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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

MOVIMENTOS VEGETAIS E
FITORMÔNIOS

MOVIMENTOS VEGETAIS
Existem três tipos de movimentos em vegetais e organismos
relacionados.

NASTISMOS
Os nastismos são movimentos não direcionados acionados por
um determinado estímulo. Assim, o estímulo aciona o movimento,
mas o movimento não se dá em direção ao estímulo. No fotonas-
tismo ou nictinastismo e no sismonastismo, a luz ou o contato,
ASSUNTOS DA AULA. respectivamente, acionam o movimento, que não se dá necessaria-
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. mente em direção à fonte luminosa ou ao ponto de contato. Os nas-
tismos são mecanismos mais rápidos, relacionados a mudanças de
• Movimentos vegetais
turgor em determinadas células.
• Hormônios vegetais: fitormônios O fotonastismo ou nictinastismo (nicto = noite) é verificado
em muitas plantas leguminosas que possuem, na base dos folío-
• 1. Auxinas los ou das folhas, estruturas denominadas púlvinos: são pequenas
dilatações formadas por células com capacidade de alterar rapida-
• 2. Giverelinas
mente o seu turgor. Ao anoitecer os folíolos tendem a se fechar e
• 3. Citocininas
a folha assume uma posição voltada para baixo. Ao amanhecer, a
folha e os folíolos se abrem, expondo-se mais aos raios solares. Esses
• 4. Etileno (C2H4) movimentos ocorrem por alteração da turgescência das células dos
púlvinos como resposta à variação na luminosidade.
• 5. Ácido abscísico (ABA)
O sismonastismo (sismo = abalo) ocorre nas chamadas “plantas
• Quadro resumo dos fitormônios
sensitivas” ou “dormideiras”, como a Mimosa pudica, e em plantas
carnívoras, como em Dionaea muscipula.
Nas sensitivas, o toque em seus folíolos determina seu fechamen-
to, sendo que quanto mais forte for o estímulo, mais os folíolos e a
própria folha se inclinam. Esses movimentos decorrem de alterações
no turgor de estruturas chamadas de púlvinos, os quais são parên-
quimas aquíferos modificados. Enquanto os púlvinos estão cheios,
forçam os folíolos a ficarem abertos. O toque estimula a rápida saída
de potássio dos púlvinos, levando à rápida saída de água por osmose
dos mesmos, de modo que murcham e não mais seguram os folío-
los abertos, que acabam fechando pela elasticidade natural de suas
bases.
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Púlvinos em sismonastismo.
Mimosa pudica aberta e fechada, respectivamente
(é nada...)
Na planta carnívora Dionaea muscipula (muscipula =
armadilha), as folhas são articuladas na região mediana, e
cada metade possui tricomas sensitivos. Quando um inseto
pousa sobre a superfície foliar atraído pelo néctar, ele toca
nesses tricomas desencadeando o rápido fechamento da ar-
madilha. Nesse caso, o toque provoca alterações no turgor
das células que mantinham abertas as metades da folha.
Acho que a mosquinha se lascou...
TACTISMOS
Os tactismos são deslocamentos direcionados por um
estímulo. Assim, em bactérias, há um quimiotactismo, um
deslocamento em direção a substâncias químicas que são
alimentos, bem como em certas algas unicelulares flageladas
há um fototactismo, um deslocamento em direção a fontes
de luz.
TROPISMOS
Por fim, os tropismos são movimentos direcionados
por um determinado estímulo. Assim, no fototropismo, no
geotropismo ou no tigmotropismo, o movimento é direcio-
nado respectivamente por luz, gravidade e toque, sendo que
este último ocorre em gavinhas (folhas modificadas de videi-
ras e maracujás que se enrolam sobre um suporte). Os tro-
pismos são mecanismos lentos relacionados ao crescimento
da planta, em particular aos hormônios vegetais conhecidos
como auxinas.
HORMÔNIOS VEGETAIS:
FITORMÔNIOS
Uma vez que vegetais não possuem tecido nervoso, todo o
processo de coordenação das atividades vitais é feito a partir
de fitormônios, os hormônios vegetais. Essas atividades
incluem germinação de sementes, crescimento, desenvolvi-
mento, movimentos e floração.
Os fitormônios são substâncias químicas constituídas de
moléculas pequenas, de fácil transporte na planta e pene-
tração nas células. Ao contrário do que ocorre com animais,
em que os hormônios são transportados pelo sangue, os fi-
tormônios não são necessariamente transportados pelos va-
sos condutores de seiva, o que só ocorre para alguns deles.
Os principais grupos de hormônios vegetais são auxinas,
giberelinas, citocininas, ácido abcísico (ABA) e etileno.
1. AUXINAS
Auxinas são hormônios produzidos principalmente pe-
las células meristemáticas, principalmente do meristema
apical do caule. São também produzidas por meristemas
laterais do caule, meristemas subapicais radiculares,
folhas jovens, flores, frutos e sementes. A principal auxina
é o AIA (ácido indol-acético), sintetizando na planta a partir
de um aminoácido denominado triptofano.
O transporte das auxinas ocorre de célula em célula
por transporte ativo, sendo dito polarizado, uma vez que
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ocorre sempre no sentido do ápice caulinar (onde se dá sua produção mais

