Universidade Federal de Uberlndia

Instituto de Gentica e Bioqumica

Disciplina de Bioqumica Curso de Cincias Biolgicas
Metabolismo energtico
Fermentaes e Respirao
Celular

Gliclise
Prof. Monica Soares Costa

A segunda lei da termodinmica = entropia do universo aumenta durante todos os processos

qumicos e fsicos, embora o aumento da entropia no ocorra necessariamente no prprio
sistema reagente.

Energia livre - Definio: Expressa a quantidade de energia capaz de realizar trabalho em

uma temperatura e presso constante
/
/
Sentido de uma reao qumica

Reaes espontneas = os produtos tm menos energia livre que os reagentes = libera

energia disponvel para realizar trabalho:
G = (-) Reao exergnica

Reaes no espontneas = os produtos tm mais energia livre que os reagentes = consome

energia disponvel para realizar trabalho:
G = (+) Reao endergnica

Acoplamento de reaes As variaes de energia livre padro so aditivas

A transferncia de grupos fosforil um evento central no metabolismo. Igualmente importante a
transferncia de eltrons em reaes de xido-reduo.

CARREADORES INTERMEDIRIOS

NAD+

FAD

Sntese de ATP esta acoplada ao fluxo de eltrons

Carreadores de eltrons nas clulas

Estrutura do NAD+ e NADH

Gliclise: Degradao da glicose;

Gliconeognese: Formao da glicose;

Glicogenlise: Degradao do glicognio

Glicognese: Formao do glicognio;

Porque a glicose precisa ser armazenada na

forma de Glicognio????

Ela influenciaria no presso osmtica, podendo

levar a uma osmolridade muito alta, situao
incompatvel com a vida.

1 Conceito:

A gliclise ou Via glicoltica compreende uma srie de reaes catalisadas por

enzimas, as quais acarretam na liberao de molculas de PIRUVATO a partir
de uma molcula de GLICOSE.
1 glicose
(6 carbonos)

2 molculas de piruvato
(3 carbonos)
ATP e NADH

A glicose imprescindvel para algumas clulas como as

hemcias e o tecido nervoso.

2 Importncia:
2.1 Fisiolgica:

Gerao de energia
Conservao da energia derivados
Formao de macromolculas

2.2 Patolgica:

Degenerativa

3 Local: Citosol

 4 Origens:

ALIMENTOS...

 4 Origens:
GLICOGENLISE...

GLICONEOGNESE...

5- Especializaes
5.1 Gliclise Aerbica = Utilizao de O2;
Ocorre na mitocndria;

5.2 Gliclise Anaerbica = Ocorre na ausncia de oxignio;

Clulas que no possuam mitocndria;
Quando no h oxigenao suficiente para atender a demanda energtica;

- Muitos tecidos, incluindo as clulas sanguneas vermelhas

e brancas, a medula renal, os tecidos do olho e os msculos
esquelticos , dependem da gliclise anaerbica para pelo
menos uma poro suas necessidades de ATP.

5- Especializaes
5.2 Gliclise Anaerbica

A falta de mitocndria, ou a velocidade da gliclise aumentada, em

geral est relacionada com algum aspecto da funo celular.
Por exemplo:
Eritrcitos maduros no tm mitocndrias, pois o metabolismo
oxidativo pode interferir na sua funo de transporte de oxignio
ligado Hb.

Um pouco de cido lctico produzido na pele secretado no suor,

onde atua como um agente antimicrobiano
Muitos tumores grandes utilizam a gliclise anaerbica para a
produo de ATP devido falta de capilares que nutrem a sua
estrutura.

A via glicoltica

6 Fatores Nutricionais:

Glicose
Oxignio
Pi
Mg2+

cido pantotnico (Vit B5) Coenzima A

Niacina (Vit B3)

Riboflavina (Vit B2)

Tiamina (Vit B1)

6 Fatores Nutricionais:

Deficincia em qualquer um desses fatores nutricionais podem comprometer a glicolise,

consequentemente a produo de energia ter que acontecer por outra via.

E os tecidos que so dependentes dele para obter essa energia??

