See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/340807496

Fontes potenciais de moléculas inseticidas

Chapter · July 2018

CITATIONS READS

0 173

7 authors, including:

Ciro Pedro Guidotti Pinto Diandro Barilli

São Paulo State University São Paulo State University
19 PUBLICATIONS 36 CITATIONS 12 PUBLICATIONS 28 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

Juliana Silva Ana Letícia Zéro dos Santos

São Paulo State University São Paulo State University
4 PUBLICATIONS 9 CITATIONS 7 PUBLICATIONS 9 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Ciro Pedro Guidotti Pinto on 21 April 2020.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 moléculas inseticidas
Ciro Pedro Guidotti Pinto
Diandro Ricardo Barilli
Juliana Barroso Silva
Ana Leticia Zero dos Santos
Nicole de Paula Souza
Kicardo Antonio Polanczyk
Guilherme Duarte Rossi

1. Introduc A ORTO rice EAT

dele A

Diante de uma crescente demanda da populacáo pelo consumo de

alimentos, fibras e energia (ONU, 2018), estima-se que o Brasil ocupará
posi¢des de lideranca mundial na producáo desses bens de consumo na
próxima década (OECD/FAO, 2015). Para que esse provimento ocorra
de maneira ecológica e economicamente sustentável, o uso das áreas
exploradas necessita ser otimizado (OERKE, 2006).
Dentre as agdes importantes, a otimizagáo da producgáo em áreas
agrícolas envolve a protegáo das culturas contra fatores bióticos adversos
responsávels pelo declínio da produgáo, como o ataque de insetos fitó-
tagos (PAINT et al., 2016). O desenvolvimento e emprego de estratégias
para controlar tais insetos de forma eficiente, sustentável e que respeite
a legislacáo vigente é fundamental (SUDO et al., 2018).
A principal tática para o controle de insetos-praga envolve a apli-
cacáo de inseticidas por pulverizagáo. Apesar das vantagens da pulve-
104 C. PG. Pinto et al.

o uso inadequado dos

rizacáo de inseticidas, é importante ressaltar que
mos pod e cau sar a con tam ina gáo do amb ien te e de organismos náo
mes
ncipios ativos utiliza-
alvo, além de selecionar insetos resistentes 205 pri
(S OS A- GO ME Z et al., 200 9; DE RM AU W etal ., 2018). Outra tatica
dos
plantas transgénicas
para o controle de insetos-praga envolve o uso de
ati vid ade inse tici da, mas obs erv agd es de cam po no Brasil também
com
inseticidas expressas
indicam a selecáo de insetos resistentes ás proteínas
6).
nessas plantas (MONNERAT et al., 9015: OMOTO et al., 201
te no Brasil,
As moléculas inseticidas disponiveis comercialmen
lui ndo as pro tei nas ins eti cid as exp res sas em pla ntas transgénicas,
inc
idos e um grupo de
sáo agrupadas em 27 mecanismos de acáo conhec
ou incerto (SPARKS;
nove moléculas com modo de agáo desconhecido
número de mecanismos
NAUEN, 2015; IRAC, 2017). Mesmo com esse
selegáo de insetos resistentes
de acáo disponívels, mais de 15.000 casos de
, foram documentados
a inseticidas, envolvendo 600 espécies distintasjá
8).
no mundo (SPARKS, NAUEM; 2015; APRD, 201
e a organismos
Em funcáo do risco de toxicidade ao meio ambiente
inseticidas, a busca por
náo alvo, e da resisténcia de insetos a moléculas
es e seguros para O
inseticidas com novos mecanismos de agáo eficient
s e microrganismos
controle de insetos-praga deve ser constante. Planta
lizadas atualmente
já sáo conhecidas fontes de moléculas inseticidas uti
-se na diversidade
no Manejo Integrado de Pragas (MIP), mas verifica
ou restritas a estudos
natural um reservatório de moléculas inexploradas
trole de insetos-
académicos que ainda pode ser explorado para O con
-praga. Como exemplos, citam-se as toxinas de aracnídeos (KING;
O et al.,
HARDY, 2013; ZHU et al., 2016), toxinas de conchas (GA
secundários de plantas (DANG; VAN DAMME,
2017), compostos
et al., 2003; ROSSI
2015), proteínas derivadas de parasitoides (MAITI
201 2; KIM et al., 201 6) e de mic ror gan ism os (FAN et al., 2007;
et al.,
2017).
MELO; SOCCOL; SOCCOL, 2016; SHEN et al.,
esentacóes do
Neste capitulo esta compilado o conteúdo das apr
cidas”, ministrado no
minicurso “Fontes potenciais de moléculas inseti
I Cur so de Inv ern o de Ent omo log ia Agr íco la” , entre os dias 23 a
“XI
as e Veterinarias
27 de julho de 2018, na Faculdade de Ciéncias Agrari
AV) , da Uni ver sid ade Est adu al Pau lis ta “Ju lio Mesquita Filho”
(FC
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 105

(UNESP - Cámpus Jaboticabal). O principal objetivo deste capítulo é

abordar fontes potenciais de moléculas inseticidas, foco de estudos do
Laboratório de Bioquímica de Insetos da FCAV/UNESP.

2. Pla

As plantas produzem uma grande quantidade de metabólitos se-

cundários. Esses compostos náo sáo diretamente associados a funcdes
básicas de crescimento e desenvolvimento, mas podem conferir vanta-
gens adaptativas ás plantas, como a defesa contra insetos herbívoros.
Os metabólitos secundários de plantas com atividade inseticida podem
ser divididos em trés grandes classes de acordo com suas estruturas
químicas: os terpenoides, os compostos fenólicos e os alcaloides (RAT-
TAN, 2010). |
Estima-se que existem cerca de 200.000 compostos secundarios
de plantas descritos e que é feita uma adicáo anual de aproximadamente
1.000 compostos a essa lista (HARTMANN, 1999; LIU; KLINKHA-
MER; VRIELING, 2017). Historicamente, as plantas tém sido utiliza-
das para extragdo de metabolitos secundarios e aplicagdo desses pro-
dutos naturais para o controle de insetos-praga. Como exemplo, citam-
-se as piretrinas, nicotina, rotenona, sabadila, rianodina e azadiractina
(GONZALEZ-COLOMA et al., 2010).
As piretrinas sáo compostos extraídos de flores de Chrysanthe-
mum cinerariaefolium (Trev.) e sáo utilizadas para o controle de insetos
desde meados do século XIX. As piretrinas formam um grupo de mo-
léculas que incluem piretrina, cinerina e jasmolina (tipo I e II). A acáo
neurotóxica dessas moléculas ocorre após ligacáo e ativacáo dos canais
de sódio das membranas dos neurónios que causa hiperexcitacáo do sis-
tema nervoso e resulta na morte dos insetos (GONZALEZ-COLOMA
et al., 2010).
As piretrinas apresentam grande instabilidade térmica e fotoqui-
mica, o que limita a utilizacáo desses compostos em campo. As primel-
ras moléculas baseadas na estrutura química das piretrinas foram sin-
‘etizadas no inicio do século XX, os chamados piretroides (CASIDA,
106 C. PG. Pinto et al.

