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BIOGEOGRAFIA

BIOGEOGRAFIA

BELO HORIZONTE / MG

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BIOGEOGRAFIA

Sumário
1 INTRODUÇÃO A BIOGEOGRAFIA ............................................................................... 4

1.1 História da Biogeografia ..................................................................................... 5

1.2 Biogeografia Histórica e Ecológica.................................................................... 5

1.3 Principais eventos históricos em Biogeografia ................................................ 6

1.4 Tipos de especiação............................................................................................ 7

2 EVOLUÇÃO E TIPOS DE BIOGEOGRAFIA .................................................................. 8

2.1 Biogeografia Pré-Evolutiva ................................................................................. 8

2.2 Biogeografia Evolutiva ...................................................................................... 11

2.3 Biogeografia Filogenética ................................................................................. 13

2.4 Pan-biogeografia e o conceito de vicariância ................................................. 13

2.5 O Endemismo .................................................................................................... 14

2.5.1 Os tipos de Endemismos............................................................................... 15

2.5.2 Área Endêmica ............................................................................................... 16

3 PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS .................. 17


ESPÉCIES ........................................................................................................................... 17
3.1 Processos de especiação e respostas evolutivas .......................................... 18

3.2 Os territórios biogeográficos ........................................................................... 19

3.3 Principais Impérios e os Táxons Representativos ......................................... 20

3.3.1 O Império Holártico ........................................................................................ 20

3.3.2 O Império Neotropical .................................................................................... 21

3.3.3 O Império Africano-Malgache ........................................................................ 22

3.3.4 Império Asiático–Pacífico .............................................................................. 23

3.3.5 Império Antártico-Australiano ....................................................................... 24

3.4 Cartografia Biogeográfica................................................................................. 25

3.4.1 Mapeamento Fito e Coreográficos ................................................................ 25


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4 AS PRINCIPAIS FORMAÇÕES VEGETACIONAIS NO MUNDO ................................. 26


4.1 Vegetação no Brasil .......................................................................................... 33

4.1.1 Floresta de Amazônia .................................................................................... 34

4.1.2 Mata Atlântica ................................................................................................. 36

4.1.3 Cerrado............................................................................................................ 39

4.1.4 Caatinga .......................................................................................................... 40

4.1.5 Pantanal .......................................................................................................... 42

4.1.6 Pampas............................................................................................................ 43

5 BIOGEOGRAFIA MARITÍMA ....................................................................................... 44

5.1 A profundidade do oceano ............................................................................... 46

5.2 Biologia dos Corais ........................................................................................... 52

5.3 Fauna Costeiras das Ilhas ................................................................................ 52

REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 54

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1 INTRODUÇÃO A BIOGEOGRAFIA

A biogeografia é a ciência que estuda a distribuição dos organismos na Terra. A Terra é


um planeta com áreas com características completamente diferentes. Essas áreas possuem
diferentes espécies, sendo que algumas são restritas àquela região (endêmicas). Outras
espécies apresentam uma ampla distribuição ao redor do globo (cosmopolitas). Você já se
perguntou por que esses padrões de distribuição ocorrem?
A ciência que pode lhe dar essa resposta é a biogeografia.

Fonte: brasilescola.uol.com.br

A biogeografia é uma ciência que estuda o padrão de distribuição de organismos na


Terra, bem como as variações nesse padrão que ocorreram no passado e ainda ocorrem no
presente. Os biogeógrafos tentam compreender o porquê de determinada espécie viver ali!
Sendo assim, ela é uma ciência baseada mais na observação, analisando padrões e fazendo
comparações. Outro fato interessante sobre a biogeografia é que cada trabalho requer uma
grande busca bibliográfica, pois se faz necessário analisar coletas e espécies identificadas
anteriormente.
A biogeografia não é uma matéria isolada, ela possui um caráter interdisciplinar e,
portanto, está em íntima associação com outras ciências, tais como a ecologia, biologia de
populações, evolução, paleontologia, climatologia, geografia e geologia.
É impossível determinar a distribuição de uma espécie sem compreender suas
características, suas relações, sua evolução e, é claro, sem compreender o ambiente em que
ela vive. Para estudar biogeografia é muito importante que o pesquisador esteja familiarizado
com os conceitos ecológicos, bem como conhecer a fisiologia, anatomia e desenvolvimento de
grupos de animais e plantas. As mudanças geográficas que ocorreram em determinada região,
avanço do mar, surgimento de ilhas, conhecimento sobre os continentes, montanhas, entre
outros temas são fundamentais para um biogeógrafo.
Existem diversas linhas para se estudar a biogeografia, podendo ser destacadas a
biogeografia histórica e a biogeografia ecológica. A biogeografia histórica busca explicar a
distribuição dos organismos, tendo como base eventos passados. Os fósseis são importantes
ferramentas para esse processo. Já a biogeografia ecológica estuda a dispersão dos
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organismos, enfocando nos fatores atuais, como as relações dos seres vivos e o meio ambiente1.

1.1 História da Biogeografia

Ao longo da história, filósofos e naturalistas intrigaram-se com a distribuição dos seres


vivos. Destaques da ciência, como Carolus Linnaeus (1707-1778), Charles Robert Darwin (1809-
1882) e Alfred Russel Wallace (1823-1913), formularam hipóteses que buscavam responder
questões como: Por que uma espécie vive em determinada área? O que levou esta espécie a
viver neste local, mas não em outros? Por que algumas espécies são restritas a determinado
local, enquanto outras colonizaram áreas tão distantes? Por que há muito mais espécies nos
trópicos do que nas regiões temperadas e polares?

Fonte: br.pinterest.com

Essas questões, assim como muitas outras que podem ser formuladas nesse contexto,
levaram ao surgimento de uma ciência a qual busca compreender os padrões de distribuição
das espécies e os processos responsáveis por estes padrões a Biogeografia. Esta é uma ciência
complexa que utiliza informações e teorias de outras disciplinas, como a Geografia, Geologia,
Ecologia, Paleontologia e Sistemática Filogenética, para documentar e entender os padrões de
distribuição dos organismos, tanto no espaço, quanto no tempo.
Neste capítulo, serão apresentados os principais conceitos e processos biogeográficos,
os quais são fundamentais para a compreensão de como o pensamento biogeográfico se
modificou ao longo do tempo. Será apresentado também um breve histórico do desenvolvimento
da Biogeografia, desde as ideias criacionistas até os dias atuais, incluindo os paradigmas,
escolas, autores e principais hipóteses que contribuíram para sua formação como ciência.
1.2 Biogeografia Histórica e Ecológica
Tradicionalmente, a Biogeografia foi dividida em duas subdisciplinas, Biogeografia
Ecológica e Histórica, as quais são caracterizadas principalmente quanto às escalas de tempo e
espaço que abordam. A Biogeografia Ecológica analisa padrões em nível de população ou
espécie, em escalas curtas de tempo e espaço, buscando relacionar os padrões de distribuição

1
Extraído e adaptado: SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Biogeografia"; Brasil Escola. Disponível em:
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/biogeografia.htm. Acesso em 28 de agosto de 2019.
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dos seres vivos com fatores bióticos e abióticos – tais como topografia, latitude, clima, tipo de
solo, taxas de predação ou competição – e entender como esses fatores alteram ou mantêm a
distribuição atual dos organismos em seus ambientes. Já a Biogeografia Histórica – a qual será
contemplada com mais detalhes neste capítulo – preocupa-se em analisar padrões em nível de
espécies ou táxons supra específicos, em escalas temporais e espaciais maiores. O principal
interesse dessa abordagem está relacionado a processos históricos que ocorrem por longos
períodos de tempo e ao entendimento de como estes são responsáveis pelos padrões
biogeográficos atuais. Contudo, deve-se ressaltar que essa divisão é artificial, meramente
didática e mascara a complexidade da disciplina.
1.3 Principais eventos históricos em Biogeografia
Há três processos ou eventos históricos básicos capazes de explicar a distribuição
geográfica dos seres vivos: extinção, dispersão e vicariância 2. A extinção, dentre os três
conceitos, é o mais simples, podendo ser entendido como o desaparecimento total de um táxon.

Figura 1: Principais processos (eventos históricos) em Biogeografia: (A) extinção, (B) dispersão e (C) vicariância.

Fonte: www.researchgate.net

A dispersão pode ser compreendida como a transposição de uma barreira préexistente


por indivíduos e a posterior colonização de uma nova área (Figura B). Para entendermos melhor
tal processo, podemos começar com uma população que vive em uma determinada região.
Imagine, então, que alguns indivíduos desta população original, nesse caso ancestral, são
capazes de ultrapassar alguma barreira préexistente (um rio ou uma cadeia de montanhas, por
exemplo) e, ao sobrepor essa barreira, colonizam uma nova área. Assim, veríamos que a
população original teria se fragmentado em duas, agora separadas pela barreira. Como resultado
deste processo, ao longo do tempo, estas duas populações podem se tornar duas espécies
distintas, devido às diferenças acumuladas entre elas por viverem sob condições e pressões
seletivas distintas.
O terceiro processo biogeográfico é a vicariância (Figura C). A diferença fundamental

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Vicariância: É o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma fragmentação de uma área biótica, separando
populações de determinadas espécies. A falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações agora formadas fará
com que elas fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à especiação.
Resumindo, vicariância é a quebra na distribuição de um táxon. Fonte:
https://www.dicionarioinformal.com.br/vicari%C3%A2ncia/.
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entre dispersão e vicariância consiste na idade da barreira em relação aos táxons (Figuras B-C).
No caso da vicariância, há o aparecimento de uma barreira que separa a população original em
duas ou mais populações, isolando-as. Nesse caso, a barreira possui a mesma idade dos táxons
resultantes (Figura C). Já no modelo de dispersão, ocorre a transposição de uma barreira pré-
existente por uma parcela da população original. Nesse caso, portanto, a barreira é mais antiga
do que os táxons. Assim, podemos definir o processo de vicariância como o surgimento de uma
barreira capaz de fragmentar a distribuição da população original. Essa fragmentação pode,
como consequência, isolar as duas populações e, assim como no caso da dispersão, resultar no
aparecimento de duas espécies distintas.
É interessante ressaltar que o termo “barreira biogeográfica” não está limitado a barreiras
geológicas, como o soerguimento de uma cadeia de montanhas (como ilustrado na Figura C) ou
a separação dos continentes. Qualquer aspecto biótico ou abiótico – seja ele geográfico,
ecológico (competição, predação, comportamento), fisiológico (temperatura, profundidade) – que
restrinja o movimento ou interação entre populações em diferentes ambientes é considerado
uma barreira biogeográfica.

1.4 Tipos de especiação


A fragmentação de uma espécie ancestral em duas ou mais populações devido à
presença de alguma barreira entre elas – seja ela resultante do processo de vicariância ou
dispersão – é um fenômeno crucial para os estudos biogeográficos. Além de resultar na alteração
da distribuição espacial da espécie ancestral, o isolamento geográfico pode ser responsável por
alterações na história evolutiva do táxon ao longo do tempo. Isso porque, como explicado na
seção anterior, eventos de dispersão e vicariância podem resultar, ao longo do tempo, em um
acúmulo de diferenças entre as populações que se apresentam isoladas pela barreira. O
acúmulo pode, por sua vez, levar à diferenciação entre elas e ao surgimento de espécies distintas
a partir de uma única espécie ancestral, processo que denominamos especiação. Esses
processos são similares aos conceitos de anagênese e cladogênese utilizados na Sistemática
Filogenética. A modificação após o isolamento de uma população, ou seja, em um ramo filético,
é considerado anagênese, enquanto a fragmentação de uma população devido a eventos de
vicariância ou dispersão é denominado cladogênese.

