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Diversidade Reprodutiva de Plantas PDF
Diversidade Reprodutiva de Plantas PDF
Editora SBG
SUMRIO
Figuras
Figuras Captulo 1.........................................................................................................53
Figuras Captulo 2.........................................................................................................81
Tabelas
Tabela Captulo 1.........................................................................................................111
Tabela Captulo 2.........................................................................................................112
CAPTULO 1
atuais, o que no foi encontrado em nenhuma outra alga (Figura 1.2). Fritschiella vivia em gua
doce, mas podia ser encontrada, eventualmente, em ambientes terrestres (Willis e McElwain,
2002).
Nos perodos Cambriano e Ordoviciano (Tabela 1) a atividade tectnica era relativamente
intensa promovendo a reorganizao das placas continentais e nterferindo profundamente
no nvel dos oceanos, nas correntes ocenicas, climas e na distribuio geogrfica dos organismos afetando a vida de todos os organismos daquela poca. Evidncias sugerem que
no Cambriano superior todos os continentes estavam distribudos em torno do equador. O
maior deles Gondwana se moveu para o plo sul enquanto os dois menores coalesceram
numa massa continental denominada Laursia (Zunino e Zullini, 2003). A reorganizao das
placas continentais promoveu a ocorrncia da glaciao (440 Ma) que levou a uma dramtica
reduo no nvel do mar de, aproximadamente, 70 m e por volta deste perodo foram encontradas as primeiras evidncias de colonizao terrestre (Brown e Lomolino, 2005; Lomolino
etal., 2006). Em paralelo s mudanas das condies ambientais, foram necessrias mudanas
na estrutura, forma e reproduo das plantas para assegurar a sua existncia no ambiente
terrestre (Willis e McElwain, 2002). No final do perodo Cambriano as algas verdes evoluram
para formas altamente complexas. Entretanto, as vias bioqumicas como as que facilitaram a
respirao e a fotossntese na cianobactria, fundamentais para a vida das plantas e algas que
ocupavam ambientes aquticos, e a meiose, que promoveu o aparecimento de formas de vida
mais sofisticadas, foram estabelecidas somente no perodo Ordoviciano (510~438milhes
de anos) (Bateman etal., 1998). Dentre os exemplares fsseis encontrados, o mais bem preservado o de Isochadites da famlia Codiaceae. Este fssil apresenta estruturas reprodutivas
de gametocistos mostrando, provavelmente, uma das primeiras evidncias de reproduo sexuada (Banks, 1970). Os principais grupos de algas do perodo Cambriano foram as Dasycladaceae e as Codiaceae, entre as verdes, e a Solenoporaceae, entre as vermelhas. Na fase
intermediria do perodo Ordoviciano as Codiaceae apresentavam estruturas segmentadas e
uma estrutura interna tubular encontrada ainda hoje.
Do perodo Ordoviciano intermedirio ao princpio do Siluriano (470 ~ 430 Ma) (Tabela1), foram encontradas evidncias fsseis do desenvolvimento de clulas especializadas para
o transporte de gua e nutrientes, bem como vrias medidas de precauo contra a dessecao, suporte mecnico e modo de reproduo que diminuram a dependncia dos ambientes
aquticos (Willis e McElwain, 2002). As partes areas e as subterrneas dos esporfitos das
primeiras plantas vasculares diferenciaram-se pouco estruturalmente umas das outras, mas
sem dvida alguma as plantas primitivas deram origem a plantas mais especializadas com um
corpo mais diferenciado. Estas plantas consistiam de razes, que funcionavam na fixao e
absoro de gua e minerais, e de caules e folhas, que forneciam um sistema bem adaptado
s necessidades da vida na terra (ou seja, absorvendo a luz do sol, dixido de carbono da
atmosfera e a gua do solo) (Raven etal., 1995; Raven etal., 2007). A Cooksonia Aglaophyton
major tambm conhecida como Rhynie major (Edwards, 1986), pode ser considerada um estgio intermedirio na evoluo entre as plantas primitivas e as vasculares (prototraquefita),
por no possuir traquedeos. Entretanto, foi detectada a presena de clulas similares aos hidrides dos musgos. Durante a transio, as plantas tambm passaram por outras adaptaes
que tornaram possvel sua reproduo em ambiente terrestre, sendo a produo de esporos
resistentes a ambientes secos um dos primeiros estgios (Raven etal., 2007). Como exemplo
podem ser citadas as estruturas reprodutivas das Cooksonias (Figura 1.3) que eram forma2
das por esporngios contendo os esporos em seu interior (Mussa, 2004). Estes esporngios
podiam atingir, no mximo, 1,5 mm de dimetro e 2,0 mm de comprimento. A altura destas
plantas variava de 2,2 a 11 cm (Edwards etal., 2004).
A evoluo das plantas est associada ocorrncia de uma srie de mudanas no gametfito e no esporfito (Figura 1.4a). Atualmente, a hiptese mais aceita a de que um ancestral, produtor de esporos, que vivia em ambientes aquticos, teria dado origem s primeiras
plantas terrestres (Figura 1.4a). Este teria sofrido alteraes (mutaes) nas fases gametoftica
e esporoftica, resultando em plantas com gerao gametoftica amplificada a qual era nutricionalmente (Figura 1.4b) e dependente, representada pelo modo de reproduo da maioria
das plantas no vasculares (brifitas); e plantas com a gerao esporoftica amplificada, que
produziam esporfito nutricionalmente independente (Figura 1.4c), modo de reproduo das
plantas vasculares (traquefitas) (Willis e McElwain, 2002).
O surgimento do estgio gametoftico deve ter aumentado a dependncia pela gua, que
passou a ser essencial para que o gametfito pudesse transferir os gametas masculinos at os
femininos, bem como para o crescimento inicial do embrio esporoftico. Por outro lado, as
plantas que desenvolveram uma gerao esporoftica amplificada teriam apresentado um decrscimo na necessidade de gua, que aliado contnua dessecao do ambiente teria selecionado a favor de estgio esporoftico nutricionalmente independente; assim, nem a produo
de esporos nem a sua disseminao necessitavam de gua. Os indivduos mutantes que surgiram neste perodo apresentaram reduo no tamanho e na complexidade dos gametfitos
comparados aos esporfitos (Figura 1.4c) e deram origem fase esporoftica independente.
Esta estratgia aumentou a resistncia seca e a dessecao. Outros mutantes apresentaram
gametfitos de tamanho maior e se tornaram fisiologicamente dependentes de ambientes
midos para transferir seus gametas (Figura 1.4b) devido gerao gametoftica amplificada
(Drews e Ydegari, 2002; Graham etal., 2000).
Quanto forma de reproduo so conhecidos muitos grupos de algas que se reproduzem sexuada e assexuadamente, sendo que a reproduo sexuada envolve alternncia de geraes denominadas fase esporoftica diplide e gametoftica haplide. Na fase gametoftica,
gametas masculinos e femininos so liberados do gametfito, e os gametas masculinos nadam
at os femininos para se fundir produzindo um zigoto diplide. A germinao do zigoto forma
plantas denominadas esporfitos que, quando maduros, sofrem diviso meitica formando
esporos haplides que so liberados para formar um novo gametfito.
A diferenciao da amplificao das geraes gametoftica e esporoftica tem persistido
at a atualidade. Em plantas vasculares atuais o esporfito vegetativo a parte visvel da planta
(Figuras 1.4c e 1.5), enquanto que no grupo no vascular a parte vegetativa visvel na planta
o gametfito (Figuras 1.4b e 1.5). Esta diferenciao pode ser a explicao de porque, ao
longo dos registros geolgicos, as brifitas tm permanecido de pequena altura e restritas a
ambientes midos e regies mistas, enquanto as traquefitas evoluram no s constituindose no maior grupo de plantas do planeta, mas tambm ocupando os mais variados nichos
ecolgicos.
Tem-se sugerido que o aparecimento e o aumento gradual de esporos nos registros fsseis no tem sido somente um indicativo da elaborao da fase esporoftica, mas tambm do
fato de estes terem se tornado resistentes deteriorao, pela presena de esporopolenina
na parede. Esta substncia qumica pode ser encontrada na parede do gro de plen de plantas no-vasculares, vasculares e tambm em algumas algas (Kenrick e Crane, 1997). Este pol3
mero complexo possui a funo de proporcionar resistncia seca, vigor e proteo contra a
radiao ultravioleta. Evidncias fsseis oriundas de esporos indicam que as plantas terrestres
foram originadas na fase intermediria do perodo Ordoviciano, enquanto a maior divergncia
entre grupos de hepticas, ceratfilos, musgos e plantas vasculares deve ter ocorrido no final
do perodo Ordoviciano e no Siluriano (Bateman etal., 1998). Alguns dos primeiros esporos
encontrados e visveis em registros geolgicos eram pertencentes ao final do perodo Ordoviciano (~ 450 Ma). Estes possuam arranjo em forma de tetraedro enquanto outros, de
sedimentos mais recentes (~ 430 Ma), so encontrados na forma de esporos isolados com
uma distinta forma de trilete (Gray e Shear, 1992). Esta morfologia em forma de trilete (Figura
1.6), bem como o arranjo em tetraedro, fornece fortes evidncias para a diviso meitica,
pois uma clula diplide, ao se dividir por meiose, produz quatro gametas (no caso, produziria esporos). A significncia dos registros fsseis destes esporos arranjados em forma de
tetraedro que muitos destes, especialmente os do incio do perodo Siluriano (~ 430 Ma),
provavelmente representam a primeira evidncia da elaborao da fase esporoftica no ciclo
de vida das plantas (Willis e McElwain, 2002).
No incio do perodo Siluriano (~ 417 Ma) foram encontradas evidncias fsseis das primeiras plantas vasculares. Elas apresentavam esporngios globosos com esporos cutinizados,
e esporos isolados na forma de trilete, sendo tambm encontradas estruturas reprodutivas
mltiplas. O hbito de crescimento destas plantas era do tipo determinado (i.e., estruturas
reprodutivas terminais), sendo sua forma de reproduo por propagao assexual rizomatosa
e/ou sexual via esporo (Banks, 1970).
uma adaptao bvia ao novo habitat. Este tipo de resistncia do esporo no uma caracterstica comum das algas marinhas. Pode ser que as plantas terrestres e as algas Charophyceae
tenham se deslocado para novos ambientes ao mesmo tempo no passado. De acordo com
a hiptese existente, todas as plantas teriam se originado de ambientes marinhos sendo que
a migrao para ambiente terrestre teria originado novos nichos ecolgicos. Entre os exemplares fsseis do tipo Rhynie, Zosterophyllum divaricatum de 400 Ma, com esporngios presos
lateralmente ao caule ou no pice, tem sido relatado como pertencente ao perodo Devoniano (Gensel e Andrews, 1987). Seu esporo era pequeno, de aproximadamente 55-85m de
dimetro, variando de circular a subtriangular, liso e com marca distinta de trilete. Esta planta
atingia aproximadamente 30 cm de altura e era composta de ramos que cresciam a partir de
rizomas. J o Psilophyton dawsonii (395 Ma) e P. robustius possuam hbito de crescimento do
caule central tipo indeterminado, cresciam de 2 at 60cm de altura e possuam ramificaes
laterais com pice frtil, sendo cada pice constitudo de aproximadamente 32 esporngios
(Willis e McElwain, 2002; Mussa, 2004).
