Disciplina: Biologia Celular

Aula 5
Sistema de
Endomembranas
Biologia Celular

Sistema de endomembranas Objetivos da aula

➢ Compreender as organelas que fazem parte do

sistema de endomembranas;
➢Estabelecer a importância do transporte de
vesículas considerando via secretora e a endocitose.
➢Eucariotos.

2
Cronograma da Aula

3
Sistema de Endomembranas
• Está distribuído por todo o
citoplasma e apresenta vários
subcompartimentos.
• Comunicação direta ou é mediada
por vesículas de transporte.
• Essas vesículas são produzidas em
um compartimento e são
transferidas para outro, graças a
processos que envolvem a perda e
a aquisição de membranas.
4
Sistema de endomembranas

Constituído por:
1. Retículo endoplasmático
2. Complexo de Golgi;
3. Endossomos;
4. Lisossomos;
5. Peroxissomos;
6. Mitocôndrias;
7. Envoltório Nuclear.

5
Sistema de endomembranas

• As vesículas de transporte atuam da seguinte maneira: brotam da membrana de um

compartimento, que é denominado doador;
• e movem-se pelo citosol em busca de outro compartimento, denominado receptor;
• e, assim, a membrana da vesícula e a membrana do compartimento se fundem.

6
Evolução membrana

As organelas delimitadas por membranas evoluíram de maneiras

diferentes

• Membranas nucleares e as
membranas do RE, aparelho de Golgi,
endossomos e lisossomos
provavelmente se originaram pela
invaginação da membrana plasmática.
• Interior dessas organelas se comunica
extensivamente entre elas e com o
exterior da célula por meio de
pequenas vesículas que se originam
de uma das organelas e se fundem
com as outras
7
Formação da membrana

FORMAÇÃO DA MEMBRANA

• Todas as membranas celulares apresentam um

lado “interno” e um lado “externo”:
• Monocamada citosólica sempre esta voltada
para o citosol,
• Camada não citosólica esta exposta ao meio
externo da célula – no caso da membrana
plasmática – ou ao espaço interno (lúmen) de
uma organela.

8
Formação da membrana

FORMAÇÃO DA MEMBRANA Apesar dessa diferença, as

membranas celulares crescem de
modo homogêneo.
• Inicia-se no RE.
Como os novos fosfolipídios chegam
• Novos fosfolipídios são sintetizados por a monocamada oposta?
enzimas ligadas à superfície citosólica
do retículo endoplasmático.
• Utilizando ácidos graxos livres como
substrato, as enzimas inserem os
fosfolipídios recém-sintetizados
exclusivamente na metade citosólica
da bicamada.

9
Formação da membrana

Formação da membrana

• A transferência espontânea de lipídeos de uma

monocamada para a outra ocorre raramente.
• Transferência é catalisada por enzimas chamadas de
scramblases, que removem aleatoriamente
fosfolipídios específicos de uma metade da
bicamada lipídica e os inserem na outra metade.
• Fosfolipídios recém-sintetizados são redistribuídos
igualmente entre as monocamadas da membrana
do retículo endoplasmático.

10
Evolução membrana

• Enzimas biossintéticas ligadas à monocamada

citosólica da membrana do RE sintetizam novos
fosfolipídios a partir de ácidos graxos livres e os
inserem na monocamada citosólica.
• Enzimas scramblases transferem aleatoriamente
as moléculas de fosfolipídios de uma monocamada
para a outra, permitindo que a membrana cresça
como uma bicamada.

A maior parte das membranas celulares e

assimétrica: as duas metades da bicamada
com frequência apresentam conjuntos distintos de
fosfolipídios.
11
Formação da membrana

Se as membranas são formadas a partir do RE com um

conjunto homogêneo de fosfolipídios, como a assimetria é
originada?

• Quando as membranas se separam do RE e são incorporadas

ao aparelho de Golgi, elas encontram enzimas chamadas de
flipases
• Removem fosfolipídios específicos da metade da bicamada
voltada para o espaço externo e os introduzem na
monocamada voltada para o citosol.
• Parte dessa membrana recém-formada irá permanecer no
retículo endoplasmático; o restante será utilizado para suprir
outros compartimentos da célula com segmentos novos de
membrana.
12
Evolução membrana

Flipases:
• Removem a fosfatidilserina (verde-claro) e a
fosfatidiletanolamina (amarelo) da monocamada não
citosólica e as inserem na camada citosólica.
• Essa transferência concentra a fosfatidilcolina (vermelho) e a
esfingomielina (marrom) na monocamada não citosólica.
• A curvatura resultante da membrana ajuda a mediar a
subsequente formação de vesículas.
✓ Porções da membrana são continuamente destacadas do RE
para formar pequenas vesículas esféricas que se fusionam a
outras membranas, como as membranas do aparelho de
Golgi.
✓ Vesículas adicionais se destacam do aparelho de Golgi e são
incorporadas à membrana plasmática.
13
Distribuição de proteínas

14
Distribuição de proteínas

Somente uma parte das

proteínas sintetizadas nos
ribossomos citosólicos
permanece no citosol, já
que as
restantes migram em
direção ao núcleo, ao
sistema de
endomembranas, às
mitocôndrias e aos
peroxissomos

Proteínas
15
Distribuição de proteínas

A síntese de praticamente
todas as proteínas da
célula se inicia nos
ribossomos no citosol.

