DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA REA DE FITOSSANIDADE FITOPATOLOGIA I
SINTOMATOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS
Prof. Sami J. Michereff
1. CONCEITOS
Sintomatologia a parte da Fitopatologia que estuda os sintomas e sinais, visando a diagnose de doenas de plantas. Sintoma qualquer manifestao das reaes da planta a um agente nocivo, enquanto sinais so estruturas do patgeno quando exteriorizadas no tecido doente. A seqncia completa dos sintomas que ocorrem durante o desenvolvimento de uma doena constitui o quadro sintomatolgico. Na maioria dos casos, estuda-se a sintomatologia de uma maneira objetiva considerando-se apenas os sintomas perceptveis pela viso, tato, olfato e paladar, visto que a finalidade da sintomatologia se restringe rpida diagnose da doena. A resposta de um vegetal ao ataque de um patgeno varivel e muitas vezes semelhante a reaes provocadas por outros agentes no infecciosos. Este fato faz com que a diagnose de uma doena infecciosa seja uma tarefa rdua, requerendo um conhecimento bastante slido das interferncias que uma planta ou populao de plantas pode estar sujeita em um determinado ambiente.
2. CLASSIFICAO DOS SINTOMAS
Os sintomas de doenas de plantas podem ser classificados de acordo com vrios critrios. Entretanto, qualquer que seja o critrio, ele sempre arbitrrio, no sendo possvel separar completamente os sintomas em classes ou grupos definidos, pois no existem sintomas isolados, uma vez que so resultantes de alteraes fisiolgicas ao nvel de clulas e tecidos, estando todos interligados dentro do quadro sintomatolgico. Contudo, como a sintomatologia visa a diagnose da doena, para facilitar essa atividade os sintomas so padronizados e agrupados. Os sintomas podem ser classificados conforme a localizao em relao ao patgeno, as alteraes produzidas no hospedeiro e a estrutura e/ ou processos afetados. Conforme a localizao dos sintomas em relao ao patgeno, podem ser separados em sintomas primrios, resultantes da ao direta do patgeno sobre os tecidos do rgo afetado (Ex.: manchas foliares e podrides de frutos), e sintomas secundrios ou reflexos, exibidos pela planta em rgos distantes do local de ao do patgeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e murchas vasculares). A doena pode provocar alteraes no hbito de crescimento da planta, como superbrotamento, nanismo, esverdeamento das flores e escurecimento dos vasos, sendo denominados sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas caracterizam-se por leses na planta ou em um de seus rgos, como manchas necrticas, podrides e secas de ponteiro, sendo denominados sintomas lesionais. Um dos critrios mais utilizados na classificao de sintomas se baseia nas alteraes da estrutura e/ ou de processos do hospedeiro, podendo ser separados em sintomas histolgicos, sintomas fisiolgicos e sintomas morfolgicos.
2.1. Sintomas Histolgicos
Quando as alteraes ocorrem a nvel celular, incluindo:
! Granulose: produo de partculas granulares ou cristalinas em clulas degenerescentes do citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas ctricas, causada por Diaporthe citri.
! Plasmlise: perda de turgescncia das clulas, cujo protoplasma perde gua devido aos distrbios na membrana citoplasmtica. Ex.: podrides moles de rgos de reserva causadas por Erwinia spp.
! Vacuolose: formao anormal dos vacolos no protoplasma das clulas, levando degenerao.
2.2. Sintomas Fisiolgicos
Quando as alteraes ocorrem na fisiologia do hospedeiro, incluindo:
! Utilizao direta de nutrientes do patgeno: todos os patgenos, por serem heterotrficos, so incapazes de sintetizar seu prprio alimento, necessitando de carbohidratos e protenas do hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em centeio, a produo de gros inversamente proporcional produo de esclercios de Claviceps purpurea, agente do esporo.
! Aumento na respirao do hospedeiro: todo o processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera na rea lesionada um aumento na taxa de respirao das clulas atacadas e adjacentes. Ex.: plantas de trigo atacadas por Ustilago tritici, agente 1
2 do carvo, apresentam um aumento de 20% na taxa de respirao em relao a plantas sadias.