Os primeiros representantes das plantas vasculares, so os licopdios, e dentre eles
trs gneros (Asteroxylon, Calpodexylon e Protolepidodendron) ilustram caractersticas semelhantes entre os tipos modernos e os fsseis. Nesta fase (~ 400 Ma) as plantas produziam
esporngios globosos e reniformes com esporos na forma de trilete que, ao longo deste perodo, foram evoluindo passando da homosporia (esporos do mesmo tamanho) (Figura1.7a)
para a heterosporia (esporos de tamanhos diferentes) (Figura 1.7b e Figura1.7c), sendo denominados de micrsporos (3 ~ 50 m) e megsporos (variando de 150 ~ 200m) (Mussa,
2004). Este considerado um dos mais importantes cursos da evoluo para o aparecimento
das plantas com sementes (as gimnospermas) (Willis e McElwain, 2002).
Postula-se que os esporos maiores foram os precursores dos atuais megsporos, e que os
menores teriam sido precursores do gro de plen. A teoria mais aceita a de que uma mutao teria proporcionado o surgimento de dois tamanhos de esporos (Figura 1.8) (Thomas
e Spiecer, 1987).
Estes esporos de tamanhos diferentes ter-se-iam, inicialmente, desenvolvido em um mesmo esporngio (Figura 1.7b), e posteriormente, ao longo do curso da evoluo, teriam sido
alocados em esporngios separados (Figura 1.7c) segundo o seu tamanho, os megsporos no
megasporngio e os micrsporos no microsporngio (Andrews, 1963; Banks, 1970).
A disperso dos esporos, de acordo com os registros fsseis, teria ocorrido em duas classes de tamanho (anisosporia), dando suporte teoria de que o aumento na heterosporia teria
sido gradual ao longo do perodo Devoniano. Indcios fsseis encontrados sugerem que os
megsporos teriam evoludo para o estado em que se degeneram trs de cada quatro esporos
produzidos por um megasporcito (Figuras 1.9a, b e c) at que apenas um nico megsporo
sobrevivesse, o qual, recebendo todos os nutrientes da planta-me, se estabelecia (Figura
1.9d) (Willis e McElwain, 2002).
Mas este megsporo ainda era muito susceptvel ao ataque e a dessecao, logo seria
necessrio que a planta-me evolusse promovendo a fuso das folhas estreis localizadas nas
proximidades para a sua proteo, conforme ilustra a Figura 1.10 (Thomas e Spicer, 1987).
Acredita-se que esta evoluo teria ocorrido por volta de 370 ~ 354 Ma com a evoluo
das pr-gimnospermas (Willis e McElwain, 2002), pois entre os exemplares fsseis mais primitivos encontrados, que apiam esta teoria, esto Genomosperma kindstoni, Genomosperma
5
encontradas em fsseis datados de 370 Ma, sendo o Lepidodendron uma das plantas gigantes
mais comuns entre os licopdios. Ele atingia de 10 ~ 35 m de altura e caule de um metro
de dimetro. Esta planta era heterosporada e os esporofilos eram encontrados em cones
(denominados estrbilos) contendo os micrsporos na parte superior e megsporos na parte
inferior (Willis e McElwain, 2002; Mussa, 2004).
As Sphenophyta atualmente compreendem um grupo de 20 espcies, todas possuindo hbito de crescimento herbceo e pertencente a um nico gnero. Muitos fsseis deste grupo
tm sido atribudos ao perodo Carbonfero e Permiano (354 ~ 248 Ma), inclusive uma srie
de formas arborescentes, onde a maior delas era a Calamites, que crescia at 18 m de altura
ou mais. Esta planta apresentava caule do tipo sifonostelo com xilema primrio e secundrio,
e floema primrio. Outra caracterstica evidente no caule era a presena de ns. Quanto ao
tipo de esporo elas eram do tipo homosporadas. Entretanto, fortes evidncias apontam para
a presena de heterosporia neste grupo ao final do Carbonfero (Willis e McElwain, 2002).
As Filicinaceae podem ser encontradas em registros fsseis de aproximadamente 360 Ma,
sendo muitas espcies deste grupo bastante semelhantes s formas atuais remanescentes. O
Psaronius um dos exemplos fsseis deste grupo. Ele crescia at aproximadamente 10 m de
altura, possua folhas longas e caule do tipo protostelo (Thomas e Spiecer, 1987). Evidncias
paleobotnicas sugerem que em algumas espcies a raiz atingia um metro de dimetro na
base do caule. A maioria das plantas deste grupo eram homosporadas. No Psaronius, o esporngio era grande e possua lculos fusionados aos pares (sinngio) e na parte inferior das
pinhas ficavam os ramos frteis, sugerindo que o arranjo tenha evoludo com a ligao dos
ramos frteis aos megfilos incorporando o esporngio na parte inferior (Willis e McElwain,
2002; Mussa, 2004).
desenvolveu-se primeiramente nas pr-gimnospermas. Entre as pr-gimnospermas do perodo Devoniano, pode-se citar o Aneurophyton (380 ~ 360 Ma) que foi uma planta que se caracterizava por apresentar uma ramificao complexa tridimensional e possuir protostelo (i.e,
cilindro de tecido vascular fechado). Outra pr-gimnosperma importante foi a Archeopteris
(370 ~ 340Ma) (Banks, 1970). Esta planta, que tambm viveu no perodo Devoniano, possua
um sistema de ramos laterais achatados com estruturas laminares consideradas folhas e apresentava caule do tipo eustelo (com arranjo dos tecidos vasculares segundo cordes isolados
em torno de uma medula).
Com relao ao sistema reprodutivo a maioria das pr-gimnospermas apresentava histria de homosporia, mas algumas espcies de Archeopteris eram heterospricas. Vrios foram
os grupos de plantas vasculares sem sementes que prosperaram durante o perodo Devoniano, dos quais trs mais importantes tm sido reconhecidos: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta
e Trimerophytophyta. Estes trs filos consistiam de plantas sem sementes que apresentavam estrutura relativamente simples, e todos se tornaram extintos ao final do Devoniano,
aproximadamente 360 Ma atrs. Apenas um quarto filo de plantas vasculares sem sementes,
Progymnospermophyta ou pr-gimnospermas, com caractersticas intermedirias entre as
trimerfitas vasculares sem sementes e as plantas com sementes, no se tornou extinto.
Especula-se que este filo tenha sido o ancestral das plantas com sementes, as gimnospermas
e as angiospermas. Embora estas plantas se reproduzissem por meio de esporos livremente
dispersos, elas produziam xilema secundrio (lenho) notavelmente semelhante ao das conferas atuais, sendo as nicas, entre as demais do perodo Devoniano, que produziam floema
secundrio. As pr-gimnospermas e as pteridfitas provavelmente originaram-se das trimerfitas mais antigas (Rhynia, Zosterophyllum e Trimerophyta), das quais diferiram primariamente por apresentarem sistemas de ramos mais elaborados e diferenciados e sistemas vasculares
mais complexos que seus ancestrais (Raven etal., 2007).
Com o declnio destes grupos de rvores produtoras de esporos (plantas sem sementes) restaram apenas as filicinceas como remanescentes atuais da era paleozica. As plantas
produtoras de sementes surgiram no Devoniano superior (~ 350 Ma) e passaram a dominar
a paisagem terrestre da flora mesozica. As plantas produtoras de sementes eram constitudas de cinco classes: pteridospermas (j extintas), pteridfitas, cicadceas, ginkgoales e as
conferas. As quatro primeiras apresentaram o seu apogeu no fim do paleozico e incio do
mesozico. Estas diferiam consideravelmente na estrutura e na forma de seus ancestrais. A
semente destas plantas era exposta da mesma forma como o estrbilo dos pinheiros atuais
(Andrews, 1963; McAlester, 1978).
As gimnospermas possuam grande vantagem sobre os seus ancestrais pelo fato de poderem se reproduzir sem umidade externa. Os gametas masculinos no necessitavam nadar
para fecundar o gameta feminino, pois eram capazes de formar o tubo polnico que conduz
os gametas masculinos at o vulo para que ocorra a fertilizao da oosfera. Por este motivo,
o estdio esporoftico no requer meio lquido, pois os gametas se desenvolvem no interior
de tecidos midos da planta esporoftica e a fase gametoftica ficou reduzida ao saco embrionrio. Os gros de plen envolvidos por uma dupla membrana impermevel eram altamente
eficazes em prevenir a perda de gua, e a membrana interna mais delgada e elstica originava
o tubo polnico. O tamanho reduzido e o grande nmero de gros de plen permitiam o
transporte pelo vento at o estigma onde o mesmo ficava alojado emitindo o tubo polnico
para alcanar o vulo e promover a fertilizao. O vento tambm possibilitou que plantas
9
fsseis sugerem que este grupo foi formado por, pelo menos, 16 gneros e contribua significativamente para a vegetao global. A grande semelhana entre as espcies extintas e a
Ginkgo biloba tem levado sua descrio como fssil vivo (Thomas e Spiecer, 1987). O caule
principal composto de eustelo contm grande contedo de xilema secundrio e demonstra
caractersticas que so difceis de separar de algumas conferas como o Pinus. Os vulos de
Ginkgo nascem terminalmente nos ramos curtos de axilas de folhas laterais, em nmero de
dois a trs, e so ligados por um pednculo. J os microsporngios (sacos polnicos) nascem
nas axilas das folhas dos ramos laterais curtos (Mussa, 2004). A estratgia reprodutiva utilizada pelo Ginkgo biloba do tipo diica, mas evidncias fsseis indicam que havia muita variao
entre as estruturas reprodutivas (Willis e McElwain, 2002).
Outro grupo tambm importante foi o das Glossopteridaceae. Este grupo tambm tem
sido sugerido como possvel ancestral das angiospermas, pois estas plantas, que possuam hbito arborescente e decduo, tambm apresentavam rgos reprodutivos bastante modificados presos s folhas. Evidncias fsseis sugerem que estas plantas cresciam aproximadamente
10m de altura e tinham caule do tipo eustelo, indicando estreita similaridade com a Araucaria
moderna. Suas estruturas reprodutivas femininas eram bastante diversas variando de uni a
multiovuladas (Willis e McElwain, 2002).
As conferas apareceram no perodo Carbonfero, sendo atualmente extinta a maioria das formas primitivas. A confera mais primitiva foi encontrada em registros fsseis de
Yorkshire, Swillingtonia denticulata, e datada como sendo pertencente ao Carbonfero superior (~310Ma). Este grupo tem mostrado um incremento nos registros fsseis ao longo do
Permiano, contudo a maior radiao ocorreu no perodo Trissico (245 ~ 208 Ma) com sete
famlias (Podocarpaceae, Taxaceae, Araucariaceae, Cupressaceae, Taxodiaceae, Cephalotaxaceae e Pinaceae), as quais atualmente encontram-se amplamente dispersas.
