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Fisiologia da percepção e ação


Sr. Alain BERTHOZ , professor
visão global
Bases Neurais da Decisão na Percepção e Controle da Ação

Este ano, apresentei a ideia de que a percepção é, de fato, não apenas acção
simulada, mas também essencialmente DECISION . Perceber não é só
combinar, peso; é select; é para remover ambiguidades; está decidindo.
Perceber é escolher, na massa de informações disponíveis, aquelas são
relevantes para a acção prevista. Ao contrário das ideias nu por algumas
correntes da Psicologia Cognitiva, eu também sugeri que a decisão não é um
processo que ocorreu apenas em seres humanos, cuja mecanismo depende do
córtex pré-frontal. A decisão é uma propriedade fundamental do sistema
nervoso, já presente na organização do movimento Mauth cuja fisiologia foi tão
completa e profundamente descrita por H. Korn, que desencadeia um voo
quando a configuração do atividades que recebe significa "perigo".
O curso deste ano foi, portanto, um esboço de uma teoria biológica de decisão
baseada na ideia de uma hierarquia de mecânica bordada .
Precursores
Primeiro, apresentamos uma breve história das teorias de processo da decisão
como desenvolvida por matemáticos, economistas e psicólogos. De fato, já a
correspondência de Pascal e Fermat continha discussões sobre a aposta. No
entanto, sabemos o interesse de Pascal para esta questão, uma vez que ele
propõe que apostamos que Deus existe porque não podemos perder nada para
esta aposta; só podemos ganhar no jogo! mas
parece que se deve a Jakob Bernouilli (1713) em Ars conjectandi o
primeira expressão moderna do fato de que a noção de probabilidade "é um
teoria geral da decisão racional sob condições de incerteza e
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não apenas uma matematização da prática jurídica "(citado por Daston,
1988). Nós devemos a Jakob Bernouilli a interpretação clássica da probabilidade
como um estado da mente do homem, em vez de um estado do mundo. Mas a
palavra chave que fará uma fortuna e ainda é a base de algumas teorias
modernas, é a utilidade . Cramer, em 1728, escreve: "O matemático aprecia
dinheiro em proporção de sua quantidade , pessoas comuns de acordo com sua
utilidade para cada um deles. O sobrinho de Jakob, Daniel Bernouilli, retomou,
em 1738, essa ideia.
Este ponto de vista, com base na decisão, leva-nos de novo a um teoria da
crença e valor. As pessoas tomariam decisões em de acordo com as crenças
que eles têm de valor de acordo com o seu propósito. a ideia de utilidade era
tenaz desde duzentos anos depois, em 1947, Von Newman e
Morgenstern em seu livro sobre "Teoria dos Jogos e Comportamento
Econômico"
(1947) repetir essas teorias e definir uma "função de utilidade" que seria
na base de paris. Eles novamente descrevem o comportamento de " homo
econo-
micus "como resultado de uma escolha feita para otimizar a utilidade esperada
do
conseqüência da escolha. Em 1954, Leonard Savage ampliou a abordagem de
Von Neu-
homem e Morgenstern. Ele propõe, em seu livro The Foundations of Statistics ,
que as escolhas que um sujeito faz podem ser usadas para inferir duas funções:
uma "função subjetiva de probabilidade" e uma "função de utilidade". Savage,
em 1954, (antecipado por Ramsey em 1931) fala de "probabilidade pessoal"
como um grau de crença.
Essas teorias influenciaram profundamente os psicólogos que, nos anos
50, foram inspirados a desenvolver teorias de decisão. Nós podemos, hoje
distinguir - como Hastie e Pennington fazem no livro
em 1995, tomada de decisão a partir de uma perspectiva cognitiva - três
tendências principais
amigos do pensamento. Nós, no curso, resumimos os principais conceitos que
orientar estas correntes para o recente trabalho da Johnson Laird School.
Mas as abordagens de diferentes comunidades são por vezes ignoradas. alguns
usar princípios de inferência Bayesiana enquanto pesquisadores do
O campo da teoria da decisão mostrou que o homem viola sistematicamente
esse tipo de probabilidade e que ele é, de fato, um péssimo apostador
muitos erros de raciocínio. Outros costumam usar arquiteturas
operações lógicas seriais para representar o processamento de informações
enquanto a experimentação da psicologia cognitiva mostrou que o cérebro
do homem usa uma grande quantidade de processos paralelos.
Se seguirmos a distinção, proposta por Marr, de três níveis nas explicações
possíveis efeitos na função cerebral (computacional, algorítmica,
implementação), poder-se-ia talvez dizer que os teóricos da decisão
nos campos de aplicação, (economia, etc.) preferem o cálculo
enquanto os psicólogos cognitivos preferem o nível algorítmico.
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Às vezes, somos atingidos pela confiança de especialistas nessas áreas
em seus modelos. Em economia, por exemplo, temos a impressão de que
baseiam-se em uma série de axiomas sobre o modo como o
cérebro do homem e não questionam esses axiomas. De fato, todos esses
pesquisadores fingem ignorar que as decisões são tomadas por um cérebro vivo
e, de fato, não estão interessados na realidade biológica dos processos cerebrais
realidades que são a base das decisões.
Também recordamos as ideias de C. Darwin e W. James sobre a decisão.
Darwin já tem algumas observações sobre a relação
entre emoção e decisão. Em seu livro sobre a expressão de rostos,
Darwin observa que, ao tomar uma decisão, a pessoa fecha a boca e
Prenda a respiração. Ele observa que isso também é verdade para um macaco
que realiza uma tarefa simples. De fato, diz Darwin, qualquer ato insignificante
seja o que for , sempre precisa, até certo ponto, se apresentar uma
dificuldade,
uma decisão prévia.
William James é creditado com uma das primeiras tentativas modernas de
discus-
processos mentais da decisão. Ele distingue cinco tipos principais
de decisão.
Então, para oferecer um contraste e renovar a perspectiva sobre
esta questão complexa, abordou a questão da decisão de alguma forma
de cabeça para baixo dessas abordagens teóricas, e apresentou a idéia, central
para
nossa tese, que a decisão é um processo que se encontra nas modalidades
o mais básico do funcionamento do sistema nervoso central. Nós temos
dado o exemplo do sapo que tem dois circuitos neurais pré-conectados,
na interação inibitória mútua, o que lhe permite decidir se
ou fugindo de um objeto em movimento. Não há, é claro, deliberação
antes da decisão, mas eu argumento que esta escolha entre dois
comportamentos também
diferente, no curso da evolução, está na base do desenvolvimento de outras
mecanismos de decisão mais complexos. O objetivo do curso era, portanto,
mostrar
como tem uma hierarquia de mecanismos neuronais de
decisão mais e mais complexa.
A patologia da decisão
Nós resumimos os dados referentes à patologia da decisão em
pacientes neurológicos, psiquiátricos e dependentes químicos.
1) A primeira patologia que consideramos, a comissurotomia internacional
hemisférica, suprime a informação transmitida pelo corpo caloso. Ela tem
foi brilhantemente descrito por Sperry. Os pacientes têm dificuldades em alguns
processo decisório, mas J. Sergent lançou um grande debate sobre este tema
em
mostrando que alguns pacientes foram capazes de tomar decisões
tarefas cognitivas de alto nível. Ela propõe que, de fato, ambos os hemisférios
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pode interagir através de vias subcorticais. Este ponto é basicamente
mente porque sugere que os tratamentos de tomada de decisão cognitiva
envolvem
centros subcorticais e não apenas os hemisférios. Já Penfield
sugeriu em 1950 que a coordenação entre as áreas corticais deveria ser
por revezamentos talâmicos e não cortico-corticais. Kornhuber em
1974, então, recentemente, Glickstein lembrou que as áreas de Broca e a área
de
Wernicke têm acesso direto aos nós de base e, através da ponte, ao
cerebelo. Em uma obra de 1976, Caramaza observou que os sujeitos portadores
lesões cerebrais direitas, mas que não eram afásicas,
dificuldades com tarefas de raciocínio dedutivo comparando grandezas
é maior que B, mas menor que C).
Outros dados sugerem déficits no raciocínio probabilístico em
sujeitos com lesões frontais, por exemplo, para responder à pergunta
velocidade de cavalos galopando? ". Outros estudos ainda mostram que
Pacientes com lesões do córtex dorso-lateral cometem mais erros
respostas a perguntas que lhes pedem para dar um preço aos objetos que
não faça pacientes com lesões temporais.
Para remover a ambiguidade e confusão desses dados, uma equipe de
neurociência
imagers liderados pelo lógico Osherson, inspirados pelas idéias de Johnson
Laird
mas querendo dar um caráter biológico à questão, recentemente realizado
um estudo em imagem PET. Eles observam que as teorias normativas
distinguem
dois tipos de estratégias probabilísticas e dedutivas cognitivas e mostram que
de fato, a imagem cerebral confirma essa distinção.
2) Uma segunda categoria de transtornos de decisão é oferecida por pacientes
com distúrbios obsessivos. Duas das formas patológicas de tomar
de decisão são obsessão e compulsão.
A obsessão vem na forma de idéias persistentes, pensamentos,
imagens ou impulsos que são percebidos como involuntários, sem sentido
ou mesmo repugnante. O paciente faz um esforço para removê-los. A
compilação
são comportamentos repetitivos e aparentemente finalizados
dobra de acordo com as regras de maneira estereotipada. É uma combinação
destes
comportamentos que é conhecido como transtorno obsessivo-compulsivo.
Esquirol, em 1839, foi a primeira descrição desta doença e é necessário
consulte o livro de Pierre Janet "Obsessions and Psychasthenia"
publicado em 1903, para encontrar uma descrição que ainda é autoritativa hoje
síndrome e sua crença em uma base neural da doença, opinião compartilhada
por
Tuke e Jackson. Head e colegas resumem a influência da psicanálise
que por mais de 50 anos rejeitou qualquer hipótese séria relativa a
bases biológicas para o benefício de causas puramente psicológicas, quebrando
cooperação frutuosa entre psiquiatras e neurologistas e em
que eu insisti no livro Lições sobre o corpo, o cérebro e a mente
que publiquei na Éditions O. Jacob.
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Nos inspiramos em um trabalho de Head e seus colaboradores realizamos
no Hospital Psiquiátrico de Londres para descrever esses distúrbios muito
particulares.
Pacientes com lentidão obsessiva não apresentaram déficits
em testes de orientação de linha e testes puramente espaciais, mas
foram marcados déficits nos outros testes que exigem mudanças
regras associadas a problemas espaciais conhecidos por serem sensíveis a
lesões do lobo frontal.
Uma analogia com os pacientes de Parkinson também deve ser notada. Os
problemas
desses pacientes são muito semelhantes aos pacientes com lesões
lobo frontal e gânglios da base, e Laplane (em 1981) foi responsável pela
descrição de um paciente com esta síndrome que ele demonstrou
lesões dos gânglios da base.
3) A síndrome da perseveração é outro exemplo de dificuldade a ser
uma decisão. Os pacientes têm dificuldade em mudar a atividade e repetir
indefinidamente
a mesma ação. Nós fizemos uma breve história desta patologia, citada em
um trabalho recente muito interessante de L. Cohen e S. Dehaene sobre a
perseveração
verbal. Eles acham que a perseveração é uma propriedade fundamental de
sistema nervoso encontrado em muitos níveis. Quando um nível de
processamento neuronal é privado de suas atividades normais que
acompanham a
claro, ou um novo programa de ação iniciado pelo paciente, a atividade
persistente
A tia não é suprimida pela nova ação e tende a se manter. seu
hipótese é semelhante à proposta para a linguagem por Schwartz (1994)
e Dells et al. (1997). Estes colocam o défice no contexto de um
"Competição em cada momento entre os elementos passados e futuros do fluxo
verbal".
Aqui encontramos ideias semelhantes à que eu descrevi há três anos e
que eu recordei no meu livro O significado do movimento em relação às teorias
de Schmidt para controle da ação.
4) Córtex frontal pré-frontal e decisão
Uma dimensão completamente nova foi recentemente trazida para o problema
da
base neural da decisão de Damasio e Bechara. Suas descobertas são
resumido no livro publicado pela Springer em um simpósio organizado
em Paris sobre a neurobiologia da decisão e no livro de Damasio o erro
de Descartes e em seu mais recente livro sobre autoconsciência . Eu
apenas alguns aspectos serão resumidos aqui.
Em uma obra datada de 1998, Bechara et al. confirmaram uma dissociação
entre a memória de trabalho e a tomada de decisões. Eles construíram duas
tarefas
envolvendo para um a memória de trabalho, para o outro a necessidade de tomar
decisão de brincar.Temas com lesão ventromedial anterior
tem um déficit no jogo, mas não na memória de trabalho, enquanto aqueles
que apresentam uma lesão ventromedial posterior apresentam déficit em ambas
as tarefas.
Sujeitos com lesão no córtex dorsolateral direito apresentam déficit no
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tarefa de trabalhar a memória, mas não no jogo.
do défice córtex dorsolateral esquerdo não estavam em nenhuma das duas
tarefas.
Este resultado é o primeiro a mostrar uma dupla dissociação entre a memória
trabalho e tomada de decisão. Além disso, indica uma assimetria funcional
nelle importante.
Dados recentes de Rolls et al. (1994) também mostram que pacientes
ter lesões ventromediais frontais cometem erros nas tarefas de
reversão. Os sujeitos ganharam pontos quando um estímulo apareceu
computador, mas não teve que responder a outro estímulo. Depois do
os pacientes aprenderam essa diferença em resposta, a recompensa foi
"invertida":
o estímulo da recompensa tornou-se o estímulo a ser evitado. (Observe a
similaridade com
o antisaccade). Os pacientes freqüentemente notaram inversão, mas não
para respondê-las. Perseverança dos pacientes em tocar a tela com estimulação
read, que foi associado com o prêmio na primeira série, foi muito semelhante
as respostas de macacos com lesões do córtex frontal orbital, e
esta dificuldade de reverter foi fortemente correlacionada com questionários de
sociabilidade. Rolls conclui que déficits em pacientes com lesões
orbito-frontal pode ser considerado como déficits emocionais se a emoção
é definida como um estado induzido por estímulos de recompensa ou
punição. Para Rolls, o córtex órbito-frontal está envolvido no comportamento
quando combinado com uma avaliação dos estímulos ambientais
reforços.
Outra hipótese foi proposta por Plaisted e Sahakian (1997). seu
idéia é que o córtex frontal está essencialmente envolvido na inibição de
comportamento inadequado. Eles são baseados em dados recentes de Dias
(1997)
que mostrou, no macaco, que a lesão da área de Brodmann 6 provoca
déficit de seleção atencional enquanto lesão do córtex orbito-frontal
provoca uma perda de controle inibitório no caso em que uma dimensão afetiva
está envolvido. Eles propõem, como Damasio e Rolls, que o orbito-
frontal está envolvido no componente emocional de comportamentos, mas
aqui é principalmente a função de inibir o comportamento inadequado que é
apresentado. Essa dificuldade tornaria o sujeito completamente dependente da
situação imediata e emoção anexado e impediria qualquer avaliação de um
plano de ação futuro.
5) Deficits em pacientes com síndrome de demência frontotemporal
(DFT)
Esta síndrome complexa foi recentemente estudada pelo grupo Roberts e
Robbins em Londres. Esses pacientes têm rigidez mental, incompetência
estimar as sutilezas da linguagem, como a ironia, e ter comportamentos
rituais e estereótipos. Eles têm déficits na capacidade de planejar
passivos complexos, incluindo compromissos sociais, bem como déficits
na capacidade de definir metas e para mudar a meta ou regras
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("Set shifting") como os testados pelos cartões de teste de Wisconsin.
Alguns dos seus sintomas são comuns com os do tipo
obsessivo compulsivo. As capacidades visuoespaciais desses pacientes são
notáveis.
bem preservado.
Rahman explorou as habilidades de alguns desses pacientes em um teste
(modificado
em comparação com a de Damasio), que manteve escondidas as condições de
ganho.
Nestas circunstâncias, é difícil saber se as escolhas dos pacientes podem ser
ser modificado quando apresentado com uma série de possibilidades bem
definidas de
ganhe uma recompensa. Os resultados mostram que os pacientes com DFT
fazem
julgamentos de probabilidade corretos, mas eles são incapazes de ajustar os
níveis
suas apostas de forma adequada. Eles aparecem como verdadeiros
compradores
riscos e seu tempo de deliberação é longo, como nos pacientes
de Damasio.
6) Déficits de Decisão Cognitiva em Pacientes Dependentes de Drogas
A presença de déficits cognitivos relacionados à decisão em pacientes
parkinsonianos
ou com lesões do córtex frontal, sugere que uma deficiência de dopamina
poderia desempenhar um papel importante nesta patologia. Uma maneira de
confirmar isso
hipótese é estudar as funções cognitivas em pacientes dependentes,
especialmente aqueles que tomaram grandes doses de anfetamina. em
efeito, administração crônica de anfetamina induzida, em primatas e ratos,
reduções nos níveis de dopamina no estriado e no córtex pré-frontal.
Em humanos, tal redução (assim como o nível de 5HT) foi demonstrada
no estriado e córtex orbito-frontal, tanto nos consumidores
anfetamina e cocaína. Os resultados indicam que os consumidores
anfetamina e / ou ópio levam mais tempo para prever
conseqüências de suas decisões que os sujeitos controlam. Este tempo de
deliberação
aumento pode ser compatível com circuitos deficientes em neuromodulação
incluindo as zonas ventrais do córtex pré-frontal, o estriado ventral, o
dale e, talvez também, o núcleo accumbens.
Usuários de anfetaminas, mas não usuários de opiáceos
em comum com pacientes com lesões pré-frontais, uma tendência a escolher
os resultados menos prováveis. Esse déficit também foi obtido em
voluntários que absorveram substâncias que reduzem o triptofano.
Esses dados sugerem aos autores que os mecanismos de decisão cognitiva
são particularmente sensíveis a alterações de sistemas monoaminérgicos
nos circuitos pré-frontais e suas estruturas associadas, límbicas e estriatais,
mencionado acima.
7) Uma tentativa de modelar o papel da dopamina nos processos de
decisão
O conjunto de dados da neuropsicologia e da patologia
A decisão sugere muitos locais possíveis para o desenvolvimento de uma
decisão.
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e mostrar especialmente que os LOOKS envolvendo o tálamo, os gânglios de
a base e o córtex frontal estão envolvidos de uma maneira importante nas
decisões
complexo. Analisamos dois modelos recentemente publicados, que buscam
relatar os mecanismos de ação da dopamina no nível das relações
entre os gânglios da base e o córtex cerebral, o de Sejnowski e o de
Edelman.
Decisão e percepção
1) Reconhecimento rápido de formas naturais
O estudo das bases neurais da percepção visual nos dá pistas
importante construir uma teoria hierárquica de decisão. De fato,
como o próprio Parker nos lembrou no seminário que ele deu aqui,
o sistema visual tem mecanismos notáveis para
decisão perceptiva dos primeiros relés centrais.