Tome nota: intensa) para a raiz.
O principal efeito das auxinas é promover o crescimento da planta por elon-
gação ou distensão celular. Isto ocorre porque a auxina estimula a síntese
de uma enzima que quebra as ligações entre os filamentos de celulose da
parede celular, o que a enfraquece. Assim, a célula se expande devido à entra-
da de água nos vacúolos, que têm alta pressão osmótica (isto não ocorre normal-
mente porque a parede celular rígida expulsa a água que entra por osmose). Em
menor grau, parece também promover aumento na atividade de divisão celular.
As auxinas podem estimular ou inibir o desenvolvimento da planta, conforme
suas concentrações. De modo geral, temos:

- Concentrações muito baixas não têm efeito sobre a planta.

- Concentrações moderadas estimulam o crescimento.
- Concentrações muito altas inibem o crescimento.

Caules e raízes têm uma sensibilidade diferenciada às auxinas, sendo as raízes

bem mais sensíveis às auxinas do que os caules. Assim:

- Em concentrações muito baixas de auxinas, não há efeito

sobre caule nem sobre raiz;
- Em concentrações baixas de auxinas, ainda não há efeito
sobre o caule, mas já estímulo ao crescimento da raiz;
- Em concentrações medianas de auxinas, há estímulo ao
crescimento do caule, mas a raiz já é inibida em termos de
crescimento;
- Em concentrações altas de auxinas, há inibição do cresci-
mento tanto do caule como da raiz.

Baixa concentração Alta concentração Altíssima

concentração

Raízes Estimula Inibe Inibe

Caules Sem efeito Estimula Inibe

Sensibilidade diferenciada de raiz e caule às auxinas.

