anual de cerca de US$ 290 bilhões (James
et al. 1999). Esta é uma fração das somas atualmente gastas em subsídios perversos
(Seção 6.3).
(f) Reabilitar e restaurar ecossistemas degradados e promover a recuperação de

espécies ameaçadas, inter alia, por meio do desenvolvimento e implementação de
planos ou outras estratégias de manejo;
A conservação da biodiversidade não é simplesmente manter as coisas como estão.

Como vimos, poucas (se houver) áreas estão intocadas e intocadas, direta ou
indiretamente, pela mão humana, e muitas estão severamente degradadas (ver
Tabela 5.2). Uma abordagem criativa para a restauração também é necessária, o que
pode reverter o deslizamento de terras de selvagens para degradadas (Fig. 6.3). Isso
deu origem ao surgimento da ciência da ecologia da restauração (Jordan et al. 1990;
Pywell & Putwain 1996; Perrow
150 Capítulo 6
e Davy 2002a,b). Muitas abordagens inovadoras e econômicas para a restauração

foram desenvolvidas, que aproveitam os processos naturais do ecossistema
(Dobson et al. 1997). O desenvolvimento agrícola e industrial, embora possa ser
reduzido, não pode ser interrompido, portanto a restauração fornece um meio de
reduzir o tempo durante o qual o habitat permanece em estado degradado.
(g) Estabelecer ou manter meios para regulamentar, administrar ou controlar os

riscos associados ao uso e liberação de organismos vivos modificados resultantes
da biotecnologia que possam ter impactos ambientais adversos que possam afetar
a conservação e o uso sustentável da diversidade biológica, tomando também em
conta os riscos para a saúde
humana; (h) Impedir a introdução, controlar ou erradicar as espécies exóticas que
ameaçam os ecossistemas, habitats ou espécies;
Os impactos na biodiversidade e no meio ambiente associados à introdução de

espécies exóticas já foram mencionados (Seção 5.4.3) e, obviamente, ações para
amenizar esses efeitos são uma parte necessária de uma estratégia de
conservação eficaz. A prevenção de invasões é muito menos dispendiosa do que
o seu controle, uma vez que se estabeleçam e, portanto, medidas efetivas de
quarentena são vitais, embora atualmente adotadas por muito poucas nações. A
erradicação de introduções estabelecidas é por vezes possível, particularmente
de ilhas e pequenas áreas, onde a ação pode ser tomada no início do processo
invasivo, onde as medidas podem ser persistentemente aplicadas muitas vezes
por longos períodos (tentativas de reduzir os esforços em resposta ao sucesso
inicial na redução dos números deve ser resistido), e onde há apoio público para
tais campanhas. Em alguns casos, os custos frequentemente altos associados à
erradicação podem ser mais econômicos do que as despesas anuais associadas
a programas de controle que servem apenas para conter a distribuição ou reduzir
a abundância de uma espécie exótica.
No entanto, na maioria dos casos, as últimas etapas são as únicas práticas e
podem exigir muito empenho e diligência (Mack et al. 2000).
A necessidade de combater os possíveis riscos associados ao uso e liberação

intencional de organismos vivos 'modificados' (que incluem organismos
geneticamente modificados) foi particularmente destacada neste artigo.
Há, é claro, um debate vigoroso sobre a gravidade desses riscos.
(i) Procurar proporcionar as condições necessárias à compatibilização dos usos

actuais com a conservação da diversidade biológica e o uso sustentável dos seus
componentes;
(j) Sujeito à sua legislação nacional, respeitar, preservar e manter o conhecimento,
inovações e práticas de comunidades indígenas e locais que incorporam estilos
de vida tradicionais relevantes para a conservação e uso sustentável da diversidade
biológica e promover sua aplicação mais ampla com a aprovação e envolvimento
dos detentores de tais conhecimentos, inovações e práticas e estimular o

repartição equitativa dos benefícios decorrentes da utilização de tal conhecimento,
inovações e práticas;
Intuitivamente, o apoio à conservação da diversidade biológica será menor

quando as alterações necessárias entrarem em conflito com os usos atuais (consulte a Seção 4.2). O
primeiro destes parágrafos solicita que as Partes da Convenção devam
minimizar esses conflitos, embora claramente isso muitas vezes seja difícil e,
às vezes, impossível. Esta questão levanta a questão de saber se é melhor
explorar intensivamente áreas menores, ou explorar menos intensivamente áreas maiores
áreas. Convencionalmente, este último tem sido considerado o melhor para a manutenção
da biodiversidade. No entanto, evidências de estudos de silvicultura e pesca sugerem que
o inverso pode muito bem ser o caso (Noble
& Dirzo 1997). A sustentabilidade a longo prazo e as consequências ambientais da
agricultura intensiva são, no entanto, motivo de grande preocupação. Localmente,
a intensificação dos sistemas agrícolas pode aumentar a erosão, diminuir a fertilidade do
solo e reduzir a biodiversidade; regionalmente, pode poluir as águas subterrâneas
e causar eutrofização de rios e lagos; globalmente, pode mudar o
atmosfera e clima (Matson et al. 1997).
O segundo parágrafo desta parte do artigo reconhece que o
conhecimentos, inovações e práticas de comunidades indígenas e locais podem ser
pertinentes para a conservação e uso sustentável da biodiversidade, e que essa
relevância cultural deve ser promovida, em benefício de
seus guardiões.
(k) Desenvolver ou manter a legislação necessária e/ ou outras disposições regulamentares

para a proteção de espécies e populações ameaçadas;
(l) Quando um efeito adverso significativo na diversidade biológica foi determinado
de acordo com o Artigo 7, regular ou gerenciar os processos relevantes e categorias de
Atividades; e
(m) Cooperar no fornecimento de apoio financeiro e outro para a conservação in situ
descritos nos subparágrafos (a) a (l), particularmente para os países em desenvolvimento.
Todos esses parágrafos dizem respeito a mecanismos para conservar a biodiversidade,

incluindo o desenvolvimento de legislação apropriada, a regulamentação e
gestão de processos e atividades que, a partir da coleta de informações adequadas
(conforme descrito no Artigo 7, acima), foram consideradas
prejudiciais à biodiversidade, e o fornecimento de apoio financeiro e outros para os
países em desenvolvimento. O parágrafo final reflete uma recorrente
tema da Convenção, ao reconhecer que os recursos disponíveis para a conservação e
uso sustentável da biodiversidade não são distribuídos de forma igualitária, e que os
países mais pobres precisarão de apoio do
mais ricos se esses fins forem alcançados.
152 Capítulo 6
18.000
16.000
12.000
capita
(US$)
PIB
per
8000
Fig. 6.4 Gradiente latitudinal em