! Alterao na transpirao do hospedeiro: conforme o estdio de colonizao pelo patgeno, o hospedeiro pode apresentar aumento ou reduo na taxa de transpirao. Ex.: plantas de bananeira e tomateiro, quando infectadas por Fusarium oxysporum, agente de murchas vasculares, exibem nos primeiros dias do ataque um aumento na taxa de transpirao e, mais tarde, quando a murcha est avanada, ocorre uma baixa taxa de respirao e inibio do sistema de transpirao.
! Interferncia nos processos de sntese: a interferncia pode se processar diretamente, como na maior parte das doenas foliares, em que ocorre a destruio da superfcie da folha pela ao direta do patgeno, ou indiretamente, uma vez que os processos so sempre acompanhados de interferncia nas vias metablicas do hospedeiro. Essas interferncias podem se manifestar como distrbios que resultam do acmulo ou falta de hidrato de carbono, aminocidos, sais minerais, hormnios, enzimas ou at mesmo no balano energtico da planta. Ex.: em tomateiro atacado por Ralstonia solanacearum, ocorre a descolorao vascular (resultado do acmulo de melanina) e a produo de razes adventcias (excessiva produo de auxinas sob o estmulo da bactria).
2.3. Sintomas Morfolgicos
Quando as alteraes exteriorizam-se ao nvel de rgo, com modificaes visveis na forma ou na anatomia. Dependendo do tipo de modificao exibida pelo rgo afetado, os sintomas morfolgicos podem ser qualificados como necrticos ou plsticos.
2.3.1. Sintomas Necrticos
Necroses so caracterizadas pela degenerao do protoplasma, seguida de morte de clulas, tecidos e rgos. Sintomas necrticos presentes antes da morte do protoplasma so chamados plesionecrticos, enquanto so denominados holonecrticos aqueles expressos aps a morte do protoplasma.
a) Sintomas Plesionecrticos
Caracterizam-se pela degenerao protoplasmtica e desorganizao funcional das clulas, sendo mais freqentes:
! Amarelecimento: causado pela destruio da clorofila (destruio do pigmento ou dos cloroplastos), sendo mais freqente nas folhas e com intensidade variando desde leve descoramento do verde normal at amarelo brilhante. Ex.: halo amarelado ao redor de manchas causadas por Cercospora spp.
! Encharcamento: tambm conhecido por "anasarca", a condio translcida do tecido encharcado devido expulso de gua das clulas para os espaos intercelulares. a primeira manifestao de muitas doenas com sintomas necrticos, principalmente daquelas causadas por bactrias.
! Murcha: estado flcido das folhas ou brotos devido falta de gua, geralmente causada por distrbios nos tecidos vasculares e/ ou radiculares. As clulas das folhas e de outros rgos areos perdem a turgescncia, resultando em definhamento do tecido ou rgo. A murcha pode ser permanente, resultando na morte dos rgos afetados, ou temporria, com plantas murchas nos perodos quentes do dia, mas recuperando a turgidez durante a noite. Ex.: murchas causadas por patgenos vasculares, como Fusarium e Ralstonia solanacearum (Fig. 1).
b) Sintomas Holonecrticos
Podem se desenvolver em qualquer parte da planta doente e so caractersticos da morte das clulas, provocando mudanas de colorao do rgo afetado. Dentre os sintomas holonecrticos mais comuns podem ser citados:
! Cancro: caracterizado por leses necrticas deprimidas, mais freqentes nos tecidos corticais de caules, razes e tubrculos. Eventualmente este tipo de sintoma observado em folhas e frutos. Ex.: cancro em folhas e frutos de plantas ctricas, causado por Xanthomonas campestris pv. citri (Fig.1).
! Crestamento: tambm denominado "requeima", refere-se necrose repentina de rgos areos (folhas, flores e brotaes). Ex.: crestamento das folhas do tomateiro, causado por Phytophthora infestans (Fig.1).
! Tombamento: tambm denominado "damping- off", caracteriza-se pelo tombamento de plntulas, resultado da podrido de tecidos tenros da base do caulculo. Se a podrido ocorrer antes da emergncia da planta, caracterizando uma reduo no estande de semeadura, denominado "tombamento de pr-emergncia", enquanto se ocorre aps a emergncia da planta denominado "tombamento de ps-emergncia". Ex.: tombamentos causados por fitopatgenos habitantes do solo, como Rhizoctonia solani e Pythium spp.
