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Os Efeitos Da Pratica de Atividades Motoras Sobre A Neuroplasticidade PDF
Os Efeitos Da Pratica de Atividades Motoras Sobre A Neuroplasticidade PDF
Artigo de Reviso
Recebido em: 03/03/2008
Revisado em: 04/03/2008 a 14/05/2008
Aceito em: 15/05/2008
Conflito de interesses: no
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INTRODUO importantes concluses. A primeira que os axnios
Por definio a neuroplasticidade qualquer centrais so capazes de regenerar, desde que estejam
modificao do sistema nervoso que no seja peri- em contato com o microambiente do sistema nervo-
dica e que tenha durao maior que poucos se- so perifrico (SNP). E a segunda o microambiente
gundos1. Ou ainda a capacidade de adaptao do do SNC no favorece o crescimento regenerativo
sistema nervoso, especialmente a dos neurnios, s dos axnios centrais2.
mudanas nas condies do ambiente que ocorrem Mas foi somente nas duas ltimas dcadas que
no dia a dia da vida dos indivduos, um conceito vrios relatos de plasticidade tem sido demonstrado
amplo que se estende desde a resposta a leses trau- em modelos experimentais em animais e em huma-
mticas destrutivas at as sutis alteraes resultantes nos, permitindo-nos a comear traar mecanismos
dos processos de aprendizagem e memria2. implcitos. Os achados sobre neuroplasticidade tem
A plasticidade neural maior durante a in- sido observados em vrios nveis de anlise4.
fncia, e declina gradativamente, sem se extinguir Os trabalhos atuais relatam que a reorgani-
na vida adulta, e ocorre tanto no hemisfrio intacto zao neural guiada de uma maneira que facilite a
como no lesionado3. H vrias formas de plastici- recuperao da funo um objetivo preliminar da
dade, regenerativa, axnica, sinptica, dendrtica, recuperao neural4. Os estudos com humanos con-
somtica e habituao que uma de suas formas firmam que essa reorganizao pode ser facilitada
mais simples2. incorporando treinamento repetitivo9,10, prtica de
A neuroplasticidade pode ter valor compensa- tarefas especficas11, treinamento sensorial12 e prtica
trio, mas nem sempre isso ocorre, porque as trans- mental13, todas integradas as estratgias de reabilita-
formaes neuronais que respondem ao ambiente o14.
nem sempre restauram funes perdidas. Ao contr- Em todas as doenas neurolgicas um pro-
rio s vezes produzem funes mal adaptativas ou grama de tratamento que incorpore principalmente
patolgicas2. o treino de atividades funcionais, sempre essen-
Por volta de 1800 a hiptese da neuroplastici- cial para uma maior independncia dos pacientes,
dade comeou a ser descrita quando estudos sugeri- acredita-se que um dos elementos que permitem
ram que pores sobreviventes do crebro alteravam a evoluo clnica desses pacientes que o treino
sua atividade funcional de modo a fazer s vezes de dessas atividades interfira de forma benfica na neu-
outra para contribuir com sua recuperao4. Mas foi roplasticidade estimulando-a. Porm essa hiptese e
somente em 1906 que o termo plasticidade pode ter os fatores determinantes da plasticidade neural aps
sido introduzido por Ernesto Lugano um psiquiatra uma leso no esto totalmente esclarecidos, ento
italiano5. a inteno desta reviso atualizar nossos conheci-
Uma viso mais moderna dessa hiptese foi mentos sobre a relao entre a prtica de atividades
aprimorada em 1948 e dizia: A aplicao de um motoras ou a aprendizagem das mesmas com a neu-
estmulo gera dois nveis de mudanas no sistema roplasticidade.
nervoso. A primeira a excitabilidade e a segun-
da so transformaes funcionais permanentes que MTODO
ocorrem em sistemas particulares de neurnios, de- Para compor este trabalho, utilizou-se de re-
vido aplicao de estmulos apropriados o que viso bibliogrfica de artigos cientficos publicados
chamaremos de plasticidade neural e as mudanas nos anos de 1993 a 2007 e pesquisados nas bases
correspondentes de mudanas plsticas6. de dados MEDLINE, LILACS e SCIELO atravs
J na dcada de 60 alguns pesquisadores fize- das palavras-chave plasticity, neural plasticity, reha-
ram grandes descobertas postulando que conexes bilitation, physiotherapy, physical therapy, motor
neurais do crtex so intensificadas e remodeladas function, motor activity, motor task, motor learning,
por nossas experincias7,8. task-specific, activity-dependent e tambm captulos
Nos anos 80 a percepo dos cientistas sobre de livros referentes a neurocincias. Todos os artigos
a capacidade plstica regenerativa do sistema ner- que tratavam da relao entre neuroplasticidade e
voso central (SNC) de mamferos adultos comeou atividade motora, sendo estes de reviso da litera-
a mudar, com os experimentos de Albert Aguayo tura ou pesquisas com animais ou seres humanos
que utilizou ratos adultos submetidos transeco foram selecionados.