4000
o nacional bruto per capita
produto (PNB) dos países do
0
0 10 20 30 40 50 70 60 80 mundo em 1986. (De
Latitude (°) Houston 1994.)
Isso ocorre principalmente porque há um conjunto complexo de interações

entre a pobreza e o meio ambiente. Em primeiro lugar, a maior parte da biodiversidade
tende a ocorrer em direção às baixas latitudes, havendo também um declínio
riqueza das nações (medida pelo produto nacional bruto per capita,
PIB) para baixas latitudes (Fig. 6.4), o que significa que a maioria
biodiversidade ocorre naquelas nações que têm menos recursos com
quais conduzir a conservação e uso sustentável. Em segundo lugar, danos a
ecossistemas freqüentemente impactam mais diretamente os pobres, que sofrem os efeitos
de ambientes poluídos, a perda de terras produtivas, o colapso
pesca e a perda de fontes tradicionais de alimentos, forragem, combustível e fibras
quando as florestas são derrubadas (Lean 1998). Os pobres não têm recursos financeiros
para adquirir os recursos de que necessitam (alimentos,
água, etc.) de outro lugar; a grande pegada ecológica (Seção 4.3) de
os ricos reduzem sua vulnerabilidade à degradação ambiental local.
Em terceiro lugar, como consequência, os impactos relativos dos fatores que afetam a
biodiversidade não são os mesmos nos países mais pobres e mais ricos (Fig. 6.5).
6.6 Conservação ex situ
As ações de conservação têm sido tradicionalmente divididas em in situ e ex situ, e tendo

tratado das primeiras no Artigo 8, a Convenção move
a este último no artigo 9.º.
Cada Parte Contratante deverá, na medida do possível e conforme apropriado, e

predominantemente para fins de complementação de medidas in situ :
(a) Adotar medidas para a conservação ex-situ de componentes de
diversidade, preferencialmente no país de origem de tais componentes;
(b) Estabelecer e manter instalações para conservação ex-situ e pesquisa sobre
plantas, animais e microrganismos, preferencialmente no país de origem do
recursos genéticos;
Genes e
(a) populações Espécies Comunidades Ecossistemas
Perda de habitat
fragmentação do habitat
Super exploração
espécies exóticas
Poluição
Das Alterações Climáticas
(b)
Perda de habitat
fragmentação do habitat
Super exploração
espécies exóticas
Poluição
Das Alterações Climáticas
Fig. 6.5 Impactos relativos de fatores que afetam a biodiversidade terrestre em: (a)
pobre; e (b) países ricos. O sombreamento indica a intensidade do impacto, de preto (mais
alto) a cinza claro (mais baixo). (De Soulé 1991.)
(c) Adotar medidas para a recuperação e reabilitação de espécies ameaçadas e

para sua reintrodução em seus habitats naturais em condições apropriadas; (d)
Regular e administrar a coleta de recursos biológicos de habitats naturais para fins
de conservação ex-situ de modo a não ameaçar os ecossistemas e as populações
in-situ de espécies, exceto quando medidas ex-situ temporárias especiais forem
exigidas nos termos do subparágrafo (c)
acima; e (e) Cooperar no fornecimento de apoio financeiro e outro para a
conservação ex-situ descrita nos subparágrafos (a) a (d) acima e no estabelecimento
e manutenção de instalações de conservação ex-situ nos países em desenvolvimento.
As medidas de conservação ex-situ podem incluir bancos de sementes, bancos de

esperma e óvulos, coleções de culturas (por exemplo, de tecidos vegetais), propagação
artificial de plantas e reprodução em cativeiro de animais. Em um número crescente
de casos, mais indivíduos de determinadas espécies são mantidos nessas instalações
do que na natureza. Os custos e benefícios relativos da conservação ex-situ têm sido
muito debatido (por exemplo, Tudge 1992; Rahbek 1993; Hurka 1994; Balmford et al.
1995, 1996; Frankel et al. 1995). Isto é particularmente verdade no que diz respeito
aos vertebrados de grande porte (como primatas, grandes felinos e cetáceos). As
questões-chave aqui incluem a ética de manter os indivíduos em cativeiro, se os
recursos usados podem ser utilizados de outras maneiras (por exemplo, para
conservação in-situ ), a viabilidade de curto e longo prazo das populações cativas e
selvagens, a relação entre os dois (incluindo o uso e a eficácia de reintroduções de
espécies em áreas nas quais foram extintas e para reforçar populações naturais em
declínio) e outros benefícios potenciais de populações cativas (por exemplo, na
educação de populações humanas urbanas). Qualquer que seja a posição de cada
um sobre esses assuntos, as atividades ex-situ devem desempenhar apenas um
papel muito secundário em relação à conservação in-situ , como está implícito na
declaração de abertura deste artigo.
154 Capítulo 6
6.7 Uso sustentável dos componentes da diversidade biológica
O uso sustentável da diversidade biológica é um dos objetivos da Convenção

(Artigo 1). O Artigo 10 incorpora as obrigações para alcançar este objetivo.
Cada Parte Contratante deverá, na medida do possível e conforme

apropriado: (a) Integrar a consideração da conservação e uso sustentável dos
recursos biológicos na tomada de decisão
nacional; (b) Adotar medidas relativas ao uso de recursos biológicos para evitar ou
minimizar impactos adversos sobre a diversidade
biológica; (c) Proteger e encorajar o uso consuetudinário dos recursos biológicos de
acordo com as práticas culturais tradicionais que sejam compatíveis com os requisitos
de conservação ou uso
sustentável; (d) Apoiar as populações locais para desenvolver e implementar ações
corretivas em áreas degradadas onde a diversidade biológica foi
reduzida; e (e) Estimular a cooperação entre suas autoridades governamentais e seu
setor privado no desenvolvimento de métodos para o uso sustentável dos recursos biológicos.
Para viver de forma sustentável, a população humana deve fazê-lo dentro da

capacidade regenerativa da biosfera, valendo-se de seu capital natural sem esgotar
o estoque de capital. Evidências sugerem que, desde a década de 1980, a
exploração humana da produtividade biológica da Terra pode muito bem ter
excedido essa capacidade, de modo que a pegada ecológica (Seção 4.3) da
população global em 1999 era 1,2 vezes a de toda a Terra (Wackernagel et al.
2002 ). As questões de sustentabilidade, portanto, vão muito além do foco frequente
da mídia no comércio de mercadorias específicas de alto valor econômico, como
madeira de mogno, chifre de rinoceronte, partes do corpo de tigres e marfim de
elefantes. Simplificando, a maior parte do uso atual da biodiversidade não é
sustentável (as abordagens de manejo geralmente se concentram em maximizar o
rendimento e o ganho econômico a curto prazo, em vez da sustentabilidade a longo
prazo).
Uma grande dificuldade reside no controle do nível de utilização. Mesmo onde o
uso pode ser razoavelmente sustentável em níveis baixos, pode impactar
significativamente em níveis mais altos. Isso destaca as compensações potenciais
entre os níveis de uso, a extensão espacial desse uso (para obter o mesmo recurso,
baixos níveis de uso devem ser distribuídos por áreas maiores) e os impactos do
uso. Tais considerações abrangem a extração de produtos de florestas tropicais
naturais até o plantio de culturas geneticamente modificadas.
Em essência, a Convenção propõe que o uso sustentável seja alcançado por
meio de sua integração no planejamento nacional. Como isso pode ser feito de
forma mais eficaz é uma questão complexa, com debate particularmente centrado
na abordagem mais apropriada para o comércio (livre mercado, altamente
regulamentado, etc.).
O uso sustentável requer o apoio dos povos locais, e a proteção e encorajamento do

