Faculdade de Medicina de Taubaté
Ana Julia Gatti
O sistema motor requer unidades de trabalho que
operam em harmonia para a expressão do
comportamento. Essas unidades podem ser do tipo:
➔ Unidade de planejamento, comando e
idealização do movimento- córtex motor;
➔ Unidade de programação e de controle:
determinam como o movimento vai acontecer e
também detectam os erros entre o movimento
programado e o que está sendo executado-
cerebelo e núcleos da base;
➔ Unidade de ordenação: enviam aos músculos
os comandos finais- motoneurônios da medula
e do tronco encefálico;
➔ Unidade de execução: realização do
movimento/ contração muscular- músculos.
Essa contração muscular vai gerar uma informação
somestésica, uma sensação que será percebida pelos
proprioceptores musculares → ascende aos níveis
superiores do SN → controle do movimento.
Para que o sistema nervoso se localize, para que ele
possa interpretar a realidade que nos cerca, ele precisa
estar constantemente recebendo aferências (córtex
visual, sistema vestibular e receptores musculares).
Há três tipos principais de movimento:
• Movimentos reflexos: padronizados,
involuntários, dependem de estímulos
sensoriais periféricos.
São padrões de contração e de relaxamento. Como
exemplo, temos o reflexo de retirada. O indivíduo não
precisa aprendê-los para realiza-los, são inatos. Os
movimentos reflexos evitam ou minimizam possíveis
lesões do corpo.
• Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de
movimentos espontâneos ou desencadeados
também por estímulos periféricos.
Ex: ato de mastigar, de coçar e de se locomover (o
indivíduo é capaz de definir quando começa e quando
termina).
• Movimentos voluntários ou elaborados:
movimentos mais complexos. Esses
movimentos devem ser aprendidos e depois
aperfeiçoados, tal como escrever. Ter a
capacidade “de” não significa conseguir aquilo
logo de cara.
Além desses, também temos o movimento de ‘postura
e equilíbrio’, que são movimentos organizados no
tronco cerebral. Se você se mantém em uma mesma
postura é porque esse estímulo está sendo dado
continuamente.
A informação sensorial é integrada em todos os níveis
do sistema nervoso e gera respostas motoras
apropriadas com início na medula (por reflexos
medulares relativamente simples), estendem-se para o
tronco cerebral (respostas mais complexas) e, por fim,
estendem-se para o telencéfalo, onde as habilidades
musculares mais complexas são controladas.
Os circuitos neuronais especiais da medula geram
ações que até mesmo os sistemas de controle motor
mais complexos, como o encontrado no encéfalo, não
são capazes. O movimento alternado das pernas que
permite o caminhar, por exemplo, é controlado por
circuitos presentes na medula. Nesse exemplo, o
encéfalo apenas envia sinais de comando para a
medula espinhal iniciar o processo de andar.
O encéfalo também é
capaz de gerar
programas que
controlam as atividades
sequenciais da medula,
por exemplo, para
promover movimentos
de rotação quando são
requeridos, mudando
os movimentos de
caminhada para corrida
quando necessário,
monitorando e
controlando continuamente o equilíbrio. Tudo isso é
gerado por sinais de “controle” enviados pelo encéfalo.
Portanto, temos a medula como um centro integrativo.
os circuitos medulares são a base de quase todo
o controle direto dos músculos.
Organização medular
A substância cinzenta da medula espinhal é a área
integrativa para os reflexos espinhais.
Os sinais sensoriais entram na medula pelas raízes
sensoriais, conhecidas como raízes dorsais ou
posteriores. Após entrar na medula, cada sinal
sensorial trafega por duas vias separadas: um ramo do
nervo sensorial termina quase imediatamente na
substância cinzenta da medula e provoca reflexos
espinais segmentares locais, entre outros efeitos; outro
ramo transmite sinais para níveis superiores do sistema
nervoso, para as zonas superiores da medula, para o
tronco encefálico e até para o córtex.
O nervo espinhal é um nervo misto, sendo a raiz dorsal
aferente e a raiz ventral eferente. A parte sensitiva da
medula, a parte posterior, tem o glânglio sensitivo
(núcleo de neurônio pseudounipolar).
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Cada segmento da medula espinhal (no nível de cada
nervo espinhal) possui milhões de neurônios na
substância cinzenta, que podem ser neurônios do tipo
motores anteriores ou então interneurônios.
Fibras motoras de resposta:
➔ Neurônios motores anteriores: localizados
nos cornos anteriores da substância cinzenta
medular, dão origem às fibras nervosas que
partem da medula a partir da raiz ventral/
