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Disciplina Biologia II
So Carlos - 2001
Sumrio
6 A Sistemtica Vegetal e seu significado ____________ 49
6.1 Nomenclatura__________________________________________ 49
6.2 Regras de Nomenclatura ________________________________ 51
6.3 Os Sistemas de Classificao____________________________ 52
7. Algas ___________________________________________________ 54
7.1 Organizao celular_____________________________________ 54
7.2 Reproduo nas Algas __________________________________ 54
8 Brifitas _________________________________________________ 65
Classe Hepaticae __________________________________________ 67
Classe Anthocerotae _______________________________________ 68
Classe Musci ______________________________________________ 68
9 Traquefitas ____________________________________________ 70
9.1 Pteridfitas_____________________________________________ 70
9.1.1 Diviso Psilotophyta __________________________________ 71
9.1.2 Diviso Rhyniophyta __________________________________ 71
9.1.3 Diviso Lycopodiophyta _______________________________ 71
9.1.4 Diviso Equisetophyta. _______________________________ 72
9.1.5 Diviso Poliopodiophyta ______________________________ 72
9.2 As fanergamas ________________________________________ 76
9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76
9.2.2 D IVISO ANGIOSPERMAE (250.000 espcies) __________ 82
sufixo
exemplo
espcie
R. alba
gnero
Rosa
tribo
eae
Roseae
famlia
aceae
Rosaceae
ordem
ales
Rosales
classe
eae ou
Dicotiledoneae
opsida
Magnoliopsida
sub-diviso
ae
Angiospermae
diviso
ae ou phyta
Magnoliophyta
c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o latim
uma lngua "morta" e no sofre modificaes (no evolui). Alm disso, no nacionaliza a
cincia, j que no d preferncia a nenhuma nao atual.
d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiscula, exceto de espcie.
e. O nome cientfico de uma espcie sempre formado por duas palavras
(nomenclatura binomial, j descrita no texto).
f. O nome cientfico da espcie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do autor
que a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo o
primeiro entre parnteses, significa que o segundo modificou a posio sistemtica. Ex.:
Bulbostylis capillaris (L.) Clarke.
g. O nome cientfico da espcie deve vir grifado ou destacado no texto.
Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificao utilizados para vegetais.
EICHLER, 1883
TIPPO, 1942
Criptogamae
Sub-Reino 1:
Diviso 1:
Talfitas
Talfitas
Classe 1:
(Algas)
Divises:
Cianfitas
WITTAKER,
1969
BOLD, 1970
(Cianfitas,
Divises: (Alm das
Euglenfitas, Crisfitas divises abaixo, existem
e Pirrfitas so
mais 17, incluindo todas as
includas em outros
algas e fungos)
reinos)
Divises:
Rodfitas
Hepatfitas
Cianofceas
Clorfitas
Fefitas
Brifitas
Clorofceas
Euglenfitas
Clorfitas
Psilfitas
Feofceas
Fefitas
Brifitas
Rodofceas
Rodfitas
Microfilfitas
(Licopodneas)
Artrfitas (Equisetineas)
Classe 2:
(Fungos)
Crisfitas
Diviso 2:
Brifitas
Pirrfitas
Classe 1:
Filicneas
Cicadfitas
Diviso 3:
Pteridfitas
Eumicotas
Classe
2:Licopodneas
Ginkgfitas
Sub-Reino2
Classe 3:
Gimnospermas
Coniferfitas (Conferas)
Classe 4:
Angiospermas
Gnetfitas (Gnetneas)
Diviso 1:
Brifitas
Phanaerogamae
Diviso 1:
Espermatfitas
Diviso 2:
Traquefitas
Classes:
Filicineas
Classe 1:
Gimnospermas
Licopodneas
Classe 2:
Angiospermas
Gimnospermas
Angiospermas
Traquefitas
Pteridfitas
Antfitas
(Angiospermas)
7. Algas
Embora no se possa descrever a organizao da vida primitiva com absoluta
certeza, os registros fsseis indicam firmemente que organismos semelhantes s algas atuais
viveram h mais de trs bilhes de anos. Isso no permite afirmar categoricamente que as
algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros fsseis so sempre incompletos,
mas h indcios de que as algas, juntamente com as bactrias e certos fungos, so
organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto e em virtude da relativa
simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade do reino vegetal se iniciar
nesses organismos.
