Reviso da Literatura

Neurobiologia das emoes

Neurobiology of the emotions

Vanderson Esperidio-Antonio1, Marilia Majeski-Colombo2, Diana Toledo-Monteverde2, Glaciele Moraes-Martins2,

Juliana Jos Fernandes2, Marjorie Bauchiglioni de Assis2, Rodrigo Siqueira-Batista3
1
Mestre em Cincias Morfolgicas, Universidade Federal do Rio de Janeiro (Ufrj).
2
Aluna do Curso de Graduao em Medicina, Centro Universitrio Serra dos rgos (Unifeso).
3
Dourtor em Cincias, Fundao Oswaldo Cruz (Fiocruz).

Trabalho realizado como parte das atividades do Grupo de Pesquisas em Cincias da Sade (Cefet Qumica/RJ e Unifeso), estando vinculado linha de
pesquisa Neurocincias: dilogos com as cincias humanas, da natureza e da sade.

Recebido: 10/07/2007 Aceito: 05/10/2007

Resumo
Contexto: A natureza das emoes um dos temas arcaicos do pensamento ocidental, sendo tematizada em dife-
rentes manifestaes da cultura como a arte, a religio, a filosofia e a cincia, desde tempos imemoriais. Nos ltimos
anos, o avano das neurocincias possibilitou a construo de hipteses para a explicao das emoes, especial-
mente a partir dos estudos envolvendo o sistema lmbico. Objetivos: Apresentar uma discusso atualizada acerca
da neurobiologia dos processos relativos s emoes, demarcando suas conexes com o controle neurovegetativo.
Mtodos: Reviso da literatura e reflexo crtica dos textos obtidos. Resultados: Apresentao das principais es-
truturas neurais relativas s emoes, suas vias e circuitos de maior relevncia, os neurotransmissores implicados,
seguindo-se uma discusso sobre as principais emoes. Concluses: Espera-se que o presente manuscrito possa
contribuir difuso de idias sobre o sistema das emoes, as quais podero motivar futuros estudos capazes de
elucidar pontos ainda em aberto.

Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008

Palavras-chaves: Sistema lmbico, emoes, neurocincias, neurobiologia.

Abstract
Background: The nature of emotions is one of the archaic subjects of the western thought, being the theme choice
in diverse manifestations of culture asin art, religion, philosophy and science from time immemorial. In recent
years the advances in Neurosciences have made it possible to build hypotheses to explain emotions, a possibility
derived particularly from the studies involving the limbic system. Objectives: To present an updated discussion
about the neurobiology of the processes relating to emotions andtheir connections with neurovegetative control.
Methods: Review of theliterature on the subject. Results: An updated account of the main neural structures related
with emotions,the pathways and circuits of greater relevance as well as the regarding neurotransmitters. The neuro-
biological aspects of emotions are also discussed. Discussion: It isexpected that thepresentpaper can contribute
to the dissemination of ideasabout the limbic system,hopefully motivating future studies able to elucidatepoints
stillto beapproached.

Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008

Key-words: Limbic system, emotions, neurosciences, neurobiology.