Dentre as conferas evidncias de registros fsseis indicam que Utrechtia seja a planta mais
ancestral. Esta planta, pertencente ao Permiano, atingia 5 m e possua caule do tipo eustelo
com vasos condutores de seiva e traquedeos. Seu exemplar fssil mostra semelhana morfolgica com muitas das conferas existentes. As estruturas reprodutivas masculinas e femininas
da planta provavelmente encontravam-se alocadas em partes diferentes do pice. Evidncias
fsseis sugerem que a estrutura masculina produtora de plen, no fssil, era bastante similar
das conferas atuais (Thomas e Spicer, 1987). J, os cones femininos consistiam de um eixo
de aproximadamente 8 cm de comprimento no qual era encontrada uma folha reduzida com
a estrutura reprodutiva. Este pequeno pice frtil lembra uma fase intermediria entre as cordiates e a estrutura das conferas modernas (Crane, 1985; Doyle e Donoghue, 1986). Assim
sendo, as conferas, de modo geral, apresentam estratgia reprodutiva do tipo monica ou
diica, contendo cones masculinos na face abaxial da folha e os cones ovulferos na superfcie
da brctea (Mussa, 2004).
B promove a diferenciao das ptalas (Fonseca e Dornelas, 2002). Deste modo, para surgir
a flor das angiospermas foi necessria a presena dos trs fatores (A, B e C) em associao,
e ainda a evoluo de um quarto fator, o fator de transcrio, denominado de SUPERMAN
(SUP), que deveria atuar sobre o fator B para permitir a expresso do fator C produzindo os
carpelos. Logo, a evoluo das angiospermas s se tornou possvel graas presena de todos
esses fatores em associao (Figura 1.15). Para maiores detalhes sobre o assunto, consulte o
captulo 2 deste livro.
As angiospermas primitivas possuam flores solitrias nas extremidades dos ramos ou frouxamente organizadas em cimos como em muitas espcies de Paeonia, sendo que os ramos
acima dos interns possuam folhas reduzidas e flores secundrias (Figura 1.16a). O padro de
desenvolvimento do eixo floral e de formao de estames e carpelos divergia muito e apresentaram um longo perodo sem diferenciao dos meristemas, ocorrendo apenas aumento
de tamanho e, posteriormente, a diferenciao em trs regies: zona central inicial, perifrica
e o domo apical do meristema. Inicialmente, o desenvolvimento do perianto e do androceu
nas angiospermas mais primitivas era pouco diferenciado em spalas e ptalas. O tapeto era
provavelmente constitudo de brcteas e folhas modificadas. Em uma srie de gneros, tais
como: Calycanthus, Paeonia e algumas espcies de Hibbertia, ocorrem transies graduais nas
folhas, que passam de estruturas de brcteas (folhas modificadas) para spalas e ptalas tpicas
(Stebbins, 1974). Os estudos das estruturas dos rgos florais e reprodutivos dos perodos
Cretceo e Tercirio tambm demonstram um incremento geral na diversidade morfolgica
e organizacional dos rgos reprodutivos das angiospermas ao longo da evoluo (Figura
1.16a-f). Contudo, os registros fsseis de rgos florais so incompletos, principalmente nas
primeiras fases da diversificao deste grupo, e este tambm consistente com os registros
de outros rgos tais como gros de plen e folhas (Friis etal., 1992).
A filotaxia das partes florais do estgio Albiano (Cretceo inferior) obscura, mas umas
poucas formas mostram evidncias de arranjo das partes em espiral. No princpio do Cenomoniano (incio do Cretceo superior) os dois maiores tipos da filotaxia das angiospermas
j se encontravam estabelecidos, que compreendem flores acclicas, com as partes arranjadas em espiral e flores hemicclicas (Figura 1.16b), com as partes do perianto arranjadas em
verticilos parcialmente em espiral (Basinger e Dilcher, 1984). Do princpio at a fase intermediria do Cenomoniano as flores acclicas e hemicclicas eram muito dispersas entre as
angiospermas, sendo que a sua importncia decresceu com a diversificao das flores cclicas
(Figura1.16d), que predominaram nas floras dos fsseis do estgio Santoniano-Campaniano
(Cretceo superior), mas os fsseis de plen sugerem que, provavelmente, estas formas j
estavam estabelecidas ao final do Cenomoniano.
As informaes do nmero de partes florais das estruturas reprodutivas do estgio Albiano tambm so escassas; j o nmero de carpelos variava de 3 8 at mais de 100. O
nmero de estames conhecido de trs e cinco, mas infelizmente este se baseia apenas em
duas estruturas florais. Flores polimricas (com inmeras partes), acclicas e hemicclicas, com
nmero de partes indefinido foram, aparentemente, preponderantes no Cenomoniano. Por
outro lado, as flores cclicas apresentavam em sua maioria cinco partes, mas alguns indcios
apontam para a existncia de flores de quatro e seis partes tambm neste perodo. Aparentemente, as primeiras flores cclicas eram ismeras (com o mesmo nmero de partes florais em
cada verticilo). As hetermeras, por sua vez, s se estabeleceram em fase intermediria deste
perodo. O tipo hetermero dominou o Santoniano-Campaniano possuindo, normalmente,
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perianto e androceu em nmero de cinco e o gineceu com dois a trs carpelos. J os verdadeiros tipos de flores trmeras estabeleceram-se e foram relativamente comuns no estgio
Maastrichtiano (final do Cretceo superior). O perianto do princpio do Cenomoniano j se
mostrava estabelecido com tipos distintos de clice e corola. Em relao simetria e fuso das
partes florais, parece que todas eram aparentemente actinomorfas de simetria radial e com as
partes do perianto livres. A simetria bilateral em flores ocorreu aproximadamente 60 Ma aps
a origem das angiospermas sendo encontrada em inmeros registros fsseis do Paleoceno e
do Eoceno e no Cretceo superior quando a mesma encontra-se associada presena de
insetos sociais, sendo que a co-evoluo desta ocorreu em uma srie de famlias em diferentes estdios (Dilcher, 2000). Fsseis de flores zigomrficas (Figura 1.16h) foram encontradas
apenas no Maastrichtiano, mas evidncias indicam que a zigomorfia possa ter se estabelecido
no princpio do Campaniano. Quanto diferenciao distinta das partes florais sabe-se que
esta foi encontrada no final do Paleoceno em flores de Papilionoideae, enquanto as primeiras
flores simptalas foram observadas em fsseis do Santoniano-Campaniano e uma srie delas
foram encontradas no Maastrichtiano (pertencentes s fases finais do perodo Cretceo). No
Cretceo as flores simptalas geralmente apresentam uma forma de tubo raso e bem aberto
(Figura 1.16h), enquanto que as formas de tubo profundo foram estabelecidas no Paleoceno
e princpio do Eoceno (Friis etal., 1992).
Com base nas informaes provenientes de fsseis, pode-se inferir que as flores das
primeiras angiospermas apresentavam carpelos individuais, flores pequenas unissexuais ou
bissexuais e simetria radial (Friis etal., 1992). Tambm Dilcher (2000) verificou a presena
apenas de flores pequenas e mdias, entre os registros fsseis mais antigos de angiospermas. Aquele autor acredita que o tamanho das flores possua relao com o tamanho do
polinizador, sendo que a posterior variabilidade no tamanho destas flores sugere uma grande
variedade de polinizadores, e acrescenta ainda que a gua e o vento tambm participavam do
processo da polinizao.
Quanto posio do ovrio, a estrutura dos fsseis de flores e frutos das angiospermas
do Albiano e princpio do Cenomoniano era do tipo hipgino (Figura 1.17a). J as epginas
(Figura 1.17c) foram encontradas bem estabelecidas no princpio e meio do Cenomoniano, e
a sua radiao aparentemente atingiu o apogeu no Santoniano-Campaniano, compreendendo
em torno de dois teros de todas as estruturas florais deste estgio, decrescendo no perodo
Tercirio. Atualmente, as flores epginas esto presentes em um quarto de todas as famlias
(Grant, 1950).
Com relao estrutura reprodutiva masculina, os primeiros registros fsseis descrevem a existncia de trs estames fusionados na base, e tambm de flores unissexuais com
cinco estames presentes no estgio Albiano (fase intermediria do Cretceo) enquanto no
Santoniano-Campaniano (final do Cretceo) os estames encontravam-se bem estabelecidos
nos registros fsseis. Estames fsseis com filamentos livres foram encontrados no perodo
Cretceo. Os sacos polnicos de todas as anteras dos primeiros fsseis conhecidos possuem
quatro esporngios, sendo que apenas no Santoniano-Campaniano surgem evidncias de anteras com dois esporngios. A deiscncia, inicialmente, era do tipo longitudinal (SantonianoCampaniano), enquanto no incio do perodo Paleogene foram encontrados os primeiros registros de deiscncia por duas ou mais vlvulas, e no Paleoceno, os fsseis apresentaram as
primeiras anteras com deiscncia apical (Friis etal., 1992).
O plen das primeiras angiospermas apresentava uma nica abertura, como encontrado
15
nas monocotiledneas e em alguns outros grupos de angiospermas, bem como nas cicadceas, ginkgoceas e outros grupos. Atualmente, so conhecidos quatro tipos de plen presentes
nos fsseis encontrados de angiospermas mais primitivas (Clavatipollenites, Pr-Afropollis, Spinatus e Liliacidites) e um quinto tipo (Tricoliptes) que pode ser encontrado nas angiospermas
mais recentes.
O gametfito feminino sofreu grandes alteraes ao longo da evoluo das angiospermas,
tendo sido sugerida a evoluo por mdulos e cada mdulo composto de quatro clulas (Figura 1.18). Acredita-se que no princpio teria surgido o mdulo composto de quatro clulas
localizado na regio da micrpila compreendendo duas sinrgidas, uma clula ovo e uma
clula central dando origem aos indivduos com endosperma diplide. Williams e Friedman
(2002) mostram que a presena de endosperma diplide foi comum em linhagens ancestrais
de angiospermas. Posteriormente, o mdulo micropilar teria sofrido duplicao, passando as
ser composto por oito ncleos/sete clulas, dando origem a um saco embrionrio composto
pelo mdulo localizado na regio da calaza (formando trs antpodas - que degeneram logo
aps a fertilizao), uma clula central composta de dois ncleos e o mdulo localizado na
regio da micrpila (Friedman e Williams, 2003). Assim, teriam sido originados os indivduos
de endosperma triplide que apresentam uma relao 2:1 clulas maternal/parental (Williams
e Friedman, 2004). Ao longo da evoluo os mdulos continuaram sendo duplicados dando
origem a endospermas com nveis de ploidia superior, tendo sido verificada a presena de um
a 14 ncleos na regio polar (Friedman etal., 2008).