Proteínas
16
Distribuição de proteínas

Distribuição de
proteínas

As proteínas entram
diretamente no RE a partir
do citosol: algumas são
retidas aqui, mas a maioria
é transportada por vesículas
para o aparelho de Golgi e
então transferida para a
membrana plasmática ou
outras organelas.

17
Distribuição de proteínas

Proteínas são transportadas até as organelas por meio de três

mecanismos
• Destino da proteína sintetizada no citosol depende de sua sequência de
aminoácidos, a qual pode conter um sinal de distribuição que direciona a proteína
para a organela onde é necessária.
• Não possuem esses sinais permanecem no citosol;
• Diferentes sinais de distribuição orientam as proteínas para o núcleo,
mitocôndrias, cloroplastos (em plantas), peroxissomos e RE.
• Quando uma organela delimitada por membrana importa uma proteína solúvel em
água para o seu interior – a partir do citosol ou de outra organela –, ela enfrenta
um problema:
• Como pode transportar a proteína através da sua membrana (ou membranas), que
costuma(m) ser impermeável(is) a macromoléculas hidrofílicas?
• Essa tarefa é realizada de distintas maneiras por diferentes organelas. 18
 Transporte de proteínas

1. Proteínas que se movem do citosol para o

núcleo:
• São transportadas pelos poros nucleares
que transpassam as membranas nucleares
externa e interna.
• Poros funcionam como portões seletivos
que transportam ativamente
macromoléculas específicas, mas também
permitem a difusão livre de moléculas
menores.

19
*Todos esses processos requerem energia.
Distribuição de proteínas

Transporte de proteínas

2. Proteínas que se movem do citosol para o RE,

mitocôndrias ou cloroplastos:
• São transportadas pelas membranas das
organelas por translocadores proteicos
localizados nas membranas.
• Proteína transportada normalmente deve se
desdobrar (desenovelar, desnaturar) para
atravessar a membrana com auxílio do
translocador.

*Todos esses processos requerem energia. 20

 Transporte de proteínas
3. Proteínas transportadas a partir do RE – e
de um compartimento do sistema de
endomembranas para outro:
• São carreadas por vesículas de transporte,
que se desprendem da membrana de um
compartimento e então se fundem com a
membrana de um segundo compartimento.
• Vesículas de transporte carregam proteínas
solúveis, assim como as proteínas e lipídeos
que fazem parte da membrana da vesícula.

21
*Todos esses processos requerem energia.
Distribuição de proteínas

Sequência-Sinal • Sequências-sinal direcionam as

proteínas para os compartimentos
corretos
• O sinal de distribuição em uma
proteína é um segmento contínuo
da sequência de aminoácidos, em
geral com 15 a 60 aminoácidos de
comprimento.
• Essa sequência-sinal é
frequentemente (mas não
sempre) removida da proteína
madura, uma vez que a
distribuição tenha sido executada.

22
Distribuição de proteínas

Sequência-Sinal
• A remoção de uma sequência-
sinal de uma proteína do RE, por
exemplo, a transforma em uma
proteína citosólica.
• A introdução de uma sequência-
sinal de RE no início de uma
proteína citosólica redireciona a
proteína para o RE.
• As sequências-sinal que
especificam um mesmo destino
podem variar, ainda que possuam
a mesma função.

23
Síntese de proteínas

As diferenças quanto ao local e ao tipo de síntese de proteínas possibilitam

classificar as células em quatro tipos gerais:

1. Células que sintetizam ativamente proteínas que

permanecem no citosol e não são segregadas nas cisternas
do RER:
• Nessas células, as proteínas são sintetizadas em
polirribossomos livres no citosol, não presos ao retículo, que
ocupam grande parte do citoplasma
• Exemplo: Eritroblastos, as células embrionárias e as de tumores
de crescimento rápido.

24
Síntese de proteínas

As diferenças quanto ao local e ao tipo de síntese de proteínas possibilitam

classificar as células em quatro tipos gerais:

2. Células que sintetizam e segregam proteínas nas cisternas

do RER e exportam essas proteínas diretamente, sem
acumulá-las em grânulos:
• A síntese proteica é realizada por polirribossomos aderidos à
face citoplasmática da membrana do RER.
• Elas apresentam complexo de Golgi desenvolvido, e, nelas,
não há grânulos de secreção.
• Exemplo: Fibroblastos, que secretam matriz extracelular, e os
plasmócitos, que secretam anticorpos.
25
Síntese de proteínas

As diferenças quanto ao local e ao tipo de síntese de proteínas possibilitam

classificar as células em quatro tipos gerais:

3. Células que sintetizam proteínas que são segregadas

nas cisternas do RER passam para o complexo de Golgi
e, depois, são acumuladas em grânulos, que
geralmente permanecem nas células para uso
posterior:
• Exemplos: leucócitos, eosinófilos, neutrófilos e monócitos,
assim como dos macrófagos, que apresentam no
citoplasma grânulos que contêm proteínas e enzimas com
diversas funções.

