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RESUMO
INTRODUÇÃO
A resposta de vacas leiteiras alimentadas com dietas
à base de silagem de capim à infusão abomasal de Há um interesse cada vez maior em otimizar o
água (controle) ou 6,5 g de His isoladamente ou em fornecimento de AA ao duodeno para atender com precisão
combinação com 6,0 g de Met ou 19,0 g de Lys, ou às necessidades de AA.
ambos, foi estudada em um experimento de quadrado
latino 4 × 5 incompleto com períodos de 14 dias. Cada Recebido em 9 de novembro de 1998.
vaca recebeu uma dieta basal de 8 kg/d de concentrado Aceito em 26 de abril de 1999.
de cereais [12,1% de proteína bruta (PB)] e acesso
livre a silagem de grama (14,1% de PB) ensilada com
um aditivo à base de ácido. As infusões pós-espectrais
aumentaram as concentrações plasmáticas arteriais
dos aminoácidos (AA) infundidos, mas, em
comparação com o controle, apenas a infusão de His
(18 vs. 57 µmol/L) foi associada a aumentos
significativos na produção de leite e proteína do leite.
As infusões de His não afetaram a ingestão de matéria
seca da silagem de grama, a fermentação ruminal ou a
digestibilidade da dieta. O teor de proteína do leite
não foi alterado pelos tratamentos, mas as infusões de
His diminuíram os teores de lactose e gordura. As
combinações de AA não produziram nenhuma
resposta adicional em comparação com o His sozinho.
No entanto, a porcentagem de proteína do leite foi
ligeiramente maior, e a porcentagem de gordura do
leite tendeu a ser maior quando Met, em vez de Lys,
foi infundido com His. Concluímos que o His é o
primeiro AA limitante quando as dietas à base de
silagem de capim são suplementadas com
concentrados de cereais, enquanto nem o Met nem o
Lys são o segundo AA limitante na alimentação com
silagem de capim.
(Palavras chave: vacas leiteiras, histidina, infusões,
silagem de capim)
Legenda das abreviações: AV = arteriovenoso,
BCAA = AA de cadeia ramificada, EAA = AA
essencial, ECM = leite com correção de energia, HI =
infusão de histidina, HL = histidina e lisina, HM =
histidina e metionina, HML = histidina, metionina e
lisina, NEAA = AA não essencial, TAA = AA total.
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limitantes depois do His. O objetivo do presente
necessidades do animal ruminante. Esse
experimento foi investigar as respostas metabólicas e
fornecimento é de interesse não apenas para
lactacionais de vacas à infusão abomasal de His
aumentar a eficiência da conversão do N da
sozinho ou em combinação com Met, Lys ou ambos.
dieta em proteína do leite, reduzindo assim os
custos da ração e melhorando a composição dos
produtos lácteos, mas também para atender às
preocupações ambientais na alimentação de
vacas leiteiras para suprimir a excreção de N no
esterco. A otimização do suprimento de AA pode
ser feita, por exemplo, aumentando o conteúdo
de CP da dieta com suplementos proteicos
adequados, reduzindo a degradabilidade
ruminal da CP da ração, desde que a CP
degradável no rúmen seja suficiente na dieta,
aumentando a produção de proteína microbiana
no rúmen ou usando AA protegido no rúmen.
Em princípio, o último meio mencionado é a
abordagem mais eficaz para otimizar o
fornecimento de AA porque o AA
especificamente necessário pode ser
suplementado sem aumentar o conteúdo de AA
não necessário na dieta; ou seja, o animal não
precisa excretar o excesso de N do AA
suplementar. A maioria dos produtos
comerciais de AA protegidos pelo rúmen é
baseada em Met ou Lys, ou ambos, porque eles
têm sido frequentemente implicados como o
primeiro AA limitante na silagem de milho,
mas também em dietas baseadas em silagem de
grama (27, 31).
Em nossos experimentos anteriores (35), a
infusão de quantidades linearmente crescentes
de Met ou Lys no abomaso de vacas
alimentadas com dietas à base de silagem de
capim não teve efeitos significativos na
produção de leite ou de proteína do leite. Em
vez disso, o teor e a produção de gordura do
leite aumentaram significativamente em
resposta à Met, e o teor de ureia do leite
aumentou em resposta à Lys. Esses resultados
sugerem que nem a Met nem a Lys são os
primeiros AA limitantes em dietas à base de
silagem de capim. Entretanto, esses AA não
foram infundidos na presença um do outro.