Parece, por exemplo, que o cérebro resolveu parcialmente o problema da
tempo e complexidade necessários para uma decisão como reconhecimento
de uma forma construindo, durante a evolução, um repertório de
reconhecer formas naturais. De fato, nos primeiros relés visuais,
isto é, as áreas V1, V2, V3, existem tratamentos muito rápidos de certas
formas. Nós resumimos o trabalho de Thorpe mostrando que o cérebro
é capaz de reconhecer formas visuais naturais (por exemplo, animais)
com atrasos muito curtos (cerca de 150 milissegundos) e o trabalho de Seeck
em potenciais evocados rápidos ao apresentar novos rostos.
Também mencionamos a existência, como no caso do medo, de circuitos
subcorticais muito rápidas envolvendo a amígdala.
Mas a recente descoberta de influências centrífugas recentemente explicadas
Bullier lança uma nova luz sobre esses mecanismos. No sistema visual formado
por V1 e V2, as informações seriam rapidamente transferidas ao longo do
caminho
magnocellular. Chegaria então a V2 antes da informação detalhada que
é transmitido ao longo da via parvocelular. A hipótese de Bullier é que
este avanço (este "feedforward") permitiria uma ação de feedback de V2 em
V1 que prepararia os neurônios de V1 para tratar a forma. Uma verdadeira
antecipação
A assimilação da forma seria assim realizada.
2) Ambiguidade e rivalidade
Ambiguidade ou rivalidade perceptiva são modelos interessantes para estudar
a decisão. Às vezes, como no cubo de Necker ou em figuras ambíguas, o
mesma figura é apresentada a ambos os olhos. A rivalidade também pode ser
binocular
se apresentarmos, como Logothethis e Edelman fizeram recentemente, dois
imagens diferentes para cada olho. Neste caso, o cérebro tem que resolver um
problema.
defeito relacionado a uma possível dupla interpretação de uma imagem ou
mensagens
diferente dado por ambos os olhos. A rivalidade binocular dá origem
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percepções que podem ser alternadas ou até mesmo se traduzindo em
pressão de uma parte de um campo visual, como no caso do fenômeno da
Gato de Cheshire
Também mencionamos formas curiosas de decisão mental:
quando faltam elementos no mundo visual, o cérebro realiza um
operação de preenchimento visual. Em outros casos, o cérebro resiste a
perceber
uma mudança no mundo visual: ele decide que o mundo é estável então
que partes foram modificadas. Esta resistência à mudança foi estudada por
O'Regan. É claro a partir deste trabalho que a atenção é um fator dominante
para selecionar os itens que estamos vendo, e essa seleção, por si só
dependente das nossas intenções e ações, tem um papel vital
decisões que tomamos no mundo visual.
A decisão também está presente em toda a nossa percepção de movimento:
o exemplo mais antigo, que interessou muito ao grande físico Mach,
é o da percepção do próprio movimento: a "vecção" da qual temos
Resuma as propriedades nos cursos anteriores. O cérebro deve, de fato, decidir
se o observador estiver imóvel, o movimento do mundo visual se deve ao
movimento de
do mundo ou a um movimento do observador. Esta decisão obedece
regras estritas. Por exemplo, quando duas partes do ambiente visual, uma
perto e outro longe, estão em movimento, o cérebro ainda considera que
a parte imóvel, ou pelo menos aquela que ele toma como referência, é a que
é o mais distante.
Este paradigma de decisão na competição entre dois movimentos
possível é usado por neurofisiologistas. Eu descrevi, os anos antes
dentes, o paradigma Andersen que causou um macaco para detectar curvatura
movimento aparente de pontos que estão dispostos em um cilindro. De fato,
este movimento, quando mostrado ao animal ou a um sujeito humano em uma
tela
plana, pode ser interpretado pelo cérebro como um movimento côncavo ou
como um movimento convexo. Ele usa o fato de que os neurônios do córtex
alterações parietais descarga freqüência ao mesmo tempo que o macaco muda
percepção (como indicado pressionando um botão) para sugerir que
neurônios estariam envolvidos na decisão, ou pelo menos seriam informados
a decisão perceptiva. É um paradigma similar que Newsome e Britten
em 1992 foram os primeiros a propor para o estudo de outra discriminação
envolvendo uma decisão perceptiva: discriminação entre duas direcções de
Movimentos de nuvens de pontos competindo em uma tela.
Neurônios em MT, STD e áreas temporais superiores
multi-sensorial tem atividades que variam de acordo com a decisão do macaco.
Salzman
e Newsome sugerem por experimentos microstimulation MT que o
decisão sobre a direção do padrão é tomada por um mecanismo como
"O vencedor leva tudo" e não por um efeito de mecanismo de adição vetorial.
Newsome et al. em 1999 descobriu uma relação notável entre
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a descarga neuronal calculada por uma função "neurométrica" e a resposta
macaco psicométrico. Outro trabalho muito extenso foi feito por Thiele
e Hoffman em 1999 sob o título "Atividade relacionada à decisão no macaco
dorsal"
caminho visual ". O paradigma é inspirado por Newsome. Então eles têm
registrados em quatro áreas pertencentes à hierarquia visual (V3a, MT, MST
e STS). Eles usaram uma modificação de contraste para variar o
muitos dos erros que o macaco cometeu.
Sua conclusão é que a atividade foi significativamente reduzida em
estas áreas quando o macaco cometeu erros no julgamento da liderança do
movimento do estímulo nas direções preferidas dos neurônios.
3) Papel do córtex pré-frontal
A hipótese de um papel do córtex pré-frontal nos processos de tomada de
decisão é
relacionados à existência de uma descarga de neurônios em períodos de atraso,
tarefas em que a resposta é atrasada e leva a
cognitiva. A interpretação desta atividade varia durante os prazos.
Devemos a Fuster - que foi um dos primeiros a estudá-lo no córtex
pré-frontal - assumir que está relacionado à memória de trabalho, hipótese
tomado por Goldman e Rakic em seu trabalho com Funahashi, por exemplo.
Ela também foi encontrada no córtex parietal por Gnadt e Andersen, também
no colículo. Outra interpretação é que está ligada à "intenção
motor "e Snyder et al. em 1997 apresentou dados nesse sentido.
Outra interpretação atribui-lhe um papel na "supressão do movimento"
indesejado Esta hipótese é devida a Hikosaka e Wurtz. Em seus
trabalhar nos gânglios da base ou no núcleo caudado, por exemplo, eles têm
mostrou que esse tipo de atividade existe.
Finalmente, Gottlien e Goldberg, em 1998, ligaram o aterro durante o
"Atenção às características salientes" na cena visual.
Zang em 1997 e Riehle, também em 1997, fizeram uma sugestão interessante:
em seguida, um neurônio está localizado no lado motor do que no lado sensorial,
se
o neurônio está envolvido principalmente na construção de uma resposta
motora,
ele responderá de maneira diferente quando a resposta comportamental for
diferente.
Mas se ele responde de forma diferente, então o comportamento é o mesmo e a
introdução
diferente, isso pode nos informar.
Kim e Shadlen introduziram uma modificação no paradigma original de New-
alguma discriminação direcional de movimento de uma nuvem de pontos. Eles
têm
propuseram um modelo baseado na teoria da detecção de sinais que assume
neurônios do córtex pré-frontal recebem informações de dois
neurônios MT que sinalizam movimento em, por exemplo, dois
direções opostas. Esta é a ponderação das ações dos neurônios MT
os neurônios do córtex pré-frontal que irão determinar uma decisão do tipo
"vencedor"
levar tudo ".
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A decisão do motor
No acima, consideramos a decisão do ponto de vista do
percepção. No entanto, é interessante considerar também os processos de
decisão no controle da ação. A complexidade desse problema pode ser
ilustrado tomando como exemplo um dos movimentos mais simples e que,
ao mesmo tempo, reflete os processos motores mais básicos que
os processos cognitivos mais elaborados: sacada ocular. Os movimentos de
olhar são atualmente o assunto de muitas obras e a escolha de uma rota em
exploração visual, que foi estudada pela primeira vez por Yarbus na década de
1960,
é um exemplo interessante de um processo de decisão. No curso deste
ano, revisei este mecanismo em detalhe e propus uma teoria hierárquica
controle ocular. Como esta teoria já foi exposta no meu trabalho
O significado do movimento e em um artigo em Cognitive Brain Research, eu
não
não irá resumir aqui esta parte do curso.
1) A remoção do movimento
Decidir fazer um movimento também está decidindo não fazer outros.
Concepções modernas do funcionamento de sistemas de controle de movimento
reconhecer que o cérebro tem um repertório de movimentos,
ções, aprendidas ou inatas e que o controle de um movimento é tanta seleção,
supressão de movimentos indesejados como construção do movimento como
nós executamos. O estudo dos mecanismos de supressão de movimentos é,
portanto,
uma parte fundamental de qualquer teoria da decisão motora. Nós sabemos
além disso
por muito tempo que na medula, a excitação produzida pelo comando
motor é frequentemente precedido por uma inibição, na função de que temos
muito discutido.
a) Bases neurais em humanos
Em Sasaki e Gemba, na década de 1980, algumas das primeiras experiências
nada sobre o papel do córtex pré-frontal em suprimir o movimento. estes
autores descobriram, por gravação EEG, um sinal de supressão de ação
(Potencial NO-GO) em tarefas onde o macaco tinha que fazer, a um som ou
cor, uma resposta manual ou para conter o seu gesto de forma discriminatória,
a resposta de que eles examinaram a localização no homem através de
experimentos
Esses pioneiros usam a magnetoencefalografia (MEG).
Um estudo recente de Kiefer et al. (1998) traz algumas informações
informações adicionais sobre a organização temporal das ativações cerebrais
durante
inibição de uma resposta motora. Os resultados mostram que por volta de 260
ms
o efeito da inibição foi claro nas regiões pré-frontais mais baixas; mais
mais tarde, entre 300 e 600 ms, o potencial evocado relacionado à deleção foi
encontrado
na região fronto-central esquerda, que diferia claramente de um efeito do
dificuldade da tarefa, portanto de um possível efeito atencional. Análise de fonte
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indica uma fonte no córtex pré-frontal e cingulado anterior cujo papel
nos processos de tomada de decisão tem sido amplamente documentado.
Outro exemplo de trabalho recente sobre esta questão é dado pela observação
feita por Hoshiyama et al. em 1997. Esses autores estudaram as mudanças
potenciais evocados na mão por estimulação intracraniana
Ressonância magnética (TMS) da região do córtex motor em humanos
saudáveis. Eles têm
observaram uma inibição na via piramidal após um sinal de NO-GO que
não dependia do grupo muscular envolvido e, portanto, não tinha relação
com os mecanismos recíprocos de inibição na medula. Eles atribuem isso
inibição de um mecanismo que teria originado nas estruturas do córtex
pré-frontal que controlam a exclusão da ação.
É óbvio que estes métodos ainda não permitem alcançar
o próprio coração dos processos neurais subjacentes à supressão de
ção. Apenas gravações de neurônios de macaco podem trazer
respostas necessárias. Então agora vamos dar alguns exemplos de trabalho
recente sobre este tópico.
b) Bases neurais em macacos
Em 1994, Sakagami e Niki forneceram novos dados sobre a im-
plicatura do córtex pré-frontal inferior em tarefas de supressão. Eles têm
descobriu uma grande diferença na descarga entre o caso em que o animal dá
uma
resposta positiva e desencadeia a ação (GO), e o caso em que a resposta é
negativa
(No-go). Esses dados não demonstram que esses neurônios estão envolvidos
mas sugerem que eles participam do processo de análise e
memorização das propriedades do alvo que leva à decisão de apoiar ou
não apertar uma alavanca. Trabalhos recentes de Sakagami e Tsutsui
insistiu na natureza hierárquica da organização das decisões no córtex
primata pré-frontal. Eles registraram a atividade neural do córtex pré-frontal
enquanto o macaco estava assistindo pontos brilhantes e teve que tomar uma
decisão
para responder de acordo com a cor ou o movimento do luminoso
nous. Eles encontraram neurônios que responderam diferencialmente a
mudanças na cor, seja para mudanças de movimento, e outras que
mostrou essa atividade diferencial em um momento em que a cor muda
e movimento.
Os gânglios basais certamente desempenham um papel vital na decisão,
e, em particular, na supressão de movimentos indesejados. Circuitos
foram identificados que estão na base de diferentes funções relacionadas com a
controle do olhar, motricidade dos membros, sistema límbico e
funções associativas. Se esta distinção for verdadeira, então devemos encontrar
no
striatum duas populações de neurônios que serão estimulados
ao ativar ou suprimir o movimento. Este é realmente o que encontrou
alguns autores como Apicella dando as tarefas de macaco GO / NO-GO.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
399
Em 1997, Inase, Li e Tanji examinaram neurônios de putâmen durante
uma tarefa GO / NO-GO com prazos semelhantes às tarefas descritas
acima. Eles descobriram que mais da metade dos neurônios putamen eram
habilitado especificamente para a tarefa GO / NO-GO enquanto o restante estava
habilitado
durante as duas tarefas. A situação nesses núcleos é, portanto, muito mais
complicado como uma simples dicotomia pode ter
trabalhando para entender os mecanismos de segregação funcional em
essas estruturas.
A decisão em conflitos perceptivos
Em seguida, discutimos o problema de resolver conflitos sensoriais.
Quando a informação dada pelos sentidos está em conflito, o cérebro deve
decidir qual é a mais provável das interpretações oferecidas. Nós temos
Já vimos que esse problema de escolha surge no caso da visão em que o
cérebro
deve decidir se o assunto está se movendo ou se é o mundo. Aqui ele deve
atribuir
uma maior credibilidade a um significado.
Muitos modelos têm sido propostos para descrever a fusão de informações
sensorial. Nós examinamos vários nos tribunais dos anos anteriores.
Slots. Neste ano, fizemos uma crítica a esses modelos que, para o
a maioria deles contém operadores que pesam os dados
visão e outros sentidos. Propusemos a ideia de desenvolver
modelos de preferência, escolha de comutação ("comutação" em vez de "
hing ") porque nenhum dos modelos atuais leva em conta a decisão perceptiva.
Agora, obtivemos nos resultados de laboratório, em experimentos de
conflito durante tarefas de navegação, que sugerem que o cérebro atribui
discreta maneira mais credibilidade à visão do que informação somato-sensorial
em caso de conflito.
No entanto, encontramos na literatura recente uma tentativa interessante
que nós resumimos. Este é o modelo proposto pela Mergner que propõe
revisar modelos existentes, levando em conta fatores cognitivos que podem
orientar a interpretação que o cérebro fará antes de um conflito perceptual. Ele
propõe
dois tipos de fatores: (a) interpretação inconsciente; b) conhecimento abstrato.
Ele considera como ponto de partida do seu raciocínio a "vecção", e em
a ilusão do trem: quando um passageiro se senta no trem em um
estação, vê o trem nas proximidades começar, ele muitas vezes interpreta o
movimento visual
como devido ao movimento de seu próprio trem. Mas quando ele percebe que

sem vibrações, etc., ele muda para a interpretação mais realista da imobi-
a qualidade de seu trem e a partida do outro. Em outras palavras, a cognição
intervém em
permanência para verificar e decidir quando há uma percepção ambígua. mer-
em seguida, propõe um modelo que leva em conta essa intervenção da
cognição.
ção.
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Página 14
ALAIN BERTHOZ
400
Decisão e emoção
O último curso desta série abordou o problema do papel da emoção em
processos de decisão. Já vimos acima as experiências e os
teorias recentes de Damasio. Mas estes não são os únicos trabalhos que têm
considerou o papel da emoção na decisão. Já faz muito tempo desde que
especialistas em teoria de risco reconheceram o papel da emoção ou
afetam nos processos de tomada de decisão. Vou dar um exemplo hoje
com o que Barbara Mellers chama de "teoria da influência da decisão" por
justaposição
apenas estas três palavras. Sua teoria é resumida pela seguinte fórmula:
Ra = a [ua + g (ua-ub) (1 - sa)] + b
onde aeb são coeficientes lineares de uma função de julgamento que liga um
sentimento emocional para uma resposta; sua é a probabilidade subjetiva do
resultado
a; a função g é a função de enganar as utilidades dos resultados obtidos e
não obtida e reflete a comparação entre o que aconteceu e o que teria
poderia ter acontecido se o mundo tivesse sido diferente. A função é ponderada
por 1-sa,
a probabilidade de que algo mais tenha chegado.
Esta teoria foi desafiada por um estudo experimental mostrando que, na
realidade,
as emoções sentidas pelos agentes não têm nada a ver com a eficiência real
suas previsões em termos de resultados (utilitários). As emoções aumentam
a surpresa, e o mesmo resultado pode ser sentido como agradável ou não seguir
contexto, etc. Em outras palavras, a teoria absolutamente não pode explicar o
experiência emocional.
Para entender o papel da emoção na tomada de decisão, nós
Devemos mais uma vez retornar à fisiologia. Ainda há dez
anos, muito pouco trabalho foi feito sobre as bases neurais das emoções e
todos nós sabemos as repetidas mensagens de Jean-Didier Vincent que nós
encorajado a explorar "Biologia da Paixão" e aspectos neuroquímicos
emoções.
AB
S EMINARS
13 de janeiro: Andrew P ARKER , Universidade de Oxford (Reino Unido).
Mecanismos corticais de decisão na percepção visual.
20 de janeiro: Bernard R ENAULT , LENA, Hospital Salpêtrière.
Dinâmica da atividade cerebral nos processos de tomada de decisão
homem.
27 de janeiro: Nikos L OGOTHETIS , Instituto Max Planck, Tübingen (Alemanha).
Multistabilidade perceptiva: Psicofísica e Fisiologia.
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Página 15
FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
401
3 de fevereiro: Paolo C RENNA , Universidade de Trieste (Itália).
Processo de decisão para ativação do controle voluntário
locomoção.
24 de fevereiro: Olivier H OUDÉ , Universidade Paris I.
Inibição e Desenvolvimento Cognitivo: Exemplos de Julgamento Digital e
raciocínio lógico.
2 de março: Léon T REMBLAY , INSERM, Paris.
Base neural de preferência: contribuição dos gânglios da base.
9 de março: Tim S HALLICE , University College, Londres, Reino Unido.
Neuropsicologia da decisão.
A LABORATÓRIO CTIVIDADE
(UMR CNRS / Colégio da França C9950)
I. PSICOFÍSICA DA VISÃO E MOVIMENTO
1. P ERCEPÇÃO VISUAL DAS FORMAS E MOVIMENTAÇÃO
V. C ORNILLEAU- P ERÈS , J. D ROULEZ , I. L AMOURET , AL P ARADIS , M.
W EXLER .