Fonte: aprendendoabiologar.blogspot.com
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A forma mais conhecida de especiação é a especiação alopátrica, a qual se caracteriza


pela ocorrência de dois processos: isolamento geográfico e isolamento reprodutivo. Assim, para
que a especiação alopátrica ocorra, é necessário que uma população ancestral, originalmente
distribuída em toda uma área (cosmopolitismo ancestral), seja geograficamente isolada em duas
ou mais subpopulações. Esse isolamento entre subpopulações interrompe o fluxo gênico entre
elas, podendo ocasionar isolamento reprodutivo. Como resultado deste isolamento, essas
subpopulações podem acumular cada vez mais diferenças entre si, levando à incompatibilidade
genética e ao estabelecimento de espécies distintas.
Apesar de a especiação alopátrica ser o modo mais simples de se entender o processo
de especiação, hoje sabe-se que a divergência de uma população em duas subpopulações (e,
posteriormente, em duas espécies distintas) não requer isolamento geográfico. Nesse caso,
quando há uma região de contato entre as subpopulações, a especiação pode ocorrer por dois
processos: parapátria e simpatria.
A especiação parapátrica ocorre quando as distribuições das duas subpopulações são
adjacentes. Já quando a especiação ocorre entre subpopulações com distribuições sobrepostas,
que convivem em uma mesma área, esta é chamada especiação simpátrica. Essa forma de
especiação é comumente associada a eventos de seleção disruptiva, nos quais as pressões do
ambiente são capazes de selecionar indivíduos portadores de fenótipos extremos, gerando dois
grupos dominantes na população – cada um deles adaptado a um conjunto diferente de fatores
abióticos ou bióticos. Essa forma de seleção pode, progressivamente, dividir a população, reduzir
o fluxo gênico entre as subpopulações e resultar em especiação 3.

2 EVOLUÇÃO E TIPOS DE BIOGEOGRAFIA

2.1 Biogeografia Pré-Evolutiva


Os primeiros questionamentos relacionados à origem e distribuição dos seres vivos
datam de séculos atrás, em um período no qual os pensamentos eram enraizados em
explicações religiosas e no que estava escrito nas antigas escrituras bíblicas, sem qualquer
fundamento científico. Alguns dos questionamentos mais antigos dos quais se tem conhecimento
aparecem no Livro do Gênesis, no Antigo Testamento. Neste livro, existem as primeiras ideias
de centro de origem e dispersão – os primeiros conceitos biogeográficos –, mencionados três
vezes. A primeira menção ocorre no mito do Jardim do Éden, onde Deus teria criado todos os
animais, plantas e o primeiro casal humano. Após o pecado original, o homem, animais e plantas
teriam se dispersado, a partir do Éden, e colonizado outras áreas.

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Extraído e adaptado do site:
https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia
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Fonte: http://www.eismeaqui.com.br

O segundo caso é o mito da Arca de Noé, segundo o qual, após o dilúvio, a arca teria
desembarcado no monte Ararat (atual território Turco) e, a partir de lá, o homem e todos os
animais e plantas mantidos na arca teriam colonizado o restante do mundo.

Fonte: https://m.megacurioso.com.br

E, finalmente, a terceira menção aparece no mito da torre de Babel, com a história da


diversificação dos povos e línguas.

Fonte: www.infoescola.com

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Durante o século XVIII, o pensamento da época permanecia baseado nas explicações


religiosas propostas pela Igreja. Foi nesse período em que viveu o primeiro nome de destaque
no contexto histórico deste capítulo: Linnaeus. Ele é primeiramente reconhecido por sua
contribuição na área da Biologia, com a criação da nomenclatura binominal e do sistema de
classificação de seres vivos, ambos utilizados até os dias de hoje. Além disso, sua curiosidade
a respeito do mundo natural também o fez indagar sobre a origem e a distribuição dos seres
vivos na Terra.
Conterrâneo aos pensamentos da época, Linnaeus baseou-se no mito do Jardim do Éden
para hipotetizar que todas as formas de vida haviam surgido em uma montanha paradisíaca,
localizada próxima ao Equador (i.e., ideia de centro de origem), e depois se dispersado pelo
restante do mundo. De acordo com a explicação de Linnaeus, cada espécie estaria adaptada a
determinada condição climática na montanha e, após sua dispersão, habitaria regiões com
condições similares no planeta. Seguindo essa lógica, organismos adaptados às regiões mais
frias de altitude da montanha se dispersariam para áreas frias do planeta, enquanto que aqueles
que habitavam as regiões menos elevadas da montanha se dispersariam para as regiões mais
quentes. Segundo Linnaeus, essa mesma lógica explicaria a dispersão dos seres vivos a partir
do Monte Ararat, local onde, segundo o mito bíblico do dilúvio, a Arca de Noé teria
desembarcado. As ideias de Linnaeus a respeito da distribuição geográfica dos seres vivos foram
apresentadas em uma publicação denominada Oratio de Telluris Habitabilis Incremento em
1744.
O século XVIII foi ainda marcado pelas grandes viagens exploratórias realizadas pelos
naturalistas, as quais permitiram o vislumbre da enorme diversidade de espécies de plantas e
animais, desconhecidas até então. Com o início das descrições mais detalhadas sobre a
distribuição dos seres vivos, os naturalistas da época começaram a se indagar sobre a
veracidade das ideias criacionistas e a buscar explicações para entender o que gerava tais
padrões de distribuição nas diferentes regiões da Terra.
Neste contexto, o naturalista George-Louis Leclerc, o Conde de Buffon (17071788), foi o
primeiro a se opor às ideias de seu contemporâneo, Linnaeus. Buffon observou que diferentes
áreas tropicais do mundo, mesmo aquelas com condições ambientais e climáticas similares,
eram habitadas por espécies de mamíferos completamente distintas. Segundo Leclerc, a origem
dos seres vivos deveria ter ocorrido em regiões próximas ao norte da Europa, e não próxima aos
trópicos. Ainda com essa hipótese, Leclerc defendia que, ao longo do processo de dispersão
pelo globo, as espécies se modificavam mais quanto mais distantes de seu centro de origem.
Essa ideia permitiu a formulação do primeiro princípio biogeográfico, conhecido como Lei de
Buffon, o qual postulava que as diferentes regiões da Terra, apesar de compartilharem
determinadas características, seriam habitadas por diferentes espécies de plantas e animais.
O alemão Johann Reinhold Forster (1729-1798) foi outro naturalista de destaque na
época. Ao longo de suas viagens exploratórias pelo mundo, Forster coletou milhares de espécies
de plantas não descritas até então e comprovou que a Lei de Buffon aplicava-se não somente
aos mamíferos, mas também às plantas e a outros animais. Por meio de suas observações, ele
descreveu ainda os gradientes latitudinais de diversidade, salientando o aumento da riqueza de
espécies em direção às baixas latitudes, em regiões tropicais.

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Conterrâneo de J. Forster, Alexander von Humboldt (1769-1859) foi outro naturalista


importante para o desenvolvimento da Biogeografia, que, depois de suas viagens exploratórias
pelo mundo, generalizou ainda mais a Lei de Buffon para incluir plantas e a maioria dos animais
terrestres conhecidos até então. Seu principal destaque, porém, foi resultado de sua ideia de
escalar mais de 5800 metros para chegar ao topo do vulcão Chimborazo, localizado no Equador,
durante uma de suas expedições à América do Sul. Graças a este feito, Humboldt observou que
a riqueza de espécies de plantas diminuía conforme se aumentava a altitude. Segundo ele,
existiam faixas de distribuição ao longo das diferentes altitudes, ou uma sucessão altitudinal –
similares ao gradiente latitudinal de diversidade proposto por Forster –, as quais ele denominou
zonas fisionômicas.
Durante o século XIX, o botânico suíço Augustin Pyramus de Candolle (17781841),
inspirado nos trabalhos de Humboldt, teve grande contribuição para a consolidação da
Biogeografia como ciência. A ele pode ser atribuída, por exemplo, a primeira distinção entre
Biogeografia Ecológica e Histórica quando em 1820 cunhou, respectivamente, os termos
‘estações’ e ‘habitações’. Segundo ele, o primeiro termo se referia às causas físicas atuantes no
presente, essencialmente ao clima e à topografia. Já o segundo termo estaria relacionado às
causas externas, que ocorreram no passado, principalmente circunstâncias geográficas e
geológicas.
Os conceitos formulados por de Candolle foram a primeira tentativa de explicar os fatores
que levariam os organismos a se distribuírem em determinados locais, mas não em outros. Com
essa linha de pensamento, esse autor observou que algumas espécies de planta apresentavam
uma distribuição muito ampla, podendo ser encontradas em quase todas as regiões do planeta,
enquanto outras estavam restritas a regiões singulares. Foi assim que, a partir dessas
observações, de Candolle formulou o conceito de endemismo – usado para designar espécies
restritas a uma única região e um dos conceitos centrais da Biogeografia Cladística, e também
uma das primeiras propostas de classificação do planeta em regiões biogeográficas de acordo
com as espécies encontradas.
2.2 Biogeografia Evolutiva
A escola da Biogeografia Evolutiva teve seu surgimento a partir das ideias de dois
famosos naturalistas ingleses, Darwin e Wallace. Darwin e sua teoria da evolução por meio da
seleção natural, além de sua indiscutível contribuição à Biologia, teve também implicações para
a Biogeografia. Antes do surgimento desse pensamento, os naturalistas da época limitavam suas
explicações às descrições dos padrões de distribuição observados, sem destacar a questão do
tempo, de forma que as explicações levavam em consideração principalmente aspectos
ecológicos, mas não históricos. Assim, ao contrário da ideia fixista, de que as espécies seriam
imutáveis, as ideias de Darwin permitiram combinar a teoria da evolução com o modelo de
dispersão dos táxons. No entanto, apesar de Darwin e Wallace preocuparem-se com a
distribuição dos organismos, ambos mantiveram as ideias a respeito de centros de origem e de
dispersão como única força motora de diversificação (paradigma dispersalista).
Wallace foi conhecido, principalmente, por ter proposto a teoria da evolução por seleção
natural concomitantemente a Darwin. Na área da Biogeografia, Wallace é reconhecido como o
pai da Zoogeografia, devido a sua proposta de regionalização do mundo em zonas
zoogeográficas. Essa proposta foi baseada no trabalho do ornitólogo britânico Philip Sclater
(1829-1913), publicado em 1858. Baseado na composição de espécies de aves nas diferentes
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áreas do globo, Sclater reconheceu a existência de duas grandes divisões, ou “locais de criação”
– Velho e Novo Mundo –, as quais eram subdivididas em seis regiões biogeográficas. Em 1876,
Wallace expandiu o número de regiões biogeográficas propostas por Sclater após a inclusão de
outros grupos animais além das aves. As regiões biogeográficas estabelecidas por Wallace são
reconhecidas até hoje.
Além disso, durante sua expedição às ilhas malaias, Wallace observou a existência de
uma delimitação entre as ilhas do Leste e do oeste do arquipélago quanto à distribuição das
espécies. Segundo ele, a fauna das ilhas a oeste era muito semelhante àquela encontrada na
Ásia, enquanto que as espécies das ilhas a leste eram mais similares às espécies que habitavam
a Austrália. Essa delimitação imaginária entre leste e oeste ficou conhecida como Linha de
Wallace e é aceita pelos zoogeógrafos desde então.

Fonte: https://knoow.net

Os autores da escola da Biogeografia Evolutiva fundamentavam-se na ideia de centros


de origem, definidos como centros geradores de fauna e flora, a partir dos quais as espécies
poderiam se dispersar para novas áreas. Para esses autores, o centro de origem deveria ser o
local onde estariam distribuídas as espécies de origem mais recente (mais derivadas), as quais
poderiam levar ao deslocamento de espécies mais antigas para regiões mais periféricas devido
à competição por recursos. Essa ideia é oposta ao que hipotetizava a lei de Buffon. Além disso,
o centro de origem seria o local com maior diversidade de espécies, uma vez que, por ser o local
mais antigo, deveria conter o maior número de espécies viventes. Como veremos nas próximas
seções deste capítulo, o conceito de centro de origem sofreu mudanças conceituais drásticas ao
longo do tempo, principalmente durante o predomínio da escola da Biogeografia Filogenética.
Ao longo do século XIX, as ideias dos dispersalistas foram contrariadas por autores como
Joseph Homero (1817-1911) e John Willis (1868-1959), os quais consideravam que seria pouco
provável que eventos de dispersão de longo alcance pudessem explicar os padrões de
distribuição observados até então. Esse novo grupo, conhecido como extensionistas, defendia a
ideia de que, em tempos remotos, existiram pontes intercontinentais conectando todos os
continentes atuais. Para eles, estas pontes, submersas pelos oceanos nos tempos atuais, seriam
a fonte de explicação mais adequada para entender a distribuição disjunta de muitos grupos em
continentes atualmente separados. No entanto, as ideias extensionistas entraram logo em
descrédito, e o dispersalismo foi resgatado como única explicação possível para os autores do
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BIOGEOGRAFIA

início do século XX.