Os registros fsseis da estrutura reprodutiva feminina das primeiras angiospermas apresentam carpelos livres do tipo apocrpico, sendo esta a condio predominante no princpio
do Albiano e do Cenomoniano (Figura 1.19). A sincarpia (fuso dos carpelos), por sua vez,
s foi estabelecida no final do Albiano (fase intermediria do perodo Cretceo), sendo representada por uma srie de txons no incio do Cenomoniano. Basinger e Dilcher (1984)
descreveram um fssil de aproximadamente 94 Ma. Segundo os autores, o fssil possua flores pentmeras, com spalas e ptalas distintas, carpelos fusionados e receptculo floral. Para
Friis etal. (1992), as formas sincrpicas se tornaram bastante diversificadas ao final do Cretceo, sendo esta a estrutura reprodutiva mais comum nas flores do Santoniano-Campaniano.
O surgimento de carpelos fusionados foi primordial na evoluo das angiospermas, sendo
esta a caracterstica preponderante na separao destas em relao s demais plantas com
sementes. A fuso, quase sempre completa, tem por funo proteger o vulo no fertilizado
do ambiente externo. Existem teorias sugerindo que a fuso dos carpelos tenha ocorrido
para promover a proteo contra besouros e outros herbvoros. Entretanto, Dilcher (2000)
sugere que esta esteja mais diretamente relacionada com a evoluo da bissexualidade das
flores. Com a evoluo da flor, os rgos masculinos e femininos foram aproximados, sendo
ento necessria a proteo contra a autofertilizao. Para promover a proteo necessria
teriam surgido barreiras mecnicas (fuso de carpelos) e qumicas (sistemas de auto-incompatibilidade), pois assim as plantas previnem o crescimento do tubo polnico. Alm disto, a
adio ou subtrao de spalas, ptalas e estames foi importante para promover a polinizao
cruzada (alogamia) e o surgimento dos nectrios foi responsvel pelo aumento da polinizao
por insetos.
Atualmente, 83% dos txons das angiospermas existentes apresentam sincarpia no gineceu (Endress, 1982). Inicialmente os ovrios sincrpicos eram, aparentemente, parcialmente
separados e divididos segundo o nmero de locos correspondente ao de carpelos no prin16
Evoluo da dioicia
A dioicia, na maioria das vezes, evoluiu de espcies autocompatveis (que podem se autofecundar) em resposta presso seletiva para promover cruzamento (Bawa e Opler, 1975)
e representa a alterao no padro de alocao de reserva para as funes masculinas e
femininas. Alm disto, o dimorfismo sexual muda a distribuio espacial das reservas para
polinizadores, dispersores de sementes e predadores (Sato, 2002; Bawa, 1980). Embora,
Lebel-Hardenack e Grant (1997) acreditem que esta evoluo pode ter ocorrido apenas para
permitir uma melhor alocao dos recursos otimizando a reproduo, Ainsworth (2000) enfatiza que a dioicia um dos mecanismos mais extremos que, na maioria das vezes, surge em
decorrncia dos efeitos deletrios da depresso por endogamia ou por condies ambientais
de estresse e conseqentes limitaes de reserva que impedem as plantas hermafroditas de
manter as funes sexuais, podendo favorecer o surgimento de indivduos com sexos separados.
De acordo com Charlesworth (1991), a evoluo da dioicia pode ocorrer em populaes
hermafroditas, monicas e com presena de heterostilia, conforme ilustrado nas Figuras 1.24,
1.25 e 1.26, respectivamente.
Em populaes hermafroditas, a dioicia evoluiu em decorrncia de pelo menos duas
mutaes, uma causadora de esterilidade masculina que promove o surgimento de plantas
femininas em populaes hermafroditas, e uma mutao nas plantas hermafroditas, da mesma populao, causando esterilidade feminina tornando possvel o aparecimento de plantas
do sexo masculino. Assim, uma mutao afetaria a produo de gros de plen e a outra a
produo de vulos (Charlesworth e Charlesworth, 1978; 1998; Charlesworth, 1991). Os
autores acreditam ser pouco provvel a ocorrncia simultnea das duas mutaes para o
estabelecimento da dioicia, e que a dioicia a partir do hermafroditismo deve ter envolvido
tipos intermedirios na populao proporcionando a presena de hermafroditas, juntamente
com plantas-macho e plantas-fmea estreis em uma mesma populao (populao subdiica) (Figura 1.24). E que, em todos os casos em que a primeira mutao causou esterilidade feminina, com o aparecimento de plantas androdiicas, teria sido verificada a quebra da dioicia,
ou seja, no se tem nenhum caso registrado em que esta forma tenha conseguido evoluir para
o estabelecimento de populaes diicas (Figura 1.24). Por outro lado, Sato (2002) relata,
com base em modelos matemticos, que plantas de sexos separados (diicas) s se tornam
bem estabelecidas se ocorrer uma reduo gradual na fertilidade masculina ou da semente de
plantas hermafroditas, proporcionando a evoluo da dioicia.
A evoluo de plantas diicas, a partir da monoicia, parece envolver apenas uma nica
rota, pois flores masculinas e flores femininas j co-existem em uma nica planta, bastando
apenas a ocorrncia de mutaes causando esterilidade masculina e feminina em plantas diferentes. Isto ocasionaria a separao dos sexos nas plantas conforme ilustra a Figura 1.25.
18
Charlesworth e Charlesworth (1998) acreditam que para ocorrer a evoluo da dioicia partindo de populaes monicas, seja necessria uma srie de mutaes alterando as propores de flores masculinas e femininas nas plantas at que cada um dos sexos esteja alocado
em plantas separadas.
Acredita-se que a distilia (um tipo de heterostilia) poderia originar plantas diicas pela
ocorrncia de mutaes suprimindo as funes masculinas em algumas plantas e femininas
em outras de modo a originar plantas de sexos separados (Lloyd, 1979) (Figura 1.26). Uma
das hipteses que a mudana da distilia para a dioicia seja iniciada pela mudana na biologia
de polinizao destas populaes com a interrupo do fluxo de plen complementar entre
os indivduos que pode ocorrer de duas formas: promovendo o fluxo entre estames e pistilos
longos, e eliminando a utilidade e a funcionalidade de estames e pistilos curtos (Beach e Bawa,
1980). Contudo vale salientar que a heterostilia pode ter tido origens independentes em plantas polinizadas por animais para aumentar a preciso da polinizao (Barrett etal., 2000).
Evoluo da monoicia
A monoicia e a dioicia so bastante diferentes, pois a dioicia previne a autofecundao
de forma absoluta, j a monoicia meramente previne a polinizao intraflores, mas no pode
impedir que um indivduo se autofecunde.
Deste modo, da mesma forma como evoluram as plantas diicas, as plantas monicas
podem ter-se originado de plantas hermafroditas pela supresso da funo masculina em
algumas flores e supresso da funo feminina de outras flores; contudo, este fato deve ter
ocorrido em uma mesma planta e no ter sido alocado em plantas diferentes como no caso
da dioicia (Richards, 1997).
Plantas monicas tambm podem ser originadas a partir de plantas diicas, seguindo-se
o caminho inverso da dioicia (Figura 1.25); contudo, este sistema deve ser contemplado com
o surgimento da funo feminina em plantas masculinas, e vice-versa para que os indivduos
de uma mesma populao, sendo que, ao final, estas apresentem flores de sexos separados
em uma mesma planta. Entretanto, no parece muito provvel que este caminho evolutivo
tenha ocorrido.
A evoluo de plantas monicas, a partir de plantas heterostlicas, parece ser um mecanismo mais fcil e provvel, pois este envolveria os mesmos passos abordados na evoluo da
dioicia (Figura 1.26); contudo, ao invs das flores unissexuadas serem alocados em indivduos
diferentes, estas seriam alocadas em partes diferentes de um mesmo indivduo.
quantificao desta freqncia de modo que no se pode afirmar ainda se este modo estvel
ou apenas uma fase de transio. Para tanto, so necessrios mais estudos tericos com um
maior nmero de txons para uma maior preciso nas concluses (Goodwillie etal., 2005).
1.7 Bibliografia
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Barrett, SCH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature, 3: 274-284.
22
23
24
25
CAPTULO 2
Estolhos ou estoles
Estolhos compreendem os caules rastejantes que crescem horizontalmente na superfcie
do solo. So conhecidos tambm como estoles e produzem, por meio de brotaes, plantas
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geneticamente idnticas planta-me (Raven et al., 2007). Esse tipo de reproduo assexuada
pode ser encontrada em morango (Fragaria sp.) e violeta (Viola sp.), por exemplo.
Razes ou rebentos
So ramificaes produzidas a partir das razes de determinadas plantas dando origem a
novas plantas. Alm disto, podem ser originados como ramos eretos na base de caules. Popularmente so conhecidos como broto chupo ou ladro (Raven et al., 2007). Esse tipo
de reproduo pode ser observado em framboesa (Rubus idaeus), cereja (Prunus sp), amora
(Rubus sp.), ma (Malus domestica) e banana (Musa sp.).
Folhas
Em algumas espcies as folhas tambm podem desempenhar funes reprodutivas. Esse
tipo de reproduo comumente encontrada em Kalancho daigremontiana que produz numerosas plntulas a partir de um tecido meristemtico localizado na margem das folhas e
na pteridfita Asplenium rhizophyllum que origina plantas novas pelo enraizamento da ponta
das folhas. Quando estas alcanam um determinado estgio de desenvolvimento as plntulas
desprendem-se e enrazam no solo (Raven et al., 2007).
contribuio masculina (Nogler, 1984; Koltunow, 1993). Assim, as sementes frteis resultantes deste processo so clones com constituio gentica idntica planta materna somada a
mutaes (Asker e Jerling, 1992; Koltunow, 1993; Koltunow e Grossniklaus, 2003). Contudo,
o que difere a apomixia de outros mecanismos de reproduo vegetativa que a formao de
sementes ocorre no rgo reprodutivo feminino (Czapik, 1994). Assim, para compreender o
processo apomtico necessrio que se conhea bem o processo sexual.
Em diversos complexos agmicos (de reproduo sexual e apomtica) com indivduos
de diferentes nveis de ploidia, os gentipos diplides so normalmente sexuais enquanto os
poliplides so apomticos.
Existe alguma evidncia evolutiva de que a hibridizao e poliploidia precedem a apomixia, o que poderia estabilizar gentipos adaptativos pela transmisso do gentipo feminino
no reduzido ajudando a colonizar certos habitats (Appels et al., 1998). Carman (1997, 2001)
sugere que a apomixia possa ter surgido por poliploidizaes ou paleoploidizaes de parentais ancestrais sexuais contendo caractersticas reprodutivas divergentes durante ou aps
o Pleistoceno. Estudos com parentes sexuais ancestrais de Tripsacum e Arennaria indicaram
que a origem da apomixia se deve a heterozigose e a poligenia gerada pela assincronia floral derivada da duplicao genmica. Em Arabis holboellii, estudos utilizando hapltipos de
cloroplastos de indivduos com diferentes nveis de ploidia sugerem que a poliploidia surgiu
independentemente e repetidas vezes (Sharbel e Mitchell-Olds, 2001). Portanto, a variao
no modo de reproduo e estrutura de populaes sugere que a apomixia tenha uma origem
evolutiva nica com expresso variada deste carter.