Portanto, a possível co-limitação desses AA está
aberta para discussão. Os dados coletados, no
entanto, foram usados para calcular as
proporções de saída e entrada de AA essenciais
(EAA). Esses cálculos teóricos sugeriram que o
His era o candidato mais provável para o
primeiro AA limitante, e o Met e o Lys estavam
no grupo de AA que poderiam se tornar
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PRIMEIROS AMINOÁCIDOS LIMITANTES NA DIETA DE 2675
SILAGEM DE GRAMA amostras de sangue das veias mamária e caudal e as
MATERIAIS E MÉTODOS amostras de fluido ruminal foram coletadas no
Vacas e alimentação último dia de cada período experimental antes da
alimentação matinal e duas amostras de sangue e
Quatro vacas Ayrshire finlandesas (90 a 120 DIM) três amostras de fluido ruminal foram coletadas no
na terceira ou quarta lactação foram usadas no último dia de cada período experimental antes da
experimento. O peso vivo médio das vacas era de 509 alimentação matinal.
± 72 kg no início do experimento e 542 ± 64 kg no
final do experimento. As vacas foram equipadas com
cânulas ruminais e cateteres de infusão foram
introduzidos em seus abomasos, conforme descrito
anteriormente (35). As vacas foram mantidas em baias
individuais e ordenhadas duas vezes ao dia, às 7h00 e
17h00.
As vacas tiveram acesso livre à silagem de grama, de
modo que as tortas não representavam mais de 10% da
porção diária. A silagem de grama era feita de
crescimento primário de timóteo (Phleum pratense),
festuca dos prados (Festuca pratensis) e trevo vermelho
(Trifolium pratense). Ele foi cortado e ensilado com um
aditivo à base de ácido, conforme descrito anteriormente
(35). A mistura concentrada fornecida aos animais duas
vezes ao dia a uma taxa de 8 kg/d como ração consistia
em cevada (41%), aveia (41%), polpa de beterraba
moída (15%), mistura mineral comercial (2,7%) e sal
(0,3%). A mistura mineral continha 16% de Ca, 6,4% de
P, 9,0% de Na, 8,0% de Mg, 150.000 UI de vitamina
A/kg, 100.000 UI de vitamina D/kg e 500 mg de
vitamina E/kg. A mistura mineral também continha (por
quilograma) 500 mg de Cu, 10 mg de Se, 3.000 mg de
Zn, 8 mg de Mo, 1.000 mg de Mn e 100 mg de I. Os
animais eram alimentados às 6h00 e às 1 8 h 0 0 .
RESULTADOS
Consumo de ração, fermentação ruminal
e digestibilidade da dieta
A composição química das rações dadas aos animais é
apresentada na Tabela 1. A silagem de grama foi
fermentada de forma restrita e com qualidade de
fermentação razoavelmente boa. Entretanto, a
digestibilidade in vitro e o teor de N da silagem foram
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PRIMEIROS AMINOÁCIDOS LIMITANTES NA DIETA DE 2677
SILAGEM DE GRAMA
TABELA 1. Composição química dos alimentos para animais. mas sem qualquer significado biológico. Os coeficientes
Silagem de grama Concentrado1 de digestibilidade das dietas (em média 70,8% para MO,
pH 4.25
68,9% para N e 60,6% para FDN) não foram afetados
DM, g/kg de ração 209 898 significativamente pelos tratamentos.
(g/kg de MS)
Cinza 75 65
Total N 22.6 19.3
Produção e composição do leite
NDF 605 292
Carboidratos solúveis em água 23.2 As infusões de His aumentaram a produção de leite (P
Ácido láctico 37.5 = 0,01), mas a produção de leite com correção de
Ácido acético 22.4
Ácido butírico 2.9 energia (ECM) não foi afetada (P
Amônia N, g/kg de N 63 > 0,05) (Tabela 3). O teor de proteína do leite também
N solúvel, g/kg de N 506 não foi afetado, mas os teores de lactose e gordura
Digestibilidade in vitro da celulase,
g/kg de OM 661
diminuíram (P ≤ 0,03). No entanto, o teor de proteína
do leite foi maior (P = 0,02) e o teor de gordura
1O concentrado era uma mistura de cevada (41%), aveia (41%),
TABELA 2. Médias dos mínimos quadrados para consumo de ração e parâmetros de fermentação ruminal.