1980). Os piretroides apresentam alteragóes químicas estruturais que

conferem maior estabilidade para uso em campo em relagáo as piretri-
nas naturals.
Anicotina é um alcaloide extraído de plantas do género Nicotiana
(Solanaceae) e é utilizada para o controle de diversas pragas desde an-
tes do século XVII. Esse alcaloide atua no sistema nervoso dos insetos
após ligagáo ao receptor nicotínico de acetilcolina (nACHR) que resulta
na transmissáo contínua do estímulo nervoso e, consequentemente, na
morte dos insetos (GONZALEZ-COLOMA et al., 2010). Diferente das
piretrinas, a nicotina apresenta elevada toxicidade para organismos náo
alvo e alguns países apresentam restrigóes ao uso desse composto para
o controle de insetos. A nicotina também serviu como modelo para O
desenvolvimento de moléculas químicas sintéticas, Os nicotinoides e
neonicotinoides (YAMAMOTO, 1999),
A azadiractina é um limonoide extraído da planta de nim (Azadi-
rachta indica A. Juss.) e é atualmente um produto natural muito utiliza-
do para o controle de insetos em lavouras orgánicas, Este limonoide está
classificado como mecanismo de acáo desconhecido ou incerto (IRAC,
2017). mas sabe-se de sua agáo anti-mitótica sobre células tratadas com
azadiractina na fase G2/M da divisáo celular (SALEHZADEH et al.,
2003). Por ser uma molécula com efeito inseticida e pouco tóxica a
mamiferos e insetos náo alvo, a azadiractina tem atraido a atencáo para
seu uso aplicado e para o desenvolvimento de novos produtos sintéticos
(OGBUEWU et al., 2011).
As saponinas sáo compostos do metabolismo secundário de plan-
tas menos explorados para o controle de insetos-praga, mas apresentam
potencial para essa fungáo. Saponinas sáo moléculas triterpénicas ou
esteroidais presentes em mais de 80 familias de plantas e apresentam
efeitos prejudiciais sobre a sobrevivéncia, crescimento e reprodugáo
dos insetos. Seus efeitos prejudiciais ocorrem em fungáo de interferl-
rem na absorcáo de colesterol e afetarem o metabolismo do ecdisónio
de lepidópteros, hemípteros e coleópteros (DE GEYTER et al., 2012),
Os estudos com saponinas para uso no controle de insetos-praga ainda
sáo recentes e náo existem produtos naturais ou sintéticos a base de
saponinas disponívels.
 Fantes potenciais de moléculas inseticidas 107

Outro grupo importante de compostos de plantas que apresentam

funcáo de defesa contra insetos herbívoros sáo os peptideos e proteinas
tóxicas como as lectinas, proteínas inativadoras de ribossomo, inibi-
dores de proteinases, inibidores de a-amilases, ureases, arcelinas, pep-
tideos antimicrobianos e toxinas formadoras de poros (DANG; VAN
DAMME, 2015). Atualmente, muito tem sido investigado a respelto
da expressáo de proteínas inseticidas derivadas de plantas em plantas
de interesse comercial, visando ao controle de insetos pragas, como as
lectinas e inibidores de proteinases (DANG; VAN DAMME, 2015). Po-
rém, nenhuma planta transgénica disponível comercialmente no Brasil
foi construída para expressar proteínas inseticidas de origem vegetal
por transgenia.
As lectinas sáo proteinas ligantes em carboidratos especificos
(mono ou oligossacarídeos presentes em glicoconjugados) diferentes de
anticorpos, carboidrases e proteínas transportadoras de acúcares livres
(PEUMANS; VAN DAMME, 1995; MANNING et al., 2017). A pri-
meira lectina fol encontrada em plantas de mamona (RKicinus communis
L.) e descrita no final do século XIX, As lectinas podem apresentar acáo
inseticida e causarem efeltos negativos na fecundidade, crescimento e
desenvolvimento dos insetos (DANG: VAN DAMME, 2015), Essas
proteínas podem apresentar toxicidade nado somente pela ligagao com o
epitélio do intestino do inseto, mas também por penetrarem na hemo-
cele do inseto, alcancarem diversos tecidos e resultarem em um efeito
sistemico negativo.
O grupo de lectinas de plantas mais estudada é a aglutinina de
Galanthus nivalus L. (GNA). Essa aglutinina liga-se 4 manose e € to-
xica a hemipteros e lepidópteros. A expressáo de GNA por transgenia
em plantas como arroz e algodáo resultaram em alta mortalidade e re-
ducáo da fecundidade de insetos sugadores (MACEDO; OLIVEIRA;
OLIVEIRA, 2015).
Os inibidores de proteinases vegetals sáo proteínas de massa
molecular de 10 a 90 kDa e, quando ingeridos por insetos fitófagos,
inibem proteinases associadas com a digestáo de proteinas (MACEDO
tal.. 2015). Quando insetos sáo submetidos a ingestáo de inibidores
fu

¿e proteinases (ingestáo de dieta artificial contendo os inibidores ou de

108 C. PG Pinto et al

plantas que expressem altas concentragdes desses inibidores, por exem-

plo), estes tém seus processos de digestáo proteica reduzidos, O que
pode resultar em retardos no desenvolvimento, redugáo de fertilidade
dos adultos e aumento na mortalidade (MACEDO et al., 2015). Para se
obter sucesso com o uso de inibidores de proteinases, como moléculas
inseticidas, € importante conhecer detalhadamente o perfil digestivo do
inseto-alvo (HAQ; ATIF; KHAN, 2004).