O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu aplicado a uma
variedade to grande de organismos que hoje no se pode atribuir um significado preciso a
ele. As algas abrangem as Talfitas clorofiladas (e seus aparentados no pigmentados) que
tm como nico carter comum a ausncia do envoltrio multicelular nos esporngios e
gametngios, tal como ocorre nas brifitas mais primitivas. A nica exceo o gametngio
das Carceas.
As algas habitam gua doce ou salgada e podem ocorrer tambm no solo ou em
associao com fungos (formando os lquens), vegetais ou certos animais.
Por serem organismos fotossintetizantes tm um importante papel como produtores
primrios formando a base do ciclo nutricional para a vida aqutica animal. Alm disso
oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrognio atmosfrico (cianofceas).
As algas ainda podem ser teis ao homem de vrias maneiras: como alimento (muitas
espcies marinhas so utilizadas como alimento pelos orientais) ou em dentifrcios e etc. Por
outro lado, muitas algas podem excretar produtos txicos ao homem e demais animais,
como o caso da "mar vermelha" que mata peixes e ocorre devido a um "bloom"
(crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrfitas.
7.1 Organizao celular
Com exceo das cianofceas, todas as demais algas so eucariticas. Apresentam
cloroplastos, que variam em forma e pigmentao nas diversas divises. O ncleo muitas
vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares mveis possuem um ou mais
flagelos.
As cianofceas diferem de todas as demais algas na sua organizao celular. Em
certos aspectos assemelham-se muito s bactrias, sendo por isso denominadas
cianobactrias. No possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se
localizados em lamelas citoplasmticas e no chegam a constituir um cloroplasto.
7.2 Reproduo nas Algas
Os processos de reproduo entre algas so to variados quanto as formas de vida e
envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqentemente caracterizados pela produo
de esporos e gametas flagelados.
Vrios processos de reproduo vegetativa podem ser encontrados entre as algas:
a) Diviso (cissiparidade), que o processo mais simples e pode resultar dois indivduos
do mesmo tamanho.
b) Auxsporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomceas, apresentam parede
celular de pectina, fortemente impregnada de slica, que tem a forma de uma cpsula,
denominada frstula. Esta formada por duas partes, as tecas, que se encaixam uma na
outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo inicialmente um afastamento
das duas metades seguido de diviso do ncleo e das outras partes. Cada clula-filha ficar
com uma das tecas e ser formada outra no interior da restante. Assim, uma clula-filha ter
o tamanho igual da clula-me e a outra ser menor. Aps vrias geraes, onde as algas
vo diminuindo de tamanho, as clulas acabam abandonando a cpsula, aumentando de
volume e gerando uma nova frstula completa (figura 7.1).
A formao do auxsporo (do grego = aumentar) muitas vezes acompanhado de
reproduo sexuada entre duas clulas que abandonaram suas frstulas ao mesmo tempo.
c) Hormognios: nas cianofceas filamentosas, cada "fio" uma colnia filamentosa que
no ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentao. Cada
filamento que se separa da colnia recebe o nome de hormognio. Essa separao pode se
dar por morte de algumas clulas do filamento, isolando o fragmento, ou por simples quebra
do filamento.
Figura 7.2: Tipos de reproduo sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia:
os gametas tm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito
masculino, menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino imvel.
Indivduo (n)
Gametas (n)
Fecundao
Zigoto(2n)
(n)
R!
Indivduo (2n)
R!
Gametas (n)
Fecundao
Zigoto(2n)
(n)
Mitose
Indivduo(2n)
R!
Esporos (n)
Indivduo (n)
germinao
Zigoto (2n)
fecundao
(n) gametas
(n)
Obs:
Diviso 2: Chlorophyta
Incluem-se nesta diviso as algas verdes. Contm clorofila a, b, ? -caroteno e vrias
xantofilas (principalmente lutena). As clulas contm de um a muitos ncleos (cenocticas) e
desde um at muitos cloroplastos com as formas mais diversas.
So de distribuio to ampla quanto as algas azuis, porm tm predominncia nas
formaes de gua doce. H muitas formas tubulares e membranosas marinhas. Existem
representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e tubulares. A
reproduo sexuada vai desde a isogamia at oogamia. Alm disso, em muitos gneros
ocorre reproduo assexuada por zosporos, por ex: Chlamydomonas. A reproduo
assexuada pode-se fazer por simples diviso, pela dissociao de filamentos ou pela
formao de zosporos, aplansporos ou autsporos. Algumas algas verdes filamentosas
no ramificadas, como Spirogyra reproduzem-se sexuadamente por um processo de
conjugao, que consiste na unio de gametas amebides. Em certas ordens h uma ntida
alternncia de geraes. Apresentam amido como material de reserva (nos pirenides).