2.3 Biogeografia Filogenética
O entomólogo alemão Díli Hennig (1913-1976), conhecido como o pai da Sistemática
Filogenética, teve papel de destaque também no campo da Biogeografia. Suas ideias permitiram
unificar hipóteses filogenéticas aos estudos dos padrões biogeográficos no espaço e
demonstraram que árvores filogenéticas poderiam ser uma ferramenta poderosa para ajudar no
entendimento desses padrões para grupos de interesse.
Hennig, assim como os demais autores de sua época, ainda defendia que a dispersão
seria a única hipótese plausível para explicar a distribuição das espécies que se encontravam
distantes dos centros de origem. No entanto, ao contrário dos autores pertencentes à Escola
Evolutiva, Hennig postulava que nos centros de origem deveriam ser encontrados os
representantes mais primitivos do táxon, e não os mais derivados (Figura 10.2). Para ele, existiria
uma progressão entre ocupação/colonização de áreas, similar à progressão de caracteres no
cladograma, ou seja, as áreas habitadas por espécies mais primitivas seriam as áreas mais
antigas (ou mais ancestrais) de ocorrência do táxon (i.e., centros de origem), enquanto as áreas
habitadas pelas espécies mais derivadas seriam, por consequência, as áreas mais recentes de
ocorrência do táxon e mais distantes dos centros de origem. Essa regra, conhecida como Regra
da Progressão (Figura 10.2A), foi uma importante contribuição à Biogeografia Filogenética.

Fonte: researchgate.net

2.4 Pan-biogeografia e o conceito de vicariância


“Vida e terra evoluem juntas”. O autor desta frase, o botânico Léon Croizat (1894-1982),
foi um dos principais críticos às explicações dos dispersalistas e ao conceito de centros de
origem. Para Croizat, não parecia sensato acreditar que padrões semelhantes de distribuição de
diferentes organismos estivessem ligados a histórias independentes de dispersão. A dispersão
seria um evento que dependia do acaso e também da capacidade de dispersão de cada espécie,
de forma que era mais lógico assumir que os padrões observados seriam consequência de
histórias compartilhadas, causadas por respostas similares às modificações da superfície do
planeta. Defensor de que as barreiras geográficas evoluem juntamente com as biotas, Croizat
acreditava que a teoria de Wegener de deriva continental explicava de forma satisfatória padrões
antigos de distribuição de biotas, mas seria insuficiente para explicar os eventos geológicos
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associados aos padrões de distribuição geográficos complexos e mais recentes.


O conceito central formulado por Croizat para explicar a evolução das biotas foi o
chamado “form-making process” – termo que pode ser entendido como o processo de mudança
de forma ao longo do tempo, mas incluindo, nesse caso, a importância de movimento no espaço.
Para a ocorrência desse processo, Croizat defendia que deveria existir um estágio de mobilidade,
o que permitiria que as espécies expandissem sua distribuição, e um estágio de imobilidade,
resultado do processo de vicariância. A partir dessa lógica, o autor defendia que uma espécie
ancestral deveria estar amplamente distribuída (cosmopolitismo ancestral) em determinada área.
Para ele, eventos vicariantes—tais como o surgimento de lagos, montanhas ou vulcões— seriam
responsáveis pela fragmentação da área de distribuição da população original e resultariam,
dessa forma, em processos de especiação alopátrica, ou seja, de diferenciação em novas
espécies. Em oposição ao modelo de evolução por seleção natural de Darwin, Croizat enfatizava
a importância dos eventos vicariantes para a mudança de forma (form-making process) ao longo
do tempo.
Croizat foi também fundamental para o desenvolvimento da Biogeografia com a criação
da Pan-biogeografia. Nesta, a dimensão geográfica ou espacial da biodiversidade é fundamental
para permitir o entendimento dos padrões de distribuição. Esse método inteiramente novo
baseia-se na construção de ‘traços individuais’ para cada espécie de interesse. Esses traçados
são simplesmente linhas no mapa que conectam todas as localidades onde a espécie já foi
encontrada por uma distância mínima, ou conforme a teoria dos grafos em uma representação
matemática denominada de “miminum spanning tree”. A partir dos traços individuais de
diferentes espécies é possível obter ‘traços generalizados’ (os quais, entre outras interpretações,
representam biotas ancestrais) nos locais onde há sobreposição de dois ou mais traços
individuais, e ‘nós’, nos locais onde traços generalizados se sobrepõem, representando áreas
com grande complexidade biológica.
Quando Croizat formulou a Pan-biogeografia, alguns cientistas de sua época levaram em
consideração suas contribuições. No entanto, Croizat era alvo de críticas de muitos de seus
contemporâneos, não somente pela falta de credibilidade científica de algumas de suas análises,
mas também devido a sua personalidade e ao estilo de escrita e linguagem pouco ortodoxos de
seus trabalhos, os quais continham, com frequência, críticas a outros autores. Esses fatores
acabaram por surtir um efeito negativo sobre suas ideias, as quais foram ignoradas ou
desacreditadas por grande parte da comunidade científica da época 4.

2.5 O Endemismo

O conceito de Endemismo é comum a botânica, biologia e a zoologia, basicamente se


referem a grupos taxonômicos que foram desenvolvidos numa região restrita. Geralmente o
processo de Endemismo é resultante da separação de espécies que em regiões diferentes
passam a se reproduzir dando origem a espécies que tem formas diferentes de evolução.

4
Extraído e adaptado do site:
https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia
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BIOGEOGRAFIA

Fonte: meioambiente.culturamix.com

As causas desse processo estão ligadas a mecanismos de isolamento, alagamento e até


mesmo ao movimento das placas tectônicas. Um exemplo bem interessante disso são as
espécies encontradas na Austrália e em Madagáscar que possuem exemplos bem evidentes de
Endemismo causados pela Deriva Continental. O aparecimento de Endemismos é dependente
da mobilidade dos organismos, por isso os peixes e plantas de água doce são os mais afetados
por esses processos. A mobilidade das aves ou dos mamíferos é feita de forma mais restrita.

2.5.1 Os tipos de Endemismos

Os Endemismos podem ser classificados (principalmente na área de botânica) pela sua


origem. Podem ser endemismos autóctones, endemismos paleogénicos (ou relíquias) e
endemismos neogénicos. Um dos biomas mais ricos em plantas endêmicas do mundo é a Mata
Atlântica.

Endemismo Paleogênico
Os endemismos paleogênicos se referem a espécies que eram bastante comuns em
épocas remotas e que subsistem, num determinado momento, e numa área restrita. Um exemplo
desse tipo de endemismo é a Ginkgo biloba, uma planta que atualmente aparece de forma
espontânea somente no sul da China.
Porém, no período Jurássico e no Cretáceo a Ginkgo biloba fazia parte de um grupo de
gimnospérmicas bem comum, os seus principais representantes desse tempo desapareceram
quase que totalmente. Exatamente por isso é que esse tipo de endemismo é chamado também
de relíquia.

Endemismos Neogênicos
Esse tipo de endemismo se refere aos casos que são resultantes da evolução (causada
por mutação ou outro fator qualquer) de uma espécie em tempos recentes e sem que o grupo
biológico tenha tido tempo hábil para se disseminar numa área mais extensa.
Um bom exemplo desse tipo de endemismo é a espécie Saxifraga cintrana que pode ser
15
BIOGEOGRAFIA

encontrada na Serra de Sintra, Montejunto e Serra de Aire e também em Candeeiros.

Fonte: obotanicoaprendiznaterradosespantos.com

2.5.2 Área Endêmica

As chamadas áreas de endemismo ou áreas endêmicas são aquelas regiões geográficas


que são delimitadas a partir da combinação de áreas de distribuição de espécies que são
endêmicas de uma determinada região. Dessa forma a área de distribuição é aquela área
ocupada por uma espécie num dado momento específico.
A determinação da área de distribuição é refletida do conhecimento atual que se tem a
respeito da distribuição de uma espécie além de outros critérios. Uma série de processos que
aconteceram ao longo do tempo criaram padrões de distribuição que geraram os padrões de
endemismo.
Essas áreas de endemismos podem ser consideradas como unidades históricas pelo fato
de que refletem a história de organismos. A história desses organismos é muito importante para
que seja feita uma definição de um padrão biogeográfico.

Fonte: www.orthoptera.com.br

16
BIOGEOGRAFIA

Dessa forma é importante utilizar a informação sobre a filogenia dos organismos para
fazer a determinação de áreas endêmicas. É necessário saber que essas áreas de endemismo
são hipóteses que podem vir a ser testadas ou mesmo modificadas de acordo com a obtenção
de novos dados de distribuição.
As áreas endêmicas servem para dar suporte ou então para falsear uma hipótese. No
decorrer do tempo foram implementados métodos diversos para fazer o reconhecimento de uma
área tida como endêmica.
Porém, existe um problema metodológico para fazer a determinação dessas áreas,
identificar qual é o nível de congruência espacial necessário entre as espécies para que seja
possível considerar uma área como sendo endêmica.
Basicamente é utilizado um aspecto simples que é a extensão da área ter que ser menor
que os limites da distribuição da espécie endêmica5.

3 PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS


ESPÉCIES
A estimativa é que existam hoje aproximadamente 8,7 milhões de espécies de seres vivos
no planeta (Mora et al., 2011). Desse total, apenas 1,2 milhão já foi catalogado até hoje, e muitas
dessas espécies acabarão se extinguindo antes mesmo de serem conhecidas, já que as
estimativas mais otimistas trabalham com uma taxa de extinção de aproximadamente mil
espécies por ano (Wilson, 2002), isto é, aproximadamente três espécies por dia desaparecem
da face da Terra.

Fonte: https://explorandolafe.wordpress.com

Cada espécie se origina de mudanças genéticas ocorridas em espécies mais antigas


(especiação) e sobrevive na superfície da Terra por períodos variáveis, buscando se adaptar da
melhor forma possível às condições ambientais existentes naquele período. Quanto mais

5
Extraído e adaptado do site: https://meioambiente.culturamix.com/ecologia/o-endemismo-
mudancasnas-especies
17
BIOGEOGRAFIA

adaptadas às condições presentes, maior a capa- cidade de as espécies se disseminarem por


novas áreas do planeta; algumas delas chegam mesmo a ser encontradas em toda a superfície
da Terra, como é o caso daqueles animais diretamente ligados ao homem, como o cachorro
(Canis domesticus), o gato (Felis silvestris catus), a barata (ordem Blattaria) e o rato (Rattus sp.)
Pode-se tomar como exemplo de uma espécie que sobrevive há bastante tempo na
superfície da Terra o Ginkgo biloba, uma planta bastante conhecida pelo seu uso farmacológico
e hoje considerada um fóssil vivo, já que seus exemplares fósseis mais antigos datam de que
elas também, em seus processos de interação com os demais elementos da paisagem, são
responsáveis por mudanças das condições ambientais nos geossistemas em que se instalam.

3.1 Processos de especiação e respostas evolutivas


Antes de prosseguir na discussão dos processos evolutivos, é preciso definir com mais
precisão aquilo que até agora se tem chamado de espécie. Embora pareça ser uma definição
bem compreendida dentro do senso comum, o conceito de espécie ainda carrega uma enorme
polêmica entre os pesquisadores.
As primeiras tentativas de classificação dos seres vivos podem ser encontra- das na obra
Metafísica, de Aristóteles, escrita três séculos antes de Cristo. Nesse livro, Aristóteles propunha
agrupar em uma única espécie todos os indivíduos que compartilhassem a mesma “característica
essencial”. Assim, por exemplo, todos os indivíduos que vivessem dentro da água pertenceriam
à mesma espécie: peixe. A grande variabilidade morfológica existente dentro dessa espécie era
atribuída por ele às imperfeições adquiridas no processo de adaptação da forma ao meio. Tendo
isso em vista, consegue-se perceber como o conceito de espécie foi se alterando ao longo do
tempo.