anterior e inervam diretamente as fibras
musculares esqueléticas. Os neurônios
motores podem ser alfa ou gama.
-Neurônios motores alfa: motoneruônios maiores,
originam as fibras nervosas motoras grandes do tipo A
alfa, que se ramificam várias vezes ao chegar nos
músculos e inervam as grandes fibras musculares
esqueléticas.
A combinação do motoneurônio alfa com as fibras
musculares que são inervadas por ele compõem uma
unidade motora. Quanto menor o motoneurônio, menos
fibras ele inerva, consequentemente, menor a força de
contração e menor o limiar de disparo do potencial de
ação.
-Neurônios motores gama: também estão localizados
nos cornos anteriores da medula espinhal, ao lado das
fibras motoras alfa. Esses neurônios transmitem
impulsos por fibras muito pequenas que inervam fibras
musculares esqueléticas bem pequenas também,
chamadas de fibras intra-fusais. Essas fibras
especiais constituem o centro do fuso muscular, que
auxilia no “tônus muscular básico”.
➔ Interneurônios- estão dispersos por toda a
área cinzenta medular (nos cornos anteriores,
nos dorsais e na zona intermédia). São mais
numerosos e são muito excitáveis. Fazem
muita interconexão entre si e também fazem
sinapse direta com os neurônios motores
anteriores (função integrativa da medula).
Somente poucos sinais sensoriais aferentes,
provenientes dos nervos espinhais (periferia) ou até
mesmo de sinais do encéfalo, terminam diretamente
sobre os neurônios motores anteriores (reflexos
monosinápticos- direto entre neurônio aferente e
eferente), quase todos são transmitidos primeiro para
os interneurônios, onde são adequadamente
processados (polisinápticos- mais de uma sinapse).
Os neurônios intermediários podem modular a
informação (pode inibir, divergir o sistema, pode
reverberar o estímulo...).
Na figura, temos a
representação do trato
corticoespinhal,
proveniente do encéfalo,
terminando quase que
exclusivamente sobre os
interneurônios, onde os
sinais são combinados
com sinais de outros
tratos espinhais para,
por fim, convergir sobre os neurônios motores
anteriores, a fim de controlar a contração muscular.
O controle adequado da função muscular depende,
além da excitação dos músculos (fibras extrafusais,
geradoras de força) pelos neurônios motores anteriores
da medula, do retorno contínuo da informação
sensorial de cada músculo para a medula, indicando
o estado funcional do músculo e cada instante (o
comprimento, se está relaxado ou contraído- tensão).
Para fornecer essas respostas, temos as fibras da via
aferente- as fibras intrafusais, que são especializadas-,
sendo que os músculos e os tendões tem dois tipos de
receptores sensoriais especiais: os fusos musculares
(informam o comprimento do músculo e a
velocidade de variação desse comprimento) e os
órgãos tendinosos de Golgi (localizados nos
tendões, transmitem informação a respeito do
tensionamento do tendão ou a velocidade de alteração
da tensão muscular).
Esses receptores operam de forma quase completa em
nível subconsciente (propriocepção inconsciente).
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Função receptora do fuso muscular
O fuso muscular é constituído por fibras intrafusais
fibras especializadas que são pontiagudas em suas
extremidades e ligadas lateralmente às fibras
musculares esqueléticas extrafusais. O fuso muscular
tem uma inervação motora e uma inervação
sensitiva.
Cada fibra muscular intrafusal é uma fibra muscular
esquelética diferenciada muito pequena. Porém, a
região central/ mediana de cada uma dessas fibras
não se contrai (não apresentam os elementos
contrácteis actina e miosina) quando as extremidades
se contraem (inervação motora). Em vez disso, elas
agem como receptores sensoriais, como dito
anteriormente.
As porções terminais que se contraem são excitadas
pelas pequenas fibras nervosas motoras gama, que se
originam dos neurônios motores anteriores, localizados
no corno anterior da medula espinhal. As fibras
nervosas motoras gamas são também chamadas de
fibras eferentes gama.
➔ As fibras sensoriais são estimuladas pelo
estiramento da região central do fuso, que
pode se dar de duas maneiras: pelo aumento
do comprimento do músculo (neurônio motor
alfa) e pela contração das regiões terminais
das fibras intrafusais do fuso (neurônio motor
gama; ainda que não haja alteração no
tamanho do músculo).
Existem, ainda, dois tipos de disposição para as fibras
intrafusais no fuso muscular:
• Fibras musculares com saco nuclear (muitos
núcleos da fibra estão reunidos numa dada
porção);
• Fibras com cadeia nuclear (núcleos alinhados
