AULA BRACHIOPODA

Disciplina: Invertebrados I (CH 869)

Professora: Helena Matthews Cascon
Departamento de Biologia
Universidade Federal do Ceará (UFC)
BRACHIOPODA
Filogenia dos Bilateria inspirada em dados moleculares
Lophotrochozoa

Brusca, R. C., W. Moore and S.

Schuster (2016). Invertebrates, 3rd
ed. Sinauer Associates, Sunderland,
MA.

Starburst (Politomia)
– formam um grupo
mas não se sabe a
relação entre eles
 Giribet & Edgecombe, 2020

Lophophorata
BRACHIOZOA
(Brachiopoda, Phoronida)
Diversidade
filogenética
ao longo do
tempo em
Brachiopoda
(Giribet &
Edgecombe,
2020).
 Animais lofoforados celomados e
enterocélicos.

Epistoma presente.

Características
de Brachiopoda Corpo fica entre duas valvas
(concha), uma dorsal e outra
ventral.
Geralmente se fixam ao substrato
por meio de um pedúnculo ou
pedículo.
 As valvas são revestidas e
produzidas por lobos do manto,
que são formados por projeções
da parede corporal e formam
uma cavidade do manto
preenchida com água.
Características
de Brachiopoda Os lofóforos são circulares com
ou sem sustentação esquelética
interna.
 Trato digestivo em forma de “U”; ânus
presente (Subfilos Linguliformea,
Craniiformea) ou ausente (Subfilo
Rhynchonelliformea).

Um par metanefrídios (Subfilos

Características Linguliformea, Craniiformea) dois
de Brachiopoda pares de metanefrídios (Subfilo
Rhynchonelliformea)

Sistema circulatório rudimentar e

aberto.
 A maioria é gonocorística.

Desenvolvimento indireto com larvas

lecitotróficas.

Os gametas se desenvolvem a partir de

Características tecidos gonadais transitórios no peritônio da
de Brachiopoda metacele.
Clivagem radial.

Animais marinhos bentônicos solitários.

 • Latim: brachium =
braço + grego:
pous = pé.
Brachiopoda
• Marinhos
bentônicos,
solitários e
geralmente sésseis.

• Encontrados em
todas as
profundidades,
sendo mais
abundantes na
plataforma
continental.
 Brachiopoda

• Menos de 10 cm de
comprimento (maioria
entre 4 e 6 cm).

• Formas fósseis
atingiram 30 cm.
Brachiopoda

• Cerca de 440
espécies atuais
(15.000 fósseis).

• Brasil - 6
espécies.
 Na costa do estado de São Paulo,
ocorrem duas espécies de
braquiópodos:

Bouchardia rosea (Mawe, 1823),

do subfilo Rhynchonelliformea, e
Brachiopoda único representante vivo da família
Terebratullidae.

E uma espécie do gênero

Discinisca, do subfilo
Linguliformea, família Discinidae.
 Vista externa Vista interna Vista externa Vista interna

Valva ventral Valva dorsal

Bouchardia rosea
Subfilo Rhynchonelliformea
 Valva ventral
(pedicular)

Valva dorsal
(braquial)

Pedunculo

Animal vivo Animal no ambiente

Bouchardia rosea
Subfilo Linguliformea

Brachiopoda

Discinisca – São Paulo

Brachiopoda

Discinisca
 Brachiopoda
Os braquiópodes apresentam valvas diferenciadas.

Valva dorsal (braquial) – menor, fica em baixo

Valva ventral (pedicular) – maior, fica em cima

Valva ventral Valva ventral (pedicular)

(pedicelar)

Valva dorsal
(braquial)
 Brachiopoda
• Os braquiópodes apresentam valvas dorsal
(braquial) e ventral (pedicelar, pedicular), em vez
de laterais direita e esquerda como os moluscos
bivalves Valva direita

Valva ventral (pedicelar)

Valva dorsal
(braquial)
Valva esquerda
Dorsal Ventral
 Valva ventral

Valva dorsal
Terebratella sanguinea Posterior

Anterior

Valva ventral
(pedicular)

Valva dorsal Interna

(braquial)