A apomixia, normalmente associada poliploidia, regulada geneticamente e, em muitas
espcies est caracterizada como um fator dominante associado a um ou mais locos num
modelo mendeliano bastante complexo. A compreenso dos mecanismos que regulam a
apomixia limitada devido ao carter poliplide das plantas, fertilidade baixa em funo da
expresso de genes em tecidos esporofiticos e gametofiticos, e fatores como interaes epistticas entre genes, modificadores, distores na segregao, supresso de recombinao
entre outros (revisto por Ozias-Akins e van Dijk, 2007). Diversos autores consideram que o
mecanismo apomtico no independente do sexual e que, portanto, os genes que controlam
a apomixia seriam tambm aqueles envolvidos na reproduo sexual, mas com a regulao
espacialmente e/ou temporalmente alteradas (Tucker et al., 2003; Koltunow e Grossniklaus,
2003; Ozias-Akins e van Dijk, 2007).
Vantagens da apomixia
Segundo Richards (1997) as plantas apomticas possuem as seguintes vantagens:
Sucesso reprodutivo mesmo na ausncia de polinizao em ambientes de condies climticas
extremas, exceto no caso da aposporia pseudogmica e da embrionia adventcia que necessitam
da fertilizao para formar a semente.
Reproduo clonal por semente com equivalente gentico a reproduo vegetativa, combinando
todas as vantagens da semente, tais como: ausncia de vrus, facilidade de disperso e
dormncia.
Evita-se o custo da meiose na formao do gameta (i.e. na ausncia de recombinao e segregao)
e a energia materna no ser dispendida com a unio de zigotos mal formados, pois toda a prognie
idntica me, que contribuiu com 100% do seu gentipo e no apenas 50% como no caso das
plantas sexuais algamas.
28
Desvantagens da apomixia
O processo apomtico possui algumas desvantagens que, de acordo com Richards (1997), so:
Incapacidade de evitar o acmulo de mutaes desvantajosas ao sucesso reprodutivo e adaptao
pela ausncia da recombinao e segregao.
Incapacidade de recombinar caractersticas vantajosas oriundas de mutaes em indivduos
diferentes para acelerar a evoluo da espcie frente a mudanas ambientais.
Nicho populacional bastante estreito.
Mecanismos apomticos
Os principais eventos que caracterizam a apomixia incluem a formao do gametfito
feminino ou saco embrionrio na ausncia do processo de reduo meitica (apomeiose);
desenvolvimento do embrio independentemente da fertilizao (desenvolvimento autnomo ou partenognese), e formao do endosperma dependente (pseudogamia) ou no da
fertilizao. Citologicamente, o processo pode ser classificado de acordo com a origem e
localizao das clulas que o inicializam (Figura 2.2). Quando de natureza esporofitica, o mecanismo designado embrionia adventcia, enquanto aposporia e diplosporia so mecanismos gametofiticos (Nogler, 1984). A embrionia adventcia pode ser caracterizada com uma
embriognese somtica co-existindo com o processo sexual. J na apomixia gametofitica, o
embrio se desenvolve autonomamente a partir do saco embrionrio no reduzido meioticamente e, na maioria das vezes, o processo sexual afetado.
A formao do endosperma em plantas apomticas pode ser autnoma (i.e., ocorrer
na ausncia de fecundao) como em algumas espcies de Compositae, Poaceae e Rosaceae
(Chaudury et al., 2001); ou ainda, como nas plantas com reproduo sexual, onde o endosperma pode ser resultante da unio dos dois ncleos polares (n + n) da clula central clula
gamtica masculina, formando um tecido biparental e tipicamente triplide em apomticas
pseudogmicas como ocorre na Brachiaria (Alves et al. 2001) entre outras.
1. Diplosporia
O processo diplosprico (Figura 2.3) pode ser identificado pela diferenciao da clulame do megsporo em um saco embrionrio que no sofre o processo regular de meiose
(Nogler, 1984; Koltunow, 1993). Pode ocorrer atravs de dois mecanismos: mittico ou meitico (Figura 2.2).
Diplosporia mittica
Durante o desenvolvimento aposprico, a clula-me do megsporo pode se degenerar antes ou aps a diferenciao das iniciais apospricas ou ainda, sofrer meiose e formar um saco
embrionrio reduzido. Deste modo o processo sexual pode co-existir com sacos embrionrios
no reduzidos oriundos das iniciais apospricas em um mesmo saco embrionrio. Assim, plantas
apomticas apospricas podem apresentar tambm alguma reproduo sexual, em diferentes freqncias e so, portanto, designadas de plantas apomticas facultativas. Nestes casos, uma srie
de fatores tais como flutuaes sazonais associadas com fotoperodo durante o desenvolvimento
da inflorescncia e respostas ao comprimento do dia, intensidade de luz, temperatura, tipo e
nvel de fertilidade do solo causam mudana na freqncia de incidncia de embries sexuais e
apomticos (Koltunow, 1993), como em Dichanthium aristatum (Knox, 1967). Em Brachiaria spp.,
a freqncia da presena de saco embrionrio reduzido junto a apospricos pode variar de zero
at 50% (Lutts et al., 1984, Dusi e Willemse, 1999, Valle etal., 1994, 1996, Arajo et al., 2000,
Arajo et al., 2004), dependendo da espcie, acesso e outros fatores ainda no determinados.
30
A embrionia adventcia se inicia tardiamente e tem origem nas divises mitticas de clulas individuais designadas iniciais embriognicas, presentes em tecidos estruturais do ovrio
nucelo ou integumento (Lakshmanan e Ambegaokar, 1984). Vrias dessas clulas podem
se diferenciar em embries, resultando em poliembrionia (Asker e Jerling, 1992). O tipo de
embrionia adventcia mais comum a embrionia nucelar (Figura 2.7) e seus embries podem
co-existir no mesmo saco embrionrio com o embrio zigtico. Contudo, a ausncia de produo de endosperma pelos embries adventcios gera competio com o embrio sexual
pela reserva durante o desenvolvimento. A embrionia adventcia est presente em plantas da
famlia Rutcea, Lilicea, Orquidcea e como exemplo de embrionia nucelar tem-se os Citrus
(Koltunow, 1993; Koltunow e Grossniklaus, 2003).
4. Mais de um tipo de apomixia
Algumas plantas apresentam a ocorrncia concomitante de diferentes processos apomticos em um mesmo saco embrionrio (Figura 2.8). Em Paspalum minus foi descrita a ocorrncia de saco embrionrio aposprico e diplosprico em um mesmo vulo (Bonilla e Quarin,
1997). No gnero Beta e nas rosceas possvel encontrar diplosporia, aposporia e embrionia
adventcia, enquanto aposporia e embrionia adventcia podem co-existir em Citrus e Hieracium spp. (Koltunow e Grossniklaus, 2003).
Pseudogamia
A formao de endosperma autnomo em plantas apomticas de ocorrncia rara, sendo
encontrada na famlia Compositae, e esporadicamente em Poaceae e Rosaceae e mais raramente encontrada em plantas apospricas. Assim sendo, embora as plantas apomticas no
necessitem do gameta masculino para desenvolver o embrio, em muitos casos necessria
ocorrncia de fecundao da clula central do saco embrionrio para que haja formao do
endosperma e desenvolvimento autnomo do embrio. Esta comumente ocorre em Brachiaria brizantha (Alves et al., 2001). Por outro lado, existem plantas em que o desenvolvimento
do embrio precede a fecundao dos ncleos polares - embrionia precoce.
Controle gnico
A apomixia no um processo que recebe apenas estmulo aleatrio de fatores ambientais
e nutricionais. A anlise de prognies resultantes de cruzamentos entre plantas apomticas e
sexuais tem mostrado que existe tambm um controle gentico na determinao da apomixia
(Koltunow, 1993). Anlises de herana do carter apomtico so complicadas pela natureza
poliplide, compatibilidade existente em plantas sexuais e pela dificuldade na determinao
da freqncia da prognie resultante em funo da segregao dos componentes apomticos
(Koltunow e Grossniklaus, 2003).
Inicialmente, acreditava-se que os componentes da apomixia seriam caracteres quantitativos sob controle polignico, com exceo da aposporia onde j existia evidncia de controle
por um gene dominante em Panicum (Savidan, 1989, 2000, 2001) e Ranunculus (Nogler, 1984).
Posteriormente, foi considerado que o controle seria por um ou mais genes de carter no
recessivo e que os componentes, apomeiose e partenognese, teriam controles independentes. Atualmente, existem evidncias de que os genes controlando a apomixia so usualmente
31
Recentemente, Curtis e Grossniklaus (2008) obtiveram mutantes do grupo fis com dois
fentipos distintos: se fertilizados, as sementes geradas apresentavam proliferao aberrante do embrio e do endosperma, e eventualmente abortavam o zigoto, e na ausncia da
fertilizao todos os mutantes iniciavam a formao de endosperma autnomo a partir dos
ncleos polares e desenvolviam embrio. Neste estudo foi demonstrado que em Arabidopsis:
a) o cruzamento de plantas selvagens WT promoveu o desenvolvimento de embrio normal
e endosperma triplide; b) o mutante tipo MEA/mea desenvolveu embrio e endosperma
diplide de forma autnoma; c) mutantes do tipo msi1 desenvolveram, de forma autnoma,
embrio haplide no vivel por partenognese irregular e endosperma diplide; d)cruzamento utilizando me WT e plen de mutante CDK;1/cdk;1 gerou o desenvolvimento de
semente mutante e remanecente de endosperma diplide, mostrando aborto do embrio
no incio do estgio globular; e) cruzamento utilizando me GLC/glc com pai WT gerou o desenvolvimento de semente mutante sem endosperma na ausncia da fertilizao dos ncleos
polares; f)cruzamento de me mea/mea x CDK;1/cdk;1 gerou semente mutante pequena mas
vivel contendo endosperma e embrio diplide.
Porque sexo?
Esta uma das questes mais controversas da biologia. O custo da reproduo sexual em
relao reproduo assexual duas vezes maior, pois envolve a procura de parceiros, a destruio de complexos gnicos coadaptados e gastos com a funo masculina (Maynard Smith,
1971). Na reproduo sexual so necessrios dois indivduos (um macho e uma fmea) para
produzirem um nmero x filhos, sendo o x o nmero mdio qua uma me pode gerar, onde
o macho s contribui com os gametas (Richards, 1997). Em contrapartida, na reproduo
assexual dois indivduos produzem 2x filhos (Figura 2.9, em que x = 2).
Vantagens do sexo
Para compreender as vantagens, temos de fazer anlises individuais, e no para o bem
da espcie, portanto a gerao de combustvel para a evoluo no serve. Como o sexo
surgiu em seres unicelulares, os cenrios para a sua evoluo devem ser situados num mundo
unicelular (Figura 2.10).
