Membrana celular

(Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos)

Um pouco de história…

O conhecimento da célula começou no século XVII a partir dos trabalhos realizados por cientistas, tais
como, R. Hooke, Leeuwenhoek, Malpighi, entre outros, que exploraram as potencialidades, na altura, do
recém inventado microscópio.
Inicialmente foram os tecidos vegetais que cativaram o interesse dos cientistas.
Examinando cortes de cortiça, Hooke observou uma estrutura alveolar que lembrava os favos de uma
colmeia, já que se dispunham de forma hexagonal. A esta estrutura, Hooke, em 1665, designou célula (do
latim: cellula, pequena cela).

Mas na realidade, Hooke não observava células, apenas as suas paredes, porque a cortiça é um tecido
morto.
Malpighi e Grew também observaram que certas partes das plantas eram compostas por pequenos
elementos a que chamaram utrículos, sáculos ou vesículas.
Mais tarde o conceito de célula é retomado por outros cientistas como Haller e Bonnet (1757), Oken
(1824), Brisseau-Mirbel (1831) e Milne Edwards.
Em 1831, Brown observa nas células de diversas plantas, a presença constante de um corpúsculo, ao
qual atribui a designação de núcleo.

Após a construção do microscópio moderno foi possivel observar uma espantosa diversidade de formas,
cores e funções de células e que estas, são envoltas por uma membrana, que as protege e permite a
entrada e saída de determinadas substâncias - membrana celular.

Esta estrutura funciona como se fosse o portão de uma fábrica, por onde entram as matérias-primas e
saem os produtos e excreções.

A membrana celular, membrana plasmática ou plasmalema, é responsável por delimitar a superfície

das células, mantendo o conteúdo interno da célula separado do ambiente externo.
Também é responsável por controlar a entrada e a saída de substâncias.
Propostas para a composição das membranas

O primeiro modelo estrutural a ser proposto foi o da bicamada fosfolipídica, em 1925, por Gorter e R. Grendel.

Os dois cientistas propunham que a membrana celular seria composta por duas camadas de fosfolípidos cujas
extremidades apolares, hidrofóbicas, estariam voltadas para o interior da membrana e as extremidades polares,
hidrófilas estariam voltadas para o exterior contactando com o meio interno e externo da célula.

extremidades polares
ou hidrófilas

extremidade apolar
ou hidrofóbica
Em 1935, este modelo foi revisto por Davson e Danielli, que baseados em estudos de permeabilidade e de tensão
superficial da membrana propuseram uma estrutura um pouco mais complexa:

-A bicamada fosfolipídica seria revestida, externa e internamente, por uma camada proteica associada às
extremidades polares hidrófilas dos fosfolípidos.

-A bicamada fosfolipídica teria interrupções – poros – revestidos internamente por proteínas que permitiam a
passagem de substâncias polares através da membrana e as não polares atravessariam a bicamada diretamente.
 Composição das membranas

As membranas biológicas são essencialmente constituídas por:

- lípidos (sobretudo fosfolípidos e algum colesterol);
- proteínas;
- podendo ainda conter glícidos.

Em termos de número, os fosfolípidos são as moléculas mais

abundantes presentes nas membranas (numa membrana típica
existem cerca de 50 moléculas de fosfolípidos por cada molécula
proteica).
Devido ao caráter anfipático dos fosfolípidos, em meio aquoso,
estas moléculas tendem a formar uma dupla camada, na qual as
caudas dos fosfolípidos (hidrofóbicas) ocupam a região interna,
enquanto que as cabeças (hidrofílicas) ocupam a região externa
da bicamada.
Em 1972 proposto por Singer e Nicholson surge então o modelo de mosaico fluido, aceite atualmente.
Neste modelo a estrutura membranar não é rígida
O modelo considera a existência de dois grandes grupos de proteínas: as integradas e as periféricas.
As proteínas periféricas ou extrínsecas, estão associadas às membranas por interações proteína-proteína
através de ligações eletrostáticas fracas.
As proteínas integradas ou intrínsecas, estas proteínas estão associadas às zona hidrofóbicas da camada
fosfolipídica, podendo mesmo atravessar a membrana de um lado ao outro (proteínas
transmembranares).
As porções extracelulares das proteínas membranares estão geralmente associadas a glícidos –
glicoproteínas, e as porções de hidratos de carbono dos glicolípidos (glícidos associados a lípidos) estão
ambas, geralmente, expostas do lado extracelular da membrana, formando o glicocálix.
Esta camada na superfície celular de glicolípidos e glicoproteínas transmembranares, protege a célula e
facilita várias interações entre células, como por exemplo, o reconhecimento de substâncias por parte
da célula.
A passagem de substâncias através da membrana celular não ocorre sempre da mesma forma,
dependendo do tipo de substância, uma vez que uma das propriedades da membrana é a
permeabilidade seletiva.
Em alguns casos as substâncias podem atravessar a membrana sem a intervenção específica de
moléculas transportadoras – transporte não mediado (osmose e difusão simples), enquanto que
noutros casos são as proteínas membranares que facilitam esse transporte – transporte mediado
(transporte ativo e difusão facilitada).
Modelo do mosaico fluido da membrana (ou de Singer-Nicolson)