3. Microrganismos como fonte de moléculas inseticidas

Os microrganismos sáo muito diversos e o produto do seu meta-

bolismo secundário é uma importante fonte de moléculas com potencial
biotecnológico (BERDY, 2005). Vários produtos de origem microbiana
utilizados em diversas atividades socioeconómicas como agricultura e
nas ciéncias farmacéutica, ambiental, industrial e de alimentos estáo
disponiveis no mercado (KURTBOKE; SWINGS: STORMS, 2004).
Esses produtos sáo produzidos por fermentagáo ou sáo derivados de
modificacóes químicas de algum produto microbiano.
Especificamente para o controle de pragas, aproximadamente 8%
dos inseticidas utilizados na atualidade possuem os microrganismos
como fonte ou equivalente sintético. As espinosinas, avermectinas e as
proteínas de Bacillus thuringiensis Berliner e Bacillus sphaericus Neide
sáo alguns exemplos de inseticidas de origem microbiana comercialmente
disponiveis (SPARKS; HAHN; GARIZI, 2017).
Asespinosinas sáo metabólitos secundários da fermentagáo aerobi-
ca da actinobactéria Saccharopolvspora spinosa (MERTZ; YAO, 1990).
Atualmente, os dois ingredientes ativos comerciais á base de espinosina
para o controle de pragas agrícolas sáo o espinosade e o espinetoram.
O espinosade é uma mistura de dois metabólitos de ocorréncia
natural de S. spinosa (espinosina A e espinosina D). O espinetoram
(XDE-175) é um inseticida semissintético, produzido a partir da mistura
da espinosina J e L que foi modificada para 5,6-di-hidro e 3’-O-etil, ana-
logo a espinosina (HUANG et al., 2009). A toxidade das espinosinas aos
insetos é dada pela acáo sobre os receptores nicotínicos de acetilcolina
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 109

e excitacáo neural generalizada (SALGADO et al., 1998; SALGADO;

SAAR, 2004).
A avermectina é um derivado do produto da fermentagáo do acti-
nomiceto Streptomyces avermitilis (FISHER; MROZIK, 1989). A partir
da mistura da avermectina Bla e B1b é formada a abamectina, composto
usado em vários países como inseticida, nematicida e anti-helmíntico
(KOLAR et al., 2008).
A bactéria Bacillus thuringiensis (Bt) produz uma grande gama
de substáncias que podem ser utilizadas para diversos fins, como por
exemplo, controle de doengas fúngicas em plantas (WAHEED; ASRAR;
ALI, 2013), biorremediacáo (MANDAL et al., 2015) e tratamento de
células cancerígenas humanas (KRISHNAN et al., 201 7). Porém, esta
bactéria tem atraído atencáo de pesquisadores em todo mundo devido a
sua atividade inseticida, dada especialmente pela producgáo das toxinas
Cry presentes em cristais parasporais e das toxinas Vip produzidas durante
a fase de crescimento vegetativo de B. thuringiensis (CHAKROUN et
al., 2016; JURAT-FUENTES; CRICKMORE, 2017).
Plantas geneticamente modificadas que expressam diferentes
genes cry e/ou vip tém sido empregadas no controle de pragas agricolas
desde 1996 (CARRIERE; CRICKMORE, TABASHNIK, 2015; ISAAA,
2016). A exploracáo de B. thuringiensis para obtengáo de novas toxinas
Cry, com modo de acáo distinto do apresentado por Jurat-Fuentes e
Crickmore (2017), é intensa e promete a obtengáo de novas proteínas
inseticidas para a construgáo de plantas Bt com maior eficiencia de
controle de insetos-praga.
Microrganismos produtores de quitinases sáo um exemplo de fonte
potencial de investigagáo para o controle de insetos-praga (BHATTA-
CHARYA; NAGPURE; GUPTA, 2007) e as actinobactérias do género
Streptomyces se destacam na produgáo dessas enzimas (CHATER et al.,
2010). Após a ingestáo pelos insetos, as quitinases podem hidrolisar a
quitina que compóe a membrana peritrófica do intestino dos Insetos €
essa desestruturacáo pode alterar a fisiologia digestiva dos mesmos com
consequente morte dos insetos-praga (BERINI et al., 2016). A aplicagáo
das quitinases no MIP pode ser pela expressáo das quitinases em plantas
transgénicas (RANJEKAR et al., 2003) ou pela transformacáo de en-
110 C. PG. Pinto et al.

para tornd-los mais

tomopatógenos utilizados no controle microbiano
eficientes (DING et al., 2008; WANG et al., 2013).

4. Potencial de moléculas de parasitoides para 0

controle de insetos-praga
NS
SRE Ce sca fees ri A z ae er pha = me a pcre TEE: Sr eae

idae e Ich-
Vespas parasitoides, em destaque as das familias Bracon
ida e (Hy men opt era ), pos sue m a cap aci dad e de alte rar a fisiologia
neumon
rsos mecanismos
e comportamento de seus hospedeiros por meio de dive
2016). Isto possibilita
de regulacdo hospedeira (GLUPOV; KRYUKOVA,
seus hospedeiros €
os parasitoides superarem o sistema imunológico de
o imaturo. Esta
criarem um ambiente favorável para seu de senvolviment
hospedeira e as
característica dos parasitoides é chamada de regulacáo
gem materna, em-
moléculas utilizadas nesse processo podem ser de ori
LIM; KIM, 2015).
brionária ou pós-embrionárias (STRAND, 2014; ALE

onárla
4.1. Moléculas de origem embrionária e pós-embri
embrionária e
Os mecanismos de regulagáo hospedeira de origem
bri oná ria está o rel aci ona dos , res pec tiv ame nte , á atividade regula-
pós-em
ide (STRAND,
dora promovida pelos teratócitos € pelas larvas do parasito
2014; GLUPOV; KRYUKOVA, 2016). Os teratócitos sao células espe-
io do parasitoide
ciais formadas durante o desenvolvimento embrionár
da dis soc iag áo da sero sa após ecl osá o da larv a do parasitoide
e provém
no interior de seus hospedeiros (DAHLMAN, 1990; STRAND, 2014).
e o parasi-
Dentre as funcdes exercidas pelos teratocitos durant
LIM; KIM, 2015),
tismo, podem ser citadas a imunossupressáo (ALI;
et al., 1994), a re-
o controle do sistema endócrino (PENNACCHIO
role da sintese de
gulacáo da nutrigáo (CÓNSOLI et al., 2001), o cont
1998), anomalias
proteínas (KADONO-OKUDA; WEYDA: OKUDA,
enzimática do corpo
na metamorfose (SHI et al., 2015), degradagáo
e outras (RANA;
gorduroso (NAKAMATSU, FUJI: TANAKA, 2002)
DAHLMAN; WEBB, 2002; CACCIA et al., 2012). Apesar do amplo
rito conhecimento
conhecimento sobre as fungdes dos teratócitos, O rest
e as mol écu las ass oci ada s a essa s fun góe s de reg ula gáo é o motivo
sobr
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 11]

da limitada exploragáo desses recursos para o controle de insetos-praga.