26
Síntese de proteínas

As diferenças quanto ao local e ao tipo de síntese de proteínas possibilitam

classificar as células em quatro tipos gerais:

3. Células que sintetizam, segregam e acumulam

proteínas em grânulos de secreção, que serão
exportados por exocitose:
• Exemplos: células secretoras exócrinas do pâncreas e da
glândula salivar parótida, que produzem enzimas
digestivas empacotadas em vesículas ou grânulos
envoltos por membrana que, sob o estímulo apropriado,
serão secretadas para digerir os alimentos.

27
 Retículo
Endoplasmático
(RE)
• O RE foi observado com microscópio de luz por
Garnier em 1897, que cunhou o termo
ergastoplasma.
• Com a microscopia eletrônica , as membranas
rendadas do retículo endoplasmático foram vistas
pela primeira vez em 1945 por Keith R. Porter ,
Albert Claude e Ernest F. Fullam.
• Mais tarde, a palavra reticulum, que significa
"rede", foi aplicada por Porter em 1953 para
descrever esse tecido de membranas.
28
RE

Retículo endoplasmático
• Sistema contínuo de sacos e tubos de membrana interconectados que, em geral, se
estende pela maior parte da célula.
RE rugoso
ESTRUTURA
✓ Constituído por lâminas achatadas dispostas
paralelamente.
✓ Grandes áreas do RE possuem ribossomos
ligados à superfície citosólica, sendo por isso
chamado de retículo endoplasmático rugoso
(RE rugoso).
✓ Ribossomos sintetizam ativamente proteínas
que são encaminhadas para o interior do RE,
um espaço chamado lúmen (cisterna).
29
RE

Retículo endoplasmático
• É visível apenas ao microscópio eletrônico, pois a espessura de suas membranas está abaixo do
poder de resolução do microscópio óptico (microscópio de luz). Sua presença pode, no entanto,
ser evidenciada ao microscópio de luz, desde que as células sejam coradas com corantes básicos.
ESTRUTURA
✓ Retículo endoplasmático liso (RE liso) não
RE liso possui ribossomos.
✓ Geralmente na forma de vesículas
globulares ou como túbulos contorcidos,
que podem ter continuidade com o RER.
✓ É relativamente escasso na maioria das
células, porém é altamente desenvolvido
em outras para realizar funções específicas
30
RE

ESTRUTURA

• Constituído por uma rede de

membranas que delimitam cavidades
das mais diversas formas.
• Essas cavidades podem ser chamadas
também de cisternas, lúmen ou luz.
• RE se estende a partir do envoltório
nuclear e percorre grande parte do
citoplasma, formando uma rede
tridimensional de cavidades que se
intercomunicam.
31
RER

Ribossomos
• São as estruturas nas quais são produzidas as proteínas
das células.
➢Associam-se às membranas do retículo na forma de
polirribossomos, ou seja, quando estão unidos por meio
de uma molécula de mRNA e, encontram-se em plena
atividade de síntese proteica.
➢ Polirribossomos dispersos, livres no citoplasma.
• Responsáveis pela síntese das proteínas que devem permanecer
no citosol ou serem incorporadas no núcleo, mitocôndrias,
cloroplastos ou peroxissomos.
• Ex.: Eritroblasto (célula precursora dos glóbulos vermelhos do
sangue), que sintetiza hemoglobina; cianoblasto, célula
produtora de hemocianina, outro pigmento respiratório.
32
RER

Ribossomos
• Proteínas sintetizadas nos polirribossomos aderidos às
membranas do retículo endoplasmático:
✓são aquelas destinadas a permanecer no próprio
retículo,
✓ser transportadas para o complexo de Golgi,
✓formar lisossomos,
✓compor membrana plasmática ou
✓serem secretadas da célula.
• Ex.: células acinosas do pâncreas, que produzem
enzimas digestivas; células caliciformes do intestino -
sintetizam proteínas para secreção.
33
RER

FUNÇÃO
• Tipo de retículo e a sua quantidade na célula variam entre os diferentes tipos
celulares e de acordo com a atividade de síntese da célula
• RE é o principal local de síntese de novas membranas na célula

✓ Participa da síntese, segregação e

RE rugoso processamento de proteínas
constituintes de membrana e de
secreção.
✓ Liberação de vesículas de transporte
para o Aparelho de Golgi.