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Esse efeito de sensibilidades diferentes entre raiz e caule
explica alguns fenômenos de tropismos na planta, que são
movimentos da planta em direção a um determinado estímulo.
FOTOTROPISMO
No fototropismo, a planta cresce direcionada por uma fon-
te de luz. O caule tem um fototropismo positivo, crescendo
em direção à fonte luminosa, enquanto a raiz apresenta um
fototropismo negativo, crescendo no sentido contrário
ao da fonte luminosa.
Numa planta iluminada unilateralmente, o caule se
curva em direção à luz, e a raiz se curva no sentido
contrário. Isso ocorre porque a luz promove a migração
de auxina para o lado não iluminado. Lembre-se que o
transporte da auxina é um processo polarizado, podendo
ocorrer por transporte ativo, e é nesse caso estimulado pela
presença de luz. Assim, haverá mais auxina no lado não ilumi-
nado e menos no lado iluminado.
Lado iluminado: pouca Lado não iluminado:
auxina muita auxina
Caules Sem efeito Cresce
Raízes Cresce Inibe
Veja que no caule, o lado não iluminado cresce e o ilumina-
do não cresce, o que gera uma curvatura do caule em direção
à luz (fototropismo +). Já na raiz, o lado iluminado cresce e o
lado não iluminado não cresce, o que por sua vez gera uma
curvatura em direção contrária à luz (fototropismo –).
Fototropismo.
Descoberta das Auxinas
Diversos pesquisadores, ao estudar a resposta de plantas
à iluminação unilateral, notaram que os ápices dos caules de-
sempenham importante papel na curvatura em direção à fonte
luminosa. O próprio Darwin já havia descoberto que plantinhas
jovens de gramíneas podiam ser impedidas de se curvar em di-
reção à luz se suas pontas fossem removidas ou simplesmente
cobertas por um papel à prova de luz.
Experimentos demonstraram que o ápice dos coleóptilos é o responsável
pela percepção e desencadeamento da resposta de curvatura das plantas
em direção à fonte de luz.
Diversos experimentos realizados com plantas jovens de
aveia e alpiste permitiram entender o papel do ápice das plan-
tas nas respostas fototrópicas. Essas gramíneas formam, no
início da germinação, uma folha protetora denominada coleóp-
tilo, que envolve e protege as folhas primárias da jovem planta.
A função do coleóptilo é impedir que o atrito com o solo, du-
rante a germinação, prejudique as delicadas folhas da plântula.
Plântulas de aveia que tiverem o ápice do coleóptilo cortado
e removido param de crescer. No entanto, o crescimento será
retomado se o ápice cortado for recolocado sobre o coleópti-
lo decapitado. Em 1928, o botânico holandês Fritz Went notou
que, quando o ápice do coleóptilo era previamente colocado
sobre um bloco de ágar e este, posteriormente colocado sobre
a planta decapitada, esta retomava o crescimento. A conclusão
foi de que alguma substância existente no ápice do coleóptilo
havia se difundido para o bloco de ágar e fora ela que induzira
o crescimento. Verificou-se, também, que se o ápice cortado
de um coleóptilo fosse recolocado em posição deslocada
sobre a planta decapitada, de modo a cobrir apenas meta-
de dela, o coleóptilo crescia dobrando-se na direção do lado
que ficara descoberto. O mesmo resultado será obtido se, em
vez do ápice, for colocado, em posição deslocada sobre um
coleóptilo decapitado, um bloco de ágar que tenha estado
em contato com um ápice cortado de coleóptilo.
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Experimento de Went que permitiram o isolamento e a caracterização das
auxinas: em A, efeito das auxinas em blocos de ágar; em B, efeito da luz.
Geotropismo.
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GEOTROPISMO OU GRAVITROPISMO
No geotropismo ou gravitropismo, a planta cresce
direcionada pela gravidade, ou seja, direcionada pela
posição do centro da Terra. O caule possui geotro-
pismo negativo, crescendo em sentido contrário ao
da gravidade, enquanto a raiz apresenta geotropismo
positivo, crescendo no sentido da gravidade.
Uma planta mantida na horizontal apresentará em seu
caule uma curvatura para cima e em sua raiz uma curva-
tura para baixo. Isso ocorre porque a gravidade faz com
que os líquidos do corpo da planta (onde a auxina es-
tará) se acumulem na parte mais inferior da planta. Assim,
haverá mais auxina na parte inferior da planta que na sua
parte superior.
Lado inferior: muita Lado superior:
auxina pouca auxina
Caules Cresce Sem efeito
Raízes Inibe Cresce
Assim, a parte de baixo do caule na horizontal cresce
e sua parte de cima não, o que leva a uma curvatura com
geotropismo (-). Já na raiz, a parte de baixo com muita
auxina não cresce e a parte de cima cresce, levando por
sua vez a uma curvatura com geotropismo (+).
Caso a planta mantida na horizontal seja acondiciona-
da a um dispositivo giratório que a faça girar ao longo de
seu eixo longitudinal, passará a ocorrer uma distribuição
homogênea de auxinas por todo o corpo da planta, e o
geotropismo não mais serás percebido, pois ele se ori-
gina exatamente da distribuição heterogênea dessas
substâncias em certas partes da planta.
A rotação promove uma distribuição homogênea de auxinas:
não há geotropismo.
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HIDROTROPISMO
Além do geotropismo, as raízes realizam um outro movimento denominado hidrotropismo, que é provocado e orientado pela
água.
Uma interessante experimentação, na qual se pode verificar a um só tempo o geotropismo e o hidrotropismo da raiz é a se-
guinte:
- tomamos uma pequena caixa triangular de madeira; fazemos uma série de furos no fundo da caixa, a espaços regulares de
aproximadamente 2 cm;
- pegamos alguns feijões e os colocamos, uma a um, ao lado de furos alternados;
- molhamos bem a terra e colocamos a caixa em posição inclinada, conforme o desenho.