As larvas dos parasitoides, além de se alimentarem dos fluidos
corporais de seu hospedeiro, exercem importante fungáo reguladora na
fisiologia do mesmo. Por exemplo, larvas do endoparasitoide do género
Glyptapanteles (Hymenoptera: Braconidae) possuem a capacidade de
inibir enzimas relacionadas a atividades hormonais de seu hospedeiro e
alterarem seu comportamento (SCHAFELLNER; MARKTL; SCHOPF,
2007). Alem disso, as larvas de parasitoides produzem secrecódes proteicas
que interferem diretamente no sistema imunológico do hospedeiro pela
inibigáo das fenoloxidases e redugáo da agáo dos hemócitos (BISCHOF;
ORTEL, 1996; HOCH et al., 2002; HARTZER; ZHU; BAKER, 2005). A
saliva das larvas de parasitoides também exercem importante funcáo para
suprimir a imunidade de seus hospedeiros por meio de fatores proteicos
que inativam os hemócitos ou reduzem a ativacáo das fenoloxidases
(RICHARDS, 2012).

4.2, Mecanismos de origem materna

Os mecanismos de origem materna sáo aqueles relacionados á
oviposigáo da fémea do parasitoide em seu hospedeiro. Como exem-
plo, podemos citar a Iinjegáo de uma série de fatores parasíticos como
fluidos do cálice do ovário, partículas semelhantes a virus (VLPs)
(PENNACCHIO; STRAND, 2006), polidnavirus simbióticos (PDVs)
(STRAND; BURKE, 2013) e venenos (ASGARI et al., 2003). Tais fato-
res sáo responsávels pela alteragáo da expressáo de genes no hospedeiro
(CHEVIGNON et al., 2015), da muda, do comportamento reprodutivo
e de forrageamento do hospedeiro (MATHÉ-HUBERT et al., 2016),
além de parada no desenvolvimento e inibigáo do sistema imunológico
do hospedeiro (MRINALINI; WERREN, 2017).

4.3. Moléculas de parasitoides utilizadas para o controle de insetos-

-praga
Devido a ampla diversidade de fatores parasíticos que atuam duran-
te o processo de regulacáo hospedeira, os parasitoides sáo considerados
um grande reservatório de biomoléculas com potencial biotecnológico
que podem ser utilizadas no controle de insetos-praga (DI LELIO et al.,
112 C.P OG. Pinta etal

2014).
Por exemplo, um gene de cistatina viral de Cotesia vestalis (Ha-
liday) (Hymenoptera: Braconidae) foi empregado para gerar uma planta
transgénica de tabaco com a expressáo de CpBV-CS5T1. Dentre outras
alteracóes, fol observado que, após se alimentarem da planta transfor-
mada, lagartas de Spodoptera exigua (Húbner) (Lepidoptera: Noctuidae)
apresentaram alta mortalidade em seus primeiros instares. Tambem
foram encontrados efeitos potenciais dessa planta transformada sobre
outros insetos-praga como Helicoverpa assulta (Guenée) (Lepidoptera:
Noctuidae) e Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) (KIM et
al., 2016).
Um outro gene proveniente do PDV de Cortesia rubecula (Mar-
shall) (Hymenoptera: Braconidae) (CrV 1) foi utilizado para transformar
uma espécie de baculovírus (AcMNPV-CrV1). O entomopatógeno
recombinante teve seu poder inseticida intensificado sobre Plieris ra-
pae (Linnaeus) (Lepidoptera: Pieridae) (WEL PEREZ-RODRIGUEZ;
RODRIGUEZ-PEREZ, 2016) (Tabela 1).
 ‘SOL Udo OTRCOLWLIOUS SHAILA op OPSPULIO] SUE E WEY OpELESI O (MS y

113
(9107) "11 19 19M DNSIXO
2 Z) zansupo BAIL] APEPI|ELWOUW paajdopod
ZANSLPOY —
(9107) “ZONBLIPOy
-Z3J94 [PAJe] SPeprjer
ep oJua un y
MAD SMIAYNOH!Od
: z:
HCLEPOCS ppooqnia v18910,)
“72a OM AUDA SLOT
( 910c)zw) ye1€ Ja ye wt WIS [UATE] SPEDE HOU
ep ojuouiny d
|LSIA ga) Ho
SNITAAV NCHSd DAI
paajdopods Hapiyd DISOJO:
ODaD OPA DISEIO’)
[BAJE] IPPpHP
Ou
(FLOTZ) ep oJuoune y SIPDAOI] domi
u SOLITA Io
8 19 0191 1] OJUSLUIISIIO [ANVAHUL AYNA! 19d puajdopods HOJHIUOXOL
Op OBSIGIUY
(2107) “18 19 1550 [PAJE| IPPpIE LIO ul > 11U0U sonooitie SUDISDATA SOOMIDIU
IS ep oJuauIny CLAP OIL SIYJOHOY HOMMAUOXOJ
apeplyeLow OT AHLAA
Ep OJUDUINE3 Ip Aa
(9007) rel E SLUNSUOS o . y ALLA SHIA No SUAISAATA SISUDAOUOS
18 33 UIPpOOD)-YIE1 HOF O! P J TATA MAY NO 19d SHOAL syajodutoy
2 ORÍÁNpaJ ‘OJUSWUIDSaI9 SDAHN a
op orsiqiu| ‘O TAHV
[PAJE| IPPPIELIOLu

Fontes potenciais de moléculas inseticidas

: DIXOS DIMNPUDIN | |
ep OJUOLUNE 3 sadtaIO4
(£007) 18 19 DIEJA] PiSd.l SOJIDOJELO | DD SUDISDALA
o OJUDUNDSIJO Sat ee SIDO yyy
SHPOUAY
op oeránpay
Bplonasul
RIOUDIDJOY SOY urolos | orsejo3a1 ap JO}v,| OAJE BSPI PIOYSPAR]
'or]3sa3u1 sode e3e.d-0]3Su1
OU OPesneo 031939 3 SIPIOJISPIPA op SaJUdIUDAGAC SOUIS LUOD SOPRIYIPOW IJUALILINIVIG SOLISTURBAIO - | EJOQUL
114 C. PG. Pinto et al.