! Escaldadura: caracterizado pelo descoramento da epiderme e de tecidos adjacentes em rgos areos, parecendo que este foi escaldado por gua fervente. Ex.: escaldadura da folha da cana-de- acar, causado por Xanthomonas albilineans.
! Estria: leso alongada, estreita, paralela nervura das folhas de gramneas. Ex: folhas de cana-de-acar com estria vermelha, causada por Pseudomonas rubrilineans. 2
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! Gomose: exsudao de goma a partir de leses provocadas por patgenos que colonizam o crtex ou o lenho de espcies frutferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose, causada por Fusarium subglutinans.
! Mancha: morte de tecidos foliares, que se tornam secos e pardos. A forma das manchas foliares varia com o tipo de patgeno envolvido, podendo ser circular, com pronunciadas zonas concntricas (Ex.: mancha de Alternaria em tomateiro), angular, delimitada pelos feixes vasculares (Ex.: mancha angular do feijoeiro, causada por Phaeoisariopsis griseola) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho, causada por Exserohilum turcicum). Embora manchas sejam mais comuns em folhas, podem estar presentes em flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1).
! Morte dos ponteiros: morte progressiva de ponteiros e ramos jovens de rvores. Ex: morte descendente da mangueira, causada por Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).
! Mumificao: aparece nas fases finais de certas doenas de frutos, caracterizando-se pelo secamento rpido de frutos apodrecidos, com conseqente enrugamento e escurecimento, formando uma massa dura, conhecida como mmia. Ex.: podrido parada do pessegueiro, causada por Monilinia fructicola
! Perfurao: queda de tecidos necrosados em folhas, provocada pela formao de uma camada de abciso ao redor dos sintomas. Ex: folha de pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina carpophila.
! Podrido: aparece quando o tecido necrosado encontra-se em fase adiantada de desintegrao. Dependendo do aspecto da podrido, pode-se especificar o sintoma como podrido mole, podrido dura, podrido negra, podrido branca, etc. (Fig. 1).
! Pstula: caracterizado por pequena mancha necrtica, com elevao da epiderme, que se rompe por fora da produo e exposio de esporos do fungo. Ex: ferrugens em vrios hospedeiros.
! Resinose: exsudao anormal de resina das leses em conferas.
! Seca: secamento e morte de rgos da planta, diferenciando-se do crestamento por se processar mais lentamente. Alguma vezes pode atingir toda a parte area da planta. Ex.: seca da mangueira, causada por Ceratocystis fimbriata.
2.3.1. Sintomas Plsticos
Anomalias no crescimento, multiplicao ou diferenciao de clulas vegetais geralmente levam a distores nos rgos da planta. Essas anomalias so conhecidas como sintomas plsticos. Quando as plantas apresentam subdesenvolvimento devido reduo ou supresso na multiplicao ou crescimento das clulas, os sintomas so denominados hipoplsticos. Nos casos em que ocorre superdesenvolvimento, normalmente decorrente de hipertrofia (aumento do volume das clulas) e/ ou hiperplasia (multiplicao exagerada das clulas), os sintomas so denominados hiperplsticos.
a) Sintomas Hipoplsticos
Sintomas hipoplsticos mais comuns em doenas de plantas so:
! Albinismo: falta congnita da produo de clorofila, apresentando-se, geralmente, como variegaes brancas nas folhas, mas podendo, em certos casos, tomar todo o rgo. Ex.: folha de cana-de-acar com escaldadura, causada por Xanthomonas campestris pv. albilineans.
! Clorose: esmaecimento do verde em rgos clorofilados, decorrente da falta de clorofila. Diferencia-se do albinismo pelos rgos no ficarem totalmente brancos.
! Estiolamento: sintoma complexo, que embora seja classificado como hipoplstico pela falta de produo de clorofila, envolve hiperplasia das clulas, com alongamento do caule.
! Enfezamento: tambm conhecido por "nanismo", refere-se reduo no tamanho da planta toda ou de seus rgos. Ex.: plantas de milho com nanismo, causado pelo vrus do nanismo do milho.