Externa
 Brachiopoda
• As valvas são revestidas externamente
por perióstraco orgânico.
 Brachiopoda
• A maioria dos braquiópodes se fixa ao
substrato por meio de um pedúnculo carnoso
denominado pedículo ou pedicelo

Ventral

pedículo ou pedicelo
 Brachiopoda

Valva ventral

Valva dorsal

(Valva ventral)
(Valva dorsal)
Pedículo, pedicelo
 Brachiopoda
• Pedículo carnoso que sai de um orifício
na valva ventral, fixa o animal ao substrato
na maioria das formas.
Braquiópode rinconeliforme Terebratulina corte longitudinal (Brusca et al., 2018)
 • Os mecanismos de
movimentos das valvas
variam nos diversos
Brachiopoda membros dos três subfilos
(Linguliformea,
Craniiformea,
Rhynchonelliformea).
 Brachiopoda
Nos rinconeliformes que têm “dobradiça”, dois pares de
músculos são responsáveis pelos movimentos das valvas
enquanto um par de músculos didutores abrem a valva, o par
de músculos adutores é responsável por fechar a concha.

Músculo adutor estriado

Músculo adutor liso

 Brachiopoda
• Os braquiópodes têm músculos adutores
responsáveis pelo fechamento das valvas, e as
abrem por meio dos músculos didutores.

Valva ventral (pedicular) maior que a dorsal (braquial).

Rinconeliforme
 Músculo adutor
Rinconeliforme
Fechamento

Músculo abdutor

Abertura
Rinconeliforme Brachiopoda
Músculo adutor liso
Músculo adutor estriado
Fechar

Abrir
Músculo didutor

Brachiopoda articulado Waltonia mostrando a relação entre as

valvas, músculos e pedículo.
 Brachiopoda
Os linguliformes e os craniformes
não têm “dobradiças” e músculos
didutores.

Abertura é produzida pela contração

do músculo adutor posterior, ou
umbonal, e pelo relaxamento dos
diferentes grupos musculares
anteriores.

Os músculos adutores centrais são

usados principalmente para fechar as
valvas.
 Braquiópode linguliforme
Lingula valva ventral removida (Brusca
et al., 2018)

Linguliformes e
Craniformes

Fechamento
Liga ao
pedúnculo

Abertura
Forame – saída do pedículo ou pedicelo
Rinconeliforme

Valva dorsal (braquial)

Valva ventral (pedicelar)

 Brachiopoda
Rinconeliforme

Valva ventral Valva dorsal

(pedicelar) (braquial)

Valva dorsal Valva ventral

(braquial) (pedicelar)

Forame
 VENTRAL Rinconeliforme
Liga ao
pedúnculo

Fechar

Abrir

DORSAL

Lofóforo fica
fixado
 Brachiopoda
Algumas espécies não apresentam
pedículo e se cimentam ao substrato.

Lacazella
 Brachiopoda
As valvas podem apresentar perfurações
invadidas por cecos que contém tecidos do
corpo (locais de síntese e armazenamento de
produtos).
 Brachiopoda
• Três Subfilos:

• Subfilo Linguliformea – valvas articuladas,

fixadas apenas por músculos, pedúnculo
presente, lofóforo sem sustentação
esquelética interna, ânus presente.

Glottidia sp
 Brachiopoda
• Subfilo Craniiformea – valvas não articuladas,
fixadas apenas por músculos, sem pedúnculo,
valva ventral é cimentada diretamente no
substrato, lofóforo sem sustentação
esquelética interna, ânus presente.

Novocrania sp
 Brachiopoda
• Subfilo Rynchonelliformea – valva articuladas
por uma “dobradiça” do tipo dente e
soquete, pedúnculo presente, lofóforo com
sustentação esquelética interna, trato
digestivo cego, sem ânus.