Hidrotropismo.

Ao iniciar a germinação, as raízes saem verticalmente da caixa, em direção ao centro da Terra, devido ao geotropismo positivo.
Ficando expostas ao ar, perdem água, ressecam e retomam à caixa em busca de água, evidenciando o hidrotropismo positivo.
O processo continua com as raízes saindo da caixa devido ao geotropismo positivo e a ela voltando devido ao hidrotropismo
positivo.
Essa experimentação deixa muito claro que o geotropismo se refere ao movimento orientado pela Terra e relaciona-se com a
força da gravidade, de modo que não tem relação com a terra (solo).
É interessante observar que, nas condições da experimentação, o hidrotropismo superou o geotropismo, pois tornou-se
condição de sobrevivência para a planta. Em raízes aquáticas, o geotropismo positivo manifesta-se sem nenhuma limitação
imposta pelo hidrotropismo, pois as raízes estão mergulhadas na água.

DOMINÂNCIA APICAL INDUZIDA POR AUXINAS

A principal região da planta que produz auxinas é o meristema apical caulinar. Essas auxinas, como já mencionado, são
transportadas de maneira polarizada do ápice caulinar para a raiz. Entretanto, cada meristema localizado nas gemas laterais
também produz auxinas. Somando as auxinas já produzidas nas gemas laterais com as auxinas recebidas a partir da gema apical,
os níveis de auxinas nas gemas laterais acabam sendo muito elevados, o que leva à inibição das mesmas, que entram então em
dormência.
Esse efeito das gemas laterais serem inibidas pela ação das auxinas produzidas pela gema apical recebe o nome de dominân-
cia apical. A medida que a planta cresce pela ação da gema apical caulinar, as gemas laterais mais inferiores, e, portanto, mais
antigas, passam a se localizar cada vez mais distantes da influência da dominância apical, podendo então sair da dormência.
Saindo da dormência, as gemas laterais ativas podem então produzir ramos, folhas e flores.
No processo de poda, remove-se a gema apical, permitindo a quebra da dormência das gemas laterais, e aumenta a quan-
tidade de ramificações. Além de deter o crescimento em altura da planta e torná-la mais capaz de promover sombreamento, as
ramificações podem gerar uma maior quantidade de flores, e, consequentemente, de frutos.
Se for colocada sobre a ferida gerada pela poda uma pasta de lanolina (material inerte) contendo AIA, as gemas laterais
continuarão dormentes, como se a gema apical continuasse presente. Usando-se a pasta de lanolina sem AIA, as gemas laterais
saem da dormência, comprovando que a dominância apical é resultante da ação das auxinas.

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DESENVOLVIMENTO DOS FRUTOS

O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas sementes em formação. Pode-se obter frutos partenocárpi-
cos (sem sementes) pulverizando-se auxina sobre flores não-fecundadas.

AGRICULTURA E FRUTICULTURA
Além das auxinas naturais, como é o caso do AIA, e auxinas artificiais, como é o caso do ANA (ou ácidoα-naftaleno-acético)
e o 2,4-D (ou ácido 2,4-diclorofenóxi-acético). Estas auxinas têm inúmeras aplicações na prática de agricultura e fruticultura.
- Auxinas são aplicadas em estacas para estimular o desenvolvimento de raízes nas mesmas e facilitar a pega das mudas
em processos de estaquia.
- Auxinas são também aplicadas em caules do tipo tubérculo, como a batata-inglesa, para evitar o brotamento de raízes, o
que estragaria os mesmos para comercialização em consumo. Assim, aumenta-se o tempo de armazenamento da batata.
- Plantas monocotiledôneas são menos sensíveis às auxinas do que as dicotiledôneas, provavelmente porque estas últimas te-
riam uma maior eficiência no transporte dessas auxinas: uma concentração de auxina que estimula uma monocotiledônea pode já
ser suficiente para inibir a dicotiledônea. Assim, auxinas como a 2,4-D são usadas como herbicidas seletivos em plantações de
monocotiledôneas para impedir o desenvolvimento de ervas daninhas dicotiledôneas que concorreriam com a plantação
pelos nutrientes e água do solo.
- Auxinas como o ANA são utilizadas para estimular a floração em algumas plantas como as bromeliáceas, que possuem
representantes de utilidade na alimentação humana como é o caso do abacaxi.
- Auxinas induzem à partenocarpia em flores, ou seja, promove o desenvolvimento do ovário em fruto mesmo que não haja fe-
cundação do óvulo, o que forma frutos sem sementes (o ovário forma o fruto, mas o óvulo não é fecundado para formar a semente).
Dessa maneira, pode-se obter uvas, melancias e tomates, dentre outras frutas, sem sementes.
- Auxinas inibem a senescência e abscisão de folhas e frutos, pois bloqueiam a síntese de etileno, o que permite que se
mantenham os frutos por mais tempo nas árvores sem que caiam, até que estejam prontos para a colheita (se os frutos caíssem,
estragariam e não poderiam ser comercializados). O mecanismo de ação do etileno será analisado mais à frente.
- O agente laranja, um produto desfolhante utilizado como arma química pelas tropas norte-americanas na guerra do Vietnã,
é uma mistura de ésteres butíricos do 2,4-D e do ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), outra auxina sintética. O agente laranja
contém um contaminante do 2,4,5T, a dioxina 2,3,7,8-TCDD, que é tóxica para animais e pessoas, além de ser provavelmente can-
cerígena, a dioxina causa lesão severa da pele da cabeça e da porção superior do corpo. Por esse motivo, a produção do 2,4,5-T
foi proibida nos EUA.