em cadeia pela área receptora).
A respeito da velocidade de variação de comprimento,
temos:
Resposta estática dos receptores do fuso- quando a
região receptora do fuso muscular é estirada
lentamente, o número de impulsos transmitidos pelos
receptores aumenta quase em proporção direta em
relação ao grau de estiramento, e as terminações
nervosas continuam a transmitir esses impulsos por
vários minutos. É a resposta para manutenção do tônus
muscular.
Resposta dinâmica dos receptores do fuso
(interessante para a velocidade de variação de
comprimento) - quando o comprimento do fuso
aumenta rapidamente, os receptores primários
(subdivisão) são fortemente estimulados. O receptor
primário responde de forma extremamente rápida (são
mais sensíveis à variação de comprimento em relação
as fibras aferentes secundárias). Tão logo o
comprimento para de aumentar, essa frequência de
descarga de impulsos extra diminui e retorna para o
nível muito menor da resposta estática que ainda está
presente no sinal.
Quando o fuso encurta, por sua vez, ocorrem sinais
sensoriais opostos.
Assim, as terminações nervosas primárias enviam
sinais, bastante intensos, positivos ou negativos, para
a medula espinhal, de modo a informa-la de qualquer
alteração no comprimento do fuso muscular.
➔ Nas condições normais, quando ocorre algum
grau de excitação gama, os fusos musculares
emitem impulsos nervosos sensoriais
continuamente. O estiramento dos fusos
aumenta a frequência de disparos, enquanto o
encurtamento do fuso reduz essa frequência.
No alongamento muscular, o neurônio sensitivo envia
impulsos à medula espinhal, fazendo sinapse com um
motoneurônio que, por sua vez, envia impulsos para as
fibras musculares estiradas, encurtando o mesmo
músculo. Esta ação reflexa evita a ruptura da fibra
muscular, gerando uma resposta protetora.
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Ana Julia Gatti
Órgão tendinoso de Golgi
São receptores sensoriais
encapsulados e delgados
localizados na junção
miotendínea (entre o
músculo e o tendão) e se
prendem às extremidades
de grupos das fibras
extrafusais. Detectam o
grau de tensão muscular
refletida no tendão (nível
de força muscular).
No interior da cápsula do OTG existem feixes
colágenos que se dividem em fascículos finos e formam
uma estrutura trançada. O OTG está conectado em
série com as fibras musculares paralelas ao tendão e é
inervado por axônio aferente IB.
O estiramento do OTG causa o estiramento dos feixes
de colágeno, o que resulta na compressão dos
terminais sensoriais, ativando esses. As fibras
disparam sempre que há tensão no músculo
(contração), sempre que o tendão está sendo
estendido, esticado → reflexo totalmente de inibição
(diminuir essa tensão excessiva) → sinapse inibitória →
inibição do motoneurônio inferior → o próprio músculo
para de contrair.
O OTG também possui uma resposta dinâmica e uma
resposta estática. A dinâmica surge quando a tensão
muscular aumenta subitamente e o OTG tem que
responder de forma intensa. A resposta estática, por
sua vez, ocorre em uma fração de segundo após a
resposta do OTG, sendo que esse volta a um nível
inferior de descarga no estado estável, que é
diretamente proporcional à tensão muscular.
Outras funções do OTG são:
• Feedback contínuo para áreas superiores
(noção de espaço do próprio corpo);
• Proteção contra tensões extremas (promove o
relaxamento rápido e total do músculo
envolvido- reação de proteção, como na falha
em um exercício físico);
• Equalização da força contrátil (a depender do
estímulo recebido, as fibras podem se
comportar de formas distintas, mas o OTG
mantém todas as fibras que estão recebendo o
estímulo na mesma força, impedindo que as
fibras que recebem muito estímulo se rompam-
função inibitória → quem está contraindo
demais não contrai e quem está contraindo
menos se mantém).
Como já foi dito, os sinais sensoriais entram na medula
pelas raízes dorsais, onde fazem sinapse com
neurônios motores anteriores ou com interneurônios.
Os neurônios motores anteriores deixam a medula via
raízes ventrais e inervam diretamente as fibras
musculares esqueléticas. Os interneurônios, por sua
vez, ficam confinados ao SNC e fazem conexões tanto
com neurônios sensoriais quanto com neurônios
motores (normalmente os sinais são transmitidos para
esses primeiro, a fim de serem processados).
O reflexo é uma resposta involuntária do SN a um
determinado estímulo.
O reflexo tem como base o arco reflexo, que é
constituído pelo receptor, neurônio aferente ou
sensitivo, sinapse, neurônio efetor ou motor e pelo