A membrana é
constituída
fundamentalmente
por uma bicamada
fosfolipídica onde
se encontram
distribuídas
proteínas
integradas e
proteínas
periféricas.
Componentes Funções

Determinam a estrutura fundamental da membrana; Constituem uma barreira seletiva entre o meio
Fosfolípidos
intra e extracelular.

Contribuem para a estrutura da membrana; Transportam substâncias através entre os dois lados da
Proteínas membrana; Recebem de estímulos extracelulares; Catalisam reações; Fazem a ancoragem ao
citoesqueleto (e à matriz extracelular, nas células animais).

Glícidos Estão envolvidos em processos de reconhecimento celular.

Colesterol Contribui para a integridade da membrana.

De acordo com este modelo, a membrana é fluida, o que se traduz pela mudança de posição dos
seus constituintes, permitindo-lhe os reajustamentos necessários à sua função.

movimentos laterais – são movimentos rápidos que ocorrem espontaneamente; B

Proteínas da membrana
Uma grande parte das proteínas membranas apresenta mobilidade lateral na bicamada fosfolipídica. No
entanto, algumas proteínas encontram-se ligadas ao citoesqueleto ou a proteínas da matriz extracelular
presente nas células animais, restringindo a sua mobilidade.
movimentos de flip-flop – são movimentos raros que, para ocorrerem, necessitam da intervenção de uma
enzima (flipase) e o consumo de energia (ATP).
Fluidez da membrana
A temperatura influencia a fluidez das membranas. A temperatura a que uma membrana solidifica depende do
tipo de lípidos que a constitui.

(a) Cadeias insaturadas versus cadeias saturadas das

caudas dos fosfolípidos:
– Cadeias insaturadas dificultam a compactação dos
fosfolípidos, contribuindo para o aumento da fluidez da
membrana.
– Cadeias saturadas permitem uma maior compactação
dos fosfolípidos, diminuindo a fluidez da membrana.
(b) Papel do colesterol nas membranas (das células animais):
– A temperaturas baixas, o colesterol aumenta a fluidez da membrana, pois dificulta a compactação dos
fosfolípidos. A temperaturas mais elevadas, o colesterol diminui a fluidez da membrana, uma vez que reduz
o movimento dos fosfolípidos.
Assim, o colesterol aumenta a amplitude de temperaturas a que membrana é capaz de manter uma fluidez
funcional.
Meios hipotónicos, hipertónicos e isotónicos

Meio hipertónico - Meio com maior concentração de solutos.

Meio hipotónico – Meio com menor concentração de solutos.
Meios isotónicos – Meios que têm a mesma concentração de solutos.
Potencial hídrico, pressão osmótica e osmose
 Estado inicial

Osmose

Processo passivo correspondente à

Soluto
difusão de água através de Membrana
membranas semipermeáveis. semipermeável

Meio com menor Meio com maior

potencial hídrico potencial hídrico

Pressão osmótica num tubo em U

Neste modelo, só a água atravessa a membrana
semipermeável.
O movimento de água ocorre de regiões de maior potencial hídrico (meios hipotónicos, com menor
concentração de solutos) para regiões onde esse potencial é menor (meios hipertónicos, com maior
concentração). Pressão

Estado final

Soluto

Membrana
semipermeável

O valor do módulo da
Situação de
pressão exercida em B é
equilíbrio igual à pressão osmótica.
 Comportamento das células em meios com diferentes concentrações

Meio hipertónico Meio isotónico Meio hipotónico

H2 O
H2 O

Glóbulos Lise
celular
vermelhos

H2 O
Células da
epiderme da
cebola

H2 O
Plasmólise Turgescência
Potencial hídrico e pressão osmótica
O potencial hídrico é a quantidade de energia livre associado às moléculas de águas e traduz a tendência
que essas moléculas têm de entrarem ou saírem de uma solução.
Nas células vegetais, o valor do potencial hídrico depende, sobretudo:

- da pressão física a que o sistema está sujeito (potencial de pressão), que resulta da pressão exercida pela
parede celular;
- e da quantidade de solutos presentes (potencial osmótico).