Como a adaptao para resistncia a condies ambientais estressantes, de ocorrncia
ocasional, muitos seres unicelulares desenvolveram o mecanismo da esporulao. Os genes
para esporulao ficam durante muitas geraes sofrendo mutaes sem presso de seleo
sobre eles. Quando ocorre finalmente o estresse, surge um esporo (forma de resistncia)
que expe seus genes seleo. Mutaes permitindo a fuso celular deram origem, por
meio da diploidia, a uma nova estratgia de vida que permite que as mutaes deletrias num
cromossomo sejam compensadas pelos alelos selvagens do outro cromossomo (Figura 2.11)
com as diferentes mutaes para esporulao acumuladas.
34
Assim, a meiose teria surgido pela vantagem que confere ao evitar que o nvel de ploidia
cresa indefinidamente. No entanto, a fuso de clulas geneticamente idnticas no traz resultados, pois as mutaes so idnticas. Em contrapartida, as fuses entre clulas diferentes
originaram esporos com pelo menos uma cpia perfeita de cada gene promovendo variabilidade. As plantas, que herdaram a meiose e a fuso celular de seres unicelulares, apresentam
mecanismos que impedem a autozigose, isto , a unio de genes idnticos por descendncia
na mesma clula diplide. Nas plantas, o principal fenmeno associado formao de autozigotos a ser evitado a autogamia, e vrios mecanismos evoluram nesse grupo para forar ou
aumentar a probabilidade de cruzamentos.
Desvantagens do sexo
De acordo com Richards (1997) a sexualidade apresenta as seguintes desvantagens:
Mes sexuais dispendem recursos em filhos variveis que podem ser mais bem adaptados a
ambientes novos, mas podem ser pouco ambientados ao nicho onde vivem. J os filhos de uma
me assexual sero todos idnticos a ela e, portanto, adaptados ao nicho onde vivem.
Em meio a uma populao sexual, um indivduo mutante que perdeu a fertilidade feminina e se
tornou assexual, mas manteve a fertilidade masculina, ir doar o alelo mutante aos indivduos
sexuais atravs dos gametas masculinos, mas no receber alelos sexuais atravs dos gametas
masculinos de outros indivduos. Este fato configura uma Estratgia Evolutivamente Estvel que
leva a disseminao do fentipo pela populao.
Sexualidade pode ser desvantajosa na ausncia de polinizadores, pois a necessidade de cruzamento
pode reduzir a eficincia na reproduo.
Em ambientes marginais, com condies ambientais no limite do tolervel para a espcie e,
portanto, razoavelmente constantes a invariabilidade assegurada pela assexualidade pode ser mais
vantajosa. Alm disso, as condies extremas podem danificar mais os rgos sexuais do que
aqueles usados para a reproduo assexual.
Estudos realizados por Drew e Yadegari (2002) com Arabidopsis identificaram os genes
responsveis pelo desenvolvimento do ovrio AGAMOUS, APETALA e BELL 1, sendo que os
dois ltimos atuam tambm na formao da calaza e integumento. Apresentaram regulao
positiva do tecido marginal, placenta e formao dos vulos os genes HUELLENOS, afetando
o crescimento do vulo e do funculo, e AINTEGUMENTA. Os mutantes identificados que
afetam a formao do saco embrionrio foram distribudos em cinco categorias, designados:
categoria 1 - aqueles que afetam os estdios iniciais e causam falha na progresso do estdio
uninucleado da clula-me do megsporo; categoria 2 - aqueles que causam defeito na fase
de diviso nuclear dos estdios binucleado at octanucleado, falham na celularizao, causam
defeito no nmero, posio e arranjo dos estdios de desenvolvimento 2 a 5; categoria 3 aqueles que afetam o processo de celularizao; categoria 4 - aqueles que mostram defeito
na fuso do ncleo polar; categoria 5 - fentipo tpico selvagem e aparentemente no tem
efeito sobre a gametognse. Recentemente Punwani e Drews (2008) relataram que a ausncia do aparato filiforme das sinrgides no tipo feronia impede o rompimento do tubo polnico
inviabilizando a dupla-fertilizao.
Formao do gro de plen
O desenvolvimento da estrutura masculina requer a formao do estame e a diferenciao dos tecidos que formam a antera (Ma, 2005). O gametfito masculino, ou gro de
36
plen, desenvolvido no interior das anteras (Drews e Yadegari, 2002) que so compostas
por quatro sacos polnicos, fusionados e ligados ao filete (Figura 2.14). Dentro de cada saco,
encontram-se as clulas-me de micrsporos, circundadas por um tecido chamado tapete,
que nutre e auxilia os micrsporos durante o desenvolvimento e a maturao. As clulas-me
de micrsporos so clulas diplides que, atravs do processo de meiose, produzem quatro clulas haplides (esporos ou micrsporos), que inicialmente permanecem unidos numa
ttrade envoltos por uma parede de calose. Conforme o desenvolvimento evolui vai sendo
secretada a enzima calase que digere a parede de calose e libera os micrsporos (Zanettini
e Lauxen, 2003). Estes seguem por duas divises mitticas consecutivas e depois disto se
diferenciam (Goldberg et al., 1993) formando o gro de plen maduro que liberado pela
deiscncia da antera (Ma, 2005).
A parede do plen formado composta de uma camada interna conhecida como intina
que envolta por uma camada externa denominada exina. A intina similar em composio maioria das paredes celulares primrias, sendo composta basicamente por celulose
(Figura2.15). A exina, por sua vez, derivada principalmente de materiais depositados pelo
tapete e outros compostos tais como flavonides e lipdios. O conhecimento das diferentes
camadas que compem a parede do gro de plen muito importante j que elas possuem
a funo de proteo contra a dessecao e, tambm, por alojarem nas cmaras da columela
os fatores (substncias qumicas) que determinam os sistemas de autoincompatibilidade (SI).
Estas substncias qumicas so liberadas no estigma durante a germinao do gro de plen e
se forem compatveis o tubo polnico cresce ocorrendo a fertilizao da oosfera formando o
zigoto; caso contrrio, no h formao do zigoto.
Gerao esporoftica
Embora uma vasta gama de mutaes genticas possa alterar o processo de formao
de uma flor, relativamente poucos genes foram encontrados que estejam envolvidos com a
especificao dos rgos florais per se. Mutaes em tais genes causam transformaes hometicas em dois verticilos adjacentes da flor. Os dois verticilos mais externos de mutantes
apetala2 (ap2) de Arabidopsis, por exemplo, contm carpelos e estames no lugar de spalas
e ptalas, respectivamente. Mutaes nos genes APETALA3 (AP3) ou PISTILLATA (PI) de Arabidopsis causam a substituio de ptalas por spalas e de estames por carpelos. Finalmente, no
mutante agamous (ag) de Arabidopsis, os dois verticilos mais internos so alterados: estames
so transformados em ptalas e carpelos em spalas (Coen e Meyerowitz, 1991; Meyerowitz
et al., 1991; Ma, 1998). As modificaes das caractersticas dos rgos florais dos mutantes
descritos acima sugerem um modelo combinatorial simples para a determinao da identidade destes rgos (Coen e Meyerowitz, 1991). Segundo este modelo, denominado Modelo
ABC, os genes responsveis pela identidade esto ativos em trs regies sobrepostas, cada
uma compreendendo dois verticilos adjacentes.
Devido sobreposio das regies de expresso de cada gene, uma combinao nica
de genes especifica a identidade de cada verticilo. Se a regio de atividade B (que requer
a expresso dos genes AP3 e PI em Arabidopsis) est ausente, ambos os verticilos 1 e 2 sero especificados apenas pela regio de atividade A (AP2 em Arabidopsis) e contero spalas
(Figura2.21).
De maneira similar, nesse caso, os verticilos 3 e 4 sero ambos especificados pela regio
de atividade C (AG em Arabidopsis) e contero carpelos. Para explicar os fentipos dos mutantes ap2 e ag, necessrio adicionar ao modelo a previso de que as atividades A e C so
mutuamente antagonistas. Ou seja, em um mutante para genes do tipo A, a ao de C se
expande para os quatro verticilos e em um mutante do tipo C, dessa vez, a atividade de A
que expressa nos quatro verticilos.
O Modelo ABC, criado para explicar os fentipos de mutantes simples, passa por uma
prova final: ele fielmente prev o fentipo de mutantes duplos. Por exemplo, o modelo prev
que, se as funes B e A fossem removidas, C deveria definir a identidade dos quatro verticilos, que se desenvolveriam em carpelos. De fato, todos os verticilos do mutante duplo
ap2ap3 contm apenas carpelos (Meyerowitz et al., 1991). Similarmente, se as atividades
B e C estivessem ausentes, A deveria definir a identidade de todos os rgos da flor. Como
previsto pelo modelo, spalas se desenvolvem em todos os verticilos de mutantes duplos
agpi. O fentipo deste duplo mutante apresenta ainda vrios verticilos concntricos adicionais
(todos compostos de spalas), devido ao efeito da mutao ag de suprimir a determinao
do meristema floral.
O que aconteceria se ambas as funes A e C fossem removidas? A atividade B sozinha
definiria a identidade dos verticilos 2 e 3, porm nenhuma das atividades identificadas estaria
presente nos verticilos 1 e 4. O modelo no faz nenhuma previso bvia sobre o fentipo
resultante, pois nenhum destes estados ocorre em nenhum verticilo da flor do tipo selvagem.
A funo B associada formao de ptalas e estames; assim, espera-se que, na ausncia
de A e C, B cause a produo de rgos intermedirios entre ptalas e estames. De fato, os
verticilos 2 e 3 das flores do mutante duplo ap2ag so ocupados por ptalas estaminoidais. Os
verticilos 1 e 4 deste duplo mutante contm folhas. Igualmente, no triplo mutante ap2ap3ag,
no qual as funes A, B e C foram desativadas, as flores so formadas por folhas organizadas
em vrios verticilos concntricos.
40
Estas observaes indicam que a folha seria o estado basal a partir do qual a identidade
de cada rgo floral seria determinada. Por meio destes resultados, a equivalncia de flores e
ramos (e, portanto de rgos florais e folhas), proposta por Goethe h mais de 300 anos, foi
finalmente demonstrada (Dornelas e Dornelas, 2005).
Todos os genes do Modelo ABC codificam fatores de transcrio da famlia MADS (exceto
AP2, que pertence a uma outra famlia de fatores de transcrio; Veja a reviso de Dornelas
e Dornelas, 2005).
Em contraste com o que ocorre com as angiospermas, a nossa compreenso dos processos moleculares que governam o desenvolvimento reprodutivo de gimnospermas bastante
limitada. Genes codificadores de fatores de transcrio da famlia MADS, que se expressam
nos rgos reprodutivos de gimnospermas, foram isolados em Pinus (Mouradov et al., 1999).