Em colaboração com D. L EBIHAN (CEA, Orsay), Th. V IÉVILLE (INRIA,
Sophia-Antipolis), C. L OONG F AH (NUS, Cingapura)
1.1. Integração espacial e seleção na percepção do movimento
Mecanismos locais de detecção de movimento medem apenas um
componente velocidade, ao longo do vetor de contraste. A estimativa completa
campo de velocidade, portanto, assume a resolução do "problema da abertura",
por
integração espacial de medidas locais. De acordo com os modelos clássicos, a
velocidade
resultado da suavização bidimensional. Propusemos o uso de um
restrição tridimensional sobre a variação espacial do vetor velocidade
do objeto, e mostrou que este método possui diversas vantagens teóricas.
Nós testamos experimentalmente a hipótese da restrição tridimensional
e comparamos os efeitos de forma, tamanho e distância
visualização de janelas em mecanismos de integração de movimentos. o
Os resultados obtidos mostram ainda que a integração espacial ocorre
quando a velocidade não é uniforme, mas requer consistência de informação
de movimento para ser eficaz. Ele intervém em cooperação com um
mecanismo para selecionar informações de movimento.
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ALAIN BERTHOZ
402
1.2. Estudo da integração de índices estáticos e dinâmicos no
percepção da orientação dos planos (em colaboração com a empresa Essilor)
Como parte dessa colaboração, estudamos a influência de distúrbios
óptica na percepção da orientação dos planos no espaço. diferente
são usados índices monoculares: índices estáticos de textura e perspectiva,
e movimento de paralaxe. Estes índices podem ser congruentes ou não (neste
último caso, as instruções especificadas pelos diferentes índices são diferentes).
TO
seguindo os resultados obtidos comparando a percepção da curvatura do
superfícies em campos pequenos e grandes, nós hipotetizamos que paralaxe
o movimento desempenha um papel predominante em um campo amplo. Em
particular, se o
rigidez dos objetos ambientais representa uma restrição dominante para
o sistema visual em campo largo, então a paralaxe de movimento deve
representam o índice de profundidade dominante em caso de conflito com os
índices
estática. Nossos resultados mais recentes, no entanto, contradizem essas
suposições. De fato,
casos de conflito, os índices estáticos são utilizados predominantemente
percepção de planos inclinados. Esse resultado nos leva a levar em conta
índices estáticos no estudo das perturbações da percepção
3D na presença de correções ópticas. Nós desenvolvemos um modelo
ferramenta matemática para estimar a orientação local do plano tangente a um
superfície definida por uma grade regular. Este modelo prevê os efeitos
estática de distorção óptica e temos uma boa correlação
entre previsões de modelos e dados psicofísicos.
1.3. Percepção da orientação das superfícies
Durante vários anos temos estudado a contribuição de diferentes índices para
a percepção da orientação espacial das superfícies visíveis: os índices cinéticos,
os índices extra-retinais disponíveis na visão ativa e os índices de
tiva.
Recentemente, analisamos quantitativamente a robustez de diferentes
modelos que permitem a extração da orientação de uma superfície a partir da
única
distribuição de velocidade. Este estudo foi feito em particular em colaboração
com INRIA, onde um projeto hierárquico de processamento de fluxo óptico
foi proposto.
Graças ao sistema de medição dos 6 graus de liberdade dos movimentos da
cabeça,
agora integrado com dispositivos de geração de imagens em tempo real,
Nós também continuamos nosso estudo da percepção ativa usando
estímulos em que pistas perspectiva pode ser conflitante com
índices cinéticos. Em particular, mostramos que, ao contrário
No caso de visão passiva onde prevalecem os índices estáticos de perspectiva,
índices cinéticos tornam-se preponderantes quando são as conseqüências
movimento voluntário do sujeito.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
403
1.4. Exploração funcional da ressonância magnética da percepção visual de
formas
tridimensional do movimento
Este trabalho faz parte de uma colaboração com o Serviço Hospitalar
Frédéric Joliot (SHFJ) da CEA para Orsay. Sua finalidade é elucidar as bases
corticais
análise de movimento visual e seu uso na percepção de
formas. A 1 st estudo grupo de 9 indivíduos saudáveis nos permitiu
localize áreas corticais ativadas por:
- a presença de um movimento visual estocástico,
- a presença de um movimento coerente sem informações sobre o
Forma 3D,
- a presença de um movimento coerente que induz a percepção de um
Formulário 3D.
Os 3 tipos de movimentos produzem ativações similares no
Complexo MT (V5) bilateral e no córtex visual primário. O giro occipital
(V3 dorsal) e a junção parieto-occipital não são mais ativadas durante
a apresentação de um movimento coerente. Finalmente, a junção occipito-
temporal
parece desempenhar um papel específico na percepção de formas 3D a partir
do
movimento (Paradis et al. , 2000).
Um segundo estudo, em andamento, diz respeito aos efeitos
por sujeitos sobre a ativação dessas áreas. Nesta experiência,
sujeitos estão sujeitos a apenas um tipo de estimulação visual, mas pedimos a
eles
presentes para prestar atenção às variações de cor ou movimento,
seja de forma 3D. Este estudo deve permitir acentuar os contrastes e
reduzir a variabilidade interindividual observada durante o experimento anterior.
1.5. Estudo da percepção de quantidades espaciais absolutas
As indicações visuais monoculares fornecem apenas informações ao cérebro.
relacionados à distância, tamanho ou velocidade dos objetos. A percepção
consciente e a preparação dos comandos motores adaptados, portanto, exigem
uma "calibração" dessas dicas visuais. Nossa hipótese de trabalho é que
deslocamentos voluntários e mudanças de ponto de vista operadas pelo sujeito
contribuem grandemente para esta calibração perceptiva. Um módulo para medir
rotações e traduções de cabeça no assunto livre, feita por M. Ehrette e
P. Leboucher, foi integrado em um software para geração de fluxos em tempo
real
óptica que simula os movimentos do observador em um
tual. No momento, estamos estudando a integração deste dispositivo com um
simulador de
conduzido como parte de um projeto Predit dedicado à validação em
simulador de dispositivos de controle de velocidade a bordo.
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ALAIN BERTHOZ
404
2. UTILIDADE PERCEPTIVA E LIGAÇÃO DINÂMICA DAS CARACTERÍSTICAS
J. L ORENCEAU , D. A LAIS , P. S ERIES , S. G EORGES . Em colaboração
com Y. F RÉGNAC (Instituto Alfred Fessard, Gif-sur-Yvette), Sr. S HIFFRAR
(Rutgers University, EUA), L. S TONE (NASA, EUA), A. G IERSCH
(Estrasburgo),
Y. B URNOD , JC S AUCET e JF L E G ARGASSON (INSERM-Progress),
JS L IENARD , P. ARROUX , K. O'R EGAN (GIS)
Nota: Jean Lorenceau deixou o LPPA em janeiro de 2000 para dirigir uma
equipe de pesquisa em psicofísica no Laboratório de Yves Frégnac.
O trabalho feito antes de sua partida é apresentado aqui.
2.1. problemático
A pesquisa realizada no laboratório tem como objetivo elucidar os mecanismos
de
estruturação perceptiva que leva à elaboração de "objetos mentais" ou
sensações visuais que podemos manipular mentalmente, memorizar e
que organizam nossas ações.
Nossa abordagem é baseada no corpo fisiológico e anato-
indicando que a imagem da retina é analisada por um conjunto de
corticais distintas, altamente interconectadas, especializadas no tratamento de
características visuais elementares presentes no mundo exterior (orientação
direção, velocidade, disparidade, cor, forma). Nestas circunstâncias, qualquer
estimulação
ler coactive visual um conjunto de neurônios distribuídos em diferentes áreas
cortical, seletivo às características deste estímulo. Apesar desse tratamento
altamente distribuída, a imagem do campo visual é corretamente segmentada
entidades perceptivas independentes, cada uma delas consistindo de um
conjunto de
riscos elementares. Ligação perceptual ("ligação perceptual"), necessária para
A constituição desses "objetos mentais" é estudada com psico-
eletrofisiológico, comportamental e psicofarmacológico. um
procura, em particular, especificar as características dos mecanismos de
integração
segmentação e seleção subjacentes a esses processos. O estudo de
propriedades temporais da ligação perceptual é objeto de atenção particular
na medida em que estas dinâmicas constituem "assinaturas" potenciais de
mecanismos em jogo.
Dois mecanismos hipotéticos de ligação perceptual são mais particularmente
estudados: dizem respeito ao papel da conectividade cortico-cortical entre os
neurônios
da mesma área visual e da sincronização temporal das atividades de
neurocirurgia
rones coativados pelo mesmo estímulo distal. Nesta perspectiva, a transição
entre uma percepção coerente e integrada, ou, pelo contrário, incoerente e
movimentos fragmentados distribuídos no campo visual constituem um caso
paradigmático para testar essas hipóteses.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
405
2.2. Integração, segmentação e seleção de movimentos visuais:
psicofísica
Nós mostramos (com o Sr. Shiffrar, Universidade Rutgers, EUA) que
níveis baixos, como contraste, duração, excentricidade da retina,
governar transições perceptuais entre integração e segmentação de movimento.
ea organização espacial dos estímulos, especialmente
propriedades de colinearidade entre elementos de uma configuração dinâmica,
constituída
fatores importantes de coerência perceptiva. O uso de estímulos
locais em movimento, cuja estruturação espacial é modificada, tem também
permitiu mostrar que a coerência percebida do movimento global destes
rações é mais importante quando as redes formam pseudo-junções
colinear (em L) em comparação com as condições em que essas junções são
ausente (junções em T). As aparentes propriedades de fechamento dos
segmentos são
igualmente importante. Estes resultados sugerem a existência de interações
laterais
- inibitório e excitatório - entre neurônios recrutados por essas estimulações,
cujo alcance diminui com o contraste, a distância eo conteúdo de freqüência de
a imagem. Estas propriedades estruturais constituem índices estáticos de
seleção
elementos que levam a uma percepção global e integrada dos movimentos
visuais.
A pesquisa desenvolvida no laboratório tem como objetivo caracterizar a
organização
topologia e dinâmica de interações não lineares
estender a extração de contornos virtuais de estímulos fragmentados.
2.3. Conectividade horizontal no córtex visual do gato: eletrofisiologia
Características funcionais e dinâmica de atividades dentro da rede
conectividade cortico-cortical também são estudadas com técnicas
Evidência eletrofisiológica de registros intracelulares in vivo . Esta pesquisa,
realizado em colaboração com a Equipe de Conhecimentos do Instituto A.
Fessard
(Y. Frégnac), implementar paradigmas experimentais similares àqueles
usado em psicofísica. Esses trabalhos indicam que o potencial de membrana
de neurônios corticais seletivos na orientação é modulado pela presença de um
estimulação na periferia do campo mínimo de descarga (CMD). estes
modulações revelam a existência de um campo de integração sináptica (CIS) 3
a
9 vezes maior que o CMD. Análises adicionais indicam
além disso, a disseminação de atividade na rede conectiva horizontal é
relativamente lento (0,2-0,9 m / seg) comparado com a velocidade de condução
ação em projeções ascendentes talamocorticais.
Na psicofísica, (S. Georges, D. Alais) a dinâmica da propagação
dentro conectividade lateral é estudado com um paradigma de movimento
aparente. A discriminação de velocidade é tomada como um índice que reflete
as características
características temporais da propagação da atividade. Nós mostramos que a
velocidade
elementos colineares percebidos para a trajetória do movimento parece mais
rápido
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ALAIN BERTHOZ
406
que os mesmos elementos colocados ortogonalmente a essa mesma trajetória,
é retilíneo ou curvilíneo. Um modelo de dois estágios baseado em nossa
dados eletrofisiológicos são propostos (P. Sériès): em um primeiro estágio (V1),
a atividade lateral induzida por um primeiro estímulo modula a excitabilidade da
neuro-
vizinhos vizinhos sensíveis a características semelhantes. Variações de latência
respostas neuronais devido à modulação lateral são usadas em
segundo estágio (MT) para extrair a velocidade do movimento. Vieses de
resposta
modelo precisamente simular dados psicofísicos.
2.4. Estratégias oculomotoras e coerência perceptiva
O estudo das relações entre a ligação perceptual e os movimentos de
rastreamento ocular
(em colaboração com L. Stone & B. Beutter, Centro de Pesquisa Ames, NASA,
EUA) demonstraram correlações próximas na coerência
Perceptivo e movimentos de busca voluntária de padrões de movimento
mentos. Ao buscar traduções circulares de assuntos
inconsistentemente, observamos ocular sacádica
irregular e irregular, enquanto o rastreamento ocular é regular eo número médio
de
empurrões é fraco quando os padrões de movimento utilizados aparecem
consistente com o observador. O ganho de perseguição é no entanto menor (0,7)
quando as configurações consistem em movimentos distribuídos espacialmente
somente quando for usado um valor de teste rígido (0,9) e menos importante no
eixo
vertical do que no eixo horizontal. Finalmente, o atraso de fase dos movimentos
de
perseguição não exceda 5 graus, independentemente da direção, do tempo ou
tempo, do movimento apresentado. Estes resultados obtidos com estímulos cuja
movimento é regular e previsível foram generalizados para mais movimentos
complexos (números de Lissajou), variáveis, indicando que as correlações entre
movimentos visuais e oculares não são devidos à previsibilidade das trajetórias
tories. A melhor precisão de rastreamento observada em sujeitos treinados
sugere ainda que as correlações observadas refletem um nexo causal entre
percepção e atividade oculomotora.
Alguns modelos de integração de movimentos baseiam-se no pressuposto de
que
o sistema visual realiza uma média vetorial dos componentes para determinar
a direção geral de uma configuração. As previsões desses modelos são
diferente da verdadeira trajetória dos estímulos usados em nossos
experimentos.
Os dados experimentais descritos acima, apoiados por
não são compatíveis com estas previsões e sugerem que o
sistema visual analisa corretamente o movimento de configurações de
que a coerência percebida do movimento global é forte.
2.5. Psicofarmacologia de ligação perceptual
A hipótese de que os processos de segmentação de uma cena visual em
dependem de processos inibitórios envolvendo GABA
como um mediador neuroquímico foi testado experimentalmente no Laboratório
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
407
Psicofarmacologia Cognitiva de Estrasburgo (colaboração com A. Giersch,
Estrasburgo). Tomar benzodiazepínicos, como o lorazepam, conhecido como
agonista do GABAa, conduza a indivíduos saudáveis com capacidade
Conecte perceptivamente os padrões de movimento em um todo coerente.
Estas alterações resultam, por um lado, de um efeito sedativo importante e
e, por outro lado, por um específico e mais fraco
sistemas integrativos necessários para executar uma tarefa de discriminação de
movimento.
Estes resultados sugerem que um substrato neuronal recrutado sob estas
condições
é seletivamente afetado por benzodiazepínicos. Muitos trabalhos
achados psicofísicos e eletrofisiológicos sugerem que
hipercomplexos do córtex visual primário, usando o GABA como mediador,
estão envolvidos na segmentação de estímulos visuais, estáticos ou dinâmicos.
Esta classe de células constitui, portanto, um alvo plausível de agonistas do
GABA como, por exemplo, lorazepam usado em nossos experimentos.
2.6. Imagem Cerebral e Conectividade Horizontal
Seus estudos preliminares sugerem que a conectividade cortico-cortical poderia
para ser usado por pacientes com degeneração macular relacionada à idade
(500 000 doentes com AMD em França) que
conclusão perceptiva na área lesada. Um projeto de pesquisa, (colaboração
com JF Legargasson, AC Saucet, Y. Frégnac, contrato INSERM- "Progress",
visa estabelecer um bom mapa da conectividade cortico-cortical em
humanos e animais, usando métodos de imagem coordenados
(fMRI), estudos psicofísicos e métodos de imagem sináptica.
carrapato (em áreas estriadas em gatos adultos). Esses dados serão usados
para o desenvolvimento de protocolos experimentais que serão usados
Pacientes com DMRI, para avaliar quão bem esta conectividade é
usado nesses pacientes para "melhorar" sua visão na região macular.
Nós planejamos usar conjuntos dinâmicos de funções Gabor
orientada para determinar o papel funcional, topologia e dinâmica de
conexões horizontais nas áreas visuais primárias.
Um estudo clínico em uma população de pacientes esquizofrênicos (colaboração
com C.Bourdet, R. Brugières, P. Cognitique) é realizado para identificar os
contribuição e o possível déficit de fatores cognitivos em tarefas vinculativas
perceptivo. Um primeiro estudo mostra a existência de menor sensibilidade ao
familiaridade dos estímulos na população esquizofrênica. Um estudo de fMRI é
em preparação.
2.7. modelagem
Todos esses dados são usados para modelagem computacional do
córtex visual primário. O modelo usa neurônios artificiais "spike"
fortemente interligados cuja atividade é estudada de acordo com as dimensões
características de estímulos contextuais colocados na periferia de seu campo
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ALAIN BERTHOZ
408
receptor. O modelo simula a dinâmica das atividades corticais observadas em
situações que produzem preconceitos perceptivos, permitindo assim propor
um quadro explicativo homogêneo para fenômenos fisiológicos e perceptivos
envolvidos na extração de contornos visuais.
Através de uma colaboração com JS Liénard, P. Tarroux e K. O'Regan,
(Contrato GIS "Ciências da cognição", estudamos a modelagem de
mecanismos de visão ativa.
3. C ONTRO DO MOVIMENTO DINÂMICO
J. D ROULEZ , S. H ANNETON . Em colaboração com A. B ERTHOZ ( LPPA ),
JJ S LOTINE (MIT, Boston) e R. Z APATA (LIRMM, Montpellier)
3.1. Contribuição do feedback de força no controle do motor
Usando o dispositivo Robotop - um joystick robótico desenvolvido pela
Matra no contexto de experimentos espaciais - nós estudamos o
contribuição de feedback de esforço (informação háptica) e dicas visuais
antecipação em uma tarefa de rastreamento visual-manual que requer
tanto o controle dos movimentos de um objeto com sua própria dinâmica.
Este estudo permitiu destacar um acoplamento positivo entre
antecipação e uso do retorno do esforço pelos sujeitos, acoplando
parece favorecer a existência de modelos internos preditivos da dinâmica
do objeto sendo manipulado. O estudo das estratégias de controle dos sujeitos
mostrou que
dois esquemas de controle parecem coexistir: um sistema de rastreamento lento
produzindo um comando que integra uma grande parte das propriedades
dinâmicas
do objecto manipulado e de um sistema de correcções rápidas, de tipo balístico,
das quais
o gatilho estaria sob o controle de uma variável composta, combinação
erro visual e seus sucessivos derivados. Estas conclusões são a favor
de uma analogia muito forte com o controle dos movimentos dos olhos e
encontrar
um suporte teórico notável na teoria do controle não-sistema
linear por superfície deslizante (controle deslizante). Neste contexto, o papel do
tipos estereotipados do tipo sacádico seria assegurar a estabilidade do controle
apesar das imprecisões da representação interna da dinâmica.