Fonte: www.infoescola.com

Atualmente, o conceito mais difundido dentro da ciência corresponde àquele definido por
Mayr em 1963, de espécie biológica (Mayr, 1977). Para esse autor, a espécie é um conjunto de
indivíduos reprodutivamente isolados, ou seja, populações que, em razão de seu isolamento
geográfico ou biológico, reagem aos processos genéticos e às influências ambientais de modo

18
BIOGEOGRAFIA

a torná-los geneticamente incompatíveis com outras populações com as quais tenham contato.
Embora a incompatibilidade genética entre duas espécies pressuponha a impossibilidade
de gerar descendentes férteis, é preciso entender isso como um processo que se aprofunda
cada vez mais à medida que a espécie evolui. Portanto, nos primeiros momentos dessa
diferenciação há a possibilidade de que a incompatibilidade não seja total, com a produção de
subespécies, raças ou variedades distintas, de modo que a taxa de fertilidade decai, mas a
geração de indivíduos férteis ainda é possível.
Com uma taxa ainda menor de compatibilidade genética entre as espécies que se
cruzam, há a possibilidade de serem gerados indivíduos híbridos, incapazes de continuar a se
reproduzir, como é o caso bastante conhecido da mula, uma espécie híbrida surgida do
cruzamento de um jumento (Equus africanus asinus) com uma égua (Equus caballus) ou de um
cavalo com uma jumenta6.
3.2 Os territórios biogeográficos
O estabelecimento e a comparação das áreas evidenciam certas correspondências na
distribuição geográfica dos seres vivos. Mas, na realidade, duas áreas nunca são exatamente
superpostas, é possível conhecer grupos de táxons de localização geográfica idêntica, ou
endêmica de uma mesma região do globo. Tal conjunto de táxons permite definir territórios
florísticos e faunísticos, cuja hierarquia está baseada no nível de endemismo ao que
correspondem. Assim, podemos distinguir os impérios, caracterizados por endemismos de
ordens e famílias, subdivididas em regiões com endemismos de famílias e gêneros. Portanto, as
regiões se subdividem em domínios, estes em setores, e estes em distritos cujos táxons
endêmicos se situam, respectivamente, em nível de gênero, da espécie e da subespécie.
Agora vamos a conhecer os impérios continentais, baseados nos endemismos de ordens
e famílias. A classificação foi proposta por George Lemée, estes impérios são separados por
zonas de transição de extensão variável.

Classificação dos impérios de Gerge Lemée. Imagem retirada de: http://geografia.laguia2000.com/wp-


content/uploads/2007/05/region5.jpg

Os fatores limitantes que estabelecem os limites entre as distribuições das espécies são
do tipo abiótico (temperatura, precipitação, disponibilidade de luz, tipo de solo, acidentes
topográficos) e bióticos (competência, depredação, capacidade de dispersão). Para o

6
Extraído e adaptado do site: http://ofitexto.arquivos.s3.amazonaws.com/Biogeografia-DEG.pdf
19
BIOGEOGRAFIA

estabelecimento dos limites enfrentamos vários problemas, um deles é que as barreiras não são
universais para a taxa, por exemplo, se queremos estabelecer o limite de distribuição para os
peixes de água doce no continente americano, e tomamos como barreira a capacidade de tolerar
água salgada, neste exemplo o limite de distribuição será o istmo de Panamá. Mais resulta
impossível estabelecer líneas de demarcação absolutas, por exemplo, o limite do istmo de
Panamá funciona para peixes de água doce, incapazes de tolerar água salgada, porém não
conseguem cruzar o istmo, mais para uma ave essa barreira não funcionaria porem não teríamos
o mesmo limite.
3.3 Principais Impérios e os Táxons Representativos

3.3.1 O Império Holártico

Também conhecido como império boreal, compreende o norte de América, Europa, o


Norte da África e maior parte da Ásia, apresenta fauna e flora representativos ilustrados nas
figuras abaixo.

FLORA

Ranunculácea Sauce
Fonte: https://www.flickr.com Fonte: www.revolvy.com

FAUNA

Urso Branco Castor canadensis


Fonte: https://www.vix.com Fonte: https://bellavistapoa.com

20
BIOGEOGRAFIA

3.3.2 O Império Neotropical

Também conhecido como Império Americano, inclui a desde a parte sul do México,
América central e América do Sul, neste império se localiza Brasil, e apresenta fauna e flora
representativos ilustrados nas figuras abaixo.

FLORA

Hevea brasiliensis (Seringueira) Tropaeolum majus


Fonte:sites.unicentro.br Fonte: www.sitiodamata.com.br

FAUNA

Cobra-Cega Vicugna vicugna


Fonte: animais.culturamix.com Fonte: www.iucnredlist.org

21
BIOGEOGRAFIA

3.3.3 O Império Africano-Malgache

Também conhecido como Império Etiópico, inclui os países do continente africano e


Madagascar, onde podemos encontrar fauna e flora representativa ilustrados nas figuras abaixo.
FLORA

Gerânio Mogno
Fonte: flores.culturamix.com Fonte: www.pensamentoverde.com.br

FAUNA

Chimpanzé Girafa
Fonte: hypeness.com.br Fonte: gizmodo.uol.com.br

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BIOGEOGRAFIA

3.3.4 Império Asiático–Pacífico

Também conhecido como Império Indo-malaio e polinésio, inclui a Índia o sudeste do


continente Asiático e a maior parte das ilhas do Pacífico, apresenta fauna e flora representativos
ilustrados nas figuras abaixo.

FLORA

Canela Cinnamomum zeylandicum Gengibre


Fonte:plantamundo.com Fonte: amazoniasemfronteiras.com

FAUNA

Tarsero (Tarsius syrichta) Hilobátido (Hylobates lar)


Fonte: https://www.wikiwand.com Fonte: www.saudeanimal.com.br

23
BIOGEOGRAFIA

3.3.5 Império Antártico-Australiano

Compreende o continente australiano, Nova Zelândia e Antártida, característico pela flora


e fauna representada nas figuras, onde os principais destaques são os mamíferos marsupiais.

FLORA

Llareta (Azorella ameghinoi) Hayas


Fonte: species.wikimedia.org Fonte: https://es.123rf.com

FAUNA

Kiwi (Apteryx oweni) Equidna (Tachyglossus aculeatus)


Fonte: steemit.com Fonte: deography.com

Estas divisões biogeográficas são baseadas em fauna e flora endêmicas e


representativas, se incluir as condições abióticas como clima, geologia, etc. teremos outra
classificação conhecida como ecozonas terrestres7.

7
Extraído e adaptado do site:
http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf
24
BIOGEOGRAFIA

3.4 Cartografia Biogeográfica


3.4.1 Mapeamento Fito e Coreográficos

Nos estudos biogeográficos há necessidade de elaboração de cartas fito e zoogeógrafas


e/ou geoecológicas. Elas representam um recurso importante para a interpretação e
compreensão do meio ambiente. A dinâmica acelerada da ocupação de terras e da consequente
organização do espaço exige registro cartográfico, principalmente nos países tropicais em
desenvolvimento, onde estes fatos são muito importantes.
As cartas de vegetação ou fitogeográficas, dos animais, zoogeográficas e das condições
ambientais ou geoecológicas, representam um inventário de recursos naturais, que permitem
estabelecer correlações entre o meio abiótico e biótico, pois muitos indivíduos da flora e fauna
podem fornecer dados seguros sobre determinados aspectos ambientais, sendo assim seres
bioindicadores. Levantamentos sobre o valor econômico da flora e fauna e o planejamento
racional sobre o manejo ambiental podem ser feitos a partir destas cartas.
As cartas fito e zoogeográficas englobadas formam as cartas biogeográficas, que podem
apresentar 5 aspectos:

1. Cartas de inventário. Representam levantamentos de formações vegetais,


geobiocenoses e de espécies vegetais e/ou animais que ocorrem em determinado espaço
associado às condições ambientais reinantes. Estes mapas ou cartas são importantes
para a avaliação das potencialidades bióticas de espaços.
2. Cartas da dinâmica populacional. Representam a expansão ou retração do espaço
ocupado por apenas uma espécie ou toda uma geobiocenose. Sua importância reside na
possibilidade de avaliação das sucessões bióticas no espaço e no tempo.
3. Cartas de vulnerabilidade. Representam os parâmetros que devem ser respeitados para
não ocorrerem alterações drásticas que afetem ou mesmo eliminem espécies da flora e
fauna. Sua importância reside em representar a sensibilidade das geobiocenoses e
manejo adequado dos sistemas bióticos.
4. Cartas de impactos ou de alterações. Representam o grau de interferência antrópica
em geobiocenoses. Através das quatro classes propostas por Jalas (1965 apud Troppmair,
2002), hemeoróbio ou ecossistema natural, oligohemeoróbio ou ecossistema mais natural
que artificial, mesohemeoróbio ou ecossistema mais artificial que natural e, euhemeoróbio
ou ecossistema artificial, podemos avaliar as alterações ambientais causadas pela ação
do homem. Estas características representam o grau de interferência humana e permitem
a avaliação de impacto.

25
BIOGEOGRAFIA

5. Cartas temáticas e/ou especiais. Representam determinado aspecto da biosfera como


fenologia de espécies vegetais, migração de animais, aspectos bióticos e abióticos 8.

4 AS PRINCIPAIS FORMAÇÕES VEGETACIONAIS NO MUNDO


Já estudamos os fatores históricos e ecológicos da distribuição dos seres vivos no tempo
e no espaço. Entre aqueles de ordem física, sabemos que o clima exerce grande influência sobre
a cobertura vegetal de uma área e consequentemente na distribuição da fauna. Ao longo de
bilhões de anos, a Terra sofreu diversas modificações em seu ambiente físico, dentre elas,
destacamos as oscilações drásticas nos tipos climáticos, o que proporcionou ao planeta
momentos de resfriamento e aquecimento, moldando o padrão de distribuição dos seres vivos
na superfície. A vegetação e os ecossistemas são determinados pelos fatores ecológicos,
sobretudo pelo clima. Assim, definimos o bioma como uma região na qual as características
ecológicas, o ecossistema e as características climáticas se encontram integradas e constituem
um conjunto dinâmico e integrado.

Fonte: https://www.estudokids.com.br

Um bioma se desenvolve a partir de adaptações à zona climática na qual está inserido, e


essas zonas climáticas são resultados da forma como se organizam os sistemas globais de
circulação atmosférica e correntes marítimas. Dentro de um único bioma, há variações regionais
de composição florística e faunística porque sempre há mudanças locais dos fatores abióticos
dentro de um bioma.
Rifles (2003) afirma que, embora não exista lugares que abriguem exatamente o mesmo
conjunto de espécies, podemos agrupar unidades biológicas em categorias (biomas) baseadas
em suas formas vegetais dominantes, o que dá às comunidades a sua característica geral.
Diferentes solos, por exemplo, formados a partir de diferentes rochas, podem ser
encontrados dentro de um mesmo bioma. As características desses solos condicionam, junto a
outros fatores, o aparecimento da vegetação típica de cada local, o que proporciona as
diferenças regionais. Essa possibilidade de distinguir completamente os biomas advém do fato
de que nenhum tipo de planta pode resistir a todo intervalo de gradiente ambiental.
Portanto, as abrangências das espécies são limitadas pelas condições físicas do meio.
26
BIOGEOGRAFIA

Em ambientes terrestres, a temperatura e a umidade são as variáveis mais importantes. Vamos,


agora, recordar brevemente os conceitos de clima e tempo.
Segundo Troppmair (2002), o clima é uma sucessão habitual do tempo em um
determinado local, caracterizado pela ação de um conjunto de fatores, como insolação,
temperatura, umidade, vento, precipitação, evaporação e teor de CO2, que interagem entre si,
provocando variações no tempo e em escala mais ampla, influenciando o clima de determinadas
regiões. Já o tempo é estado momentâneo da atmosfera, como o fato de estar frio e chovendo
em uma determinada região em um determinado momento.
Neste contexto, a intensidade da radiação solar, a umidade atmosférica, as correntes de
água e a redistribuição do calor, viabilizam a existência de diversas zonas climáticas na Terra. A
topografia pode ser responsável por variações locais no clima em áreas pontuais; a geologia,
por sua vez, causa modificações nas características do solo até mesmo em escalas maiores. A
distribuição das plantas é influenciada pelas características do solo, denominadas de fatores
edáficos (RICKFLES, 2003).
A presença de ambientes heterogêneos no planeta também proporciona modificações
regionais no clima, já que a capacidade de absorção de luz é variável, provocando diferentes
zonas de aquecimento e resfriamento.
Um dos esquemas de classificação climático mais amplamente adotado é o sistema de
zona climática desenvolvido pelo ecólogo Heinrich Walter (1898–1989). Esse sistema possui
nove divisões, baseadas no curso anual de temperatura e precipitação.