7 Viso Geral da Gliclise:

A gliclise apresenta uma sequncia de 10 passos e pode ser divida em 2 fases:

Fase preparatria: 5 primeiros passos;
Fase de pagamento: 5 passos restantes;

FASE PREPARATRIA

FASE DE PAGAMENTO

Nesta fase 2 molculas de

ATP precisam ser investidas
para ativar a molcula de
glicose para sua quebra em 2
partes com 3 carbonos.

Nesta fase 4 molculas de

ATP so produzidas. Assim
o produto lquido so 2
molculas de ATP, uma vez
que 2 molculas de ATP
foram investidas na fase
anterior.

Gliceraldedo 3-fosfato
desidrogenase

Fosfogliceratoquinase

Fosfogliceratomutase

Enolsase

Piruvato quinase

Equeao geral - Glicose + 2NAD+ 2ADP + 2Pi 2Piruvato + 2NADH

+ 2H + 4ATP+ 2H2O
Saldo 2ATP + 2NADH + 2H + 2piruvatos

G das reaes que ocorrem na gliclise

G
-16,0

Acoplamento de reaes

+1,7
-14,2
-22,8,
+7,5
+6,3
-18,5
+4,4
+7,5
-31,4

Oxidao total da glicose na

via glicoltica = 200 kJ/mol
Oxidao total da glicose
(Via aerbia) = 2.870kJ/mol

PONTOS DE REGULAO DA VIA GLICOLTICA

-Hexoquinase
Glicose-6-P (produto)
-Fosfofrutoquinase I
AMP e ADP
ATP e Citrato

-Piruvato quinase
ATP

10 Gliclise Anaerbica
10.1 Fermentao Lctica

Local: Citosol
Reao:

Piruvato

Lactato

10 Gliclise Anaerbica
10.2 Fermentao Etanlica

Local: Citosol
Reao:

Piruvato
Descarboxilase

piruvato

Alcool
desidrogenase

Acetaldeido

Etanol

A importncia da regenerao
do NAD+

11 Gliclise Aerbica

Local: Mitocndria

m.m.e

m.m.i

ESTUDO DIRIGIDO
1) Quais so os pontos de regulao da Via glicoltica? Quais estruturas so
capazes de inibir estes pontos de regulao?
2) Quais fatores nutricionais podem influenciar na Via glicoltica? Cite e
explique de que forma eles podem influenciar na via glicoltica (pelo menos
3 fatores).
3) A deficincia de niacina (Vit B3) causa a pelagra, uma doena caracterizada
por dermatite, diarria e demncia (3D) que pode levar a morte. Cite um das
coenzimas derivadas da niacina e a reao dependente dela.
4) Cite 2 compostos de alta energia que esto presentes na via glicoltica e
explique sua importncia.
5) Esquematize a Via Glicoltica (intermedirios com os nomes apenas das
enzimas irreversveis. Esquematizar tambm ATP, e NADH

A sntese e a degradao de vrios

materiais biolgicos dependem do
fluxo me molculas e de energia
atravs do ciclo do cido ctrico. Este
ciclo pode ser comparado a uma
roda dgua.

Lyle leduc/Gamma Liaison

Gliclise Aerbica = Se existe O2 disponvel o piruvato segue por esta via....

Local: Mitocndria

m.m.e

m.m.i

Para a maioria das clulas eucariticas e muitas

bactrias, vivendo em condies aerbicas
e oxidando seus componentes a CO2 e H2O,
a gliclise apenas o primeiro estgio para
a oxidao completa da glicose.

Essa fase aerbica do catabolismo chamada

de RESPIRAO CELULAR.

Respirao celular
A respirao celular um termo empregado em um
sentido microscpio, referindo-se aos processos
moleculares que envolvem o consumo de CO2 e a
formao de CO2 pelas clulas, da o nome de respirao
CELULAR.
Ela pode ser dividida em 3 estgios:
Estgio 1: Produo de Acetil-CoA
Estgio 2: A oxidao do Acetil-CoA
Estgio 3: Transferncia de eltrons e fosforilao
oxidativa.

