29/02/2024

Ecofisiologia
Licenciatura em Biologia - Geologia
Licenciatura em Ciências do Ambiente
Licenciatura em Biologia Aplicada

Docente: Bruno Castro

brunocastro@bio.uminho.pt | Ed. 6 - sala 1.76

Problemas de tamanho e escala

Ecofisiologia

▪ O tamanho e a massa corporal têm profundas consequências nas

relações estruturais e funcionais, e muitas variáveis comportam-se de
forma previsível com o incremento do tamanho corporal
▪ As relações funcionais entre variáveis fisiológicas ou morfológicas com o
tamanho corporal (scaling) chamam-se relações alométricas, embora
alguns autores prefiram usar o termo alometria para um fim mais estrito

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Alometria é o estudo das relações de proporcionalidade entre processos

metabólicos, fisiológicos, morfológicos ou anatómicos e a sua explicação
ecológica e evolutiva.
Ecofisiologia

https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/allometry-the-study-of-biological-scaling-13228439/

Isometria vs. alometria (sensu stricto)

Proporcionalidade mantém-se com o aumento de dimensão,
mas a ordenada da origem não é 0 (não se pode expressar a
proporcionalidade entre variáveis apenas pelo rácio)

Proporcionalidade muda à
medida que as dimensões
aumentam (rácio não é
constante)
Ecofisiologia

Proporcionalidade direta entre

variáveis (rácio constante)

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O exemplo clássico de isometria…

constante de
proporcionalidade
Ecofisiologia

Isometria = proporcionalidade direta

Alometria = não-isometria

Snyder et al. (1977).

isometria Anthropometry of alometria
infants, children, and
youths to age 18 (…)

50 mm finger length 80 mm 31 mm mouth width 48 mm

Ecofisiologia

1060 mm height 1695 mm 770 mm height 1800 mm

0.472 ratio 0.472 0.0403 ratio 0.0267

Diferenças entre grupos ou espécies NÃO

Diferenças entre grupos ou
podem ser analisadas usando os rácios (a
espécies podem ser analisadas
relação com a variável independente tem
usando os rácios
de ser levada em consideração)

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Relações alométricas
▪ O aumento de tamanho corporal cria constrangimentos evolutivos, e o
mundo vivo apetrechou-se de soluções para lidar com o incremento de
dimensões, como os desafios em termos de suporte ou difusão de gases

▪ Por esse motivo, importa perceber a natureza da proporcionalidade

(direta ou indireta) entre processos bioquímicos, fisiológicos e
morfológicos vs. tamanho corporal (normalmente indireta - alometria)

▪ As relações de proporcionalidade biológica podem ser expressas por

y = b·xa  log (y) = log (b) + a·log (x)
em que a é o coeficiente alométrico e b é a constante de
Ecofisiologia

proporcionalidade; x tipicamente representa uma medida de tamanho

corporal (como a massa, o comprimento, ou o volume)
::: Se a = 0 → ausência de relação se a = 1 → isometria
::: Se a > 0 → y aumenta com x
a < 1 (alometria negativa) e a > 1 (alometria positiva)
::: Se a < 0 → y diminui com o aumento de x (raro)
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É comum expressar relações alométricas na

forma logaritmizada (log y ~ log x):

- a escala logarítmica é útil para ver e

comparar valores de diferentes ordens de
grandeza

- a transformação logarítmica lineariza

relações curvilíneas, como é o caso de
muitas relações biológicas

- a equação y = a·xb ou y = b·xa passa a

log (y) = log (a) + b·log (x)
log (y) = log (b) + a·log (x)
Ecofisiologia

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Volume
V = s3

Área de superfície
SA = 6 × s2

V = s3
(V)2/3 = (s3)2/3
V2/3 = s6/3
V0.67 = s2 → SA = 6 × V0.67
Ecofisiologia

log SA = log (6 × V0.67)

log SA = log 6 + log V0.67
log SA = log 6 + 0.67·log V
y = b + m·x

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Ecofisiologia

Declive próximo de 2/3 = 0.67 para a relação entre a área de superfície

(2D) e o peso (3D), mas ligeiramente diferente. Porquê?

Porque a proporcionalidade das dimensões não se mantém, em virtude do

aumento de densidade dos ossos e outras estruturas corporais nos
organismos mais pesados

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Utilidade e exemplos
▪ As relações entre as funções fisiológicas ou ecológicas e o tamanho ou
massa corporal dos organismos permitem o estudo de padrões em
múltiplos níveis, possibilitando a análise de diferenças ao longo do
crescimento do indivíduo, entre indivíduos, entre estágios de
desenvolvimento, entre grupos taxonómicos, etc.

▪ As relações alométricas são úteis para prever um determinado traço

(adaptativo) a partir do tamanho corporal, e também permitem
compreender se determinado grupo de organismos não se enquadra na
tendência geral (permitindo depois levantar hipóteses para esse facto)

À procura de uma relação entre a

Ecofisiologia

largura do canal pélvico e o

tamanho do focinho (proxy do
tamanho corporal) do alligator
americano para poder usar a
medida pélvica como carater
distintivo entre machos e fêmeas

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▪ A alometria é muito usada para compreender variação entre caracteres

morfológicos e a sua proporcionalidade com o tamanho corporal (ex.:
tamanho do pé da turma…)
Ecofisiologia

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▪ As relações alométricas devem ser interpretadas numa perspetiva

adaptativa, mas com o cuidado necessário na procura de uma explicação,
pois pode haver outras interações ou múltiplas pressões seletivas

extinct
Irish elk
Ecofisiologia

Tamanho das hastes está relacionado com o

tamanho corporal (tendência alométrica):
coincidência (pressão seletiva por machos maiores
levou a hastes desmesuradas)?
ou
seleção (pressão seletiva sobre o tamanho corporal e http://www.faculty.biol.ttu.edu/rice/evo
lution/lect20_15.html
o tamanho das hastes em sistemas políginos)?

