DOCÊNCIA EM

HISTOLOGIA
SAÚDE CLÍNICA
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Bibliotecário responsável: Rodrigo Pereira CRB 1/2167
Portal Educação

P842h Histologia clínica / Portal Educação. - Campo Grande: Portal Educação,

2013.

196p. : il.

Inclui bibliografia
ISBN 978-85-8241-506-1

1. Histologia clínica. 2. Microscopia. I. Portal Educação. II. Título.

CDD 571.5
 SUMÁRIO

1 MÉTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA ..............................................................................6

1.1 INTRODUÇÃO À HISTOLOGIA ................................................................................................6
1.1.1 Histologia..... .............................................................................................................................6
1.1.2 Tecidos ......................................................................................................................................6
1.1.3 Origem embrionária dos tecidos ............................................................................................ 8 2
1.1.4 Tecidos fundamentais ..............................................................................................................9
1.2 PREPARAÇÕES HISTOLÓGICAS PARA MICROSCOPIA DE LUZ .........................................11
1.2.1 Protocolo ..................................................................................................................................12
1.3 INTRODUÇÃO À MICROSCOPIA .............................................................................................22
1.3.1 Microscópio óptico composto ................................................................................................23
1.3.2 Outros tipos de microscópio ................................................................................................. 28
1.4 CULTURA DE CÉLULAS E TECIDOS ......................................................................................33
2 A CÉLULA ................................................................................................................................39
2.1 ESTRUTURAS E ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS .............................................................39
2.1.1 Membrana plasmática .............................................................................................................40
2.1.2 Citoesqueleto ...........................................................................................................................43
2.1.3 Mitocôndrias ............................................................................................................................46
2.1.4 Ribossomos .............................................................................................................................48
2.1.5 Retículo Endoplasmático ........................................................................................................49
2.1.6 Aparelho de Golgi ....................................................................................................................50
2.1.7 Lisossomos..............................................................................................................................52
2.1.8 Proteassomos ..........................................................................................................................53
2.1.9 Peroxissomos ..........................................................................................................................54
2.2 NÚCLEO CELULAR ..................................................................................................................54
2.2.1 Envoltório nuclear ...................................................................................................................55
2.2.2 Cromatina .................................................................................................................................56
2.2.3 Nucléolo ...................................................................................................................................57
2.2.4 Matriz nuclear ..........................................................................................................................57
3 TECIDO EPITELIAL ..................................................................................................................58
3.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS...................................................................................................58
3.1.1 Junções Intercelulares ............................................................................................................61
3.1.2 Origem embrionária.................................................................................................................62
3.1.3 Funções dos epitélios .............................................................................................................63
3.1.4 Especializações da membrana superficial das células epiteliais ........................................63
3.2 CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS ..........................................................................................65
3.3 TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO ...............................................................................65
3.3.1 Classificação dos tecidos epiteliais de revestimento ..........................................................65
3.4 TECIDO EPITELIAL GLANDULAR............................................................................................71 3
3.4.1 Classificação das glândulas ...................................................................................................74
3.4.2 Histologia glandular ................................................................................................................77
3.4.3 Regulação da função glandular..............................................................................................77
4 TECIDO CONJUNTIVO.............................................................................................................78
4.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS...................................................................................................78
4.2 CONSTITUINTES CELULARES................................................................................................80
4.2.1 Fibroblastos .............................................................................................................................80
4.2.2 Macrófagos ..............................................................................................................................81
4.2.3 Mastócitos ................................................................................................................................83
4.2.4 Plasmócitos .............................................................................................................................85
4.2.5 Células Adiposas .....................................................................................................................86
4.2.6 Leucócitos................................................................................................................................86
4.3 CONSTITUINTES DA MATRIZ EXTRACELULAR ....................................................................88
4.3.1 Fibras ........................................................................................................................................88
4.3.2 Substância Fundamental Amorfa ...........................................................................................91
4.4 CLASSIFICAÇÃO .....................................................................................................................92
4.4.1 Tecido conjuntivo propriamente dito.....................................................................................93
4.4.2 Tecido conjuntivo de propriedades especiais ......................................................................96
5 TECIDO ADIPOSO....................................................................................................................99
5.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS...................................................................................................99
5.1.1 Classificação............................................................................................................................99
5.2 TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR ..........................................................................................100
5.3 TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR ......................................................................................101
6 TECIDO CARTILAGINOSO .....................................................................................................103
6.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS..................................................................................................103
6.2 CARTILAGEM HIALINA ...........................................................................................................104
6.3 CARTILAGEM ELÁSTICA ........................................................................................................107
6.4 CARTILAGEM FIBROSA..........................................................................................................108
7 TECIDO ÓSSEO ......................................................................................................................110
7.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS................................................................................................. 110
7.2 COMPONENTES DO TECIDO ÓSSEO ...................................................................................112
7.2.1 Células .....................................................................................................................................112
7.3 PERIÓSTEO E ENDÓSTEO ....................................................................................................117 4
7.4 TIPOS DE TECIDO ÓSSEO .....................................................................................................118
7.4.1 Tecido ósseo primário ...........................................................................................................119
7.4.2 Tecido ósseo secundário.......................................................................................................120
7.5 HISTOGÊNESE ........................................................................................................................122
7.5.1 Ossificação intramembranosa...............................................................................................122
7.5.2 Ossificação endocondral .......................................................................................................123
8 TECIDO NERVOSO .................................................................................................................126
8.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS................................................................................................. 126
8.2 NEURÔNIOS ............................................................................................................................128
8.2.1 Classificação dos neurônios .................................................................................................129
8.2.2 Organelas celulares................................................................................................................130
8.3 CÉLULAS DA GLIA ..................................................................................................................132
8.3.1 Células de Schwann e oligodendrócitos .............................................................................133
8.3.2 Astrócitos ................................................................................................................................134
8.3.3 Células ependimárias .............................................................................................................135
8.3.4 Micróglia ..................................................................................................................................135
8.4 FIBRAS NERVOSAS ................................................................................................................136
8.4.1 Fibras mielínicas ....................................................................................................................136
8.4.2 Fibras amielínicas...................................................................................................................137
8.5 TRANSMISSÃO DE IMPULSO NERVOSO ..............................................................................137
8.5.1 Potencial de membrana ........................................................................................................ 137
8.5.2 Morfologia sináptica ...............................................................................................................141
8.6 SISTEMA NERVOSO CENTRAL E PERIFÉRICO ...................................................................142
8.6.1 Sistema nervoso central ........................................................................................................143
8.6.2 Sistema nervoso periférico ....................................................................................................147
9 TECIDO MUSCULAR...............................................................................................................149
9.1 CARACTERÍSTICAS ................................................................................................................149

9.2 TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO.....................................................................................151

9.2.1 Organização microscópica das fibras musculares esqueléticas ............................................................. 152

9.2.2 Inervação ................................................................................................................................................ 155

9.2.3 Outros componentes do sarcoplasma .................................................................................................... 157 5

9.2.4 Sistema de produção de energia ........................................................................................................... 157

9.2.5 Contração muscular ............................................................................................................................... 158

9.3 TECIDO MUSCULAR CARDÍACO ...........................................................................................159

9.3.1 Características gerais ............................................................................................................................. 160

9.3.2 Inervação ................................................................................................................................................ 161

9.4 TECIDO MUSCULAR LISO ......................................................................................................162

9.4.1 Características gerais ............................................................................................................................. 162

10 CÉLULAS DO SANGUE E RESPOSTA IMUNE .....................................................................166

10.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS E COMPOSIÇÃO DO SANGUE ..............................................166

10.1.1 Plasma.................................................................................................................................................... 169

10.1.2 Elementos figurados ............................................................................................................................... 169

10.2 CÉLULAS SANGUÍNEAS .........................................................................................................170

10.2.1 Eritrócitos................................................................................................................................................ 170

10.2.2 Leucócitos .............................................................................................................................................. 172

10.3 PATOLOGIAS RELACIONADAS..............................................................................................180

11 ATLAS HISTOLÓGICO............................................................................................................181
1 MÉTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA

1.1 INTRODUÇÃO À HISTOLOGIA

1.1.1 Histologia
6

É definida como sendo a ciência, parte da biologia, que estuda os tecidos do corpo, bem
como estes se organizam para constituir os órgãos de um organismo vivo. O termo histologia,
utilizado inicialmente por Mayer, em 1819, para descrever ‘texturas’ diferentes encontradas no
corpo animal, derivou do termo ‘tecido’, criado pelo anatomista francês Bichat por volta de 1800.
Mayer fez a conjunção do termo histos (tecido) e logos (estudo).

1.1.2 Tecidos

Os tecidos, conjuntos de células de mesma origem embrionária e funções gerais

relacionadas, são constituídos por células e pela matriz extracelular. Diz-se de funções gerais
relacionadas uma vez que as células de um tecido não executam as mesmas funções, mas elas
estão intrinsecamente ligadas para possibilitar o funcionamento do tipo tecidual em questão. No
tecido ósseo, por exemplo, os osteócitos são células cuja função é contribuir na manutenção da
matriz óssea, enquanto os osteoclastos são responsáveis pela reabsorção óssea.

A matriz extracelular é composta de diferentes tipos de moléculas que dão sustentação

às células do tecido, além de possibilitar o transporte de substâncias e nutrientes para as células
e a partir das mesmas. Outra função da matriz extracelular é realizada por moléculas da mesma
que atuam como sinalizadores, sendo reconhecidos por receptores das células teciduais. A
maioria desses receptores consiste de moléculas que cruzam a membrana plasmática celular e
se conectam a outros componentes do citoplasma, transmitindo sinal recebido para o interior da
célula. Desse modo, estabelece-se um mecanismo de feedback (ou retroalimentação), uma vez
que são as células que sintetizam as substâncias da matriz, mas também sofrem regulação por
essas moléculas.

A maioria dos órgãos que constituem os sistemas de um organismo são compostos por
uma combinação bem ordenada de diferentes tipos teciduais, e é a combinação e organização
desses tecidos que viabiliza o funcionamento adequado do organismo como um todo.

1.1.3 Origem embrionária dos tecidos

Quando os gametas masculino (espermatozóide) e feminino (óvulo), ambos haplóides

(apresentando a metade do número de cromossomos de uma célula somática da espécie),
encontram-se em ambiente propício – o útero ou artificialmente, em meio de cultura – ocorre a
fecundação. As duas células após a fecundação formam uma nova célula, o ovo ou zigoto, que é
uma célula diplóide (como o mesmo número de cromossomos de qualquer célula somática da
espécie). Uma vez que é formado o zigoto, ele passa a sofrer sucessivas mitoses, processo
denominado de clivagem. Uma célula forma duas, as duas formam quatro, as quatro formam
oito, e assim por diante. E por volta do sétimo dia (na maioria dos animais domésticos) pós-
fecundação o que se vê é um amontoado de células envoltas por uma membrana translúcida.
Cada célula é chamada de blastômero, sendo cada uma delas, células totipotentes, ou seja, que
ainda não se diferenciaram e com a potencialidade de originar qualquer uma das células do
corpo animal, e a membrana envoltória é chamada de zona pelúcida. Este estágio do embrião é
chamado de mórula. Os blastômeros sintetizam um líquido rico em ácido hialurônico que vai se
acumulando dentro do embrião e por volta do oitavo/nono dia forma-se uma pequena cavidade
no interior do embrião, a blastocele. Neste momento o embrião passa a se chamar de blástula ou
blastocisto. Posteriormente, a cavidade aumenta e pela expansão interna do embrião a mórula é
rompida (blastocisto eclodido). Esta massa celular começa a se dobrar para dentro de si mesma
e aí forma-se uma cavidade central chamada de gastrocele, e neste momento forma-se a
gástrula. Nesta fase é possível identificar os dois primeiros tecidos embrionários – ectoderme e
endoderme. O ectoderme é folheto embrionário externo e o endoderme o folheto embrionário
interno. Um pouco depois, a partir do endoderme forma-se o folheto médio, o mesoderma. A
partir daí começa haver diferenciação celular e formação dos tecidos animais. Do ectoderme, por
exemplo, formam-se o tecido nervoso e alguns epitélios de revestimento; já do mesoderma
origina-se a maioria dos tecidos conjuntivos e musculares; o endoderma dá origem a alguns
epitélios de revestimento.