efetor.
Os reflexos são divididos em reflexos fásicos e reflexos
tônicos:
• Reflexos fásicos- originam o movimento do
corpo ou de uma das suas partes.
Correspondem aos movimentos de defesa, por
exemplo.
• Reflexos tônicos- mantém a postura e o
equilíbrio. É o caso do reflexo miotático, em que
há uma contração de um músculo, em resposta
ao estiramento das suas fibras. Se a força for
excessiva, o músculo relaxa bruscamente,
havendo então o reflexo miotático inverso.
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Existem reflexos monossinápticos, em que o neurônio
aferente se conecta diretamente ao eferente e existem
reflexos polissinápticos em que os neurônios aferente e
eferente estão ligados por um interneurônio.
Reflexo de estiramento muscular
Miotático, monossináptico. Sempre que um músculo é
rapidamente estendido, a excitação dos fusos
causa a contração reflexa das fibras musculares
esqueléticas grandes, as extrafusais, do próprio
músculo estirado e, também, dos músculos sinérgicos
estreitamente relacionados.
Fibra nervosa proprioceptiva que se origina no fuso
muscular nota a variação de comprimento desse →
entrada da fibra pela raiz dorsal da medula → uma
ramificação da fibra segue para o corno anterior da
substância cinzenta → neurônios motores anteriores →
envio de fibras nervosas para o mesmo músculo (de
onde as fibras do fuso muscular se originaram) e para
os músculos auxiliares.
Assim, o sinal reflexo retorna ao músculo com o menor
atraso possível, após a excitação do fuso.
Atividade motora voluntária → coativação alfa x gama-
os neurônios musculares motores anteriores são
ativados ao mesmo tempo, de forma síncrona. Isso
permite que haja um movimento coordenado. Essa
coativação é necessária para que o fuso muscular
esteja continuamente em estado de sensibilidade
tônica durante a contração muscular, ou seja, para que
o fuso muscular acompanhe a contração, a redução do
músculo, para que ele perceba essa variação e informe
o SN- propriocepção. Portanto, temos que essa
coativação permite que o fuso atue como receptor,
justamente por acompanhar simultaneamente as
variações de comprimento do músculo.
A coativação alfa x gama também mantém adequada a
função de amortecimento, tem a capacidade de impedir
oscilações dos movimentos do corpo.
O reflexo de estiramento pode também ser dinâmico ou
estático. Quando dinâmico, é provocado por sinais
dinâmicos potentes (transmitidos pelas terminações
sensoriais primárias do fuso), causados pelo
estiramento ou encurtamento rápido do músculo.
Assim, um forte sinal é transmitido para a medula, que
produz uma contração reflexa e forte. O reflexo termina
em questões de segundo após o músculo ter se
adaptado ao seu novo comprimento. Isso se dá quando
realizamos um movimento errado, por exemplo, com
risco de lesão. Esse reflexo serve para inibir a
continuação do movimento → proteção.
O reflexo de estiramento estático, por sua vez, é mais
fraco e continua por um período prolongado. Esse
reflexo é provocado por sinais contínuos dos receptores
estáticos (terminações primárias e secundárias). Esse
reflexo mantém o grau de contração muscular
razoavelmente constante, exceto quando o sistema
nervoso da pessoa determina que seja diferente.
Reflexo patelar: percussão do tendão patelar que
estira o quadríceps e ativa o reflexo de estiramento
dinâmico.
A batida no tendão puxa o músculo → estiramento do
quadríceps, inclusive da porção central, que abriga o
fuso muscular → o fuso muscular leva uma aferência
até a raiz dorsal da medula → sinapse com neurônios
medulares → reflexo, propriamente dito, de contração
do músculo em resposta a essa distensão (para que
isso ocorra, os músculos antagonistas devem estar
relaxados- o interneurônio se encarrega de não deixar
que o sinal se propague até esses, o sinal de contração
chega apenas ao músculo estirado) → “chute”
involuntário.
Cabe lembrar que para cada movimento existe uma
musculatura que efetua o movimento (contrai) e outra
que relaxa!!
-Via excitatória: a fibra Ia chega na medula e faz
sinapse direta com o neurônio motor;
-Via inibitória: a fibra Ia realiza também uma sinapse
com um interneurônio e este, inibitório, faz sinapse com
um neurônio motor que segue até o músculo
antagonista (não deve se contrair, deve se manter
relaxado).
Aplicações clínicas do fuso muscular:
-Tônus: manutenção e verificação desse → quanto de
excitação basal está sendo enviado do encéfalo para a
medula.
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-Clônus: abalos musculares oscilatórios, ocorre