Endereo para correspondncia: Rodrigo Siqueira Batista. Centro Universitrio Serra dos rgos (Unifeso). Curso de Graduao em Medicina. Avenida Alberto Torres, 111 25964-000 Alto,
Terespolis, RJ. E-mail: rsiqueirabatista@terra.com.br
56 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
Introduo
A tematizao das emoes como questo relativa ao
conhecimento uma perspectiva bastante arcaica na
cultura ocidental. Voltando os olhos ao mundo grego an-
tigo, possvel encontrar no conceito de os (paths) a
idia de paixo, entendida no mbito da filosofia helnica
como raiz dos males e da infelicidade do homem1, deven-
do, pois, ser moderada e, qui, dominada. Inscreve-se
neste horizonte, por exemplo, a concepo platnica de
alma tripartida, sendo mortais as duas pores corres-
pondentes s emoes concupiscente e irascvel e
imortal (divina) a alma racional2,3.
Assim, pois, a complexa relao emoorazo
tornou-se mote recorrente no pensamento de diferen-
tes filsofos, os quais formularam concepes, as mais
variadas, para explicar as origens e o papel das emoes
na condio humana. Este foi, precisamente, o caso do
pensador francs Ren Descartes, que, em suas Medita-
es Metafsicas, chega concepo de uma substncia
pensante (res cogitans) completamente separada da
substncia do mundo (res extensa), facultando, assim,
uma genuna ciso entre corpo e mente4. Para Descar-
tes, a res cogitans pertence razo e ao pensamento,
enquanto ao corpo (res extensa) pertencem as emoes,
caracterizveis como confusas e no crveis em relao
aos contedos de verdade4. Ao contrrio, o filsofo Ba-
ruch de Spinoza concebia que a substncia pensante e a
substncia extensa so uma mesma substncia, ora com-
preendida como um atributo, ora como outro (Spinoza,
1997: Livro II, Proposio VII)5. Nesses termos, razo
e emoo e, de resto, a prpria constituio orgnica
pertenceriam a uma mesma natureza5.
De um problema genuinamente filosfico, as re-
laes entre corpo e mente e entre razo e emoo
passaram a ser tambm investigadas no mbito terico
de outros saberes, como a psicologia, a psicanlise e a
biologia, a partir da segunda metade do sculo XIX e
princpios do sculo XX. O que marca esse perodo o
interesse cientfico voltado para os processos cognitivos,
os quais incluem as atividades mentais relacionadas
aquisio de conhecimento e conectadas ao raciocnio e
memria. Esse anseio elucidativo explica-se pela maior
comensurabilidade da cognio, levando ao desenvol-
vimento da chamada revoluo cognitiva. A partir de
ento, realizaram-se inmeras investigaes, as quais
culminaram na proposio dos mecanismos envolvidos
na percepo, ateno e memria. Ademais, os poucos
autores que se voltavam s emoes, concebiam-nas de
modo segmentado, tratando os circuitos emocionais
como eventos parte e independentes das demais ati-
vidades neurais.
Mais recentemente a partir do desenvolvimento
de novas tcnicas especializadas de pesquisa em neu-
rofisiologia e em neuroimagem , vem-se ampliando o
interesse pelo estudo das bases neurais dos processos
envolvidos nas emoes, a partir da caracterizao e
das investigaes sobre o sistema lmbico (SL). Sabe-
se, com base em diferentes resultados, que h uma
profunda integrao entre os processos emocionais,
os cognitivos e os homeostticos, de modo que sua
identificao ser de grande valia para a melhor com-
preenso das respostas fisiolgicas do organismo ante
as mais variadas situaes enfrentadas pelo indivduo.
Assim, reconhece-se que as reas cerebrais envolvidas
no controle motivacional, na cognio e na memria
fazem conexes com diversos circuitos nervosos, os
quais, atravs de seus neurotransmissores, promovem
respostas fisiolgicas que relacionam o organismo ao
meio (sistema nervoso somtico) e tambm inervao
de estruturas viscerais (sistema nervoso visceral ou da
vida vegetativa), importantes manuteno da constn-
cia do meio interno (homeostasia)6.
Apesar desses avanos, muito se tem discutido sobre
a possibilidade de se tratar, cientificamente, as questes
relativas emoo. Com o desenvolvimento das neuro-
cincias, postula-se que, como a percepo e a ao, a
emoo relacionada a circuitos cerebrais distintos.
Ademais, as emoes esto geralmente acompanhadas
por respostas autonmicas, endcrinas e motoras esque-
lticas que dependem de reas subcorticais do sistema
nervoso , as quais preparam o corpo para a ao7-9. Com
efeito, acredita-se que a cincia ser capaz de explicar
os aspectos biolgicos relacionados emoo, mas no
o que a emoo: esta permanece como uma questo
prevalentemente filosfica.
Com base nessas premissas, o objetivo do presente
trabalho discutir os aspectos atuais da neurobiologia
das emoes partindo do conceito de SL , pontuando,
ainda, a importante relao entre os processos emocio-
nais e o sistema nervoso autnomo, destacando sua
interferncia no controle neurovegetativo.
Mtodos
Os procedimentos utilizados no presente trabalho foram:
1. Pesquisa bibliogrfica sobre o tema nas principais
bases de dados Biblioteca Virtual em Sade (BVS);
Scientific Electronic Library Online (SciELO), U. S.
National Library of Medicine (PubMed) e The
Cochrane Library; ato contnuo,
2. Reflexo crtica sobre o material obtido e
3. Elaborao de snteses a respeito do tema.
Resultados e discusso
Antecedentes histricos: do sistema lmbico
ao sistema das emoes
A partir do Renascimento perodo marcado, entre outros
aspectos, por um substantivo progresso da anatomia huma-
na desenvolveram-se os estudos morfolgicos, tipificados
por uma fecunda composio entre cincia e arte10, os
quais permitiram a descrio de diferentes estruturas or-
 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
gnicas, entre as quais o crebro e os demais constituintes
do sistema nervoso central (SNC) e perifrico (SNP). Tal
contexto foi um dos responsveis pelo ulterior interesse
em compreender a representao dos processos cognitivos
e das emoes no crebro, temtica que ganhou especial
impulso a partir dos sculos XVIII e XIX11,12, especialmente
aps os trabalhos de Gall, Broca e Papez.
Franz Joseph Gall descreveu a morfologia do crebro
e das principais estruturas nervosas, o que facultou
um significativo avano na diferenciao de pores
importantes do crebro, caracterizando algumas de suas
funes especficas, passando a ser conhecido como o
autor da verdadeira anatomia do crebro. O primeiro
mapeamento das funes cerebrais foi proposto por
Pierre Paul Broca, realizado a partir da observao
de pacientes com danos cerebrais. Broca identificou o
lobo lmbico (limbo = margem), o qual compreende um
anel composto por um contnuo de estruturas corticais
situadas na face medial e inferior do crebro13.
Um grande impulso para o estabelecimento de hi-
pteses sobre as bases neurais das emoes deu-se a
partir da descrio do caso Phineas Gage, um operrio
que sobreviveu ocorrncia de grave dano cerebral,
conseqente a um srio acidente de trabalho14. Aps
uma exploso acidental, Gage teve sua cabea atraves-
sada por uma barra de ferro, a qual penetrou atravs da
regio maxilar esquerda, atingindo profundamente seu
lobo frontal ipsilateral. Gage no perdeu a conscincia,
apesar de seu lobo frontal estar lesado. Aps algumas
semanas, o operrio desejou retornar ao trabalho, mas
no obteve permisso do seu chefe, em razo de sua
grande mudana comportamental. Antes do acidente,
Gage era um trabalhador capaz e eficiente, com uma
mente bem equilibrada, sendo visto como um homem
astuto, inteligente e talentoso. Aps o evento mrbido,
tornou-se indeciso, demonstrando indiferena, falsidade,
deslealdade e desleixo. Mostrava-se ainda impaciente e
inbil para estabelecer qualquer plano para o futuro13.
O interesse pela compreenso dos processos mentais
e cerebrais tambm pode ser identificado nas investiga-
es pioneiras desenvolvidas, no sculo passado pelo
fisiologista e psiclogo vienense Sigmund Exer, pelo
psicanalista Sigmund Freud e pelo mdico francs
Israel Waynbaum , nas quais comeou a se desenhar
um conhecimento sobre redes neuronais e possveis
estruturas que comporiam os circuitos emocionais15.
Nesse movimento, temporalmente situado na
transio do sculo XIX para o XX, foram propostas
as primeiras teorias neuropsicolgicas das emoes,
cabendo destaque s concepes de William James e
Carl Lange para os quais a experincia emocional
subjetiva seria conseqente s manifestaes fisiolgi-
cas e comportamentais (ou seja, se fica alegre porque
se sorri...) bem como s idias de Walter Cannon e
de Phillip Bard que formularam que o SNC causava
tanto a experincia subjetiva quanto as manifestaes
fisiolgicas e comportamentais16.
57
Substantivo avano para a compreenso dos fe-
nmenos neurobiolgicos relacionados emoo foi
alcanado por Joseph Papez, anatomista estadunidense
que deslocou o olhar de uma perspectiva de centros emo-
cionais, substituindo-a por uma concepo de sistema.
De fato, inicialmente se acreditava que o lobo lmbico
descrito por Broca estaria relacionado ao olfato, mas
Papez demonstrou que suas diferentes pores estavam
unidas e coordenadas entre si, formando um circuito,
o qual inclua o crtex cingulado, o hipocampo, o hipo-
tlamo e os ncleos anteriores do tlamo17.
Evidncias experimentais ulteriores permitiram a
reviso das estruturas pertencentes ao circuito proposto
por Papez, surgindo, assim, o conceito de sistema lmbico
(SL) retomando o termo criado por Broca ao descrever
o lobo lmbico , o qual envolveria as estruturas relaciona-
das s emoes18,19. O SL passou a ser caracterizado como
o circuito neuronal relacionado s respostas emocionais
e aos impulsos motivacionais, j tendo sido includas em
seu bojo estruturas como hipotlamo, amgdala, ncleos
da base, rea pr-frontal, cerebelo e septo (o hipocampo,
inicialmente inserido, no parece ter participao decisiva
nos mecanismos neurais das emoes, tendo papel, ou-
trossim, na consolidao da memria, includa aquela de
contedo emocional, da estar relacionado ainda que no
seja pertencente ao SL)17,20. De modo similar, o grupo de
ncleos anteriores do tlamo no est confirmado como
elemento substantivo na neurobiologia das emoes. Com
efeito, ainda no existe um perfeito acordo sobre os com-
ponentes do SL. Embora a denominao sistema lmbico
ainda seja usada para designar componentes envolvidos
nos circuitos cerebrais das emoes, tal categorizao
vem sofrendo crticas em diversos graus. Como exemplo,
cita-se a incluso de vrias estruturas anatmicas no seu
bojo, sem que haja clara concordncia entre os autores; de
fato, a maioria dos investigadores inclui, no SL, o giro do
cngulo, o giro para-hipocampal, a amgdala, o hipotlamo
e a rea de septo. Outras estruturas como cerebelo, tla-
mo, rea pr-frontal e hipocampo nem sempre so tidas
como pertencentes ao SL, ainda que esses elementos
possuam relaes diretas com os processos emocionais
e as respostas autonmicas18,21-23. Tal fato indica que no
h critrios amplamente aceitos para se decidir sobre
a constituio do SL24. Ademais, a prpria idia de um
nico sistema das emoes vem sendo colocada em xeque
na medida em que tm sido identificados diferentes
circuitos e reas do SNC que se correlacionam aos ds-
pares estados denominados emoes. Desse modo, no
presente manuscrito, incluir-se-o nas discusses sobre
o SL as estruturas consensualmente reconhecidas pelos
diferentes autores, bem como aquelas que se relacionam
diretamente s emoes.
Assim, em substituio ou ampliao idia do SL,
deve-se propor a concepo dos sistemas das emoes, os
quais albergam os dspares circuitos e as redes neuronais
correlacionveis aos estados tipificados como emoo.
58 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008

Estruturas relacionadas s emoes Embora no se tenha uma definio precisa dos

Os sistemas das emoes ao menos como vm sendo
entendidos recentemente parecem estar organizados
em rede; nestas no existem componentes morfofuncio-
nalmente regulatrios mais pronunciados, ou seja, todos
os elementos exercem papis regulatrios semelhantes
entre si25. Pode-se, ento, compreender que tais sistemas
dependem da integrao de seus componentes de uma
forma complexa, no-hierrquica, a qual necessita ainda
ser mais bem explicada18,26.
A figura 1 e o quadro 1 apresentam os componentes do
SL, conforme proposto por Papez. O quadro 2 expe estru-
turas adicionais que integram os sistemas das emoes.
Giro de cngulo
Tlamo
rea septal
(septo)
Hipotlamo
Corpo mamilar
Amgdala Giro para-hipocampal
Figura 1. Estruturas do sistema lmbico. Imagem neuroanatmica preparada
pelos autores.
circuitos neuronais envolvidos no complexo sistema
das emoes, podem ser descritas, de modo didtico,
algumas vias neuronais, sem perder de vista que elas
esto, em ltima anlise, integradas funcionalmente.
Essas vias sero discutidas, a seguir, no mbito das
diferentes emoes.
As bases neurais das emoes
Prazer e recompensa
As emoes mais primitivas e bem estudadas pelos
neurofisiologistas com a finalidade de estabelecer suas
relaes com o funcionamento cerebral so a sensao
de recompensa (prazer, satisfao) e de punio (des-
gosto, averso), tendo sido caracterizado, para cada uma
delas, um circuito enceflico especfico.
O centro de recompensa est relacionado, prin-
cipalmente, ao feixe prosenceflico medial nos n-
cleos lateral e ventromedial do hipotlamo , havendo
conexes com o septo, a amgdala, algumas reas
do tlamo e os gnglios da base13,21. J o centro de
punio descrito com localizao na rea cinzenta
central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no
mesencfalo, estendendo-se s zonas periventriculares
do hipotlamo e tlamo, estando relacionado amg-
dala e ao hipocampo21 e, tambm, s pores mediais
do hipotlamo e s pores laterais da rea tegmental
do mesencfalo27.