2. GIBERELINAS
Em 1926, o cientista japonês E. Kurosawa descobriu uma doença em plantas de arroz causada por um fungo do gênero Gibber-
ella fujikoroi. Quando plantas jovens eram atacadas por esse fungo, tornava-se anormalmente altas. Após alguns anos de investi-
gação, os cientistas japoneses descobriram que esse crescimento anormal das plantas doentes era induzido por uma substância
liberada pelo fungo, que foi denominada giberelina. Estudos posteriores mostraram que substâncias semelhantes às produzidas
pelo fungo Gibberella estão presentes normalmente nas plantas, onde controlam diversas funções. O crescimento anormal das
plantas doentes era causado por uma quantidade excessiva de giberelina liberada pelo fungo. O principal exemplo de giberelina é
o ácido giberélico ou GA3.
As giberelinas são hormônios produzidos em meristemas, sementes, frutos, raízes e brotos foliares. O transporte de
giberelinas ocorre, provavelmente, pelo xilema da planta.
As giberelinas atuam estimulando o crescimento de caules e folhas, mas têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes. A ação
das giberelinas está basicamente na elongação celular, por estimular o aumento da entrada de água na célula vegetal. Assim, a
aplicação de giberelina não aumenta significativamente o peso seco da planta (matéria orgânica no vegetal), mas aumenta a massa
total e o tamanho da mesma. Plantas anãs tratadas com giberelinas passam a ter crescimento normal.
Juntamente com as auxinas, as giberelinas produzidas por sementes atuam no desenvolvimento dos frutos. Misturas desses
dois hormônios têm sido utilizadas na produção de frutos partenocárpicos (sem sementes).

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As giberelinas desempenham, junto com as citocininas, importante papel no processo de germinação das sementes. A ab-
sorção de água pelas sementes, embebição, faz com que o embrião nela contido libere giberelina. Com isso a semente sai do
estado de dormência e inicia o desenvolvimento. As giberelinas liberadas pelo embrião estimulam a elongação de suas células e,
consequentemente, seu crescimento.

3. CITOCININAS
Uma terceira classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese).
A principal citocinina é a cinetina. Outro exemplo é a zeatina.
As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas provavelmente através do xilema para todas as partes da planta. Se-
mentes e frutos também devem produzir citocininas.
Citocininas mantêm a atividade de divisão celular nas plantas, retardando seu envelhecimento. Diz-se que elas inibem a se-
nescência das mesmas. Aplicando-se citocininas à água de vasos de plantas, flores duram bem mais tempo. Por isso, é prática
comum no comércio de plantas pulverizar citocininas sobre flores recém-colhidas, para retardar seu envelhecimento.
Junto às auxinas, as citocininas atuam no controle da dominância apical, tendo os dois hormônios efeitos antagônicos. En-
quanto as auxinas, transportadas no sentido caule-raiz, induzem a dormência, as citocininas, transportadas no sentido raiz-caule,
induzem a quebra da dormência das gemas laterais. As gemas laterais localizadas mais próximas ao ápice caulinar estão sob in-
fluência principalmente das auxinas, estando dormentes. Já as gemas laterais mais distantes do ápice caulinar estão sob influência
principalmente das citocininas, estando ativas. Ao remover a gema apical do caule, a influência passa a ser somente das citocininas,
e daí a quebra da dormência das gemas laterais.