34
REL

FUNÇÃO
• É visível apenas ao microscópio eletrônico, pois a espessura de suas membranas está abaixo do
poder de resolução do microscópio óptico (microscópio de luz). Sua presença pode, no entanto,
ser evidenciada ao microscópio de luz, desde que as células sejam coradas com corantes básicos.

✓ Está envolvido no metabolismo de

RE liso lipídios;
✓ Processos de desintoxicação,
degradação de glicogênio e da
regulação de Ca2+ intracelular.
✓ Células intersticiais do testículo e da
glândula adrenal - hormônios
35
RE

FUNÇÃO – Resumo

✓ Ocorrem as principais reações de síntese de

triglicerídeos;
✓ Responsável pela biogênese das membranas celulares;
✓ Lipídios das membranas celulares são sintetizados na
membrana do RE.
✓ Proteínas destinadas ao RE se inserem na membrana ou
são liberadas na cavidade da organela;
✓ Algumas proteínas são processadas no RE.

36
RE

LOCALIZAÇÃO
• Células que secretam proteínas geralmente são polarizadas, ou seja, apresentam
diferentes domínios estruturais e funcionais no citoplasma.

✓ Ex.: célula acinosa do pâncreas, que

apresenta retículo endoplasmático rugoso
apenas na porção basal, em torno do núcleo,
enquanto a porção apical é ocupada pelas
vesículas de secreção.

37
RE

LOCALIZAÇÃO
• Células que secretam proteínas geralmente são polarizadas, ou seja, apresentam
diferentes domínios estruturais e funcionais no citoplasma.

Ex.: células que sintetizam muitas proteínas,

mas não as acumulam - como os plasmócitos,
que secretam continuamente - contêm RER
disperso pelo citoplasma, sem localização
preferencial.

38
RE

COMPOSIÇÃO QUÍMICA
• Determinação: in situ, por meio de métodos
citoquímicos e/ou imunocitoquímicos ou em
frações isoladas da célula.
• RER - Proteínas chaperonas moleculares são
consideradas específicas - detectada por
imunocitoquímica.
• REL - enzima glicose-6-fosfatase (G-6-Pase) é
considerada marcadora.
• Participa da obtenção de glicose a partir do glicogênio, na
Glicogenólise.

39
RE

Membranas do RE
• São lipoproteicas e assimétricas
• 30% de lipídios e 70% de proteínas.
• São mais finas que a membrana plasmática (6 nm de
espessura)
• Lipídios mais abundantes: fosfolipídios
• Fosfatidilcolina (60%);
• Fosfatidiletanolamina (25%);
• Fosfatidilinositol (10%);
• Fosfatidilserina (4%) e
• Esfingomielina (4%).
• Pequena quantidade de glicolipídios e colesterol. 40
RE

Membranas do RE
• Cerca de 30 cadeias polipeptídicas - algumas glicoproteínas e numerosas enzimas.
• Enzimas são representadas pelas hidrolases:
• Glicose-6-fosfatase,
• Participam da síntese de fosfolipídios e de esteroides,
• Glicosiltransferases, enzimas que catalisam a adição de oligossacarídeos a proteínas e lipídios.

• Duas cadeias transportadoras de

elétrons:
• Citocromo P450 e o citocromo
b5 e suas respectivas redutases.
• Proteína transmembrana de
ancoragem ao citoesqueleto:
CLIMP-63, contribuindo para a
manutenção da morfologia das suas
cisternas
41
RER

Proteínas destinadas ao RE
• As proteínas destinadas ao aparelho de Golgi,
endossomos e lisossomos, à superfície celular,
são transportadas inicialmente ao RE, a partir
do citosol.
• Uma vez no lúmen do RE, ou embebidas na
membrana do RE, as proteínas individuais não
retornarão ao citosol durante a sua jornada.
• Serão transportadas por vesículas de
transporte, de organela para organela, no
sistema de endomembranas, ou para a
membrana plasmática.
42
RER
Proteínas destinadas ao RE
• Dois tipos de proteínas são transferidos do
citosol para o RE:
1. Proteínas hidrossolúveis são
completamente translocadas pela
membrana do RE e liberadas no lúmen do
RE;
2. Futuras proteínas transmembrânicas são
translocadas apenas em parte pela
membrana do RE e ficam nela embebidas.
Todas essas proteínas são
inicialmente direcionadas ao RE por
uma sequência-sinal de RE, um
segmento de 8 ou mais
aminoácidos hidrofóbicos, o qual
também está envolvido no processo
de translocação por meio da
membrana.
43
RER