quando o reflexo de estiramento está muito
sensibilizado. Seria a verificação da resposta dinâmica
(teste do tornozelo: forçar o tornozelo para trás e soltar
do nada- o pé da pessoa deve bombear até voltar a
posição normal- muito excitado).

➔ Reflexo de estiramento inverso

É um reflexo importante para modular a força muscular.

Esse reflexo envolve o OTG.

Seguindo o exemplo dado, temos: órgão tendinoso

estimulado → Ib vai até a medula → sinapse com um
interneurônio → interneurônio faz sinapse inibitória com
o músculo extensor e excitatória com o músculo flexor.

➔ Reflexo flexor ou de retirada

Reflexo caracterizado pela retirada de um membro do

corpo frente a estímulos como dor, picada e calor.
Isso ocorre graças à integração, na medula, da ativação
dos neurônios sensitivos com os neurônios motores e,
consequente excitação dos músculos flexores e
recíproco relaxamento ou inibição dos músculos
extensores.

A flexão de um membro acompanhada da reação

contralateral do membro oposto é denominada reflexo
extensor cruzado (acontece pouco tempo depois do
reflexo flexor), no entanto, para que esse reflexo seja
observado o estímulo tem que ser suficientemente forte
para atingir os interneurônios, como limiar de ativação
mais alto, que fazem parte do circuito neuronal do
reflexo extensor cruzado.

A necessidade do envolvimento dos músculos

contralaterais nesse tipo de reflexo tem a função de
dar suporte postural durante a retirada do membro
afetado ao estímulo da dor.

Exemplo: se um indivíduo pisar num prego no chão e

tirar o pé, por reflexo flexor, ele precisa se apoiar no
outro pé para não desequilibrar e cair. Para se manter
equilibrado, o membro contralateral precisa ser
extendido.

➔ O reflexo se opõe às alterações rápidas do

comprimento do músculo.