uso consuetudinário é uma forma de alcançar
esse. No entanto, é importante distinguir os usos tradicionais que são
compatíveis com a conservação e uso sustentável daqueles que não são.
Por exemplo, a crença generalizada de que os povos "primitivos" não têm nenhum impacto
adverso apreciável em seu meio ambiente é, expressa de forma tão genérica
moda, simplesmente um mito (Seção 5.2.1; Milberg & Tyrberg 1993). Até
quando não baseado em distorções da história, apela para usos tradicionais frequentemente
refletem situações em que as densidades humanas eram muito mais baixas e havia
nenhuma exploração comercial (van Schaik & Rijksen 2002).
6.8 Medidas de incentivo
A perda de biodiversidade é impulsionada em grande parte por forças econômicas. O artigo 11.º é um
tentar aproveitar essas mesmas forças para sua conservação e sustentabilidade.
Cada Parte Contratante deverá, na medida do possível e conforme apropriado, adotar

medidas econômica e socialmente sólidas que funcionem como incentivos para a conservação
e uso sustentável dos componentes da diversidade biológica.
Simplificando, a obrigação é adotar medidas que estimulem a conservação e o uso

sustentável (Glowka et al. 1994). Ao contrário, como exemplificado
por subsídios perversos, muitas vezes ocorre o inverso.
As interações entre a sociedade e o meio ambiente são complexas,
exigindo uma análise cuidadosa para determinar todas as consequências de determinadas
ações. Uma estrutura causal para examinar essas interações adotada por
a Agência Europeia do Ambiente é DPSIR (Fig. 6.6), que fornece uma
base útil para trabalhar com tais complexidades.
Pressões
Forças condutoras estados
Respostas Impactos
Fig. 6.6 O modelo DPSIR adotado pela Agência Europeia do Ambiente.

156 Capítulo 6
6.9 Respostas à Convenção
Como já foi mencionado (Seção 6.3), várias Partes da Convenção produziram

Estratégias de Biodiversidade e Planos de Ação. Este é, no entanto, um passo
bastante fácil para responder ao seu conteúdo, embora possa atrair significativa
atenção da mídia. Implementar as mudanças necessárias para conservar a
biodiversidade de forma eficaz e explorá-la de maneira sustentável é muito mais
difícil e geralmente desagradável para políticos com objetivos de curto prazo (como
reeleição e ganho financeiro pessoal). Várias nações deram pequenos passos na
direção certa, mas faltam movimentos substanciais.
O caminho óbvio a seguir, empregado por outros tratados e acordos, é estabelecer

e acordar metas a serem alcançadas por cada parte no cumprimento da Convenção
e protocolos para relatar o progresso para que isso possa ser avaliado com rigor.
Infelizmente, tal abordagem ainda não foi adotada, apesar de várias Conferências
das Partes (CoPs) e reuniões de cúpula; No momento em que escrevo, a cúpula
mais recente, a Cúpula Mundial sobre Desenvolvimento Sustentável, foi realizada
em Joanesburgo em 2002.
Enquanto não houver progressos significativos na consecução dos princípios
estabelecidos na Convenção, seja garantindo sua aplicação ou por algum outro
mecanismo (nações individuais poderiam fazer muito progresso unilateralmente), a
biodiversidade continuará diminuindo como consequência das atividades humanas.
Se, em última análise, isso ameaçará a existência da humanidade é menos
significativo do que se ameaçará o tipo de existência que as pessoas gostariam de
desfrutar. Para nós, já está fazendo isso.
6.10 Resumo
1 A Convenção sobre Diversidade Biológica é uma das principais tentativas
globais de definir uma agenda para a manutenção da biodiversidade e fornece
uma estrutura útil para considerar essas questões.
2º Os principais objetivos da Convenção são a conservação da diversidade
biológica, o uso sustentável de seus componentes e a repartição justa e
equitativa dos benefícios decorrentes da utilização do patrimônio genético
recursos.
3 A conservação e o uso sustentável da biodiversidade não surgirão
fortuitamente em cada nação, mas exigirão o estabelecimento de mecanismos
explícitos.
4 Para saber se as estratégias, programas e planos de conservação e uso
sustentável são apropriados e funcionam de forma eficaz, será necessário
reunir informações adequadas.
5 A conservação da biodiversidade exigirá uma rede de áreas protegidas para

proteção in situ , medidas para sua conservação em uma paisagem mais ampla
e talvez também o uso de medidas ex situ .
6 O uso sustentável só será alcançado com a sua integração no planejamento
nacional, para minimizar os impactos adversos do uso sobre a biodiversidade.
7 Embora tenha havido movimentos na direção das mudanças incorporadas na
Convenção, elas ainda são totalmente inadequadas.
Leitura adicional
A Convenção sobre Diversidade Biológica

Glowka, L., Burhenne-Guilmin, F., Synge, H., McNeely, JA & Gündling, L.
(1994) Um Guia para a Convenção sobre Diversidade Biológica. IUCN, Gland & Cam bridge.
(Um guia detalhado para a Convenção sobre Diversidade Biológica.)
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International, Londres. (Um relato fascinante da negociação da Convenção pelo chefe da
delegação do Reino Unido.)
A Convenção sobre Diversidade Biológica e todo o material associado a ela podem ser acessados
em http://www.biodiv.org/.
Conservação e exploração sustentável da biodiversidade