PRODUÇÃO DE MUDAS POR CULTURA DE TECIDOS

De um modo geral, a técnica consiste simplesmente na inoculação de pequenas partes de um vegetal sadio (como pedaços de
raiz, caule ou folha, meristema apical radicular ou meristemas caulinares apicais e laterais, pedaços de cotilédones ou eixos embri-
onários etc) em meio sólido ou líquido, contendo os nutrientes necessários ao desenvolvimento de novas plantas e na incubação
desse material em salas especiais, onde se possa controlar aspectos como temperatura e fotoperíodo. Posteriormente é feita a
aclimatação dessas plantas em casas de vegetação, seguindo-se a transferência para o campo.
O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de
uma planta, um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em meio de cultura, contendo todos os nutrientes essenciais à sua
sobrevivência, as células podem crescer, mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas,
se também colocarmos auxina, as células passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos órgãos. O tipo de órgão que surge
em uma cultura de tecidos vegetais depende da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao meio. Quando
as concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se multiplicam, mas não se diferenciam, formando uma massa de células
denominada calo. Se a concentração de auxina for maior que a de citocinina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração
de citocinina for maior que a de auxina, o calo forma brotos, que podem formar ramos, folhas e flores.

[auxinas] = [citocininas] calos

[auxinas] > [citocininas] raízes

[auxinas] < [citocininas] brotos: ramos, folha e flores

Com altas concentrações de auxinas, inibe-se a atividade de gemas, deixando as citocininas livres para estimular a formação de
raízes; com baixas concentrações de auxinas, as gemas laterais podem se tornar ativas, gerando ramos, folhas e flores.

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4. ETILENO (C2H4)
O etileno é uma substância gasosa produzida em várias partes da planta e que se distribui, ao que tudo indica, difundindo-se
nos espaços entre as células.
Os dois principais efeitos do etileno são promover o amadurecimento dos frutos e a abscisão de folhas velhas e frutos maduros.
O etileno além de induzir a abscisão também induz o amadurecimento de frutos, pois ativa enzimas que promovem a de-
composição da clorofila e a síntese de outros pigmentos, resultando numa coloração amarelada ou avermelhada, o
amolecimento devido à degradação de componentes da parede celular e o aumento nos níveis de açúcares simples
(sacarose) pela degradação de açúcares complexos (amido).
Há tempos, pensava-se que o calor também tinha este efeito, pois ao colocarem-se frutos em ambientes abafados, acelerava-se
o seu amadurecimento. No começo do século, vários fruticultores construíram galpões arejados com forte iluminação geradora
de calor para acelerar o amadurecimento de frutos. Entretanto, verificou-se que este amadurecimento não ocorria. Chegou-se à
conclusão então de que não era o calor, e sim o abafamento, pois impede a volatilização do etileno, este sim o responsável pelo
amadurecimento. Ao colocarem-se os frutos nos galpões quentes, porém arejados, o etileno volatilizava e não se verificava a
aceleração do amadurecimento. Assim, ao se colocar bananas em fornos ou embrulhadas em papel para que amadureçam, este
efeito se dá pela retenção e consequente aumento na concentração do etileno.
Baixas concentrações de O2 inibem a síntese de etileno e altas concentrações de CO2 inibem o efeito do etileno.
Essas duas situações, assim como baixas temperaturas (que reduzem o metabolismo e, consequentemente, a produção de etileno),
são estratégias utilizadas para retardar o amadurecimento.
O principal hormônio responsável pela abscisão é o etileno. Quando a concentração de AIA nas folhas é menor que no caule
(por redução no metabolismo da folha por lesões ou diminuição na luminosidade e consequentemente na atividade fotossintética),
isso induz modificações na base do pecíolo, no que virá a ser a zona de abscisão, que passa a produzir etileno. Esse hormônio vai
estimular a produção de enzimas que enfraquece as paredes celulares das células da área, bem como estimula a mitose, o
que por sua vez gerará células pequenas e frágeis. Devido a essa camada de células frágeis, a chamada zona de abscisão, o pecíolo
não aguenta o peso da folha, que cai (abscisão). Este efeito ocorre também em frutos em amadurecimento. A abscisão pode ser
então descrita como o resultado da interação de dois hormônios vegetais principalmente: auxinas e etileno.
Observe que ao aplicarem-se auxinas sobre frutos, mantém-se alta a concentração de auxinas, o que evita a produção de etile-
no e consequentemente a abscisão, dando mais tempo para a colheita antes que os frutos caiam e se tornem inadequados para o
consumo.
Durante bastante tempo, acreditou-se que o fitormônio ácido abcísico (ABA) fosse o principal responsável pelo fenômeno, porém
hoje se sabe que isso não é correto, apesar de haver uma certa relação. Quando há estresse hídrico, o ABA é liberado e estimula o
fechamento estomático, o que impede a entrada de CO2 para a realização de fotossíntese. Com isso, há uma queda na produção
dos precursores das auxinas, que diminuem de concentração. O que leva à queda na concentração de etileno dentro da folha.

5. ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)

O ácido abscísico (ABA) recebeu esse nome por se atribuir a ele a abscisão, ou seja, a queda de folhas, flores e frutos. Apesar
de hoje se saber que é o etileno o responsável por essa atividade, o nome foi mantido.
Tudo indica que a produção do ABA ocorra nas folhas, na coifa e no caule, e que seu transporte ocorra pelos vasos condu-
tores de seiva. A concentração de ABA nas sementes e frutos é alta, mas ainda não está claro se esse hormônio é produzido nesses
órgãos ou apenas transportado para eles.
O ABA é um hormônio inibidor do desenvolvimento vegetal, atuando como um hormônio de estresse: quando a planta é
submetida a condições rigorosas, ele é liberado para aumentar as chances de sobrevivência da mesma.
Durante um inverno rigoroso, em que a água congela, ou durante uma seca, em que não há água disponível, a planta corre um
sério risco de desidratação, pois não tem como repor a água perdida. Nessas condições, o ABA induz a dormência na planta.
Outro efeito do ABA é induzir a dormência das sementes diante de condições inadequadas para germinar, como a ausência
de água. Em regiões áridas, as sementes de muitas plantas só germinam após serem lavadas pela água de uma chuva, que remove

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10 B I O LO G I A

o excesso de ABA e as permite sair da dormência. Uma vez que a chuva traz água, as condições para a germinação são agora
adequadas.
Por fim, diante de condições de estresse hídrico na planta, o ABA é liberado e estimula a difusão de potássio para fora
das células guarda dos estômatos, o que as torna plasmolisadas e leva ao fechamento do ostíolo, de modo a impedir per-
das excessivas de água que poderiam levar à morte da planta.

QUADRO RESUMO DOS FITORMÔNIOS

Hormônio Principais funções Local de produção Transporte

Estimula o alongamento celular; atua Meristema apical do

Auxinas
no fototropismo, no geotropismo, na
dominância apical e no desenvolvimento
dos frutos.
Células parenquimáticas do floema e da
caule, primórdios
periferia dos feixes condutores de seiva,
foliares, folhas jovens, flores, frutos e
célula a célula, de modo polarizado
sementes.

Giberelinas Promove a germinação de sementes e o

desenvolvimento de brotos; estimula o Meristemas, frutos e
Provavelmente através do xilema.
alongamento do caule e das folhas, a sementes.
floração e o desenvolvimento de frutos.

Citocininas Estimula as divisões celulares e o

desenvolvimento das gemas; participa Raízes e sementes. Provavelmente através do xilema.
da diferenciação dos tecidos e retarda o
envelhecimento dos órgãos.

Etileno Amadurecimento de frutos; atua na Difusão através dos espaços entre as

abscisão das folhas. Diversas partes da planta.
células.

Ácido Inibe o crescimento; promove a dormência

de gemas e de sementes; Provavelmente através dos vasos
Abscísico Folhas, coifa e caule.
induz o envelhecimento de folhas, flores e condutores de seiva.
ou ABA
frutos; induz o fechamento dos estômatos.

Tome nota:

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