Em certas espcies no h, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo as
clulas ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais clulas no divididas e
multinucleadas so chamadas cenocticas e resultam de repetidas divises nucleares sem a
formao de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofcea conhecida, um
membro desta linha evolutiva e pode atingir at 8 metros de comprimento.
Clorofceas multicelulares: um dos passos mais crticos na histria dos vegetais foi
a transio da condio de clula solitria, tal como Chlamydomonas, para de
multiplicidade celular. Encontram-se vrios tipos de multiplicidade celular entre as
clorofceas , dependendo do plano no qual as divises ocorrem. Caso as divises se
restrinjam a um nico plano, resultaro filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso ocorram
divises em dois planos, podem originar filamentos ramificados ( o caso de Cladophora)
ou lminas planas. Se as divises forem em trs planos, haver a formao de um corpo
tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).
A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gneros da Diviso Chlorophyta.
Diviso 3: Euglenophyta
Os euglenides, como so chamados, so unicelulares flagelados e bem
conhecidos atravs de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. No
apresentam parede celular, mas sim uma pelcula ou lrica (em Trachelomonas). Vivem
em gua doce, mas podem habitar gua salgada, geralmente so mixotrficos e alguns
heterotrficos.
Possuem clorofila a e b e carotenides. Armazenam carboidratos na forma de
paramido, que se forma fora do cloroplasto.
A reproduo se d por diviso celular. As clulas se dividem longitudinalmente
formando duas clulas novas idnticas. No h reproduo sexuada conhecida.
As formas so flageladas, sendo um flagelo longo emergente com plos muito finos
em um dos lados e um outro flagelo pequeno, no emergente.
Diviso 4 : Chrysophyta.
constituda por trs grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e
Bacillariophyceae.
Classe Chrysophyceae
Apresentam uma colorao "marrom dourada" e apresentam clorofila a, ? caroteno e xantofilas (lutena e fucoxantina). freqente a impregnao das paredes
celulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formao de estatsporos.
A maioria unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material de
reserva a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom.
Classe Xanthophyceae
Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos lisos
de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocticas e coloniais. Vivem
preferencialmente em gua doce. Material de reserva: crisolaminarina, no tm fucoxantina.
A reproduo sexuada como nas clorfitas. Competiram com as algas verdes pelas guas
continentais e no foram bem sucedidas.
Classe Bacillariophyceae (Diatomceas).
As diatomceas diferem das demais Crisfitas pela ausncia de flagelos (presentes
apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar (dividida em duas
partes).
A maior parte das Chrysophyta pertencem a
este grupo. So chamadas diatomceas porque o talo
dividido em duas partes (duas tecas ou valvas que
formam a frstula) que se encaixam uma na outra. A
maioria unicelular ou filamentosa, poucas so
coloniais. As clulas contm de dois a muitos
cloroplastos.
As paredes celulares das diatomceas
(frstulas) so formadas por pectina e fortemente
impregnadas com slica e por isso persistem aps a
morte do protoplasma interior, formando grandes
depsitos de frstulas. Esses depsitos de "diatomito",
formados essencialmente de carapaas de
diatomceas, encontram larga aplicao na indstria,
como material refratrio ao calor; como filtro especial
para lquidos corrosivos; como abrasivo usado em
dentifrcios, etc. Tais depsitos ocorrem em vrias
partes do mundo, no Brasil aparecem na regio
nordeste.
Motilidade das Diatomceas: Apesar da
ausncia de flagelos e de outras organelas
locomotoras, muitas espcies de diatomceas penales
so mveis. A locomoo resulta de uma secreo
rigorosamente controlada que ocorre em resposta a
estmulos qumicos e fsicos. Todas as diatomceas
mveis parecem possuir, ao longo da clula, um sulco
delicado (a rafe) que aparentemente evoluiu para um
aparelho locomotor.
Figura 7.4: Diatomceas observadas por microscopia eletrnica de varredura (acima e
ao centro) e sob microscopia ptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76).
Diviso 7: Pyrrophyta
Tambm chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa diviso so
organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais so marinhos e outros de gua doce.
So conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta produtividade no plncton
marinho.
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois sulcos, um
dos quais circunda a clula como um cinto e o outro mostra-se perpendicular quele. A
oscilao dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o organismo gire como um pio
grande se movimenta.
Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que formam
uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no interior da
membrana plasmtica e no no seu exterior como a parede celular da maioria das algas
(figura 24).
A maior parte dos dinoflagelados contm clorofilas a e c, mascaradas por
carotenides. H algumas espcies heterotrficas desprovidas de pigmentos e a substncia
de reserva o amido.
Muitos dinoflagelados so bioluminescentes, capazes de converter a energia
qumica em energia luminosa, fluorescendo as guas noite como por exemplo, Noctiluca
scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve o responsvel pela maioria das mars
vermelhas e suas conseqncias no Golfo do Mxico. OBS: O mar vermelho,
aparentemente, recebeu esse nome graas aos blooms de Trichodesmium, uma
cianobactria vermelha.
Os dinoflagelados simbiontes no possuem tecas e ocorrem como clulas esfricas
douradas, chamadas zooxantelas. Essas so responsveis principalmente pela produtividade
fotossinttica que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em guas tropicais,
notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem conter cerca de 30.000
dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao invs de amido glicerol, que
diretamente usado na nutrio dos corais.
Reproduo: diviso longitudinal
Zosporos.
Poucas tm reproduo assexuada.
Diviso 8 : Haptophyta
Principalmente gua salgada, mas com algumas espcies de gua doce geralmente
unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou no no tamanho. Se caracterizam por
apresentarem o haptonema que um tipo de flagelo geralmente em espiral pelo qual o
organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto por escamas orgnicas
(celulose) ou inorgnicas (CaCO3 os cocolitofordeos).
Material de reserva: Crisolaminarina.
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.
8 Brifitas
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdes
aquticas. As evidncias que suportam esta hiptese incluem o fato de que as algas verdes
apresentam muitas caractersticas bioqumicas e metablicas em comum com as plantas
terrestres. Ambas contm os mesmos tipos de pigmento fotossinttico (clorofila a, b e
carotenides) e tambm armazenam o excesso de carboidrato sob a forma de amido . Alm
disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas terrestres apresentam a
celulose como o maior componente das paredes celulares.
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que ento convertida
em energia qumica encontrada nos carboidratos. Em adio s clorofilas a e b, todas as
plantas tm carotenides.
Uma das adaptaes mais importantes das plantas para sobreviver no meio terrestre
uma cobertura cerosa, a cutcula, sobre suas partes areas. A cutcula essencial para a
existncia no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporao e dessecamento dos
tecidos vegetais. Mas no podemos esquecer que as plantas terrestres obtm sua fonte de
carbono da atmosfera, (o CO2). Este gs deve ser acessvel aos cloroplastos dentro das
clulas e, de certa forma, existe uma pequena troca de gases atravs da cutcula. Porm, o
CO2 e O2 so realmente trocados atravs de finas aberturas, ou estmatos, nos caules e,
principalmente, nas folhas.
Os vegetais superiores tm os rgos sexuais multicelulares, ou gametngios, que
possuem uma camada de clulas estreis circundando os gametas. Cada rgo feminino, o
arquegnio, produz um nico ovo (oosfera). O anterdio (gametngio masculino) produz
anterozides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrio multicelular dentro do
gametngio feminino. Existe uma alternncia de geraes claramente definida. A poro
haplide do ciclo de vida chamada de gerao gametoftica porque origina os gametas,
por mitose. A poro diplide do ciclo de vida a gerao esporoftica, que produz
esporos imediatamente aps a meiose.
O gametfito produz anterdeos e arquegnios. O anterozide alcana o
arquegnio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num zigoto.
Este processo conhecido como fertilizao. O zigoto diplide e a primeira clula na
gerao esporoftica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num embrio multicelular que
suportado e protegido pelo gametfito. Eventualmente, o embrio maduro o esporfito.
O esporfito tem clulas que so capazes de se dividir por meiose. Estas clulas sofrem
diviso meitica e formam esporos haplides. Os esporos representam o primeiro estgio
na gerao gametoftica e por mitose forma o gametfito, continuando o ciclo.