Os tecidos embrionários, dessa forma, são três, a saber: ectoderme, mesoderme e

endoderme, e deles se formam todos os tecidos do corpo animal.

A B

Figura A – Desenvolvimento embrionário do ouriço do mar Lytechinus variegatus. A: óvulo; B: ovo fecundado; C:
Início da primeira clivagem; D: estágio de 2 células; E – F: estágio de 4 células; G: estágio de 8 células; H: estágio
de mórula; I: blástula – http://www.usp.br/cbm/artigos/ourico/fecundacao.html

Figura B – Esquema do desenvolvimento embrionário –

http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/chapter9section1.rhtml

1.1.4 Tecidos fundamentais

São reconhecidos quatro tipos fundamentais de tecidos: tecido epitelial, tecido

conjuntivo, tecido muscular, e tecido nervoso. Estes, por sua vez, podem ser subdivididos em
categorias de acordo com critérios variados, abaixo listados.

Classificação geral dos tecidos

1. Tecido epitelial
a. Tecido epitelial de revestimento
i. Quanto ao número de camadas:

1. Simples
2. Pseudoestratificado
3. Estratificado
ii. Quanto à forma das células superficiais: 9
1. Pavimentoso
2. Cúbico
3. Cilíndrico ou prismático
b. Tecido epitelial glandular
i. Quanto à complexidade dos ductos
1. Simples
2. Composta
ii. Quanto à forma da parte secretora
1. Tubular
a. Reta
b. Enovelada
c. Ramificada
2. Acinar ou alveolar
3. Túbulo-acinar

2. Tecido conjuntivo
a. Tecido conjuntivo propriamente dito de propriedades gerais
i. Tecido conjuntivo frouxo
ii. Tecido conjuntivo denso
1. Modelado
2. Não-modelado
b. Tecido conjuntivo propriamente dito de propriedades especiais
i. Elástico
ii. Mucoso
iii. Pigmentado
iv. Reticular
 1. Linfóide
2. Mielóide
v. Adiposo

1. Branco
2. Pardo
c. Tecido conjuntivo de sustentação 10
1. Cartilaginoso
a. Hialino
b. Elástico
c. Fibroso
2. Ósseo
a. Compacto
b. Esponjoso
3. Cimento e dentina
d. Tecido conjuntivo de transporte
i. Sangue
ii. Linfa

3. Tecido muscular
a. Tecido muscular estriado esquelético
b. Tecido muscular estriado cardíaco
c. Tecido muscular liso

4. Tecido Nervoso
a. Tecido nervoso propriamente dito
b. Neuroglia

1.2 PREPARAÇÕES HISTOLÓGICAS PARA MICROSCOPIA DE LUZ

 Na histologia, diferentes métodos de estudos podem ser utilizados, variando do estudo
dos tecidos in vivo, como a cultura de células e tecidos, até aqueles que utilizam os tecidos
mortos. O método mais utilizado são os preparados histológicos permanente, ou lâminas
histológicas. Estas, por sua vez, para que possam ser adequadamente observadas e analisadas,
tornam necessário o uso de equipamentos como o microscópio. A microscopia de luz é ainda a
mais utilizada, de modo que a seguir, descrevemos as etapas de produção de uma lâmina
histológica para microscópio óptico. 11

Resumo das etapas de preparação de material histológico que serão estudadas nesta seção.
http://www.icb.ufmg.br/mor/biocelch/metodos_estudo/metodos.html

1.2.1 Protocolo

COLETA DA AMOSTRA

A etapa inicial do processo de preparação de uma lâmina histológica consiste na coleta

da amostra de tecido a ser analisado, e isto pode ser feito de diferentes maneiras:
  Biópsia cirúrgica, em que a obtenção da amostra de tecido ou órgão se dá através
de uma incisão cirúrgica;
 Biópsia endoscópica, usada para órgãos ocos (estômago, intestino, etc) através
de endoscopia;
 Biópsia por agulha, na qual a amostra tecidual (cilindro) é obtida pela punção do
órgão (fígado, pulmão), sem que seja necessário abrir a cavidade natural;
 Cirurgias amplas, realizadas quando a amostra corresponde a peças grandes (ex. 12
tumores) ou órgãos (ex. mama, útero)
 Necrópsia, que trata-se do procedimento utilizado para estudo anatômico de
órgãos ou tecidos, no animal morto.

A B
Figura A – Diferentes lâminas e bisturis que podem ser utilizados para a coleta da amostra tecidual.
Figura B – Fragmento de tecido, já coletado – http://www.pathus.com.br/rotina.asp

As peças grandes (cirúrgicas) ou de autópsia, devem ser previamente clivadas para

reduzir sua espessura, permitindo a penetração fácil do fixador.

FIXAÇÃO

O princípio fundamental de uma boa preparação histológica é a fixação, que deve ser
completa e adequada. Os principais objetivos da fixação são:

 Inibir ou interromper a autólise tecidual;

 Coagular ou endurecer o tecido e tornar difusíveis as substâncias insolúveis;
 Proteger, através do endurecimento, os tecidos moles no manuseio e
procedimentos técnicos posteriores;
  Preservar os vários componentes celulares e tissulares;
 Melhorar a diferenciação ótica dos tecidos;
 Facilitar a subseqüente coloração.

Assim sendo, o objetivo central desta etapa inicial do processamento do material

histológica visa preservar sua estrutura de forma mais próxima o possível daquela encontrada no
tecido vivo, evitando ao máximo as distorções e possíveis perdas de materiais. Estes dois 13
fenômenos, quando não são propriamente evitados, podem formar artefatos no corte do material.
O processo de fixação, em histologia, é quase exclusivamente químico, onde
substâncias (fixadores) são utilizadas com a principal função de insolubilizar as proteínas dos
tecidos. Poderia ser também um processo físico, como por aquecimento ou resfriamento, mas
não é de nosso interesse aqui detalharmos estes casos. Os fixadores podem atuar como
agentes desnaturantes ou como estabilizadores, formando pontes com as moléculas vizinhas.
Deste modo, a solução isotônica tamponada de aldeído fórmico ou formaldeído a 4% consiste no
fixador mais utilizado para a microscopia de luz, sendo conhecido como fixador universal.
Juntamente com o aldeído glutárico (ou glutaraldeído), este utilizado principalmente para a
microscopia eletrônica, o formaldeído reage com grupamentos amina (NH2), mas a química
completa destas reações de fixação ainda não está bem elucidada.
Para evitar a ocorrência de artefatos no preparo do material, devem-se seguir os dois
princípios básicos abaixo, tentando garantir que a fixação seja realizada de maneira eficiente:

 O material coletado deve ser imerso o mais rapidamente possível na solução

fixadora;
 O volume de fixador deverá ser no mínimo 10 vezes maior que o volume da
amostra tecidual coletada.

Objetivando se conseguir um fixador ideal para cada tipo de tecido, os histologistas

costumam elaborar diversas misturas fixadoras como, por exemplo, o líquido de Bouin
(formaldeído, ácido acético e ácido pícrico).
O tempo de fixação varia de acordo com o tamanho da peça, constituição do tecido,
poder de fixação do fixador, objetivos a pesquisar e temperatura ambiente. No entanto, de forma
geral, caso o fragmento tenha uma espessura de cerca de 4 mm, o tempo mínimo de fixação é
de doze horas.
 No caso de fragmentos ósseos ou tecidos com áreas de calcificação, deve-se além de
fixá-los, proceder à descalcificação ou desmineralização, que consiste na remoção dos sais de
cálcio que se encontram depositados nos tecidos orgânicos sem alteração da sua estrutura
celular, de modo a permitir que os cortes sejam realizados no micrótomo. Esta etapa é
importante, porque as navalhas utilizadas na etapa de microtomia, como a navalha de aço, para
os blocos de parafina, e a navalha de vidro, para os blocos de resina acrílica, são bastante
delicadas, e perdem o corte facilmente. Assim, os ossos ou outros materiais calcificados devem 14
ser cortados em pequenos pedaços (cerca de 4mm) com serra adequada, antes da fixação.
Depois de completada a fixação, o fragmento deve ser imerso na solução descalcificadora.
Geralmente são empregados como agentes descalcificadores os ácidos nítrico, fórmico,
tricloacético, clorídrico, pícrico e sulfossalicílico. Não existe uma solução descalcificadora ideal.
O ácido usado deve ser completamente removido do tecido depois de terminada a
descalcificação, por meio de lavagem abundante e cuidadosa em água corrente ou álcool, de
acordo com o agente descalcificador empregado. Os tempos de lavagem devem ser verificados
de acordo com o protocolo utilizado.
Com a finalidade de permitir que a luz do microscópio atravesse o material, cortes muito
delgados de tecido têm que ser feitos, de espessura de micrômetros. Infelizmente, embora o
processo de fixação endureça o tecido, o material não se torna suficientemente firme ou coeso
para sozinho permitir cortes delgados perfeitos. Para que esse grau de firmeza seja atingido, o
tecido deve ser completamente impregnado com algum meio de sustentação que manterá juntas
as células e as estruturas intercelulares. Os materiais de sustentação usados são denominados
materiais de inclusão.
Certos materiais de inclusão, como a gelatina, são solúveis em água, e assim os tecidos
não precisam ser desidratados antes do uso. No entanto, os materiais mais comumente usados
são substâncias semelhantes à parafina, que não são miscíveis com água. Quando estes
materiais de inclusão forem utilizados os tecidos obrigatoriamente deverão ser desidratados
antes da inclusão. Resinas acrílicas (plásticas) também são utilizadas como meios de inclusão,
mas aqui abordaremos principalmente o uso da parafina.

DESIDRATAÇÃO

Antes que um material de inclusão, tal como a parafina, possa penetrar no tecido seu
conteúdo em água deve ser removido. A desidratação é levada a efeito imergindo o bloco de
tecido em concentrações crescentes de álcool etílico. O álcool é o agente mais comumente
utilizado neste processo, sendo empregado numa série crescente (70% - 80% - 90% - 100%)
para se evitar a retração pronunciada do tecido ocasionando lesões estruturais da célula de
caráter irreversível. O álcool tem a vantagem de endurecer mais o tecido. O volume de álcool
deverá ser 10 a 20 vezes maior que o volume da peça. A eficiência da desidratação depende da
relação entre a quantidade de álcool e o número de banhos empregados que devem ser
suficientes. 15
Os álcoois etílico, butílico, metílico e isopropílico, a acetona, o éter, o clorofórmio ou o
óxido propileno são exemplos de substâncias que podem ser usadas como agentes
desidratantes. O álcool etílico é o mais utilizado em técnica de rotina.

DIAFANIZAÇÃO

A impregnação do tecido com meio de inclusão ainda não é possível nesse estágio,
porque as substâncias semelhantes à parafina usadas para a inclusão não se misturam com o
álcool. O tecido deve ser, portanto, imerso em um produto químico em que ambos o álcool e
parafina sejam solúveis. Assim, a diafanização consiste na infiltração do tecido por um solvente
da parafina que seja ao mesmo tempo desalcolizante. A parafina não se mistura com água e
nem com álcool, de modo que ambos devem ser completamente removidos para que a parafina
possa penetrar eficientemente no tecido. O xilol é comumente utilizado para esta finalidade. Tal
substância é muitas vezes chamado de agente clarificador, porque torna o tecido semi-
translúcido, quase transparente. Entre os reagentes mais utilizados na fase de diafanização
podemos citar ainda o toluol, clorofórmio, óleo de cedro, benzol e salicilato de metila.
A quantidade de xilol (substância mais empregada) utilizada deve ser 10 a 20 vezes o
volume da peça, e a duração da clarificação varia de acordo com as dimensões e a constituição
do material, além da temperatura ambiente.

INCLUSÃO OU EMBEBIÇÃO

A finalidade da impregnação é a total penetração da parafina nos vazios deixados pela

água e gordura, que antes estavam presentes no tecido. Para tal, é necessário, primeiramente,
eliminar completamente o xilol contido no material. Este processo serve, assim, para preparar o
material para os cortes, removendo o clarificante e fornecendo a sustentação necessária para
que sejam realizados os cortes no micrótomo.
O tecido é passado em duas trocas de parafina para assegurar a substituição de todo o
agente clarificador pela parafina. Emprega-se a parafina a uma temperatura de 56 a 60 ºC
(parafina fundida), de modo que a temperatura alta também possibilita que o solvente utilizado
na diafanização evapore. O bloco de tecido permanecerá imerso na parafina fundida (em estufa)
durante o tempo necessário para a completa impregnação. Posteriormente serão retirados da 16
estufa e deixados à temperatura ambiente até que a parafina endureça, após o que o bloco de
parafina com o tecido será retirado da forma e conduzido ao corte. Podem-se citar ainda como
agentes de impregnação: celoidina, goma arábica, resinas plásticas (para microscopia de luz e
eletrônica), polietilenoglicol, parafina esterificada e carbovax.

