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A EVOLUO DO COMPORTAMENTO*
B. F. SKINNER

Os tericos da evoluo no salientam apenas o valor de sobrevivncia da estrutura e

da funo atuais de um organismo; eles tentam reconstruir estgios anteriores, que
tambm devem ter tido valor de sobrevivncia. Um exemplo de interesse atual o vo
de pssaros. As penas podem ter evoludo, inicialmente, como isolante trmico, mas e as
asas? Seriam adaptaes de patas dianteiras que, no incio, ajudaram animais terrestres a
correr mais rpido ou animais de rvores a saltar de galho em galho ou do galho para o
cho? (Mesmo quando uma caracterstica evoluiu inicialmente devido a conseqncias
bem diferentes daquelas que explicam seu valor de sobrevivncia atual, uma histria
inicial plausvel ainda necessria.) Entre as caractersticas a serem explicadas desta
maneira est o comportamento. O atual valor de sobrevivncia de reflexos e os padres
de comportamento-gatilho estudados pelos etlogos pode estar claro, mas seria possvel
construir seqncias plausveis atravs das quais estes padres de comportamento
poderiam ter evoludo, mantendo o valor de sobrevivncia em cada estgio?
O primeiro comportamento foi, presumivelmente, movimento simples - como o da
ameba, avanando para um novo territrio e, conseqentemente, aumentando suas
chances de encontrar materiais necessrios para sua sobrevivncia. Depois,
presumivelmente, veio a sensao, que possibilitaria ao organismo se afastar de
estmulos nocivos e se aproximar de materiais teis. A atribuio de diferentes rgos
sensao e mobilidade deve ter levado evoluo de estruturas conectivas e,
eventualmente, a tropismos e reflexos.
Os padres de comportamentos-gatilho estudados pelos etlogos provavelmente
tambm evoluram atravs de estgios de complexidade crescente. improvvel que
muitos exemplos atuais tenham ocorrido, desde o incio, em seu estado atual, como
variaes que foram, ento, selecionadas pela sobrevivncia. Em meu artigo A
Modelagem do Comportamento Filogentico (The Shaping of Phylogenic Behavior),
sugeri que mudanas geolgicas bem conhecidas poderiam ter fornecido algumas das
seqncias de contingncias necessrias1. No seria difcil ensinar um peixe a pular de
um nvel mais baixo para um nvel mais alto. Seria possvel reforar o nadar atravs de
uma barreira submersa, levantar lentamente a barreira at que ela chegasse superfcie
e, ento, levant-la at que se tornasse a parede de um segundo tanque. medida que os
nveis de gua fossem lentamente separados, o peixe pularia com mais e mais fora.
Algo semelhante, numa dimenso temporal muito diferente, pode ter acontecido, caso o

*
Skinner, B. F. (1987) Upon Further Reflection. New Jersy: Prentice-Hall, Inc. Cap. 5.
Texto traduzido por Hlio Jos Guilhardi e Patrcia Piazzon Queiroz, com reviso de Noreen Campbell de
Aguirre, para uso exclusivo dos grupos de estudo e superviso do Instituto de Terapia por Contingncias e
Reforamento (Campinas SP).
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fundo raso e pedregoso de um rio de desova de salmes tenha se movido contra a