Fonte: adaptado de Ricklefs (2003, p. 97)

27
BIOGEOGRAFIA

Cabe ressaltar que os valores de temperatura e precipitação usados para definir as zonas
climáticas correspondem às condições de estresse de umidade e frio que são determinantes nas
formas de vegetação e, portanto, a distribuição dos grandes biomas da Terra segue esses
valores. Além disso, tais valores interagem para determinar as condições e os recursos
disponíveis para o crescimento das plantas.
Dessa forma, os padrões climáticos de Heinrich Walter contêm períodos sazonais de
déficit e abundância de água e, portanto, permite comparações com significados ecológicos de
climas entre as localidades. Os padrões climáticos de Walter retratam a precipitação e a
temperatura média mensal ao longo de um ano.
Assim, os fatores relacionados aos padrões climáticos e determinam o bioma. E como
ficam as zonas climáticas?
O bioma de floresta pluvial tropical, zona climática I, é encontrado em três regiões
importantes nos trópicos, sendo elas: (1) bacia do Amazonas e do Orinoco da América do Sul,
com áreas adicionais na América Central e a longo da costa atlântica do Brasil; (2) área do
extremo sul da África oeste que se estende na direção leste através da bacia do rio Congo e,
constitui a floresta tropical africana; (3) a floresta pluvial Indo-Malásia cobre parte do sudeste da
Ásia (Vietnã, Tailândia e a Península Malásia), as ilhas entre a Ásia e a Austrália, incluindo as
Filipinas, Bornéu e Nova Guiné e a costa de Queensland na Austrália (RICKFLES, 2003).
O clima de floresta pluvial tropical, também chamada de floresta ombrófila densa, possui
dois picos de chuvas quando a convergência intertropical se situa sob a região equatorial. Isso
ocorre sobretudo em torno dos equinócios. Nesse tipo de floresta, os solos são altamente
intemperizados e, relativamente desprovidos de argila e húmus, o que faz com que retenham
poucos nutrientes. Além disso, possuem cores avermelhadas, devido à presença de óxidos de
ferro e alumínio.

Fonte: www.infoescola.com

A vegetação das florestas pluviais tropicais é caracterizada por um contínuo dossel de


árvores perenes altas (39-40 metros), com árvores emergentes ocasionais, que se elevam acima
da copa, a altitudes de até 55 metros. Além disso, existem várias camadas de subandares abaixo
da copa, contendo pequenas árvores, arbustos e herbáceas, mais espaçadas devido à menor
incidência solar que penetra no dossel (RICKLFES, 2003).
Apesar de o solo ser pobre em nutrientes, a diversidade de espécies na floresta pluvial
28
BIOGEOGRAFIA

tropical é maior que em qualquer outra parte da Terra. Isso é possível devido à alta produtividade
biológica e à grande quantidade de biomassa presente acima do solo. Nas florestas tropicais
úmidas, forma-se uma camada de material orgânico ou em decomposição acima do solo.

Fonte: https://www.infoescola.com

Essa camada é chamada de serapilheira e é constituída por folhas, galhos, flores, frutos,
sementes e dejetos de animais. Como nesse bioma as temperaturas e a umidade são altas, a
serapilheira se decompõe rapidamente, liberando nutrientes para o solo. É essa rápida
reciclagem de nutrientes que sustenta a alta produtividade. Por isso, o desmatamento das
florestas tropicais deixa os solos vulneráveis à erosão rapidamente, uma vez que não há
ciclagem de nutrientes, degradando o ambiente e tornando a paisagem improdutiva.
O bioma de floresta/savana sazonal tropical (zona climática II) ocorre nos trópicos, mas
além dos 10º (ao Norte e ao Sul) do Equador, os climas tropicais frequentemente apresentam
uma estação seca acentuada, que corresponde ao inverno das latitudes mais altas. Essas
florestas possuem, principalmente árvores decíduas que perdem suas folhas durante a estação
de estresse hídrico.
Contudo, estações secas cada vez mais longas e mais severas proporcionam uma
vegetação mais baixa e com mais espinhos, que protegem suas folhas das pastagens. Além
disso, os solos também tendem a ser pobres em nutrientes. Já as savanas são campos com
árvores esparsas, e se distribuem em grandes áreas nos trópicos secos, sobretudo na África.

Fonte: www.infoenem.com.br

29
BIOGEOGRAFIA

Nesse bioma, os incêndios e a pastagem representam importantes papéis na


manutenção do seu caráter, porque as gramíneas podem resistir melhor em comparação a
outras formas de vegetação. Além disso, após incêndios controlados, a floresta seca começa a
se desenvolver, sobretudo devido à quebra da dormência das sementes.
O bioma de deserto tropical (zona climática III) se desenvolve em latitudes de 20-30º ao
norte e ao sul do Equador, em áreas com alta pressão atmosférica, chuva muito esparsa e,
geralmente, estações de crescimento longas. Devido à baixa precipitação, os solos são rasos e
praticamente desprovidos de matéria orgânica. No entanto, a maioria dos desertos subtropicais
recebe chuva de verão, período no qual muitas plantas herbáceas crescem e, as sementes
dormentes se desenvolvem rapidamente.

Fonte: https://www.coladaweb.com

Já o bioma de bosque/arbusto (zona climática IV) está distribuído ao longo de 30-40º ao


norte e ao sul do Equador, sendo encontrado no sul da Europa e sul da Califórnia no Hemisfério
Norte, e no Chile Central, na região do Cabo da África do Sul e sudoeste da Austrália no
Hemisfério Sul (RICKFLES, 2003).

Fonte: https://www.eweb.unex.es

Esta zona climática também é chamada de mediterrânea e é caracterizada por


temperaturas de inverno amenas, chuvas de inverno e verões secos, que sustentam uma
vegetação arbustiva, espessa, perene, com raízes profundas e folhagens resistentes à seca.
Neste bioma os incêndios também são frequentes e, por isso, a maioria das plantas tem
sementes resistentes ao fogo ou coroas de sementes que renascem após o incêndio. Além disso,
as folhas pequenas das plantas típicas de clima mediterrâneo são chamadas de vegetação
30
BIOGEOGRAFIA

esclerofilosa (folha dura).


O bioma de floresta temperada úmida (zona climática V) ocorre em climas temperados
quentes e está distribuído na costa noroeste da América do Norte, sul do Chile, Nova Zelândia e
Tasmânia. Esta zona climática é caracterizada por invernos amenos, com chuvas fortes e
neblinas de verão, fatores que permitem a manutenção de florestas perenes extremamente altas.
Na América do Norte ocorrem as sequoias, árvores que normalmente possuem 60-70
metros de altura, mas que podem chegar a 100 metros. Essas formações vegetais são muito
antigas e são remanescentes de florestas que foram mais extensas no passado, na Era
Mesozoica (70 milhões de anos atrás). Comparando com as florestas tropicais úmidas, a
diversidade deste bioma é pequena.

Fonte: conhecimentocientifico.r7.com

O bioma de floresta sazonal temperada, referente à zona climática VI, é também chamado
de floresta decídua e ocorre sob condições moderadas de congelamento no inverno. Esse bioma
é encontrado no leste dos Estados Unidos, no sul do Canadá, além de estar amplamente
distribuído da Europa e no leste da Ásia. Seus solos são, geralmente, de cor marrom devido aos
abundantes húmus orgânicos. Além disso, a precipitação maior do que a evaporação e a
transpiração, permite a percolação da água no solo.
No entanto, as partes mais quentes e secas do bioma, sobretudo onde os solos são
arenosos e pobres em nutrientes, tendem a desenvolver florestas de acículas, dominadas por
pinheiros, muito comuns no oeste dos Estados Unidos. Ressalta-se que como os solos tendem
a ser secos é comum que ocorram incêndios e a maioria das espécies é resistente aos danos
causados pelo fogo.
O bioma de campo/deserto temperado (zona climática VII) ocorre na América do Norte,
onde os verões são quentes e úmidos e os invernos frios. Esses biomas são chamados de
pradarias. Também são encontradas na Ásia Central, onde são conhecidos como estepes. São
caracterizados por uma baixa precipitação e por solos ricos em matéria orgânica.

31
BIOGEOGRAFIA

Fonte: http://camposedeserto.com

A vegetação é dominada por gramíneas, que crescem mais de 2 metros nas partes mais
úmidas e menos que 0,2 metros nas regiões mais áridas. Os incêndios também são frequentes
nesse bioma e, a maioria das espécies de campo tem caules subterrâneos resistentes ao fogo,
ou rizomas, dos quais os brotos renascem.
Já o bioma deserto temperado cobre a maior parte do oeste dos Estados Unidos e é
caracterizado pela elevada evaporação e transpiração do habitat, excedendo à precipitação
durante a maior parte do ano. Por isso, os solos são secos e pouca água percola através deles.
Porém, nele os incêndios raramente ocorrem.
Finalizando o estudo das zonas climáticas e de seus respectivos biomas, vamos falar
sobre as zonas climáticas polares e boreais, que têm temperaturas abaixo de 5 ºC.
O bioma de floresta boreal, correspondente à zona climática VIII, estende-se de 50 ºC na
América do Norte e a cerca de 60 ºC na Europa e Ásia. Ele é conhecido como taiga e sua
temperatura média anual fica abaixo de 5 ºC, contando com invernos severos.
Dessa forma, como a evaporação é baixa, os solos são úmidos durante a maior parte da
estação de crescimento. A vegetação consiste em bosques densos de 10-20 centímetros de
altura, com árvores aciculadas perenes, extremamente tolerantes ao congelamento. Além disso,
como a serapilheira se decompõe lentamente, esta se acumula na superfície do solo, deixando-
o ácido e com baixa fertilidade.
Por fim, o bioma de tundra, referente à zona climática IX, ocorre ao norte da floresta
boreal, na chamada zona climática polar. A vegetação desse bioma é caracterizada por uma
extensão sem árvores sustentada por solo permanentemente congelado, chamado de
permafrost. Durante uma breve estação de verão o solo pode atingir uma pequena profundidade
de 0,5 -1 metro. A maior parte das plantas são arbustos lenhosos prostrados, anões, que se
desenvolvem próximo ao solo, protegidas das camadas de gelo.

Fonte: https://meioambiente.culturamix.com

32
BIOGEOGRAFIA

Como você pôde perceber, as distribuições geográficas de plantas nas escalas


continentais são determinadas principalmente pelo clima, e as distribuições locais dentro de cada
região, podem variar de acordo com a topografia e com os solos. Isso para os biomas terrestres,
visto que os biomas aquáticos são diferentes, como veremos adiante.
Ao saber que a forma de crescimento das plantas está diretamente relacionada com o
clima, podemos relacionar os tipos de vegetação à temperatura e à precipitação. Já os tipos de
vegetação são usados para classificar os ecossistemas em biomas. Porém, vale lembrar que o
solo, a sazonalidade climática, os incêndios e as pastagens influenciam adicionalmente o caráter
dos biomas. Por isso, existem biomas que pertencem à mesma zona climática, localizados
distantes geograficamente e, que ainda podem apresentar diferenças em suas formações
vegetais.
O estudo das zonas climáticas permite vislumbrar a importância da Biogeografia,
sobretudo para a compreensão das interferências do clima sobre a vegetação, essenciais para
traçar medidas de conservação.
4.1 Vegetação no Brasil
O espaço geográfico brasileiro abrange seis tipos de cobertura vegetal: Floresta
Amazônia, Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga, Pantanal e Pampa. Apesar de essas vegetações
sofrerem com o processo de desmatamento desde o período da colonização, elas ainda
recobrem uma considerável parte do território nacional8.

Fonte: conhecimentocientifico.r7.com

8
Extraído e adaptado: PENA, Rodolfo F. Alves. "Vegetação no Brasil"; Brasil Escola. Disponível em:
https://brasilescola.uol.com.br/brasil/vegetacao-brasil.htm. Acesso em 04 de setembro de 2019.
33
BIOGEOGRAFIA

4.1.1 Floresta de Amazônia

Com uma área de aproximadamente 5,5 milhões de km², a Floresta Amazônica é a


principal cobertura vegetal do Brasil, ocupando 45% do nosso território, além de espaços de mais
nove países, sendo também a maior floresta tropical do mundo. É chamada de Floresta latifoliada
equatorial.
A Floresta Amazônica caracteriza-se por ser heterogênea, havendo um elevado
quantitativo de espécies, com cerca de 2500 tipos de árvores e mais de 30 mil tipos de plantas.
Além disso, ela é perene, ou seja, permanece verde durante todo o ano, não perdendo as suas
folhas no outono. Apresenta uma densidade elevada, o que é propício ao grande número de
árvores por m².
Costuma-se classificar essa floresta conforme a proximidade dos cursos d’água. Dessa
forma, existem três subtipos principais: mata de igapó, mata de várzea e mata de terra firme.

Mata de igapó

Também chamada de floresta alagada, a mata de igapó caracteriza-se por se localizar


muito próxima aos rios, estando permanentemente inundada. Apresenta plantas de pequeno
porte em comparação ao restante da vegetação da Amazônia e que costumam ser hidrófilas, ou
seja, adaptadas à umidade. Possui, em geral, raízes elevadas que acompanham os troncos.