Quadro 1. Estruturas que compem o circuito de Papez

Estruturas Comentrios
Giro do cngulo Est intimamente relacionado depresso, ansiedade e agressividade, observando-se, em humanos, lentido
mental em casos de leso dessa estrutura. Auxilia na determinao dos contedos da memria, observando-se
significativo aumento de sua atividade quando as pessoas recorrem mentira22
Giro Apresenta-se intimamente relacionado ao armazenamento da memria; de fato, processos lesivos a localizados
para-hipocampal produzem amnsia retrgrada isolada, com preservao da capacidade de armazenar novas memrias explcitas12
Hipotlamo Segundo Papez, essa estrutura constituiria o segmento central do SL, relacionando-se s diversas reas lmbicas
e enceflicas. Tanto a estimulao quanto a inibio hipotalmicas tm, freqentemente, efeitos profundos sobre o
comportamento e as emoes de animais, incluindo o Homo sapiens sapiens. A estimulao do hipotlamo lateral
induz a sede, fome e aumenta o nvel geral de atividade do animal, algumas vezes levando-o fria e/ou luta. J
a estimulao do ncleo ventromedial provoca situao contrria, ou seja, sensao de saciedade, reduo da
ingesto alimentar e tranqilidade21. A estimulao dos ncleos periventriculares costuma acarretar medo e reaes
de punio. O impulso sexual pode ser estimulado principalmente nas pores mais anteriores e posteriores do
hipotlamo. As leses hipotalmicas geralmente causam efeitos opostos aos causados pelos estmulos21
Tlamo As funes mais conhecidas relacionam-se com sensibilidade, motricidade, comportamento emocional e ativao do
crtex cerebral18
Hipocampo O hipocampo exerce importantes funes relacionadas ao comportamento e memria22. Pessoas submetidas
remoo bilateral dos hipocampos conseguem acessar a memria aprendida, mas no conseguem aprender
qualquer informao nova. Essa rea tambm est integrada tomada de decises, pois quando o hipocampo
interpreta um sinal neuronal como importante, provavelmente essa informao ser armazenada na memria21.
Recentemente demonstrou-se a relao do hipocampo com o sistema imunolgico, identificando que sua
integridade fundamental para a normalidade da resposta imune, bem como a interao da memria com os
nveis de interleucina 1 alfa (IL-1) e de IL-2 O hipocampo no , atualmente, considerada parte crucial dos sistemas
neurobiolgicos das emoes
 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008 59

Quadro 2. Estruturas relacionadas s emoes no pertencentes, originariamente, ao circuito de Papez

Estruturas Funes
Amgdala ativada em situaes com marcante significado emocional, como encontros agressivos ou de natureza sexual; est
tambm relacionada aos aprendizados emocionais e ao armazenamento de memrias afetivas. Ademais, a amgdala
responsvel pela formao da associao entre estmulos e recompensas
Septo O septo relaciona-se raiva, ao prazer e ao controle neurovegetativo. Demonstrou-se, em animais, que o comprometimento
bilateral da rea septal provoca raiva septal, caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade e ira diante de situaes
que geralmente no alteram o comportamento animal. Pode-se observar alterao na presso arterial e do ritmo respiratrio
quando a rea septal estimulada10. Experincias de auto-estimulao realizadas em ratos permitiram a localizao de reas de
prazer no crebro; dentre as reas estimuladas com mais freqncia destacam-se a rea septal e as regies percorridas pelo
feixe prosenceflico medial. Essa hiptese foi, em parte, confirmada em experincias com pacientes humanos12
rea A rea pr-frontal vem sendo considerada a sede da personalidade12. Ainda h muitas especulaes em torno dessa
pr-frontal regio, mas, por meio da interpretao de dados experimentais e clnicos, nota-se que essa estrutura participa na
tomada de decises e na adoo de estratgias comportamentais mais adequadas situao fsica e social; ademais,
parece estar relacionada capacidade de seguir seqncias ordenadas de pensamentos e a modalidades de controle do
comportamento emocional22,50
Cerebelo Atualmente, tem-se reconhecido que este rgo tem funes mais amplas do que as puramente motoras, atuando em
diversos processos cognitivos. O dano cerebelar est associado a disfunes em tarefas executivas, de aprendizagem,
memria processual e declarativa, processamento de linguagem e funes visuais e espaciais, alm de disfunes na
personalidade, no afeto e na cognio. A hiptese que deriva do modelo anatmico de que o rompimento do circuito
neural que conecta o cerebelo com as reas associativas e paralmbicas impede a modulao cerebelar das funes
cognitivas relacionadas, provocando alteraes nos subsistemas e produzindo dficits de conduta25. Foi proposto um
esquema dos diferentes tipos de atividade no-motora, que poderiam modular-se por distintas regies cerebelares.
No caso da cognio e da emoo, descrevem-se as regies cerebelares mais antigas, como o lbulo flculo-nodular,
o verme, o ncleo fastigial e o ncleo globoso, os quais podem ser considerados equivalentes a um cerebelo lmbico,
sendo responsveis pelos mecanismos primitivos de preservao, como manifestaes de luta, emoo, sexualidade
e, possivelmente, de memria emocional25. Os hemisfrios laterais cerebelares e os ncleos denteados e emboliformes
parecem ser responsveis pela modulao do pensamento, planificao, formulao de estratgias, aprendizagem,
memria e linguagem, caractersticas s identificadas nos mamferos. Desse modo, o cerebelo vem sendo considerado um
poderoso coordenador, capaz de contribuir tanto para as habilidades motoras, quanto sensoriais e cognitivas, graas s
conexes que estabelece com regies enceflicas responsveis pela execuo dessas funes21