Os musgos e outras brifitas so plantas no-vasculares. Algas aquticas tm pouca
necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aqutico transporta seu alimento e
outras substncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que no tm tecido vascular
so restritas em tamanho, j que elas no tem como transportar alimento, gua e minerais
essenciais por distncias extensas. Alm disso, desde que necessitam de um meio ambiente
mido para reproduo, a maioria das brifitas encontrada ativamente crescendo em
reas midas, embora algumas tolerem reas secas.
Devemos salientar aqui que as brifitas, junto com certas algas, so consideradas as
nicas plantas no vasculares. No entanto, em vrios musgos o cauldio dos gametfitos e
esporfitos tm um filamento central de clulas condutoras de gua conhecidas como
hidrides. Os hidrides so clulas alongadas com paredes inclinadas delgadas e altamente
permeveis gua e solutos. Eles lembram os elementos traqueais de plantas vasculares
pela ausncia de protoplasto vivo; conseqentemente, os hidrides so vazios quando
adultos. Diferente dos elementos traqueais, entretanto, os hidrides especializados no
possuem paredes espessadas. Em alguns gneros de musgos, os elementos crivados
(clulas condutoras de alimento, tambm conhecidos como leptides) ficam ao redor dos
hidrides. Os elementos crivados so clulas alongadas e ao contrrios dos hidrides, os
elementos crivados tm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as clulas
condutoras de gua e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum,
com base na sua similaridade em estrutura e funo.
As brifitas so comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepticas e as
antocerceas. Esses trs grupos de plantas podem ou no estar proximamente relacionados.
Entretanto, seus ciclos de vida so similares. So plantas relativamente pequenas, muitas
menores do que 2 cm, no ultrapassando 20 cm de comprimento, na maioria. Aparecem
em ambientes geralmente quente e midos, mas algumas espcies de musgos habitam
desertos relativamente secos.
Como caracterstica distintiva das brifitas, alm da ausncia de tecidos vasculares,
tem-se uma caracterstica conseqente que a falta de folhas, caules e razes verdadeiras.
Na maioria das brifitas, o gametfito est ligado ao substrato por meio de clulas
alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizides (que significa com a
forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a absoro de gua e
minerais comumente se processa diretamente por todo o gametfito, j que no h
estruturas como razes verdadeiras, embora haja excees.
Uma segunda caracterstica distintiva das brifitas a natureza de sua alternncia de
geraes: os gametfitos so maiores e sempre independentes quanto a nutrio, ao passo
que os esporfitos so menores, variavelmente dependentes, e permanentemente ligados
aos gametfito, ou seja, o gametfito a gerao dominante nas brifitas (entre as
plantas vasculares ocorre o inverso).
As brifitas algumas vezes so referidas como os anfbios do reino vegetal. Isso
porque para que a fertilizao se d, os anterozides, que so biflagelados, tm que nadar
atravs da gua at atingir a oosfera dentro do arquegnio. O zigoto formado fica contido
no interior do arquegnio, onde ele se desenvolve at embrio. Na maturidade o esporfito
(embrio desenvolvido) de muitas brifitas consta de um p basal que permanece embutido
no arquegnio, uma haste (tambm chamada de seta) e uma cpsula ou esporngio.
Geralmente as clulas do esporfito jovem e maduro realizam fotossntese, mas aps a
produo dos esporos, a clorofila normalmente desaparece.
A diviso Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes:
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).
Classe Hepaticae
A Classe Hepaticae (hepticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida
composta por plantas pequenas e seu nome data do sculo IX, quando se acreditava que,
devido a forma de fgado dos gametfitos de alguns gneros, essas plantas poderiam ser
teis para o tratamento de doenas relacionadas a esse rgo.
Os gametfitos de certas hepticas so achatados (fig. 8.1), tendo talos dorsiventrais
(achatados, possuindo superfcie superior e inferior distintas), os quais derivam de um
meristema apical. A maioria das espcies tm gametfitos foliceos. Os rizides so
unicelulares, ao contrrio daqueles dos musgos. Os gametfitos em geral precedem
diretamente dos esporos. Os esporfitos so, geralmente, menos complexos que os
musgos. H nessa Classe espcies anfbias como Riccia e Ricciocarpus. No existem
mecanismos especiais para a disperso de esporos nos esporfitos, esses quando maduros,
morrem, apodrecem e liberam os esporos.
Marchantia : gnero terrestre razoavelmente extenso, tem gametforos com
anterdeos (os anteridiforos) e com arquegnios (arquegniforos) (figura 8.2). Os
esporfitos de Marchantia so mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus, constitudo
de um p, seta e esporngio ou cpsula.