Fonte: https://brasilescola.uol.com.br

Mata de várzea

Assim como a mata de igapó, a várzea também sofre com as inundações, porém apenas
no período das cheias dos grandes rios, por se encontrar em áreas um pouco mais elevadas. É
uma mata muito fechada, com elevada densidade, árvores altas (em média 20m de altura) e, em
geral, com galhos espinhosos, o que dificulta o seu acesso. As espécies mais conhecidas são o
Jatobá e a Seringueira, essa última muito usada na extração de látex, a matéria-prima da
borracha.

34
BIOGEOGRAFIA

Fonte: https://brasilescola.uol.com.br

Mata de terra firme

Também chamada de caetê, a mata de terra firme caracteriza-se por se encontrar


relativamente distante dos grandes cursos d’água, localizando-se em planaltos sedimentares.
Em razão disso, não costuma ser alvo de inundações, recobrindo a maior parte da floresta e
apresentando as maiores médias de altura (algumas árvores chegam a alcançar os 60m).
A importância da Floresta Amazônica reside, principalmente, em sua função ambiental.
No entanto, ao contrário do que muitos pensam, ela não é o “pulmão do mundo”, pois o oxigênio
por ela produzido é consumido pela própria floresta. Sua importância ambiental reside no
controle das temperaturas, graças ao aumento da umidade, que é resultado da constante
evapotranspiração da floresta, produzindo massas de ar úmido para todo o continente sul-
americano, os chamados Rios Voadores.
É importante não confundir o Bioma Amazônia com a Floresta Amazônica. O primeiro
termo refere-se às características gerais que envolvem a mata, os animais, os rios, os solos e a
flora, o segundo limita-se às características da floresta9.

9
Extraído e adaptado do site: https://brasilescola.uol.com.br/brasil/floresta-amazonica.htm
35
BIOGEOGRAFIA

Fonte: https://www.todamateria.com.br

4.1.2 Mata Atlântica

A Mata Atlântica é um bioma, composto por diferentes formações vegetais e


ecossistemas associados, que se destaca por sua grande biodiversidade, incluindo, por
exemplo, várias espécies endêmicas (que ocorrem apenas nessa região). Hoje, devido a uma
série de fatores, que incluem, por exemplo, a atividade humana, restam, segundo a Fundação
SOS Mata Atlântica, apenas 12,4% da floresta que existia originalmente.
A Mata Atlântica é um bioma que cobria uma área de 15% do território brasileiro, área
essa que incluía os estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Espírito Santo, Goiás, Mato Grosso do
Sul, Minas Gerais, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Piauí, Rio de Janeiro, Rio Grande do Norte,
Rio Grande do Sul, Santa Catarina, São Paulo e Sergipe. Originalmente, o referido bioma cobria
uma área superior a 1,3 milhões de km2.

Fonte: https://ecoa.org.br

A Mata Atlântica é constituída de formações florestais nativas e ecossistemas


associados. De acordo com o Ministério do Meio Ambiente, entre as formações florestais que
fazem parte da Mata Atlântica, podemos citar:

36
BIOGEOGRAFIA

• Floresta Ombrófila Densa;


• Floresta Ombrófila Mista, também denominada de Mata de Araucárias;
• Floresta Ombrófila Aberta;
• Floresta Estacional Semidecidual;
• Floresta Estacional Decidual.

Já os ecossistemas associados são:

• Manguezais;
• Vegetações de restingas;
• Campos de altitude;
• Brejos interioranos;
• Encraves florestais do Nordeste.

De acordo com a Fundação SOS Mata Atlântica, atualmente, restam apenas 12,4% da
floresta que existia originalmente, e, desses remanescentes, cerca de 80% estão localizados em
áreas privadas. Os 12,4% de floresta original correspondem a todos os fragmentos de floresta
nativa acima de três hectares. Atualmente, os remanescentes florestais são muito fragmentados.
Segundo o Ministério do Meio Ambiente, atualmente, são encontradas cerca de 29% de
cobertura original quando considerados os diferentes estágios de regeneração das
fitofisionomias. Vale destacar que os dados sobre a cobertura vegetal podem variar de acordo
com o autor e com a metodologia que foi escolhida para esse cálculo.

Fauna e Flora

A Mata Atlântica caracteriza-se por sua grande biodiversidade, devido, principalmente,


às variações ambientais do bioma. Essas variações acontecem devido à extensão da Mata
Atlântica em latitude, longitude e a variações altitudinais. Estima-se que a biodiversidade da Mata
Atlântica corresponda de 1% a 8% da biodiversidade mundial.
Segundo dados do Ministério do Meio Ambiente, encontramos na Mata
Atlântica cerca de:

• 20 mil espécies de vegetais;


• 850 espécies de aves;
• 370 espécies de anfíbios;

37
BIOGEOGRAFIA

• 200 espécies de répteis;


• 270 espécies de mamíferos;
• 350 espécies de peixes.

Uma das espécies mais conhecidas de animais da Mata Atlântica é, sem dúvidas, o mico-
leão-dourado (Leontopithecus rosalia), espécie hoje considerada símbolo desse bioma. Essa
espécie é endêmica e podia ser encontrada, originalmente, em toda a região costeira do Rio de
Janeiro e sul do Espirito Santo.
Além do mico-leão-dourado, podemos citar, como espécies de animais da Mata Atlântica:
sapo-pingo-de-ouro; porco-do-mato; macaco-guicó; pintor-verdadeiro; macuco; onça-pintada;
harpia; tucano; papagaio-de-cara-roxa; muriqui; e sabiálaranjeira.

Fonte: https://brasilescola.uol.com.br

No que diz respeito às espécies vegetais, não podemos deixar de citar o paubrasil
(Caesalpinia echinata), que deu nome ao nosso país. Além do pau-brasil, na Mata Atlântica
encontramos várias espécies de bromélias, orquídeas, samambaias, a araucária e o palmito-
juçara.
A Mata Atlântica é extremamente importante tanto economicamente, quanto
ecologicamente. As formações florestais encontradas na Mata Atlântica ajudam, por exemplo,
na regulação do clima e proteção do solo. Não podemos esquecermo-nos ainda de que sete das
nove maiores bacias hidrográficas brasileiras estão na Mata Atlântica, e a vegetação preservada
protege rios e nascentes, garantindo, desse modo, o abastecimento de água para a população.
Nesse bioma, encontramos também uma grade variedade de espécies animais e vegetais
que possui diversas aplicações econômicas. Várias espécies são usadas na alimentação, para
obtenção de madeira e como matéria-prima para a fabricação de medicamentos e cosméticos.
Infelizmente, o uso descontrolado da biodiversidade da Mata Atlântica tem causado grande
destruição desse importante bioma.
Dentre as ações antrópicas prejudiciais realizadas contra esse bioma, podemos destacar:
o desmatamento com a finalidade de criar áreas propícias para a agricultura e pecuária; a
exploração exagerada dos recursos desse local; e a expansão urbana. No que diz respeito à
38
BIOGEOGRAFIA

exploração dos recursos, muitas áreas de Mata Atlântica, por exemplo, foram e são atualmente
destruídas com a finalidade de extração de madeira.
Além do desmatamento, a biodiversidade é também ameaçada de outras formas, como
por meio da caça de animais, da pesca predatória e do tráfico ilegal de plantas e animais nativos
da região. Não podemos deixar de citar, ainda, o turismo desordenado que acaba prejudicando
esses biomas por causar danos ao meio ambiente, por exemplo, poluindo o local 10.

4.1.3 Cerrado

É uma formação florestal do tipo Savana, sendo considerado por muitos autores como o
mais complexo tipo de savana do mundo. É o segundo maior domínio florestal brasileiro,
ocupando mais de 24% da área do país. Assim como a Mata Atlântica, o Cerrado também foi
bastante devastado, tendo quase 80% de sua biomassa destruída pela ação do homem.

Fonte: www.matanativa.com.br

Em virtude do fato de a baixa umidade ser predominante durante a maior parte do ano,
bem como por apresentar um solo pobre em nutrientes, o Cerrado apresenta árvores esparsas,
não muito altas e de tronco retorcido para evitar a perda de água. Existem também os chamados
Cerradões, em que a formação florestal é mais densa.
Por apresentar um solo muito ácido, seu território pouco favoreceu a agricultura até os
anos 1970, quando se descobriu que, acrescendo Calcário ao solo, essa acidez era corrigida.
Tal descoberta contribuiu para um avanço da agricultura no país, porém também foi responsável
pela intensificação de processo de devastação dessa composição florestal11.

10
Extraído e adaptado: SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Mata Atlântica"; Brasil Escola. Disponível em:
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/mata-atlantica.htm. Acesso em 04 de setembro de 2019.
11
https://brasilescola.uol.com.br/brasil/vegetacao-brasil.htm
39
4.1.4 Caatinga

Caatinga é um bioma brasileiro que apresenta clima semiárido, vegetação com poucas
folhas e adaptadas para os períodos de secas, além de grande biodiversidade. Esse bioma é
encontrado em áreas do Nordeste do Brasil, nos estados do Maranhão, Piauí, Ceará, Rio
Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e parte de Minas Gerais.
Toda essa área abrange cerca de 844 mil km2, ou seja, 11% do território brasileiro.
O nome Caatinga significa, em tupi-guarani, "mata branca". Esse nome faz referência
a cor predominante da vegetação durante a estação de seca, onde quase todas as plantas
perdem as folhas para diminuir a transpiração e evitar a perda de água armazenada. No
inverno, devido a ocorrência de chuva, as folhas verdes e as flores voltam a brotar.
Apesar de sua importância ecológica, calcula-se que 40 mil km2 da Caatinga já foram
transformados em quase deserto, o que é explicado pelo corte da vegetação para servir como
lenha e pelo manejo inadequado do solo.

Vegetação
A vegetação da caatinga constitui um tipo de vegetação adaptada à aridez do solo e a
escassez de água da região. Dependendo das condições naturais das áreas em que se
encontram, apresentam diferentes características.
Quando as condições de umidade do solo são mais favoráveis, a caatinga se
assemelha à mata, onde são encontradas árvores como o juazeiro, também conhecido por joá,
ou laranjeira do vaqueiro, a aroeira e a baraúna.
Nas áreas mais secas, de solo raso e pedregoso, a caatinga se reduz a arbustos e
plantas tortuosas, mais baixas, deixando o solo parcialmente descoberto.
Nas regiões mais secas aparecem também plantas cactáceas, como o facheiro, o
mandacaru, o xique-xique, que servem de alimento para os animais, na época de seca, e as
bromeliáceas (macambira).
Algumas palmeiras e o juazeiro, que possuem raízes bem profundas para absorver
água do solo, não perdem as folhas.
Outras plantas possuem um mecanismo fisiológico, o xeromorfismo, produção de uma
cera que reveste suas folhas que faz que percam menos água na transpiração, um exemplo é
a carnaubeira denominada "árvore da vida" ou árvore da providência, pois tudo dela se
aproveita.
A maioria das espécies tem espinhos, o que leva o vaqueiro da região usar roupa de
couro, para sua proteção.

Extraído e adaptado do site:


40
Fonte: www.todamateria.com.br

Fauna

A Caatinga abriga um grande número de espécies da fauna brasileira, como,


mamíferos, répteis, aves, anfíbios, entre eles, a cutia, o gambá, o preá, o veadocatingueiro, o
tatu-peba, gatos selvagens, a asa branca, e uma variedade de insetos, que exercem grande
importância para o bioma.

Fonte: https://www.todamateria.com.br

Entre as espécies que habitam a caatinga e estão ameaçadas de extinção podem ser
citadas a ararinha azul, o tamanduá-bandeira, o tatu-canastra, o cachorro do mato, a águia-
cinzenta, o lobo-guará, entre outras.
Como acontece em muitos outros biomas, a Caatinga também sofre com uma série de
ameaças que comprometem a conservação da sua biodiversidade, sendo que um desses
riscos acontece por causa do tráfico de animais.
Dentre as principais ações responsáveis pela destruição da Caatinga estão:
desmatamento, queimadas, exploração dos recursos naturais e mudanças no uso do
solo.

Extraído e adaptado do site:


41
Os órgãos ambientais do setor federal estimam que mais de 46% da área da Caatinga
já foi desmatada. Vale ressaltar que muitas espécies são endêmicas desse bioma, ou seja,
ocorrem apenas lá. Por isso, uma das formas de evitar o desaparecimento das espécies é criar
novas unidades de conservação na área12.