Para alguns pesquisadores a sensao de prazer
pode ser distinguida pelas expresses faciais e atitudes
do animal aps sua exposio a um estmulo hednico;
tais expresses so mantidas mesmo em indivduos
anenceflicos, sugerindo que o centro de recompensa
deva se estender at o tronco cerebral25. Acredita-se que
emisses aferentes do ncleo acumbens em direo ao
hipotlamo lateral e ventral, globo plido e estruturas
conectadas nessa mesma regio cerebral estejam envol-
vidas nos circuitos cerebrais hednicos25.
Em investigaes com animais de experimentao
(ratos), demonstrou-se que estmulos na rea septal,
controlados pelo animal, acarretavam uma situao de
deflagrao recorrente do estmulo, indicando uma poss-
vel correlao com o desencadeamento de prazer12. Essa
concluso, entretanto, no to simples: por exemplo,
na dcada de 1960, Robert Heath aplicou 17 eletrodos no
encfalo de um paciente com o intuito de descobrir a loca-
lizao de uma epilepsia grave. O que o pesquisador pde
observar foi que a estimulao de reas especficas, de
acordo com a implantao dos eletrodos, gerava diferentes
tipos de sensaes. O paciente em questo estimulava com
maior freqncia um stio do tlamo medial que, embora
provocasse uma sensao de irritao, lhe causava a
sensao iminente de evocar uma memria, fazendo com
que ele repetisse o procedimento na tentativa de trazer a
memria mente, ou seja, com o objetivo de obter uma
recompensa com a estimulao repetida27. Estudos poste-
riores realizados em smios demonstraram a participao
do feixe prosenceflico medial nos estmulos apetitivos,
sendo possvel caracterizar, inclusive, uma certa expecta-
tiva de prazer. Esse feixe e as regies por ele integradas
(rea tegmentar ventral, hipotlamo, ncleo acumbens,
crtex cingulado anterior e crtex pr-frontal) compem
o circuito denominado sistema mesolmbico.
A dopamina parece ser fundamental na mediao dos
efeitos de recompensa. Neurnios dopaminrgicos pro-
jetam-se da rea tegmentar ventral do mesencfalo para
muitas reas do encfalo atravs do feixe prosenceflico
medial. Alm disso, drogas que causam dependncia
qumica aumentam a eficcia da dopamina e provocam
sua liberao no ncleo acumbens, demonstrando o papel
desse neurotransmissor nos mecanismos de recompen-
sa e/ou prazer27. Contudo, as investigaes at ento
realizadas permanecem com resultados ambguos, prin-
cipalmente no mbito dos estudos farmacolgicos os
quais indicam que os agonistas da dopamina aumentam
a taxa de auto-estimulao, enquanto os antagonistas
diminuem essa mesma taxa e dos estudos lesionais,
que mostram que a seco do feixe prosenceflico me-
dial, por exemplo, no provoca reduo significativa da
auto-estimulao, como seria de se esperar27.
60 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
Alegria
A induo de alegria resposta identificao de ex-
presses faciais de felicidade, visualizao de imagens
agradveis e/ou induo de recordaes de felicidade,
prazer sexual e estimulao competitiva bem-sucedida
provocou a ativao dos gnglios basais, incluindo o
estriado ventral e o putmen28. Alm disso, vale relem-
brar que os gnglios basais recebem uma rica inervao
de neurnios dopaminrgicos do sistema mesolmbico
intimamente relacionados gerao do prazer e
do sistema dopaminrgico do ncleo estriado ventral.
A dopamina age de modo independente utilizando
receptores opiides e GABArgicos no estriado ventral,
na amgdala e no crtex orbitofrontal algo relacionado
a estados afetivos (como prazer sensorial), enquanto
outros neuropeptdeos esto envolvidos na gerao
da sensao de satisfao por meio de mecanismos
homeostticos29.
Descries neuroanatmicas de leses das vias
crebro-pontocerebelares em indivduos com riso e
choro patolgicos sugerem que o cerebelo seja uma
estrutura envolvida na associao entre a execuo do
riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em
questo; de fato, quando tal estrutura est lesionada h
transio incompleta das informaes, provocando um
comportamento inadequado ao seu contexto30.
Os gnglios basais tambm esto relacionados ao
desgosto, sensao comum nos enfermos com esquizo-
frenia e depresso. Em razo de suas funes motoras,
os gnglios basais parecem tambm estar envolvidos
na coordenao de respostas apropriadas ao estmulo
original, tentando fazer com que o organismo alcance o
seu objetivo (adoo de comportamento de aproximao
ou de retraimento)28.
Medo
As relaes entre a amgdala e o hipotlamo esto
intimamente ligadas s sensaes de medo e raiva.
A amgdala responsvel pela deteco, gerao e
manuteno das emoes relacionadas ao medo, bem
como pelo reconhecimento de expresses faciais de
medo e coordenao de respostas apropriadas amea
a e ao perigo28,31,32. A leso da amgdala em humanos
produz reduo da emocionalidade e da capacidade de
reconhecer o medo. Por outro lado, a estimulao da
amgdala pode levar a um estado de vigilncia ou ateno
aumentada, ansiedade e medo27,33,34.
Desde as descries iniciais do SL, realizadas por
Papez, acreditava-se que o hipotlamo exercia papel
crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no
processamento das emoes. Atualmente se reconhece
que projees da amgdala para o crtex contribuem
para o reconhecimento do vivenciamento do medo e
outros aspectos cognitivos do processo emocional24.
A amgdala uma estrutura que exerce ligao
essencial entre as reas do crtex cerebral, recebendo
informaes de todos os sistemas sensoriais. Estas, por
sua vez, projetam-se de forma especfica aos ncleos
amigdalianos, permitindo a integrao da informao
proveniente das diversas reas cerebrais, atravs de co-
nexes excitatrias e inibitrias a partir de vias corticais
e subcorticais35. Os ncleos basolaterais so as principais
portas de entrada da amgdala, recebendo informaes
sensoriais e auditivas; j a via amigdalofugal ventral e a
estria terminal estabelecem conexo com o hipotlamo,
permitindo o desencadeamento do medo27. A estria
terminal est relacionada liberao dos hormnios de
estresse das glndulas hipfise e supra-renal durante o
condicionamento24.
Aferncias sensoriais amgdala so recebidas pelo
ncleo lateral. As aferncias auditivas provm do tla-
mo auditivo e do crtex auditivo e chegam ao ncleo
lateral da amgdala, estimulando-a nos processos de
medo condicionado (conforme descrito adiante). Tal
fato confirmado por estudos de ressonncia magn-
tica funcional (fRMI) em humanos, nos quais, durante
o condicionamento, se observou atividade da amgdala
e atividade correlata no tlamo24. Alm do crtex e do
tlamo auditivos, reas ventrais do hipotlamo projetam-
se para os ncleos basolateral e basomedial da amgdala,
havendo, em casos de leso dessas reas, interferncia
na gerao do condicionamento. O ncleo central da
amgdala responsvel pela interface com o sistema
motor, conseqentemente leses desse ncleo reve-
laram alteraes na expresso das respostas ao medo
condicionado24.
O papel da amgdala no desencadeamento do medo
pde ser mais bem estudado durante as dcadas de
1970 e 1980, quando foi descrita a tcnica de condicio-
namento pavloviano do medo. Essa tcnica consistia em
oferecer um estmulo emocionalmente neutro, como a
emisso de um tom sonoro (estmulo condicionado),
e associ-lo a um estmulo aversivo, como um choque
eltrico (estmulo incondicionado). Depois da aplicao
repetida desses estmulos associados, notou-se que o
estmulo condicionado foi capaz de provocar respostas
observadas, tipicamente, na presena de perigo, como
comportamento de defesa (respostas de fuga ou luta),
ativao do sistema ner voso autnomo (alteraes
no fluxo sangneo e freqncia cardaca), respostas
neuroendcrinas (liberao de hormnios hipofisrios
e supra-renais), entre outros24. Situaes como exposi-
o a sons fortes e sbitos, altura elevada e estmulos
visuais grandes no identificados que surgem na
parte superior do campo visual de modo repentino ,
produzem o chamado medo incondicionado, presente em