Os estudos indicados na Tabela 1 demonstram o potencial que as

moléculas provenientes de parasitoides podem apresentar sobre diferentes
espécies de insetos-praga. Pelo fato de possivelmente serem ativas sobre
receptores distintos dos observados nas moléculas inseticidas utilizadas
m
atualmente no MIP, as moléculas provenientes de parasitoides pode
a,
servir como base para o design racional de novos inseticidas. Desta form
os
mais pesquisas necessitam ser realizadas para elucidar os mecanism
mo-
de acáo envolvidos, assim como melhorar o poder inseticida destas
léculas no controle de pragas na agricultura (GILL et al., 2006).

5. Consideracóes finais :

Fonte naturais de moléculas inseticidas, especialmente aquelas

ainda inexploradas comercialmente, podem contribuir para o desenvol-
vimento sustentável da agricultura em um cenário cada vez mais exigente
em relacáo á seguranca alimentar e complexo em funcáo da selegáo de
s,
insetos resistentes. Apesar da importáncia da utilizagáo de inseticida
mesmo com o langamento de novos mecanismos de agáo, Os preceltos
do MIP devem sempre ser preconizados, mesmo com diferentes op¢oes
ia
de moléculas. Salienta-se que a aplicagáo de inseticidas e a transgen
dos
para resisténcia de plantas a insetos-praga representam apenas Um
pilares do MIP e outras táticas de manejo devem ser consideradas nas
tomadas de decisáo.
A busca de proteínas ou outros tipos de moléculas inseticidas em
novas fontes poderá fornecer moléculas com mecanismos de acáo efica-
zes contra insetos-praga e seletivos a inimigos naturais e polinizadores.
Além disso, novas moléculas de fontes náo exploradas poderáo auxiliar
a
na mitigacáo dos problemas associados a resisténcia de insetos-prag
a inseticidas. O conhecimento de novas moléculas a serem exploradas
deve ser ampliado para o aperfeigoamento da utilizagáo das mesmas, uma
vez que os problemas da má utilizagáo de inseticidas sáo recorrentes.
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 115

6. Referencias
ARTE
a a A MPA

ALI, M.R.; LIM, J.; KIM, Y. Transeriptome of a specialized extra-embryonic

cell, teratocyte, and its host immunosuppressive role revealed by ex vivo RNA
interference. Insect Molecular Biology, v. 24, p. 13-28, 2015.

APRD. Arthropod Pesticide Resistance Database, online, Disponivel em:

<http://www.pesticideresistance.org/>. Acesso: 15 mai. 2018

ASGARL S.; ZAREIE, R.; ZHANG, G.; SCHMIDT, O. Isolation and charac-
terization of a novel venom protein from an endoparasitoid, Cotesia rubecula
(Hym: Braconidae). Archives of Insect Biochemistry and Physiology, v. 53,
p. 92-100, 2003.

BERDY, J. Bioactive microbial metabolites. The Journal of Antibiotics, v.

58,p. 1-26, 2005.

BERINI, F.; CACCIA, S.; FRANZETTI, E.; CONGIU, T.; MARINELLI, F.;
CASARTELLI, M.; TETTAMANTIA, G. Effects of Trichoderma viride chi-
tinases on the peritrophic matrix of Lepidoptera. Pest Management Science,
v. 72, p. 980-989, 2016.

BHATTACHARYA, D.; NAGPURE, A.; GUPTA, R.K. Bacterial chitinases: pro-

perties and potential. Critical Reviews in Biotechnology, v. 27, p. 21-28, 2007,

BISCHOF, C.; ORTEL, J, The effects of parasitism by Glyptapanteles liparidis

(Braconidae: Hymenoptera) on the hemolymph and total body composition of
oypsy moth larvae (Lvmantria dispar, Lymantriidae: Lepidoptera). Parasitology
Research, v. 82, p. 687-692, 1996,

CACCIA, S.; GRIMALDI, A.; CASARTELLI, M.; FALABELLA, P.; DE

EGUILEOR, M.; PENNACCHIO, F.; GIORDANA, B. Functional analysis of
a fatty acid binding protein produced by Aphidius ervi teratocytes. Journal of
Insect Physiology, v. 58, p. 621-627, 2012.

CARRIERE, Y.; CRICKMORE, N.; TABASHNIK, B.E. Optimizing pyramided

transgenic Bt crops for sustainable pest management. Nature Biotechnology,
v. 33, p. 161-169,
2015.

CASIDA, J.E. Pyrethrum flowers and pyrethroid insecticides. Environmental

Health Perspectives, v. 34, p. 189-202, 1980.
 C. PG. Pinto etal.
116

J. Bac-
CHAKROUN, M.; BANYULS, N.; BEL, Y.; ESCRICHE, B.; FERRE, eria.
c bact
vegetative insecticidal proteins (Vip) from entomopathogeni
terial
82, p. 329-350, 2016.
Microbiology and Molecular Biology Reviews, v.

H. The com-
CHATER, K.F.; BIRO, S.; LEE, K.J.; PALMER, 1; SCHREMPF,
ogy Reviews, v.
plex extracellular biology of Streptomyces. FEMS Microbiol
34, p. 171-198, 2010,
J.; DREZEN,
CHEVIGNON, G.; CAMBIER, S.; DA SILVA, €.; POULAIN,
onse of Manduca sexta
J.M.: HUGUET, E.; MOREAU, S.J. Transcriptomic resp
ed wasp Cotesia con-
immune tissues to parasitization by the bracovirus associat
p. 86-99, 2015.
gregata. Insect Biochemistry and Molecular Biology, v. 62,
re of
CONSOLI F.L.; CONTI, E.; DANGOTT, L.J.; VINSON, S.B. In vitro cultu re-
requi
tes of Trissolcus basalis (Hymenoptera, Scelionidae) and their
the teratocy
v, 22, p.] 76-184, 2001.
ments for host-derived components. Biological Control,

an overview. Archives
DAHLMAN, D.L. Evaluation of teratocyte functions:
1990.
of Insect Biochemistry and Physiology, v. 13, p. 159-166,
Phytochemistry,
DANG, L.; VAN DAMME, E.J.M. Toxic proteins in plants.
y, 117, p. 51-64, 2015.
SMAGGHE, G.
DE GEYTER, E.; SWEVERS, L.; SOIN, 1.; GEELEN, T.;
but cause membrane
Saponins do not affect the ecdysteroid receptor complex
iology, v. 58, p.
permeation in insect culture cell lines. Journal of Insect Phys
18-23, 2012.
EREISEN, R.
DERMAUW, W.; PYM, A.; BASS, C.; VAN LEEUWEN, I; FEY
st herbivores’
Does host plant adaptation lead to pesticide resistance in generali
Current Opinion in Insect Science, v. 16, p. 25-33, 2018.
M.; DI PRISCO,
DI LELIO, I.; CACCIA, S.; COPPOLA, M.: BUONANNO,
TI, D.M; CA-
G.; VARRICCHIO, P.; FRANZETTI, E.; CORRADO, G.; MON
confers tolerance
SARTELLL M.A virulence factor encoded by a polydnavirus
by impairing nutrient
to transgenic tobacco plants against lepidopteran larvae,
absorption. Plos One, v. 9, n. 12, e113988, 2014.