4.1.5 Pantanal

O bioma Pantanal é a maior planície inundável do mundo. Com uma área de cerca de
250 mil Km², o Pantanal estende-se pela Bolívia, Paraguai e Brasil, sendo aproximadamente
62% no Brasil, nos estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul. Inserido na parte central
da bacia hidrográfica do Alto Paraguai, o Pantanal é influenciado pelo rio Paraguai e por seus
vários afluentes que alagam a região formando extensas áreas alagadiças.

Fonte: www.diariodigital.com.br

O Pantanal é caracterizado pela alternância entre períodos de muita chuva, que


acontecem de outubro a março, e períodos de seca nos meses de abril a setembro. Possui
região plana, levemente ondulada, com alguns raros morros isolados e com muitas depressões
rasas. As altitudes não ultrapassam 200 metros acima do nível do mar e a declividade é quase
nula.
O solo do Pantanal é principalmente arenoso e argiloso, esse fator associado à baixa
declividade e aos muitos rios dessa região contribui para o alagamento do Pantanal. As
primeiras chuvas caem sobre um solo poroso e são facilmente absorvidas, com o
umedecimento da terra várias espécies de vegetais rebrotam e a planície se torna verde. Em
poucos dias o solo não consegue mais absorver a água que passa a se acumular nas áreas
mais baixas. O nível dos rios e lagoas aumenta provocando enchentes e o Pantanal se torna
um enorme alagado. Durante a seca, a água fica restrita aos leitos dos rios, lagoas e banhados.
Há regiões altas que nunca são alagadas, como os morros isolados que se destacam
nas áreas inundadas como verdadeiras ilhas cobertas de vegetação e são usados por animais
que fogem da subida das águas e procuram abrigo. Algumas regiões ficam quase sempre

12
https://www.todamateria.com.br/caatinga/

Extraído e adaptado do site:


42
submersas e outras se apresentam alagadas durante alguns meses.
A flutuação no nível da água é fundamental para o funcionamento desse bioma.
Durante a seca, o material que se decompõe no solo contribui para o enriquecimento da água
de inundação durante a cheia. Quando as águas recuam, elas deixam uma rica camada de
nutrientes no solo, que servirão de base para o surgimento de uma extensa vegetação.
A fauna do Pantanal é bastante diversificada, levantamentos registraram 325 espécies
de peixes, 53 anfíbios, 98 répteis, 656 aves e 159
mamíferos. Jacarés, capivaras e onças estão entre os principais animais. Destacamse
também a arara-azul e o tuiuiú (ave símbolo do Pantanal).
A flora dessa região também é bastante diversificada, formando um mosaico de plantas
do Cerrado, Floresta Amazônica, Mata Atlântica e Chaco (paraguaio e boliviano). Nas áreas
alagadas encontramos gramíneas, nas regiões intermediárias desenvolvem-se pequenos
arbustos e vegetação rasteira e nas regiões mais altas a paisagem é parecida com a da
Caatinga, com árvores de grande porte. No Pantanal é comum a presença de formações
vegetais como o carandazal, formado pelas palmeiras carandá, e o buritizal, onde predominam
os buritis.
As principais atividades econômicas são a pecuária, pesca e o turismo. As maiores
ameaças ao Pantanal são o desmatamento e o manejo inadequado de terras para
agropecuária, a construção de hidrelétricas e o crescimento urbano e populacional.13

4.1.6 Pampas

Localizado no Rio Grande do Sul, e abrangendo áreas do Uruguai e Argentina, os


Pampas, ou campos do Sul, é a única grande área natural restrita a um único estado brasileiro,
esta caracterizada pela vegetação herbácea e pela presença, embora mais rara, de arbustos
em suas paisagens. Como a existência de árvores é quase nula, são também chamados de
campos limpos. Unha-de-gato, cedro e angicovermelho são algumas delas, presentes em
matas ciliares ou de galeria, e que acompanham os rios. Suas áreas alagadas são
denominadas banhados, e são protegidos por lei.

13
https://www.infoescola.com/biomas/pantanal/

Extraído e adaptado do site:


43
Fonte: www.todamateria.com.br

Essa região é predominantemente de planícies, mas também apresenta serras, morros


rupestres, coxilhas, dunas e manchas de areia. Seu clima é temperado, com temperatura
média de 20°C, chegando a 35°C no verão, e com geadas e neve na época de inverno:
momento de maior concentração de chuvas.
Com aproximadamente 180.000 km2, abriga a maior porcentagem do aquífero Guarani,
e tem cerca de 800 espécies de gramíneas, 200 de leguminosas e 70 de cactos; além de 385
de aves e 90 de mamíferos, sendo alto o número de espécies endêmicas (que vivem somente
naquela região) e, também, em extinção. Garça, marreco, quero-quero, tatu, guaxinin, veado,
onça-pintada, jaguatirica, lontra, macaco-prego, guariba, preguiça, tamanduá, capivara, lobo
guará, veado campeiro, tuco-tuco, papa mosca do campo, e curruira do campo, são alguns
representantes da fauna local.
Nos Pampas, a agropecuária tem bastante força, o que vem provocando
problemas ambientais, como a erosão do solo. Cerca de 50% deste, é ocupado por áreas
rurais: valor relativamente pequeno, se comparado aos outros biomas. Entretanto, os Pampas
é o que possui menor porcentagem territorial destinada à conservação e um dos menos
estudados14.

5 BIOGEOGRAFIA MARITÍMA
Os ambientes aquáticos estão espalhados pelas mais diversas regiões do planeta, cuja
constituição está em torno de 70% de água. Com essa informação, é possível imaginar a
diversidade de espécies animais e vegetais que tais ambientes abrigam, inclusive, há, ainda,
muitas formas que desconhecemos.

14
Extraído e adaptado do site: https://mundoeducacao.bol.uol.com.br/biologia/pampas.htm

Extraído e adaptado do site:


44
Fonte: www.viagensinvisiveis.com.br

A água começou a se acumular na superfície terrestre a partir do resfriamento da


crosta, provocado pelo constante regime de chuva ao qual ela foi submetida. Os ambientes
aquáticos também são classificados, mas diferentemente dos ambientes terrestres que são
caracterizados de acordo com o tipo de vegetação que exibem.
Sua classificação está ligada às características físicas, como profundidade, salinidade
e movimento de água (RICKLEFS, 2010). De acordo com essas características, os ambientes
aquáticos são classificados em lagos, águas correntes, estuários e oceanos.
Os lagos se formam em locais onde existem depressões. Muitos pesquisadores
acreditam que sua origem está relacionada às glaciações, mas também podem ser formados
a partir da água da chuva, de uma nascente local ou de um curso d’água. Nessa perspectiva,
o gelo, ao derreter, esculpe a superfície, formando cavidades, e preenche esses locais com
água. Os lagos são divididos em regiões, de acordo com sua extensão e profundidade, cada
uma com características próprias:

• Zona litoral é o local que apresenta vegetação que margeia os lagos; representa a parte
rasa.
• Zona limnética é a área que vai além da margem, onde ocorre a presença de algas
flutuantes e algumas espécies de animais planctônicos.
• Zona bentônica fica em maiores profundidades, onde sedimentos são depositados.
Abriga espécies de animais cavadores, microrganismos e poucas espécies vegetais,
uma vez que pouca luz penetra nessas profundidades.

As águas correntes se constituem a partir da precipitação que se forma em locais onde


a taxa de acúmulo de água excede a taxa de evaporação. Essa água pode se constituir em
pequenas correntes denominadas rifles, que transportam materiais como folhas e galhos e são
bem oxigenadas. O local onde a água corrente se acumula é denominada poça e, geralmente,
é também onde a matéria orgânica transportada pelos rifles se encontra.
Os estuários, geralmente, são áreas rasas de deposição de sedimento, localizados na
porção final de rios, onde deságuam no mar, e como consequência, as águas doce e salgada

Extraído e adaptado do site:


45
se misturam nessa região. Os estuários são ricos em matéria orgânica e nutrientes, portanto,
abrigam uma biodiversidade grande de espécies estuarinas e marinhas.
De certa forma, podemos afirmar que a biogeografia dos oceanos é semelhante àquela
dos continentes, visto que também é restrita à biota de vastas áreas de superfície. No entanto,
também é muito diferente, dada a natureza do ambiente e os organismos que cada um contém.
Cabe ressaltar que o estudo da biogeografia marinha tem um desenvolvimento
relativamente lento, devido ao fato de nós mesmos, seres terrestres e que respiramos ar,
termos dificuldade em explorar o ambiente marinho. Além disso, os principais oceanos são
todos interligados, assim as fronteiras geográficas entre eles não são bem definidas como as
dos continentes.
Outro ponto a destacar é que, além dos oceanos serem muito maiores em extensão do
que os continentes, eles possuem uma dimensão extra, que é a profundidade. Dessa forma,
as condições físicas de iluminação, temperatura, densidade e pressão, e frequentemente
também de concentração de nutrientes e oxigênio, mudam muito mais rapidamente com a
profundidade nos oceanos do que com a altitude em terra.
Por isso, os organismos marinhos possuem uma distribuição mais ampla do que os
terrestres, pelo menos em termos de família e gênero. Enquanto a maioria das famílias de
mamíferos é encontrada em uma única região zoogeográfica, as famílias de organismos
marinhos são cosmopolitas ou dispersas ao longo dos oceanos do mundo. Por conta disso, as
faunas marinhas diferem umas das outras por conterem gêneros ou espécies diferentes e não
famílias diferentes (COX; MOORE, 2014).
Os oceanos possuem uma diversidade muito grande de ambientes marinhos, que é
consequência da profundidade, temperatura, das correntes, do substrato e das marés
(RICKLEFS, 2010). De acordo com a profundidade e extensão, os oceanos podem ser
divididos em ambientes pelágico e bêntico.
5.1 A profundidade do oceano
O pelágico é o ambiente de alto-mar; representa as águas abertas do oceano.
Subdivide-se em: (1) nerítico, que são águas abertas que se encontram sobre as plataformas
continentais; e (2) oceânico, que são águas abertas que estão sobre as bacias oceânicas. O
ambiente oceânico é dividido verticalmente em:

Extraído e adaptado do site:


46
Fonte: https://www.slideshare.net

• Zona epipelágica: é a camada localizada na superfície dos oceanos. É o local onde


ocorre a produção primária, pois consiste em uma área bem iluminada, habitada por
diversas espécies de plantas e animais. Possui profundidade de até 200 metros e
também é conhecida como zona fótica.
• Zona mesopelágica: é uma zona afótica cuja profundidade varia de 200 a 1.000 metros.
Apresenta poucas espécies animais e as plantas são ausentes.
• Zona batipelágica: também é uma zona afótica que abrange 1.000 a 4.000 metros;
possui poucos animais, com olhos pequenos.
• Zona abissopelágica: a profundidade dessa zona afótica varia de 4.000 a 6.000 metros.
Apresenta poucas espécies animais, de cor pálida e com olhos pequenos ou mesmo
ausentes.
• Zona hadalpelágica: apresenta profundidade de 6.000 a 10.000 metros (em média, pois
acredita-se que as maiores valas oceânicas podem ultrapassar os 11.000 metros de
profundidade). Representa a área de valas oceânicas. Nesse ambiente, é possível
encontrar bactérias e alguns animais com olhos ausentes e bioluminescência.

À medida que se avança em profundidade, as formas de vida começam a se tornar


mais escassas e com adaptações fisiológicas necessárias para viverem em um ambiente com
poucos recursos e luminosidade. O ambiente bêntico representa o fundo do oceano. Divide-
se, horizontalmente, em:

Extraído e adaptado do site:


47
• Litoral: vai da região da maré mais alta à maré mais baixa; apresenta muitas espécies
de animais e vegetais.
• Sublitoral: abrange a área de maré baixa até a extremidade da plataforma continental;
possui vida animal em abundância e a presença de bancos de algas.
• Batial: é uma área de declive continental que está situada abaixo da zona batipelágica.
• Abissal: abrange a camada superior das valas oceânicas.
• Hadal: representa o fundo das valas oceânicas.