vrios animais. Na espcie humana, o medo incondicio-
nado pode ser produzido, por exemplo, pela escurido.
O medo condicionado, ou aprendido, causado pela
maioria dos estmulos, que se tornam avisos de que
situaes ameaadoras podem acontecer novamente12.
 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
Aps essa descoberta, foi possvel a associao desses
comportamentos amgdala, uma vez que leses nessa
estrutura interferiam na aquisio e na expresso do
medo condicionado24.
A investigao da amgdala por meio de exames de
imagem, como tomografia por emisso de psitrons
(PET) e fRMI, permitiu concluir que tal estrutura
ativada mesmo quando o indivduo analisado no est
submetido diretamente a uma situao que lhe provoque
medo. Alm disso, observou-se que a amgdala no
ativada apenas em processos que envolvem a sensao
de medo, mas tambm durante situaes mais positi-
vas, como, por exemplo, durante o reconhecimento de
expresses faciais de alegria, levando concluso de
que a amgdala est envolvida na resposta a estmulos
de importncia emocional, independentemente de seu
contexto agradvel ou desagradvel28.
Para o aprendizado do condicionamento do medo,
as vias que transmitem a informao do estmulo con-
vergem no ncleo lateral da amgdala, de onde parte a
informao para o ncleo central. Este, por sua vez, esta-
belece conexo com o hipotlamo e substncia cinzenta
periaquedutal no tronco ceflico, evocando, por fim,
respostas motoras somticas25,27. A participao, nesse
processo, dos ncleos basolaterais da amgdala pde
ser confirmada a partir da observao, em estudos de
investigao dos receptores NMDA no crebro recep-
tores associados aquisio, reconsolidao e extino
de memrias. Verificou-se que os ncleos amigdalianos
eram o local primrio de ao das drogas que agem
sobre os receptores NMDA, ou seja, potencializando
(drogas agonistas) ou extinguindo (drogas antagonis-
tas) a memria associada ao medo condicionado33.
Alm do importante papel da amgdala na gerao do
medo, esse processo tambm parece ser dependente dos
sistemas serotoninrgico, noradrenrgico e GABArgico
centrais, na medida em que se reconhece que o mecanis-
mo de ao dos frmacos antidepressivos e ansiolticos
depende de interferncias na conduo habitual dessas
vias, ao alterar a concentrao de seus receptores36.
Deve-se tambm mencionar o papel do lobo temporal
na neurobiologia do medo. Leses nessa localizao pro-
duzem alteraes no comportamento social e emocional
dos animais, tais como aquisio de postura dcil por ani-
mais selvagens e ferozes, perda do medo, curiosidade ex-
trema, esquecimento rpido, tendncia a colocar tudo na
boca e impulso sexual extremamente intenso (sndrome
de Klver-Bucy). Embora distrbios semelhantes sejam
raros em seres humanos, as pessoas afetadas reagem
de forma similar aos smios quadro caracterizado por
apatia, letargia e insensibilidade emocional21.
Raiva
Uma das primeiras estruturas associadas raiva foi o
hipotlamo, em decorrncia de estudos realizados na
dcada de 1920, nos quais se descreveram manifes-
61
taes de raiva em situaes no condizentes, aps a
remoo total do telencfalo. Entretanto, esse mesmo
comportamento no era observado quando a leso se
estendia at a metade posterior do hipotlamo, levan-
do concluso de que o hipotlamo posterior estaria
envolvido com a expresso de raiva e agressividade,
enquanto o telencfalo mediaria efeitos inibitrios sobre
esse comportamento27.
A raiva manifestada basicamente por comporta-
mentos agressivos, os quais dependem do envolvimento
de diversas estruturas e sistemas orgnicos para serem
expressos. Alm disso, esse comportamento tambm
admite variaes de acordo com o estmulo que o evoca.
Sendo assim, podem-se descrever dois comportamentos
classicamente estudados em animais: a agresso preda-
tria, que tem por objetivo a obteno de alimento, e a
agresso afetiva, cujo propsito a exibio para animais
ou fmeas ao redor. Durante a dcada de 1960, John
Flynn identificou que esses comportamentos agressivos
eram provocados pela estimulao de reas especficas
do hipotlamo, localizadas no hipotlamo lateral e me-
dial, respectivamente37.
O comportamento tpico de agresso predatria pode
ser verificado aps estimulao do hipotlamo lateral, o
qual possui eferncias na rea tegmentar ventral atravs
do feixe prosenceflico medial. Em contrapartida, a sec-
o desse feixe neuronal no elimina tal comportamento
em sua totalidade, indicando a possibilidade de que o
hipotlamo no seja a nica estrutura associada gera-
o desse padro comportamental. A agresso afetiva,
por sua vez, provocada por estimulao da substncia
cinzenta periaquedutal pelo hipotlamo lateral, por in-
termdio do fascculo longitudinal dorsal27.
A raiva, assim como o medo, uma emoo relaciona-
da s funes da amgdala, em decorrncia de conexes
com o hipotlamo e outras estruturas. A estimulao
eltrica dos ncleos basolaterais da amgdala ativa o
hipotlamo e os ncleos do tronco enceflico, provavel-
mente atravs da via amigdalofugal ventral, produzindo
comportamento tpico de agresso afetiva. Por outro
lado, a estimulao dos ncleos corticomediais provoca
eferncias inibitrias ao hipotlamo atravs da estria
terminal, reduzindo a agresso predatria27.
Sander et al. realizaram um estudo com o objetivo
de identificar as reas cerebrais envolvidas no pro-
cessamento da raiva, utilizando a fRMI. O estmulo
recebido pelos participantes eram vozes furiosas ou
neutras, simultaneamente, devendo-se optar por qual
delas escutar. Os resultados do estudo mostraram que
a amgdala direita e os sulcos temporais superiores
bilaterais responderam ao reconhecimento da raiva,
independentemente de quando a voz que denotava raiva
era escolhida ou no; entretanto, o crtex orbitofrontal
e o cneo (no crtex occipital medial) mostraram maior
ativao quando a voz furiosa era escolhida do que quan-
do era descartada, indicando possvel associao dessas
reas no processamento neural do reconhecimento da
62 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
raiva38. Alm desse estudo, h outras descries da
associao de leses do crtex orbitofrontal a comporta-
mentos inapropriados, como impulsividade, raiva, pouca
expresso de felicidade e caractersticas de distrbio de
personalidade duplax39.
Recente investigao realizada por Suslow et al.
demonstrou, tambm utilizando exames de imagem
(fRMI), a ativao bilateral da amgdala durante a
visualizao de faces amedrontadas, ao passo que a ob-
servao de figuras que mostravam expresses faciais
enfurecidas provocaram estimulao unicamente da
amgdala direita. Tal fato, alm de concordar com estudo
anteriormente descrito38, torna possvel reforar que a
amgdala esteja associada percepo de expresses
faciais de ameaa e que suas conexes com as demais
estruturas corticais e subcorticais permita estabelecer
uma resposta a essa ameaa40-42.
Alm dos componentes estruturais, h estudos
envolvendo a participao de neurotransmissores na
modulao da raiva e agresso. A serotonina um
dos neurotransmissores implicados nessa regulao,
o que pode ser facilmente sugerido, uma vez que se
conhece a localizao de neurnios serotoninrgicos
na rafe do tronco enceflico, no feixe prosenceflico
medial, no hipotlamo e em outras estruturas lmbicas
associadas36. Essa associao pode ser reforada por
estudos realizados com camundongos nocaute para os
receptores 5-HT1B. Esses receptores especficos esto
localizados nos ncleos da rafe, amgdala, substncia
cinzenta periaquedutal e gnglios da base27.
A raiva parece ser modulada principalmente pelo
ncleo acumbens e por intermdio dos sistemas dopami-
nrgico e glutamatrgico, uma vez que antidepressivos
dopaminrgicos e psicoestimulantes so potencializado-
res da raiva e os antipsicticos e estabilizadores do humor
podem exercer efeitos depressores sobre a raiva36.
Reaes de luta-fuga
A conexo direta entre o hipotlamo e o sistema nervoso