NG, Y. Improving the

DING, X.; LUO, Z.; XIA, L.; GAO, B.; SUN, Y.; ZHA
gene with chitinase-
insecticidal activity by expression ofa recombinant cry 1 Ac
ent Microbio-
-encoding gene in acrystalliferous Bacillus thuringiensis. Curr
logy, v. 56, p. 442-446, 2008.
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 117

FAN, ¥.; FANG, W.; GUO, S.; PEI, X.; ZHANG, Y.; XIAO, Y.; LT, D.; KAL,
bassiana
J.; BIDOCHKA, M.; PEL, Y. Increased insect virulence in Beauveria
l
strains overexpressing an engineered chitinase. Applied and Environmenta
Microbiology, v. 73, p. 295-302, 2007.
of Cam-
FATH-GOODIN. A.; GILL, T.A.; MARTIN, S.B.; WEBB, B.A. Effect
larval
poletis sonorensis ichnovirus cys-motif proteins on Heliothis virescens
development. Journal of Insect Physiology, v. 52, p. 576-585, 2006.

FISHER, M.H.; MROZIK, H. Chemistry. In: CAMPBELL, W.C. (Ed.) Iver-

mectin and abamectin. New York: Springer, 1989. pp. 1-25.

ening and
GAO, B.; PENG, C.; LIN, B.; CHEN, Q.; ZHANG, J.: SHI, Q. Scre
sed
validation of highly-efficient insecticidal conotoxins from a transcriptome-ba
dataset of chinese tubular cone snail. Toxins, v. 9, p. 214, 2017,

GILL, T.A.; FATH-GOODIN,A.; MAITI, LI.; WEBB, B.A. Potential uses of

in Virus
cys-motif and other polydnavirus genes in biotechnology. Advances
Research, v. 68, p. 393-426, 2006.

GLUPOV, V.V.; KRYUKOVA, N.A. Physiological and biochemical aspects of

ew,
interactions between insect parasitoids and their hosts. Entomolo gical Revi
v. 96, p. 513-524, 2016.
Na-
GONZALEZ-COLOMA, A.; REINA, M.; DIAZ, C.E.; FRAGA, B.M.
DER,
tural product-based biopesticides for insect control. In: LIU, H.; MAN
pp.
L. (Eds.) Comprehensive natural products I. Oxford: Elsevier, 2010.
237-268.
genes in
HAO, S.K.; ATTF, S.M.; KHAN, R.H. Protein proteinase inhibitor
phytopro-
combat against insects, pests, and pathogens: natural and engineered
2004.
tection. Archives of Biochemistry and Biophysics, v. 431, p. 145-159,
ta, v. 207,
HARTMANN, T. Chemical ecology of pyrrolizidine alkaloids. Plan
p. 483-495, 1999.
in larvae of Plodia
HARTZER, K.L.; ZHU, K.Y.; BAKER, J.E. Phenoloxidase
proenzyme
interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae): molecular cloning of the
obracon
cDNA and enzyme activity in larvae paralyzed and parasitized by Habr
and
hebetor (Hymenoptera: Braconidae). Archives of Insect Biochemistry
Physiology, v. 59, p. 67-79, 2003.
118 C. PG. Pinto et al.

HOCH, G.: SCHAFELLNER, C.; HENN, M.W.; SCHOPF, A. Alterations

in carbohydrate and fatty acid levels of Lymantria dispar larvae caused by a
microsporidian infection and potential adverse effects on a co-occurring en-
doparasitoid, Glyptapanteles liparidis. Archives of Insect Biochemistry and
Physiology, v. 50, p. 109-120, 2002,

HUANG, K.; XTA, L.; ZHANG, Y.; DING, X.; ZAHN, J.A. Recent advances
in the biochemistry of spinosyns. Applied Microbiology and Biotechnology,
v. 82, p. 13, 2009,

IRAC - Insect Resistance Action Conceal. IRAC Mode of Action Classification

Scheme v. 8.3. 2017,

ISAAA. Global status of commercialized biotech/GM crops. ISAAA Brief

n.52. ISAAA: Ithaca, 2016. 135p.

JURAT-FUENTES, J.L.; CRICKMORE, N. Specificity determinants for Cry

insecticidal proteins: Insights from their mode of action. Journal of Inverte-
brate Pathology, v. 142, p. 5-10, 2017,

KADONO-OKUDA, K.; WEYDA, F.; OKUDA, T. Dinocanipus ( Perilitus) coc-

cinellae teratocyte-specific polypeptide: Its accumulative property, localization
and characterization. Journal of Insect Physiology, v. 44, p. 1073-1080, 1998,

KIM, E.; KIM, Y.; YEAM, I; KIM; Y. Transgenic expression of a viral cystatin
cene cpbv-cst] in tobacco confers insect resistance. Environmental Entomo-
logy, v. 45, p. 1322-1331, 2016.

KING, G.F.; HARDY, M.C. Spider-venom peptides: structure, pharmacology,

and potential for control of insect pests. Annual Review of Entomology, v.
58, p. 475-496, 2013.

KOLAR, L.; ERZEN, N.K.; HOGERWERF, L.; VAN GESTEL, C.A.M. Toxicity
of abamectin and doramectin to soil invertebrates. Environmental Pollution,
v, 151,p. 182-189, 2008,

KRISHNAN, V.: DOMANSKA, B.; ELHIGAZI, A.; AFOLABI, F.; WEST, M.J.;
CRICKMORE, N. The human cancer cell active toxin Cry41Aa from Bacillus
thuringiensis acts like its insecticidal counterparts. Biochemical Journal, v.
474, p. 1591-1602, 2017.

KURTBOKE, D.I.; SWINGS, J.; STORMS, V. Microbial genetic resources

 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 119

and Biodiscovery. Oxford: WFCC Publishing, 2004. 400 p,

LIU, X.; KLINKHAMER, P.G.L.; VRIELING, K. The effect of structurally re-

lated metabolites on insect herbivores: a case study on pyrrolizidine alkaloids
and western flower thrips. Phytochemistry, v. 138, p. 93-103, 2017.