Proteínas destinadas ao RE
• PEPTÍDEO-SINAL
1. Proteínas translocadas: peptídeo-sinal [sequência de, aproximadamente, 30
aminoácidos (5 a 10 deles extremamente hidrofóbicos)] localizado na extremidade amino
da molécula.
2. Proteínas transmembrânicas: contêm, salvo exceções, um peptídeo-sinal próximo à
extremidade amino e outros sinais, cujo número depende de quantas vezes a proteína
cruza a bicamada lipídica.
• Maior parte das proteínas que entram no RE inicia a sua rota por meio da membrana do
RE antes que a cadeia polipeptídica esteja completamente sintetizada.
• Isso exige que os ribossomos que estejam sintetizando as proteínas fiquem presos à
membrana do RE. 44
RER

Proteínas destinadas ao RE
Como as proteínas com uma
sequência-sinal de RE são translocadas
à medida que estão sendo sintetizadas,
nenhuma energia adicional é
necessária para seu transporte;

O alongamento de cada polipeptídeo

fornece o impulso necessário para
empurrar a cadeia crescente pela
membrana do RE.

45
Proteínas hidrossolúveis TRANSLOCADAS
RER

Proteínas destinadas ao RE

Os ribossomos que estão

traduzindo proteínas
sem sequência-sinal de
RE permanecem livres
no citosol.

46
RER

Proteínas destinadas ao RE
• Os ribossomos que estão
traduzindo proteínas
contendo uma sequência-
sinal de RE (vermelho) na
cadeia polipeptídica
crescente serão
direcionados para a
membrana do RE.
• À medida que uma
molécula de mRNA é
traduzida, muitos
ribossomos se ligam a ela,
formando um
polirribossomo.

47
Proteínas hidrossolúveis TRANSLOCADAS
RER

Como a sequência-sinal se liga a membrana do RE?

• Dois componentes proteicos ajudam a guiar as sequências-sinal de RE para a membrana do RE:
1. Partícula de reconhecimento de sinal (SRP ou PRS), presente no citosol, liga-se ao ribossomo e à
sequência-sinal de RE quando emerge do ribossomo,
2. Receptor de SRP integrado à membrana do RE reconhece a SRP.

48
Proteínas hidrossolúveis TRANSLOCADAS
RER

Como a sequência-sinal se liga a membrana do RE?

• A ligação de uma SRP a um ribossomo que apresenta uma sequência-sinal de RE desacelera a síntese
proteica daquele ribossomo até que a SRP se ligue ao receptor de SRP no RE.
• Uma vez ligada, a SRP é liberada, o receptor passa o ribossomo a um translocador de proteína na membrana
do RE e a síntese proteica recomeça.
• O polipeptídeo é então conduzido através da membrana do RE por um canal no translocador.

1. Ribossomo
2. mRNA codificando
sequência-sinal de RE
3. Partícula de
reconhecimento de sinal
(PRS)
4. Receptor de PRS
5. Translocador de proteína

49
Proteínas hidrossolúveis TRANSLOCADAS
RER

Como a sequência-sinal se liga a membrana do RE?

50
Proteínas hidrossolúveis TRANSLOCADAS
RER

Como a proteína atravessa a membrana do RE?

• A sequência-sinal (para as proteínas solúveis está quase
sempre no N-terminal, a primeira extremidade a ser
sintetizada) – funciona para abrir o canal no translocador de
proteína.
• Essa sequência permanece ligada ao canal.
• O restante da cadeia polipeptídica é introduzido pela
membrana como uma grande alça.
• Ela é removida por uma peptidase-sinal transmembrânica,
que possui um sítio ativo voltado para a face luminal
(INTERNA) da membrana do RE.
• A sequência-sinal clivada é então liberada do canal de
translocação para dentro da bicamada lipídica e degradada.
• Uma vez que o C-terminal de uma proteína solúvel passou
pelo canal de translocação, a proteína será liberada no
interior do lúmen do RE.
51
Proteínas hidrossolúveis TRANSLOCADAS
RER

Uma proteína transmembrânicas de passagem única é retida na bicamada lipídica.

E as proteínas que
permanecem
integradas à
membrana do RE?

52
Proteínas TRANSMÊMBRANICAS
RER

Uma proteína transmembrânica de passagem dupla possui uma sequência-sinal de RE interna.

E as proteínas que
permanecem
integradas à
membrana do RE?

53
Proteínas TRANSMÊMBRANICAS
RER

Uma proteína transmembrânica de passagem dupla possui uma sequência-sinal de RE interna.

E as proteínas que
permanecem
integradas à
membrana do RE?

54
Proteínas TRANSMÊMBRANICAS
Complexo de
Golgi
• Foi uma das primeiras organelas a
serem descobertas e observadas
em detalhes.
• Descoberto em 1898 pelo médico
italiano Camillo Golgi durante uma
investigação do sistema nervoso.
55
Complexo de Golgi

Complexo de Golgi
• Pilhas* de sacos achatados e empilhados
delimitados por membrana.
FUNÇÃO
• Modificação, distribuição e
empacotamento de proteínas e lipídeos
para as suas secreções ou transporte para
outra organela.
• Principal local de síntese de carboidratos.
• TRANSPORTE CELULAR.