autnomo (SNA) se d, possivelmente, mediante pro-
jees hipotalmicas para regies do tronco enceflico,
destacando-se o ncleo do trato solitrio. Alm dessas
vias eferentes, o nervo vago (NC X), um dos principais
elementos do SNA (poro parassimptica), representa
ainda um importante componente aferente, ativando
reas cerebrais superiores: suas projees aferentes
ascendem ao prosencfalo atravs do ncleo parabra-
quial e locus ceruleus, conectando-se diretamente com
todos os nveis do prosencfalo (hipotlamo, amgdala
e regies talmicas que controlam a nsula e o crtex
orbitofrontal e pr-frontal)43,44.
Dessa forma, o nervo vago destaca-se na participao
da resposta integrada (cognio-emoo), porque, alm
de estimular reas enceflicas, produz reaes orgnicas
fisiolgicas diretas (as aferncias vagais determinaro
respostas especficas, inibitrias ou excitatrias em
vrios tecidos e sistemas corporais) e tambm indire-
tas, por meio da estimulao paralela de outros nervos
que se originem prximo ao centro vagal no sistema
nervoso central.
O SNA est diretamente envolvido nas denomi-
nadas situaes de luta e/ou fuga e imobilizao45.
Tais ocorrncias esto intrinsecamente relacionadas
a um mecanismo de neurocepo, que se caracteriza
pela capacidade de o indivduo de agir conforme sua
percepo de segurana ou ameaa a respeito do meio
onde ele se encontra. Essa percepo pode ser dada,
por exemplo, pelo tom da voz ou pelos movimentos e
expresses faciais da pessoa ou do animal com quem
ele se comunica43,44.
Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente
como seguro, ela dispe de mecanismos inibitrios
que atuam sobre as estruturas lmbicas que controlam
comportamentos de luta-fuga, como as regies lateral
e dorsomedial da substncia cinzenta periaquedutal.
Tal mecanismo pode ser exemplificado pelas projees
neurais do giro fusiforme e sulco temporal superior em
direo amgdala (mais precisamente o ncleo central
amigdaliano), inibindo-a. Dessa forma, a amgdala no
exerce seu papel normal, ou seja, a estimulao dessas
vias na substncia cinzenta periaquedutal. Concomi-
tantemente, aps o processamento de todas as infor-
maes, o crtex motor (onde se destacam as reas
frontais) comanda a ativao de vias corticobulbares na
medula (ncleos fonte dos pares cranianos NC V, VII,
IX, X e XI), que ativam os componentes somatomotor
(msculos da face e da cabea) e visceromotor (corao,
rvore brnquica) dos mecanismos fisiolgicos para o
contato social44.
Ao contrrio, toda vez que a pessoa percebe o
meio ambiente como ameaador, a amgdala estar
livre para desencadear estmulos excitatrios sobre
a regio lateral e dorsolateral da substncia cinzenta
periaquedutal, que ento estimula as vias do trato
piramidal, produzindo respostas de luta e/ou fuga.
Alm disso, h casos em que a pessoa responde a tais
situaes como se estivesse paralisada; essa resposta
decorre da estimulao da regio ventrolateral ao
aqueduto cerebral (Sylvius), que tambm estimula as
vias neurais do trato corticoespinal lateral (piramidal).
interessante ressaltar que essas reaes ocorrem
paralelamente a uma resposta autonmica simptica,
por ner vos originados dos gnglios paravertebrais,
e parassimptica (nervos III, VII, IX e X), bem como
sua poro sacral, representada pelos nervos sacrais
de S2 a S4, permitindo, assim, a inervao de vasos
sangneos e musculatura lisa de rgos de diferen-
tes sistemas em todo o organismo. Em situaes de
luta-fuga ocorre elevao da freqncia cardaca e
da presso arterial; de outro modo, nas situaes de
imobilizao ocorre intensa bradicardia e queda da
presso arterial.
 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
Tristeza
A tristeza e a depresso podem ser vistas como plos
de um mesmo processo a primeira considerada fisio-
lgica, e a segunda, patolgica estando, por conta
disso, relacionadas em termos neurofisiolgicos.
cada vez mais freqente a descrio da correlao entre
disfunes emocionais e prejuzos das funes neuro-
cognitivas. De fato, a depresso associa-se a dficits em
reas estratgicas do crebro, incluindo regies lmbi-
cas. No obstante os fatores emocionais relacionados,
h vrios determinantes biolgicos implicados no seu
desenvolvimento; observam-se alteraes ocorridas no
sistema imunolgico45.
Estudos contemporneos demonstraram que a
realizao de atividades que evocam esse sentimento
relacionam-se ativao de reas centrais, como os giros
occipitais inferior e medial, giro fusiforme, giro lingual,
giros temporais pstero-medial e superior e amgdala
dorsal, ressaltando-se, tambm, a participao do cr-
tex pr-frontal dorsomedial46. Ademais, em indivduos
normais observou-se, por meio de exames de tomogra-
fia por emisso de psitrons (PET), que a induo da
tristeza relaciona-se: 1) ativao de regies lmbicas
poro subgenual do giro do cngulo e nsula anterior ;
2) desativao cortical crtex pr-frontal direito e parie-
tal inferior ; e 3) diminuio do metabolismo da glicose
no crtex pr-frontal47. Do mesmo modo, no estudo rea-
lizado por Phan et al., identificou-se importante ativao
do crtex cingulado subcaloso (especialmente na regio
cingulada anterior subgenual/ventral) aps a induo de
tristeza nos indivduos estudados; j nos pacientes com
depresso clnica notou-se hipometabolismo ou hipoper-
fuso no crtex cingulado subcaloso28.
Com o objetivo de avaliar os sistemas neuroqumicos
envolvidos nos processos emocionais, Zubieta et al. rea
lizaram um estudo, em humanos, observando que, por
meio da estimulao e da manuteno de um estado de
tristeza, desenvolve-se uma inativao da neurotransmis-
so no giro cingulado rostral anterior, no plido ventral, na
amgdala e no crtex temporal inferior48. Correlaciona-se
aumento nas taxas de sentimentos negativos e reduo
nas taxas de sentimentos positivos, confirmando o papel
dos receptores mu-opiides na regulao fisiolgica das
experincias afetivas em humanos.
Emoo e razo
As informaes que chegam ao crebro percorrem um
determinado trajeto ao longo do qual so processadas. Em
seguida, direcionam-se para as estruturas lmbicas e paralm-
bicas, pelo circuito de Papez, ou por outras vias, para adqui-
rirem significado emocional, dirigindo-se, ato contnuo, para
determinadas regies do crtex cerebral, permitindo que
sejam tomadas decises e desencadeadas aes processos
relacionados autonomia (Figura 2) funo geralmente
dependente do crtex frontal ou pr-frontal49-51.
63
Crtex cingulado:
ateno executiva
Objetos Orientao
visual
Crtex
pr-frontal
dorsolateral:
memria
operacional
Espao
Identificao de
Significado caractersticas
das palavras visuais
Figura 2. possvel propor uma neuroanatomia da tomada de deciso
envolvendo o crtex pr-frontal qui uma neurobiologia da autonomia?
Recentes investigaes tm corroborado essa hiptese. Neste contexto, o
uso da razo seria iniciado medialmente pela atuao do crtex cingulado
anterior (ateno executiva), o qual tem por funo focalizar a ateno
perceptual e cognitiva, modulando a atividade das reas correspondentes.
As regies dorsolaterais do crtex pr-frontal seriam responsveis pela
comparao das informaes, novas e as antigas. O derradeiro ajuste
levando em considerao os objetivos dos indivduos e os contextos sociais
seria realizado por uma rea no ilustrada, o crtex pr-frontal ventromedial.
Imagem neuroanatmica preparada por Rodrigo Siqueira-Batista (Unifeso) e
Vanderson Esperidio Antonio (Unifeso), sob inspirao de Posner MI, Raichle
ME. Images of mind. New York: Scientific American Library; 1994.
As imagens certamente provocam, em sua maioria,
ativao do crtex visual occipital (giro occipital e giro
fusiforme), porm a amgdala tambm recebe quanti-
dade substancial de estmulos provenientes das reas
temporais associadas viso, participando na formao
de memrias atravs dos circuitos hipocampais ou dos
circuitos estriatais24. Tal fato decorre do papel especia-