Complexo multienzimtico: Piruvato desidrogenase

Complexo de 3 enzimas

5 grupos prostticos

Complexo da Piruvato desidrogenase

Complexo da Piruvato desidrogenase

O ciclo do cido
ctrico constitudo
de oito reaes
sucessivas.

medida
que
o
acetil-CoA

oxidado para liberar

CO2 , a energia
oriunda
dessa
oxidao

conservada
na
forma de coenzimas
reduzidas NADH e
FADH2

O oxaloacetato
regenerado a cada
volta do ciclo.
Portanto, uma
molcula de
oxaloacetato
capaz de participar
da oxidao de
muitas molculas
de acetil-CoA

PRODUTOS

REGULAO DO CICLO DO CIDO CTRICO.

O ciclo regulado na altura de seus 3 passo exergnicos.

O segundo e o terceiro estagio da respirao celular ocorre na mitocndria.

Mas ns vimos que h produo de energia no citoplasma da clula, na forma
de ATP e NADH + H

Como esse NADH transportador para dentro da mitocndria??

LANADEIRA MALATO ASPARTATO. ( FGADO, RINS E

CORAO)
Aspartato transaminase
citoslica
Malato desidrogenase
citoslica

Malato desidrogenase
mitocondrial
Aspartato transaminase
mitocondrial

LANADEIRA DO GLICEROL FOSFATO.

ESTE SISTEMA PREDOMINA NOS MSCULOS ESQUELTICOS E NO CREBRO.

 A fosforilaao oxidativa o estgio final do

metabolismo produtor de energia nos
organismos aerbios.
Ela ocorre na mitocndria e envolve a
reduo de O2 e H2O, com os eltrons
doados pelos carreadores.
O fluxo de eltrons altamente exergnico e
o fluxo de eltrons promove uma fora
eletromotriz a qual direciona a sntese de ATP.

Qual a funo do Transporte de Eltrons no

Metabolismo

A energia derivada da oxidao dos combustveis metablicos , em ltima anlise,

convertida em ATP.

A energia liberada pela oxidao de nutrientes (Energia temporariamente transportada

NADH e FADH2) usada pelos organismos na forma de energia qumica do ATP.

A produo do ATP na mitocndria o resultado da fosforilao oxidativa, na qual o

ADP fosforilado para formar ATP.

As molculas de NADH e FADH2, geradas no catabolismo transferem eltrons para o

oxignio numa srie de reaes conhecidas coletivamente como cadeia
transportadora de eltrons.

O oxignio, o aceptor de eltrons final, reduzido a gua.

Clulas vivas possuem um circuito biolgico, no qual utiliza um composto

reduzido como fonte de eltrons para gerar energia.

Ex: A glicose oxidada enzimaticamente por uma srie de reaes enzimticas e os eltrons
liberados fluem espontaneamente por meio de carreadores intermedirios, at uma outra espcie
qumica como O2
Esse fluxo de eltrons exergnico porque o O2 possui maior afinidade por eltrons do que os
carreadores intermedirios de eltrons
O fluxo de eltrons promove uma fora eletromotriz a qual direciona a sntese de ATP, o qual ser
utilizado para a realizao de trabalho biolgico.

Hiptese quimiosmtica
De acordo com o modelo proposto por Mitchel a energia eletroqumica
inerente da diferena na concentrao de prtons e da separao de cargas
atravs da membrana mitocondrial interna a fora prton motriz dirige a
sntese de ATP, a medida que prtons fluem passivamente de volta para a
matriz atravs de um poro de prtons associado ATP sintase.
O gradiente de prton (diferena de cargas entre o espao intermembranar e a matriz) gera uma alterao conformacional na protena
ATPsintase a qual produzir o ATP

A cadeia transportadora de eltrons

possui uma srie de transportadores
como Ubiquinona, Citocromo e Protena
Ferro-Enxofre, os quais ficam inseridos
dentro das membrana mitocondrial;

A oxidao do NADH e FADH2

promovida pela cadeia transportadora
de eltrons, uma srie de complexos
proteicos contendo centros redox com
afinidade progressiva por eltrons. So
eles: Complexo I, II, III e IV.