MACEDO, M.L.R.: OLIVEIRA, C.F.R.; OLIVEIRA, C.T. Insecticidal acti-

vity of plant lectins and potential application in crop protection. Molecules, v.
20, p. 2014-2033, 2015.

MACEDO, M.L.R; OLIVEIRA, C.F.R.; COSTA, P.M.; CASTELHANO, E.C.;

SILVA-FILHO, M.C. Adaptive mechanisms of insect pests against plant protease
inhibitors and future prospects related to crop protection: areview. Protein and
Peptide Letters, v. 22, p. 149-163, 2015.

MAITI, I.B.; DEY, N.; PATTANAIK, S.; DAHLMAN, D.L.; RANA, R.L.;
WEBB, B.A. Antibiosis-type insect resistance in transgenic plants expressing
a teratocyte secretory protein (TSP14) gene from a hymenopteran endoparasite
(Microplitis croceipes). Plant Biotechnology Journal, v. 1, p. 209-219, 2003.

MANDAL, K.: SINGH, B.; JARIYAL, M.; GUPTA, V.K. Microbial degrada-
tion of fipronil by Bacillus thuringiensis. Ecotoxicology and Environmental
Safety, v. 93, p. 87-92, 2013.

MANNING, J.C.: ROMERO, A.; HABERMANN, F.A.; CABALLERO,

G.G.; KALTNER, H.; GABIUS, H. Lectins: a primer for histochemists and
cell biologists. Histochemistry and Cell Biology, v. 147, p. 199-222, 2017.

MATHE-HUBERT, H.; COLINET, D.; DELEURY, E.; BELGHAZL, M.;

RAVALLEC, M.; POULAIN, J.; DOSSAT, C.; POIRIE, M.; GATTI, J.L.
Comparative venomics of Psyttalia lounsburyi and P. concolor, two olive fruit
fly parasitoids: a hypothetical role for a GH1 P-glucosidase. Scientific Reports,
v. 6, 35873, 2016.

MELO, A.L.D.A.: SOCCOL, V.T.; SOCCOL, C.R. Bacillus thuringiensis: me-

chanism of action, resistance, and new applications: areview. Critical Reviews
in Biotechnology, v. 36, p. 317-326, 2016,

MERTZ, F.P.; YAO, R.C. Saccharopolyspora spinosa sp. nov. isolated from soil
collected in a sugar mill rum still. International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology, v. 40, p. 34-39, 1990.
MONNERAT, R.: MARTINS, E.; MACEDO, C.; QUEIROZ, P.; PRACA,
120 COPG Pinto et al

L.; SOARES, C.M.; MOREIRA, H.; GRISI, L; SILVA, J.; SOBERON, M.;
BRAVO, A. Evidence of field-evolved resistance of Spodoptera frugiperda to
Bt corn expressing Cry1F in Brazil that is still sensitive to modified Bt toxins.
Plos One, v. 10, n. 4, e€0119544, 2015.

MRINALINI; WERREN, J.H. Parasitoid wasp and their venoms. In: GOPA-
LAKRISHNAKONE, P.; MALHOTRA, A. (Eds.). Evolution of venomous
animals and their toxins. Dordrecht: Springer, 2017, pp. 1-26.

NAKAMATSU, Y.: FUJI, S.; TANAKA, T. Larvae of an endoparasitoid, Co-

tesia kariyai (Hymenoptera: Braconidae), feed on the host fat body directly in
the second stadium with the help of teratocytes. Journal of Insect Physiology,
v. 48, p. 1041-1052, 2002.

OECD/FAO. OCDE-FAO, Perspectivas Agrícolas 2015. Paris: OECD Publi-

shing. DOI: http:/*dx.doi.org/10.1787/agr_outlook-2015-es, 2015,

OERKE, E.C. Crop losses to pests. Journal of Agricultural Science, v. 144,

p. 31-43, 2006.

OGBUEWU, I.P.; ODOEMENAN, V.U.; OBIKAONU, H.O.; OPARA, M.N.;

EMENALOM, 0.0.; UCHEGBU, M.C.; OKOLI, 1.C.; ESONU, B.O.; ILOEJE,
M.U. The growing importance of neem (Azadirachta indica A. Juss) in agri-
culture, industry, medicine and environment: a review. Research Journal of
Medicinal Plant, v. 5, p. 230-245, 2011.

OMOTO, C.; BERNARDI, O.; SALMERON, E.; SORGATTO, R.J.; DOURA-

DO, P.M.; CRIVELLARI, A.; HEAD, G.P. Field-evolved resistance to Cry/.Ab
maize by Spodoptera frugiperda in Brazil. Pest Management Science, v. 72,
p. 1727-1736, 2016.

ONU - Organizacáo das Nacóes Unidas. World Population Prospects 2017.

Disponivel em: <https://esa.un.org/unpd/wpp/Graphs/>. Acesso: 19 abr, 2018,

PAINI, D.R.P.; SHEPPARD, A.W.; COOK, D.C.; DE BARRO, P.J.; WORNER,

S.P.; THOMAS, M.B. Global threat to agriculture from invasive species. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
v. 113, p. 7575-7579, 2016,

PENNACCHIO, F.; VINSON, S.B.; TREMBLAY, E.; OSTUNI, A. Alteration

of ecdysone metabolism in Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae)
larvae induced by Cardiochiles nigriceps Viereck (Hymenoptera: Braconidae)
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 121]

teratocytes. Insect Biochemistry and Molecular Biology, v. 24, p. 383-394,

1994,

PENNACHIO, F.; STRAND, M.R. Evolution of developmental strategies in

parasitic Hymenoptera. Annual Review of Entomology, v. 51, p. 233-258, 2006.

PEUMANS, W.J.; VAN DAMME, E.J.M. Lectins as plant defense proteins.

Plant Physiology, v. 109, p. 347-352, 1995,

RANA, R.L.; DAHLMAN, D.L.; WEBB. B.A. Expression and characterization

oí a novel teratocyte protein of the braconid, Microplitis croceipes (Cresson).
Insect Biochemistry and Molecular Biology, v. 32, p. 1507-1516, 2002.

RANJEKAR, P.K.; PATANKAR, A.; GUPTA, V.; BHATNAGAR, R.; BEN-

TUR, J.; ANANDA KUMAR, P. Genetic engineering of crop plants for insect
resistance. Current Science, v. 84, p. 321-329, 2003.