lizado da amgdala no processamento de insinuaes
emocionais visualmente relevantes, sinalizao do medo
e averso ou outras evidncias. A ativao da amgdala
pode estar primariamente envolvida na emisso de um
alerta para ameaas provenientes da percepo obtida
pelo crtex occipital28.
Como demonstrado por Abu-Akel, a integrao de
carga afetiva aos processos cognitivos ocorre, prova-
velmente, no complexo crtex orbitofrontal (COF) /
crtex pr-frontal ventromedial (CPFVM)52. De acordo
com esse pesquisador, as impresses sensoriais (como
viso, audio e outras informaes somatossensoriais)
convergem, atravs do COF, para o CPFVM, de onde
a informao sintetizada levada s regies do crtex
pr-frontal dorsomedial e crtex pr-frontal nfero-lateral
para a tomada das decises. Leses no CPFVM causam
prejuzo na capacidade de tomar decises, geralmente
caracterizado por inabilidade de adotar estratgias de
comportamento adequadas s conseqncias de atitudes
tomadas, levando impulsividade. O CPFVM e o COF
mantm importante relao com a amgdala e ambos
contribuem para a tomada de decises, embora os meca-
nismos pelos quais isto ocorra sejam distintos. Acredita-
se que essas regies corticais recebam aferncias da
64 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
amgdala as quais representem o valor motivacional
dos estmulos integrando-os e promovendo uma ava-
liao do comportamento futuro que ser adotado53.
Embora a amgdala no estabelea conexo direta
com o crtex lateral pr-frontal, ela se comunica com o
crtex cingulado anterior e o crtex orbital, os quais esto
envolvidos nos circuitos da memria, tornando possvel a
justificativa de alguns autores de que a amgdala participa
na modulao da memria e na integrao de informaes
emocionais e cognitivas, possivelmente atribuindo-lhes
carga emocional, possibilitando a transformao de
experincias subjetivas em experincias emocionais24,53.
Leses no crtex pr-frontal medial rostral levam ex-
presso inapropriada das emoes nos comportamentos
sociais e ao prejuzo na tomada de decises pessoalmente
vantajosas28. Estudos de neuroimagem demonstram que
processos executivos so mediados pelo lobo frontal, par-
ticularmente o crtex cingular anterior (CCA) e o crtex
pr-frontal (CPF). De acordo com essas investigaes,
o CPF medial est envolvido na associao do aspecto
cognitivo ao emocional, sendo responsvel pela avaliao
e/ou interpretao cognitiva das emoes28,53,54.
Mais recentemente foi descrito que o CCA e o crtex
pr-frontal dorsolateral (CPFDL) detm as bases neurais
da performance de tarefas concomitantes de execuo cen-
tral; torna-se, assim, possvel a realizao de duas tarefas
simultneas, como dirigir e falar ao celular. Os resultados
mostram que os processos cognitivos so modulados pelo
CCA no mesmo hemisfrio. O CCA provavelmente po-
sicionado para conectar informaes dentro do crebro;
dessa forma, ele inclui conexes recprocas importantes
para o sistema motor e o sistema das emoes. O CPFDL
participa de situaes executivas, como coordenao de
processos cognitivos concorrentes e ateno seletiva
para informaes de tarefas relevantes. Postula-se que
a inteligncia geral nos humanos seja resultado de uma
integrao funcional entre o sistema de alerta baseado no
CCA e o sistema executivo baseado no CPFDL55.
Outra estrutura importante na integrao emoo/
razo a nsula, a qual ativada durante a induo de
recordaes de momentos vividos por um indivduo, as
quais provoquem uma sensao especfica, seja de felici-
dade, tristeza, prazer, raiva ou qualquer outra. Entretanto
a nsula no ativada quando a mesma sensao pro-
vocada no mesmo indivduo por um filme, por exemplo,
sugerindo que tal estrutura esteja envolvida nos aspectos
de avaliao, experimentao ou de expresso de uma
emoo gerada internamente28.
Com base no que se discutiu, possvel considerar
que a tomada de decises torna-se diretamente depen-
dente da associao emocional realizada pelo indivduo
ao vivenciar determinadas situaes cotidianas. Alm
disso, o emprego de tal informao adquirida depende
de respostas motoras como, por exemplo, correr, sorrir
ou comer e de respostas autonmicas, como elevao
ou reduo da freqncia cardaca, ou ainda aumento
da peristalse intestinal. Tais respostas autonmicas so
diretamente influenciadas pelo hipotlamo e este, por
sua vez, age mediante o processamento de todas as
informaes que chegam ao crebro.
Consideraes finais
A identificao das estruturas neurais e de suas carac-
tersticas anatomofuncionais relacionadas ao controle
motivacional e s emoes continua a ser motivo de
interrogao e de fomento pesquisa56-60.
Diferentes estmulos (aferncias) trmicos, tteis,
visuais, auditivos, olfatrios e de natureza visceral (como
alteraes da presso arterial) chegam a diferentes
partes do SNC por vias neuronais envolvendo receptores
e nervos perifricos. Respostas (eferncias) adequadas a
esses mesmos estmulos so programadas em determi-
nadas reas corticais, as quais incluem desde circuitos
simples envolvendo poucos segmentos at complexos,
exigindo refinamento funcional por parte de cada uma.
Os circuitos relacionados s emoes localizam-se
em vrias regies no encfalo, possuindo inmeras co-
nexes com o crtex, rea (substncia) subcortical, seus
ncleos e as estruturas infratentoriais pertencentes ao
tronco enceflico e cerebelo. Destacam-se ainda as rela-
es com o tronco enceflico, as quais facilitam sinapses
substncia reticular, ncleos como o rubro, o ambguo
e os formadores dos nervos cranianos, destacando-se
os do III par (nervo oculomotor), VII par (nervo facial),
IX par (nervo glossofarngeo) e o X par (nervo vago),
fazendo parte da poro craniana do sistema nervoso
parassimptico. A partir de ento, um estmulo dirige-se
ao cerebelo e medula espinal, sendo distribudo por
nervos espinais aos segmentos corporais e ao sistema
nervoso simptico pelos segmentos de T12 a L1 (tora-
colombar) e ao parassimptico de S2 a S4 (parte sacral).
Esta seria uma viso panormica da integrao biolgica
entre as emoes e o controle neurovegetativo.
A despeito desses conhecimentos j construdos os
quais permitem a proposio de diferentes, mas integra-
dos, sistemas das emoes , um longo percurso ainda h
de ser trilhado, para que se adquira melhor compreenso
dos mecanismos neurobiolgicos fundamentais relaciona-
dos s qui determinantes das emoes, vereda que,
pressupe-se, poder ser capaz de aproximar o homem da
compreenso de sua prpria condio de homem.
Referncias
1. Reale G. Histria da Filosofia Antiga: das Origens a Scrates. 3a ed.
So Paulo: Loyola; 1999.
2. Plato. Timeu. Belm: Ed. Universidade Federal do Par; 1977.
3. Siqueira-Batista R, Schramm FR. Plato e a medicina. Histria, Cincias,
Sade Manguinhos. 2004;11(3):619-34.
4. Descartes R. Meditaes metafsicas. So Paulo: Martins Fontes, 2000.
5. Spinoza B. tica demonstrada maneira dos gemetras. So Paulo:
Nova Cultural; 1997.
6. Lanotte M, Lopiano L, Torre E, Bergamasco B, Colloca L, Benedetti F.
Expectation enhances autonomic responses to stimulation of the human
subthalamic limbic region. Brain Behav Immun. 19(6):500-9, 2005.
 Esperidio-Antonio, V. et al. / Rev. Psiq. Cln 35 (2); 55-65, 2008
7. Kandel ER. Fundamentos de neurocincia e do comportamento. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan; 2000.
8. Petitto JM, Repetto MJ, Hartemink DA. Brain-immune interactions in neu-
ropsychiatry: highlights of the basic science and relevance to pathogenic
factors and epiphenomena. CNS Spectr. 2001;6(5):383-8, 391.
9. Yang TT, Simmons AN, Matthews SC, Tapert SF, Bischoff-Grethe A,
Frank GK, Arce E, Paulus MP. Increased amygdala activation is related
to heart rate during emotion processing in adolescent subjects. Neu-
rosci Lett. 2007;428(2-3):109-14.
10. Barreto G, Oliveira MG. A arte secreta de Michelangelo: uma lio de
anatomia na Capela Sisitina. So Paulo: Arx; 2004.