A B
Figura A – Suportes para a confecção de diferentes formatos de blocos de parafina
Figura B – Blocos de parafina já endurecidos contendo os fragmentos de tecido.
http://www.pathus.com.br/rotina.asp

MICROTOMIA

Para se obter cortes do material incluído em parafina ou congelado, é necessário um

instrumento especial: o micrótomo. As funções dos micrótomos variam de acordo com o
fabricante, mas o equipamento tem como fundamento duas peças principais: o suporte ou
mandril (onde é fixada a peça a cortar) e a navalha, que realiza os cortes. O suporte é sempre
encaixado a um parafuso micrométrico ou a uma espiral metálica que o faz adiantar segundo seu
eixo, em medida conhecida e que pode ser regulada à vontade. Esta medida tem como unidade
o micrômetro (µm), que corresponde à milésima parte do milímetro. Normalmente um micrótomo
faz cortes cuja espessura varia de 1 a 50 micrômetros, mas a espessura mais utilizada em
microscopia óptica é de 1 (para cortes seqüenciais) a 5 micrômetros (quando não há
necessidade de se aproveitar todos os cortes).
Existem vários tipos de micrótomos, a saber: rotativo, tipo Minot, criomicrótomo (de
congelamento) e aquele destinado a trabalhos de microscopia eletrônica.

17

B
Figura A – Micrótomo, e suas partes principais indicadas (Junqueira & Carneiro, 2004).
Figura B – Utilização do micrótomo. Na figura, pode-se observar a retirada de um corte da navalha de aço –
http://www.kochinst.com.br/produt/mic.html

COLAGEM DO CORTE À LAMINA

As fitas de cortes de parafina são estiradas cuidadosamente e os cortes individuais são

separados por um bisturi. Na superfície de uma lâmina de vidro é feito um ponto de aderência
(com albumina de ovo, por exemplo) e o corte de parafina é colocado em banho-maria (água
morna a fria – o excesso de calor pode levar o corte a se ‘desfazer’) de forma que as dobras
provocadas pelo corte no tecido desapareçam. Após o que o corte é “pescado” com a lâmina, na
qual se adere.
 18

Figuras A e B – Fita de cortes sendo retirada na navalha, e em seguida estirada em banho-maria morno –
http://www.dnr.state.md.us/fisheries/oxford/research/orp/procedures.html
Figura C – Corte sendo ‘pescado’ – http://www.conganat.org/9congreso/trabajo.asp?id_trabajo=768&tipo=3

COLORAÇÃO

Como a maioria dos tecidos é incolor, para que seja possível observá-los ao microscópio
de luz, é necessário que sejam empregados corantes. Diferentes técnicas que não somente
evidenciam os componentes teciduas, mas também os distinguem entre si. As técnicas de
colorações, de um modo geral, se efetuam por processos físico-químicos ou puramente físicos e
variam conforme a modalidade, ação, caráter, grau de ação, tempo, número de corantes e a
cromatização.
Antes que o corte seja corado, a parafina em que ele foi incluído deve ser removida
(desparafinização). O corte, que já foi aderido à lâmina de vidro por ‘pescagem’ em banho-maria,
é banhado no xilol para dissolver a parafina. Devido ao fato de muitos corantes serem solúveis
em água, torna-se necessário remover o xilol do tecido e substituí-lo por água (hidratação). O
corte é imerso em uma série de concentrações decrescentes de álcool etílico (álcool mais
concentrado → álcool menos concentrado), até que esteja hidratado. Depois que o corte estiver
hidratado, procede-se à coloração propriamente dita.
 De acordo com o número de cores conferidas às estruturas teciduais pelas colorações
simples (um único corante) ou combinadas (que usam mais de um corante), estas recebem a
denominação de colorações monocrômicas (uma cor), bicrômicas (duas cores), tricrômicas (três
cores) ou ainda policrômicas (mais de três cores).
A maioria dos corantes se comporta como substâncias ácidas ou básicas, formando sais
(ligações eletrostáticas) com radicais ionizados que estejam presentes nos componentes
teciduais. Seguindo este princípio, os componentes teciduais que se coram melhor com corantes 19
básicos, são denominados basófilos, e os que se coram com corantes ácidos, por sua vez,
denominam-se acidófilos. Os constituintes celulares que reagem com os corantes básicos o
fazem principalmente por meio de ácidos nucléicos, glicoproteínas ácidas e glicosaminoglicanas.
Já os corantes ácidos reagem principalmente com proteínas citoplasmáticas, grânulos
citoplasmáticos, mitocôndrias e colágeno.
Para se colorir convenientemente a célula, deve-se recorrer a um método de coloração
sucessiva do núcleo e do citoplasma. A combinação mais comum de corantes usada em
histologia e histopatologia é a hematoxilina e eosina (HE). A hematoxilina é um corante natural
obtido das cascas de pau campeche. Ela não é realmente um corante e deve ser oxidada em
hemateína a fim de tornar-se um corante. Ademais, o corante que resulta (hematoxilina-
hemateína) não tem afinidade para os tecidos. Deve ser usado um mordente, como o alumínio
ou o ferro, juntamente com a mistura de hematoxilina antes que ela possa corar os tecidos. A
mistura cora em azul-púrpura. A eosina é um corante sintético e produz uma coloração
avermelhada.

Hematoxilina – eosina (tumor benigno do terço superior da vagina de uma mulher de 63 anos)
http://www.conganat.org/7congreso/trabajo.asp?id_trabajo=295
 Nas células coradas com HE, os ácidos nucléicos presentes no núcleo são corados pela
hematoxilina, corante básico, dando ao núcleo um tom azul-arroxeado. A eosina, por sua vez,
um corante ácido, é atraída pelos elementos básicos das proteínas do citoplasma da célula,
corando-os de róseo a vermelho.
Certos corantes reagem com os componentes do tecido e os coram com uma cor
diferente da cor da solução corante. A propriedade de mudança de cor do corante chama-se
metracromasia. Os corantes azul-de-metileno, azul-de-toluidina e tionina são exemplos de 20
corantes simples que exibem metacromasia. Nos corantes azuis, a cor muda para vermelho. A
coloração dos mastócitos com o azul-de-metileno constitui um bom exemplo. Os grânulos do
citoplasma coram-se em vermelho-púrpura, enquanto que o resto do tecido fica azul. A causa da
metacromasia não é totalmente compreendida, porém tem sido sugerido que é devido à
polimerização das moléculas do corante, por meio de reação com enzimas ou outras moléculas
teciduais. Julga-se que a presença de macromoléculas com radicais eletronegativos no tecido
facilita a polimerização e provoca a mudança de cor.

Desparafinização, hidratação e coloração –

http://www.dnr.state.md.us/fisheries/oxford/research/orp/procedures.html

MONTAGEM DA LÂMINA

Depois que o corte tiver sido corado com a solução apropriada, ele é desidratado
novamente, sendo banhado em concentrações crescentes de álcool. Objetiva-se com esta nova
etapa de desidratação aumentar a sobrevida do preparado histológico.
 Finalmente o corte é banhado em xilol antes de ser montado em um meio solúvel em
xilol, que é o meio de montagem. Para os cortes de parafina, utiliza-se o Bálsamo do Canadá.
Para resinas acrílicas, usam-se outros meios de montagem, como o Entellan®. Uma gota do
meio de montagem é colocada sobre o corte ou na lamínula de vidro, e esta é posicionada sobre
o corte de forma delicada, de tal modo que o meio de montagem cubra completamente o corte.
Depois a lamínula é comprimida com firmeza (tomando cuidado para não quebrá-la, pois a
lamínula é bastante delicada) sobre o corte e o meio de montagem se espalha formando uma 21
delgada película entre a lâmina e a lamínula. Observar se houve formação de bolhas no meio de
montagem. Para retirar possíveis bolhas, basta tentar pressionar mais um pouco a lamínula
sobre o corte e o meio de montagem. Após algumas horas, a lamínula estará firmemente aderida
à lâmina de vidro, pela estabilização do meio de montagem.

Ilustração da montagem de uma lâmina

Figuras A, B, C – http://nationaldiagnostics.com/article_info.php/articles_id/107

Figura D – http://www.dnr.state.md.us/fisheries/oxford/research/orp/procedures.html

1.3 INTRODUÇÃO À MICROSCOPIA

 O estudo da histologia depende da utilização da microscopia. Utilizando-se microscópio
de luz é que as preparações histológicas já coradas podem ser analisadas, de modo que o aluno
de histologia deve obrigatoriamente conhecer os fundamentos básicos da microscopia. Assim
sendo, tornam-se necessários a descrição mais detalhada de um microscópio óptico (utilizado
em nossos estudos) e o estudo de alguns conceitos ligados à microscopia óptica. Por fim, a
descrição de outros tipos de microscópicos, além do microscópio óptico, será também abordada.

22

1.3.1 Microscópio óptico composto

Um microscópio de luz (óptico) pode ser simples ou composto, sendo que o microscópio
simples possui uma única lente e só fornece uma imagem moderadamente aumentada do objeto
que se está estudando, e o microscópio composto consiste de um conjunto de lentes capaz de
fornecer um aumento muito maior. O espécime a ser observado será analisado graças à
iluminação que o atravessará.
O microscópio óptico é composto de partes mecânicas e ópticas. A parte mecânica é o
‘suporte’ do microscópio, e consiste de uma base, cuja função é estabilizar o microscópio, uma
coluna ou canhão que se estende da base para cima, dando sustentação às lentes, e uma
platina, na qual é colocado o objeto a ser examinado. As partes ópticas de interesse encontram-
se presas à coluna, acima e abaixo da platina, sendo compostas pelas lentes oculares (podem
estar presenter uma ou duas oculares) e objetivas, condensador e espelho. Em muitos
microscópios, o espelho e a lâmpada estão alojados, com segurança, na base do instrumento.

As partes do microscópio ótico composto encontram-se ilustradas abaixo, e suas

funções serão descritas de modo a facilitar o entendimento do estudante quanto ao
funcionamento do equipamento utilizado
 23

Microscópios de uma e duas oculares – http://www.prof2000.pt/users/biologia/const_mic.htm

A ocular consiste de uma combinação de lentes que estão embutidas na extremidade

superior do tubo do microscópio. O valor gravado tal como 12,5 x indica o aumento da ocular. As
objetivas (pode haver três, quatro ou cinco) são uma combinação de lentes presas à
extremidade inferior do tubo do microscópio. O valor gravado tal como 10x, indica o aumento da
objetiva. Uma objetiva 10x usada em combinação com uma ocular 12,5x dá um aumento total de
125x. As diferentes objetivas atarraxam-se ao revólver, que por sua vez está preso à
extremidade inferior do tubo do microscópio. Troca-se uma objetiva por outra pela rotação do
revólver, de modo que quando uma objetiva substitui a anterior.

O condensador é uma combinação de lentes situada abaixo da platina, cuja função

consiste em projetar um cone de luz sobre o objeto que está sendo observado. O condensador
pode ser levantado ou abaixado por um mecanismo de cremalheira, de modo que a luz pode ser
focalizada mais ou menos intensamente sobre o objeto. A passagem de raios marginais no
condensador é impedida pelo diafragma – íris. O diafragma também regula a quantidade de luz
que sai do condensador e atinge o objeto, podendo ter sua abertura aumentada ou reduzida por
meio de controle manual.