Infusão de AA por via pós-truminal1 Contraste
(P) Controle
2 HI HM HL HML SEM 1 2
3 4
DMI, kg/d
Silagem 8.9 9.1 9.1 9.0 9.2 0.08 † NS3 † NS
Concentrado 7.2 7.2 7.2 7.2 7.2
Total 16.1 16.3 16.3 16.2 16.4 0.08 * NS † NS
Fermentação ruminal
pH 6.28 6.35 6.47 6.40 6.39 0.060 NS NS NS NS
Amônia N, mmol/L 5.68 5.50 5.26 5.06 5.37 0.423 NS NS NS NS
AGV total, mmol/L 115 112 109 111 109 2.3 NS NS NS NS
Proporção molar de VFA,
mmol/mol
Acético 700 694 699 702 705 1.9 NS ** † NS
Propiônico 144 147 144 143 142 1.8 NS † NS NS
Butírico 113 117 116 113 111 1.9 NS NS NS NS
Isobutírico 9.2 9.2 9.1 9.1 8.9 0.08 NS NS NS NS
Valérico 11.6 11.9 11.1 11.4 11.5 0.15 NS * NS NS
Isovalérico 13.8 13.5 13.7 13.5 13.4 0.40 NS NS NS NS
Caproic 7.5 7.5 7.0 7.6 7.9 0.33 NS NS NS NS
1Controle = nenhuma infusão de AA por via posterior; HI = 6,5 g de His/d infundidos por via posterior;
HM = 6,5 g de His/d e 6 g de Met/d infundidos por via posterior; HL = 6,5 g de His/d e 19 g de Lys/d
infundidos por via posterior; e HML = 6,5 g de His/d, 6,0 g de Met/d e 19 g de Lys/d infundidos por via
posterior.
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†P ≤ 0.10.
*P ≤ 0.05.
**P ≤ 0.01.
Glicose, mmol/L
Arterial 3.24 3.15 3.24 3.16 3.15 0.065 NS3 NS NS NS
AV4 Diferença 0.77 0.77 0.79 0.80 0.84 0.065 NS NS NS NS
Extração, % 23.9 24.8 24.9 25.7 27.4 2.14 NS NS NS NS
Absorção, g/kg de leite 72.2 76.9 61.3 68.9 69.7 7.42 NS NS NS NS
NEFA, µmol/L
Arterial 96.2 84.8 96.5 105.8 105.4 8.11 NS † NS NS
Diferença de AV -23.8 -23.3 -8.6 -10.5 -19.2 5.91 NS NS NS NS
Extração, % -27.9 -31.6 -12.0 -12.9 -24.3 7.13 NS NS NS NS
Absorção, g/kg de leite -3.40 -3.30 -0.93 -1.64 -2.49 0.806 NS NS NS NS
1Controle = sem infusão de AA por via posterior; HI = 6,5 g/d de His infundido por via posterior; HM =
6,5 g de His/d e 6 g de Met/d infundidos por via posterior; HL = 6,5 g de His/d e 19 g de Lys/d infundidos
por via posterior; e HML = 6,5 g de His/d, 6,0 g de Met/d e 19 g de Lys/d infundidos por via posterior.
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†P ≤ 0.10.
de AA envolvidos no ciclo da ureia no fígado (Arg, A taxa de extração da glândula mamária de His foi
Cit, Orn). As concentrações plasmáticas de His, Thr e reduzida (P < 0,001), e as de Leu, Phe, Thr, Asn, Ser e
NEAA devido a Asp, Glu e Gly foram maiores (P < Tyr aumentaram (P ≤ 0,03) em resposta às infusões de
0,01) nos tratamentos HM e HL do que no tratamento His (Tabela 7). As taxas de extração de His, Thr, Ser e
HML. A concentração plasmática de Met foi maior (P Tau foram menores (P ≤ 0,03) quando His foi infundido
< 0,001) e a concentração de Lys foi menor (P = sozinho em vez de junto com outros AA. As extrações
0,004) no tratamento HM do que no tratamento HL. de Asp e NEAA foram maiores (P ≤ 0,07) no tratamento
As infusões de His não afetaram a AV para nenhum com HM e HL do que no tratamento com HML. As
AA individual (Tabela 6), exceto para aumentos em extrações de Lys, Asn e BCAA foram maiores (P ≤
Thr (P = 0,08) e Ser (P = 0,009). As diferenças 0,03), mas a de Met foi menor (P = 0,08) no tratamento
arteriovenosas de Ile, Leu, Lys, Phe, Thr, Ser e Tau HM do que no HL.
