ISSN 1980-3540

03.02, 39-41 (2008)

www.sbg.org.br

O Teorema de Hardy-Weinberg completa 100 anos.

Fabio de Melo Sene
Departamento de Gentica, USP, Ribeiro Preto.
Av.Bandeirantes 3000, 14049.900, Ribeiro Preto, SP
Email: famesene@rge.fmrp.usp.br

O Teorema de Hardy-Weinberg postula que as freqncias gnicas e genotpicas permanecero constantes

na populao ao longo das geraes, independentemente das freqncias iniciais. Alm disso, estabelece que o
equilbrio das freqncias genotpicas ser estabelecido
aps uma gerao aleatria de acasalamento. Nessa formulao, se os genes A e a so alelos de um determinado
locus gnico, e cada indivduo diplide tem dois desses
genes, ento, numa populao, p designado como a freqncia do alelo A e q, como a freqncia do alelo a.
Assim, supondo-se uma populao de 1000 indivduos,
cada um deles com dois alelos, sendo estes alelos 60%
caracterizados como A, a freqncia p seria 0,60. Os
40% de alelos restantes seriam representados por a, e q
seria ento igual a 0,40. A frmula dessa representao
ento : p + q = 1.0 na qual ficam definidas as freqncias gnicas. Por conseguinte, a freqncia das possveis
combinaes destes dois alelos diplides (AA, Aa, aa)
fica definida na expresso: p2 + 2pq + q2 = 1 que representam as freqncias genotpicas.
Assim, teramos que a constituio gentica da
populao, na gerao 1, seria:
Freqncia gnica gene A = p

gene a = q

sendo que p + q = 1,0
Freqncia genotpica AA
Aa
aa

Sendo que p2 + 2pq + q2 = 1,0

Quando os indivduos da gerao 1 cruzam, para a

formao da gerao 2, os gametas que eles produzem e
que sero portadores dos alelos A e dos alelos a, devero
ter a mesma freqncia dos alelos na populao. Os cruzamentos e respectivos descendentes, sero:
Gametas produzidos pelos
indivduos da gerao 1

Gametas femininos e respectivas freqncias

A
freq = p

Gametas masculinos e respectivas freqncias

a
freq = q

Gentipos da gerao 2 e respectivas freqncias.

freq p

AA
freq = p2

Aa
freq = p.q

freq q

Aa
freq = p.q

aa
freq = q2

Assim, na gerao 2, as freqncias gnicas e genotpicas sero iguais s da gerao 1.

Estes cruzamentos se tornam mais visveis se, ao
invs de considerarmos os gametas produzidos, considerarmos os cruzamentos possveis na populao e suas
respectivas freqncias, bem como a freqncia dos gentipos dos descendentes: (Vide tabela 02)

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Tabela 02
cruzamentos da gerao 1

freqncia dos cruzamentos

Gentipos da gerao 2 e respectivas freqncias

AA

1.
2.
3.
4.
5.
6.

AA x AA
2 (AA x Aa)
2 (AA x aa)
Aa x Aa
Aa x aa
aa x aa

Soma das freq

p2 x p2 = p4
2(p2 x 2pq) = 4p3q
2(p2 x q2) = 2p2q2
2pq x 2pq = 4p2q2
2 (2pq x q2) = 4pq3
q2 x q2 = q4
1,0

p4
2p3q
p2q2

p2

Aa
2p3q
2p2q2
2p2q2
2pq3
2pq

aa

p2q2
2pq3
q4
q2

Observao:- se em todas estas frmulas, as freqncias p e q forem substitudas por valores numricos, por
exemplo, p = 0,60 e q = 0,40, a visualizao do Teorema pode ficar mais clara.
A probabilidade de todos estes cruzamentos que
permitiram mostrar que as freqncias gnicas e genotpicas permaneceram constantes da gerao 1 para a gerao 2, pressupe que a populao obedea s seguintes
premissas:
1. A populao infinita, portanto, livre de erros amostrais, fenmeno este chamado de Deriva Gentica.
2. Existe o mesmo nmero de machos e de fmeas na
populao.
3. A populao est em panmixia, isto , todos casam e
os casamentos ocorrem aleatoriamente.
4. Todos os casais da populao so igualmente viveis
e frteis e geram o mesmo nmero de filhos, portanto,
no ocorre seleo.
5. No h sobreposio de geraes na populao.
6. Os genes da populao no sofrem mutao.
7. No ocorre migrao diferencial.
Populaes que obedecem a todas estas premissas
so chamadas de populaes em equilbrio. Embora, provavelmente, no existam, na natureza, populaes que
preencham todos os requisitos do equilbrio, o teorema
de Hardy-Weinberg fornece um modelo-base segundo
o qual as freqncias gnicas e genotpicas no mudam
ao longo das geraes, e serve como hiptese nula para
investigar se uma dada populao est se alterando ao
longo das geraes.
Ao testar a hiptese fundamental do teorema de
Hardy-Weinberg, os evolucionistas tm investigado o
papel da mutao, da migrao, do tamanho da populao, dos tipos de acasalamento e da ao da seleo natural nas mudanas evolutivas em populaes naturais.
O Teorema aplicado ainda em importantes pesquisas de melhoramento gentico de plantas e animais e
tambm no aconselhamento gentico da espcie humana
pois permite a estimativa das freqncias genotpicas a
partir das freqncias gnicas e das freqncias gnicas a
partir das freqncias genotpicas, especialmente quando
se trata de alelos com relao de dominncia.