correnteza, medida que o rio se modificava, e corredeiras e cachoeiras se interpunham
entre o fundo pedregoso e o oceano.
Uma mudana geolgica diferente tem sido proposta para explicar o comportamento
das tartarugas que se alimentam ao longo da costa do Brasil, mas nadam mais de mil
milhas, at Ascension Island, onde elas se reproduzem2. Aparentemente, elas nadavam
at ilhas mais prximas, que desapareceram. Um terceiro exemplo o comportamento
da enguia do Atlntico, que viaja tanto de rios americanos, como europeus, para uma
regio de procriao perto do Mar de Sargao. Essas longas viagens so feitas s uma
vez, e bastante improvvel que possam ter ocorrido pela primeira vez na forma atual
como variaes. Quando a Amrica do Norte e a Europa se separaram, entretanto, as
distncias deviam ser curtas. O comportamento atual poderia ter evoludo medida que
cada gerao avanava uns poucos centmetros mais longe do que a anterior.
Como a maioria das teorias evolucionistas, estas so especulaes, mas elas recorrem
a mudanas geolgicas conhecidas, que poderiam prover as condies sob as quais
comportamento complexo teria sido modelado. At onde eu sei, os etlogos no tm
dado muita ateno a histrias plausveis deste tipo. Alguns, de fato, tm questionado se
a reproduo com variao pode explicar comportamento complexo sem apelar para
processos mentais. Existe uma gara, por exemplo, que pesca tocando a superfcie da
gua com uma pena e apanhando o peixe que sobe em direo a esta simulao de um
inseto. A gara no est demonstrando alguns dos processos de pensar do pescador
humano? Mas a jornada da enguia do rio Nilo para o Mar de Sargao, um quarto da
volta ao redor da terra, um exemplo muito mais complexo de comportamento inato e
muito mais difcil de ser explicado em termos cognitivos. Qualquer um que tenha
visto o galhinho de uma planta tornar-se uma planta completa com flores e frutos, uma
realizao tambm difcil de ser atribuda vida mental, no ter dificuldade em aceitar
o papel da seleo natural na origem do comportamento, no importa quo complexo.
O comportamento social suscita um problema especial, quando dois comportamentos
inter-relacionados, mas de diferentes tipos, parecem evoluir juntos. Se as abelhas, ao
retornar para a colmia, danam de maneiras usadas por outras abelhas quando acham
fontes de comida, qual poderia ter sido o valor de sobrevivncia da dana, antes que
outras abelhas respondessem a ela, e como uma resposta poderia ter evoludo, antes que
as abelhas que voltam danassem? Temos que supor que as abelhas que voltam se
comportaram de maneiras relacionadas localizao de alimento, por razes no
relacionadas ao alimento. Uma abelha que tenha percorrido um longo caminho poderia
demonstrar fadiga; uma abelha vindo em determinada direo poderia fazer movimentos
fototrpicos circulares; e assim por diante. Uma vez que as respostas de outras abelhas a
estes estmulos tivessem evoludo, refinamentos maiores poderiam ocorrer3.

Processos comportamentais:
Imitao e Modelao
A evoluo dos processos atravs dos quais o comportamento se modifica tambm
precisa ser explicada. Um exemplo inicial deve ter sido a imitao. Uma definio
estrutural (comportar-se como outro organismo est se comportando) no ser
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suficiente: o cachorro que persegue o coelho no est imitando o coelho. A imitao

filogentica poderia ser definida como se comportar como outro organismo est se
comportando, sem nenhuma razo ambiental alternativa. Mas alguma outra razo pode
ter sido inicialmente necessria. Considere um grupo de animais de pastagem, expostos
predao freqente. Cada animal apresenta uma forte tendncia a correr, em resposta
no apenas predao, mas a estmulos relacionados com predadores. Um exemplo de
tais estmulos poderia ser a sbita corrida de um ou mais membros do grupo, j
respondendo ao predador. Neste estgio, o comportamento no seria de imitao: teria
sido desencadeado por um entre dois estmulos: a viso de um predador ou a viso de
um outro animal correndo subitamente. Mas uma variao, que resultasse em um
organismo imitando outro, teria ento valor de sobrevivncia como corroborao
redundante. Com o desenvolvimento do processo, o modelo imitativo poderia assumir
total controle, e o imitador, ento, simplesmente faria o que outro animal estivesse
fazendo e por nenhuma outra razo.
Uma vez desenvolvida a imitao, existem contingncias de seleo em que a
modelao poderia evoluir. Um pssaro jovem, eventualmente, ir voar por si prprio;
mas, se ele voar mais cedo, quando os pssaros pais voarem, e se voar mais cedo tiver
valor de sobrevivncia, ento a modelao por parte dos pais deveria evoluir, com os
pssaros pais voando com freqncia e de maneiras particularmente conspcuas,que so
facilmente imitadas.