3.2. Controles preditivos e adaptativos de sistemas dinâmicos
Para organismos poliarticulados e especialmente para vertebrados acima
Todo movimento, mesmo o mais simples, requer o cumprimento
transformações espaciais e temporais complexas necessárias
o desenvolvimento de comandos motores pelo sistema nervoso central. esta
comando pode de fato ser realizado a partir de automatismos de controle
(servocontrols) por causa das muitas fontes de não linearidades
na própria estrutura dos membros, particularmente no funcionamento do
desses motores elásticos que são os músculos. Um grande número de autores
Hipotetizou que dominar essa dinâmica complexa do corpo requer
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
409
a existência de modelos internos adaptativos que integrem conhecimentos
suficientes
propriedades dinâmicas dos membros. Nós estudamos no laboratório de
tecturas neuronais formais capazes de integrar estas propriedades dinâmicas e
esquemas de controle nos quais eles poderiam se encaixar. Nós temos
compararam duas arquiteturas neurais formais capazes de aprender a dinâmica
dinâmica inversa ou direta de modelos dinâmicos simplificados do braço, usando
algoritmos de aprendizagem locais simples e acima de tudo que não envolvem
particular da retropropagação complexa da informação. A aplicação do princípio
memória dinâmica, originalmente proposta para o
o controle dos movimentos do braço, nos levou a propor um
primeiro modelo associando uma única camada de neurônios semi-lineares
formais
(neurônios formais clássicos) capazes de aprender uma transformação linear
local. O segundo modelo segue uma abordagem muito diferente. Assume que
algumas estruturas neuronais ou até mesmo alguns neurônios são capazes de
codificar
uma transformação não linear. Este modelo consiste em uma única camada
autómato estocástico capaz de armazenar um pequeno número de valores e
ter um campo receptor limitado. Propriedades de convergência de montagens
tais tabelas de memória dão-lhes a capacidade de aprender de forma muito
simples
e transformações sensório-motoras muito rapidamente complexas e em
particular
para controlar objetos com uma dinâmica muito não linear
marcada.
3.3. Aplicações de memória dinâmica para navegação
Recentemente, vários modelos inspirados no princípio da memória dinâmica
foram propostos para explicar algumas propriedades das células
local e células que indicam a direção da cabeça, bem como o seu papel
nos processos de navegação. Como parte de uma rede suportada pelo
programa GIS Ciências da Cognição, desenvolvemos este modelo para,
por um lado, integrá-lo no sistema de navegação de um robô móvel autônomo,
Por outro lado, aproveite os recursos preditivos desse modelo para ativá-lo.
antecipar os obstáculos e / ou a direção a tomar para alcançar um objetivo sem
requerem uma representação explícita do ambiente (Zapata et al. , 2000).
4. P ERCEPÇÃO VISUAL 3D E ANÁLISE DE FLUXO ÓTICO
Este projecto é uma colaboração entre o LPPA e a Universidade Nacional de
Cingapura (Departamento de Engenharia Elétrica e Cingapura Eye Research
Institute). Envolve também outras duas instituições de Singapura (o Centro
Optometria e Hospital Universitário Nacional.
Participantes:
NUS:
Dr. C HEONG Loong Fah (Professor Assistente do Departamento de Engenharia
Elétrica)
anel NUS),
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ALAIN BERTHOZ
410
P EH Chin Hwee (engenheiro de pesquisa do Departamento de Engenharia
Elétrica)
NUS)
Z HONG Hui Ying (Mestrando, Departamento de Engenharia Elétrica, NUS)
Dr. N OOR Shabana (Doutorando, Departamento de Oftalmologia, NUS)
CNRS:
Dr. Valerie C. ORNILLEAU -P eras (pesquisador do CNRS e pesquisador
assistente
no SERI),
Dr. Jacques D ROULEZ (Diretor de Pesquisa do CNRS, LPPA), Dr. Francesco
P ANERAI (Pós- doutorado , LPPA).
Este projeto visa combinar a expertise em modelagem e psicofísica do
LPPA, ea abordagem computacional desenvolvida em visão computacional em
EE Departamento de NUS.
Uma estação experimental de estimulação visual de campo grande foi instalada
Instituto de Pesquisa do Olho de Singapura. Programas de estimulação visual
têm
foi desenvolvido e servido em 2 programas experimentais e teóricos
descrito abaixo. Um novo sistema para medir movimentos da cabeça foi
desenvolvido. Seis estudantes da Universidade de Cingapura e 12 do Instituto
Polytech
Cingapura participou deste projeto.
4.1. Sistema de visualização de grande campo e medição dos movimentos da
cabeça
4.1.1 Geração de estímulos 3D de campo grande para experimentação
psicofísica
Nós desenvolvemos software para gerar estímulos 3D
complexo, representando ambientes visuais em movimento, ou visto por
um observador em movimento. Estes estímulos simulam paralaxe de movimento
produzido por um deslocamento 3D, e serve como uma ferramenta para
quantificar a precisão
com o qual um sujeito percebe formas 3D. Em particular, o sujeito pode ajustar
um ponteiro gráfico 3D para indicar a orientação percebida de uma superfície. o
estímulos assim gerados representam conjuntos de pontos de antialiasing
distribuídos
Superfícies 3D. O desempenho gráfico foi medido (em termos de
tempo de geração) e otimizado.
4.1.2 Módulo de Medição do Movimento da Cabeça
Um sistema para medir movimentos da cabeça em tempo real foi projetado e
fabricado no Singapore Eye Research Institute. Consiste em um ponteiro
digitalizador 3D de alta precisão, um auricular com um digitalizador e um
Módulo de calibração 3D. Este equipamento deve permitir a aquisição do
Posição 3D de um ponto da cabeça (localizado perto do olho) a uma taxa de
1kHz,
com um erro menor que mm. A calibração desta estação está em andamento.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
411
4.2. Estudo da percepção do declive de uma superfície para estímulos
com 2 visualizações: teoria e psicofísica
A abordagem teórica que desenvolvemos mostra que a percepção de
a inclinação de um avião depende do uso de segunda derivada de velocidade
retina, e prevê que 2 vistas de um objeto em rotação em torno de um frontoparal-
deve permitir a percepção do declive de campo amplo, mas não
campo estreito.
Em 6 indivíduos, medimos a inclinação percebida de um plano de movimento.
Nossos resultados mostram que a inclinação percebida é correlacionada com a
inclinação simulada
campo grande (ângulo visual de 60 graus) para 3 sujeitos, mas para nenhum
campo pequeno (8 graus). Para 4 indivíduos, a inclinação percebida é mais
próxima da inclinação
simulado quando o campo é largo e não estreito. Para todas as disciplinas, o
fator preponderante é a velocidade aparente dos pontos da imagem. Estes
resultados
portanto, confirma nossa abordagem teórica e nos permite abordar o estudo de
a percepção da orientação das superfícies (inclinação e inclinação) em campo
largo.
4.3. Percepção da inclinação de uma superfície móvel: teoria
e psicofísica
Em um estudo anterior, mostramos que o ângulo W entre o movimento
(mais precisamente o componente de tradução frontal) e o normal para o
superfície é um fator crítico para a percepção da inclinação (direção do
normal no plano frontoparalelo) em um campo pequeno e, em menor extensão,
medida em campo largo. No entanto, este experimento foi realizado para
seqüências com 70 visualizações, onde a informação de aceleração está
disponível.
nibles (além de informações de velocidade). Aqui medimos a inclinação
percebido em sequências de 2 visualizações, em 9 sujeitos. Nós modelamos a
sua
respostas por curvas de Laplace. Nossos resultados mostram uma tendência a
indicar a inclinação, seja de acordo com a inclinação simulada, seja na direção
de
tradução frontal em campo pequeno (Zhong et al. , 2000). Estes resultados
confirmam
nossa experiência anterior e questionamos muitos dos nossos
teses teóricas.
4.4. Medições de oscilações posturais em indivíduos normais, com
e sem visão
As oscilações posturais são geralmente quantificadas pela medição de
movimentos do centro de pressão (COP) dos pés. Desde a estabilização do
a cabeça é fundamental para manter a postura testamos se a medida
oscilações da cabeça permite uma medição mais precisa dos efeitos da visão
na postura. No National University Hospital em Cingapura, medimos
respostas posturais de 8 sujeitos, com olhos abertos ou fechados, registrados
seu centro de pressão sobre uma plataforma de força
100 Hz) e seus movimentos da cabeça graças a um sistema de medição 3D
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ALAIN BERTHOZ
412
posição de um marcador colocado na testa do sujeito (amostragem de 50 Hz).
Nossos resultados mostram que as trajetórias do CDP e da cabeça são
semelhantes
em amplitude, direção e fase, com uma representação mais forte da alta
freqüências para a trajetória do CDP. Velocidade da cabeça (anteroposterior ou
pressão lateral) varia entre 2,1 e 17,6 mm / s, e é significativamente menor do
que
Velocidade CDP (diferença média de 1,25 mm / s). Os quocientes de Romberg
variam entre 1,2 e 1,9 (cabeça) e 1,2 e 1,6 (CDP). Sua diferença (entre cabeça
e
CDP) é em geral inferior a 0,1, exceto para 4 sujeitos e os movimentos
ântero-posterior. Então, nossos resultados mostram que a redução de oscilações
visão postural pode ser estudada com precisão pela análise do CDP
ou movimentos da cabeça (Noor et al. , 2000).
II. MECANISMOS NEUROFISIOLÓGICOS DE COORDENAÇÃO
MOVIMENTOS DE OLHO NO ESPAÇO NATURAL 3D
1. ESTUDO DE OCULOMIDADE DE MEMÓRIA ESPACIAL EM 3D:
DISPARIDADES VERTICAIS
E CONTROLES OS MOVIMENTOS VERTICAIS DO OLHAR
S. P ARIS -D OnNet (C IFRE P eugeot -C ITROË N , Velizy), Z. K Apoula , MP B
UCCI.
Em colaboração com G. D AUNYS (Universidade de Siauliai, Lituânia).
Este eixo de pesquisa, centrado em sacadas guiadas pela memória, está no
dobradiça da psicologia cognitiva e da fisiologia. O paradigma de
sacádicos guiados pela memória, usados por muitos outros pesquisadores,
é uma ferramenta ideal para estudar memória espacial e atenção. a originalidade
nossa abordagem é estudar a sacada guiada pela memória de um
alvo feito disparate para ambos os olhos. Lembre-se que a disparidade binocular
Visual é um dos principais índices de profundidade. Então, esse paradigma
nos permite simular a memória espacial 3D. O valor ecológico de
paradigma é explicado: a ação da orientação do olhar para um objeto
O espaço 3D raramente é determinado apenas pela informação visual imediata
diate; na maioria das vezes, essa informação combina com informações
visuais armazenados na memória em uma representação interna do espaço. ele
permite programar movimentos rápidos e precisos do olhar no espaço
3D. Assim, nosso paradigma laboratorial depende de mecanismos fisiológicos
recursos naturais.
Vertical inclina para alvos memorizados verticalmente diferentes. em
condições naturais, as disparidades verticais existem em estreita visão e
em posições oblíquas do olhar (o ângulo dos alvos sendo maior para o olho
em que os alvos estão alinhados). As disparidades verticais também podem
ser usado pelo sistema nervoso central para a percepção de
embora isso permaneça controverso (ver Howard & Rogers,
Visão Binocular 1995). O desalinhamento vertical dos olhos causará
uma disparidade binocular vertical que é particularmente prejudicial para a visão.
DIETAS
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
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orientação vertical dos eixos visuais depende, sem dúvida, das conexões
mecanismos neuro-anatômicos, mas aprendendo operando mais ou menos
rapidamente também são de suma importância.
O estudo deste ano examina a aprendizagem oculomotora com base na
memória de uma disparidade vertical, usando o método muito preciso do campo
lentes eletromagnéticas / de contato (Robinson, 1963). Mas o que é mais
importante é que o estudo se concentra exclusivamente em sacadas para o
campo
visual baixo. Oito sujeitos emetrópicos com boa visão binocular
parte deste estudo. Eles usavam uma lupa afocal (8%) na frente de seus
olho dominante. Em cada teste, eles fixaram um ponto central por 500 ms; um
outro ponto-alvo foi rapidamente mostrado (100 ms) em uma posição aleatória
de
5, 10 ou 15 graus localizados no campo de visão baixo. Por causa da lupa,
o alvo foi visto mais abaixo por um olho (disparidade vertical). Os sujeitos foram
educado para continuar a consertar o ponto central por um segundo. Depois
desse tempo
memorização, o ponto central foi extinto, e na escuridão total o sujeito teve que
fazer a sacada mais precisa para a posição em que o ponto alvo
apareceu antes. Este paradigma foi realizado por 15 minutos (período
dirigir). Antes e depois desse período, o sujeito realizou a mesma tarefa
por 2 minutos, mas, desta vez, o olho sem lupa foi coberto (visão
monocular, sem disparidade). O efeito do período de treinamento é avaliado
comparar a coordenação binocular de sacadas verticais antes, durante
e depois do treinamento.
Em quatro dos oito sujeitos, observamos uma mudança gradual
durante o treinamento: a sacada se tornou mais completa para o olho que tinha
visto o
alvo para memorizar mais baixo. Não conjugação vertical de sacada vertical
induzida persistiu após o treinamento sob visão monocular (ausência de
disparidade). Essa retenção indica uma capacidade de aprendizado não
conjugada
inteiramente baseado na memória de curto prazo de uma disparidade visual
binocular
linha vertical.
O movimento vertical para baixo, seja visualmente guiado ou
memória, é acompanhada por uma convergência dos olhos como se o
O alvo estava se aproximando do assunto. Observamos um aumento de
essa convergência dos olhos durante o treinamento. Concluímos que o
a capacidade de memorizar uma disparidade vertical é muito dependente do
assunto;
isso parece ser um aspecto intrínseco e contrasta com a capacidade fácil de
memorizar uma disparidade horizontal (ver Kapoula et al., Exp Brain Res.,
1998, 2000). A capacidade de memorizar uma disparidade visual vertical
pode ser encontrado apenas em indivíduos com tendência a foria vertical
(desalinhamento latente de eixos visuais na verticalidade) que deve, portanto,
mobilizar
mecanismos adaptativos centrais para manter os olhos bem alinhados
verticalmente
camente. Por outro lado, o aumento da convergência dos olhos durante o
empurrões para baixo mostra que o controle do alinhamento vertical dos olhos é
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ALAIN BERTHOZ
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um processo complexo que requer controle preciso sobre a distribuição de
inervação para os seis músculos extra-oculares de cada olho. aprendizagem
limitado e dependente do assunto, destacado em nosso estudo, é sem dúvida
devido à complexidade do controle oculomotor binocular na verticalidade. Estes
resultados
será apresentado em breve na conferência EMCO em Roterdã. eles
tem aplicações diretas no campo da ergonomia e condução
e formam a base de um novo trabalho de campo, que S. Paris
Donnet irá actuar no centro técnico da PSA em Vélizy.
2. PESQUISA OCULOMENTAL FUNDAMENTAL E CLÍNICA: ESTUDO DAS
CRIANÇAS
ESTRABICA ANTES E APÓS CIRURGIA
MP B UCCI , Z. K. APOULA e B. ROUSS , B. P ELOSSE (com o Centro Nacional
oftalmologia de Quinze-Vingts: Pr N ORDMANN e o serviço
do professor L AROCHE )
A prevalência de estrabismo é de 3% a 4% na população, com
crianças antes dos seis anos. A seriedade desta patologia
não está relacionado com o aspecto estético da deflexão dos olhos, mas para
visualizações relacionadas: ambliopia (25% a 40%), perda definitiva da visão
binocular
normal (ver NIH, relatório sobre estrabismo e ambliopia, 1999). o étiolo-
O estrabismo inicial ainda é desconhecido. Os tratamentos que nós
têm a capacidade de evitar a ambliopia e corrigir o desvio
intervenção cirúrgica. Estudos em macacos saudeis (Virre et al. , Invest.
Ophthalmol. Vis. Sci., 1988) mostraram a importância da adaptação
inervação para restaurar o alinhamento dos olhos após estrabismo induzido
por cirurgia. No ser humano, muitas vezes (em cerca de 10-15% dos casos) e
Especialmente quando o estrabismo é precoce (início antes dos 2 anos de
idade),
só a cirurgia não é suficiente; a oportunidade de desenvolver
após a cirurgia, a visão sensorial binocular quase normal é muito rara (5%
casos). Nestes casos, existe uma limitação das capacidades centrais
do sistema oculomotor? Estudos de gravação de movimento
olhos com métodos precisos e precisos são necessários para
esta questão de importância fundamental que também é de grande interesse
para a saúde pública.
Este ano, graças a um contrato externo com o INSERM ("Dys-
operações visuais em idades extremas "), colaboramos com o
Centro de Oftalmologia de Quinze-Vingts (departamento de Pr Laroche, Dr.
Pelosse
e serviço de Pr Nordmann, Dr. Roussat) e estudou crianças estrabísicas,
antes e depois da cirurgia.
As crianças tinham diferentes tipos de estrabismo (precoce ou tardia,
convergir ou divergir) ea visão binocular era deficiente em todos
crianças; entretanto, o potencial de binocularidade estava presente em crianças
com
estrabismo tardio. Examinamos, em particular, a coordenação binocular
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
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da sacada e da ligação com o potencial de visão sensorial binocular. para
nosso teste oculomotor, as crianças estavam sentadas em uma cadeira de bebê
na frente de um
arco egocêntrico de diodos de luz. Nós usamos um paradigma padrão
para estimular sacadas horizontais a 5, 10 e 15 graus para a direita ou para a
esquerda.
As sacadas de ambos os olhos foram gravadas simultaneamente com um
método
infravermelho montado em óculos (IRIS, SKALAR).
Até o momento, analisamos os dados de cinco crianças (5-15 anos de idade).
Todas essas crianças tiveram boa acuidade visual em ambos os olhos. Uma
criança
tinha um estrabismo convergente inicial que dependia da distância (20 graus em
visão próxima e cerca de 10 graus em visão distante), e não
visão binocular; duas outras crianças tiveram estrabismo convergente tardio
> 15 graus, sem visão binocular; o quarto filho teve um estrabismo diverso
cerca de 10 graus com visão binocular normal (quando seu estrabismo
foi neutralizado por um prisma); a quinta criança também tinha estrabismo
divergente, mas mais importante (17 graus), e sem visão binocular. Antes da
cirurgia
os idiotas, para todas as crianças, eram de amplitude diferente para ambos
olhos (não conjugados) de cerca de 5-11% da amplitude média dos sacádicos
ambos os olhos; a descoordenação mais fraca foi vista no quarto filho
que tinha um potencial de binocularidade visual.