RATTAN, R.S. Mechanism of action of insecticidal secondary metabolites of

plant origin. Crop Protection, v. 29, p. 913-920, 2010,

RICHARDS, E.H. Salivary secretions from the ectoparasitic wasp, Eulophus

pennicornis contain hydrolases, and kill host hemocytes by apoptosis. Archives
of Insect Biochemistry and Physiology, v. 79, p. 61-74, 2012.

ROSSI, G.D.; LABATE, M.T.V.; LABATE, C.A.; VINSON, S.B.; CONSOLI,

F.L, Characterization of a Toxoneuron nigriceps (Viereck) (Hymenoptera:
Braconidae )-derived chitinase and its potential for pest control. Pesticide Bio-
chemistry and Physiology, v. 104, p. 96-102, 2012.

SALEHZADEH, A,; AKHKHA, A.; CUSHLEY, W.; ADAMS, R.L.P.; KU-

SEL, J.R.; STRANG, R.H.C. The antimitotic effect of the neem terpenoid aza-
dirachtin on cultured insect cells. Insect Biochemistry and Molecular Bio-
logy, v. 33, p. 681-689, 2003,

SALGADO, V.L.; SAAR, R. Desensitizing and non-desensitizing subtypes of

alpha-bungarotoxin-sensitive nicotinic acetylcholine receptors in cockroach
neurons. Journal of Insect Physiology, v. 50, p. 867-879, 2004.

SALGADO, V.L.; SHEETS, J.J.; WATSON, G.B.; SCHMIDT, A.L. Studies

on the mode of action of spinosad: the internal effective concentration and the
concentration dependence of neural excitation. Pesticide Biochemistry and
Physiology, v. 60, p. 103-110, 1998.
122 C.P G. Pinta et al

hor-
SCHAFELLNER., C.; MARKTL, R.C.; SCHOPF, A. Inhibition of juvenile
larvae
mone esterase activity in Lymantria dispar (Lepidoptera, Lymantriidae)
parasitized by Glyptapanteles liparidis (Hymenoptera, Braconidae). Journal
of Insect Physiology, v. 53, p. 858-868, 2007.

SHEN, Y.; DE SCHUTTER, K.W.; TOMASZ, V.D.; ELS, J.M.; SMAGGHE, G.

Toxicity, membrane binding and uptake of the Sclerotinia sclerotiorum aggluti-
l
nin (SSA) in different insect cell lines. In Vitro Cellular and Developmenta
Biology-Animal, v. 53, p. 691-698, 2017.

SHI, M.: DONG, S.: LI, M.T.; YANG, Y.Y.; STANLEY, D.; CHEN, X.X. The
endoparasitoid, Cotesia vestalis, regulates host physiology by reprogramming
the neuropeptide transcriptional network. Scientific Reports, v. 5, 8173, 2015.

SOSA-GOMEZ, D.R.; DA SILVA, J.J.; DE OLIVEIRA, N.L.L; CORSO, LC.;

ALMEIDA, A.M.; PIUBELLI DE MORAES, G.C.; BAUR, MLE. Insecticide
susceptibility of Euschistus heros (Heteroptera: Pentatomidae) in Brazil. Journal
of Economic Entomology, v. 102, p. 1209-1216, 2009.

i-
SPARKS, T.C.; NAUEN, R. IRAC: Mode of action classification and insect
cide resistance management. Pesticide Biochemistry and Physiology, v. 121,
p. 122-128, 2015.

SPARKS. T.C.; HAHN, D.R.; GARIZI, N.Y. Natural products, their derivatives,
mimics and synthetic equivalents: role in agrochemical discovery. Pest Mana-
gement Science, v. 73, p. 700-715, 2017.

STRAND, MLR. Teratocytes and their functions in parasitoids. Current Opinion

in Insect Science, v. 6, p. 68-73, 2014.

STRAND, M.R.; BURKE, G.R. Polydnavirus-wasp associations: evolution,

genome organization, and function. Current Opinion in Virology, v. 3, p.
587-594, 2013.

SUDO, M.; TAKAHASHI, D.; ANDOW, D.A.; SUZUKI, Y.; YAMANAKA,

T. Optimal management strategy of insecticide resistance under various insect
life histories: Heterogeneous timing of selection and interpatch dispersal. Evo-
lutionary Applications, v. 11, p. 271-283, 2018.

WAHEED, A.; ASRAR, M.; ALI, J.A. Bacillus thuringiensis strain 199 can
induce systemic resistance in tomato against Fusarium wilt. European Journal
of Microbiology and Immunology, v. 3, p. 275-280, 2013.
 Fontes potenciais de moléculas inseticidas 123

WANG, Y.; CHOI, J.Y.; ROH, J.Y.; TAO, X.Y.; LIU, Q.; LEE, J.H.; KIM, J.S.;
KIM, W.J.; JE, Y.H. Insecticidal activity of the chitinase from the Spodoptera
fitura nucleopolyhedrovirus. Entomological Research, v. 43, p. 63-69, 2013.

WEI, L.; PEREZ-RODRIGUEZ, M.A.; RODRIGUEZ-PEREZ, M.A. Effect of

recombinant baculovirus expressing CrV1 protein from Cotesia rubecula bra-
covirus against Pieris rapae in insecticidal toxicity. Entomological Research,
v. 46, p. 179-184, 2016.

WEI, L.; PEREZ-RODRIGUEZ, M.A.; TAMEZ-GUERRA, P.; LUNA-SAN-

TILLANA, E.J.; ROSAS-GARCÍA, N.M.; VILLEGAS-MENDOZA, J.M.;
RODRIGUEZ-PEREZ, M.A. Improved insecticidal activity of a genetically
modified baculovirus expressing the immunosuppressive CrV1 protein from a
polydnavirus against Spodoptera exigua. Biocontrol Science and Technology,
v. 26, p. 1-11, 2016.
YAMAMOTO, I. Nicotine to Nicotinoids: 1962 to 1997. In: YAMAMOTO, L:
CASIDA, J.E. (Eds.). Nicotinoid Insecticides and the Nicotinic Acetylcholi-
ne Receptor. Tokyo: Springer, 1999. pp. 3-27.

ZHU, L.; PEIGNEUR, S.; GAO, B.; ZHANG, S.; TYTGAT, J.; ZHU, S.
Target-driven positive selection at hot spots of scorpion toxins uncovers their
potential in design of insecticides. Molecular Biology and Evolution, v. 33,
p. 1907-1920, 2016.
124

View publication stats