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'história' legível e instigante da conservação no Reino Unido.)
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multidisciplinar, previsivelmente eclético, mas com alguns bons capítulos.)
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é biodiversidade – até literalmente onde a borracha atinge a estrada.)
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funcionam quando você está falando sobre coisas reais, como árvores e lixo.)
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O Panda teve seu dia? Cambridge University Press, Cambridge.
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conservação chegou no último meio século.)
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Londres. (Um relato das realidades de tentar conservar um animal magnífico e 'o coquetel
letal de egos, ciúmes, violação da lei, suspeita, politicagem e ganância que quase os
eliminou'.)
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e de desenvolvimento globais.)
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reconhecer as razões para a existência de espécies e ecossistemas pode ser mais sutil e
inescrutável do que simplesmente apoiar os desejos econômicos da atual geração de
consumidores”.)
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do que um capítulo, sete autores principais e 39 colaboradores reúnem uma estrutura prática
e considerada para proteger, restaurar e gerenciar a biodiversidade.)
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Blackwell Science, Oxford. (Escrito por um antropólogo e um biólogo, com 10 estudos de
caso de colaboradores convidados – isso deve lhe dar algumas dicas sobre a abordagem do
livro.)
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Editora Parthenon, Lancaster. (Usa a Escócia como um sistema modelo - então não pode
ser ruim.)
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demonstração clara de que os projetos integrados de conservação e desenvolvimento
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sobre os elementos da Convenção sobre Diversidade Biológica que só pode ser alcançada
se houver acordo internacional, escrita por um economista ambiental inovador.)
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de tentar conservar as florestas tropicais e as escolhas difíceis que devem ser feitas.)
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(Um relato de como e onde as áreas protegidas funcionam e o que deve ser feito quando não
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Blackwell Science, Oxford. (Um ótimo livro.)
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Cambridge University Press, Cambridge. (Excelente texto de graduação que cobre muito
terreno.)
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Conservação e Manejo da Vida Selvagem: Exercícios para Aula, Campo e Laboratório.
Blackwell Science, Oxford. (Escrito principalmente com o público norte-americano em mente,
este ainda é um livro valioso para um público internacional, contendo 27 exercícios práticos
para uso no ensino de biologia da conservação para alunos do último ano.)
Hunter, ML Jr (2002) Fundamentos da Biologia da Conservação, 2ª ed. Blackwell Science,
Oxford. (Uma introdução bem organizada e abrangente a este assunto.)
Meffe, GK & Carroll, CR (1997) Princípios de Biologia da Conservação, 2ª ed.
Sinauer Associates, Sunderland, MA. (Aborda as principais questões da biologia da
conservação, com muitos exemplos úteis.)
Primack, RB (2002) Essentials of Conservation Biology, 3ª ed. Sinauer Associados, Sunderland,
MA. (Uma introdução bem organizada e abrangente a este assunto.)
Pullin, AS (2002) Biologia da Conservação. Cambridge University Press, Cambridge.

(Texto de graduação simples e claro, mas evita questões econômicas e políticas.)
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conjunto de revisões de muitos dos principais problemas.)
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Índice
Os números das páginas em itálico referem-se às figuras; aqueles em negrito referem-se a tabelas.
Medicamentos inibidores da ECA gradientes de

94 chuva ácida 123 altitude de angiospermas 82
Planos de Ação 142, 156 Gradientes latitudinais cretáceos 72, 75 diversificação
adesivos 96 31
África 47 espécies existentes estimam 42–3
Afrotrópicos 59 animais
produtos químicos agrícolas 96 exploração agrícola 93 diversificação

agricultura 92–3 34
subsídios perversos 142 exploração médica 94 inventários

Ailuropoda melanoleuca (panda gigante) 104 variação nacionais de espécies 63 números de
alélica 12 espécies 32
eletroforese de aloenzimas 12 Anodorhynchus leari (arara de Lear) 97
diversidade alfa 51 Ecossistemas antárticos 71, 77
ecossistemas alpinos 71 agentes anticancerígenos 94, 95
gradientes de altitude 81–3, 82 anticoagulantes 94 formigas 129
efeitos de área 81, 82
causas 81, 83 pulgões 74, 76
disponibilidade de energia 81, 83 Archaea (procariontes) 5, 41
efeitos de isolamento 83 Ecossistemas árticos 71
mudanças de temperatura 81 Andorinha-do-mar (Sterna paradisaea) 146
zonação 83 Arctium spp. (bardana) 96 Formiga
Floresta tropical amazônica 3 argentina (Linepithema humile) 129 Relação Arrenhius
atividades de caça 116 51 Números de espécies de
Nenúfar amazônico (Victoria amazonica) 96 anfíbios 63, 74, artrópodes 32 Propagação artificial 153
88, 93 diversificação 31 Aspidytidae 45 Aspirina 94 Oceano
Atlântico 62, 71, 77
declínio da população global 115 agentes
analgésicos 94
184 Índice
gases atmosféricos 98, 98 novas descrições de espécies 45, 47

impacto das atividades humanas 122 efeito península 87
atorvastatina 94 colheita recreativa 96, 97 padrões
atropina 94 de distribuição espacial 50 riqueza
aumenta 94 de espécies 59, 63, 88 relações
Austrália 63, 100 entre espécies e áreas 53 espécies
ameaçadas 113 aves-do-
bactérias 1, 5 paraíso 15 urso-negro
espécies existentes estimadas 40– (Ursus americanus) 95 pernilongo-de-
1 filos atuais 27–8 asa-negra (Himantopus himantopus) 98 tamanho do
associações subterrâneas 83 ver corpo 10, 34
também Archaea (procariontes) sistemas marinhos/terrestres 58
Mar Báltico 100 Boiga irregularis (cobra marrom) 128 bonobo
morcegos (Chiroptera) 46, 82, 96 (Pan paniscus) 130 floresta
baías, gradientes 84–5, 87 boreal 60, 61 Bos
baleias bicudas 45 sauveli (kouprey) 46 Bothrops
abelhas 14, athrox 94 Bothrops
99 besouros jararaca 94 registro fóssil
(Coleoptera) estimativas de espécies de braquiópode 20 vespas
existentes 42, 44–5 braconídeos 74 Brasil
números de espécies 32 conjuntos 3, 63 cobra-
bentônicos 52, 84, 85, 86 marrom (Boiga irregularis) 128 briozoários 77
valor do legado 103– materiais de
4 diversidade beta 51 formiga cabeçuda (Pheidole construção 96 bardana
megacephala) (Arctium spp.) 96 fauna de
129 definições de Burgess Shale 23 carne de
biodiversidade 3–4 relação de função do caça 116 borboletas
ecossistema 100– 3, 59, 73–4, 87 captura
3, 101 elementos 5, incidental 117–18
5–6 gradientes 71–85 organização hierárquica 6
manutenção 138–57 Período Cambriano 23, 28
medição 9–15 Canadá 63
dimensão temporal 4 reprodução em cativeiro
considerações de valor 4, 10 153 captopril
ciclagem biogeoquímica 98 94 dióxido de carbono
regiões biogeográficas 59–63, 60 122 cochonilha da mandioca (Phenacoccus manihoti) 96
reino marinho 62 Catagonus wagneri 45
controle biológico 95–6, 128–9 Caulerpa taxifolia 129
diversidade biológica ver biodiversidade comunidades de cavernas 83
reinos biológicos 57, 57–9 Período Cenozóico 28

biomas 5, 59, 60 carvão 116, 117
estimativas de espécies chimpanzé (Pan troglodytes) 130
existentes 40 impacto de atividades humanas China 63
119–20, 120 reino marinho (oceano) Chiroptera (morcegos) 46, 82, 96
62, 64– 5 biofilia 104 clorofluorcarbonos (CFCs) 122 cordados
Biosfera 2–100 Genes Hox 23 cromossomos
observação de pássaros 5, 6, 12 número 12, 13
97, 98 pássaros 1, peixes ciclídeos
2, 3, 93 gradientes de altitude 6, 7 ciliados 41, 73
81, 82 diversificação 31, 34 ciprofloxacina 94
Áreas endêmicas 67–9, 68 claritromicina 94
extinções 111 mudanças climáticas
atividades humanas relacionadas 109–10, 80, 142 antropogênicos
110 declínio da população global 121–2 história da
115 impacto das mudanças no uso biodiversidade 30 impacto em
da terra 120–1 gradientes latitudinais áreas protegidas 147, 149 extinções em
72, 73–4 relações de diversidade local–regional 56 massa 37, 38
Índice 185
mudanças na fenologia 122 coleções de cultura 153