Condicionamento Respondente

Como processos evoludos atravs dos quais o comportamento se modifica durante a

vida do indivduo, a imitao e a modelao o preparam apenas para comportamento que
j tenha sido adquirido pelos organismos que do o modelo. H outros processos que
evoluram que colocam o indivduo sob controle de ambientes aos quais ele exposto.
Um deles condicionamento respondente (pavloviano ou clssico). Sob que condies
ele poderia ter se desenvolvido?
Vamos considerar o exemplo clssico de Pavlov: um som, freqentemente seguido
pela liberao de alimento, comea eventualmente a eliciar salivao. A salivao
incondicionada um reflexo evoludo. Os estmulos mais comuns so substncias na
boca, mas, num ambiente estvel, o salivar diante da simples presena de determinado
alimento tambm deve ter evoludo, assim como o apanhar e o comer um alimento
evoluram em resposta aos mesmos estmulos. No entanto, as contingncias
favoreceriam uma resposta mais forte ao sabor. O condicionamento respondente poderia
ter se iniciado como uma variao que tornou as caractersticas visveis do alimento
ligeiramente mais provveis de eliciar salivao. A saliva, ento, teria sido secretada em
resposta viso do alimento, tanto como um reflexo fraco, resultante da seleo natural,
como tambm como um reflexo condicionado. A verso condicionada poderia surgir em
resposta a um estmulo (um som, p. ex.) que no tinha nenhum efeito relacionado
seleo natural.
A salivao no sugere um forte valor de sobrevivncia, e o argumento mais
convincente em relao transpirao e acelerao da pulsao, associadas com
atividade vigorosa. Uma tendncia evoluda para lutar ou fugir, viso de um predador,
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poderia ser acompanhada por uma tendncia evoluda para suar e aumentar a pulsao,
mas existiriam mais transpirao e uma pulsao mais rpida durante uma fuga ou um
ataque reais. Se, inicialmente, a transpirao e o aumento da pulsao ajudaram a
preparar para uma fuga ou ataque eficazes, variaes que conduziram ao processo de
condicionamento respondente teriam tido valor de sobrevivncia.
Nestes exemplos, o condicionamento respondente explicado como um aumento
adicional na fora de reflexos que no evoluram completamente. A explicao
corroborada por certas caractersticas do condicionamento respondente que so,
freqentemente, negligenciadas. O condicionamento reflexo pavloviano no tem valor
de sobrevivncia, a no ser que seja seguido pelo reflexo incondicionado.
Embora se possa demonstrar que a salivao , eventualmente, eliciada por um som,
no existe vantagem para o organismo, a menos que se siga a apresentao do alimento.
Similarmente, uma inclinao para suar ou para aumentar o batimento cardaco, em
resposta ao aparecimento de um predador, tambm no tem valor, a menos que uma
atividade vigorosa se siga.
O alcance do condicionamento respondente muito mais amplo do que seu papel no
reflexo condicionado. Os desencadeadores (gatilhos) estudados por etlogos so
condicionados mais ou menos da mesma maneira, e o imprinting , no mnimo, similar.
H um bvio valor de sobrevivncia no comportamento de um patinho quando ele segue
sua me. As caractersticas do objeto desencadeador poderiam ter sido precisamente
definidas, mas h menor envolvimento gentico, se o seguir for desencadeado por
qualquer objeto grande que se mova. No mundo do patinho, tal objeto quase sempre a
me. A especificao menos rigorosa suficiente, porque a pata-me uma
caracterstica consistente do ambiente natural do patinho. O imprinting um tipo de
confirmao estatstica de uma instruo gentica no muito especfica.

Condicionamento Operante

O condicionamento operante requer uma explicao diferente. Sob que condies a

menor variao possvel poderia contribuir para a evoluo do processo? O
comportamento inato tem conseqncias relacionadas, em ltima instncia,
sobrevivncia. A mo retirada de um estmulo doloroso, presumivelmente porque o
estmulo potencialmente prejudicial; a resposta promove a sobrevivncia, pela
preveno do dano. Qualquer mudana sutil, que resultasse em um trmino mais rpido
do dano subseqente, deveria ter valor de sobrevivncia, e o condicionamento operante,
atravs de reforamento negativo, seria uma mudana desse tipo. A resposta operante
seria uma rplica exata da resposta filogentica, e as conseqncias fortalecedoras
seriam as mesmas, contribuindo para a sobrevivncia do indivduo e, conseqentemente,
da espcie, atravs tanto da seleo natural, como de uma suscetibilidade evoluda a
reforamento por uma reduo dos estmulos dolorosos.
Um argumento similar pode ser usado para o reforamento positivo. Caso comer um
determinado tipo de alimento tenha tido valor de sobrevivncia (como o que explica o
comportamento de comer o alimento), uma maior tendncia a comer, porque o sabor da
comida se tornou um reforador, tambm deve ter tido valor de sobrevivncia. Tanto a
topografia do comportamento, como a conseqncia imediata (ingesto de um
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determinado alimento), seriam a mesma, mas haveria duas conseqncias: uma