O espelho que está situado abaixo do condensador reflete os raios luminosos emanados
da fonte de luz. Situado entre o espelho e o condensador existe um porta-filtros móvel.
 Funcionamento do microscópio de luz

A lâmina de vidro contendo o fragmento de tecido a ser analisado deve ser posicionada
sobre a platina do microscópio, possibilitando que o objeto seja posicionado sob a objetiva,
manualmente ou usando-se a platina mecânica. Antes de posicionar a lâmina sobre a platina, o
estudante deve se certificar de que a platina esteja na posição mais baixa o possível, fazendo
24
com que a distância inicial entre a lâmina e as objetivas seja máxima. Para que o foco correto do
objeto seja alcançado, a platina deverá ser elevada lentamente, com o uso dos botões macro e
micrométricos laterais do microscópio, ou ainda levantando-se ou abaixando-se o tubo do
microscópio, ao qual estão atarraxados a ocular e as objetivas. Os raios luminosos são defletidos
e convergem para o objeto. Então passam através das lentes da ocular e são novamente
defletidos. Emergindo da ocular, os raios luminosos são dirigidos para a pupila do olho, após o
que eles incidem sobre a retina. Se o olho está em repouso, como na visão a longa distância,
deve-se obter uma clara imagem do objeto quando a objetiva estiver no foco exato.

Esquema do aumento e inversão da imagem, no microscópio óptico (Modificado de Junqueira & Carneiro, 2004).

Um microscópio óptico composto é, assim, um sistema de aumento em dois estágios.

Primeiro, o objeto é aumentado e também invertido pelas lentes da objetiva, sofrendo um
segundo aumento pelo conjunto de lentes da ocular, sem que ocorra, durante esta etapa, no
entanto, inversão da imagem projetada. O aumento total é o produto dos aumentos da objetiva
pelo da ocular. Um microscópio composto produz uma imagem de cabeça para baixo e invertida
lateralmente. A inversão é facilmente demonstrada: se o espécie é movido para um lado, a
imagem move-se na mesma direção (horizontal ou vertical), mas em sentido contrário.

Aumento, Definição, Limite de Resolução e Profundidade de Foco

25

A grandeza (aumento) consiste no aumento do tamanho da imagem comparada com o

objeto. O aumento total de um microscópio composto, como anteriormente explicado, é igual ao
grau de aumento da imagem produzido pelas lentes objetivas multiplicado pelo aumento dado
pelas lentes da ocular. Deve-se usar sempre uma objetiva de menor aumento quando se
começar o exame de um preparado; isto permitirá ao estudante observar um campo mais amplo
inicialmente, para depois identificar a área de interesse mais específica do material sob análise.

A definição é a nitidez da imagem quando o sistema de lente foi corretamente ajustado.

A imagem borrada geralmente significa que as lentes foram incorretamente ajustadas ou que
elas estão sujas. Outra ocorrência comum é colocar inadvertidamente a lâmina de vidro na
platina com o lado errado para cima.

Limite de resolução é a capacidade máxima de um sistema óptico de separar detalhes.

Pode ser conceituado como a distância mínima que deve existir entre dois pontos para que estes
apareçam individualizados. Por exemplo: duas partículas separadas por 0,3 micrômetros
aparecerão individualizadas quando examinadas num sistema cujo limite de resolução é de 0,2
micrômetros. Mas, se forem examinadas num sistema com limite resolutivo de 0,5 micrômetros,
aparecerão fundidas, como se fossem uma só partícula, de maior tamanho. O limite de resolução
das melhores lentes utilizadas nos microscópios ópticos comuns é de 0,2 micrômetros.

Portanto, o que determina a riqueza de detalhes da imagem fornecida por um sistema

óptico é seu limite de resolução e não seu poder de aumentar de tamanho os objetos,
propriamente. A capacidade de aumento só possui valor prático se for acompanhada de um
aumento paralelo do poder resolutivo. O limite resolutivo depende essencialmente da objetiva. A
ocular apenas aumenta de tamanho a imagem projetada no seu plano de foco pela objetiva.
 Uma das características mais importantes de uma objetiva é a sua abertura numérica,
pois o limite resolutivo depende principalmente desta e do comprimento de luz utilizada. A
abertura numérica vem gravada nas objetivas e sua determinação cabe ao fabricante das lentes.
Ela é igual ao menor índice de refração (n) interposto entre o corte e a lente objetiva, multiplicado
pelo seno do semi-ângulo de abertura (u). Teremos então: Abertura Numérica (AN) = n x seno
de u.
26
Já o Limite de Resolução da objetiva é dado pela fórmula:

LR = K x Y ,

AN

onde K é uma constante estimada em 0,61 e Y o comprimento de onda. Geralmente toma-se o

comprimento da onda da faixa verde-amarelo (0,55 micrômetros) para o cálculo do limite
resolutivo, por ser o olho humano mais sensível a essas cores do que a quaisquer outras. Então,
substituindo-se as letras pelos seus respectivos valores, temos:

LR = 0,61 x 0,55
AN

A análise da fórmula mostra que o limite de resolução é diretamente proporcional ao

comprimento de onda e inversamente proporcional à abertura numérica da objetiva.
O exemplo a seguir nos dará a exata compreensão da importância da abertura numérica
e também que a utilização de oculares de grane aumento não traz qualquer vantagem.
Admitamos as duas seguintes combinações de lentes: A – uma objetiva de 10x, cuja abertura
numérica é de 0,15, em associação a uma lente ocular de aumento de 20x resultará em um
aumento total do objeto de 200 vezes (200x); B – já uma objetiva de 40x, cuja abertura numérica
seja 0,65, em associação a uma lente ocular de capacidade de aumento de 20x irá produzir igual
aumento de 200x.
 Fazendo-se os cálculos, pode-se verificar que, no exemplo A, o limite de resolução será
de 2,2 micrômetros, enquanto que no exemplo B será muito mais rica em detalhes, pois o seu
limite de resolução é de 0,5 micrômetros.
Por último, mas não menos importante, a profundidade de foco é a propriedade da lente
de revelar estruturas que estão relacionadas uma às outras, mas que se encontra em diferentes
níveis no espécime. A profundidade do foco diminui à medida que o poder de aumento e
abertura numérica aumentam. 27

1.3.2 Outros tipos de microscópio

Microscópio de contraste de fase

Espécimes biológicos que não tenham sido corados, em geral, se apresentam

transparentes, o que torna sua observação difícil ao microscópio óptico comum, já que o
detalhamento da imagem fica prejudicado pela proximidade das densidades ópticas e índices de
refração das diferentes partes do tecido.
O microscópio de contraste de fase é um instrumento que converte diferenças do índice
de refração que não podem ser vistas, em diferenças de intensidade que se tornem visíveis. As
ondas de luz que atravessam os componentes celulares de densidades ópticas diferentes assim
o farão em diferentes velocidades. Desse modo, as ondas luminosas que atravessam núcleos,
mitocôndrias e inclusões celulares emergirão em tempos diferentes e em fases diversas, de um
elemento em relação ao outro. Há também a microscopia de fase diferencial (microscopia de
Nomarsky), capaz de produzir imagens que se apresentam aparentemente tridimensionais
durante a observação do espécime. Este tipo de microscópio também pode ser denominado
microscópio de diferença interferencial de contraste segundo Nomarski.
Mais adiante, encontram-se duas fotos nas quais se torna notável a diferença entra a
observação da mesma imagem no microscópio óptico convencional e no microscópio de
contraste de fase.
 Esquema do trajeto de luz em um microscópio de contraste de fase – 28
http://ciencia.hsw.uol.com.br/microscopios-de-luz.htm

Existem aberturas especiais em placas que absorvem e mudam as fases situadas dentro
do condensador e das lentes objetivas do microscópio de contraste de fase que convertem
diferenças de fases em intensidade diferentes. O microscópio de fase é particularmente útil no
estudo dos tecidos não-corados e de células vivas.

A B
Mesma imagem observada no microscópio de luz convencional (A), e no microscópio de contraste de fase (B) –
Modificado de Junqueira & Carneiro (2004).

Microscópio de polarização

A polarização é um fenômeno que ocorre quando a luz passa através de certas

substâncias, tais como os cristais, e é dividida, de modo que emergem dois raios luminosos
derivados de um só. Essas substâncias têm dois índices de refração que são chamados de
birrefringentes. No microscópio de polarização, a luz é polarizada embaixo da platina do
microscópio, por um prisma de quartzo Nicol chamado polarizador. A luz polarizada passa,
então, através do espécime. Um segundo prisma, denominado analisador, está localizado perto
da ocular, dentro do tubo do microscópio. Quando a posição dos prismas analisador e
polarizador é ajustada, de modo que os feixes luminosos tenham um trajeto paralelo, uma
imagem normal pode ser vista através da ocular. Se o analisador é, então, girado de modo que o
seu eixo fique em ângulo reto com o polarizador, nenhuma luz alcança a ocular e nada pode ser
visto. Colocando-se um objeto amorfo (não refringente) na platina do microscópio, com os 29
prismas na mesma posição em ângulo reto, nada será visto, porque os raios de luz não foram
divididos pelo objeto. Porém, se for colocado um objeto cristalino ou birrefringente na platina,
uma imagem luminosa aparecerá em fundo escuro. Assim, a fim de que materiais biológicos
alterem a direção da luz polarizada e sejam visualizados com luz polarizada, sua estrutura
submicroscópica deve ser de moléculas assimétricas orientadas. Fibras musculares, fibras de
tecido conjuntivo e gotículas de gordura exibem birrefringência e têm sido estudadas
intensivamente com microscópio de luz polarizada.

Fragmento de mesentério de rato corado com picro-sirius, observado sob microscopia de polarização. Fibras
colágenas birrefringentes em amarelo. Médio aumento (Modificado de Junqueira e Carneiro, 2004).

Microscópio de fluorescência

Neste tipo de microscópio, a luz ultravioleta é usada para iluminar o espécime. Certas
substâncias biológicas permitem luz visível quando absorvem luz ultravioleta e diz-se que existe
fluorescência. A imagem observada aparenta ser auto-luminosa. A fluorescência pode ser obtida
a partir de compostos que ocorrem naturalmente, tais como a vitamina A. Corantes fluorescentes
também podem ser introduzidos no espécime, onde podem combinar-se compostos
determinados ou ser acoplados a anticorpos específicos.

30

A B
Figura A – Funcionamento de um microscópio de fluorescência. Figura B – Imunofluorescência com marcação para
proteínas do citoesqueleto celular, em verde, e desmoplaquina (proteína do desmossomo), em laranja.
http://ciencia.hsw.uol.com.br/microscopios-de-luz.htm

Microscópio Eletrônico de Transmissão

O Microscópio Eletrônico de Transmissão (MET) difere do microscópio óptico pelo fato

de usar feixe de elétrons em vez de um feixe visível de luz. Uma das grandes desvantagens do
microscópio óptico é o longo comprimento da onda da luz que limita o poder de resolução
máximo a cerca de 0,2 micrômetro. Uma corrente de elétrons tem um comprimento de onda
muito curto e resoluções de 0,2 nanômetros podem ser obtidas com microscópios modernos.
No microscópio eletrônico, os elétrons são emitidos por um filamento aquecido de
tungstênio chamado catódio. Em virtude de os elétrons serem partículas carregadas que
poderiam colidir com moléculas de ar e assim ser absorvidas e defletidas, todo sistema óptico do
microscópio eletrônico deve operar no vácuo. O anódio é uma peça metálica com um pequeno
furo no centro. Uma diferença de potencial entre e 40 e 100 KV entre o catódio e o anódio
acelera os elétrons à medida que eles passam do catódio para o anódio. Atingindo o anódio,
muitos elétrons passam através do furo do seu centro para formar um feixe. O feixe de elétrons
passa através de uma série de lentes eletromagnéticas iguais às lentes de vidro do microscópio
óptico. As lentes eletromagnéticas servem para focalizar o feixe de elétrons e a força do campo
magnético produzido pelas lentes pode ser mudada, alterando a quantidade de corrente que
passa através dos espirais de fio das lentes. Dessa maneira, o condensador focaliza o feixe
sobre o objeto. À medida que os elétrons abandonam o preparado, eles são focalizados na lente
objetiva e se obtém uma imagem aumentada. A imagem é mais aumentada por uma ou duas
lentes projetoras. Uma vez que os feixes de elétrons são invisíveis ao olho nu, a imagem é
revelada fazendo com que os elétrons sejam projetados sobre uma tela fluorescente ou uma
película fotográfica.
Infelizmente, os feixes de elétrons possuem um poder de penetração muito fraco, de
modo que tem que ser feitos cortes muito delgados do espécime (0,02 – 0,1 micrômetros). 31
Devido a sua pequena espessura, os cortes têm um contraste muito pequeno; assim eles
precisam ser corados com metais pesados que absorvam elétrons (tais como o urânio e o
chumbo) para aumentar o contraste.
O poder de penetração dos elétrons é aumentado elevando-se a voltagem de
aceleração. É possível agora, com voltagens de aceleração de um milhão de volts, usar cortes
mais espessos (1 – 5 micrômetros) e, ao mesmo tempo, obter maior resolução.