do nervo ptico. Neste estudo Aguayo tirou duas
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RESULTADO duais amplamente distribuda e sobreposta nesse
Foram encontrados 110 artigos, todos na ln- crtex. Sugere-se que a representao dos braos,
gua inglesa, 95 correspondiam especificamente ao mos e dedos e tambm dos msculos so mltiplas
tema pretendido e foram utilizados para compor e sobrepem-se23.
esta reviso. As reas de representao cortical mapas
corticais podem ser modificadas pela experincia,
Mecanismos de plasticidade cerebral treinamento e em resposta a leses cerebrais23-25. A
plasticidade sinptica e o nmero de espinhas den-
H amplas evidncias sugerindo que depois drticas nas conexes horizontais do crtex so pro-
de uma leso, alteraes plsticas acontecem no c- vavelmente explicadas pela reorganizao desses
rebro para compensar a perda da funo nas reas mapas24,25. Essas representaes corticais tambm
prejudicadas15,16. podem ser alteradas por vrias manipulaes, in-
Os mecanismos celulares so provavelmente cluindo alteraes em inputs aferentes sensoriais e
responsveis pela plasticidade nos humanos, porm estimulao repetitiva do crtex23. Em um estudo,
os conhecimentos sobre esse fenmeno ainda so pesquisadores amputaram o dedo de um macaco e
incompletos. Existem alguns mecanismos que esto constataram que o lugar no crtex motor antes ativa-
sendo estudados, o primeiro que as alteraes no do por aquele dedo logo foi invadido por projees
equilbrio entre excitao e inibio podem aconte- de neurnios transmitindo informaes de um dedo
cer muito rapidamente. Este processo depende da adjacente, indicando que a regio cerebral original-
regio de conexes anatmicas de neurnios e vias mente dedicada ao dedo perdido agora monitora-
neurais no territrio influenciado pelo treino das fun- va e processava informao de um dedo adjacente,
es. Algumas zonas podem servir como obstculos comprovando que os mapas neurais se moviam8.
para a inibio tnica. Se a inibio removida, a A reorganizao cortical tambm considera-
regio da influncia pode rapidamente aumentar ou da uma base potencial para a recuperao nos est-
ser desmascarada; no processo chamado de desmas- gios precoces e tardios de doenas neurolgicas23-29.
caramento. O segundo processo a intensificao A performance comportamental dos animais23,30 e
ou diminuio das sinapses existentes, no processo tambm do tipo de treinamento que recebero du-
semelhante potenciao a longo prazo (LTP) ou rante a recuperao influenciaro diretamente nesta
depresso a longo prazo (LTD)17,18. O terceiro pro- reorganizao31,32.
cesso a alterao na excitabilidade da membrana
do neurnio19. O quarto e ltimo so as alteraes Efeitos da reabilitao sobre a plasticidade
anatmicas que incluem o brotamento de novos ter-
minais axnicos e formao de novas sinapses (si- Um consenso na literatura sobre a plasticida-
naptognese). Esses processos ocorrem em diferen- de cerebral que a prtica de tarefas motoras induz
tes perodos de tempo e nem sempre mutuamente20. mudanas plsticas e dinmicas no SNC33.
A plasticidade acontece no somente no cr- As conexes neurais corticais podem ser remodela-
tex, mas pode acontecer tambm em regies subcor- das pelas nossas experincias3,34 e tambm durante
ticais como o tlamo e tronco cerebral21,22. o aprendizado7-27,32,35,36. A prtica de atividade mo-
tora e a aprendizagem de habilidades podem alte-
Reorganizao cortical rar sinapses ou reduzir eventos moleculares na rea
perilesionada ou nas reas mais remotas do crtex,
No encfalo adulto, as reas corticais cons- incluindo as no diretamente prejudicadas37-40.