relacionada seleo natural e outra relacionada a uma suscetibilidade evoluda ao
reforamento operante atravs de um sabor especfico. Uma vez evoludo o processo de
condicionamento operante, topografias de comportamento cada vez menos semelhantes
ao comportamento filogentico poderiam ter sido afetadas e, eventualmente, o
comportamento poderia ter emergido em novos ambientes, que no eram estveis o
suficiente para mant-lo atravs da seleo natural.
Dois outros estgios na evoluo do comportamento operante precisam ser
considerados. Uma vez existente o processo, uma suscetibilidade ao reforamento por
novas formas de estimulao poderia ter evoludo. Ela seria suplementada por um novo
papel do condicionamento respondente: o condicionamento de reforadores. Estmulos,
que freqentemente precedem reforadores incondicionados, poderiam comear a ter
efeitos reforadores tanto no condicionamento respondente, como no operante.
Um segundo estgio pode ter sido a evoluo de comportamento incondicionado que,
em si, no tinha valor de sobrevivncia, mas estava disponvel para seleo atravs de
reforamento operante. Tal comportamento possibilitaria ao indivduo desenvolver um
repertrio muito mais amplo de comportamento apropriado aos novos ambientes. O beb
humano apresenta um amplo repertrio de tais comportamentos.
Muitas contingncias de reforamento atuais assemelham-se a contingncias de
sobrevivncia. Comportamo-nos de determinada maneira, tanto porque somos membros
de uma dada espcie, como porque vivemos num mundo em que certas contingncias de
reforamento prevalecem. Assim, evitamos cair de um penhasco, nos desviamos de
objetos, imitamos outras pessoas, nos debatemos contra uma conteno, nos voltamos
em direo a um movimento visto pelo canto dos olhos e tudo por duas razes:
contingncias de sobrevivncia e contingncias de reforamento. Seria difcil dizer o
quanto da fora do comportamento se deve a cada um dos dois tipos de contingncias.
Somente uma primeira ocorrncia pode ser considerada necessariamente inata, mas
primeiras ocorrncias so difceis de detectar. Um exemplo de interesse atual a
agresso. Podemos ter um repertrio inato de comportamento agressivo, mas
comportamento similar gerado por muitas contingncias de reforamento. No importa
se determinada ocorrncia filogentica ou ontogentica, a menos que estejamos
preocupados em fazer alguma coisa a seu respeito. Caso haja tal preocupao, devemos
identificar as variveis a serem alteradas.
Na espcie humana, o condicionamento operante substituiu amplamente a seleo
natural. Uma infncia longa d maior alcance ao processo ontognico, e seu papel na
adaptao a ambientes muito instveis uma grande vantagem. Contudo, o processo no
insensvel s mudanas ambientais. Como salientei em outro texto4, a suscetibilidade
humana a reforamento por acar e sal, contato sexual e sinais de dano agressivo talvez
j tenha tido valores de sobrevivncia muito maiores do que tem hoje. Os avanos
tecnolgicos na produo, armazenagem e distribuio de gneros alimentcios, no
controle de pestilncias e no aperfeioamento de armas podem ter feito com que tais
suscetibilidades tivessem maior probabilidade de ser letais.
Da mesma maneira que o comportamento inato muito complexo tem levado a um
apelo a processos cognitivos, tambm se argumenta, freqentemente, que o
condicionamento operante no consegue explicar o comportamento aprendido
complexo. Diz-se que os animais, assim como as pessoas, transcendem a modelagem e a
manuteno de comportamento pelas contingncias de reforamento e apresentam
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insight, desenvolvimento de conceitos e outros processos cognitivos. Tais afirmaes

so vulnerveis s demonstraes de que o condicionamento operante suficiente.
Epstein, Lanza, Starr e eu, por exemplo, simulamos uma variedade de processos
cognitivos complexos em pombos5. Tal comportamento no apenas pode ser atribudo a
contingncias de reforamento fortuitas, como tambm pode ser produzido atravs da
programao das contingncias necessrias.
Tambm tem sido dito (por Thorndike, por exemplo) que as coisas reforam devido
sensao que provocam nos rgos dos sentidos, mas o efeito reforador certamente
deve ter evoludo primeiro. Somente depois que isso aconteceu, as coisas poderiam ser
sentidas como agradveis, ser chamadas de agradveis e ser capazes de produzir
satisfao. Talvez devssemos falar de sentimentos apenas quando o que sentido
reforador. Caso afastamos a mo de uma chapa quente simplesmente como reflexo, a
reduo na estimulao dolorosa no tem nenhum papel no momento. Talvez seja
apenas pelo fato de o comportamento ser reforado pela mesma reduo, que dizemos
que a estimulao di. O mesmo pode ser verdadeiro em relao aos reforadores
positivos. Insetos que esto copulando simplesmente como comportamento filogentico,
podem no estar se curtindo.
As condies sob as quais o condicionamento operante evoluiu so teis para
compreender a sua natureza. A seleo no precisou respeitar a maneira como uma
amostra de comportamento produziu uma conseqncia; qualquer conseqncia
imediata teria sido suficiente. A imediaticidade foi essencial por outras razes. Os
reforos atrasados tm um efeito mais poderoso sobre comportamentos interpostos, e o
comportamento tem que estar ocorrendo para poder ser modificado por uma
conseqncia. A afirmao, segunda a qual o comportamento afetado pela melhora,
otimizao ou maximizao gerais de uma condio reforadora, entra em conflito com
estes princpios, e a evidncia deveria ser examinada novamente, de forma que
pudssemos estar seguros, por exemplo, de que intervalos entre comportamento e
conseqncias atrasadas no so preenchidos por reforos condicionados.
Um conceito de otimizao como o conceito de sade. A cura de um ferimento
restaura uma condio normal do corpo e a condio normal favorece a sobrevivncia.
Mas a cura no ocorre porque promove a sobrevivncia; ela ocorre porque certas
estruturas do indivduo evoluram porque promoveram a sobrevivncia. De maneira
similar, num organismo faminto, um operante reforado pela ingesto de alimento. O
alimento reduz um estado de fome e contribui para a sobrevivncia do indivduo e da
espcie. Mas o operante no ocorre porque reduz a fome; ele ocorre porque certos
processos comportamentais evoluram quando uma reduo na fome contribuiu para a
sobrevivncia da espcie. O comportamento no reforado pela melhora, otimizao
ou maximizao de coisa alguma. Ele reforado atravs de processos resultantes de
evoluo, que tm os efeitos finais a que tais termos se referem.