56
*O número de pilhas varia de célula para célula
Complexo de Golgi

Formado por uma ou por várias ESTRUTURA

unidades funcionais denominadas
sáculos ou cisternas achatadas.

Unidade do complexo de Golgi, que

recebe o nome de dictiossomo.

Vesículas esféricas, com diâmetro

médio de 60 nm, associadas aos
sáculos denominadas vesículas
transportadoras.

57
Complexo de Golgi

ESTRUTURA

• Os sáculos ou cisternas
frequentemente apresenta- se forma
curva.
• Face convexa: voltada para o RE e o
núcleo - face de entrada (formação)
ou cis.
• Face côncava: voltada para a
membrana plasmática- face de saída
(maturação) ou trans.
• As cisternas localizadas entre essas
duas faces constituem as cisternas
médias. 58
Complexo de Golgi

ESTRUTURA

• Os sáculos ou cisternas
frequentemente apresenta- se forma
curva.
• Face convexa: voltada para o RE e do
núcleo - face de entrada (formação)
ou cis.
• Face côncava: voltada para a
membrana plasmática- face de saída
(maturação) ou trans.
• As cisternas localizadas entre essas
duas faces constituem as cisternas
médias. 59
Complexo de Golgi

LOCALIZAÇÃO
• Varia de acordo com o tipo e a função da célula.
• Quando é uma estrutura única no citoplasma:
localiza-se quase sempre ao lado do núcleo e
perto dos centríolos.
• Quando em células secretoras: é muito
desenvolvido e situado entre o núcleo e os
grânulos de secreção. TAMANHO
• Varia muito, podendo ser pequeno,
• Ex.: como ocorre na célula muscular,
• Neurônios: sob a forma de vários agregados que médio, como nas células
circundam o núcleo enteroendócrinas, e grande, como nas
• Células vegetais: se espalham pelo citoplasma. células que secretam glicoproteínas.
60
Complexo de Golgi

Membrana do Complexo de Golgi

• Determinação: técnica da centrifugação fracionada.
• São lipoproteicas
• 40% de lipídios e 60 a 65% de proteínas.
• Lipídios mais abundantes: fosfolipídios (55%)
• Fosfatidilcolina (45%);
• Esfingomielina (12%);
• Fosfatidiletanolamina (17 a 19%);
• Fosfatidilinositol (8 a 9%);
• Fosfatidilserina (3 a 4%).
• Esteróis (colesterol e seus derivados -7%) 61
Complexo de Golgi

Membrana do Complexo
de Golgi

• Proteínas residentes são enzimas:

• Glicosilação (glicosiltransferases),
• Sulfatação (sulfotransferases) e
• Fosforilação (fosfotransferases) de
substratos

*Diferentes conteúdos enzimáticos 62

Lisossomos • Descoberta em 1965 por Christian de Duve
isolados e identificados, pela primeira vez, pela
técnica de centrifugação fracionada.
• Ocupam cerca de 5% do volume da célula.
• Estão presentes em todas as células animais,
com exceção das hemácias.
• Células vegetais - o vacúolo desempenha as
funções dos Lisossomos.
• Contém enzimas hidrolíticas com atividade
máxima em pH ácido, denominadas, por isso,
hidrolases ácidas.
63
Lisossomos

• Pequenos sacos de enzimas digestivas degradam

as organelas antigas, bem como macromoléculas e
partículas captadas pela célula por endocitose.
• Principal local de digestão celular.
• Recebem substâncias extracelulares por
endocitose e material intracelular pela via
biossintética e por autofagia.
• Formados a partir de ENDOSSOMOS que
receberam dois tipos de vesículas transportadoras:
• Uma com material endocitado.
• Outra com enzimas hidrolíticas.
Contém uma grande variedade de enzimas hidrolíticas, que somente
64
são ativas sob condições ácidas.
 Transporte Vesicular
• O transporte do RE para o aparelho de Golgi, e do aparelho de Golgi para outros
compartimentos do sistema de endomembranas, é conduzido pelo brotamento
contínuo e pela fusão de vesículas de transporte.

• O transporte vesicular se estende:

• para fora do RE em direção à membrana
plasmática e
• de dentro da membrana plasmática para os
lisossomos, fornecendo rotas de
comunicação entre o interior da célula e o
seu meio.
65
Transporte Vesicular

• Proteínas e lipídeos sofrem vários

tipos de modificações químicas.
• Vesículas são transportadas para seu
destino apropriado.
• VIA SECRETÓRIA inicia com a síntese
de proteínas na membrana do RE e
sua entrada no RE, e continua pelo
aparelho de Golgi até a superfície
celular;
• Complexo de Golgi: uma rota paralela
conduz o transporte ao longo dos VIA ENDOCÍTICA responsável pela ingestão e degradação
endossomos até os lisossomos. de moléculas extracelulares move materiais da
membrana plasmática, por meio dos endossomos, para
os lisossomos.
66
67
Transporte Vesicular