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Padrões alométricos gerais

Algumas regras universais

parecem surgir…

Tamanho corporal vs.

metabolismo
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Taxa metabólica específica

(i.e., por unidade de peso)
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http://dx.doi.org/10.1152/physrev.00047.2006

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O custo da locomoção
por unidade de massa é
maior em animais de
pequenas dimensões

Tamanho corporal vs. locomoção

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Em parte, isto deve-se à maior taxa

metabólica, mas também à necessidade
de mais passadas para atingir a mesma
distância (o custo da locomoção por
passada e por unidade de massa é igual)

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Ecofisiologia

A velocidade de deslocação dos animais tem consequências ao nível da

distância percorrida, logo também na sua dispersão territorial.

Animais pequenos não são capazes de encetar grandes migrações (têm de

usar outras estratégias de evitamento); animais que voam conseguem
atingir velocidades maiores e percorrer maiores distâncias.

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Importância da escala e tamanho

•A proporcionalidade (scaling) e a dependência do tamanho corporal são
fatores importantes na fisiologia comparada, e é fundamental tê-las em
consideração quando se analisa outras variáveis ou traços adaptativos
•O tamanho de um determinado animal está dependente de quatro
constrangimentos fundamentais e interatuantes:
✓ Herança filogenética
existem grupos intrinsecamente pequenos (ex.: insetos) e outros
grandes (ex.: vertebrados)
✓ Design fisiológico
alguns tipos de desenho facilitam ou dificultam o incremento de
dimensões (ex.: sistemas circulatórios fechados vs. abertos)
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✓ Design mecânico
alguns tipos de desenho facilitam ou dificultam o incremento de
dimensões (ex.: esqueleto tubular interno vs. exosqueletos)
✓ Habitat
alguns habitats facilitam ou dificultam o incremento de dimensões
(ex.: habitats aquáticos vs. terrestres)

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Mais sobre relações alométricas

•A proporcionalidade entre as medidas morfológicas e o tamanho corporal
(covariável) causam um problema para avaliar se existem diferenças entre
grupos (ex.: grupos etários, sexos, etc.)
•Por exemplo, se os indivíduos do sexo masculino forem maiores do que as
fêmeas, é provável que qualquer variável morfométrica também o seja,
por uma questão de proporcionalidade.
•Deste modo, torna-se vital saber se a variável medida é efetivamente
diferente entre sexos ou se é resultado das diferenças de tamanho
corporal observadas entre sexos
Ecofisiologia

Os machos do alligator americano

apresentam uma maior largura do
canal pélvico de forma consistente,
mesmo depois de retirar a influência
do tamanho corporal.

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(ex.: tamanho das suturas)
variável morfométrica

tamanho corporal tamanho corporal

(volume ou biomassa) (volume ou biomassa)

Variável independente do Variável dependente do

tamanho corporal tamanho corporal
Ecofisiologia

As diferenças entre os grupos As diferenças entre os grupos

(representados por cores diferentes)
podem ser avaliadas por análise de
variância (ANOVA) ou teste de t
(testam as diferenças entre grupos)
(representados por cores diferentes)
têm de ser avaliadas por análise de
covariância (ANCOVA), que testa as
diferenças entre grupos, tendo em
consideração a relação linear entre a
variável medida e o tamanho
corporal (covariável)

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diferença entre azuis e diferença entre azuis e

vermelhos deve-se ao

(ex.: tamanho das suturas)

variável morfométrica
vermelhos é consistente
maior tamanho corporal
dos azuis

tamanho corporal tamanho corporal

(volume ou biomassa) (volume ou biomassa)
(ex.: tamanho das suturas)
variável morfométrica

proporcionalidade da
variável medida não é
Ecofisiologia

igual para azuis e

vermelhos

tamanho corporal
(volume ou biomassa)

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Um caso de estudo
Constable (1993) estudou o papel das suturas do esqueleto de uma espécie de
ouriço-do-mar (Heliocidaris erythrogramma) na sua flexibilidade fenotípica, em
termos morfológicos. A hipótese em estudo é de que estas suturas permitem que
os indivíduos ajustem o seu tamanho corporal em diferentes condições de
disponibilidade de alimento. Contudo, esta variável é fortemente dependente do
tamanho corporal (aqui medido em volume corporal). Por isso, Constable
comparou a largura das suturas interradiais entre ouriços expostos a níveis de
alimento escassos e ad libitum, e comparou-os com a sua condição inicial, levando
em consideração a covariação entre a largura das suturas e o volume corporal.

Análise de covariância
Permite explorar os efeitos de um determinado
Ecofisiologia

fator (variável categórica) tendo em conta a

relação linear entre a variável em estudo e uma
covariável que explique parte da variação dos
dados (permitindo descontar essa variabilidade)

http://r-eco-evo.blogspot.pt/2011/08/comparing-two-
regression-slopes-by.html

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High vs. initial Low vs. initial

Na presença de comida abundante, os Quando o alimento é limitado, a
ouriços aumentam a largura das proporcionalidade entre a largura das
Ecofisiologia

suturas interradiais, mas de forma suturas e o volume corporal é alterada.

proporcional ao volume corporal (com Os ouriços de maiores dimensões
isto conseguem aumentar de parecem encolher, mas os mais
tamanho, o que deverá ser positivo em pequenos não o conseguem fazer
termos competitivos e como estratégia (limitação da largura das suturas?). A
anti-predadores). diminuição de tamanho deverá ser
importante numa lógica de poupança
de recursos em tempos de escassez.

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