Reproduo assexuada nas hepticas: fragmentao (principal tipo) e propgulos
(ou gemas). Os propgulos originam-se em estruturas especiais em forma de taa,
denominadas conceptculos e localizadas em superfcie dorsal do gametfito, sendo que os
conceptculos podem surgir em Marchantia, mas no em Riccia ou Ricciocarpus.
Classe Anthocerotae
As hepticas podem ser tambm folhosas ao invs de talosas, o caso dessa classe.
Existem apenas 5 gneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com habitats
midos e sombrios. O gametfito parece com o das hepticas folhosas, mas contm um
nico e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas de mucilagem e
freqentemente habitadas por algas azuis do gnero Nostoc, que fornecem N2 fixado.
Anterdeos e arquegnios esto submersos na parte dorsal do gametfito e numerosos
esporfitos podem se desenvolver no mesmo gametfito.
Classe Musci
Os gametfitos de todos os musgos so representados por duas fases distintas:
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e o
gametfito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os rizides
(que so multicelulares nesta classe), outros do origem a estruturas semelhantes a gemas,
capazes de gerar gametfitos (haplides) folhosos. O gametfito provido de folhas
usualmente vertical e no mais dorsiventralmente achatado como nas hepticas.
Figura 8.4: Ciclo de vida de uma brifita (musgo) (adaptado a partir de Stern, 94).
9 Traquefitas
As traquefitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de conduo,
so as chamadas plantas vasculares.
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas terrestres incluem 2 grandes
grupos:
1. As brifitas, que no apresentam tecido vascular e, na verdade, so gametfitos com
esporfitos fisicamente ligados a eles.
2. As plantas diplides (esporfitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem
desenvolvido. A fase haplide (gametfito) do seu ciclo pode ser de vida livre e
fotoautotrfica ou heterotrfica. As plantas vasculares exibem um grau de complexidade
que no igualado pelas plantas avasculares.
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados dicotomicamente
(divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e razes. Com a especializao
evolutiva, vrias diferenas surgiram no corpo da planta, levando a diferenciao de caule,
raiz e folha.
9.1 Pteridfitas
As pteridfitas so criptgamas vasculares com uma acentuada alternncia de
geraes. Elas apresentam certas combinaes de caracteres fundamentais, que no se
encontram nas Brifitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas ltimas por possurem
gametfito e esporfito independentes na maturidade. Nas Pteridfitas, a gerao mais
desenvolvida o esporfito, apresentando maior diferenciao anatmica e morfolgica.
O gametfito (tambm chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,
com rizides ou ser subterrneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo que
o originou. A fecundao se d por meio de anterozides flagelados.
Diferenas entre as Pteridfitas e outros grupos vegetais:
a) Em relao s Algas:
As pteridfitas apresentam arquegnios e anterdeos e o embrio fica retido dentro
do arquegnio. Apresentam tecido de conduo.
b) Em relao s Brifitas
Nas Pteridfitas, a gerao esporoftica mais desenvolvida, alm de apresentarem
tecido de conduo.
c) Em relao s Fanergamas
O gametfito das pteridfitas de vida livre. O esporfito cresce ininterruptamente,
desde zigoto at a maturidade. No ocorre a formao de semente.
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridfita: 1) A partir das Brifitas e 2)
A partir de algas clorofceas.
Classificao :
A classificao das Pteridfitas baseada em caracteres do esporfito, tais como:
estrutura esporangial, disposio dos esporngios e estrutura vegetativa.
As Pteridfitas incluem 5 divises :
Figura 9.3: Polipodifitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contnuo. 2-3)
Adiantum, fololos frteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gneros mostrando fololos
frteis. 8) Elaphoglossum, folha frtil. 9) esporngio. (Segundo Joly, 91).
Em resumo, o principal avano dos fetos sobre os musgos e outras Brifitas foi a
presena de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as plantas
vasculares so capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque gua, minerais
dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para todas as partes da
planta. Embora as pteridfitas sejam plantas relativamente pequenas em regies
temperadas, h espcies nos trpicos que crescem a alturas de 2 a 4 metros, como as
samambaiau (Dicksonia sellowiana) do Brasil.
Todas as pteridfitas tm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a maioria
com razes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridfitas envolve uma alternncia de
geraes claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante a gerao esporoftica.
Seu corpo composto de um caule horizontal junto ao cho, chamado rizoma, do qual
emergem razes e folhas (fronde).
Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).
9.2 As fanergamas
(Do gr. phaners, aparente, visvel; gamos, casamento)
Fanergamas um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se
caracterizam pela presena de flores, como rgos de reproduo nitidamente visveis,
destacando-se de outras traquefitas, como as pteridfitas. As Fanergamas tambm so
conhecidas como espermatfitas, pois so plantas que produzem sementes. A maioria das
plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primrio de reproduo e disperso.
Poderamos dizer at que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa o maior avano
evolutivo dos vegetais. Qual a razo de tamanho sucesso?
1)
2)
3)
Figura
silvestris.
a)
9.5:
ramo
(ao
lado)
com
Pinus
estrbilos;
Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,
91).
Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florfero. B) Ephedra. 1. ramo florfero; 2. espiga com flores
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a
partir de Joly, 91).
Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) vulo; C) vulo cortado longitudinalmente; D)
ramo com estrbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91).
Lemna, pelos gneros xerofticos como o cactos e pelas epfitas, como muitas orqudeas e
bromlias.
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes
caractersticas:
1) formao do ovrio (atravs do dobramento e soldadura das margens do
megasporfilo, o que permitiu o desenvolvimento dos vulos no interior de um espao
fechado e protegido);
2) Reduo mais avanada do gametfito feminino;
3) Dupla fecundao - formao de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na
evoluo das plantas, o endosperma.
A diviso Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes:
as Dicotiledneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledneas (ou Liliopsida), sendo que as
Dicotiledneas englobam a maioria das espcies (mais de 150 mil).
As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domnio
evidente em todas as formaes vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da Unio
Sovitica e nas florestas de conferas da Amrica do Norte. Elas podem ser desde ervas
com poucos milmetros (Lemnaceae) at rvores de mais de 100m, como certas espcies
de Eucaliptus. So geralmente terrestres, mas podem ser aquticas, ocorrendo mais
comumente em guas continentais.
A provvel origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de
Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).
Classe
Subclasses
Subclasses
Magnoliidae
Alismatidae
Hamamelidae
Arecidae
Caryophyllidae
Classe Liliopsida
Magnoliopsida
Commelinidae
(Monocotiledneas)
(Dicotiledneas)
Dilleniidae
Zingiberidae
Rosidae
Liliidae
Asteridae
Magnoliopsida
Liliopsida
Cotildones
Nervao da Folha
reticulada
paralela
Cmbio
presente
ausente
Feixes do Caule
organizados
espalhados
Raiz
pivotante
fasciculada
Flor
2-4 ou 5 ptalas
trmeras
Plen
3 aberturas
1 abertura
A Flor
A principal caracterstica das angiospermas a flor, que constitui um ramo
determinado, portador de esporfilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion,
que significa vaso, receptculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor
que mais se distingue provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os vulos, o
qual se transforma em fruto logo aps a fecundao. Faremos uma breve reviso a seguir,
sobre a morfologia da flor, j descrita sob outro ngulo anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de vrias maneiras em agregados
denominados de inflorescncias (fig. 9.10). A haste de uma inflorescncia ou de uma flor
isolada recebe o nome de pednculo e a haste de uma nica flor em uma inflorescncia
recebe o nome de pedicelo. O termo dado a poro do pedicelo onde as partes florais se
inserem receptculo.
A maior parte das flores possui dois grupos de apndices estreis: as spalas e as
ptalas, que se prendem ao receptculo situado abaixo das partes frteis da flor, ou seja,
estames e carpelos. As spalas encontram-se abaixo das ptalas e os estames abaixo dos
carpelos.
O conjunto de spalas forma o clice e o de ptalas forma a corola. Juntos, clice
e corola constituem o perianto. As ptalas e as spalas so basicamente foliceas em sua
estrutura e com freqncia as spalas so verdes e as ptalas vivamente coloridas, embora
muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as partes.
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, so microsporfilos.
Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma fina haste (filete)
Figura 9.13: Trs tipos de placentao. A) parietal; B) axial (ovrio plurilocular); C) central
livre. (Segundo Raven, 78).
89
Esporognese
A produo de flores com seus esporfilos marca a maturao do esporfilo das
fanergamas.
A microesporognese, isto , o processo de formao do micrsporo no difere,
em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrsporos so
produzidos em grupos de quatro a partir de microsporcitos que sofrem meiose no interior
dos microsporngios do estame. Os microsporngios, no seu conjunto, constituem a antera.