Fonte: https://bit.ly/2R7OKAn

Talvez a característica física mais importante do mar seja que as condições não se
alteram uniformemente a partir da superfície, onde a água é mais quente e, portanto, menos
densa, até as condições frias e densas das grandes profundidades. Abaixo da superfície da
água, ou seja, da zona eufótica, não há iluminação solar suficiente para sustentar a
fotossíntese. Por isso, a zona de transição, situada entre essa camada e as inferiores, é
conhecida como picnoclíneo.
Nessa região, a temperatura da água cai e a densidade aumenta, enquanto a zona
epipelágica, por ser mais quente e iluminada, possui uma concentração maior de organismos
vivos. Portanto, o picnoclíneo é o limite mais importante das águas oceânicas.
Para a melhor compreensão da biogeografia marinha, é importante tomar
conhecimento de que o formato das bacias oceânicas é o principal responsável pela divisão
básica entre o reino dos mares rasos (nerítico) e o reino dos mares abertos (pelágico).
A biogeografia do reino dos mares abertos é melhor compreendida a partir da descrição
dos padrões de circulação nos oceanos, visto que eles promovem diferenças nas
concentrações de nutrientes, influenciando, assim, na distribuição da vida. Nos oceanos,
imensas massas de ar circulam horizontalmente com uma periodicidade a cada cerca de 20
anos. Esses movimentos são resultados dos padrões de ventos, que, por sua vez, advêm da
distribuição irregular da energia solar sobre a superfície da Terra e do movimento de revolução
do planeta para o Leste.
Dessa forma, o calor das regiões equatoriais é distribuído em direção aos polos por

Extraído e adaptado do site:


48
padrões de movimentação de ventos que giram em sentido horário nas médias latitudes do
Hemisfério Norte e anti-horário nas correspondentes do Hemisfério Sul. Contudo, esses
padrões eólicos não criam padrões climáticos apenas no ambiente terrestre, eles também
provocam movimento nas águas abaixo, de maneira que as correntes oceânicas quentes fluem
em direção ao Equador ao longo da margem ocidental dos oceanos, e as correntes frias fluem
de volta em direção ao Equador ao longo das margens orientais.
Cabe ressaltar que, além desses movimentos horizontais, também existe uma
circulação vertical, sendo esta determinada por diferenças de temperatura e salinidade. Nas
regiões polares, quando as águas congelam e se transformam em gelo, o sal é transportado
para a camada abaixo do gelo.

Fonte: megaarquivo.wordpress.com

Essas águas são excepcionalmente salgadas e densas e não se misturam com as


águas mais profundas dos oceanos, mas afundam em direção ao assoalho oceânico. Além
disso, são ricas em oxigênio e em dióxido de carbono dissolvidas e, ao longo da trajetória rumo
ao assoalho oceânico, elas espalham esses gases. Esse movimento desloca água para a
superfície, produzindo o que é chamado de circulação termo-halina, e demora cerca de 275
anos para completar o ciclo no Oceano Atlântico, 250 no Oceano Índico e 510 anos no Pacífico.
Outra causa de movimento vertical nas águas é o vento que sopra em alto-mar ao longo
de partes da costa ocidental das Américas, África e Austrália. Esses ventos sopram as águas
superficiais quentes para longe do litoral, sendo substituídas por uma ascensão de águas
profundas (COX; MOORE, 2014).
Mas você deve estar se perguntando de que forma tudo isso determina a distribuição
de vida nos oceanos abertos? Esses padrões de circulação das águas oceânicas criam
padrões de concentração dos principais nutrientes, como nitratos, fosfatos e silicatos. Esses
padrões, no tempo e no espaço, geram efeitos sobre os organismos marinhos.
A quantidade de clorofila (organela responsável pela fotossíntese) na água pode ser
medida a partir de imagens de satélite e permite deduzir a densidade do fitoplâncton, a
profundidade da zona eufótica e os ciclos sazonais no balanceamento entre a produtividade e
a perda de fitoplâncton, que podem ou não levar a um incremento da biomassa conhecido

Extraído e adaptado do site:


49
como bloom.
Foi a partir de estudos sobre o bloom que o oceanógrafo britânico Alan Longhurst
combinou dados biológicos a dados relativos aos movimentos das águas oceânicas para
identificar e definir três biomas biogeográficos nos oceanos, que são: bioma polar, o dos ventos
de oeste e o dos Ventos alísios, além de um bioma costeiro que compreende os mares rasos,
que abordaremos adiante.
Dessa forma, as regiões marinhas são definidas por condições ambientais,
diferentemente das regiões terrestres que, conforme estudamos, são caracterizadas por suas
faunas e floras. Outra distinção entre os dois sistemas é que as fronteiras entre as regiões
marinhas mudam de um ano para o outro e de estação para estação, embora o padrão
fundamental permaneça estável.
Por fim, no que se refere ao reino do mar aberto, é importante destacar que o assoalho
oceânico é ocupado por uma surpreendente diversidade de vida, mas pesquisas ainda estão
sendo realizadas para tentar estabelecer os padrões biogeográficos que ele apresenta. Além
do assoalho oceânico, as fontes hidrotermais, localizadas nas dorsais mesoceânicas,
apresentam faunas únicas, ricas em bactérias que extraem energia de elementos químicos
presentes nas rochas aquecidas que emergem do interior da Terra. Como você notou, a
biogeografia marinha, apesar de complexa e cheia de mistérios, é fascinante.

Fonte: http://www.esalq.usp.br

O reino das águas rasas é formado por unidades individuais, a maioria das quais é
comprida e estreita, espremida entre a costa e a borda continental. Além disso, quando se fala
em águas rasas, é preciso considerar que a topografia do ambiente marinho é irregular,
portanto, existem regiões chamadas de baixios, que são partes do fundo marítimo onde a
profundidade da água é muito baixa em comparação com áreas vizinhas.

Extraído e adaptado do site:


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Fonte: https://g1.globo.com

Cada um desses baixios é influenciado pelas características do terreno adjacente,


como a natureza do litoral e a presença de rios que podem contribuir com água doce e uma
descarga variável de sedimentos.
Além disso, é importante salientar que existe uma distinção bem marcada entre os
locais dos organismos dos mares abertos e das águas rasas, visto que poucas espécies de
mar aberto se aventuram nos ambientes de mares rasos.
Apesar disso, é possível agrupá-los em unidades biogeográficas semelhantes, devido
a duas razões:
(1) As águas dos mares abertos frequentemente atravessam as áreas rasas e, mesmo que
isso não ocorra, inevitavelmente influenciam a temperatura dos baixios adjacentes;
(2) Qualquer conexão entre faunas individuais só pode acontecer através do mar aberto,
capaz de transportar larvas planctônicas de um lugar para outro. Isso significa que os
baixios estão conectados e, de certa forma, compartilham um regime térmico específico
por estarem ligados por meio de uma corrente oceânica de superfície com essa variação
de temperatura.

Contudo, é difícil para os organismos dos baixios ou suas larvas transporem a longa
distância e, por isso, a maior parte das semelhanças entre as faunas dos diferentes mares
rasos ocorre a diferentes latitudes no mesmo lado de um oceano. Essas faunas foram
classificadas pelo zoólogo marinho norte- -americano Jack Briggs (1920-1988) em 23 regiões,
considerando padrões de endemismo nas faunas costeiras (COX; MOORE, 2014). Briggs
identificou locais que aparentam ser zonas de rápida mudança faunística, como resultado das
mudanças nas correntes oceânicas.
Por isso, essas zonas são fronteiras entre regimes térmicos diferentes.
Nesse sentido, os recifes de corais proporcionam os mais diversificados ambientes nos
mares e são os exemplos mais claros dos gradientes de diversidade marinha. Eles comportam
a maior diversidade de espécies de vertebrados por metro quadrado conhecida sobre a Terra
(COX; MOORE, 2014).

Extraído e adaptado do site:


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5.2 Biologia dos Corais
A biologia dos corais limita sua distribuição às condições peculiares de nutrientes,
temperatura e iluminação. Os corais são encontrados em áreas nas quais os níveis de
nutrientes são tão baixos que existe pouca produção primária das algas livres ou fitoplâncton.
O que permite então essa imensa diversidade? Os corais podem florescer nesses ambientes
porque suas algas zooxantelas (conjunto de organismos unicelulares fotossintetizantes de
coloração acastanhada) vivem em simbiose como os hidrozoários (cnidários), fornecendo
alimento para os corais.

Fonte: https://www.vix.com

No que se refere aos outros fatores, a temperatura é mais importante do que a


iluminação, como se pode comprovar pelo fato de que alguns corais conseguem crescer em
águas profundas desde que os níveis térmicos sejam adequados. Nessa perspectiva, os
recifes são encontrados onde a temperatura das águas superficiais seja, no mínimo, de 18 °C,
mantidos por longos períodos, com um máximo entre 30 °C e 34 °C. Por isso, os agrupamentos
de corais são encontrados próximos às latitudes de 30° norte e sul, mas a maioria é encontrada
em zonas de latitudes nas quais a temperatura nunca caia abaixo dos 20 °C.
5.3 Fauna Costeiras das Ilhas
Dito isso, agora vamos refletir sobre a fauna costeira das ilhas. Embora a maioria das
faunas costeiras se localize ao longo das bordas continentais ou em ilhas nas plataformas
continentais, outras podem ser encontradas em torno de ilhas oceânicas isoladas. A maior
parte se encontra disposta em áreas no entorno de ilhas vulcânicas ou de cadeias resultantes
da ação de fossas oceânicas ou hotspots e muitas também se encontram no Oceano Pacífico.

Extraído e adaptado do site:


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Fonte: viagemeturismo.abril.com.br

Conforme discutimos em outro momento, o isolamento proporciona altos graus de


endemismo e no ambiente costeiro não é diferente. O cientista americano V. G. Springer
(1928-) estudou os padrões de distribuição de 179 espécies de peixes costeiros, pertencentes
a 111 famílias, nessas ilhas isoladas do Pacífico (COX; MOORE, 2014). Ele calculou que 20%
eram endêmicas à região, e destas, a maioria era endêmica a apenas uma ilha. Ele observou
também que uma considerável parte dos peixes elasmobrânquios cartilaginosos desaparece
das listas faunísticas à medida que se penetra nas profundezas do Oceano Pacífico a partir
do Leste, devido ao fato de eles não possuírem bexiga natatória (permite a capacidade de
boiar), presente em peixes ósseos.
O mais surpreendente dos estudos de Springer (1928-) é que ele descobriu que a
quantidade de taxa decresce rapidamente quando se penetra em águas profundas a partir do
Leste, sugerindo então que, para os peixes costeiros, essas extensões desprotegidas de água
funcionam como obstáculo, assim como para os animais e plantas terrestres. Ou seja, trata-
se de um gradiente ambiental e tais estudos podem ser comparados com aqueles sobre a
distribuição geográfica de insetos e plantas das ilhas.
Como você notou, as condições físicas nas quais os organismos marinhos existem
diferem profundamente daquelas dos organismos terrestres, sobretudo no que se refere às
fronteiras ou aos limites de distribuição geográfica. Dessa forma, como se trata de um estudo
mais complexo, retome as leituras, destaque os pontos mais relevantes na biogeografia dos
ambientes de mar aberto e de águas rasas15.

15
Extraído e adaptado do site: http://cm-kls-
content.s3.amazonaws.com/201901/INTERATIVAS_2_0/BIOGEOGRAFIA/U1/LIVRO_UNICO.pdf
Extraído e
adaptado do site:
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REFERÊNCIAS
Bibliografia Básica

ALMEIDA, José R., org. – Ciências ambientais, Rio de Janeiro, Thex Ed., 2002, 482 p.
ARAÚJO, Maria C. Pansera, COELHO, Geraldo C. & MEDEIROS, Lenice –
Interações ecológicas e biodiversidade. Ijuí, Ed. Unijuí, 1996, 252 p.

BENNET, Donald P. & HUMPHRIES, David A. – Introducción a la ecologia de campo.


Madrid, Blume, 1978, 326 p. CALLAI, Helena C. – A formação do profissional em
Geografia. Ijuí, Ed. Unijuí, 1999, 80 p.

CAMARGO, José C. Godoy - Considerações a respeito da biogeografia. PUC/MG, Belo


Horizonte, Caderno de Geografia, 4 (5): 41-50.

CAVALCANTI, Agostinho P. Brito, org. – Desenvolvimento sustentável e planejamento.


Bases teóricas e conceituais. Fortaleza, Universidade Federal do Ceará, Imprensa
Universitária, 1997, pp. 86.

CAVALCANTI, Agostinho P. Brito – Sensoriamento remoto. Métodos e técnicas para


estudos de dinâmica ambiental. Teresina, Ed. do Autor, 1998, 60 p.

CAVALCANTI, Agostinho P. Brito, org. – Sustentabilidade ambiental urbana.


Teresina, Ed. do Autor, 2002, 49.

Extraído e adaptado do site:


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Extraído e adaptado do site:
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