tantemente ajustam o modo como processam infor- Os experimentos envolvendo animais lesados
mao, conservando a capacidade de desenvolver ou no e a reabilitao mostram que os mapas de
novas funes. Os mapas das reas funcionais do representao cortical so alterados, sinapses alte-
crtex cerebral so produzidos pelo registro da ativi- ram sua morfologia, dendritos crescem, axnios
dade neural, em resposta estimulao sensorial ou mudam sua trajetria, vrios neurotransmissores so
durante as contraes musculares ativas1. modulados, sinapses so potencializadas ou depri-
Diferentes partes do corpo so representadas midas3, novos neurnios diferenciam-se e sobrevi-
em diferentes locais do crtex motor primrio. As- vem, ocorre aumento da mielinizao dos neurnios
sim como a representao dos movimentos indivi- remanescentes e maior recrutamento de pools de
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resultados sugerem que a reabilitao pelo treino de dependncia em membros superiores ou inferiores,
habilidades depois de uma leso necessria para a frequncia dos modelos de atividades nos cir-
prevenir a piora do quadro clnico78. cuitos sensoriomotores experincia-especfica. Por
Os efeitos do treinamento de tarefas motoras exemplo, a repetio de uma performance de uma
sobre a neuroplasticidade tambm foi encontrado tarefa motora, semelhante a subir um degrau, por
em pesquisas com seres humanos, como em um um perodo de semanas aumenta a probabilidade
estudo com 10 pacientes com acidente vascular ce- de completo sucesso na tarefa36,83. A quantidade de
rebral (AVC) e paresia em membro superior que treinamento motor induz alteraes biomecnicas e
receberam 4 semanas de sesses dirias de tratamen- eletrofisiolgicas na medula espinhal que so asso-
to com tarefas funcionais e obtiveram melhora nas ciadas com melhora da performance motora depois
atividades como rolar na cama, tomar banho, lavar da leso36,83.
loua, abotoar, entre outras e ativao do crtex pri-
mrio sensoriomotor, crtex pr motor ipsilateral e Plasticidade aprendizagem-dependente
contralateral e cerebelo ipisilateral30. Tambm em
um estudo semelhante s que com 8 semanas de O aprendizado depende de alteraes per-
tratamento encontrou-se aumento de 20% na me- sistentes e da longa durao da fora das conexes
lhora da independncia funcional, incluindo tarefas sinpticas. Com a repetio de tarefas, ocorre redu-
motoras finas, discriminao sensorial e performan- o do nmero de regies ativas do encfalo. Final-
ce musculoesqueltica, foi observado ainda que a mente, quando a tarefa foi aprendida, s pequenas
prtica de exerccios em casa maximizou a recupe- regies distintas do encfalo mostram atividade au-
rao e os ganhos foram mantidos por 3 meses14. mentada durante execuo da tarefa1.
Langhammer e Stanghelle em seu trabalho tambm O aprendizado de novas habilidades esta pre-
obtiveram resultados positivos na recuperao fun- sente para promover a plasticidade cerebral23-28,84,85.
cional de 61 pacientes que foram tratados por trs Com isso ocorre aumento dos ramos dendrticos, da
meses79. Ento sesses de reabilitao com rotina di- densidade de espinhas dendrticas e do nmero de
ria de exerccios para o membro afetado levam a sinapses por neurnios e botes sinpticos23,36.
reduo de degenerao secundria e melhora dos No a intensidade de treinamento, mas sim
resultados do comportamento motor75. o aprendizado induz a reorganizao cortical23-28,86,
Como j descrito neste e em vrios artigos isto pode ser observado em macacos, em ratos e ga-
conhecido que a prtica de habilidades motoras tos. Estudos recentes relatam que a sinaptognese46,72
estimula a remodelagem cortical. Os resultados do precede a reorganizao dos mapas motores e am-
estudo de Friel80 indicou que a adicional perda da bas acontecem durante fases tardias do aprendizado
representao da mo acontece a no ser que ani- de habilidades. Ento essa reorganizao e a forma-
mais recebam treinamento de habilidades na mo o de novas sinapses no contribuem para a inicial
prejudicada31. Um grupo de pacientes que recebeu aquisio das habilidades, mas representam a conso-
fisioterapia por um perodo entre 4 e 8 semanas por lidao das mesmas87. Essa formao sinptica que
uma hora e meia demonstrou que a atividade-depen- ocorre na plasticidade aprendizagem-dependente
dente aumentou as reas de representao corticais importante para as alteraes funcionais corticais76.
e melhorou a funo motora23,81. Foram encontrados em alguns trabalhos melhora na
Experincias com gatos adultos depois de le- performance motora depois dos 3 primeiros dias do
so medular que receberam treinamento especfico treino de uma nova habilidade de alcanar, e as al-
do andar, obtiveram como resultado melhora na teraes corticais apareceram entre 7 e 10 dias desse
performance do caminhar36-83. Pacientes que sofre- treino78.
ram leso C7 e C8 tiveram expanso da represen- Pesquisadores observaram que as diferentes
tao da rea do brao na direo da representao ativaes do crtex motor primrio para a aprendi-
da mo depois do tratamento27. Portanto ambos es- zagem podem persistir por at oito semanas depois
tudos sugerem que h algum grau de plasticidade do treino de uma nova tarefa23. Durante a aprendi-
atividade-dependente na medula espinhal e mais es- zagem a representao dos movimentos especficos
pecificamente nos mecanismos do controle locomo- usada para o sucesso da performance das tarefas
tor36-83. Durante a reorganizao dos circuitos medu- motoras, quando selecionada expande no crtex a
lares depois da leso, o que determinar se haver a custa de outras representaes dos membros.