O esquema a seguir mostra esta relao entre as

freqncias gnicas (no eixo do x) e genotpicas (no eixo
do y), com destaque para o fato de que, independentemente da freqncia dos alelos, a freqncia dos heterozigotos nunca ultrapassa 0,5 ou 50%.

Em um trabalho publicado pelo geneticista de populaes J.F.Crow em 1999, no Genetics 152: 821825,
e que pode ser visto no endereo : < http://www.genetics.
org/cgi/reprint/152/3/821 >, est transcrito o trabalho
original de Hardy, publicado em 1908 na revista Science.
Na realidade, o trabalho uma carta ao editor e extremamente curto e resumido. Mesmo assim, transformouse num marco da Gentica. Eis o texto, assim traduzido:
Para o editor de Cincia: estou relutante em discutir a respeito de assuntos sobre os quais no tenho conhecimento especializado, e que eu esperava que fosse
familiar aos bilogos. No entanto, algumas observaes
do Sr. Udny Yule, para as quais o Sr. RC Punnett tem
chamado a minha ateno, sugerem que ainda pode ser
oportuno tratar do assunto.
Suponha que Aa um par de caracteres mendelianos, com A sendo dominante, e que, em qualquer gerao, o nmero de dominantes puros (AA), heterozigotos
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(Aa) e recessivos puros (aa) sejam igual a p: 2q: r. Por

ltimo, suponha que os nmeros sejam bem grandes, de
modo que acasalamentos possam ser considerados como
aleatrios, que os sexos sejam uniformemente distribudos entre as trs variedades, e que todos so igualmente
frteis. Uma matemtica simples do tipo da tabuada o
suficiente para mostrar que, na prxima gerao, os nmeros sero: (p+q)2 : 2(p+q)(q+r) : (q+r)2, ou como p1 :
2q1 : r1, mostram.
A questo interessante - em que circunstncias
esta distribuio ser a mesma que a da gerao anterior?
fcil ver que a condio para isso q2 =pr. E uma vez
que q12 = p1r1, quaisquer que sejam os valores de p, q, r
, a distribuio, em qualquer caso, continuar inalterada
aps a segunda gerao (Hardy 1908).
Segundo consta, esta a ntegra do trabalho publicado. A simplicidade do modelo, qual Hardy se referiu, : a distribuio das freqncias dos alelos de um
locus um binmio e, como tal, tem suas propriedades
bem definidas matematicamente. Segundo a histria, as
discusses de Yule com Punnett que o primeiro dizia o
seguinte: se um alelo fosse dominante, os gentipos dominantes deveriam ter, nas populaes, uma freqncia
que se aproximasse de 75%, em referncia ao 3:1, da gerao F2, da 1 Lei de Mendel. Segundo consta, Punnett
no concordava com isto mas no conseguia explicar por
qu. Como jogava criquete com Hardy, que trabalhava
com matemtica pura, apresentou o problema a ele.
Outro trecho do trabalho de Crow, tambm com
traduo livre, conta um pouco da histria do teorema:
Quando eu comecei a ensinar gentica, este princpio era chamado de Lei de Hardy. Mais tarde, Stern
(1943) chamou a ateno para um artigo de Weinberg,
tambm publicado em 1908, que demonstrava o mesmo
princpio. A partir do artigo de Stern, o assunto passou a

ser chamado de Lei de Hardy-Weinberg. Logo foi salientado que, tanto Pearson quanto Castle, haviam utilizado
os princpios da Lei de Hardy Weinberg, por volta de
1903, em alguns casos especiais. Porm, a pesada denominao Lei de Castle-Pearson-Hardy-Weinberg logo
caiu sob o seu prprio peso. Evidentemente, um princpio to simples como este deve ter ocorrido a muitos
geneticistas nos primrdios do sculo. Sewall Wright
disse uma vez que ele tinha usado a idia, nos seus clculos, muito antes que tivesse ouvido falar tanto de Hardy
quanto de Weinberg.
A explicao, dada por ingleses e americanos para
justificar o fato do Weinberg ter permanecido esquecido por 35 anos, bizarra: - ele escreveu tudo em alemo. Com mais de 160 trabalhos publicados, Weinberg
antecipou muitas das concluses de Fisher e Wright, especialmente as relativas ao efeito do ambiente sobre a
manifestao do fentipo e, certamente, se consultado,
teria contribudo para as questes tericas da Teoria Sinttica, ou NeoDarwinismo, da dcada de 1930.
Este teorema, que completa 100 anos em 2008,
dada a sua importncia terica pode ser encontrado explicitado em todos os livros bsicos de Gentica e de
Evoluo, onde poder ser encontrada sua expanso para
casos de alelos mltiplos, herana ligada ao sexo, herana polignica e as conseqncias da dominncia e epistasia sobre o modelo. Considero dispensvel fornecer
aqui uma lista de referncias bibliogrficas. No entanto, sugiro, alm do trabalho de Crow j citado, que seja
acessado o e-book de autoria do Prof. Bernardo Beiguelman, disponvel na pgina da Sociedade Brasileira de
Gentica (SBG), para maiores explicaes e exemplos
de aplicabilidade (Bernardo Beiguelman, Gentica de
Populaes Humanas, Cap1:A Lei de Hardy e Weinberg
<http://www.sbg.org.br/Ebooks.html>.

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