Nós gravamos os mesmos filhos duas semanas a seis meses depois
cirurgia de estrabismo. Este aqui (medido objetivamente pelas nossas
gravações)
foi significativamente reduzido em todas as crianças (<5 graus). Mas o que
parece
o mais importante é o fato de que as sacadas se tornaram mais bem
coordenadas
nos dois olhos; a não-conjugação era então apenas 1-6%, isto é,
quase normal; a criança com potencial binocular apresentou apenas um
discoordenação desprezível (1%) e recuperou uma visão binocular unida.
Uma análise aprofundada da velocidade da sacada mostrou que esta harmo-
a coordenação binocular da sacada foi obtida por meio de
uma ligeira desaceleração da sacada para ambos os olhos
valores pré-operatórios). Abrandar é um dos sinais típicos do modo
funcionamento adaptativo (ver Fitzgibbon et al., 1986). A análise do
precisão de sacadas em relação aos seus alvos também mostra uma melhora
após a cirurgia. Assim, nossas gravações e análises finas nos permitiram
destacar os processos oculomotores adaptativos consecutivos ao
cirurgia, através da qual o SNC estabiliza e mantém os eixos visuais alinhados,
tanto durante a fixação como durante os movimentos naturais do olhar.
Estes resultados preliminares foram apresentados no congresso da OFS (Bucci
et al. , 2000),
e logo na conferência EMCO em Roterdã e são assunto de um artigo.
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3. ESTUDOS ELETROFISIOLÓGICOS DO HOMEM:
E FETO DE ESTIMULAÇÃO MAGNÉTICA TRANSCRANIANA DE CORTEX
PARIETAL
SOBRE SACCADE, VERGENCE E MOVIMENTOS COMBINADOS
Z. K APOULA , MP B UCCI . Em colaboração com E. I SOTALO (Universidade
de Helsínquia), R. M. U. RI (Universidade de Berna), S. R IVAUD , B. G AYMARD
e C. P IERROT- D ESSEILLIGNY (289 Unidade INSERM, Hospital Salpêtrière)
A estimulação magnética transcraniana consiste em uma breve corrente que
causa um campo magnético; o campo magnético atravessa o couro cabeludo
e o crânio e induz uma corrente elétrica que causa atividade neuronal.
Esta técnica, conhecida pelo sujeito saudável, é comumente usada
clinicamente como uma ferramenta de diagnóstico e seu custo é relativamente
baixo.
É também um instrumento ideal para pesquisa básica. Ela simula
disfunção reversível ou um tipo de ruído neuronal. De fato,
quando aplicado nas áreas corticais oculomotoras, o impulso magnético
tick cria uma breve inibição. Portanto, é uma técnica de interferência
tendo uma resolução temporal muito boa, também dizemos uma boa resolução
cognitivo porque ajuda a entender se a região estimulada é crucial para
a função cerebral em andamento no momento da estimulação. Vários estudos
têm
foi realizada em sacadas, aplicando MTS para o córtex parietal posterior
córtex pré-frontal, campo oculomotor frontal, área motora adicional,
etc. O resultado essencial é que o SMT prolonga a latência da sacada e / ou
reduz sua precisão. Iniciamos uma cooperação com o professor Pierrot-Deseilli-
gny e Professor Müri, e realizou um primeiro experimento que estuda, pela
primeira vez
tempo, o efeito da TMS na sacada, vergência e movimentos combinados.
Usamos um paradigma especial chamado "gap" para provocar
movimentos reflexos com latência curta. Uma tabela de diodos em 3D nos
permitiu
causar aleatoriamente, como é comum na vida cotidiana,
estes três tipos de movimentos: sacadas puras, pura vergência ou movimentos
combinada. A estimulação magnética foi entregue 80 ms após o aparecimento
do alvo. Em um experimento de controle, estimulamos o córtex motor
primário, que não deveria estar envolvido em movimentos oculares. o
O material utilizado foi o estimulador do serviço ortopédico. A estimulação foi
aplicada ao córtex parietal direito.
Os principais resultados são: Estimulação magnética do córtex
O motor primário não tem efeito na latência de qualquer movimento do olho. por
contras, a estimulação magnética do córtex parietal posterior direito aumenta a
latência empurrões em ambas as direções. O resultado mais importante é que
a estimulação magnética do córtex parietal direito também aumenta a latência
do
vergência pura ao longo do plano mediano. Esses resultados fornecem
evidências de que,
no sujeito normal, o córtex parietal direito está envolvido na preparação
tanto sacada como vergência oculomotora no espaço 3D.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
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As conclusões gerais deste trabalho são as seguintes: o efeito de
A expressão magnética transcraniana nos movimentos oculares é específica:
depende tanto da área quanto do momento em que é estimulada; o interesse
particular de
a estimulação magnética é que indica se a região estimulada garante a
função cerebral em andamento no momento da estimulação; o córtex parietal
direito
provavelmente fornece a função de desencadear os movimentos reflexos de
olhos no espaço 3D (ambos sacadas e vergência). No entanto,
garante 80 mseg após a aparição do alvo, mas não garante após
120 ms. A estimulação magnética transcraniana torna possível visualizar
com o tempo o fluxo de informação através de áreas oculomotoras corticais.
Estes resultados, apresentados na 10 ª Conferência Europeia Eye Movement e
Sociedade para Reunião Anual de Neurociência (Miami 1999), são o assunto de
um artigo.
O mais importante para nós é que essa cooperação, mutuamente benéfica,
é a base para um projeto para criar um posto experimental equipado e
reservada exclusivamente para pesquisa básica sobre o estudo do controle
cortical
movimentos oculares no espaço 3D usando o SMT.
4. E ESTUDO GET de actividades relacionadas com sacadas pré-motoras
corticais
E PARA A VERGÊNCIA
(Em colaboração com o professor VDOKIMIDIS , Universidade de Atenas,
programa do
MENRT PLATON)
No âmbito de uma cooperação entre o CNRS / DRI e a Universidade de Atenas,
estudamos a atividade precoce relacionada a sacadas, vergência e
movimentos combinados sacade-vergência. O método utilizado é o EEG (16
trodos); estudamos potenciais evocados lentos. Mais resultados
são: Para sacadas puras, há uma atividade das áreas
frontal anterior estatisticamente maior para alvos de visão de perto
apenas para alvos de visão distantes. A atividade para a divergência pura é
mais importante (mas difusa) do que a convergência. Finalmente, os idiotas
combinada com divergência mostra maior atividade que sacadas
combinado com a convergência. Concluímos que a expressão cortical de
o EEG é determinado pela distância de fixação: é mais importante para
movimentos feitos em espaço próximo ou começando com o espaço próximo
e indo para o espaço distante extrapessoal. Os resultados serão apresentados
no Congresso de Neurociência dos EUA, New Orleans, 2000, e são objeto de
um
artigo em preparação.
A cooperação muito bem sucedida com a equipe de Atenas será continuada
graças
a um contrato de cooperação europeia "PLATON".
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III. MECANISMOS E BASES NEUROSSENSORIAIS
CONTROLO DE NAVEGAÇÃO E MOVIMENTO
A / ESTUDOS EM HOMEM
1. BASES NEURAIS DA MEMÓRIA ESPACIAL E SUA PATOLOGIA
a) Estratégias cognitivas para guiar a locomoção de acordo com
geometria do espaço
A. B ERTO . Em colaboração com S. V IEILLEDENT (INSEP, Vincennes)
& S. K OSSLYN (Universidade de Harvard)
Papel da imaginação do movimento na aprendizagem e memorização
jornadas de locomotivas complexas
Durante vários anos, temos conduzido estudos sobre
motor durante a locomoção. A ênfase é colocada nos aspectos cognitivos de
orientação da locomoção de acordo com a geometria do espaço. Cooperação
está comprometida entre o INSEP (S. Vieilledent) e a Universidade de Harvard
(S. Kosslyn)
O espaço bidimensional em que viajamos
falta de visão súbita deformações que nem sempre permitem preservar
relações métricas e topológicas dos elementos constituintes (zonas
áreas geográficas, pontos especiais, etc.). Além disso, durante a locomoção
todos os pontos do espaço teoricamente podem ser alcançados por uma
infinidade de
combinações de traduções e rotações.
No entanto, quando essas viagens são feitas em uma situação natural (por
exemplo para um pedestre na rua, para um ator em um palco,
para um jogador em um campo de esportes ou um alpinista em um penhasco),
alguns
constrangimentos vêm a influenciar sujeitos para que eles empreguem apenas
um
caminho ou um subconjunto restrito de caminhos possíveis. Essas restrições
podem
assumir a forma de obstáculos ou passagens obrigatórias, dependendo do
em que a pessoa tem que evoluir (por exemplo, a cidade e os veículos
evite o penhasco e a captura que deve ser capturada). Em condições naturais
essas restrições limitam muito as possibilidades de uso livre
qualquer rota, mas os caminhos retidos permanecem extremamente complexos
geométrica (Vieilledent et al. , 1996, Vieilledent et al. , 1997).
Além disso, sabemos que as técnicas de simulação antes do movimento de
com base em imagens mentais visuais ou motoras são usadas no
visam melhorar o desempenho (em ginástica, escalada ou esqui, por exemplo
PLE). Eles permitem que você aprenda e memorize a rota escolhida. contudo
os mecanismos cognitivos por trás dessas otimizações de desempenho são
ainda pouco conhecido. Analogias fortes foram encontradas entre a geometria
do
imagens visuais e as cenas que evocam (Kosslyn e
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
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al. , 1978) ou entre cinemática de imagens motoras (Decety et al. , 1989,
experiência 1) e os movimentos correspondentes. Essas analogias são todas
mais fortes do que as rotas solicitadas para os assuntos são simples e que as
restrições
peso postural e motor é baixo (Decety et al. , 1989,
experiência 2; Decety, 1991).
Neste estudo, procuramos reunir questões relacionadas
deformações do espaço de locomoção daquelas relacionadas aos efeitos de
simulação de movimento. Para isso, controlamos as propriedades geométricas
(tradução e rotação) dos cursos hexagonais propostos aos nossos sujeitos e aos
técnicas de aprendizagem (simulação, prática real e descanso) destas
curso.
Verificamos o efeito positivo do aprendizado de simulação, que permite
atingir níveis de desempenho equivalentes aos alcançados por um
dessas tarefas de navegação.
b) Estratégias de motivação na organização de uma sequência multi-salto
A. B ERTO . Em colaboração com D. D UNBAR (Universidade de Porto Rico),
S. V IEILLEDENT e Y. K ERLIRZIN (INSEP, Vincennes)
Deslocamentos locomotores dependem de estratégias cognitivas desenvolvidas
pelos sujeitos para formar uma representação do espaço bidimensional em
que eles evoluem. Nós também queremos mostrar que as estratégias
motor original é usado. Para isso, montamos um protocolo
teste com uma tarefa multi-hop encadeada em uma série
de alvos dispostos em ziguezague no chão. Esta tarefa é executada em visão
normal
e na ausência de visão. Nós planejamos mostrar a existência de dois tipos
estratégias posturais espalhadas por um continuum. De um lado estão
sujeitos que posicionam suas cabeças acima de seus pés em um eixo próximo
da gravidade vertical e que orientam seu corpo para o próximo
alvo para alcançar. Em contraste, no outro extremo estão os tópicos que
mais inclinado pela oscilação lateral dos membros inferiores e
tenda seu corpo em uma direção muito próxima da direção do alvo final.
Para um determinado assunto, a estratégia adotada permanece comparável
para ambas as condições.
visões.
(c) Representação espacial e controle hemisférico da integração de vídeos
Vestibular: Estudo de Reflexos Oculares em Pacientes Heminégligentes
I. IEGLER & A. B ERTHOZ ( LPPA , CNRS-Colégio da França), F. D ORRICHI ,
G. I ARIA & P. IZZAMIGLIO (IRCCS, S. Lucia, Roma)
No âmbito do laboratório europeu (LENNA), foi conduzido um experimento
em colaboração com a equipe do Prof. Pizzamiglio na Clínica S. Lucia (Roma)
estudar as deficiências direcionais do reflexo vestíbulo-ocular (RVO) e
reflexo optocinético (OCR) em pacientes com lesão cerebral
direito unilateral e compreender melhor a organização inter-hemisférica da
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ALAIN BERTHOZ
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interação sinérgica entre o RVO e o ROC. Graças ao estudo destes reflexos
em pacientes hemiplégicos, procuramos destacar os elos
entre déficits de mecanismos de interação visio-vestibular e distúrbios
da representação do espaço. Os resultados ainda estão sendo analisados,
mas este estudo talvez torne possível explicar os mecanismos anatômicos e
funções pelas quais a estimulação visual ou vestibular
remissão temporária da síndrome de heminegligência.
2. BASES NEURAIS DA ORGANIZAÇÃO OCULAR DO SACCAD
A. B ERTO . Em colaboração com E. L OBEL , S. L EHÉRICY , C. P IERROT
D ESEILLIGNY , D. M ILEA , (Hospital Salpêtrière)
Nós já conduzimos duas séries de experimentos para estudar o
bases neurais de sacadas oculares em humanos.
A primeira série foi o tema da tese de L. Petit e enfocou a identificação
sucessivamente estruturas envolvidas em sacadas voluntárias em
sequências negras e armazenadas de sacadas; finalmente, mecanismos
fixação e sacadas imaginadas. Este trabalho foi feito com o
Posicione a câmera do transmissor.
A segunda série foi realizada com ressonância magnética funcional. Deu origem
à tese de E. Lobel e é atualmente o assunto de M.-H. Grosbras.
Concentrou-se em áreas corticais ativadas pela estimulação vestibular e
áreas envolvidas na diferença entre memória de curto prazo e
aprendizagem a longo prazo memorizou sequências sacádicas. Este trabalho
demonstrou, em particular, o envolvimento do córtex pré-frontal em
recém-descobertos e identificar, pela primeira vez, a localização
a área oculomotora exata em humanos.
Nosso novo estudo é a terceira fase deste programa.
tem lugar no Hospital Salpetriere, onde uma ressonância magnética funcional é
agora
disponíveis. É o tema da tese de Dan Milea, chefe de oftalmologia clínica
que deseja aprender neurologia, e é co-dirigido por A. Berthoz e
C. Pierrot Deseilligny com quem trabalhamos há mais de dez anos.
Cinco áreas corticais principais foram destacadas como participantes
o controle da oculomotricidade graças ao estudo, em imagem funcional, de
pacientes cerebrovasculares eo estudo de voluntários saudáveis: uma área
parietal (PEF),
duas áreas frontais (FEF e SEF), uma área pré-frontal (CPDL) e uma área
cingulado (CEF) (Israel, 1992; Small, 1993; Anderson, 1994; Pierrot-Deseilli-
Gny, 1995; Sweeney, 1996; Müri, 1996; Small, 1996; Lobel, 1996; Lunal,
1998; Gaymard, 1998; Grosbras, 1998b). Trabalhos recentes sobre imagens
funcionais
sugeriram a existência de subdivisões menores ao nível de alguns
dessas áreas. Em relação ao FEF, parece possível distinguir uma região
localizado na intersecção do sulco frontal superior e no fundo do sulco pré-central
superior, e uma região mais lateral localizada no nível da convexidade no
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Giro Precentral (Lobel, 1999). Ao nível do SEF, parece também possível
para distinguir uma região posterior chamada SEF-propriamente dito e uma
região mais anterior
chamado pré-SEF (Grosbras, 1998a). Estas sub-regiões são aproximadamente
tias de dois centímetros. Do ponto de vista funcional, se os respectivos papéis
das cinco áreas principais são bem conhecidas (relativamente menos para a
CEF
cuja descoberta é relativamente recente), as das sub-regiões destacadas em
imagem permanece por esclarecer.
A avaliação precisa da correlação entre SIC e fMRI continua por ser
estabelecida.
Este estudo visa, portanto, verificar que a localização funcional do
regiões oculomotoras obtidas em fMRI correspondem àquelas estabelecidas no
operação, e avaliar quantitativamente quaisquer diferenças na
extensão espacial das regiões funcionais. Esta avaliação quantitativa
melhor estabelecer os benefícios e limitações da fMRI no mapeamento de
Diagnóstico pré-operatório e, portanto, para esclarecer o que pode ser esperado.
análise
quantificação por registro eletro-oculográfico de efeitos oculomotores e
doenças músculo-esqueléticas, bem como exames pré e pós-neuropsicológicos
esclarecerá o papel funcional dos diferentes ocul-
motor identificado.
Além disso, pretendemos estudar o envolvimento do hipocampo em
sacadas memorizadas, especialmente na memória de longo prazo.
3. ESTUDO DO CONTROLE CORTICAL DAS SACÁCAS OCULARES DO
HOMEM
E. OBEL , M.-H. G ROSBRAS , U. L ÉONARDS , A. B ERTHOZ . Em colaboração
com
D. L E B IHAN (Hospital Frédéric Joliot, Orsay) e P. K AHANE (Serviço
de Neurofisiopatologia da Epilepsia, Hospital Universitário de Grenoble)
métodos
Sete voluntários (quatro homens, três mulheres) com idade entre 20 e 30 anos
participaram deste experimento em que os voluntários foram instruídos
para executar dentro do imager, no escuro, voluntariamente
amplitude zonal tão grande quanto possível (sem ser desconfortável), a um
ritmo estável, mas auto-determinado. Quatro períodos de idiotas alternados
quatro períodos de descanso durante os quais o voluntário foi instruído
mantenha os olhos abertos sem movimentos oculares. Os períodos
durou 25,6 se foram anunciados por uma breve instrução verbal
um fone de ouvido de áudio usado pelo voluntário. A realização de sacadas foi
seguida
vivo graças ao equipamento de eletro-oculografia com eletrodos de carbono,
compatível com o ambiente eletromagnético. Nesta experiência,
informações externas, visuais ou auditivas, foram mantidas a um nível
mínimo, a fim de ser o mais específico possível para o componente de condução
do FEF
e SEF.
________________________________________
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ALAIN BERTHOZ
422
resultados
A freqüência de sacadas horizontais realizadas pelo voluntário foi
1,41 Hz ± 0,33 (desvio padrão). Ao nível do grupo, a realização de
levou à ativação de uma rede parieto-frontal incluindo PEF,
FEF e SEF. Na análise individual limitada ao VOI, as ativações
estavam localizados em três sites principais:
1) Um local na parte medial do lobo frontal, correspondente à localização
do SEF, acima da ranhura do cingulado, entre o plano VCA (plano per-
pendicular à linha unindo as duas comissuras e passando pelo
anterior) e na parte superior do sulco pré-central, presente em 10
hemisférios de 14. Em todos os voluntários, o foco estava nos bancos
do ramo descendente do sulco paracentral, ambos no hemisfério
esquerda apenas no hemisfério direito. O ramo descendente do caminho
paracentral
parece ser uma referência anatômica estável para o SEF.