resposta de distribuição de espécies 122 ciclosporina 94, 141
musgos (licopsidos) 31 cnidários
20, 23 drogas decápodes gradientes latitudinais 77
coagulantes 94 limites oceano profundo 40, 71, 77
costeiros 62 bacalhau veados 45
(Gadus morhua) 117 codeína definições de biodiversidade 3–4
94 República Democrática do Congo 63 locais
Coendou koopmani 43 empobrecidos 3
coextinções 111 gradientes de profundidade 80–1,
comunidades de infiltração fria 71 83–4 gradiente latitudinal efeitos combinados 84, 86
Coleoptera (besouros) deserto 61, 61
espécies existentes estimadas 42, 44–5 impacto de atividades humanas 119
números de espécies 32 Período Devoniano 37
Colômbia 63 digitoxina 94
colonização 53 dinossauros 20, 31, 38
competição 55, 78 Diptera 32
espécies introduzidas 129 exploração direta 116–18
sistemas complexos 9 diversificação 31–4
veneno de caracol cone 94 padrões agrupados 32–4
Atividades de caça na Bacia do Congo 116 interações interespecíficas 34
congruência 85–9 modelo logístico 32, 33
atividades de conservação 138, 139 medidas de diversidade 9
relevância cultural 151 Impressão digital de DNA 11
ex situ 152–3 DPSIR modelo 155, 155
aspectos financeiros 149, 151–2, 152 Drosophila 6, 7
no local 144-52 dugongos 110
controle de espécies introduzidas 150 corantes 96
manejo do uso da terra 149, 149–50 contexto
social 139 Vale do Rift da África Oriental 128
estratégias 141–2 ecdisozoários 23
deriva continental 30 equidnas 66
Convenção sobre Diversidade Biológica 3–4, 104, equinodermos 20, 23, 62, 63, 93
138–57 diversidade ecológica 5, 6
Artigos 139, 140 definições 6
estratégias de conservação 141–2 equivalência ecológica (redundância) 100, 101,
conservação ex-situ 152–3 103
atividades de identificação/monitoramento 143–4 desenvolvimento econômico 135
conservação in situ 144-52 ecorregiões 61, 62
medidas de incentivo 155 função do ecossistema 100–3, 101, 102
controle de espécies introduzidas 150 serviços ecossistêmicos 98–9, 99, 100
manejo do uso da terra 149, 149–50 ecoturismo 97–8
organismos 'modificados' liberam 150 Equador 63
objetivos 4, 139, 141 áreas Fauna Ediacara 23
protegidas 145, 145–9, 146 recursos elefantes 132, 148
para conservação 151–2 enalapril 94
respostas 156 uso Áreas de Aves Endêmicas 67–9, 68
sustentável 154–5 endemismo 66–70
relevância cultural 151 relação de área 67, 68
mecanismos 141–2 recife comunidades de cavernas 83
de coral 70, 97 água medidas de conservação 147
fria 71 comunidades do oceano profundo
Biodiversidade indo-ocidental do Pacífico 62, 63 71 habitats de alta altitude 83
covariância na riqueza de espécies 87-8, 88 áreas de alto nível 69–70
Período cretáceo 38, 72, 75 populações insulares 112
crustáceos 62, 93, 99 relação de latitude 67–9, 68 relação
espécies crípticas 15 de riqueza de espécies 69, 69
186 Índice
disponibilidade de colheita recreativa 96, 97 padrões

energia gradientes de altitude de distribuição espacial 50 relação
81, 83 gradientes latitudinais 78–9, riqueza-profundidade de espécies 84, 85, 86 colapsos
79 uso de energia, populações humanas de estoque 117 pesca/
134 subsídios perversos 142 pesca 96, 97, 117, 117–18 pulgas 111, 112
Engraulis ringens (anchoveta peruana) 117 voo 34 pradaria/
Epidinocarsis lopezi 96 savana
repartição equitativa de benefícios 139, 141 inundada 60, 61 fontes de alimento 92 –
Eukarya (eucariotos) 5–6 3, 152
eufausídeos 77 Foraminifera 72, 73, 77 forbs
Europa 100 14 floresta
eutrofização 123 floresta boreal
perene esclerófila 119 valor de existência 60, 61 impacto
104 de atividades humanas 119 ver
estimativas de espécies existentes 38– também floresta subtropical; floresta temperada; tropical
47, 40 métodos registro
39 taxas de descrição de espécies 44, 44– fóssil florestal 4, 20–1, 23, 43
5 erros de sinonímia/homonímia de espécies 43–4 duração dos táxons 35–6, 36, 113
grupos não descritos 43 extinções 35, 36, 38
cascatas de extinção 116, 129 gradientes latitudinais 72–3
dívida de extinção 113 assembleias locais 57
extinções 34-8 espécies marinhas 112
coextinções 111 taxas de descrição de espécies 44
número atual de espécies 114 erros de sinonímia/homonímia de espécies 43
definições 111 ecossistemas de água doce 59
dificuldades na estimativa da taxa 111–13 gradientes latitudinais 72, 74–6
duração das espécies/gêneros 35, 35, 36 lenha 116 –17 fungos
registro fóssil 38 14, 74
relacionado a atividades humanas 35–6, 108– estimativas de espécies existentes
15 pós 1600 110–13, 111 40, 41 erros de sinonímia de espécies 43
tempos pré-históricos 109–10
relação densidade populacional humana 148 Gadus morhua (bacalhau)
impacto de espécies introduzidas 125, 128, 129 117 insetos galhadores
populações locais 115 74, 76 bancos de
modelo logístico de diversificação 32 gametas 153 diversidade gama 51
massa 36–7, 37 Gazella bilkis 46
áreas protegidas 148 gazelle 46
aleatório 33 gêneros 5, 6
relações espécie-área 51, 53, 54 espécies genes 5, 6, 11, 93
ameaçadas 113, 114 espécies homeótico 23
não descritas 112 –13 variação diversidade genética 5, 6
na intensidade 36–7, 37 impacto exploração 93, 139, 141
extraterrestre 38 perdas relacionadas à atividade humana 115
medição 11–12
interações facultativas 101 organismos geneticamente modificados
veneno de fer-de-lance 94 150 tamanho do genoma
samambaias (pteridófitas) 31 11, 11–12 fronteiras geopolíticas
Ferula historica (silphion) 133–4 fibras 63 águia gigante (Harpagornis moorei) 129
96 panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) 104
Finlândia 63 glaciação 3, 80
peixes 23, 62, 63, 69, 87, 93 economia global 135
espécies de recifes de aquecimento global 142
corais 70 exploração direta (pesca marinha) 117, veja também mudança
117–18 climática gorila (Gorilla gorilla)
estimativa de espécies existentes 130 gradientes 71–85
45 água doce 56, 120 altitude 81–3, 82
gradientes latitudinais 72, 77, 86 baías 84–5, 87
Índice 187
profundidade 80–1, 83– utilização da produção primária 134 escala