A B
Figura A – Microscópio eletrônico de transmissão – http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/01.09.04/transmissao.htm
Figura B – Ultraestrutura de uma célula do fígado, obtida por microscopia eletrônica de transmissão –
http://www.sci.sdsu.edu/emfacility/classchoices.html

Microscópio Eletrônico de Varredura

O Microscópio Eletrônico de Varredura (MEV) examina a superfície do tecido, de modo

que o feixe de elétrons não atravessa o espécime. Um feixe eletrônico estreito é dirigido sobre a
superfície do espécime, ‘varrendo-a’ de um lado para outro regularmente. Quando o feixe atinge
a superfície do espécime esta emite elétrons secundários. Os elétrons secundários são captados
por detectores, os quais criam um sinal elétrico, que é projetado em uma tela de televisão. O
feixe de varredura, atingindo a superfície, desloca-se em sincronia com o feixe que produz a
imagem no monitor. Desse modo, uma imagem tridimensional da superfície do espécime pode
ser construída no vídeo. Podem obter-se micrografias fotografando a imagem.

O tecido é preparado para o MEV primeiro fixando-o e depois por desidratação 32

cuidadosa. A superfície do espécime é então revertida com uma delgada camada de metal,
como o ouro, ouro-pálido, ou carbono, para ajudar a dispersão de elétrons.

A B
Figura A – Figura esquemática do funcionamento do microscópio eletrônico de varredura –
http://fap01.if.usp.br/~lff/mev.html
Figura B – Foto de microscopia de varredura das células do sangue –
http://saude.hsw.uol.com.br/sangue-artificial.htm/printable

1.4 CULTURA DE CÉLULAS E TECIDOS

No organismo vivo, suas células e tecidos encontram-se nutridas por substâncias

presentes no plasma sangüíneo, e sofrem ainda a influência de, bem como interagem com
células e tecidos vizinhos. Contudo, dadas as condições apropriadas, a maior parte das células
animais podem viver, multiplicar-se e até mesmo expressar propriedades diferenciadas em uma
placa ou garrafa de cultura de tecidos. As células podem ser observadas sob o microscópio ou
analisadas bioquimicamente, e os efeitos da adição ou remoção de moléculas específicas, tais
como hormônios ou fatores de crescimento podem ser explorados. Seus padrões de crescimento
também podem ser analisados por meio de métodos morfométricos e análise de imagens. Além
33
do mais, em uma cultura mista, as interações entre os vários tipos de células podem ser
estudadas, e experimentos que muitas vezes não podem ser conduzidos com o uso de animais
de laboratório, tornam-se exeqüíveis. Assim, os experimentos com células oriundas de cultura
são ditos como tendo sido conduzidos in vitro, para contrastá-los com aqueles experimentos com
organismos intactos, os quais são referidos como conduzidos in vivo.

Figura A – Placa de cultura contendo células-tronco, sendo observadas sob microscópio de luz invertida -
http://ciencia.hsw.uol.com.br/celulas-tronco4.htm ; Figura B - Garrafa de cultura de 25 cm2 – http://www.dw-
world.de/dw/article/0,2144,1438453,00.html ; Figura C – Cultura primária de células tronca mesenquimais da medula
óssea (Aumento: 25x) – http://www.rbci.org.br/detalhe_artigo.asp?id=234.

O início da prática de cultura de tecidos data de 1907, quando o pesquisados Ross

Granville Harrison estabeleceu um experimento para solucionar uma contravérsia em relação ao
crescimento de fibras nervosas. A hipótese examinada era conhecida como doutrina do
neurônio, que estabelece que cada fibra nervosa é o produto de uma única célula nervosa e não
o produto da fusão de muitas células. Para testar esta controvérsia, pequenos pedaços da
medula espinhal de embriões de sapo foram colocados sobre fluidos de tecido coagulado em
uma câmara úmida e morna, e observados ao microscópio a intervalos regulares de tempo. Após
um ou mais dias, células nervosas individuais puderam ser vistas alongando-se para dentro do
coágulo. Assim a doutrina do neurônio foi confirmada, e as bases para a revolução da cultura de
células foram assentadas.

Os experimentos originais, em 1907, envolveram a cultura de fragmentos pequenos de

tecidos, ou explantes. Atualmente, culturas são mais comumente feitas a partir de suspensão de
células dissociadas de tecidos, como já descrito. Boa parte das células de tecidos não estão 34
adaptadas para viverem em suspensão e necessitam de uma superfície sólida para crescerem e
dividirem-se, que é agora usualmente a superfície plástica de uma placa de cultura de tecidos.
Entretanto, as células variam em seus requerimentos, e algumas não crescerão ou se
diferenciarão a menos que a placa seja coberta com componentes específicos da matriz
extracelular, tais como colágeno ou laminina. Há, ainda, alguns tipos celulares que crescem e se
desenvolvem em suspensão, como uma linhagem de tumor ascítico de camundongo,
denominado tumor de Ehrlich, inicialmente obtido a partir de um tumor de mama de fêmeas de
camundongo, tendo sido este transplantado, de modo a dar origem à forma ascítica (que se
desenvolve na cavidade peritoneal).

Meio de cultura DMEM (Dulbecco’s Modified Medium), Soro Fetal Bovino (FBS) usado para completar o conteúdo
protéico e hormonal necessário para o crescimento das células, e antibiótico para evitar o crescimento de
contaminantes - http://nhri.pcking.net/Source/DMEM.htm
 Culturas preparadas diretamente de tecidos de um organismo, com ou sem um passo
inicial de fracionamento das células, são chamadas culturas primárias. Na maioria dos casos,
células em culturas primárias podem ser retiradas da placa de cultura e usadas para formar um
número razoável de culturas secundárias, as quais podem ser repetidamente subcultivadas
desta forma, por semanas ou meses. Tais células apresentam freqüentemente muitas
propriedades diferenciadas que remetem ao tecido original: fibroblastos continuam a secretar
35
colágeno; células de melanoma continuam a secretar melanina no meio de cultura; células
derivadas de músculo esquelético embrionário fusionam-se para formar fibras musculares
gigantes, que contraem espontaneamente na placa de cultura; células nervosas lançam axônios
que são eletricamente excitáveis e fazem sinapse com outra célula nervosa; e células epiteliais
formam extensivas lâminas com muitas das propriedades de um epitélio intacto. Como tais
fenômenos ocorrem em cultura, eles são acessíveis para estudar eventos que não são possíveis
de serem estudados em organismos intactos.

As células são cultivadas em meios de cultura ricos em nutrientes, que podem ser
suplementados com soluções de soro fetal de bezerro, rica em proteínas, bem como soluções
concentradas de aminoácidos específicos, fatores de crescimento que sejam indispensáveis
para o crescimento da linhagem celular em questão, e antibióticos, a fim de se evitar a
propagação de contaminantes, como vírus e bactérias. Estão disponíveis, atualmente, no
mercado uma ampla variedade de meios de culturas, com composições conhecidas e
diferenciadas, de modo a satisfazer a necessidade dos diferentes tipos celulares em estudo.

As células devem ser cultivadas, desta forma, em meio estéril, com a utilização de
capela de fluxo laminar (horizontal ou vertical) previamente esterilizadas (com o uso de luz
ultravioleta) para impedir que contaminantes do ar entrem em contato com a cultura. As placas e
garrafas de cultura devem ser mantidas em estufa, com controle de umidade e concentração de
CO2. Deve-se ainda observar freqüentemente o próprio meio de cultura, uma vez que os meios
utilizados atualmente apresentam indicadores de pH, que dão sinais de que o meio está
saturado, e seus nutrientes já foram consumidos pelas células da cultura, havendo necessidade
de troca do mesmo.

A maioria das células de vertebrados morre após um número finito de divisões em

cultura. Células da pele humana, por exemplo, duram por vários meses em cultura, dividindo-se
apenas 50 a 100 vezes antes de morrerem. Entretanto, ocasionalmente, algumas células em
cultura sofrerão uma mudança genética que as tornem efetivamente imortais. Tais células se
proliferarão indefinidamente e poderão ser propagadas como uma linhagem de células. As
linhagens de células podem também ser preparadas a partir de células cancerígenas, mas elas
diferem de várias formas daquelas preparadas a partir de células normais. Por exemplo, as
linhagens de células cancerígenas freqüentemente crescem sem se fixarem a uma superfície,
proliferam-se em densidades muito mais altas em placas de cultura. Propriedades semelhantes
36
podem ser experimentalmente induzidas em células normais, transformando-as com um vírus
indutor de tumor ou com uma substância química. As linhagens de células transformadas
resultantes, de modo recíproco, podem freqüentemente causar tumores se injetadas em um
animal suscetível. Tanto as linhagens de células transformadas quanto as de células não-
transformadas são extremamente úteis na pesquisa celular, como fonte de grandes quantidades
de células de um tipo uniforme, especialmente por poderem ser estocadas em nitrogênio líquido
a -196oC, por um período indefinido e continuarem viáveis, quando descongeladas. No entanto,
é importante lembrar que as células, em ambos os tipos de linhagens celulares, quase sempre
diferem de forma importante, de seus progenitores, nos tecidos das quais elas são originárias.

Apesar de todas as células em uma linhagem celular serem bastante similares, elas
freqüentemente não são idênticas. A uniformidade genética de uma linhagem de célula pode ser
melhorada pela clonagem celular, em que uma única célula é isolada e se prolifera para formar
uma colônia. Um clone é qualquer uma destas coleções de células, as quais são todas
descendentes de uma única célula ancestral. Uma das utilidades mais importantes de clonagem
celular é o isolamento de linhagens de células mutantes com defeitos em genes específicos. O
estudo de células defectivas em uma determinada proteína revela, freqüentemente, um pouco da
função desta proteína nas células normais.

É possível, ainda, fusionar-se uma célula com outra para formar uma célula combinada,
com dois núcleos separados, denominada um heterocarion. Tipicamente, uma suspensão de
células é tratada com certos vírus inativados ou com polietileno glicol, sendo que ambos alteram
a membrana plasmática das células, de tal forma que as induza a fusionarem-se. Heterocarions
possibilitam uma maneira de se misturar os componentes de duas células distintas, para se
estudar suas interações. O núcleo inerte de uma hemácia de galinha, por exemplo, é reativado
para sintetizar RNA e, eventualmente, para replicar DNA, quando exposto ao citoplasma de uma
célula de cultura de tecido por fusão. A primeira evidência direta de que as proteínas da
membrana são capazes de movimentarem-se, no plano da membrana plasmática, veio de um
experimento de fusão dentre células de camundongo e células humanas: apesar das proteínas
de superfície das células de camundongo e humanas estarem inicialmente confinadas à sua
própria metade da membrana plasmática do heterocario, elas rapidamente se difundem e se
misturam sobre toda a superfície da célula.

37

Esquema indicando a formação de heterocarion a partir da fusão de uma célula de camundongo e uma célula
humana. Na figura, podemos identificar a fusão das membranas plasmáticas a partir do uso de anticorpos
específicos contra proteínas específicas de cada um dos tipos celulares (Modificado de Alberts et al., 2002).

Eventualmente, um heterocario prosseguirá até a mitose e produzirá uma célula híbrida,

na qual os dois envelopes nucleares foram desmontados, permitindo que todos os cromossomos
fiquem juntos em um mesmo núcleo. Apesar de tais células híbridas poderem ser clonadas para
produzir linhagens de células híbridas, as células tendem a ser instáveis e perdem
cromossomos. Por razões desconhecidas células híbridas de camundongos e humanas perdem
predominantemente os cromossomos humanos. Estes cromossomos são perdidos
aleatoriamente, produzindo uma variedade de linhagens de células híbridas de camundongo e
humanas, cada uma das quais contém apenas um ou poucos cromossomos humanos. Este
fenômeno tem sido aproveitado para mapear as localizações de genes no genoma humano:
apenas células híbridas contendo o cromossoma humano de número 11, por exemplo, sintetiza
insulina humana, indicando que o gene que codifica insulina está localizado no cromossomo 11.
As mesmas células híbridas são também utilizadas como uma fonte de DNA humano, para o
preparo de bancos de DNA de cromossomos humanos, específicos.