Os micrsporos e gros de plen tm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas,
bastante caractersticas para cada espcie.
A megaesporognese tambm semelhante a das Gimnospermas. J foi dito que o
megaesporngios das espermatfitas esto permanentemente envolvidos por integumentos,
constituindo vulos.
Nas angiospermas, os vulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos
dilatada do megaesporfilo (carpelo), que chamado ovrio. O nmero de vulos dentro
do ovrio, bem como o local de insero (placentao) variam muito. O restante do
megaesporfilo representado pelo estilete e pelo estigma. Este ltimo uma superfcie
receptiva especializada, onde os gros de plen se aderem na polinizao. Como nas
gimnospermas, cada vulo produz, geralmente, somente um megaesporcito, que sofre
meiose para formar uma ttrade linear de megsporos, enquanto a flor ainda boto.
Somente um megsporo funcional sobrevive.
Por outro lado, em outras espcies, a diviso nuclear ocorre durante a germinao
do tubo polnico. O gametfito masculino maduro contm somente trs ncleos: um
vegetativo e dois ncleos gamticos.
Na maioria das angiospermas, o ncleo do megsporo funcional sofre trs divises
sucessivas formando oito ncleos haplides, que se diferenciam um pouco e tm uma
disposio bastante caracterstica dentro do gametfito feminino maduro.
Dos trs ncleos prximos do plo micropilar do gametfito feminino (local de
entrada do gameta masculino), um funcionar como oosfera e os outros dois formaro
clulas chamadas de sinrgides. No plo oposto sero formadas trs clulas denominadas
antpodas. Os dois ncleos restantes, que migraram dos plos para o centro do gametfito
feminino so, por isso, denominados ncleos polares.
No existe gametngio feminino ou arquegnio, que representado somente pela
oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) vulo(s) dentro do
ovrio contm gametfitos maduros ou em processo de maturao. Os gametfitos so
parasitas do esporfito, assim como nas gimnospermas.
Figura 9.15. A1) Saco embrionrio em processo de fecundao. A 2-5) fases sucessivas de
formao do embrio. B Corte esquemtico num vulo fecundado. C) corte transversal de um
fruto (cariopse) de gramnea. D) Corte transversal esquemtico de um fruto carnoso
(pssego).
Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrrio da maior parte dos animais, no podem se
locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos,
sair em busca de seus parceiros para a reproduo. De modo geral, eles precisam satisfazer
as necessidades passivamente. As plantas florferas, ou melhor, as angiospermas
desenvolveram uma srie de caractersticas que lhes possibilitaram movimentar-se a
procura do parceiro, caractersticas estas que esto incorporadas flor. A medida que
atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa alta
freqncia de fecundao cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo,
transcender sua condio de imobilidade.
As primeiras fanergamas, entre elas vrios grupos de gimnospermas, polinizavamse passivamente pela ao do vento. Os vulos que eram conduzidos sobre as folhas ou
dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrpila, como ocorre at hoje
nas conferas. Estas gotas levaram os gros de plen at as micrpilas. Insetos,
provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas
devem ter se deparado com os gros de plen ricos em protena e com as gotculas
viscosas dos vulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontes
de alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqentemente eles as
visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutao que ocasionalmente
tornasse as visitas mais eficientes ou freqentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos so considerados como uma conseqncia direta, da
polinizao por meio de insetos. Alm de fontes comestveis da flor e do plen, as plantas
tambm evoluram de modo a desenvolver glndulas especializadas em suas flores,
conhecidas como nectrios. Tais glndulas secretam o nctar, atrativo para insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefcios e problemas. Problemas
porque houve a necessidade de proteger o vulo dos insetos predadores. A evoluo por
seleo natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqncia disto. Mudanas
posteriores da flor (como ovrio nfero, por ex.) podem tambm servir para proteger os
vulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presena de carpelos e estames
na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua
vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade gentica, ou seja, a
inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade gentica
naturalmente provoca a fecundao cruzada.
No incio da era cenozica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada
ao cenrio evolutivo. O aumento da diversificao destes insetos de trombas compridas,
para os quais as flores so freqentemente a nica fonte de alimento, foi uma conseqncia
direta da evoluo das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influncia no curso evolutivo das
angiospermas e contriburam duplamente para a sua diversificao. Uma parte dos insetos
visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentao, porm uma dada espcie