EXOCITOSE
Vias • O QUE É: Proteínas, lipídeos e carboidratos
recém-sintetizados são encaminhados do
Secretórias RE, via aparelho de Golgi, para a superfície
celular por vesículas transportadoras que se
fundem com a membrana plasmática.
• Nessa rota as proteínas sofrem
modificações.
• Conforme uma proteína passa de um
compartimento para outro, ela é
monitorada para verificar se foi
corretamente enovelada e associada às suas
parceiras apropriadas, de modo que apenas
as proteínas corretamente construídas
cheguem à superfície celular. 68
Vias secretórias

Podem ser: Modificação das proteínas

• Pontes dissulfeto - ajudam a
estabilizar a estrutura das proteínas
que encontrarão enzimas de
degradação e variações de pH fora da
célula – após serem secretadas ou
após serem incorporadas na
membrana plasmática.
• Conversão em Glicoproteínas - adição
covalente de cadeias laterais de
oligossacarídeos curtos ramificados
compostos de múltiplos açúcares
chamado de GLICOSILAÇÃO.

69
Vias secretórias

Modificação das proteína - GLICOSILAÇÃO

FUNÇÃO
• Proteger proteína da degradação,
• Retê-la no RE até que seja apropriadamente
processada (enovelada)
• Auxiliar seu transporte para a organela apropriada,
servindo como um sinal de transporte para o
empacotamento da proteína em vesículas
transportadoras adequadas.
• Formação de superfície celular - glicocálice e podem
atuar no reconhecimento de uma célula por outra.
• Muitas das cadeias de oligossacarídeos que são
adicionadas às proteínas no RE sofrem modificações
posteriores no aparelho de Golgi.
70
Vias secretórias

Modificação das proteína - GLICOSILAÇÃO

71
Vias secretórias

Proteínas Chaperonas
• A cadeia polipeptídica que penetra nas cisternas
do RE pode ainda não ser funcional, necessitando
de processamentos adicionais.
• Dobramentos da cadeia para que esta assuma sua
conformação tridimensional secundária ou
terciária ou quaternária.
• Realizados por proteínas denominadas
CHAPERONAS.
FUNÇÃO: garantem o dobramento correto da cadeia
polipeptídica, impedem a agregação e asseguram
que pontes dissulfeto sejam estabelecidas entre os
aminoácidos sulfatados.
72
Vias secretórias

Proteínas secretórias são liberadas da célula por

exocitose Via Constitutiva de Exocitose
• Fornece à membrana plasmática lipídeos e
proteínas recém-sintetizados, permitindo
que a membrana plasmática se expanda
antes da divisão celular.
• Carrega proteínas solúveis para a superfície
celular a fim de serem liberadas ao exterior,
um processo chamado de secreção.
• Proteínas que:
• Permanecem ligadas à superfície celular;
• São incorporadas à matriz extracelular;
• Se difundem para o líquido extracelular
para nutrir ou sinalizar outras células.
73
Vias secretórias

Proteínas secretórias são liberadas da célula por

exocitose Via Regulada de Exocitose
• Atua apenas em células que são
especializadas em secreção.
• Quantidades de determinado produto –
como um hormônio muco ou enzimas
digestivas – que são armazenadas em
vesículas secretórias para posterior
liberação.
1. Se acumulam próximo à membrana
plasmática.
2. Aguardam o sinal extracelular que irá
estimulá-las a se fundir com a membrana
plasmática e liberar seu conteúdo ao
exterior celular. 74
Vias secretórias

Proteínas
secretórias

75
 ENDOCITOSE
Vias Endocíticas • O QUE É: capturando pela
células de líquidos, bem como
moléculas grandes e
pequenas.

76
 1- O material a ser ingerido é
circundado por uma pequena
porção da membrana plasmática,
que é invaginada e então se
destaca para formar uma vesícula
endocítica intracelular.

2- O material ingerido é
encaminhado para os endossomos:
- pode ser reciclado para a
membrana plasmática,
- ou enviado para os lisossomos
para digestão.
77
Vias Endocíticas

Distinguem-se dois tipos principais de

endocitose em função do tamanho das
vesículas endocíticas formadas.
• Fagocitose: envolve a ingestão de
partículas grandes, como microrganismos
e fragmentos celulares, por meio de
grandes vesículas chamadas de
fagossomos (em geral >250 nm de
diâmetro).
• Células fagocíticas especializadas.
78
Vias Endocíticas

Distinguem-se dois tipos principais de

endocitose em função do tamanho das
vesículas endocíticas formadas.
• Pinocitose: envolve a ingestão de líquidos
e moléculas por pequenas vesículas
pinocíticas (<150 nm de diâmetro).