38

Experimento indicando a fusão de fibroblastos humanos e células tumorais de camundongos, dando origem a
heterocarions. Com a utilização de meio seletivo, que permite somente o crescimento dos heterocarions, estes se
proliferam e podem dar origem a células híbridas (Modificado de Alberts et al., 2002).

2 A CÉLULA

2.1 ESTRUTURAS E ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS

As células animais são ditas eucariontes, as quais apresentam dois grandes

compartimentos morfologicamente distintos, o núcleo (individualizado por uma membrana, o
envoltório nuclear) e o citoplasma. Nas células procariontes, que consistem das bactérias, o
material genético não se encontra compartimentalizado. Nesta seção, as estruturas
citoplasmáticas das células animais que constituem os tecidos serão enfatizadas e estudadas,
dando seqüência ao estudo do núcleo, na próxima parte.
 39

Esquema de uma célula animal

http://allnatural.iespalomeras.net/encuesta/encuesta-ingles.html

O citoplasma celular é constituído pela matriz citoplasmática, ou o citossol, constituída

de proteínas, metabólitos, íons e unidades monoméricas que darão origem, posteriormente, aos
componentes do citoesqueleto, além das organelas, como os retículos, mitocôndrias, aparelho
de Golgi, lisossomos e outros que serão descritos adiante.

2.1.1 Membrana plasmática

O citoplasma possui um constituinte mais externo, a membrana plasmática, ou

plasmalema, que será aqui abordada de forma separa das demais organelas para fins didáticos.

A membrana plasmática, com cerca de 7 a 10 nanômetros, tradicionalmente representa

o limite externo da célula, mas esta afirmação não condiz com a realidade, uma vez que os
meios extra e intracelulares, na verdade, apresentam continuidade, que se dá por meio de
moléculas que se estendem através dos dois. As integrinas da membrana plasmática, por
exemplo, se ligam a componentes do citoesqueleto no meio intracelular, e também a moléculas
do meio extracelular, propiciando o trânsito de informações de uma região para a outra.

A membrana do citoplasma, quando observada sob microscópio eletrônico, apresenta

um aspecto trilaminar, e isso está relacionado à sua constituição bioquímica. A membrana é uma
bicamada lipídica, composta por duas camadas de moléculas de fosfolipídios cujos grupamentos
hidrofóbicos (ou não-polares) encontram-se voltados para o centro da bicamada, deixado
voltados para as duas faces externas, os grupamentos polares (hidrofílicos). Quando a
membrana plasmática é observada ao microscópio eletrônico de transmissão, o material sofre
uma preparação com ósmio, e é este quem sofre deposição sobre esses grupamentos polares
externos, dando origem ao aspecto trilaminar.
40

Modelo do Mosaico Fluido para a membrana plasmática.

http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html

Além dos fosfolipídios, estão presentes outros tipos de gorduras nas membranas
plasmáticas, como os glicolipídeos e o colesterol. A composição de cada metade da bicamada
também pode variar, de modo que a constituição da face intracelular da membrana poderá ser
diferente da face extracelular. Estão presentes na membrana plasmática, além dos lipídios,
moléculas de proteínas, que podem se apresentar inseridas parcial (proteínas periféricas) ou
totalmente (proteínas integrais) na bicamada. As proteínas periféricas se encontram fracamente
associadas à membrana, já as proteínas integrais se apresentam diretamente incorporadas à
estrutura da membrana, de modo que a remoção das primeiras pode ser facilmente realizada por
meio de soluções salinas, e para a remoção das outras proteínas, as integrais, é necessária a
desestruturação completa da membrana, com o uso de detergentes.

41

Estrutura química dos fosfolipídios da membrana.

http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html

As proteínas que estão presentes na bicamada lipídica – sintetizadas no retículo

endoplasmático, completadas no aparelho de Golgi e transportadas até a membrana por meio de
vesículas – podem atuar como formadoras de poros funcionais, os quais irão possibilitar a
passagem de pequenas moléculas e íons através da membrana, ou ainda como receptores
celulares, realizando a transmissão de sinais do meio externo para o meio interno da célula e
vice-versa. As proteínas integrais de membrana podem atravessar completamente a membrana,
sendo então denominadas proteínas transmembrana. As proteínas transmembrana podem
atravessar a bicamada uma única vez (proteínas de passagem única), ou podem ainda sofrer
dobras de modo que cruzam a membrana várias vezes (proteínas de passagem múltipla).

O posicionamento das proteínas da membrana depende das interações dos seus

aminoácidos mais superficiais com os fosfolipídios da membrana, além do direcionamento
realizado pelo próprio citoesqueleto da célula. A movimentação das moléculas constituintes da
membrana plasmática é possível somente uma vez que a mesma é fluida, fato que deu origem
ao modelo do mosaico fluido.

A membrana plasmática possui características que a tornam responsável pelo

reconhecimento entre as células vizinhas, transmissão de sinais entre o meio intra e extracelular,
e transporte de substâncias para dentro e para fora da célula. Na face externa da membrana, por 42
exemplo, encontra-se uma camada rica em carboidratos que possibilita o reconhecimento
intercelular em um tecido, bem como a união das células. Estão presentes, ainda, proteínas que
possibilitam o transporte de íons e pequenas moléculas, graças à formação de canais. Estes
canais podem realizar o transporte de substâncias com ou sem gasto direto de energia, o que
constitui os transportes ativo e passivo, respectivamente. Moléculas maiores, por sua vez,
podem entrar ou sair da célula por meio de alterações morfológicas na membrana, com a
movimentação do conteúdo sendo transportado de um lado para o outro da membrana por
endocitose ou exocitose. Por fim, receptores de membrana são responsáveis pela captação de
moléculas sinalizadoras, que estimulam ou inibem funções celulares internas, como a síntese de
enzimas e outras substâncias. O aprofundamento dessas funções, no entanto, extrapola os
objetivos deste curso.

2.1.2 Citoesqueleto

Os componentes principais do citoesqueleto celular são os microtúbulos, microfilamentos

de actina e filamentos intermediários. Esses elementos se apresentam de forma integrada
funcional e estruturalmente entre si e os outros componentes menos conhecidos do
citoesqueleto a fim de realizar suas funções.

Microtúbulos possuem em média 24 nm de diâmetro e suas proteínas apresentam

estrutura quaternária. Os microtúbulos são constituídos por dímeros protéicos que se organizam
em hélice, cada dímero formado por duas cadeias polipeptídicas de estruturas semelhantes, as
tubulinas á e â, sendo que cada volta da hélice do microtúbulo apresenta 13 dímeros.
Microtúbulos são constituintes freqüentes dos citoplasmas das células, de cílios e flagelos e
centríolos.
 43

Rede de microtúbulos em células fixadas em gel de colágeno.

http://www.answers.com/topic/cytoskeleton?cat=technology

Microfilamentos de actina são formados por duas cadeias em espiral de monômeros

globosos de actina G associadas como dois colares de pérolas enrolados, formando estrutura
quaternária fibrosa, a actina F. Os filamentos formados possuem 5-7nm de diâmetro e são
encontrados em todas as células, mas estão presentes em maiores quantidades nas células
musculares.

Microfilamentos de actina de fibroblastos de camundongo, corados com isotiocianato de fluoresceína.

http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:MEF_microfilaments.jpg
 Ambos os microtúbulos e os microfilamentos de actina são polarizados, ou seja, a
extremidade ligada ao centrossomo é a extremidade -, e a outra extremidade, não ligada ao
centrossomo é + e sofre polimerização e despolimerização.

Filamentos intermediários apresentam diâmetro de cerca de 10nm, intermediário entre

os microtúbulos e os microfilamentos de actina (daí essa denominação). Nas células são
estáveis, e ao contrário dos outros, não são constituídos de monômeros precursores que se 44
agregam e se separam. Esta estabilidade indica atuação da sustentação celular. São formados
pela agregação de proteínas fibrosas, cada uma delas formada por cadeias polipeptídicas
enroladas em hélice, e podem ser de cinco tipos diferentes, de acordo com suas propriedades e
o tipo de aminoácido constituinte. Os filamentos de citoqueratina estão presentes nas células
epiteliais e em suas estruturas derivadas, como pêlos, unhas e chifres, podem ser formados por
20 tipos diferentes de queratina. Os filamentos de vimentina são os encontrados mais
freqüentemente, presentes em fibroblastos e nas células de origem mesenquimal. Já os
filamentos de desmina são encontrados em células musculares lisas e nas linhas Z das células
musculares estriadas, que constituem os músculos estriados esqueléticos e cardíaco. Os
filamentos de GFAP (glial fibrillary acidic protein) são constituintes das células da glia,
principalmente dos astrócitos, e os neurofilamentos são encontrados nos próprios neurônios e
seus prolongamentos.

Microscopia de fluorescência com marcação para filamentos intermediários.

http://www.answers.com/topic/cytoskeleton?cat=technology
 Nas células eucariotas, o citoesqueleto desempenha um papel mecânico, de suporte,
mantendo a forma e tamanho celular e o padrão de organização do ambiente celular, a fim de
permitir que a célula realize suas funções, além de ser responsável pelos movimentos celulares
com contração, formação de pseudópodes e deslocamento intracelular de organelas,
cromossomos (durante os processos de divisão celular), vesículas e grânulos diversos. Após a
divisão celular, o citoesqueleto também é responsável pela separação da célula em divisão em
duas. Além disso, ele sustenta a membrana plasmática de forma a viabilizar que a célula 45
agüente certos estresses sem se romper conforme seu ambiente se altera.

O citoesqueleto também permite que algumas células móveis (como os fibroblastos e

células do sangue), ciliadas ou flageladas (como os espermatozóides) se locomovam através do
meio, constitui o sistema que realiza a contração muscular, e nos neurônios, a extensão de
axônios e dendritos. Nas células vegetais, o citoesqueleto determina o crescimento da parede
celular.

O citoesqueleto também está envolvido na formação da lâmina nuclear, camada protéica

interna ao envoltório nuclear que se desestrutura quando ocorre a divisão celular, permitindo a
desestruturação também do próprio envoltório.

A variedade de funções desempenhadas pelo citoesqueleto tem relação com a grande

variedade de proteínas que o compõem.

2.1.3 Mitocôndrias

As mitocôndrias são organelas membranosas, apresentando entre 0,5 a 1 µm de largura

e até 10 µm de comprimento. São estruturas esféricas a alongadas que se apresentam
distribuídas pelo citoplasma, concentrando-se nas regiões em que o gasto de energia é maior,
como, por exemplo, na peça intermediária do espermatozóide. A mitocôndria é responsável pela
conversão da energia química de metabólitos em energia facilmente utilizável pela célula. Cerca
de metade da energia gerada é armazenada sob forma de ligações fosfato, contidas no ATP
(adenosina trifosfato). O restante é dissipado sob forma de calor.
 46

Estrutura da mitocôndria.

Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html

O envoltório da mitocôndria consiste de um envelope duplo, constituído por duas

membranas, uma interna e outra externa, que possuem composição e funções relacionadas,
porém distintas. A compartimentalização da mitocôndria é fundamental na formação do gradiente
eletroquímico necessário para o direcionamento da ATPase, dando início à oxirredução. As
membranas da mitocôndria, externa e interna, são diferentes, e possuem também funções
diferentes, sendo a membrana interna a real barreira responsável pela formação de tal gradiente.
A membrana interna é mais impermeável a íons e a pequenas moléculas carregadas, além de
ser composta por proteínas com funções das reações de oxidação da cadeia, síntese de ATP na
matriz (ATPase) e proteínas que realizam transporte específico de certas moléculas entre a
matriz e o espaço intermembranas. Além disso, a membrana interna apresenta-se altamente
retorcida, o que aumenta a superfície de membrana disponível, bem como suas proteínas
atuantes na obtenção de energia na célula. O espaço intermembranas, formado graças à
compartimentalização, é constituído de forma quimicamente similar ao citosol celular, no que diz
respeito às pequenas moléculas, mas contém enzimas específicas que utilizarão o ATP
sintetizado na matriz para fosforilar outros nucleotídeos.
2.1.4 Ribossomos

Os ribossomos são partículas citoplasmáticas constituídas de ácido ribonucléico

ribossomal (rRNA) e proteínas, formados por duas subunidades de tamanhos diferentes,
apresentando, no total, cerca de 20 x 30 nanômetros (nm). Suas proteínas são sintetizadas no
próprio citoplasma, e após a síntese, essas migram para o núcleo celular através dos poros 47
existentes no envelope nuclear, e se associam ao rRNA que é sintetizado no nucléolo. Depois de
finalizadas, as duas subunidades do ribossomo, ainda separadas, voltam para o citoplasma
através dos poros do envelope nuclear, onde exercerão suas funções, relacionadas à síntese de
proteínas de citosol, mitocôndrias e peroxissomos.