! Mosaico: em reas clorticas aparecem intercaladas com reas sadias (verde mais escuro) nos rgos aclorofilados. Sintoma tpico de algumas viroses. Ex.: plantas de cana-de-acar com mosaico, causado pelo vrus do mosaico da cana-de-acar.
! Roseta: caracteriza-se pelo encurtamento dos entrens, brotos ou ramos, resultando no agrupamento de folhas em rosetas. Ex.: plantas de abacaxi infectadas por Fusarium subglutinans.
b) Sintomas Hiperplsticos
Os sintomas hiperplsticos mais freqentes em doenas de plantas so:
! Bolhosidade: caracteriza-se pelo aparecimento, no limbo foliar, de salincias de aparncia bolhosa. Ex.: bolhosidade causada pelo vrus do mosaico severo em folhas de caupi.
! Bronzeamento: mudana de cor da epiderme, que fica com cor de cobre (bronzeada) devido ao de patgenos. Ex.: plantas de tomateiro infectadas pelo vrus do vira-cabea, no estdio inicial da doena. 3
4 ! Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia de clulas da planta em torno de uma leso. Constitui a reao da planta na tentativa de cicatrizar o ferimento.
! Enao: desenvolvimento de protuberncias, similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras da folha, decorrente da infeco por alguns vrus.
! Encarquilhamento: tambm conhecido como "encrespamento", representa uma deformao de rgos da planta, resultado do crestamento (hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas, localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: folhas de pessegueiro com crespeira, causada por Taphrina deformans.
! Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para baixo, devido rpida expanso da superfcie superior desses rgos.
! Fasciao: estado achatado, muito ramificado e unido de rgos da planta.
! Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de plantas resultante da hipertrofia e/ ou hiperplasia de suas clulas. Ex.: galhas nas razes de vrios hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e galha em rosceas, causada por Agrobacterium tumefaciens (Fig. 1).
! Intumescncia: tambm conhecido como tumefao, consiste em pequena inchao ou erupo epidrmica resultante da hipertrofia pronunciada das clulas epidermais ou subepidermais, devido ao acmulo excessivo de gua, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.: em batata com canela preta, causada por Erwinia spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais com a formao de tubrculos areos no caule.
! Superbrotamento: ramificao excessiva do caule, ramos ou brotaes florais. Algumas vezes, os rgos afetados adquirem formato semelhante ao de uma vassoura, sendo ento denominado "vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis perniciosa.
! Verrugose (sarna): crescimento excessivo de tecidos epidrmicos e corticais, geralmente modificados pela ruptura e suberificao das paredes celulares. Caracteriza-se por leses salientes e speras em frutos, tubrculos e folhas. Ex.: verrugose em frutos ctricos, causada por Elsinoe spp.)
! Virescncia: formao de clorofila nos tecidos ou rgos normalmente aclorofilados. Ex.: tubrculos de batata armazenados com presena de luz.
A importncia relativa de cada sintoma pode variar, dependendo da sua durao e intensidade, bem como do hbito ou forma de vida da planta afetada (Fig. 1).
3. SINAIS
Sinais so estruturas ou produtos do patgeno, geralmente associados leso. Alm de estruturas patognicas (clulas bacterianas, miclio, esporos e corpos de frutificao fngicos, ovos de nematides, etc.), exsudaes ou cheiros provenientes das leses podem ser considerados como sinais. Em geral, os sinais ocorrem num estdio mais avanado do processo infeccioso da planta. Como exemplos, podem ser lembradas as frutificaes de alguns fungos, como esclercios de Sclerotium rolfsii em feijoeiro, picndios de Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga, peritcios de Giberella em trigo, apotcios de Sclerotinia em soja, miclio branco de Oidium em caupi, massa de uredosporos ou teliosporos produzidas em pstulas por fungos causadores de ferrugens em diversas plantas. Em algumas doenas, como os carves, os sinais confundem-se com os sintomas. Exsudaes viscosas compostas de clulas bacterianas liberados de rgos atacados constituem importantes sinais para a diagnose, como ocorre com talos de tomateiro infectados por Ralstonia solanacearum quando submetidos a condies de alta umidade. Como exemplo de odor que constitui sinal de doena pode-se citar o mau cheiro emanado do colmo de cana-de-acar atacado por Pseudomonas rubrilineans.