4 latitude 71–81, 72 de impacto 130, 130–5 introduções
penínsulas 84–5, 87 de espécies 116, 124, 124–9, 125,
pastagens 60, 61 126–8
atividades humanas impacto 119 uso da água 134
cuscuz cinza (Phalanger orientalis) 124 grandes grupos étnicos humanos, gradientes latitudinais 76
símios 130 crescimento da população humana 92, 130, 133, 134
Groenlândia 146 pobreza humana 152, 152, 153
água subterrânea 71 atividades de caça 96, 122 carne
Guam 128 de caça 116
gomas 96 comunidades de fontes hidrotermais 71
diversificação de gimnospermas 31 Hymenoptera 32
fragmentação de habitat 122 vespas ichneumonídeos 74, 76

perda/degradação de habitat 116, 119–23 atividades de identificação 143–4
relação de densidade populacional humana 131, comércio ilegal de animais silvestres 97
131 medidas de incentivo 155
pesca marinha 118 Índia 63
restauração ecologia 149–50 indivíduos 6
habitats 5, 40, 53 definições 5
medidas de conservação 147–8 Biodiversidade marinha do Pacífico indo-ocidental 62–3
definições 6 Indonésia 63
tipos principais 59, 60-1 Indotrópicos 59
Harpagornis moorei (águia gigante) 129 exploração industrial 96, 103
Havaí 67 Ingá 80
doenças cardíacas Insetívora 46
94 herbivoria 58, 129 insetos 1, 82, 93
Himantopus himantopus (pernilongo de asas negras) 98 diversificação 34
história da biodiversidade 4, 19–48 estimativas de espécies existentes 40, 42,
diversificação 31–4 45 inventários nacionais de espécies 63, 66
extinção 34–8 registro fitofagia 34 riqueza
fóssil 20–1 relações de de espécies 10, 32 erros de
diversidade local–regional 57 grandes eventos 22 sinonímia de espécies 43
extinções em massa interações interespecíficas 34 valor
28 evidências moleculares intrínseco 104 espécies
21 aumento geral 30, 31 introduzidas 116, 124, 124–9, 125, 126–8 estratégias de
fontes de informação 19 conservação 150 programas de
dinâmica temporal 28–30, 29, 30 erradicação 150 invertebrados 1, 3
estimativa de espécies
período Holoceno 28 existentes 45 populações insulares
genes homeóticos 23 51, 53, 54, 67 espécies endêmicas 69, 112
Surgimento da linhagem homo 28
bactérias de ventilação extinções 112
quente 28 hotspots de biodiversidade 66, 67 espécies de aves, atividades humanas relacionadas 109-10,
medidas de conservação 147 110
densidade populacional humana 131, 133
Genes Hox 23, 24 Japão 63, 100
atividades humanas 108–35 Cúpula Mundial de Joanesburgo sobre Sustentabilidade
mudança climática antropogênica 121–2 Desenvolvimento 156
exploração direta 116–18 uso de
energia 134 extinção cariótipo 12 orca
de espécies ver cascatas de extinção; (Orcinus orca) 104 reinos 5, 6 kouprey
extinções (Bos sauveli) 46
perdas de diversidade genética 115
perda/degradação de habitat 116, 119–23, 131, 131 impacto
sobre o número de espécies 131, 132, 133, 133 perdas de Lagenodelphis Hosei 45
população local 115 colonização da terra 28
188 Índice
diversificação da planta terrestre 31, pesca marinha 117, 117–18, 118

32 mudança no uso da terra 119, subsídios perversos 142
119–20 estratégias de manejo de conservação 149, 149–50 regiões
Lates niloticus (perca do Nilo) 128 biogeográficas do reino marinho
latitude, relação de endemismo 67–9, 68 62 biomas 62, 64–5
gradientes latitudinais 71–81, 72 províncias 62, 64–5
efeitos de área 78 reservas marinhas 145, 147
assimetria 73 sistemas marinhos 57–8
efeitos combinados de gradiente de extinções 35, 35, 36, 112
profundidade 84, 86 disponibilidade gradientes latitudinais 73 , 76–8
de energia 78–9, 79 efeitos de tempo turismo de fauna marinha 98
evolutivo 79–80 sistemas de água Ilha Marion 1–3, 2
doce 72, 74–6 grupos étnicos extinções em massa 28, 36–7, 37
humanos 76 pobreza humana causas 37–8
152, 152 sistemas marinhos recuperação 38
73, 76–8 mecanismos Mazama chunyi 45
78–80 pico de diversidade exploração médica 93–5, 103
73 inclinação 73–4 Floresta mediterrânea 61, 61 países
sistemas terrestres 72, 74–6 com megadiversidade 63
Arara-de-lear (Anodorhynchus leari) 97 piolhos Mesoplodonte carlhubbsi 45
111, 112 líquenes Mesoplodon ginkgodens 45
1, 3, 41 Mesoplodon peruvianus 45
Linepithema humile (formiga argentina) 129 Era mesozóica 28
linisopril 94 Diversificação de metazoários 22–3
hepáticas 1 Metano 122
lagartos 97 Variação 11
extinções de populações locais 115 do microssatélite México 63
relações de diversidade local-regional 54-7 ácaros 1, 40, 42
Tipo I 54–6, 55, 56 divergência de
Tipo II 54, 55 dados moleculares (relógio molecular)
lovastatina 94 21 estimativa de espécies
peixe existentes 45 moluscos 14, 52 , 62, 63, 70, 85, 93
pulmonado 11 licopsídeos (musgos de clube) 31 registro fóssil 20
valor econômico indireto 99
Madagáscar 63, 121 gradientes latitudinais 72, 73, 77
Malásia 3, 63 padrões de distribuição espacial 50
mamíferos 1, 2, 3, 12, 93 erros de sinonímia de espécies 43
diversificação 31 atividades de monitoramento 143–
espécies endêmicas 67, 68, 69 4 monotremados 66
estimativa de espécies existentes 43–4, 45 prados/arbustos montanhosos 60, 61
novas descrições de espécies 45–6, 46 morfoespécies 14, 15
extinções 111, 112 Moschus fuscus 45
impacto das mudanças no uso da organismos multicelulares 22
terra 120 gradientes latitudinais 72, 74 Muntiacus atherodes 45
fuzileiro naval 118 Muntiacus gongshanensis 46
inventários nacionais de espécies 66 Muridae 32
colheita recreativa 96, 97 padrões mutualismo 78, 101
de distribuição espacial 50 riqueza
de espécies 32, 59, 63, 88 erros de Nanoarchaeota 27–8
sinonímia/homonímia de espécies 43–4 registro inventários nacionais 144
fóssil 43 espécies nematóides 1, 40, 41
ameaçadas 113 manejo de neoendêmicos 67
recursos biológicos 149 Neotrópicos 59
peixes-boi 110 diversificação de espaço de nicho 30
mangue 56, 61, 61, 71 Perca do Nilo (Lates niloticus) 128
Mantophasmatodea 45 ciclo do nitrogênio 123
diversificação marinha 28, 29, 58 óxido nitroso 122, 123
Índice 189
Mar do Norte 3 poluição fotoquímica 123 filos 6