Os ribossomos são os responsáveis pela tradução da informação contida nos RNA

mensageiros (mRNA), a qual se trata do código para a seqüência de aminoácidos da proteína
que está sendo sintetizada.

Esquema de um ribossomo.

Modificado de http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/chapter2.html

Quando o ribossomo decodifica mRNAs que codificam para proteínas que devem ser
segregadas no interior das cisternas do retículo endoplasmático, sua subunidade maior se
prende à face externa das paredes do retículo. Tais proteínas podem ser destinadas à secreção,
armazenamento no citoplasma, ou para a própria membrana plasmática.
2.1.5 Retículo Endoplasmático

O retículo endoplasmático é constituído por uma rede de cisternas achatadas e

alongadas, interconectadas por uma membrana contínua que desempenha seu limite externo.
Ele desempenha papel central na síntese de proteínas e lipídios para a maioria das organelas
citoplasmáticas, sendo o sítio principal de síntese dessas macromoléculas constituintes das
48
membranas das demais organelas, inclusive do próprio retículo.

É possível distinguir-se dois tipos de retículo endoplasmático, com base em sua

superfície externa (citoplasmática). O retículo endoplasmático rugoso (RER) apresenta a
superfície citosólica recoberta por polirribossomos (ribossomo + RNA mensageiro) envolvidos na
síntese de proteínas. Já o retículo endoplasmático liso (REL) não apresenta os ribossomos na
face externa de sua membrana.

Representação do retículo endoplasmático liso e rugoso, indicando seu posicionamento na célula.

Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html

As células especializadas na secreção de proteínas apresentam RER abundante, como

os fibroblastos secretores de colágeno, ou as células acinosas do pâncreas, que secretam
enzimas digestivas. As cisternas do RER apresentam continuidade com a membrana externa do
envelope nuclear, e os polirribossomos de sua face externa conferem basofilia a este tipo de
retículo, quando o tecido é submetido à técnicas de coloração para estudo em microscópio
óptico. A principal função desta categoria é segregar as proteínas celulares destinadas à
exportação das proteínas de uso intracelular.

Além da síntese protéica, o RER possui outras atribuições, como a glicosilação inicial de
glicoproteínas, e outras funções na produção de proteínas, como a montagem correta de
múltiplas cadeias polipeptídicas. 49

A membrana do REL sintetiza quase todas as principais classes de lipídeos, incluindo

fosfolipídios e colesterol, necessários para a formação das membranas celulares. Em células
especializadas, todavia, o RE liso é abundante e tem funções adicionais. Em particular ele é
abundante em células que se especializam no metabolismo de lipídeos. Células que sintetizam
hormônios esteróides possuem um compartimento expandido de RE liso para acomodar as
enzimas necessárias à síntese do colesterol e para modificá-lo a fim de formar os hormônios.

Os hepatócitos possuem RE liso abundante, o que faz sentido, visto que este se trata do
principal sítio de produção de partículas de lipoproteínas, que carregam lipídeos às outras partes
do corpo via corrente sanguínea. As enzimas que sintetizam os componentes lipídicos das
lipoproteínas estão localizadas na membrana do RE liso, a qual também contém enzimas que
catalisam uma série de reações para detoxificar drogas lipossolúveis e vários compostos
danosos produzidos pelo metabolismo.

Outra função do RE na maioria das células eucarióticas é seqüestrar Ca 2+ do citosol. A

liberação de Ca2+ do RE para o citosol, e sua subseqüente recaptação, estão envolvidas em
muitas respostas rápidas a sinais extracelulares. Por exemplo, as células musculares contêm
abundante RE liso especializado, denominado Retículo sarcoplasmático, que seqüestra Ca2+ do
citosol. A liberação e a recaptação de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático acionam a contração e
o relaxamento, respectivamente, das miofribilas, durante cada movimento de contração
muscular.

2.1.6 Aparelho de Golgi

 O aparelho ou complexo de Golgi é formado por um conjunto de vesículas achatadas
com as porções laterais levemente dilatadas, sendo todas elas empilhadas. As funções dessa
organela compõem o processo de modificações pós-translacionais que as proteínas deverão
sofrer, modificando e endereçando as proteínas. Por conseguinte, é o aparelho de Golgi que
recebe as proteínas sintetizadas no RER, sendo estas transferidas para o último por intermédio
de vesículas que se destacam de uma face do RER e se fundem à membrana das cisternas do
50
Golgi.

O aparelho de Golgi possui diferenças estruturais de uma face para a outra. Apresenta
uma face convexa, denominada face cis, cuja função é receber as vesículas originadas do RER,
e uma face côncava, denominada face trans, responsável por formar as vesículas contendo o
material que deixa a organela.

Representação esquemática do Aparelho de Golgi.

Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html

As cisternas do complexo contêm enzimas variadas de acordo com as diferentes

posições das cisternas, as quais estão envolvidas nos processos de glicosilação, sulfatação,
fosforilação e ainda a hidrólise parcial das proteínas oriundas do retículo endoplasmático rugoso.
Após as modificações necessárias, essas macromoléculas são encaminhadas principalmente
para vesículas de secreção, lisossomos ou ainda para a membrana plasmática.

Há material disponível online que pode auxiliar no entendimento do transporte de

substâncias a partir do RER (animação) no site
http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/extras/index.html .

51

2.1.7 Lisossomos

Os lisossomos são compartimentos definidos por uma membrana circundante única cujo
transporte de proteínas por ela permite que os produtos finais da digestão de macromoléculas –
tais como aminoácidos, açúcares e nucleotídeos – sejam transferidos para o citosol, de onde
podem ser excretados ou reutilizados pela célula. São, também, preenchidos por enzimas
hidrolíticas utilizadas na digestão celular controlada de macromoléculas. Eles contêm cerca de
40 tipos de enzimas hidrolíticas (hidrolases ácidas), incluindo proteases, nucleases, glicosidases,
lípases, fosfolipases, fosfatases e sulfatases. As funções do lisossomo estão relacionadas à
digestão de partículas endocitadas pela célula, ou ainda à degradação de organelas da própria
da célula que se encontrem envelhecidas ou danificadas.

Lisossomos se fundem com vesículas contendo partículas endocitadas, digerindo-as.

http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/chapter1.html

Para uma atividade ótima, elas necessitam de ambiente ácido, e os lisossomos

fornecem este ambiente mantendo um pH de valor próximo a 5 no seu interior. Uma bomba de
H+ da membrana lisossômica utiliza a energia da hidrólise de ATP para bombear H+ para dentro
do lisossomo, mantendo, assim, o seu pH ácido. A maioria das proteínas lisossômicas de
membrana é, de forma pouco comum, altamente glicosilada, o que auxilia a protegê-las das
proteases lisossômicas do lúmen.

2.1.8 Proteassomos

Proteassomos são estruturas em forma de barril, constituídas por quatro anéis em 52

sobreposição, sendo que cada extremidade do ‘barril’ atua como uma ‘porta’ reguladora que
realiza o reconhecimento de moléculas protéicas que não possuem mais utilidade para a célula,
ou ainda, que podem ser nocivas. Assim, os proteassomos são complexos enzimáticos
responsáveis pela degradação de proteínas marcadas com moléculas de ubiquitina (processo
denominado ubiquitinação). Esta função é necessária para a remoção de excessos de enzimas e
demais proteínas que já se tornaram inúteis para as células. Proteínas defeituosas, bem como
proteínas exógenas (como as produzidas por vírus, por exemplo) também são degradas pelos
proteassomos. Sendo que sua atividade é executada sobre moléculas protéicas individuais.

Atuação do proteassomo no reconhecimento e degradação de moléculas marcadas por ubiquitina.

http://www.benbest.com/lifeext/aging.html
2.1.9 Peroxissomos

São organelas de forma esférica, de cerca de 0,5 a 1,2 µm de diâmetro e limitadas por
membrana, responsáveis pela oxidação de substratos orgânicos específicos, produzindo H 2O2
(peróxido de hidrogênio) a partir da remoção de átomos de hidrogênio, que são então
53
combinados com oxigênio molecular (O2). O peróxido de hidrogênio formado é tóxico para a
célula, sendo imediatamente degradado por uma enzima também contida nos peroxissomos, a
catalase, que utiliza um átomo de hidrogênio do H2O2, reduzindo este à H2O, e utilizando o
hidrogênio para oxidar substratos orgânicos. As enzimas contidas em maiores quantidades
nessas organelas são a catalase, D-aminoácido oxidase e urato oxidase.

2.2 NÚCLEO CELULAR

O núcleo celular é responsável pelo genoma da célula, ou seja, pela informação genética
que é codificada pelo DNA (ácido desoxirribonucléico), com exceção do genoma mitocondrial.
Tal informação genética está contida nos cromossomos presentes no núcleo, de modo que o
próprio núcleo contém a maquinaria necessária para a duplicação do material genético durante
os processos de divisão celular.

Ainda no núcleo, são sintetizados e processados todos os tipos de RNA (ácido

ribonucléico), a saber: RNA ribossômico ou rRNA, RNA mensageiro ou mRNA e RNA
transportador ou tRNA. Todavia, o núcleo celular não é capaz de sintetizar as proteínas das
quais necessita, de modo que estas são então produzidas no citoplasma e transferidas para o
núcleo, em seguida.

O núcleo é composto por um envoltório, ou envelope nuclear, pela cromatina, nucléolo,

matriz nuclear e nucleoplasma, os quais serão descritos a seguir.
 54

Componentes do núcleo celular.

Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html

2.2.1 Envoltório nuclear

O envelope nuclear consiste de uma dupla membrana, com a presença de uma cisterna
perinuclear entra as camadas do envoltório, sendo a face interna da membrana interna revestida
por cromatina. Já a face externa da membrana externa apresenta polirribossomos aderidos à
sua superfície, e é contínua ao retículo endoplasmático rugoso.

A membrana nuclear apresenta poros, organizados pelos complexos de poro, que

formam canais responsáveis pelo transporte seletivo de moléculas para dentro e fora do núcleo.
Assim, a passagem de íons e moléculas entre o núcleo e o citoplasma só acontece por meio dos
poros do envoltório nuclear. O detalhamento do mecanismo de transporte através do complexo
de poro ultrapassa os interesses deste módulo.

Intimamente associada à face interna do envoltório encontra-se uma camada de

proteínas fibrosas que formam uma verdadeira rede de sustentação (exceto na altura dos poros
nucleares), a lâmina nuclear. Esta estrutura, além de estabilizar o envoltório nuclear, fornece
apoio aos cromossomos durante a intérfase, fase de preparação para a divisão celular
propriamente dita. A lâmina nuclear é constituída de proteínas denominadas laminas A, B e C,
estruturalmente semelhantes às proteínas constituintes dos filamentos intermediários do
citoesqueleto.

2.2.2 Cromatina

A cromatina é constituída por uma associação entre duplos filamentos helicoidais de 55

DNA e proteínas em sua maioria do tipo histonas. Há também proteínas não histonas presentes
em menores quantidades. A cromatina pode ser reconhecida sob duas formas: heterocromatina
e eucromatina. A heterocromatina pode ser identificada sob forma de grânulos grosseiros,
elétron-densos, sendo facilmente visualizada sob microscópio óptico. Corresponde à fase inativa
na cromatina, na qual a dupla hélice de DNA se apresenta tão compactada que a transcrição do
material genético não ocorre. Já a eucromatina corresponde à fase ativa da cromatina, de
aparência mais clara e granulosa entre os grumos de heterocromatina. Nela, a cromatina não se
encontra condensada, de modo que a transcrição dos genes é possível. Em células com alta
taxa de síntese protéica, a quantidade de eucromatina será maior que a de heterocromatina, e a
diferença de proporção entre os dois tipos é responsável pelos diferentes aspectos e colorações
visualizados no núcleo das células.