1) Ubiquinona ou Coenzima Q Ela

tem capacidade de receber 2 eltrons.
Se encontra nas formas:
- Ubiquinna: Forma oxidada;
- Semiquinona: Recebeu 1 tomo de H+
- Ubiquinol: Forma reduzida (recebeu 2
tomos de H+).
2) Citocromo: Ele capaz de carregar
apenas 1 eltron por vez.

3) Protenas Ferro-enxofre: Capaz de

carregar 2 eltrons.

Citocromo
Protena Ferro-enxofre

Esquema geral de fosforilao oxidativa pela cadeia repiratria

(Fosforilao de ADP, oxidao de NADH e FADH2 )

A transferncia de eltrons e a sntese de ATP so obrigatoriamente acopladas, nenhuma

reao ocorre sem a outra;

A fora prton motriz sozinha suficiente para gerar ATP;

medida que os ons H+ fluem
do espao intermembranas para
o lado da matriz mitocondrial,
via subunidade Fo da
ATPsintase, o cilindro e a haste
rodam e as subunidades de F1
mudam de conformao
medida que a subunidade se
associa a cada uma delas.

TERMOGENINA

um desacoplador biolgico da fosforilao

oxidativa;
Presente no tecido adiposo marrom = proteo para
recm nascido;
A oxidao de combustveis ao invs de gerar energia
gera calor;

A termogenina consegue fornecer um caminho

alternativo para os prtons retornarem matriz SEM
passar pelo complexo F0 F1 da enzima ATPsintase.

DNP
um desacoplador qumico da fosforilao oxidativa;
So formados por cidos fracos e possuem portanto alta
capacidade de protonar e desprotonar de acordo com o pH do
meio.
Conseguem modificar o gradiente de prtons SEM passar pelo
canal F0 da enzima ATPase, gerando como consequencia
CALOR;

 So capazes de se associar em um dos complexos da

enzima ATP ase e ento INIBIR o consumo e a
produo de ATP;

Inibidores

Complexo

Barbitricos
(hipnticos)

Rotenona
(inseticida)

Malonato
(inibidor da succinato
desidrogenase

II

Antimicina A
(antibitico)

III

CN-, CO, Azida

IV

oligomicina

ATP sintase

DESACOPLADOR

Ocorre o consumo
de O2 e no
produo de ATP

INIBIDORDOR

O consumo de O2 e
a produo de ATP
so inibidos

Considerando que o valor de consenso para os ons H+ bombeados para o

espao intermembranas 10 para o NADH e 6 para o FADH2, e que 4 ons
H+devem entrar no complexo ATPsintase para sintetizar 1 ATP, a razo
2,5 para o NADH e 1,5 para o FADH2.

Processo

Produto direto

Gliclise

2NADH (citoslico) X 2,5

2ATP

5 ATP
2 ATP

Oxidaes do piruvato (1 glicose

gera 2 piruvatos)

2NADH X 2,5

5 ATP

Oxidao do acetil CoA no ciclo do

c ctrico (2 piruvatos geram 2
Acetil-CoA)

6NADH X 2,5
2FADH2 X 1,5
2GTP ou 2ATP

15 ATP
3 ATP
2 ATP

Produo total por glicose

32 ATP

OBS: SERO 32 ATPS SE A LANADEIRA MALATO-ASPARTATO FOR UTILIZADA.

CASO A LANADEIRA GLICEROL-3-FOSFATO FOR UTILIZADA SERO 30 ATPS

1) Quantas molculas de NADH, FADH2 e GTP/ATP so formadas a partir da oxidao da

glicose a CO2? E quantas dessas molculas so formadas por meio da oxidao de 1
molcula de Acetil-CoA?
2) De que modo a produo de ATP a partir da oxidao completa de uma molcula de glicose
nos msculos e no crebro se diferencia daquelas obtidas no fgado, no rim e no corao?
3) Como a protena termogenina, presente em altas quantidades no tecido adiposo marrom em
recm-nascido, contribui para manuteno da temperatura corporal?
4) Qual a diferena fundamental entre desacopladores e inibidores respiratrios?
5) Qual a relao que existe entre a teoria quimiosmtica com a produo de ATP?