nucleotídeos 5, 6 registro
análise de sequência 11, 12 fóssil 21, 23 biodiversidade
medidas numéricas 9 de água doce 59 biodiversidade
ciclagem de nutrientes 98 marinha/terrestre 57 novas descrições de
filos 45 atuais 23, 24–7, 27–8
oceano 40, 57–8, 77 árvores filogenéticas 21
andar 3, 62, 71
áreas protegidas 145, 147 ver Physeter macrocephalus (cachalote) 123 fitofagia 34
também óleos do reino plantas 1, 52, 63, 74
marinho 96 exploração agrícola 92–
ômega-conotoxina 94 valor 3 diversificação 34 espécies endêmicas
de opção 103 67, 68 densidade
orangotango (Pongo pygmaeus) 130 populacional humana/relação
orquídeas 97 perda de espécies 131, 132 exploração médica 93–4
Orcinus orca (baleia assassina) 104 inventários
período Ordoviciano 28, 37 nacionais de espécies 63, 66
diversidade de organismos 5, 6 colheita recreativa 97 padrões de distribuição
origem da vida 22 espacial 50 espécies ameaçadas
Ornithorhynchus anatinus (ornitorrinco) 66 113
osteoporose 95
gradientes latitudinais ostracode 77 Platyhelminthes 20
sobrepesca 117 ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) 66
ozônio 122 Período Pleistoceno 28
extinções relacionadas a atividades humanas 109
Biodiversidade do Pacífico 62–3 bioma polar 62
Fundo do mar profundo do Pacífico 71 poluição 122, 123, 123, 142
Teixo do Pacífico (Taxus brevifolia) 94 Pongo pygmaeus (orangotango) 130
paleoendêmicos 67 populações 5, 6 botos
Era paleozóica 23, 28 45 pravastatina
Pan paniscus (bonobo) 130 94
Pan troglodytes (chimpanzé) 130 Período pré-cambriano 21, 22–3
Panthera tigris (tigre) 104 predação 55, 78
Papua Nova Guiné 3, 63 cascatas de extinção 129
parasitas 55 espécies introduzidas 128
coextinções 111–12 produção primária, uso de populações humanas 134 primatas
estimativas de espécies existentes 40, 6, 7, 97 registro fóssil
42 espécies introduzidas 128 20 emergência da
papagaios 97 linhagem humana 28 dados de
manchas 78, 122 divergência molecular 21
queixadas 45 procariotos (Archaea) 5, 41 áreas
associações pelágicas protegidas 145, 145–9, 146 protozoários
gradientes latitudinais 77 41 províncias,
relação riqueza-profundidade de espécies 84 oceano 62, 64–5
penínsulas, gradientes 84–5, 87 Pseudois schaferi 46
perfumes 96 Pseudoryx nghetinhensis 46
perindopril 94 pteridófitas (samambaias) 31
período Permiano 38 pterossauros 38
Peru 3, 63
Anchoveta peruana (Engraulis ringens) 117 subsídios período quaternário 28
perversos 142, 155 pesticidas 96
chuva 3
Phalanger orientalis (cuscuz cinza) 124 sites Ramsar 146
Pheidole megacephala (formiga cabeçuda) 129 DNAs polimórficos amplificados aleatoriamente (RAPDs) 11
Phenacoccus manihoti (cochonilha da mandioca) 96 modelos aleatórios de especiação/extinção 33, 34
Filipinas 63 cascavel 96
Focoena sinusal 45 raios 110
190 Índice
colheita recreativa 96–7 formiga de números de

fogo vermelha (Solenopsis invicta) 129 espécies padrões agrupados de diversidade
répteis 63, 74, 93, 96, 97 32–4 existentes ver estimativas de
diversificação 31 espécies existentes relação de densidade populacional humana 131, 132
resiliência 103 Ilha Marion 1–3, 2
resinas 96 inventários nacionais 63, 66 riqueza
complementaridade do uso de recursos 101 de espécies 9, 10, 12–15 conceitos
ecologia da restauração 149–50 de diversidade 15 conceitos
polimorfismo do comprimento do fragmento de restrição (RFLP) de espécies 14–15 recifes de
11 corais 70 oceano
Rio de Janeiro Conferência da ONU 3 profundo 71 relação
transporte rodoviário 142 de função do ecossistema 101, 102, 103 relação de
Rodentia 32, 46 endemismo 69, 69 registro fóssil 20
borracha 96 limitações como
medida de biodiversidade 14–15 relações de
efeito de amostragem 53, 101 diversidade local–regional 54–7, 55, 56 sistemas marinhos/
savana 60, 61, 119 escala terrestres 57–9 picos de diversidade 57
(escala espacial) 51–7 relações solos 70 padrões espaciais
de diversidade local–regional 54–7, 55, 50–1
56 questões de escala 51–7
relações espécie-área 51–4, 52, 53, 56–7 fundo do mar
62 cobras relações espécie-área 51-4, 52, 53 como medida
marinhas 118 substituta 13, 14, 15 copa de floresta
flutuações do nível do mar 37, 38 tropical 70 regiões tropicais 59
aves marinhas 1, relações espécie-área
118 focas 1 51-4, 52, 53, 56-7 gradientes de altitude 81, 82 dinâmica
montes submarinos de colonização/extinção 53–4
71 bancos de táxons endêmicos 67, 68 diversidade de habitat
sementes 153 53 impacto das mudanças
tubarões 110 declínio da população no uso da terra 120
global 115 matagal artefatos de tamanho de amostra 53
60, 61 impacto de atividades dinâmica de especiação/
humanas 119 silphion (Ferula historica) 133–4 extinção 54 cachalote (Physeter
sinvastatina 94 macrocephalus) 123
cobras 88, 97 estase 34-5
solos 40, 70 estepe, impacto das atividades humanas 119
formação 98 Sterna paradisaea (Andorinha do Ártico) 146
Solenopsis invicta (formiga de fogo vermelha) 129 golpe 94
África do Sul 63 floresta subtropical
distribuição espacial 50–89 conífera 60, 60
hotspots de biodiversidade 66, 67 folha larga seca 60, 60
países com megadiversidade 63 folha larga úmida 60 , 60
inventários nacionais de espécies 63, 66 pradaria subtropical 60, 61 savana
padrões espaciais 50 subtropical 60, 61 matagal
congruência 85–9 subtropical 60, 61
gradientes veja gradientes Sus heureni 45 uso
efeitos de latitude 54 sustentável 139, 154–5 relevância
problemas de escala 51–7 cultural 151 mecanismos
especiação 141–2
aleatória 33
relações espécie-área 54 espécies 5, Tachyglossus aculeatus 66 taiga
6 críptica 15 60, 61
definição/ Tasmacetus pastori 45 taxol 94
conceito 6, 8, 14–15 níveis
uniformidade 10 taxonômicos 5, 6 definições
tempo de vida (duração) 35–6, 36, 113 6 disparidades 6,
sinônimos/homônimos 43–4 7
Índice 191
Taxus brevifolia (teixo do Pacífico) 94 floresta Plano de Ação do Reino Unido 142, 143
temperada folhosa Inventários de espécies do Reino Unido 63