foram maiores (P ≤ 0,07) nos tratamentos quando His Taxas de fluxo de plasma mamário calculadas para
foi infundido em combinação com Met e Lys em vez os tratamentos de controle, HI, HM, HL e HML em
de sozinho. A diferença AV de NEAA e Asp (P ≤ termos de litros por dia (11.915, 13.218, 10.408,
0,04) foi maior nos tratamentos HM e HL do que no 12.137, 11.348);
tratamento HML, e a de Asn foi maior (P = 0,06) no SEM 975,6) ou litros por quilograma de leite (528,
tratamento HM do que no HL. 560, 445, 509, 478, SEM 41,5) não foram afetados
pelas infusões de AA aboral. No entanto, essas duas
estimativas
TABELA 5. Médias dos mínimos quadrados para AA no plasma arterial e concentração de ureia.
AA infundido por via pós-renal (µmol/L)1 Contraste (P)2
Thr, Trp e Val), NEAA = AA não essencial (Ala, Asn, Asp, Cys, Gln, Glu, Gly, Pro, Ser e Tyr) e TAA = EAA
+ NEAA.
4P > 0.10.
†P ≤ 0.10.
*P ≤ 0.05.
**P ≤ 0.01.
com uma pequena proporção de propionato e altas A suplementação de ureia em condições dietéticas
proporções de AGVs lipogênicos (16), o que, por sua semelhantes (1) apóia ainda mais esse achado.
vez, pode ser uma razão para o suprimento limitado
de glicose das dietas de silagem de grama (23). No Metabolitos plasmáticos
presente estudo, o valor médio de 144 mmol/mol para
a proporção molar de propionato foi ainda mais baixo Suprimento de aminoácidos. A concentração
do que o normalmente encontrado para esse tipo de arterial e o fluxo sanguíneo são os principais
dieta (16). A concentração média de N de amônia no determinantes do suprimento de AA para a glândula
licor ruminal foi de 5,4 mmol/L, excedendo em muito a mamária (2). As concentrações plasmáticas arteriais
quantidade mínima para as necessidades bacterianas aumentadas de His, Met e Lys indicam que o AA
(30). A quantidade de N degradável no rúmen infundido abso- masalmente nesse experimento
disponível foi, portanto, obviamente adequada, apesar aumentou o suprimento de His, Met e Lys
do baixo teor de PB da dieta (13,2%). O fato de a potencialmente absorvíveis. Entretanto, o aumento da
produção de proteína microbiana não ter respondido à produção de leite e de proteína do leite
TABELA 7. Médias dos mínimos quadrados para extração (AV1 Diferença/concentração arterial) de AA
p l a s m á t i c o pela glândula mamária.
Arteriovenoso.
1
Thr, Trp e Val), NEAA = AA não essencial (Ala, Asn, Asp, Cys, Gln, Glu, Gly, Pro, Ser e Tyr) e TAA = EAA
+ NEAA.
†P ≤ 0.10.
*P ≤ 0.05.
**P ≤ 0.01.
***P ≤ 0.001.
possível incluir esses valores na análise; o SEM nesses casos foi de 0,0249.
Thr, Trp e Val), NEAA = AA não essencial (Ala, Asn, Asp, Cys, Gln, Glu, Gly, Pro, Ser e Tyr) e TAA = EAA
+ NEAA.
4P > 0.10.
†P ≤ 0.10.
*P ≤ 0.05.
**P ≤ 0.01.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Aino Matilainen e sua equipe pela
assistência técnica qualificada e pelo cuidado com os
animais de experimentação. Este trabalho recebeu apoio
financeiro da Rehuraisio Ltd., 21201 Raisio, Finlândia.
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