11. Gazzaniga MS, Ivry RB, Mangun GR. Neurocincia cogntiva: a biologia
da mente. 2 ed. Porto Alegre: Artmed; 2006.
12. Lent R. Cem bilhes de neurnios. 2 ed. So Paulo: Atheneu; 2005.
13. Damasio H, Grabowski T, Frank R, Galaburda AM, Damasio AR. The
returno f Phineas Gage: the skull of a famous patient yelds clues about
the brain. Science 264:1102-5, 1994.
14. Harlow JM. Recovery from the passage of an iron bar through the head.
Publication of the Massachussetts Medical Society 2; 1868. p. 329-47.
15. Peper M, Markowitsch HJ. Pioneers of affective neurosciense and early
concepts of the emotional brain. Journal of the History of Neuroscience.
2001;10(1):58-66.
16. Cannon WB. The James-Lange theory of emotions: a critical examina-
tion and an alternative theory. Am J Phychol. 1927;39:106-24
17. Papez JW. A proposed mechanism of emotion. Arch Neurol Psychiatry.
1937;38:725-43.
18. Cosenza RM. Fundamentos de neuroanatomia. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan; 1990.
19. Dror OE. Techniques of the brain and the paradox of emotions, 1880-
1930. Sci Context. 2001;14(4):643-60.
20. Pergher GK, Grassi-Oliveira R, De vila LM, Stein LM. Memria, emoo
e humor. Rev Psiquiatr RS. 2006;1(28):61-8.
21. Guyton AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan; 2006.
22. Machado ABM. Neuroanatomia funcional. 2 ed. So Paulo: Atheneu;
2006.
23. Meneses MS. Neuroanatomia aplicada. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan; 2004.
24. LeDoux, J. The emotional brain, fear and the amygdala. Cellular and
Molecular Neurobiology. 2003;23:727-38.
25. Berridge KC. Motivation concepts in behavioral neuroscience. Physio-
logy & Behavior. 2004;81:179-209.
26. Ballone GJ. Neurofisiologia das emoes. In: Psiqweb Psiquiatria
Geral 2002. Disponvel em: http://www.psiqweb.med.br/cursos/neu-
rofisio.html
27. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurocincias: desvendando o
sistema nervoso. 2a ed. Porto Alegre: Artmed; 2002.
28. Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Functional neuroanatomy of
emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET anf fRMI.
Neuroimage. 2002;16:331-48.
29. Burgdorf J, Panksepp J. The neurobiology of positive emotions. Neu-
rosci Biobehav Rev. 2006;30(2):173-87.
30. Parvizi J, Anderson SW, Martin CO, Damasio H, Damasio AR. Pathological
laughter and crying: a link to the cerebellum. Brain. 2001;124(9):1708-19.
31. De Gelder B, Snyder J, Greve D, Gerard G, Hadjikhani N. Fear fosters
fight: a mechanism for fear contagion when perceiving emotion
expressed by a whole body. Proc Natl Acad Sci USA. 2004;101(47):
16701-6.
32. Histad M, Barbas H. Sequence of information processing for emo-
tions through pathways linking temporal and insular cortices with the
amygdala. Neuroimage. 2008;40(3):1016-33.
33. Lee JL, Milton AL, Everitt BJ. Reconsolidation and extinction of
conditioned fear: inhibition and potentiation. J Neurosci. 2006;26(39):
10051-6.
34. Graham R, Devinsky O, LaBar KS. Quantifying deficits in the perception
of fear and anger in morphed facial expressions after bilateral amygdala
damage. Neuropsychology. 2006;45(1):4254.
35. Williams LM, Das P, Liddell BJ, Kemp AH, Rennie CJ, Gordon E. Mode
of functional connectivity in amygdala pathways dissociates level of
awarwness for signals of fear. J Neurosci. 2006;26(36):9264-71.
65
36. Lara DR, Akiskal HS. Toward an integrative model of the spectrum of
mood, behavioral and personality disorders based on fear and anger
traits: II. Implications for neurobiology, genetics and psychopharma-
cological treatment. J Affect Disord. 2006;94(1-3):89-103.
37. Flynn JP. The neural basis of aggression in cats. In: Glass DC. Neuro-
physiology and Emotion. New York: Rockefeller University Press; 1967.
38. Sander D, Grandjean D, Pourtois G, Schwartz S, Seghier ML, Scherer KR,
et al. Emotion and attention interactions in social cognition: brain regions
involved in processing anger prosody. Neuroimage. 2005;28(4):848-58.
39. Berlin HA, Rolls ET, Iversen SD. Borderline personality disorder, impulsiv-
ity and the orbitofrontal cortex. Am J Psychiatry. 2005;162(12):2360-73.
40. Suslow T, Ohrmann P, Bauer J, Rauch AV, Schwindt W, Arolt V, et al.
Amygdala activation during masked presentation of emotional faces
predicts conscious detection of threat-related faces. Brain Cogn. 2006
2006;61(3):243-8.
41. Fitzgerald DA, Angstadt M, Jelsone LM, Nathan PJ, Phan KL. Beyond
threat: amygdala reactivity across multiple expressions of facial affect.
Neuroimage. 2006;30(4):1441-8.
42. Majeski-Colombo M, Viana LEO, Pinto RC, Esperidio-Antnio V, Siqueira-
Batista R. Neurobiologia da violncia: pelos labirintos amigdalianos. XIV
Frum de Psiquiatria FCM / UERJ, 2006, Rio de Janeiro. Anais XIV Frum
de Psiquiatria FCM/UERJ. Rio de Janeiro: UERJ; 2006. p. 4.
43. Porges SW. The Polyvagal theory: phylogenetic contributions to social
behavior. Physiology & Behavior. 2003;79:503-13.
44. Porges SW. Social engagement and attachement: a phylogenetic
perspective. Ann N Y Acad Sci. 2003;1008:31-47.
45. Strauman TJ, Woods TE, Schneider KL, Kwapil L, Coe CL. Self-regulatory
cognition and immune reactivity: idiographic success and failure feedback
effects on the natural killer cell. Brain Behav Immun. 2004;18(6):544-54.
46. Goldin PR, Hutcherson CAC, Ochsner KN, Glover GH, Gabrieli JDE,
Gross JJ. The neural bases of amusement and sadness: A comparison
of block contrast and subject-specific emotion intensity regression
approaches. NeuroImage. 2005;27:26-36.
47. Machado-Vieira R, Bressan RA, Frey B, Soares JC. As bases neuro-
biolgicas do transtorno bipolar. Rev Psiq Clin. 2005;32(1):28-33.
48. Zubieta JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu Y, Kilbourn MR, Young EA, et al.
Regulation of human affective responses by anterior cingulated and limbic
mu-opioid neurotransmission. Arch Gen Psychiatry. 2003;60(11):1145-53.
49. Benoit RG. The role of rostral prefrontal cortex in establishing cognitive
sets: preparation or coordination? J Neurosci. 2008;28(13):3259-61.
50. Siqueira-Batista R, Schramm FR. Eutansia e os paradoxos da auto-
nomia. Cincia Sade Coletiva. 2008;13(1):207-21.
51. Posner MI, Raichle ME. Images of mind. New York: Scientific American
Library; 1994.
52. Abu-Akel A. A neurobiological mapping of theory of mind. Brain Re-
search Reviews. 2003;43:29-40.
53. De Martino B, Kumaran D, Seymour B, Dolan RJ. Frames, biases, and
rational decision-making in the human brain. Science Magazzine.
2006;313:684-7.
54. Kondo H, Morishita M, Osaka N, Osaka M, Fukuyama H, Shibasaki
H. Functional roles of the cingulo-frontal network in performance on
working memory. Neuroimage. 2004;21:2-14.
55. Kondo H, Osaka N, Osaka M. Cooperations of the anterior cingulate
cortex and dorsolateral prefrontal cortex for attention shifting. Neu-
roImage. 2004;23:670-9.
56. Bechmann I. Failed central nervous system regeneration: a downside
of immune privilege? Neuromolecular Med. 2005;7(3):217-28.
57. Koprowska M, Krotewicz M, Romaniuk A, et al. Fear behavior and regional
brain monoamines distribution after R(+) UH 301 injections into the
dorsal raphe nucleus in rats. Acta Neurobiol Exp. 2002;62:63-74.
58. Salm AK, Pavelko M, Krouse EM, Webster W, Kraszpulski, Birkle
DL. Lateral amygdaloid nucleis expansion in adult rats is associated
with exposure to prenatal stress. Developmental Brain Research.
2004;148:159-67.
59. Scinska A, Sienkiewicz-Jarosz H, Kuran W, Ryglewicz D, Rogowski A,
Wrobel E, et al. Depressive symptoms and taste reactivity in humans.
Physiology & Behavior. 2004; 82(5):899-904.
60. Mller JL, Sommer M, Dhnel K, Weber T, Schmidt-Wilcke T, Hajak
G. Disturbed prefrontal and temporal brain function during emotion
and cognition interaction in criminal psychopathy. Behav Sci Law.
2008;26(1):131-50.