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Em contraste quando so realizados movi- Alguns autores atravs dos resultados de seus
mentos repetitivos que no requerem habilidade trabalhos demonstram que o membro superior pre-
nas atividades motoras e tambm no evidenciam judicado tem uma melhor performance quando trei-
aprendizado, no produzem alteraes nos mapas nado em aes bimanuais do que quando utilizado
do crtex de ratos ou macacos23-36,73,77. Uma explica- sozinho. Mesmo porque a maioria das aes do dia
o pode ser que quando a seqncia realizada o a dia so bimanuais, h um extenso maquinrio
mapa retorna ao tamanho original refletindo diferen- neural que envolve a coordenao bimanual de
a nos mecanismos do processo cognitivo23. uma ao, por isso deve-se pensar antes de escolher
Um programa de aprendizagem motora de ta- o retreinamento do membro lesado77-90.
refas especficas mais eficiente para a recuperao Summers et al., em um estudo com pacientes
motora e para o nvel de independncia nas ativi- que sofreram AVC, realizarm um tratamento que
dades dirias79; como comprovou um estudo com envolvia tarefas funcionais como agarrar, levantar
um grupo de ratos adultos que receberam cinco objetos, e comparou o treino bilateral com o uni-
semanas de treinamento de uma nova tarefa de al- lateral. Os resultados encontrados foram que os
cance comparadas com um grupo controle que no indivduos que receberam treino bilateral tiveram
recebeu, os que foram treinados apresentaram recu- reduo no tempo de movimento do membro lesa-
perao funcional relacionada com o tamanho do do, aumento da habilidade funcional e diminuio
crtex, enquanto que os no treinados mostraram do volume do mapa do msculo alvo no hemisfrio
a no reorganizao dos mapas indicando falta das no afetado comparados com os que receberam o
alteraes no crtex. Assim a extenso da recupera- treino unilateral. Portanto a prtica bilateral pode
o depois da leso cerebral tem relao com o grau promover melhor recuperao da funo91.
de neuroplasticidade associado com movimentos es- O papel do hemisfrio intacto na recuperao
pecficos28. As alteraes contralaterais a leso tem im-
H evidncias de que a aprendizagem utili- pacto na neuroplasticidade e so observadas depois
zando o membro no prejudicado tambm possa de leso unilateral no crtex de humanos92 e ani-
influenciar a expresso da sinaptognese45. mais55. Essas alteraes no hemisfro intacto, como
estimulao do crescimento axonal e a reinervao
Treino bilateral versus unilateral de regies desnervadas no crebro e na medula es-
pinhal26, alm da expanso dos mapas corticais4,41,
Na grande maioria dos tratamentos com pa- podem influenciar a recuperao funcional23-31,47 e
cientes neurolgicos, as intervenes restringem-se so responsveis por bons resultados em pacientes
a recuperao somente do membro afetado, prem neurolgicos31-88,93.
atravs de novos estudos como os de Bracewell77, Alguns estudos31,94 confirmam que o desenvol-
Cauraugh et al.88, Luft et al.89, Whitall et al.90, entre vimento das alteraes morfolgicas como aumento
outros, observa-se que o treino bilateral, incluindo o do volume dendrtico no crtex motor contralateral
membro no lesado, pode trazer maiores benefcios acontece 18 dias ps leso e o aumento do nmero
para os indivduos do que o treino unilateral. de sinapses por neurnios 30 dias depois da leso.
O planejamento e execuo de movimentos O hemisfrio contralesional parece se benefi-
bilaterais podem facilitar a plasticidade neural, e isso ciar tambm com o enriquecimento motor por habi-
pode ocorrer por trs mecanismos: (a) desinibio lidades especficas ou movimentos voluntrios47,64. O
do crtex que permite maior uso das vias poupadas prejuzo da funo motora, geralmente contralateral,
no hemisfrio danificado; (b) aumento do recruta- em algum tempo, provoca o uso compensatrio do
mento de vias ipsilaterais para suplementar as vias lado intacto.Em um estudo que observou 8 pacien-
cruzadas danificadas do hemisfrio contralateral e tes com boa recuperao do AVC todos tinham au-
(c) aumento da regulao dos comandos descenden- mento da extenso ventral do campo da mo no
tes88. crtex contralateral a leso, tinham tambm grande
H evidncias que alteraes anatmicas so ativao de reas motoras suplementares, demons-
dependentes do maior uso do membro no preju- trando que a plasticidade contralateral melhor que
dicado. Se esse membro for imobilizado durante o a ipisilateral produzindo melhor recuperao20.
perodo de maior desenvolvimento dendrtico (0-15
dias ps leso) a arborizao dendrtica no aconte-