2) Mais dois locais laterais, um dos quais está localizado na superfície do córtex
no giro
precentral (foco de ativação em 12 dos 14 hemisférios) e outro
mais profundo localizado precisamente precisamente na intersecção do sulco
frontal superior
(SFS) com a parte inferior da parte superior do sulco pré-central (SPR) (em
7 hemisférios, incluindo 5 à esquerda). A presença destes dois locais distintos
de activação
separados por mais de 20 mm (distância média nos 6 hemisférios onde
ambos os sites laterais estão presentes), é inesperado e, de acordo com os
dados
literatura, ambas podem corresponder à localização do FEF. Para melhor
identificá-los, chamamos de áreas oculomotoras (OMA) lateral e
profunda. A interseção do FSS com o SPR aparece como um anato-
estável para OMA profunda.
4. N AVIGAÇÃO EM TRÊS DIMENSÕES
a) Influência do deslocamento na aquisição de informações espaciais
M. V IDAL , M.-A. UM MORIM , A. B ERTHOZ
O estudo da navegação por gravidade é hoje crucial para entender
os problemas dos astronautas e facilitar seus movimentos nas estações
espaço. A complexidade dos deslocamentos durante a navegação 3D vem de
possíveis rotações no espaço que não são comutativas ao contrário
para navegação na presença de restrições de gravidade. Três tipos de
deslocamentos
Ambientes passivos em um ambiente virtual foram comparados: o tipo sem peso
,o
tipo de mergulho e do tipo de terra , cada um desses modos de movimento
sugerindo uma verticalidade mais ou menos próxima a isso
encontrado durante a navegação na presença de gravidade. Ambientes
estudados são corredores 3D em ângulos retos como a estação espacial.
Os resultados mostraram que o reconhecimento de uma visão externa
alojamentos navegados é feito: mais e mais rápida e corretamente a partir da
condição
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
423
ausência de peso na condição terrestre ; e mais e mais devagar e assim
errônea quando o número de segmentos dos corredores aumenta.
Estes resultados sugerem que a construção de um mapa mental do ambiente
3D é facilitado pela sugestão parcial ou não de uma gravidade vertical
ao mover o ponto de vista, com finalmente maior facilidade
quando os deslocamentos são do tipo terrestre e que correspondem a
uma navegação 3D falsa. Estes resultados são úteis para a escolha de
da câmera ao aprender em um ambiente virtual de uma estação
espaço pelos cosmonautas.
b) "Momento de representação" e atividade cerebral
M.-A. UM MORIM & A. B ERTOZ . Em colaboração com W. L ANG , G. L
INDINGER ,
D. M AYER , L. D EECKE (Universidade de Viena, Áustria)
Sob certas condições, nossa memória da posição final de um alvo em
movimento e abruptamente parou é distorcido na direção do movimento
mostrado. Esse fenômeno é chamado de "momento representacional". Uma
tarefa
orientação espacial nos permitiu evocar esse efeito. O sujeito observa um
horizonte em rotação a partir de um barco virtual, a fim de extrapolar o
do horizonte, de seu corpo em relação ao horizonte, enquanto este
A última desaparece temporariamente até o aparecimento de uma visão que será
julgada
como a orientação final esperada ou não. Nós examinamos o efeito de
a instrução de imagens mentais (movimento da imagem vs. a do corpo) na
a modulação do processo de orientação espacial, por um lado, através da
gravação
atividade cerebral por magnetoencefalografia, por outro lado, usando o
medidas comportamentais clássicas de tempo e erro de reação. o amplificada
estudo e distribuição do campo magnético cerebral, bem como a latência
Campos magnéticos evocados P200m foram utilizados como marcadores
neurocognitivos
gnitifs.
Os resultados sugerem que a interpretação perceptual e a extrapolação do
movimento visual em rolo ativa redes corticais fronto-parietais
envolvidos nos processos de memória de trabalho. A extrapolação do
mica rotacional do horizonte marinho revelou um efeito momentum
representacional
que simula o papel da gravidade no equilíbrio rotativo. A modulação do
componente P200m refletiu um processo de orientação e detecção espacial
incongruência não-voluntária entre as orientações esperadas e as apresentadas
dado o movimento envolvido. As propriedades neuromagnéticas dos campos
Ressonância Magnética Antecipatória (Variação Magnética Contingente) e
aquelas
mencionadas (P200m) sugerem, respectivamente, uma alocação diferenciada
de
ertas supervisionadas pelas diretrizes de imagem mental (inclinação do
a imagem vs. do corpo) e uma comunidade de estruturas cerebrais (no
região centro-parietal) para o controle dos processos de momento repre-
rotação sensacional e mental. Finalmente, o momento representacional do
movimento
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ALAIN BERTHOZ
424
o corpo é menos inclinado para frente do que a imagem, o que indica
uma internalização da massa envolvida do corpo virtual do observador.
c) Construção de um modelo mental espacial e vinculação cognitiva associada
a uma mudança do ponto de vista do tipo "corte seco"
M.-A. A MORIM , A. B ERTHOZ & G. T HIBAUT (Eletricidade da França)
Ao perceber um ambiente pela primeira vez sob um ponto de
dada visão, construímos um modelo mental que depende do ponto de
(Shelton e McNamara 1997, Diwadkar e McNamara 1997), isto é,
que este modelo é armazenado na memória de um certo ângulo. Quando eu
executo
uma mudança de ponto de vista, isso tem duas conseqüências:

o novo ponto de vista sobre o meio ambiente se afasta do ponto de vista
associada ao modelo mental, quanto mais tempo demora para atualizar
modelo mental;

modelo mental é atualizado adotando a orientação inicial
armazenado.
O processo mental que ligará dois pontos de vista sucessivos
do mesmo ambiente através de um modelo mental espacial é a ligação cognitiva.
O uso da conexão pelo movimento no cinema (Arijon, 1993) sugere
que o movimento de um objeto ou um personagem na cena, percebido assim
continua durante um "corte seco" (mudança abrupta do ponto de vista),
promove ligação cognitiva e consolidação do modelo mental espacial. Isso
O objetivo do estudo é entender por que a adaptação por movimento facilita
integração de mudança de perspectiva ao invés de agir como uma distração
e interferir na atualização de um modelo mental espacial do ambiente.
mento.
5. P ROCESSO DE CONTROLO PARA A COORDENAÇÃO DE MOTORES
VISUAIS
a) Papel da gravidade na coordenação visuo-motora
J. H C I NTYRE Sr. Z AOUI , A. B ERTHOZ . Em colaboração com o Sr. L
IPSHITS
(IPPI, Academia Russa de Ciência, Moscou, Rússia)
O SNC humano pode identificar a direção e a intensidade da gravidade por
vários meios: pistas visuais (paredes, fontes de luz, etc.) otólitos
do sistema vestibular, o efeito do peso dos segmentos corporais sobre a
propriocepção
ção. Howard (1982) propôs que o eixo vertical, definido tanto pela ação do
a gravidade no corpo e por sugestões visuais, pode ser usada para alinhar
diferentes sistemas de coordenadas utilizados pelo SNC. De fato, sujeitos
os seres humanos são mais capazes de identificar a direção de um estímulo
horizontal ou
vertical do que para especificar a direção em uma direção oblíqua.
Estudamos este fenômeno com o stick de retorno de estresse ROBOTOP
e a estação experimental COGNILAB desenvolvida para o estudo de processos
cognitivos.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
425
na ausência de gravidade. Com este dispositivo, apresentamos sujeitos com
estímulos
para várias orientações no plano fronto-paralelo. Para a comparação de
dois recursos apresentados um após o outro em uma tela de vídeo, os assuntos
parecem
use um quadro ligado ao eixo do corpo e à direção da gravidade.
Isto é evidenciado pela modificação dos padrões de resposta evocados
pela inclinação do corpo do sujeito durante o experimento. No entanto, quando
sujeitos executaram essa tarefa em gravidade zero, o efeito oblíquo observado
no solo
ficou em suas respostas. Então parece que o CNS pode usar
apenas o marco egocêntrico quando a informação gravito-inercial é
faltando.
Um efeito similar foi destacado para a transferência de informações entre
o sistema visual e o sistema háptico. O sujeito sentiu a direção de um corredor
simulado pelo joystick e teve que reorientar uma linha em
a tela para coincidir com a orientação do estímulo
carrapato. Nestas circunstâncias, também notamos um efeito oblíquo porque o
respostas são menos variáveis para estímulos horizontais e verticais do que para
orientações oblíquas. Em outra parte do experimento, temos
perguntou assuntos para alinhar uma linha na tela com o eixo de gravidade
percebido
(o eixo "vertical"), independentemente da orientação do seu corpo. Vieses nestes
respostas estão correlacionadas com vieses de resposta para a tarefa visual-
háptica
descrito acima. Isso indica que o SNC usa a percepção multimodal de
o eixo vertical como repositório ao transferir informações entre sistemas.
visual e proprioceptivo.
b) Processos preditivos de antecipação e interceptação
J. H C I NTYRE , P. P RÉVOST , P. S enot Sr. Z AOUI , A. B ERTHOZ . Em
colaboração
com F. L ACQUANITI e M. Z AGO (Instituto Científico de Santa Lucia, Roma)
e B. R ENAULT (Hospital Salpêtrière)
Quando alguém pega um objeto em queda livre, o cérebro consegue fazer uma
previsão.
quanto tempo a bola levará para alcançar a mão. Lacquaniti e Maioli
(1989) mostraram que esta predição é caracterizada não apenas por
ativação precoce (cerca de 100 ms antes do impacto) dos sinais coletados pelo
Superfície EMG nos músculos flexores do cotovelo e também por
intensidade de ativação proporcional ao impacto da bola na mão. Mais
ponto inicial da bola é alto, maior será a intensidade da atividade muscular
importante. Estudamos esses mecanismos de antecipação em vários níveis.
Esses estudos enfocam os seguintes problemas: ao pegar objetos, o
o sistema nervoso central pode estimar o tempo de contato usando
estimativas visuais de aceleração, ou assumindo a priori a
direção da aceleração gravitacional? Em que marca de referência são
estimativas de trajetória? Quais informações estão envolvidas na estimativa
a energia de impacto entre o objeto e a mão?
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ALAIN BERTHOZ
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b.1 Antecipação de energia de impacto
Para verificar se o SNC faz uma previsão com base em informações anteriores
arremesso (a altura) ou informação da queda da própria bola
(velocidade estimada ou aceleração instantânea), assumimos o controle
protocolo de Lacquaniti e Maioli com novos equipamentos experimentais. seis
sujeitos pegou uma bala derrubada por um canhão cuja abertura
estava a cerca de 1,6 m das mãos dos sujeitos. A projeção foi feita com
velocidades iniciais diferentes (1, 2 e 3 m / s). A atividade muscular antecipada
aumenta
mentir com a velocidade inicial da bola. Como a altura de liberação não muda
parece que a informação visual durante a queda é
usado nesta tarefa. No entanto, a amplitude da atividade muscular foi
correlacionado melhor com a velocidade inicial da bola do que com sua
velocidade final,
contraste com os resultados observados por Lacquaniti para as quedas de
diferentes
Heights. Isto sugere que a previsão da magnitude do impacto repousa
em uma estimativa aproximada baseada na percepção da velocidade inicial de
a bola.
b.2 Modelos internos para antecipação do tempo de impacto
A precisão com que o SNC pode prever o momento de contato com
uma bola em queda livre mostra que a aceleração da bola está bem
conta ao calcular o tempo antes do contato (TC). Mas o sistema visual é
não é muito sensível à aceleração de objetos no campo visual. Nós fazemos
a suposição de que a integração da informação visual é acoplada à informação
características gravitacionais dentro de um modelo interno , permitindo assim
antecipar TC. Estudamos esses modelos no solo e em microgravidade com um
tarefa de entrar uma bola na fase balística e com objetos mus tendo
acelerações variáveis. Compensações de respostas musculares antecipadas em
função do perfil de aceleração e a presença da gravidade mostram que
a antecipação do TC é através de modelos internos simplificados (TC = dis-
velocidade / velocidade) quando a lei de movimento do sistema mecânico para
pegar
é desconhecido (um sistema pendular com contrapeso oculto), mas que o SNC
pode usar um modelo interno de gravidade para estimar melhor TC
para um objeto caindo. Continuamos essas experiências em modelos
interno, em particular por uma nova abordagem, a da imagiologia funcional
por EEG e MEG.
b.3 Estratégias de controle cinemático para interceptação
Para ter sucesso em uma tarefa de interceptação, é preciso levar a mão para o
lugar certo
e na hora certa para pegar o objeto nas melhores condições. Nós podemos
considere duas estratégias: tente ajustar a velocidade da mão
do objeto (controle retroativo), ou tentar prever onde
vai encontrar o objeto em um determinado momento e levar diretamente a mão
para este
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
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lugar (controle preditivo). Nós exploramos a capacidade de seres humanos
para executar uma tarefa de pegar um objeto caindo e comparamos o
comportamento em humanos com estratégias de controle
roboticistas. Os sujeitos tiveram que pegar uma barra de 10 cm de comprimento.
No
cair, a velocidade da mão não foi ajustada para a do alvo. Tópicos
parecia fazer uma estimativa de uma posição futura da barra e programa
transportar diretamente a sua mão para esta posição, o que confirma
segunda hipótese (controle preditivo). No entanto, quando a barra é liberada
de uma altura de 2 m, os sujeitos geralmente iniciam o movimento de seus
mão para então dirigir a mão na direção do movimento de
o alvo antes de pegá-lo. Isso está próximo da estratégia empregada pela
robôs para reduzir a energia do impacto ao entrar no objeto.
6. C ONTRO DE FORÇA E IMPEDÂNCIA
J. H C I NTYRE , A. B ERTHOZ . Em colaboração com J.-J. S LOTINE (MIT
Cambridge, MA, EUA) e M. L IPSHITS (IPPI, Academia Russa de Ciências,
Moscou, Rússia)
Muitas tarefas manuais envolvem contato entre a mão e
um objeto no ambiente. Por exemplo, quando a tarefa é limpar um
mostruário, a mão deve deslizar o pano sobre a superfície do vidro enquanto
permanece
em contato com esta superfície, e ao aplicar uma força moderada. dois
Existem estratégias principais para a produção de tal movimento. No
primeiro caso, o sistema de controle tem um modelo geométrico da superfície
seguir. O sistema gera um controle de motor responsável por produzir um
movimento que seguirá a superfície padronizada, aplicando o nível de força
desejado. Esta estratégia proativa pode ser válida dentro do limite da precisão
do
modelo em relação à superfície real. Isto está em contraste com o segundo
estratégia de controle, a de um retrocontrolo de forças perpendiculares ao
superfície, que requer a capacidade de medir forças de contato em tempo real
durante o movimento. O controle retro parece ser uma grande vantagem
controle proativo, como as diferenças potenciais entre o modelo interno de
a superfície e a superfície real são consideradas automaticamente pela
estratégia
controle. Por outro lado, prazos para a transmissão de medidas de força, como
que eles são encontrados no sistema nervoso representam enormes dificuldades
para o
manter a estabilidade durante este tipo de controle.
Pedimos aos sujeitos que seguissem uma superfície simulada pelos limites
Movimentos da alça do ROBOTOP. Sem aviso, temos um pouco
redirecionou a superfície e mediu a mudança nas forças da mão como resultado
de
essas perturbações. A variação sistemática das forças de acordo com a direção
do
rotação mostra que o movimento não é gerenciado pelo feedback de força,
pelo menos por curtos períodos. Muito deste efeito pode ser atribuído
as características passivas do sistema mecânico. Mas outros aspectos de
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os resultados sugerem a presença de um feedback tardio da força de contato,
apesar de atrasos significativos nos circuitos musculospinal e corticospinais.
Teorias recentes no campo da robótica mostram como
atrasos podem ser superados usando uma estratégia de controle por variável
onda. Estamos considerando estudos psicofísicos para
evidência do uso de tal estratégia de controle em humanos.
B / ESTUDOS ANIMAIS
E. T ABUCHI , C. F OQUIER , O. T RULLIER , M. Z UGARO , A. B ERTHOZ , S.
W IENER
1. AS LESÕES DA CAMADA EXTERNA DO NÚCLEO DE ACCUMBENS
ESTÃO ALTERANDO
PONTUAÇÃO DE RATOS QUE REALIZAM TAXAS EM UM LABIRINTO EM
FORMA
CRUZ COM RECOMPENSAS VARIÁVEIS
E. T ABUCHI , M. Z UGARO , SI WENENER . Em colaboração com S. A
LBERTIN
(Universidade de São Petersburgo) e AB M ULDER (manuscrito aceito com
comentário)
Para entender melhor a integração dos sinais de recompensa
com as projeções de neurônios hipocampais seletivas para a posição de
rato em comportamentos de navegação, estudamos os efeitos das lesões
de um dos principais alvos do hipocampo, a casca do núcleo
accumbens (ACBsh), sobre a capacidade do rato de distinguir entre
recompensas
de valor diferente associado a certos ramos do nosso labirinto. para
evitar o risco de ter lesões deslocadas, o ACBsh foi localizado
registrar os potenciais de campo evocados pela estimulação do fórnice; em
seguida
Lesões eletrolíticas foram realizadas com o mesmo eletrodo. A tarefa
Comportamental foi uma versão simplificada do paradigma descrito acima.
Todos os dias o reservatório de um dos braços foi selecionado para dispensar 6
gotas
enquanto os outros apenas distribuíram uma gota. Depois de 32 visitas,
testes-teste foram apresentados de forma randomizada: os quatro reservatórios
iluminado e carregado. Embora cada tanque tenha uma recompensa, o
rato rapidamente aprende a ir para o que contém as 6 gotas. Para cada
as pontuações foram comparadas individualmente para ensaios de controle
realizada antes da lesão e na semana após a recuperação pós-lesão em
os 2 grupos.
Todos os ratos com lesões ACBsh pontuaram bem
pior em testes pós-lesão do que em testes pré-teste
lesão (pontuação média: 40%). Por outro lado, animais operados com o mesmo
técnica, mas sem lesão, obteve escores idênticos antes e após a cirurgia.
(pontuação média = 80%). Uma análise dos erros cometidos mostra que ratos
utilizaram estratégias de preferência de certos ramos ou
movimentos estereotipados (por exemplo, vire à esquerda) durante esses testes.
Durante os testes de aprendizagem, os ratos feridos foram capazes de recuperar
o
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recompensas marcadas por pistas visuais. Então eles mantêm habilidades
sensorimotor e motivação. No entanto, eles foram incapazes de aprender
novos valores de recompensa indicados pela sua situação no
labirinto. Estes resultados reforçam a noção de que existe uma convergência
informações de posição (do hipocampo) e informações
relacionados com a recompensa (VTA e Amygdala) no ACBsh.