A adição de um soluto à água faz diminuir o seu potencial hídrico, enquanto a pressão exercida sobre a
solução faz aumentar o potencial hídrico.

No caso das células animais, como não existe parede, o potencial hídrico depende apenas da componente
osmótica.
Frequentemente, para avaliar o efeito dos solutos no movimento da água por osmose, usa-se o conceito de
pressão osmótica, que é a força que seria necessário exercer para impedir o movimento da água de um
local menos concentrado (meio hipotónico) para um local mais concentrado (meio hipertónico).
 Turgescência, plasmólise e lise celular
Quando uma célula é colocada num meio hipotónico, a água desloca-se do meio extracelular para o meio
intracelular, provocando um aumento de volume celular, fenómeno designado turgescência (a célula fica
túrgida).

Quando uma célula é colocada num meio hipertónico, a água desloca-se do meio intracelular para o meio
extracelular. A perda de água conduz à diminuição do volume celular, sendo este fenómeno designado
plasmólise (a célula fica plasmolisada).
Osmose é um caso particular da difusão e refere-se ao movimento da água através de uma barreira
semipermeável, como é o caso da membrana plasmática: -Difusão simples

O movimento das moléculas de água pode ocorrer diretamente através da bicamada fosfolipídica ou através
de proteínas-canal designadas aquaporinas: -Difusão facilitada

aquaporinas.
Difusão simples

Movimento de moléculas apolares de pequena dimensão através da bicamada de fosfolípidos (ex.: O 2, CO2).
Ocorre a favor do gradiente de concentração.
Movimento não mediado.
Movimento passivo (ocorre sem gasto de energia).
Difusão facilitada

Movimento de iões e moléculas polares (ex.: Na+, K+, glicose).

Ocorre a favor do gradiente de concentração.
Movimento mediado por permeases, canais iónicos e aquaporinas
Ocorre sem gasto de energia.
Difusão simples vs difusão facilitada

Na difusão simples (A), a velocidade de transporte através da membrana é diretamente proporcional à

concentração do substrato.

Na difusão facilitada (B) por permeases, a velocidade de difusão é superior para concentrações do
substrato relativamente baixas ou intermédias, quando comparado com a difusão simples. No entanto,
quando a concentração é elevada, atinge-se um ponto de saturação, isto é, todos os locais de ligação às
permeases estão ocupados. Nesta altura, a velocidade de transporte estabiliza, mesmo que a
concentração da substância aumente.
Transporte ativo – Bomba de sódio e potássio

Relativamente a algumas substâncias, a célula necessita de apresentar concentrações diferentes das

do meio que a rodeia. Para isso é necessário que ocorra transporte contra o gradiente de
concentração, o que exige consumo de energia metabólica. Este transporte é realizado por proteínas
transportadoras, num processo designado transporte ativo.
Transporte ativo

Movimento de iões e moléculas (ex.: Na+, K+).

Ocorre contra o gradiente de concentração.
Movimento mediado por ATPases (ex.: bomba de sódio e potássio).
Ocorre com gasto de energia.
 Osmose
Movimento da água através da membrana,
contra o gradiente de concentração.

Transporte não mediado Passivo

Sem intervenção de proteínas transportadoras
Difusão simples Sem gasto de energia
da membrana
Substâncias deslocam-se a favor do
gradiente de concentração. Exs.: O2, CO2,
moléculas solúveis em lípidos.

Difusão facilitada
Substâncias deslocam-se a favor do
Transporte mediado gradiente de concentração. Exs.: glicose,
Com intervenção de proteínas transportadoras
aminoácidos, ureia.
da membrana

Transporte ativo Ativo

Substâncias deslocam-se contra o gradiente Com gasto de energia
de concentração.
Exs.: iões de Na+ e K+.
 A B
Endocitose

- Transferência de macromoléculas ou de
partículas de dimensão elevada para o interior
da célula.
- Formação de vesículas pela membrana
celular (ex.: fagocitose – A; pinocitose – B).