79
Vias Endocíticas

Células fagocíticas especializadas

• Protozoários – forma de alimentação, através de
ingestão de bactérias englobando-as em
fagossomos.
• Se fundem aos lisossomos, onde a partícula de
alimento é digerida.
• Macrófagos, que estão amplamente distribuídos nos
tecidos, e outros glóbulos brancos (leucócitos) do
sangue, como os neutrófilos – nos defendem contra
infecção pela ingestão de microrganismos invasores.

80
Vias Endocíticas

• A célula elimina organelas senescentes por um mecanismo Autofagia

denominado AUTOFAGIA, que inclui a formação de
AUTOFAGOSSOMOS.

Mecanismo utilizado
pelas células para
degradar componentes
citoplasmáticos, como
organelas que já
cumpriram sua vida
média ou estruturas a
serem degradadas
durante os processos de
diferenciação e de
desenvolvimento
embrionário.

81
Vias Endocíticas

Autofagia

82
Vias Endocíticas

Líquidos e macromoléculas são captados

por pinocitose

Macrófago engole 25% do seu próprio volume

de líquidos a cada hora.
Isso significa que ele remove 3% de sua
membrana plasmática a cada minuto, ou 100%
em cerca de meia hora

*mesma quantidade de membrana é adicionada à superfície celular por exocitose

e removida por endocitose 83
Vias Endocíticas

84
Vias Endocíticas

Endocitose mediada por

receptores
• Pinocitose mediada por vesículas revestidas
por clatrina - via eficiente para captar
macromoléculas específicas do líquido
extracelular.
• Essas macromoléculas se ligam a receptores
complementares na superfície celular e
entram na célula como complexos de
receptor-macromolécula em vesículas
revestidas por clatrina.
85
Vias Endocíticas

Endocitose mediada por

receptores
• Mecanismo de concentração seletiva
que aumenta a eficiência de
internalização de determinadas
macromoléculas mais de 1.000 vezes
em comparação com o processo
comum de pinocitose.
• Ex.: capacidade das células animais de
captar o colesterol de que elas
necessitam para produzir membranas
novas
86
Vias Endocíticas

87
Vias Endocíticas

Endossomos
• São compartimentos membranosos formados a partir
do processo de endocitose em células eucarióticas,
por meio de fusão de vesículas provenientes de
estruturas como a membrana plasmática, o aparato
de Golgi e os lisossomos.
• O dobramento da membrana é um passo essencial
para a formação dos endossomos.
• São necessárias proteínas específicas como clatrina e
caveolina, que ajudam no dobramento e formação da
vesícula endossômica.

88
Vias Endocíticas

• Endossomos iniciais amadurecem

• Dois conjuntos de endossomos podem ser
gradualmente em endossomos tardios à
distinguidos em tais experimentos:
medida que se fundem uns com os outros ou
• As moléculas marcadas aparecem com endossomos tardios preexistentes.
primeiro em endossomos iniciais, pouco
• O interior é mantido ácido (pH 5 a 6) por
abaixo da membrana plasmática;
uma bomba de H+ (prótons) ativada por ATP
• 5 a 15 minutos mais tarde, aparecem em na membrana endossômica que bombeia H+
endossomos tardios, perto do núcleo. do citosol para o lúmen do endossomo.

89
Vias Endocíticas

Os materiais destinados à
degradação nos lisossomos
seguem diferentes vias para
os lisossomos.
• Cada via leva à digestão
intracelular de materiais
derivados de fontes
diferentes.
• Endossomos iniciais,
fagossomos e
autofagossomos podem
fundir-se com lisossomos
ou endossomos tardios,
ambos contendo enzimas
hidrolíticas dependentes de
pH ácido.
90
Vias Endocíticas

• A síntese das glicoproteínas começa no RER, de

onde elas são transportadas por vesículas para
a rede cis do Golgi e, sucessivamente, para os
vários compartimentos, até alcançarem o ápice
da célula.
• Observe que a marcação das enzimas
lisossômicas começa precocemente, por
fosforilação, na rede cis do Golgi.
• As glicoproteínas gradualmente se
transformam, por remoções e adições na
porção glicídica, formando-se glicoproteínas
específicas.
• Na rede trans do Golgi, as glicoproteínas se
associam a diferentes tipos de receptores
específicos, sendo então levadas aos locais a
que se destinam.
• Observe que o processo, inicialmente
inespecífico, torna-se específico no seu final,
dirigindo as moléculas para três destinos:
membrana plasmática, secreção e lisossomos.
91
92
Organelas
delimitadas por
membranas - Resumo

93
Atividade: Escrever um texto dissertativo sobre a
aula de hoje com máximo 100 linhas.

Individual
A mão
1 ponto
94
 Dúvidas?
Referências:
• ALBERTS, B. et al. Fundamentos da Biologia
Celular. 6 ed. Porto Alegre: ARTMED, 2017.
• JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica,
13a edição. Editora Guanabara Koogan, 2013.

luciana.ribeiro@ufra.edu.br
95