2. RESPOSTAS DE NEURÔNIOS HIPOCÂMICOS NA TAE DAS
RECOMPENSAS
DISTRIBUÍDO DE FORMA HETEROGÊNEA
E. T ABUCHI , AB M ULDER , SE W IENER
Neurônios do hipocampo foram registrados em ratos
tarefa com diferentes recompensas para testar a modulação e mudanças
ativação neural para recompensas durante a aprendizagem,
comparar suas respostas diretamente com as respostas do accumbens e
resolver uma controvérsia existente na literatura sobre as correlações
descarga de neurônios do hipocampo na presença de recompensas.
Registramos um total de 83 neurônios (com taxas de descarga
superior a 0,5 potenciais de ação por segundo) nas áreas de hipopótamos CA3
e CA1.
e 33 neurônios do giro denteado do hipocampo em ratos
matando essa tarefa.
Várias novas correlações comportamentais relacionadas aos sites de
recompensa
pensamentos foram descobertos. Em 20 neurônios do hipocampo, aterros
sanitários
só ocorreu quando o rato estava parado na frente de um único tanque
de água. Esta atividade foi seletiva para a posição e não para o valor (quan-
recompensa): depois de alterar o número de gotas de água entregues
Nesse ponto, o neurônio sempre descarregou. Outro grupo de neurônios
hipocampos mostraram descargas raras, mas quase exclusivamente em
relação com o consumo da recompensa, independentemente da posição de
o animal. Um terceiro tipo de novas respostas foi encontrado no nível de
interneurónios (distinguidos pela sua alta taxa de descargas). Esses neurônios
são
caracterizado por uma alta taxa de atividade durante a viagem (e outros
comportamento voluntário, às vezes rítmico). Nós descobrimos aqui que
a taxa de descarga desses neurônios, enquanto o animal permanece imóvel na
frente de
os tanques de água é maior na frente de alguns tanques do que na frente de
alguns outros. Estas observações adicionam uma nova perspectiva à codificação
recompensas no nível dos neurônios do hipocampo. Em resumo, a mudança
a quantidade de recompensa para os diferentes tanques nunca foi
causou uma mudança na seletividade espacial ou nível de descarga de
neurônios do hipocampo. Correlações comportamentais ou espaciais da
atividade
de neurônios do hipocampo não mostrou (exceto por raras exceções)
diferenças grosseiras entre os estágios da tarefa classificados como
"aprendizagem" e
aqueles classificados como "teste".
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IV. BASES NEURAIS DOS MOVIMENTOS OCULARES
INTERAÇÕES VISUO-VESTIBULARES
1. P ARÂMETROS DAS RESPOSTAS VESTIBULARES PARIETAS NO VIGILE
MACAQUE
F. K LAM e W. G RAF
O córtex parietal - particularmente sua parte posterior - é conhecido desde
muito tempo para participar no desenvolvimento da representação do espaço.
um
fala da representação do espaço desde a percepção tridimensional
que todos nós temos espaço circundante não pode ser diretamente
sinais brutos de nossos sensores sensoriais (as duas retinas
em dois planos), mas as três dimensões percebidas vêm de uma construção
do cérebro a partir da combinação neural apropriada de diferentes
sugestões sensoriais. Até recentemente, estudos do córtex parietal
estão limitados à percepção e ação na ausência de movimento corporal
e a cabeça. No entanto, na medida em que os olhos estão na cabeça e onde é
raro
para interagir no espaço sem mexer a cabeça, a representação do espaço que
permanece estável quando a movimentação deve ser dinâmica, isto é, levar em
consideração
informações sobre o movimento do corpo, especialmente a cabeça, até mesmo
antecipar
esta informação. Sinais relacionados ao movimento da cabeça (vestibular
foram descritos na área que se tornou o córtex vestibular (PIVC)
e mais recentemente no córtex parietal posterior (por nossa equipe).
Estávamos, portanto, interessados no estudo desses sinais vestibulares em
função dos parâmetros do movimento da cabeça no espaço. Os experimentos
proceda da seguinte forma. O animal está sentado em uma cadeira descansando
sobre
uma plataforma giratória. Para estímulos visuais simples; ele olha o que
é projetado na tela na frente dele. Para estímulos vestibulares simples, o
toca-discos move-se enquanto o animal está no escuro. Estímulos
vistas visuais e vestibulares acopladas são obtidas girando o animal enquanto
Estímulos visuais são projetados na tela.
No início, usamos o método clássico de estimulação,
derivada da análise linear, que consiste em entregar movimentos rotacionais
sinusoidal para o animal e, em seguida, calcular o deslocamento de fase entre a
estimulação
e a resposta neuronal para derivar o sinal codificado pelo neurônio.
Os resultados sugerem que um neurônio parietal vestibular poderia codificar,
em vez de um sinal de cada vez, uma combinação de vários sinais dinâmicos
como velocidade, posição e aceleração. Como parte de
Nesta hipótese, desenvolvemos um novo paradigma experimental
para superar as dificuldades da análise clássica. De fato, usando um
apenas sinusoid, exploramos apenas uma parte limitada do espaço de
parâmetros.
Estímulos aleatórios permitem uma exploração muito mais uniforme
deste espaço de parâmetro, neste caso o espaço de velocidade de posição.
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Em seguida, introduzimos a noção de campo receptor dinâmico , que é
análogo à noção usual de campo receptor visual, por exemplo, mas que
explora as propriedades de resposta do neurônio de acordo com duas variáveis
dinâmica, como posição e velocidade, e não espaço como
direções horizontal ou vertical para campos receptores visuais. o
campo receptor dinâmico um neurônio da área VIP é composto com base
a posição da cabeça e sua velocidade. Tal neurônio, por exemplo, responde
preferencialmente para rotações à esquerda, e também quando o animal
está orientado para a esquerda no laboratório. A resposta do neurônio depende
Assim, tanto a velocidade e posição da cabeça.
No nível da população global de neurônios registrados, dois
destaques.
1. A primeira é que a maioria dos neurônios (80%) codifica a velocidade, essa
o que não é muito surpreendente, considerando o fato de que os núcleos
vestibulares
transmitir a velocidade de rotação da cabeça para o cérebro. Mas as mesmas
células
também contém respostas a outros parâmetros dinâmicos, como
(50%) e posição (33%).
2. As combinações dos três parâmetros que estudamos são encontradas
tudo ao nível de respostas individuais de neurônios. O tipo de codificação do
mais freqüente é a codificação bidimensional, com duas variáveis codificadas
um é a velocidade , o outro é aceleração ou posição.
Atualmente, estamos desenvolvendo nossa pesquisa em duas direções
principais:
lâminas. O primeiro é o da análise populacional de neurônios registrados,
o que deve nos permitir esclarecer o papel dessas múltiplas codificações no
percepção do próprio movimento e a representação do espaço. O segundo é
o estudo dos mesmos neurônios durante os movimentos ativos da cabeça do
animal.
2. CIRCUITOS NEURONAIS PARA O CONTROLE DOS MOVIMENTOS
OCULARES
EM PRIMATAS
F. K LAM , D. D UBAYLE , T. B IARNAIS , A. G RANTYN e W. G RAF . (Em
cooperação
com G. U GOLINI - CNRS - Gif-sur-Yvette)
O estudo das redes neurais que executam uma dada função é um
principais interesses da neurociência de hoje, que combinam técnicas
imagiologia, ciências computacionais e robótica. O método de rastreamento
O vírus transneuronal retrógrado da raiva oferece a possibilidade única de
preparar todas essas redes em contextos comportamentais e sensoriais.
sori-motores bem definidos.
Aplicamos a técnica de rastreamento transneuronal retrógrado ao estudo
do sistema de movimentos oculares no primata. Este é o primeiro uso
desta técnica de grande escala em um sistema sensoriomotor completo em
o primata. O primeiro objetivo é a identificação das diferentes redes neuro
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atores do sistema de movimento ocular e sua possível organização
conceito modular.
Os movimentos oculares são produzidos pela contração dos seis músculos
lentes extra-oculares que giram o globo ocular em um plano horizontal (músculos
lateral e medial) e dois planos verticais (músculos oblíquos superiores e
inferior por um lado, e os músculos superiores e inferiores direito por outro lado).
estes
três planos de ação dos músculos efetores têm a mesma orientação espacial
os planos definidos pelos canais semicirculares do labirinto, e este conjunto
podem ser considerados como os módulos organizacionais de um sistema de
coordenação.
Nascido intrínseco tridimensional. Eles constituem, portanto, o
métrica muitas funções que agrupam entradas sensoriais
então transformado em saídas do motor.
O principal objetivo de nossos experimentos é visualizar tanto o todo
substrato neural envolvido na detecção de movimento em três dimensões e
controle postural a partir de um dado sistema motor efetor, ou seja,
músculos oculares extras. A primeira série de experimentos concentrou mais
especialmente nas vias dos movimentos horizontais dos olhos, com o obje-
objetivo específico de definir o, ou populações de neurônios estreitamente
controlando
e de longe o músculo lateral direito (LR).
Em tempos de exposição curtos (2,5 dias), o núcleo abducente ipsilateral (VI)
(neurônios motores da RL) e os núcleos vestibulares de ambos os lados estão
marcados,
ilustrando o primeiro relé pré-motor do circuito básico dos vestibulares.
ocular ou VOR.
Depois de três dias, o vírus já cruzou pelo menos uma sinapse. Além disso,
além dos abducentes ipsilaterais e núcleos vestibulares, onde o número de
células
marcada é importante, a marcação aparece no último componente do
Circuito VOR (os gânglios Scarpa) em ambos os lados. Alguns grupos de
células das redes de geração de sacadas também são marcadas, ou seja,
particularmente na formação reticular paragagantocelular contralateral (DPGi),
perto do núcleo abducente (neurônios de pulso inibitório, IBN), o
núcleo raphe interpositus (Ri, neurônios omnaisusais), e principalmente no
formação reticular pontina paramediana (PPRF), contendo neurônios de impulso
excitatório) ipsilateral. Marcação mais difusa é encontrada na coleção
o átrio superior (SC) e o campo oculomotor frontal (FEF). Algumas regiões
da formação reticular também são marcados mais levemente. Além disso,
a marcação densa na área supraoculomotora , a aparência
de pequenos neurônios rotulados, provavelmente interneurônios, no VI
contralateral, os dois núcleos trocleares e certas partes específicas do
núcleos oculomotores (correspondentes à lateral direita). Finalmente, alguns
núcleos
cerebelo profundo são marcados, e na floculação do cerebelo (FLOCC) um
pode ver claramente, em ambos os lados, bandas de células de Purkinje
cado.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
433
Maior tempo de exposição leva ao aparecimento de neurônios rotulados
em áreas conectadas ao sistema oculomotor como parte do
funções como navegação, orientação espacial e percepção de movimento
limpo. O mais impressionante é a visualização das áreas pertencentes ao circuito
papila, o córtex cingulado posterior, o postsubiculum, o hipocampo e
algumas áreas parietais. No córtex parietal, a marca cobre os neurônios
conhecido por sua participação na percepção do próprio movimento, como
os da área intra-parietal ventral (VIP), MT e MST também são marcados,
bem como algumas áreas corticais do movimento ocular como a área intra
lateral parietal (LIP). Além disso, a marcação está presente no vestibular
áreas corticais, a área de 2v e o córtex vestibular parietal-insular (PIVC). Neste
fase, observamos também uma marcação muito densa dos dois campos
oculomotores
frontal (FEF).
Apesar de um aumento muito significativo na extensão da marcação no
flóculo e parafloco em ambos os lados, áreas livres de vírus são
sempre visível. Além disso, observamos desta vez os neurônios que se projetam
Células de Purkinje de floculus, ou seja, células dos grãos do cerebelo e
neurônios da cápsula dorsal de Kooy da azeitona inferior. Outras marcas
tempos mais específicos são visíveis em algumas subdivisões da azeitona
inferior.
e todos os núcleos cerebelares. Marcação livre externa
algumas áreas da úvula e do nódulo e algumas áreas mais pontuais,
especialmente no vermis, a maior parte do córtex cerebelar permanece
completamente
vazio para este longo tempo de exposição, embora o vírus provavelmente tenha
cruzado
7 a 8 sinapses.
Nossos dados obtidos pelo rastreamento transneuronal com o vírus da raiva per-
visualizar os circuitos clássicos do movimento ocular (
VOR, a geração de sacadas, flóculo, LIP, FEF), mas também
regiões que não têm ligação directa com o controlo oculomotor, mas
precisam de informações sobre o movimento dos olhos para alcançar sua
função,
por exemplo, o hipocampo para a detecção de cabeçalho ( título ) e áreas de
navegação
Córtices parietais para orientação espacial e detecção de movimento
própria. Esses dados também mostram o poder da técnica de rastreamento
transneuronal retrógrada pelo vírus da raiva como uma ferramenta
neuroanatômica para
visualizar todas as redes neurais envolvidas em um contexto funcional.
definido. O potencial total deste método continua a ser explorado.
3. PROJECÇÕES OCULOMÓTRICAS EM ELASMOBRANCHES
W. G RAF e N. Y ATIM -D HIBA
Em um primeiro passo, experimentos neuroanatômicos simples foram
realizada para identificar as projeções dos neurônios oculomotores
elasmobrânquios, ou seja, a posição dos neurônios oculomotores. Neurônios
motores
músculo mediano direito no projeto elasmobrânquios para os músculos
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ALAIN BERTHOZ
434
contralateral, que contrasta com a organização conhecida em anfíbios
e vertebrados marinhos e terrestres. Como resultado, elasmobrânquios são
privado de um abducente de caminho internuclear. Portanto, deve-se assumir
que os movimentos
elementos oculares compensatórios no plano horizontal são produzidos por um
tipo
do neurônio vestibular que entra em contato com os neurônios motores dos
abducentes e o direito
ponto médio deitado no lado ipsilateral do tronco cerebral. Estes dados
preliminares
destacar o interesse do projeto de pesquisa ainda a ser realizado, que será
sobre a caracterização de projeções vestíbulo-oculares em elasmobrânquios
usando injeção intracelular de peroxidase de rábano.
V. BASES NEURAIS DOS MOVIMENTOS DE ORIENTAÇÃO:
ESTUDO MORFO-FUNCIONAL
B. G RANTYN , J. P. ETIT e A. B ERTHOZ. Em colaboração com AK M
OSCHOVAKIS
(Universidade de Heraklion, Grécia)
1. Eu interface 's entre sistemas eferente TECTO-reticular SUBJACENTE
MOVIMENTOS SACCADICOS E MOVIMENTOS DE OLHO LENTO
Em nossos estudos anteriores, mostramos que em Cat, o colóide
superior está envolvido no controle dos movimentos sacádicos e
movimentos lentos dos olhos. O papel deste último consiste em fovation
alvos com baixa excentricidade e ajuste do olhar no alvo após
empurrões hipométricos. Movimentos lentos (ML) podem ser obtidos
estimulação do colide superior (CS): aparecem com alta probabilidade
em associação com os sacádicos evocados. Anteriormente, nós temos
revelou as conexões CS que explicam essa associação. Além de
projeção para o gerador sacádico, os neurônios tecto-reticulares estabelecem
conexões diretas com motoneurônios extra-oculares e com o integrador
neural localizado nos núcleos vestibular prepositus e medial. A integração de
essas duas conexões adicionais na rede pré-oculomotora permitem
obter, por simulação no computador, um curso de tempo correto de ML
isolado e ML combinado com sacadas. Teoricamente, uma coativação
vias sacádica e não sacádica devem influenciar as propriedades
métricas de idiotas. Nós pensamos que poderia explicar o fenômeno
conduz da sensibilidade de sacadas evocadas pela estimulação do CS ao
posição atual dos olhos na órbita. Esse fenômeno é conhecido por
tempo e consiste em uma diminuição na amplitude dos sacadas em um
dada direção quando, no momento da estimulação, os olhos já estão desviados
na mesma direção. A relação entre amplitude e posição inicial é
linear, e o declive da linha de regressão (k p ) serve como uma medida de
Sensibilidade de empurrões para a posição. O coeficiente k p é amplamente
usado em
estudos do sistema oculomotor, porque é assumido que ele permite deduzir em
qual sistema de coordenadas (retinocêntrico, craniocêntrico ou ambos no
vezes) são movimentos codificados na área de estudo.
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
435
Em nosso estudo, realizamos a análise quantitativa dos movimentos
combinadas (sacadas e ML), evocadas pela estimulação de CS. Nós temos
variado
a localização da estimulação para obter uma ampla gama de amplitudes de
movimentos mantendo constantes os parâmetros da estimulação. Nós temos
uma base de dados das características das sacadas e
MLs. Desenvolvemos a equação matemática que calcula
o coeficiente de sensibilidade na posio (k p ) usando, como parâmetros, o
vetor característico e duração dos empurrões, a inclinação da sua sequência
principal "e a constante de tempo ML. A equação foi baseada em vários
primeiras premissas: 1) As sacadas evocadas pela estimulação de uma
microrregião
dado ter um vetor constante (codificação retinocêntrica); 2) Os MLs são muito
sensível à posição inicial, pela natureza dos sinais transmitidos pelas pistas
não sacádico; 3) A sensibilidade para a posição de sacadas é apenas aparente
e vem dos MLs subjacentes. A influência de MLs em sacadas deveria
crescer com o tempo da superposição de dois movimentos, assim com o
duração da sacada. Como resultado, grandes sacadas são mais sensíveis a
a posição inicial, como, de fato, demonstrar nossos dados experimentais.
Para testar a validade de nossa "hipótese de superposição",
para cada local da estimulação, os valores teóricos dos coeficientes
da sensibilidade k p e comparou-os com os valores obtidos experimentalmente
LEMENTO. A diferença média entre previsão e experiência não foi
estatisticamente diferente de zero. Em outra série de experimentos nós temos
usado estimulação de curto prazo para reduzir o tempo de influência ML
nos empurrões. Descobrimos que, nessa condição, os coeficientes k p
são mais fracas do que sob a condição de estimulação prolongada, de acordo
com
à hipótese da superposição.
No passado, a sensibilidade das sacadas à posição era explicada por
a disfunção dos ciclos de retroalimentação durante a estimulação, seja por
a ausência de contribuição corretiva do cerebelo. Esses designs contêm
elementos puramente intuitivos e pressupõem conexões cuja função
e às vezes até a existência anatômica não se confirma. Nossa hipótese
tem a vantagem de ser derivada da organização real das projeções do CS para
o
gerador sacádico e os circuitos envolvidos na coordenação olho-cabeça. em
De fato, nós consideramos MLs como uma manifestação de influência exercida
por neurônios comuns ao sistema sacádico e ao sistema cefalomotor.