Terebratella sp
 Brachiopoda
SUBFILO Linguliformea Craniiformea Rynchonelliformea

VALVAS Articuladas Não articuladas Articuladas

PEDÚNCULO Presente Ausente Presente

LOFÓFORO Sem sustentação Sem sustentação Com sustentação

esquelética interna esquelética interna esquelética interna

ÂNUS Presente Presente Ausente

Subfilo Rynchonelliformea – charneira complexa

Subfilo Linguliformea – charneira simples

 Subfilo
Linguliformea
 Subfilo
Linguliformea -
Lingula
O gênero Lingula tem ocorrência
desde do Período Ordovinciano Central
fechar
(Paleozoica).
Abrir

As espécies de Lingula são

consideradas “fósseis vivos”.

Eles são filtradores como os

braquiópodes em geral.
 Brachiopoda Fechar

Lingula
 https://live.staticflickr.com/930/4192
8804330_434943599d_b.jpg

Braquiópode linguliforme
Lingula valva ventral removida (Brusca et al., 2018)
 Plataforma continental – Subfilo Linguliformea - Lingula
Maranhão 50 m de profundidade.
Cerdas na concha

Lofóforo

Massa visceral

Pedículo
2023
Lingula sp. mostrando a concha e o pedículo
de um dos indivíduos estudados, pode-se ver
o substrato onde vive enterrado.

1 mm
Lingula sp

Vista dorsal Vista ventral

Músculo adutor anterior

(central) - fechamento

Músculo adutor posterior - abrir

0,5 mm
 • A concha é composta de quitina,
proteína e fosfato de cálcio e consistem
Subfilo em cerca de 50% de material orgânico.
Linguliformea
- Lingula • A superfície externa é coberta por uma
fina camada brilhante de proteína
chamada perióstraco.
Subfilo Rhynchonelliformea -
Terebratella
 Subfilo Rhynchonelliformea -
Braquial
Terebratella Pedicular
Brachiopoda
Subfilo Rhynchonelliformea

Alguns indivíduos do braquiópode, Terebratalia

transversa.
Subfilo Rhynchonelliformea
Lofóforo Subfilo Rhynchonelliformea
Lofóforo Bráquio

Subfilo Rhynchonelliformea
Lofóforo
Subfilo Rhynchonelliformea
 https://www.researchgate.net/profile/Jan-Barton-
5/publication/303941901/figure/fig36/AS:648202357338113@1531554893074/The-
living-fossil-lampshell-or-brachipod-Magellania-flavescens-on-subtidal-sediments-
in.png

Sistema nervoso de Magellania

flavescens Rhynchonelliformea
Terebratelloidea (Brusca et al.,
2018).
Brachiopoda
• Muito abundante
durante o
Paleozóico e
Mesozóico com
maior diversidade
durante o
Ordoviciano (490 –
439 maa).
• Declínio causado
por competição com
moluscos bivalves
epibênticos?
 Brachiopoda
• Registros fósseis
anteriores ao Cambriano.
Fósseis
Brachiopoda

Picture Key:
_____ Common
-------- Rare
[block] Abundant

Táxon = Ordem

Recente

Recente
 Fim do Mesozoico
Fim do Paleozoico
Paleozoico
 Está compreendido entre 542
milhões e 245 milhões de anos
atrás.

O Paleozoico é conhecido por

dois eventos mais importantes
na história da vida animal.
Paleozoico
No seu começo houve uma
grande diversificação evolutiva
dos animais, a explosão
cambriana, em que quase todos
os filos animais atuais e vários
outros extintos apareceram nos
primeiros milhões de anos.
 • O segundo evento, no final
do Paleozoico ocorreu uma
extinção em massa cerca de
Paleozoico 251 milhões de anos
(Permiano), a maior da
história da vida na Terra, que
extinguiu aproximadamente
90% de todas as espécies
animais marinhas.
 As causas de ambos estes
eventos ainda não são bem
conhecidas.

Paleozoico
A teoria mais aceita pela
comunidade cientifica
atualmente, chama-se
Hipótese da arma de
clatratos.
 Paleozoico
• Hipótese da arma de clatratos (clathrate gun
hypothesis).

• Diz que um tipo de erupção vulcânica gigantesca

aconteceu no território da atual Sibéria, que libertou
grandes quantidades de dióxido de carbono,
aumentando o efeito estufa em 5 graus na temperatura
da Terra.