Esses genes mostraram uma alta similaridade com os genes de angiospermas, evidenciando a
conservao evolutiva do papel biolgico dos mesmos. No entanto, enquanto em angiospermas esses genes so responsveis pela formao de spalas, ptalas, anteras e carpelos, o papel dos mesmos em gimnospermas desconhecido. Igualmente, homlogos ao gene LFY de
Arabidopsis, amplamente conservados em angiospermas (Dornelas e Rodriguez, 2005a; Dornelas e Rodriguez, 2006) tm sido isolados e caracterizados em gimnospermas (Mouradov et
al., 1998; Mellerowics et al., 1998; Dornelas e Rodriguez, 2005b). No entanto, enquanto nos
genomas de angiospermas, h apenas uma cpia de LFY, nos genomas de gimnospermas h
dois tipos de homlogos do gene LFY: os tipo-NEEDLY (NLY) e tipo-LFY (LFY). H evidncias
de que a linhagem que deu origem s angiospermas perdeu o homlogo correspondente a
NLY durante sua evoluo (Frohllich e Parker, 2000). Os padres de expresso de NLY e LFY
em meristemas reprodutivos de Pinus so semelhantes aos observados para os seus homlogos de angiospermas, sugerindo uma conservao evolutiva da funo desse elemento-chave
na iniciao do desenvolvimento reprodutivo (Mouradov et al., 1998; Dornelas e Rodriguez,
2005b). Apesar das anlises das seqncias deduzidas de aminocidos das protenas LFY e NLY
terem mostrado que estas possuem uma estrutura ligeiramente diferente dos seus homlogos
de angiospermas, plantas transgnicas de Arabidopsis que superexpressam NLY apresentaram
florescimento precoce quando comparadas com controles no transgnicos (Mouradov et al.,
1998). Adicionalmente, mutantes lfy de Arabidopsis foram complementados com o gene de
Pinus (Dornelas e Rodriguez, 2005b). Essas observaes indicam que os homlogos de LFY de
Pinus comportam-se de maneira similar ao gene LFY endgeno de Arabidoposis, atuando em
uma rede regulatria, responsvel pela entrada na fase reprodutiva, demonstrando a conservao evolutiva dos mecanismos moleculares do controle reprodutivo em plantas.
gros de plen total. Em contrapartida, poderemos ter compatibilidade parcial quando parte do fentipo do plen no se assemelha ao do genitor feminino (Figura 2.23; Tabela 2.1).
Autoincompatibilidade esporoftica
a) S1S2 () x S1S2 ()
Neste caso os gros de plen produzidos possuiro a glicoprotena S1. No haver a formao
do tubo polnico em nenhum gro de plen devido presena da glicoprotena S1 no genitor
feminino, consequentemente, no haver prognie.
b) S1S2 () x S1S3 ()
Os gros de plen deste genitor possuiro a glicoprotena S1. No haver a formao do tubo
polnico em nenhum gro de plen devido presena da glicoprotena S1 no genitor feminino e,
consequentemente, no haver prognie.
c) S1S2 () x S3S4 ()
Este genitor produzir gros de plen contendo a glicoprotena S3. Haver a formao do tubo
polnico nos gros de plen devido inexistncia dos respectivos anticorpos no genitor feminino
e a prognie apresentar os seguintes gentipos: S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
No sistema de autoincompatibilidade esporoftica tambm podem haver relaes de codominncia. Neste caso, depois da meiose, todos os gros de plen recebem os dois tipos
de glicoprotenas (antgenos). Tambm o pistilo produzir ambos os tipos de anticorpos
conforme pode ser visto nos seguintes cruzamentos:
a) S1S2 () x S1S2 ()
Ambos os tipos de gros de plen possuiro as glicoprotenas S1 e S2 devido relao de
codominncia de modo que no haver a formao do tubo polnico por nenhum gro de
plen pela presena das glicoprotenas S1 e S2 no genitor feminino e, consequentemente, no
haver prognie.
43
b) S1S2 () x S1S3 ()
As glicoprotenas S1 e S3 sero produzidas por ambos os tipos de gros de plen devido
relao de codominncia. Tambm no haver a formao do tubo polnico em nenhum caso,
logo no haver prognie.
c) S1S2 () x S3S4 ()
Neste cruzamento os gros de plen exibiro as glicoprotenas S3 e S4, haver a formao do
tubo polnico nos dois tipos de plen e a prognie gerada ter gentipo: S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
Diclinia
De acordo com Richards (1997) so consideradas dclinas todas aquelas populaes onde
os membros no so regularmente hermafroditas (Figura 2.28). Inmeras so as condies
que afetam a distribuio dos sexos em uma populao. Acredita-se que estas formas evoluram para impedir ou reduzir a freqncia de autofertilizao que tem como conseqncia a
endogamia e a exposio de alelos deletrios (maiores detalhes ver captulo 1).
45
Heterostilia ou Heteromorfia
So consideradas heterostlicas as populaes de plantas que apresentam anteras e estigmas com duas ou trs alturas diferentes (Figura 2.31). Este mecanismo tambm reduz a
incidncia da autofertilizao.
Sistemas temporais
Protandria
Este sistema temporal tem por funo promover a alogamia mediante a maturao antecipada do plen em relao ao estigma da mesma flor, tornando vivel a fertilizao de flores
presentes em estratos diferentes da mesma planta ou outras plantas com estigma maduro.
Protoginia
A protoginia consiste na maturao antecipada do estigma em relao ao plen, sendo
obrigatoriamente polinizada pelo plen de outros estratos da mesma planta ou de outras
plantas.
2.4 Bibliografia
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47
48
49
50
51
52
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.1. Representao esquemtica da diviso por mitose em uma alga unicelular (Karasawa
et al., 2006).
53
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.2. Esquema do provvel ancestral das plantas terrestres (Karasawa et al., 2006).
54
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.3. Esquema mostrando a seco longitudinal do esporngio (a) e morfologia (b) de uma
Cooksonia (Karasawa et al., 2006).
55
FIGURAS CAPTULO 1
a
b
Meiose
Meiose
Esporfito
diplide 2n
Ttrade de
4 esporos n
Esporos haplides
nadando livremente n
Singamia (fuso do
gameta) na gua
Gametfito
haplide n
Singamina (fuso
de gameta)
Brifita
c
Meiose
Esporfito
diplide 2n
Ttrade de
4 esporos n
Singamina (fuso
de gameta)
Figura 1.4. a) Diagrama simplificado mostrado alternncia na gerao das fases gametoftica e
esporofitica em algas (Karasawa et al., 2006). b) e c) Ciclo de vida das plantas com: (b) gerao
gametoftica amplificada e (c) gerao esporoftica amplificada algas (Karasawa et al., 2006).
56
FIGURAS CAPTULO 1
Parte area
Esporngio
Raz
Sistema redicular
Evoluo do esporfito
b
Rizides
Evoluo do gametfito
Figura 1.5. Evoluo do gametfito e esporfito (Graham et al., 2000, modifidado por Karasawa).
57
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.6. Esporos com arranjo em tetraedro (a); composio do tetraedro de esporos (b e c) e
esporos isolados com distinta forma de trilete (Karasawa et al., 2006).
58
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.7. Esporngios contendo homosporos (a) e esporngios com homosporos e heterosporos (b e c) (Karasawa et al., 2006).
59
FIGURAS CAPTULO 1
Heterosporia
n
n
n
n
Esporfito
Zigoto
2n
Gametas
Gametas
Homosporia
n
n
n
n
Esporfito
Zigoto
2n
Gametfito
Figura 1.8. Esquema representando a transio da homosporia para a heterosporia nas plantas
vasculares (Karasawa et al., 2006).
60
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.9. Esquema que ilustra a degenerao dos megasporos indicando a provvel formao
do megsporo no megasporngio (Karasawa et al., 2006).
61
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.10. Estgios na evoluo da proteo do megasporo a partir das folhas estreis presentes nas proximidades (Karasawa et al., 2006).
62
FIGURAS CAPTULO 1
Pr-plen
Integumento
Arquegnia
Megagametfito
Nucleo
Microsporngio
Megasporngio
Figura 1.11. Esquema que ilustra a provvel forma de polinizao utilizada pelo pr-polen para
atingir o pr-vulo (Karasawa et al., 2006).
63
FIGURAS CAPTULO 1
Tubo polnico
vulo
Figura 1.12. Esquema demonstrando diferena na liberao dos gametas do esporo e do gro de
plen (Karasawa et al., 2006).
64
FIGURAS CAPTULO 1
Liberao de exsudatos
de substncia viscosa
Figura 1.13. Mecanismos de recepo do gro de plen existentes nos fsseis. (a) Presena de
lobos, (b) franjas internas e externas, e (c) polinizao por gotas (Karasawa et al., 2006).
65
FIGURAS CAPTULO 1
a
Floema Endoderme
Xilema
b
Xilema Endoderme
Medula
c
Feixes distintos
de xilema e floema
Floema
Figura 1.14. Diferenas morfolgicas entre fsseis dos primeiros tipos de estelos. (a) protostelo:
plantas vasculares ~ 420 Ma; (b) sifonostelo: fsseis de ~ 395 Ma; (c) eustelo: fsseis de
~380Ma (Karasawa et al., 2006).
66
FIGURAS CAPTULO 1
SUP
A
1
Se
C
2
Pe
3
Es
4
Ca
Carpelo
Estame
Ptala
Spala
Figura 1.15. Esquema dos fatores que atuam na diferenciao do meristema vegetativo em
sistema reprodutivo na planta (Karasawa et al., 2006).
67
FIGURAS CAPTULO 1
Tercirio
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
(k)
(j)
(i)
(h)
Mastrichtiano
Campaniano
Cretceo
Santoniano
(g)
(f)
Caniaciano
Turoniano
Cenomoniano
Albiano
(e)
(d)
(c)
(b)
(a)
Aptiano
Figura 1.16. Evoluo dos tipos de flores. (a) pequenas com poucas partes, (b) acclicas e hemicclicas, (c) monoclamdeas e unissexuais, (d) cclicas, heteroclamdeas e actinomorfas, (e) epginas
e heteroclamdeas, (f) simptalas, (g) epginas e monoclamdeas, (h) zigomorfas, (i) forma de
escova, (j) famlia papilioncea, (k) corola em forma de tubo (Karasawa et al., 2006).
68
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.17. Tipos de inflorescncia quanto posio do ovrio: (a) hipgina; (b) pergina; (c)
epgina (Karasawa et al., 2006).
69
Eudicots
Monocots
Chloranthaceae
Eumagnoliids
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Gimnosperma
misteriosa
FIGURAS CAPTULO 1
ses
c
c
se s
Dois mdulos
Dois mdulos
Um mdulo
ses
c
1000
Figura 1.18. Evoluo modular do gametfito feminino (Williams & Friedman, 2004, modificado
por Karasawa).
70
FIGURAS CAPTULO 1
Tercirio
Oligoceno
Eoceno
(f)
Paleoceno
(e)
Mastrichtiano
Campaniano
(d)
(c)
Cretcio
Santoniano
Caniaciano
Turoniano
Cenomoniano
Albiano
(b)
(a)
Aptiano
Figura 1.19. Evoluo dos tipos de frutos: (a) folculos e nozes de ovrios apocrpicos; (b) cpsulas; (c) nozes; (d) drupas; (e) bagas; (f) vagens. (b f: ovrios sincrpicos) (Karasawa et al., 2006).