Exocitose

-Transferência de macromoléculas ou de
partículas de dimensão elevada para o
exterior da célula.
- Fusão de vesículas com a membrana
celular.
 Transporte de partículas em massa – endocitose e exocitose

O transporte em massa de macromoléculas e de

partículas pode ser realizado do exterior para o
interior da célula por endocitose ou, do interior
para o exterior, por exocitose.
Existem, fundamentalmente, três tipos de
endocitose:
-a fagocitose,
-a pinocitose e
-a endocitose mediada por recetor.
Transporte de partículas em massa – endocitose e exocitose
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos Dendrites: recebem
mensagens elétricas
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – os neurónios e químicas de outros
neurónios.
― Os neurónios são a unidade básica funcional do
sistema nervoso.
Núcleo Corpo celular: recebe e
― Possuem três partes distintas: processa sinais/estímulos,
enviando-os para o axónio.
― Corpo celular: onde se encontra o núcleo, Corpo
celular

Sentido da propagação do impulso nervoso

citoplasma e os organelos celulares.
― Dendrites: ramificações do corpo celular e que
recebem o impulso nervoso de outros Banha
neurónios ou células sensoriais. de mielina
Axónio: envia
― Axónio: prolongamento mais longo e com sinais para a
ramificações terminais. Responsável pela Nódulo de arborização
condução do impulso nervoso e pela sua Ranvier terminal.
transmissão a outros neurónios.

Arborização terminal:
contacta com outras
células e transmite-
lhes sinais.
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – Neurónio em repouso
― Nos neurónios há concentrações iónicas diferentes entre os meios intracelular e extracelular.

― Em repouso, quando não há transmissão do impulso nervoso:

― Existe maior concentração de iões sódio (Na⁺) no meio extracelular do que no meio intracelular.
― Acontece o oposto com os iões potássio (K⁺).
― A manutenção deste gradiente é resultado da atividade da bomba sódio-potássio.
― A desigualdade na distribuição de cargas entre os dois lados da membrana gera um potencial elétrico,
denominado potencial de membrana.
― Quando está em repouso, este potencial tem um valor de -70 mV a -60 mV – potencial de repouso.
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – Resposta dos neurónios aos estímulos

Potencial de repouso: Os canais de Na+ e de K+ Fig. 3 - Criação de um potencial de ação

encontram-se fechados. A bomba Na+/K+ mantém a e restabelecimento do potencial de repouso.
diferença de potencial de -70 mV.
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – Resposta dos neurónios aos estímulos

Despolarização: Com a chegada do estímulo, os canais de Na+ abrem e

entram iões Na+ por difusão facilitada. Os canais de K + estão fechados. Fig. 3 - Criação de um potencial de ação
Quando se atinge o limiar de ação (-55 mV) abrem-se mais canais de Na + e restabelecimento do potencial de repouso.
e inicia-se um potencial de ação que gera um impulso nervoso.
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – Resposta dos neurónios aos estímulos

2 3

Repolarização: Os canais de Na+ fecham, os canais e Fig. 3 - Criação de um potencial de ação

K+ abrem e há saída de iões K+ da célula por difusão e restabelecimento do potencial de repouso.
facilitada.
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – Resposta dos neurónios aos estímulos

2 3

1
4

Hiper-repolarização: Os canais de K+ continuam Fig. 3 - Criação de um potencial de ação

abertos até a membrana atingir os -80 mV. Os canais e restabelecimento do potencial de repouso.
de Na+ continuam fechados.
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transporte transmembranar e propagação do impulso nervoso – Resposta dos neurónios aos estímulos

2 3

1 5
4

Regresso ao potencial de repouso: Os canais de K+ fecham e os canais

de Na+ continuam fechados. A bomba Na+/K+ repõe as concentrações Fig. 3 - Criação de um potencial de ação
dos dois iões de ambos os lados da membrana de forma a repor o e restabelecimento do potencial de repouso.
potencial de repouso ( -70 mV).
Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transmissão do impulso nervoso ao longo de um axónio
― O impulso nervoso propaga-se sempre no sentido dendrites --> corpo celular --> axónio.