2. C ORRÉLATOS MORFOLÓGICOS DA TRANSFORMAÇÃO SPATIO-
TEMPORAL
NO PRINCIPAL
Com relação ao substrato anatômico da transformação espaço-temporal,
duas possibilidades podem ser consideradas. Primeiro, os movimentos de
maior amplitude, representada em direção à periferia do mapa motor do
colide superior (CS), seria codificada por um maior número de neurônios
eferente. Neste caso, a densidade dos neurônios deve aumentar
proporcionalmente
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ALAIN BERTHOZ
436
excentricidade no mapa de condução. Em segundo lugar, as populações de
neurônios
sob os maiores movimentos poderia ter um peso sináptico
mais importante ao nível de geradores de sacadas oculares ou
movimentos da cabeça. Nosso trabalho anterior no gato deu resultados
em favor desta segunda solução. Atualmente, nenhum estudo sobre esse
assunto é
disponível em primatas.
Em colaboração com as equipes de G. Ugolini (Laboratório de Genética
Viruses, Gif-sur-Yvette) e W. Graf (LPPA), realizámos o estudo
análise topográfica de neurônios eferentes de EC usando a técnica de marcação
vírus da raiva trans-sináptico retrógrado. A principal vantagem disso
consiste em sua especificidade. O vírus, introduzido pela via intramuscular,
é transportado para o núcleo do motor correspondente e não afeta
posteriormente
do que neurônios com contatos sinápticos com neurônios motores. o
A variação do tempo de incubação permite visualizar, passo a passo,
os neurônios envolvidos no controle de um músculo escolhido, sem perder
a especificidade e a intensidade da marcação. Atualmente completamos o
mapeamento de neurônios coloidais marcados 3 dias após a injeção do vírus
no músculo lateral direito cuja ação (abdução) é limitada ao plano horizontal
tal. Anteriormente, encontramos a falta de marcação em 2 1/2 dias. esta
última observação confirma a natureza indireta das conexões do SC com o
neurônios motores em macacos. No caso positivo (incubação de 3 dias) nós
detectaram um gradiente bidimensional da densidade de neurônios eferentes.
Crescimento de densidade com distância do pólo anterior do CS, revelado
neste experimento, poderia indicar que a amplitude dos sacádicos horizontais
é codificada pelo número de neurônios disponíveis em microrregiões localizadas
para diferentes excentricidades no mapa de condução. No entanto, algumas
observações
sugerem que a duração da exposição não teria sido suficiente para
obter uma marcação completa. Mais dados sobre a dinâmica do mercado
Isso é necessário para garantir a validade dos nossos primeiros resultados. a
ana-
lise de um experimento que deveria revelar a totalidade dos neurônios eferentes
é
em andamento.
VI. DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA VISUAL
C. M ILLERET , L. W ATROBA . Em colaboração com P. B USER (Pierre
University
e Marie Curie. Instituto de Neurociências, Paris) e com o Padre B ERBEL
(Instituto de Histologia de Alicante, Espanha).
Em nossos estudos anteriores, mostramos que o mapa cortical de
campo visual insensível do gato adulto pode ser a sede dos fenómenos plásticos
funcional. Estes fenômenos são visíveis e mensuráveis após um quiasmoto-
combinado com oclusão monocular por seis semanas. Essa plasticidade,
que é expressa somente após tal período de privação das entradas sensoriais
para o
o córtex visual é, além disso, rapidamente reversível ao restaurar
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FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
437
visão binocular. A reorganização funcional da transferência insensível poderia
então será um reflexo das mudanças na neuroquímica das redes locais de
neurônios corticais. Nós focamos nossa atenção em um neurotransplante
ácido gama-aminobutírico (GABA), bem conhecido por estar envolvido
no surgimento de várias características funcionais dos mapas corticais.
Assim, marcações imuno-histoquímicas de proteínas associadas ao GABA,
como a calbindina, a parvalbumina ou a calretinina, demonstraram ser
alterações concomitantes entre sua distribuição cortical e plasticidade funcional.
do cartão cortical insensível. Oclusão monocular para seis
semanas em um gato adulto está causando mudanças no controle
Neurônios corticais GABAérgicos. Este controle seria prejudicado, em particular
por mudanças na distribuição laminar da ação do GABA. estes
mudanças no controle do GABAergic poderiam, porque afetam o principal
componente inibitório de redes locais de neurônios, estar na origem
modificações funcionais do mapa caloso cortical e, portanto, o próprio
grande capacidade plástica do campo visual de calos em adultos. o envolvimento
de um componente neuroquímico, GABAergic, na plasticidade observada pode
também explicar por que leva apenas algumas horas de visão binocular
seis semanas consecutivas de oclusão monocular para restaurar as
propriedades
campo visual do calo funcional.
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H C I NTYRE J, L IPSHITS , M., L URFINKEL , V. & B ERTHOZ , A. (2000).
interno
quadros de referência para coordenação visual-háptica. Federação de
Neurociências
Sociedades (FENS) Brighton UK, 24-28 de Junho de 2000.
H C I NTYRE , J., L IPSHITS , M., L URFINKEL , V. & B ERTHOZ , A. (2000). O
interno
quadros de referência para representação e armazenamento de informações
visuais
gravidade. 13º IAA Humans in Space Symposium. Santorini, Grécia, 20-26 de
maio.
M C I NTYRE , J., AGO Z , M., B. ERTHOZ , A. & ACQUANITI L , F. (2000).
interno
modelos para captura de bola revelados em microgravidade. 13 IAA Humanos
no Espaço
Simpósio. Santorini, Grécia, 20-26 de maio.
N OOR , S., C ORNILLEAU -P eres , V., C HEW , P. G OH , J. & D ROLO , J.
(2000).
Visão e oscilação postural: comparação entre a oscilação da cabeça e os
movimentos
do centro de pressão dos pés. ARVO 2000.
________________________________________
Página 56
ALAIN BERTHOZ
442
Z AOUI , M., W ORMELL , D., A LTSHULER , Y., F OXLIN , E. & H C I NTYRE ,
J. (2000).
Um rastreador opto-inercial de 6 dof para experimentos de microgravidade em
realidade virtual.
13º IAA Humans in Space Symposium. Santorini, Grécia, 20-26 de maio.
Z Hong , H., C. ORNILLEAU -P eras , V, C Heong , LF & D ROLO , J. (2000).
visual
enciclopédia da psicofísica e modelagem computacional.
ECCV, 2000.
Conferências de convite
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compensatório
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B ERTHOZ , A. Controle do olhar e memória espacial: mecanismos comuns? A
Estudos PET e fRMI. A 11 ª reunião anual Bomg, British
Ocular Motor Group, Londres, dez 1999.
B ERTHOZ , A. (1999). Extração de variáveis de movimento no fluxo
ótica: mecanismos cerebrais. Simpósio "Processamento de Informação e
Comunicação: Desafios e Problemas - 30 º aniversário do Laboratório de
Processamento
de Sinal e Imagem, Universidade de Rennes I, junho de 1999.
B ERTHOZ , A. (1999). Bases Neurais da Memória Espacial, Neurociências IFR
ciências, Paris: CHU Pitié Salpetriere, out. 1999.
B ERTHOZ , A. (em colaboração com C. F UCHS ) Perspectivas em Ciência
Cognitiva
tivas. Dia da Rede de Ciência Cognitiva, Collège de France, outubro de 1999.
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Salpêtrière, novembro de 1999.
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e Tecnologia em Biologia e Medicina (ITBM) ", Paris: MENRT, Nov.
1999.
B ERTHOZ , A. (1999). Ciência cognitiva e tecnologia. Simpósio sobre "Innova-
e Tecnologia em Biologia e Medicina (ITBM) ", 22-23 nov. 1999.
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G RANTYN , A. (1999). De eletroanatomia a fragmentos de rede pré-motor
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da França, junho de 1999.
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2000
B ERTHOZ , A. (2000). Vertigem e Otólitos Dias de Treinamento Medi-
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da França e do Instituto de Medicina e Fisiologia Espacial (MEDES), Paris,
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Paris, abril de 2000.
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27 de janeiro de 2000.
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(ed.) Paris, p. 502.
Capítulos de obras coletivas
B REMMER , F., J.-R. D UHAMEL , S. B EN H AMED e W. G RAF . (1999).
Estágios de
processamento de auto-movimento no córtex parietal posterior primata. Em:
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Cante de Fluxo Óptico , M. Lappe, (Ed.), San Diego: Imprensa Acadêmica, 173-
198.
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movimentos. Em: Vincent Bloch: Cérebro e Máquina, Paris: Hermes,
181-194.
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influência da falta de peso
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Universidade Estadual, Rostov-on-Don, 96-99.
Organização de reuniões
B ERTHOZ , A. (1999). Co-organização, com INRETS e R ENAULT , do
"Driving Simulation DSC'99", Paris, 7 a 8 de julho de 1999.
B ERTHOZ , A. (1999). Co-organização (com P. E VARDARD , A. M INKOWSKI
, S. DE
S CHONEN ) do simpósio "Neuroproteção e restauração em crianças
traumatizadas
por guerras, desastres naturais, ataques cerebrais ". faculdade
da França, de 3 a 4 de dezembro de 1999.
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1999.
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Symp. estagiário. honramos do 60 º aniversário de Alain Berthoz, Paris:
Faculdade
França, 25 a 26 de junho de 1999.
B ERTHOZ , A. (2000). Co-organização (com o Centro de Estudos Internacionais
Avançados)
e o Centro para o Estudo Avançado de
Information Systems Inc., EUA) na 6 ª conferência PRAI 2000 faculdade
França, abril de 2000.
relações
B LOOMBERG , JJ, AYNE , CS, M C D ONALD , PV, P ETERS , BT, H UEBNER
, WP,
B ERTHOZ , A., G. LASAUER , S., N. EWMAN , D. & J ACKSON , DK (1999).
Efeitos de
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Projeto, Sawin, CF, Taylor, GR e Smith, WL (eds). Relatório Final, NASA:
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P ALOSKI , WH & B ERTHOZ , A. (1999). Integração vestibular visual como
função
de adaptação ao voo espacial e retorno à terra. In: "Orbiter de duração estendida
Medical Project, "Sawin, CF, Taylor, GR e Smith, WL (eds). Relatório Final,
NASA: Houston, 5,3-1-5,3-41.
ensino
B ERTHOZ , A.
- DEA Ciências cognitivas - EHESS - Paris VI - École Polytechnique.
- DEA Neurociências - Paris VI.
D ROULEZ , J.
- DEA de Ciências Cognitivas, EHESS, Paris VI - École Polytechnique -
Perception and Action module .
- Physiological Optics Mestre, Université Paris-Sud - Módulo gene-
ração e Percepção do Movimento .
- Magistère de Biologia, ENS rue d'Ulm. A percepção visual do movimento
mento.
K APOULA , Z.
- DEA de Ciências Cognitivas e DEA de Neurociências, Univ. Paris VI.
- Mestre em Ciências e Técnicas de Óptica Fisiológica, Ótica de
Contato e Optometria, Univ. Paris-Sud, Centro Científico de Orsay.
L ORENCEAU , J.
- Magistério de biologia (ENS), Ciências Cognitivas, EHESS Paris VI.
- Escola Superior de Eletricidade (Supelec): Cérebro e Cognição.
- Neuroanatomia Funcional e Modelagem - Paris V.
M ILLERET , C.
- Necker-Enfants Malades Hospital: mais de 2 º ano com Ortóptica
sobre "Os fundamentos anátomo-funcionais da ambliopia estrabísmica" (2h).
- Universidade Paris VI: Master classes. Módulo de neurônios
de Sistemas Integrados «Mecanismos Neurobiológicos de Percepção
visual "(10h).
- Universidade René Descartes - Centro Universitário de Educação Continuada
dos Santos Padres: Palestras como parte do Diploma Universitário "Tech-
compensação por deficiência visual "- Compensações multissensoriais
durante handicaps visuais (2h).
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Página 60
ALAIN BERTHOZ
446
- Treinamento em Optometria - Palestra sobre "Substituições
Reconstrução Sensorial e Espacial para Cegos e Deficientes Visuais
profundo "(4h).
- Centro Hospitalar Regional e Universitário de Nantes: palestras
como parte do Strabology DU "O Sistema Visual dos Primatas" e "O
desenvolvimento do sistema visual "(4h).
P Revost , P.
- Universidade de Paris XII-Val de Marne, divisão SESS STAPS da UFR: Phy-
sologia da criança e do adolescente, biomecânica, adaptações fisiológicas
em treinamento esportivo, ciência da computação.
V IAUD -D ELMON I.
- DEA da Psicopatologia Básica - Percepção e Psicopatologia
gia. Universidade de Paris 7.
- Bacharel em Psicologia - Percepção visual e interações viso-vestibulares
lar. Univ. Paris 7.
Participação na organização da pesquisa
B ERTHOZ , A.
- Presidente do Comitê Científico do Programa "Cognitivo" do Ministério
Ministério da Educação Nacional, Pesquisa e Tecnologia (1998-2000).
- Membro nomeado (representante da Direção do CNRS) do Conselho Científico
do Hospital Universitário Pitié-Salpêtrière.
- Presidente de uma Comissão de Ciências Cognitivas no Nor-
Macho Superior (1998).
- Presidente da Comissão de Informática do Collège de France (1998-
2000).
- Presidente do Instituto de Biologia do College de France (1998-2001).
- Membro do Conselho Científico da École Normale Supérieure (1998-
2002).
G RAF , W.
- Coordenação de um programa "Human Frontiers".
K APOULA , Z.
- Responsável, desde 1997, pelo workshop "Oculomotricidade", Rede Regional
CogniSeine, França. Co-responsável I. Israel (CR1, LPPA) e, em breve,
F. Vitu (LPE, URA 316).
L ORENCEAU , J.
- Head of Cogniscience Workshop "Segmentação e Agrupamentos"
ceptivos ".
- Responsável pelo Information Relay of Cognitive Sciences (RISC).
- Co-chefe da Rede de Ciências Cognitivas de Ile-de-France.
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Página 61
FISIOLOGIA DA PERCEPÇÃO E AÇÃO
447
M ILLERET , C.
- Membro suplente da Comissão 26 do CNRS.
- Membro indicado e depois eleito para o Comitê Nacional de Universidades
(Seção
69) (1998-2000).
- Coordenador da rede europeia Human Capital and Mobility «Plasticity
Relações Interhemisféricas nos Mamíferos Adultos ".
Valorização e colaboração com a indústria
1998
B ERTHOZ , A.
- (com V IAUD -D ELMON , I.): Projeto de Cognição Espacial e Ansiedade
(Smithkline
Beecham Pharmaceutical Laboratories).
- Projeto EUREKA CARDS (Régie Nationale des Usines Renault). estudo
um simulador de condução virtual.
C ORNILLEAU -P eras , V. Investigação sobre os movimentos de percepção. Em
colaboração
com a Essilor, na Universidade de Cingapura.
D ROLL , J. & W EXLER , M.
- Projeto com ESSILOR. Estudo de interações entre índices estáticos e
profundidade dinâmica; aplicação às consequências da distorção
ótica na percepção visual de formas 3D.
D ROULEZ , J & P ANERAI , F.
- Programa Valsid / Predit. Validação perceptiva do simulador de condução
para veículos pesados de mercadorias, em colaboração com Renault VI e
INRETS.
Contratos de pesquisa
D OKIC , J., C. ASATI , R., T. HINUS- B LANC , C., D. ROULEZ , J., G. AUNET
, F. & B ULLOT ,
N. Projeto Cognítico: Cognição Espacial (2000-2002).
I. SRAËL I., F LASH , T., ERTHOZ B , A. Mecanismos de integração sensório-
motor
movimento de corpo inteiro e braço: planejamento de movimento,
armazenamento de memória e execução,
Programa AFIRST-Neurociências (1997-1999).
K APOULA , Z.
- Cooperação bilateral entre o CNRS (DRI / CEEC) e a Lituânia, Univer-
Departamento de Tecnologia de Kaunas, Faculdade Politécnica.
- Cooperação bilateral entre o CNRS (DRI) e a Grécia, Pr Eudokimidis,
Laboratório de Eletro-Nistagmografia, Clínica Neurológica, Universidade
Atenas Nacional, Clínica Neurológica.
- Programa Cognítico , "Cognição Espacial", Percepção do espaço 3D:
arte, filosofia e ciência da visão , Y. Trotter (UMR 5549, coordenador),
Z. Kapoula, A. Monot e F. Vienot (Museu de História Natural), Pr Bouveresse
________________________________________
Página 62
ALAIN BERTHOZ
448
(Faculdade da França), M. Menu (Laboratório dos Museus da França, Louvre)
(2000-
2001).
- Programa Cognitivo , "Disfunção Cognitiva", Navegando no
espaço cognitivo de palavras: Mecanismos oriention e representações , F. Vitu
(coordenador, LPE UMR 8581 Paris), Z. Kapoula, F. Lavigne-Tomps (Labora-
Departamento de Psicologia Experimental e Quantitativa, Nice) 2000-2001.
G EGARGASSON , JF, L ORENCEAU , J. F Regnac , Y., S AUCET , JC e
plasticidade
adaptações da via visual em indivíduos com doença degenerativa
idade. Contrato INSERM-Progress (1998-2001).
O IÉNARD , JS, o ORENCEAU , J., o'r CAMPBELL , K. T ARROUX , P.
Modelação e simulou
os mecanismos de percepção ativa. Contrato GIS (1998-2000).
Teses e Diplomas
T HESES
O OBEL orientação, E. no espaço: imagiologia funcional das redes corticais
envolvido na percepção espacial e controle do movimento de
olhe Tese de doutorado, Universidade Paris 6, 21 de setembro de 1999.
S IEGLER , I. Contribuição para o estudo da percepção do movimento vestibular
e sua relação com a estabilização do olhar e a orientação espacial.
Tese de doutorado, Paris-Sud University, 3 de julho de 2000.
V IAUD -D ELMON , I. Da integração visuo-vestibular à fisiopatologia da
ansiedade. Estudo do normal ao patológico. Tese de doutoramento.
Universidade de Paris
VI, julho 1999.
D IPLO ME
Q UENECH'DU , N. O estudo do papel da microglia nos processos de eliminação
e estabilização da exuberância visual juvenil calosa em gatos.
Diploma da Ecole Pratique des Altos Estudos, 3 E secção 16 de novembro de
1999.
DEA
B ULLOT , N. A construção do objeto percebido. DEA de Ciências Cognitivas,
Paris VI, 1999.
T USCHER , A. O Olhar do Arquiteto: Ensaio Psicofísico e Filosófico
na percepção das distâncias. DEA of Cognitive Sciences, 2000.
V ENDO ME , J. DEA de Biomathematics, 2000.
V IDAL , M. Estudo da integração de caminhos e reconhecimento de cena
de acordo com diferentes modos de navegação em um ambiente virtual. Ciências
DEA
cognitivo, Paris VI, junho de 1999.
distinções
B ERTHOZ , A.
- Eleito correspondente estrangeiro da Royal Academy of Medicine
da Bélgica, 2000.