• E por consequência disso, ocorreu a sublimação de uma

grande quantidade de metano congelado no fundo dos
oceanos.
 A liberação deste metano para
atmosfera causou o aumento em mais
5 graus a temperatura do efeito estufa,
somando 10 graus extras a temperatura
do mundo, e com isso os únicos lugares
onde a vida poderia sobreviver seriam
próximos aos Polos geográficos da
Terra.
Paleozoico
Para os biólogos esta explicação é mais
plausível, pois esta mudança rápida de
temperatura não poderia ser
acompanhada pelo processo
evolucionário de adaptação.
 Subfilo
Rhynchonelliformea
FECHAR

ABRIR

Brachiopoda
 Brachiopoda
• Todos os braquiópodes possuem sistema
circulatório composto de um coração, sangue
incolor e vasos sanguíneos.
Brachiopoda Estrutura

Sem

Subfilo Rhynchonelliformea
 Brachiopoda
• Lofóforos: Uma coroa de tentáculos ocos
que circunda a boca. Formato circular, em U
ou muito enrolado
 Brachiopoda

Lofóforo – utilizado
na respiração e
captura de alimento

Subfilo Rhynchonelliformea
Brachiopoda
 Brachiopoda

• Subfilo Linguliformea:
– Valvas ligadas por
musculatura e
constituídas por fosfato
de cálcio e quitina.
– Ânus presente.
 Concha Brachiopoda

Pedículo, Pedicelo

Cerdas
Um lingulideo dentro do
substrato, se alimentando
e em posição retraída.
Brachiopoda
Brachiopoda Aberturas da galeria de Lingula
quando se alimenta.
Inalante
Exalante
Inalante
Lingula
 Linguliformea Brachiopoda
Lingula anatina
 Concha
Linguliformea
Brachiopoda

Pedículo, Pedicelo
Brachiopoda
Subfilo Linguliformea
Lofóforo
 Brachiopoda

• Subfilo Rhynchonelliformea:

• Valvas articuladas por dentes da

valva ventral inseridos em
concavidades (soquetes) da valva
dorsal e constituídas por
carbonato de cálcio.

• Ânus ausente na maioria das

formas.
Brachiopoda

Paleozóico
FÓSSIL
Brachiopoda FÓSSIL
Paleozóico
Brachiopoda FÓSSIL

Paleozóico
 Brachiopoda
• Algumas espécies pediculadas não se
ligam permanentemente ao substrato.
Brachiopoda
 • Reprodução
exclusivamente sexuada.

• Maioria gonocóricos.

Brachiopoda • Fertilização externa na

maioria.

• Algumas formas incubam

os embriões.

• Larva livre natante.

 Brachiopoda
Os craniformes e os
rinconeliformes as
larvas são lecitotróficas.

Os lingulídeos
possuem larvas
planctotróficas.
 Brachiopoda
Larva lecitotrófica
Rhynchonelliformea

Larva planctotrófica
Linguliformea
Larva planctotrófica

A - Larva planctônica de Glottidia Linguliformea com o

lofóforo contraído
B- com o lofóforo expandido (Brusca et al., 2018).
 Larva lecitotrófica

https://live.staticflickr.com/65535/50732589806_a61476b065_b.jpg

Estágio trilobado de Terebratalia transversa

Rhynchonelliformea com duas fileiras dorsolaterais de manchas
oculares vermelhas no lobo apical (Brusca et al., 2018).
 • Fotografia de microscopia
Larva lecitotrófica eletrônica de varredura de um estágio
larval trilobado de Macandrevia
cranium Rhynchonelliformea (Brusca
et al., 2018).
 Características de
Deuterostomados:
Clivagem radial.

Brachiopoda Blastóporo forma o ânus em

algumas espécies.
Celoma se origina em três partes.

Celoma formado por enterocelia

no Subfilo Rynchonelliformea.
 Características de Protostomados:

Celoma formado por esquizocelia

em Linguliformea e Craniiformea
Brachiopoda
Presença de quitina.

Características moleculares:
18SrRNA e Hox gene.
Brachiopoda
Bivalvia
Brachiopoda