71
FIGURAS CAPTULO 1
Flor feminina
Androceu reprimido
Flor hermafrodita
Flor masculina
Gineceu reprimido
72
FIGURAS CAPTULO 1
80
(%)
60
40
20
0
Algamas (62%)
Mistas (12%)
Apomticas (9%)
Autgamas (17%)
Figura 1.21. Freqncia das estratgias reprodutivas presentes nas angiospermas (Karasawa,
2005).
73
FIGURAS CAPTULO 1
Planta monica
Plantas diticas
Flor masculina
Flor feminina
74
FIGURAS CAPTULO 1
Monica
Hermafrodita
Diica
Ginomonica
Ginodiica
Andromonica
Androdiica
Trimonica
Tridiica
75
FIGURAS CAPTULO 1
Ginoditica
Ginoditica
Ditica
Subditica
Hermafrodita
Androditica
76
Ditica
FIGURAS CAPTULO 1
Monica
Ginomonica
Diica
77
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.26. Evoluo da dioicia em plantas com heterostilia (Karasawa et al., 2006).
78
FIGURAS CAPTULO 1
AI C
AI NC
AC C
ACNC
79
FIGURAS CAPTULO 1
Persistncia e
propagao de gentipos
(sucesso reprodutivo)
CLONAL
Gentipos espacialmente
agregados
Aumanto da
autofecundao
Compensao
reprodutiva
incompleta
Compensao
reprodutiva
completa
Autoincompatibilidade reduz
a produo de sementes
Autoincompatibilidade
previne a formao de
prognie de baixa qualidade
MANUTENO
autoincompatibilidade
QUEBRA da
autoincompatibilidade
80
FIGURAS CAPTULO 2
80
(%)
60
60
20
0
Algamas
(62%)
Mistas
(12%)
Apomticas
(9%)
Autgamas
(17%)
Figura 2.1. Freqncia dos sistemas reprodutivos sexuados e assexuados (apomticos) (Karasawa, 2005).
81
FIGURAS CAPTULO 2
Integumentos
vulo (2n)
Clula me de megsporo (CMM)
Nucelo
Diplosporia
Sexual
Mittica
Meioses
Meitica (1)
Meioses
Mitoses
Falha na
diviso redutora
Megsporos
(2n)
Megsporos
(n)
3 Megsporos
degeneram
1 Megsporo
degenera
Megsporos
(2n)
Megsporos
(n)
Aposporia
Embrionia
adventca
Mitoses
Mitoses
Meitica (2)
Meioses
Megsporos
(n)
3 Megsporos
degeneram
Duplicao de
cromossomos
Mitoses
Sinrgidas
(n)
Ncleos
polares (n)
Oosfera
(n)
Antpodas (n)
Ncleos
polares (2n)
Sinrgidas
(2n)
Oosfera
(2n)
Embries
nucelares
(2n)
Nucelo
Antpodas (2n)
Figura 2.2. Esquema dos processos sexual e apomtico (Cavalli, 2003, modificado por Karasawa).
82
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.3. Esquema simplificado da diplosporia (Koltunow e Grossniklaus, 2003, modificado por
Karasawa).
83
FIGURAS CAPTULO 2
Parede do vulo
Nucelo
Aquesprio
Mitoses
Saco embrionrio 2x
Clula me da meiose
Duplicao autnoma
Endosperma 4x
AAaaBBbb
Embrio 2x
AaBb
Pseudograma
84
FIGURAS CAPTULO 2
A A
B) Duplicao espontnea
do nmero cromossmico
A A
Meiose I
a a
A A
A A
a a
Meiose II
Um megsporo degenera
ficando apenas um funcional
2n
Gent = a me
2n
ou
Gent a me
2n
85
FIGURAS CAPTULO 2
Parede
do vulo
Nucelo
Oosfera 2x
Arquesprio
Clula me
da meiose
Megsporo n
Pseudogamia
Saco
embrionrio n
sexual
Ncleos polares
2x +2x
Embrio aposprico AaBb
que s vezes vence
Endosperma
pentaplide
Embrio
sexual
A_B_
A_b_
a_B_
a_b_
Partenognese ou Apogametia
Figura 2.6. Esquema da aposporia (Oliveira, 2005).
86
Tubo polnico n
Dupla fertilizao
Clula primordial do
endosperma 3x
Zigoto 2x
Giancarlo Oliveira ESALQ/USP
FIGURAS CAPTULO 2
Parede
do vulo
Nucelo
Arquesprio
Clula me
da meiose
Megsporo n
Embrio adventcio 2x
Saco
embrionrio n
Clula primordial
do endosperma 3x
Zigoto 2x
Giancarlo Oliveira ESALQ/USP
87
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.8. Esquema de apomixia mista (Koltunow e Grossniklaus, 2003, modificado por Karasawa).
88
FIGURAS CAPTULO 2
89
FIGURAS CAPTULO 2
90
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.11. Esquema de unio de clulas haplides para a formao de uma diplide, precursora da fertilizao (Oliveira, 2005).
91
FIGURAS CAPTULO 2
Esporfito (2n)
Meiose em
estames
Antera
Micrsporos
haplides (plen)
Meiose em
carpelos
Semente
Megspora haplide
Megagametfito
haplide
Crescimento e
desenvolvimento
Microgametfitos
haplides (n)
Oosfera (n)
Endosperma (3n)
Semente
Embrio (2n)
Crescimento
por mitose e
diviso celular
Singamia
Microgametas haplides
(clulas espermticas)
Dupla
fertilizao
Figura 2.12. Ciclo vital das angiospermas (Maunseth, 1995, modificado por Karasawa).
92
FIGURAS CAPTULO 2
Antipolas
Ncleos polares
Oosfera
Nucelo
Clula me do
saco embrionrio
Sinrgides
3a cariocinese
Micrpia
Meiose I
2a cariocinese
Meiose II
Trs macrsporos
degeneram
1a cariocinese
93
FIGURAS CAPTULO 2
Ttrade
Plen uninucleado
1 Mitose
Meiose
Plen binucleado
Clula vegetativa
Clula-me de
micrsporos
2 Mitose
Clula generativa
Clulas
espermticas
Plen
trinucleado
Tapete
Clulas-me
de micrsporos
Filete
Antera jovem
Antera deiscente
Figura 2.14. Esquema da formao do gro de plen (Zanettini e Lauxen, 2003, modificado
Karasawa).
94
FIGURAS CAPTULO 2
Tectum
Columela
Intina
Figura 2.15. Ilustrao das diferentes camadas encontradas na parede do gro de plen (Karasawa et al., 2006).
95
FIGURAS CAPTULO 2
Sinrgidas
Antipodas
Ncleos
polares
Oosfera
FU
96
FIGURAS CAPTULO 2
Clula apical
(E)
(S)
(S)
Embrio (E)
Suspensor (S)
Zigoto
(E)
Clula basal
(E)
(E)
(S)
(S)
(E)
(S)
Estdio globular
Hipfise
Estdio corao
97
Fase esporoftica
FIGURAS CAPTULO 2
Semente
Microsporngio
Megasporngio
Embrio
Meiose
Fertilizao
Arquegnio
Megsporos
Fase gametoftica
Oosfera
Degeneram trs
Gro de plen
Clulas gamticas
Tubo polnico
98
FIGURAS CAPTULO 2
Gametfito
Esporo germinado
Gameta feminino
Gameta masculino
Esporos liberados
Fase gametoftica
Fertilizao
Fase esporoftica
Meiose
Esporfito jovem
Esporngios
Samambaia
99
FIGURAS CAPTULO 2
Esporo
germinado
Gametngio
masculino
Gametngio
feminino
Fase gametofta
Fase esporofta
Clulas
em meiose
100
Fertilizao
FIGURAS CAPTULO 2
B
C
A
Spala
Ptala
Estame
Tipo selvagem
Carpelo
B
Mutante do grupo A
C
Carpelo
Estame
Estame
A
Spala
Carpelo
Spala
Carpelo
Mutante do grupo B
Carpelo
B
A
Spala
Ptala
Mutante do grupo C
Ptala
Spala
101
FIGURAS CAPTULO 2
Xenogamia
Autogamia
Autofecundao
Alogamia
Gitonogamia
Planta A
Figura 2.22. Sistemas de reproduo sexuada (Oliveira, 2005).
102
Planta B
FIGURAS CAPTULO 2
Exina
S1
S2
Fentipo S3
Fentipo S2
Regio de deposio
das glicoprotenas
Prognie formada
S1S3 e S2S3
S1
S2
103
FIGURAS CAPTULO 2
Exina
S2
S1
Fentipo S1
Fentipo S2
Regio de deposio
das glicoprotenas
Prognie formada
S1S2
S2S3
S1
S3
104
FIGURAS CAPTULO 2
Loco S
SLF/SFB
Autofecundao
S-RNase
Fertilizao cruzada
RNA
Degradao
do RNA
S-RNase
SLF
Complexo
SCF
S-RNase
SLF
Degradao
da protena
Interrupo do crescimento
do tubo polnico
105
FIGURAS CAPTULO 2
Loco S
Receptor S?
Autofecundao
P
Prorena S?
Fertilizao cruzada
IPP (p56)
CDPK
P
MAPK (p56)
Morte celular
Despolimerizao
da actina
[Ca ]i
2+
Citoesqueleto
de actina
Cascata de
proteases
SBP
Receptor S
Ca2+
Protenas
Influxo de Ca2+
Figura 2.26. Esquema do controle gnico de Papaveraceae (Takayama e Isogai, 2005, modificado
por Karasawa).
106
FIGURAS CAPTULO 2
SLG
SP11/SCR
SRK
Loco S
Autofecundao
Fertilizao cruzada
SLG
Tapeto da antera
SP 11
SRK
P
Rejeio
do plen
P
MLPK
ARC1
Clilas
da papila
Figura 2.27. Esquema do controle gnico em Brassicaceae (Takayama e Isogai, 2005, modificado
por Karasawa).
107
FIGURAS CAPTULO 2
Flor feminina
Androceu reprimido
Flor hermafrodita
Flor masculina
Gineceu reprimido
108
FIGURAS CAPTULO 2
Planta monica
Plantas diticas
Flor masculina
Flor feminina
Figura 2.29. Esquema mostrando plantas monicas e diicas (Karasawa, et al., 2006).
109
FIGURAS CAPTULO 2
80
(%)
60
40
20
0
Hermafroditas
(72%)
Dilicas
(4%)
Monlicas
(7%)
Ginomonlicas
+
Andromonicas
(7%)
Flores
unissexuais
e bissexuais
(10%)
Figura 2.30. Freqncia das estratgias reprodutivas presentes nas angiospermas (Karasawa,
2005).
110
FIGURAS CAPTULO 2
111
FIGURAS
TABELACAPTULO
CAPTULO11
112
TABELA
FIGURAS
CAPTULO
CAPTULO
2 1
113