e mista 60, 60 coníferas 60, 60 Ursus americanus (urso preto) 95
impacto de atividades EUA 63, 100, 142
humanas 119 temperatura 3, 98, 98 introduções de espécies 125, 125, 129
associações de gradiente inventários de espécies 63
de altitude 81
dimensão temporal 4, 19–48 cupins valor da biodiversidade 10, 91–105 valor
73, 75, 96 diversificação de não uso 91, 103–4 valor de
terrestre 28, 29, 31 domínio terrestre 57, 58 uso 91
regiões biogeográficas 59– direto 92–8
63, 60 sistemas terrestres 58 gradientes indireto 98–103
latitudinais 72, 74–6 agentes vasodilatadores 94
fragmentação da vegetação 122 tipos
Período terciário 28 de vegetação 59
tetrápodes 23, 31, 32 Período Vendiano 23
gradientes latitudinais do camarão talassinídeo 73 Venezuela 63
Thermozodium esakii (urso d'água) 66 espécies vertebrados 23, 93
ameaçadas 125 atividades de conservação ex-situ 153
medidas de conservação 147 estimativa de espécies existentes
impacto das mudanças no uso da terra 120 45 registro fóssil 20
Thryoptera robusta 43 tigre densidade populacional humana/relação perda de espécies
(Panthera tigris) 104 131, 132, 133
Tolypocladium inflatum 141 extinções pré-históricas relacionadas a atividades humanas
tartarugas 97 110
ofícios 62 Victoria amazonica (nenúfar amazônico) 96 cobras
árvores 3, 72 viperidas 56 vírus 2, 40
declínio da população global 115
Período triássico 38
floresta tropical urso d'água (Thermozodium esakii) 66 uso da
conífera 60, 60 água 152
valor econômico direto/indireto 99 folha população humana 134
larga seca 60, 60 declínio subsídios perversos 142
global 115 impacto das ceras 96
atividades humanas 119–20, 121 atividades oeste 62
de caça 116 folha larga observação de baleias
úmida 60, 60 copa da floresta 97 porco
tropical 70 estimativas de selvagem 45
espécies existentes 40, 42 tropical ovelhas
pastagem 60, 61 regiões
tropicais selvagens 46 vento 3 exploração de
biodiversidade marinha 62 madeira para combustível 116–
riqueza de espécies 59 17 exploração industrial 96 floresta, impacto de atividades humanas 119
savana tropical 60, 61 matagal
tropical 60, 61 tundra 60, 61 arbusto xérico 61, 61
impacto das
atividades humanas 119 tartarugas Zaglossus bruijni 66
110, 118 zonação 83

Kevin J Gaston John I Spicer Biodiversit

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BIODIVERSIDADE: UMA INTRODUÇÃO

John I. Spicer Leitor

© 1998, 2004 por Blackwell Science Ltd uma

350 Main Street, Malden, MA 02148-50120, EUA

Primeira edição publicada em 1998

Dados de Catalogação na Publicação da Biblioteca do Congresso

Um registro de catálogo para este título está disponível na Biblioteca Britânica.

Definido em 10/13pt Berkeley Old Style

Para mais informações sobre

Blackwell Publishing, visite nosso site: http://

3.4 Gradientes na biodiversidade, 71

5 Impactos humanos, 108

Esta é a segunda edição de Biodiversidade: uma introdução. Nosso objetivo ao escrever

Esses desenvolvimentos nos levaram a revisar Biodiversity: An Introduction

Muitas pessoas generosamente forneceram orientação nesse esforço, comentando

Biodiversidade na Universidade de Sheffield, Tim Caro e os alunos de seu curso de

KJG & JIS

Os autores e a editora agradecem a permissão planejamento de nutrição em um grupo megadiverso:

padrões bucionais e origem. Diário de 71–78. Reimpresso com permissão do Royal

da Blackwell Publishing Ltd. Fig. 3.25: Fig. 5.8 de Balmford, A. (2002)

1.1 Ilha Marion

As biotas de alguns locais ao redor do mundo receberam atenção

Aves Outros invertebrados

e os vírus também permanecem amplamente não examinados. Muitas das espécies

A ilha dificilmente se registraria em qualquer tabela de variação biológica.

1.2 O que é biodiversidade?

Mais diretamente, diversidade biológica ou biodiversidade é 'a variedade da vida' e se

A Convenção afirma que:

«Diversidade biológica», a variabilidade dos organismos vivos de todas as origens,

['inter alia' significa 'entre outras coisas'.] Biodiversidade é a variedade da vida,

. . . a conservação da diversidade biológica, o uso sustentável de seus componentes e

Da mesma forma, muito do uso do termo 'biodiversidade' é carregado de valor.

Tabela 1.1 Elementos da biodiversidade. (Adaptado de Heywood & Baste 1995.)

Diversidade ecológica Diversidade de organismos

1.3 Elementos da biodiversidade

A variedade da vida se expressa em uma multiplicidade de formas. Algum sentido dessa

Alguns desses elementos são mais prontamente e mais consistentemente definidos

(eucariontes)). Quando nos referimos a ordens, famílias, gêneros ou espécies de diferentes

macacos do velho mundo

macacos do novo mundo

Milhões de anos atrás

Fig. 1.2 Exemplos de disparidades de atribuições taxonômicas em classificações

conceito de espécie Definição

espécies biológicas Um grupo de populações naturais que se cruzam e que não

espécies de coesão O menor grupo de indivíduos coesos que compartilham

espécies evolutivas Uma única linhagem de populações ancestrais-descendentes que é

espécies morfológicas As menores populações naturais permanentemente separadas

espécies filogenéticas O menor grupo de organismos que é diagnosticamente distinto

espécies de reconhecimento Um grupo de organismos que se reconhecem para fins de

conceito de espécie aplicativo Pontos fortes/fraquezas

Biológico Difícil Popular, irrelevante para organismos assexuados, complicado

Coesão Difícil A coesão é difícil de reconhecer

evolutivo Difícil Critérios vagos e difíceis de observar

Filogenética Aumentando Dará origem ao reconhecimento de muito mais espécies

Reconhecimento Difícil Determinar se um recurso é usado para reconhecer parceiros

1.4 Medindo a biodiversidade

1.4.1 Número e diferença

Ao medir a biodiversidade, a amplitude de maneiras pelas quais as diferenças podem

componentes da complexidade. Para dar um exemplo mais próximo de casa, o

Medidas de biodiversidade são comumente usadas como base para a tomada de

eucariótica Planta (Os)