― A velocidade de condução do impulso nervoso aumenta com o diâmetro do axónio.

― Nos vertebrados muitos axónios possuem uma bainha de mielina que tem um efeito de isolamento elétrico.

― Apenas existem canais de sódio nos intervalos da bainha de mielina (nódulos de Ranvier).

― Nestes axónios mielinizados os potenciais de ação propagam-se por saltos – condução saltatória.

Fig. 4 - Condução saltatória de um impulso nervoso.

Obtenção de matéria pelos seres vivos heterotróficos
Transmissão do impulso nervoso entre neurónios
― A passagem do impulso nervoso entre dois neurónios consecutivos faz-se através de sinapses.

― A informação é conduzida da arborização terminal do axónio do neurónio pré-sináptico para as dendrites ou para
o corpo celular do neurónio pós-sináptico.

― As sinapses podem ser elétricas, quando há pontos de contacto entre os neurónios ou químicas quando há
separação através da fenda sináptica.

― Neste caso, a passagem do impulso nervoso é garantida por mensageiros químicos – neurotransmissores.
 Transmissão do impulso nervoso entre neurónios

❶ Na membrana da arborização terminal do axónio, os canais de Ca 2+ são sensíveis à

voltagem e, com a chegada do impulso nervoso, abrem, o que leva à entrada de Ca 2+
por difusão.

❷ O Ca2+ liga-se às vesículas que contêm

neurotransmissores e que se vão fundir com a
membrana pré-sináptica.
Os neurotransmissores são assim libertados na fenda
sináptica por exocitose.

❸ Os neurotransmissores ligam-se aos canais de

Na+ existentes na membrana pós-sináptica.

❹ Os canais de Na+ abrem e entram iões Na+ por

difusão facilitada para a dendrite, provocando a
❺ Os neurotransmissores são degradados
despolarização na membrana pós-sináptica,
ainda na fenda sinática por enzimas.
ocorrendo assim a transmissão do impulso nervoso
Fig. 5 - Transmissão de um impulso nervoso
ao neurónio pós-sináptico.
numa sinapse química.
 Sinapse nervosa

 São ligações funcionais entre neurónios.

 Na sinapse, a membrana do neurónio pré-

sináptico está separada da membrana do Impulso
nervoso

neurónio pós-sináptico pela fenda sináptica.

 O potencial de ação provoca a fusão com a

membrana do neurónio pré-sináptico de
vesículas carregadas com neurotransmissores.

 Os neurotransmissores são lançados na fenda

sináptica e ligam-se a recetores do neurónio
Neurónio
pós-sináptico. Essa ligação desencadeia a pós-sináptico
abertura de canais de Na+, gerando-se um
potencial de ação no neurónio
pós-sináptico.

https://auladigital.leya.com/pt-PT/resources-player/bundles/997fc55f-9454-49dc-a126-d0f321603fc2/views/d45bb410-003c-430e-87ad-7617fd286ef9/resources/94793e78-dc0b-4944-93b1-9dbd95e61623?mediatype=application%2Fvnd.leya.create%2Bzip&resourcename=Sinapse%20qu%C3%ADmica&filename=WxQH4kf6WM.zip&typology=Infogr%C3%A1fico&originarea=rr-subject&referrer=%2Fpt-PT%2Fresources_repository%2Fsubject
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1. Selecione a opção que completa corretamente a opção.

O modelo de mosaico fluido da membrana celular admite que as moléculas lipídicas

_______mobilidade lateral, dotando a bicamada de grande ______.

A. apresentam (…) fluidez

B. não apresentam (…) rigidez

C. apresentam (…) rigidez

D. não apresentam (…) fluidez

2. Selecione a opção que completa corretamente a opção.

Na ______ ocorre movimento de gases a favor do seu gradiente de concentração

através da membrana, logo este transporte _______ dispêndio de energia.

A. difusão simples (…) não exige

B. difusão facilitada (…) exige

C. difusão simples (…) exige

D. difusão facilitada (…) não exige

3. Selecione a opção que completa corretamente a opção.

O transporte de iões exige transporte ativo, que é um processo que ocorre _______

gradiente de concentração e, por esse motivo, _______ gasto de energia.

A. a favor do (…) não implica

B. contra o (…) implica

C. a favor do (…) implica

D. contra o (…) não implica

FIM, da 1ª parte !