A Evoluo de Prticas Culturais

A imitao operante no requer nenhum novo processo resultante de evoluo.

Quando os organismos esto se comportando por causa das contingncias de
reforamento predominantes, comportamento similar em outro organismo tem
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probabilidade de ser reforado pelas mesmas contingncias. Uma tendncia

condicionada geral para se comportar como outros se comportam suplementa a imitao
filogentica. Segue-se, ento, a modelao operante: quando o comportamento de outra
pessoa importante, dar modelo (modeling) reforado quando a outra pessoa o imita.
A imitao e a modelao desempenham importantes papis na transmisso de
resultados de contingncias de reforamento excepcionais. Algumas das grandes
realizaes do homem se devem a acidentes extraordinariamente afortunados. Outras
pessoas ficaram sob controle das mesmas contingncias fortuitas, atravs de imitao, e
o comportamento foi transmitido, ainda mais rapidamente, por .modelao. A espcie
humana progrediu ainda mais na transmisso do que j tinha sido aprendido, quando seu
aparelho vocal ficou sob controle operante.
Uma cultura pode ser definida como as contingncias de reforamento social
mantidas por um grupo. Como tal, ela evolui a sua prpria maneira, medida que novas
prticas culturais, independentemente de como surjam, contribuem para a sobrevivncia
do grupo e, por isso, so perpetuadas. A evoluo de culturas no tem aqui maior
relevncia, porque no esto envolvidos quaisquer processos comportamentais novos.

Notas:

1. B.F. Skinner, The shaping of phylogenic behavior, Acta Neurobiologiae

Experimentalis, 35 (1975), 409-15.

2. A. Carr, Adaptive aspects of the sScheduled travel of Chelonia, in Animal

orientation and navigation, ed. R. M. Storm (Corvallis: Oregon State University
Press, 1967), pp. 35-55.

3. necessria uma explicao semelhante para a evoluo de feromnios. Por que

rastros aromticos foram liberados, antes que outros membros da espcie
respondessem a eles, e como o responder a tais rastros poderia ter evoludo, caso
no existissem os rastros? Temos que supor que um rastro foi liberado por outras
razes (como o rastro seguido por um co farejador)e, nesse caso, o responder a
ele como um feromnio evoluiu primeiro; ou que algum rastro deixado por um
animal foi seguido por outras razes (porque tinha cheiro de comida, por exemplo)
e, em tal caso, o deixar um rastro como um feromnio evoluiu primeiro. A
caracterstica do feromnio poderia mudar, a partir do momento em que o deixar
rastros evoluiu por causa do que aconteceu quando outros membros da espcie
responderam a eles, ou uma vez que rastros deixados sem razes particulares
foram seguidos devido ao que aconteceu.

4. B. F. Skinner, Contingencies of reinforcement in the design of a culture,

Behavioral Sience, 11 (1966), 159 - 66.

5. R. Epstein, R. P. Lanza e B. F. Skinner, Symbolic communications between two

pigeons (Columbia livia domstica), Science, 207 (1980), 543-45; R. Epstein, R. P.
Lanza e B.F. Skinner, Self-awareness in the pigeon, Science, 212 (1981), 695-
96; R. Epstein e B. F. Skinner, The spontaneous use of memoranda by pigeons,
Behavior Analysis Letters, 1 (1981), 241-46; R. P. Lanza, J. Starr e B. F. Skinner,
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Lying in the pigeon, Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 38

(1982), 201-3.