Microscopia eletrônica de transmissão onde podem ser identificados alguns componentes nucleares.

Modificado de http://missinglink.ucsf.edu/lm/approach_to_histo/electronmicroscopy.htm
2.2.3 Nucléolo

O nucléolo celular é responsável pela produção dos ribossomos. A porção fibrilar densa
é mais central e é formada por RNAr (RNA ribossômico) e proteínas ribossomais. A porção
granular é mais periférica e é formada por subunidades ribossômicas em formação. A região
56
organizadora do nucléolo é a cromatina associada ao nucléolo, que na divisão encontra-se nos
satélites dos cromossomos acrocêntricos. Não é uma estrutura compacta, pois nota-se a invasão
do nucleoplasma. Em lâminas preparadas para microscopia ótica, os nucléolos aparecem como
estruturas intranucleares arredondadas basófilas. As células podem apresentar vários nucléolos,
mas geralmente há uma fusão, de forma que elas apresentam somente um ou dois.

2.2.4 Matriz nuclear

Estrutura fibrilar que atua como esqueleto de sustentação dos cromossomos interfásicos
dentro do núcleo, determinando sua localização. Há controvérsias em relação à existência desta
estrutura, sendo que os pesquisadores que admitem sua existência, defendem também a
constituição da lâmina nuclear como parte desta matriz. Outros pesquisadores defendem que a
matriz nuclear que pode ser visualizada ao microscópio eletrônico não passa de uma estrutura
artificial, criada pelas técnicas de preparação, uma vez que não foi possível até o presente
momento se isolar e identificar os componentes da mesma, com exceção das proteínas
constituintes da lâmina nuclear.

O nucleoplasma é o componente granuloso que preenche o espaço entre os demais

componentes nucleares de morfologia bem definida, e contém muita água, íons,
aminoácidos,diferentes metabólitos, enzimas envolvidas nos processos de síntese de RNA e
DNA, e ainda receptores para moléculas de diferentes naturezas.
3 TECIDO EPITELIAL

3.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

O organismo humano, embora seja altamente complexo, apresenta quatro tipos básicos
57
de tecidos, conforme foi visto no módulo anterior. Cada célula constituinte desses tecidos é parte
integrante de um conjunto, bem como cada tecido também depende direta e/ou indiretamente
dos demais para seu bom desenvolvimento e longevidade.

Em relação aos tipos básicos de tecidos que formam o corpo, um deles constitui as
superfícies externas e internas do organismo animal, com suas células fortemente aderidas uma
às outras, e escassa substância intercelular. Além de formar uma cobertura superficial, as
células epiteliais proliferam para o interior do tecido subjacente e formam as glândulas. Este
tecido, devido às suas características, pode se organizar em folhetos, cuja função principal é o
revestimento de superfícies externas e cavidades do organismo, ou ainda se organizar em
unidades secretoras.

Exemplo de tecido epitelial.

http://nte-serveur.univ-lyon1.fr/nte/EMBRYON/www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/epithelial1.html
 Os tecidos epiteliais apresentam funções e morfologia variados. Entretanto, algumas
características são comuns a todos os tipos de epitélios conhecidos, as quais serão descritas e
discutidas a seguir.

As células dos epitélios possuem grande variação quanto à morfologia, apresentando-se

como células achatadas em alguns epitélios, passando por células cúbicas em outros, até
células cilíndricas. Os núcleos celulares costumam acompanhar o formato da célula, de modo 58
que células mais alongadas (cilíndricas) possuem núcleos mais alongados que as células
cúbicas, por exemplo. O formato dos núcleos constitui uma característica importante para
critérios de classificação, visto que na microscopia de luz os limites celulares são imprecisos, de
modo que a localização e morfologia nucleares auxiliam na determinação do tipo de epitélio em
análise, além de sua divisão em múltiplas camadas ou não. Essas diferenças morfológicas são
devidas à organização das células no epitélio em questão. O formato poliédrico dessas unidades
teciduais é conseqüente da organização em camadas celulares justapostas, formando folhetos
ou aglomerados tridimensionais. Ademais, entre as células epiteliais, encontra-se apenas uma
fina camada glicoprotéica, que é o glicocalix, sintetizado pelas próprias células epiteliais.

Foto de microscopia eletrônica de transmissão, indicando o glicocálix.

Modificado de http://phy.asu.edu/phy598-bio/D5%20Notes%2006.htm
 Esta camada de glicoproteínas desempenha importantes funções em fenômenos como
pinocitose, imunologia e até mesmo na adesividade e reconhecimento entre células epiteliais
vizinhas. As células epiteliais geralmente se encontram apoiadas sobre uma camada de tecido
conjuntivo, de modo que nos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos, como os dos
aparelhos digestivo, respiratório e urinário, essa camada de conjuntivo recebe o nome de lâmina
própria. Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo adjacente, encontra-se uma estrutura
59
denominada lâmina basal, somente visível em microscópio eletrônico de transmissão, e cujos
componentes principais são colágeno tipo IV, as glicoproteínas laminina e entactina e ainda
proteoglicanas, como perlecan. Essa constituição molecular pode apresentar variações entre
diferentes tecidos. Ainda, esta camada apresenta-se em outros tecidos além do epitelial, onde
outros tipos celulares entram em contanto com tecido conjuntivo, ou mesmo entre camadas de
tecido epitelial adjacentes, como nos glomérulos renais e alvéolos pulmonares. As funções da
lâmina basal vão de um papel estrutural, até a atuação na filtração de moléculas, influência na
polaridade das células, regulação da proliferação e diferenciação celulares, influência no
metabolismo celular e organização de proteínas da membrana plasmática. A lâmina basal une-
se à lâmina reticular, uma rede de fibras reticulares e colágenas fina numa matriz de
mucopolissacarídeo. Estas duas lâminas compõem a membrana basal, que pode ser visualizada
na microscopia óptica com a reação de PAS (Ácido Periódico de Schiff) e colorações de prata.

Fotografia de microscopia eletrônica de varredura, com indicação da lâmina basal.

Modificado de Alberts et al., 2004.

 Outra característica comum entre as células epiteliais da maioria dos epitélios de
revestimento trata-se da inexistência de vasos sanguíneos e linfáticos. A nutrição das células
epiteliais se dá por difusão de líquido tissular dos vasos do tecido conjuntivo subjacente.

3.1.1 Junções Intercelulares

60

As células epiteliais são relativamente resistentes à tração, de modo que quanto maior
for o atrito a que determinado epitélio é submetido, maior será a coesão entre suas células.
Esta coesão se viabiliza pela presença da glicocálix, dos íons de cálcio e, sobretudo, pela
presença de junções intercelulares.

As estruturas de adesão especializadas que ocorrem nos pontos de contato entre as

células e entre as células e a matriz extracelular adjacente são denominadas junções celulares.
Essas estruturas podem ser funcionalmente classificadas como junções bloqueadoras,
comunicantes ou de ancoramento.

Junções intercelulares.
 As junções bloqueadoras conhecidas são as zônulas de oclusão, que impedem a
passagem de pequenas moléculas entre as células vizinhas, formando um cinturão ao redor de
todo o ápice da célula pela fusão das membranas adjacentes. Devido à sua função de controle
do tráfego paracelular, essas junções são responsáveis pela formação de compartimentos
funcionais delimitados por camadas de células epiteliais.

Já as junções comunicantes, ou junções ‘gap’ são mediadoras da passagem tanto de 61

sinais elétricos quanto químicos entre as células em interação, uma vez que possibilitam a
passagem de íons orgânicos e pequenas moléculas solúveis em água através de canais
formados por proteínas. Esse tipo de junção pode ser encontrado em qualquer região da
membrana lateral das células do epitélio, sendo, ainda, encontrado em praticamente todos os
tecidos de mamíferos, exceto no músculo esquelético e células sanguíneas.

As junções de ancoramento, por sua vez, conectam as células vizinhas mecanicamente,

bem como estas e a matriz extracelular adjacente, pela interação com o citoesqueleto, e
compreendem as zônulas de adesão, hemidesmossomas e desmossomas. Esse tipo de junção
é responsável pela manutenção da coesão entre as células teciduais, e é mais abundante em
tecidos que estão mais expostos ao estresse mecânico intenso, como músculo cardíaco e
epiderme. As zônulas de adesão circundam toda a célula, formando uma faixa ou cinturão, de
modo a possibilitar a inserção de filamentos de actina e a aderência entre as células. Os
hemidesmossomas estão presentes em pontos de contato de células epiteliais com a lâmina
basal subjacente, realizando a ancoragem entre as duas estruturas por meio de proteínas
transmembranas da classe das integrinas que interagem com os filamentos intermediários do
citoesqueleto. Já os desmossomas são estruturas em forma de disco que se localizam entre
células vizinhas, interagindo, também, com os filamentos intermediários do citoesqueleto de
ambas as células, de modo a fornecer grande resistência ao estresse mecânico.

3.1.2 Origem embrionária

Todas as três camadas germinativas embrionárias tomam parte na formação dos

epitélios, a saber, do ectoderma origina-se o epitélio da pele (epiderme), o epitélio da boca e das
fossas nasais; do endoderma a maior parte do epitélio do sistema digestivo e respiratório; do
mesoderma o revestimento das cavidades corpóreas fechadas (mesotélio) e partes do sistema
urogenital.

3.1.3 Funções dos epitélios

62
São funções gerais dos epitélios o revestimento das superfícies corporais, tanto as
cavitárias quanto as externas, exercer proteção para o organismo, atuando como barreira com
permeabilidade seletiva, realizar absorção, promover excreção de algumas substâncias, atuar
em conjunto com outros tecidos na função sensorial e na secreção de algumas substâncias.

3.1.4 Especializações da membrana superficial das células epiteliais

Alguns epitélios que desempenham funções especiais apresentam especializações de

membrana, sem suas células superficiais. Essas especializações podem ser de diferentes tipos,
os quais são descritos a seguir.

Microvilos são evaginações da membrana sob a forma de dedos de luva, observados em

células epiteliais com função de absorção. Os microvilos aumentam a eficiência dos processos
de absorção, ampliando muito a superfície de contato com o ambiente. Encontrados, por
exemplo, nas células do epitélio intestinal e de partes do rim.

Microvilosidades de células intestinais.

http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/microvilos.htm
 Cílios e flagelos são estruturas alongadas, cilíndricas, dotadas de mobilidade, revestidas
pela membrana celular e que apresentam dois túbulos centrais mais dezoito periféricos
agrupados dois a dois. Os cílios são encontrados em epitélios como, por exemplo, o da traquéia
e das trompas uterinas. Calcula-se que uma célula ciliada tenha, em média, 250 cílios na sua
superfície apical. No corpo humano, os flagelos são encontrados nos espermatozóides. Suas
estruturas são semelhantes à dos cílios, com a diferença de que o flagelo é geralmente mais
63
longo, e apresenta-se individualmente por célula.

Imagem dos cílios observados no epitélio da traquéia.

1) Cílios; 2) Células calificiformes; 3) Epitélio pseudo-estratificado ciliado.

http://www.micron.uerj.br/atlas/celula/celluz.htm

Estereocílios são microvilos longos, ramificados e imóveis, que não devem ser
confundidos com os verdadeiros cílios. São encontrados na região apical das células de
revestimento do túbulo seminífero (célula de Sertoli), do epidídimo e do ducto deferente.

Imagem dos estereocílios observados no epidídimo, aparelho reprodutor masculino.

1) Estereocílios; 2) Epitélio pseudo-estratificado cilíndrico.

http://www.micron.uerj.br/atlas/celula/celluz.htm
3.2 CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS

Os epitélios podem ser diferenciados de acordo com sua morfologia e sua função
específica em epitélios de revestimento e epitélios grandulares. Esta classificação, no entanto,
pode ser considerada meramente didática, visto que há epitélios de revestimento nos quais
todas as células são secretoras, como ocorre no estômago, e ainda células glandulares
espalhadas células de revestimento, como ocorre com as células mucosas do intestino delgado 64
ou traquéia.

3.3 TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO

No tecido epitelial de revestimento, as células se apresentam organizadas em camadas,

cobrindo toda a superfície externa do corpo e as cavidades corpóreas. Dois tipos especiais de
células epiteliais merecem uma breve discussão, separadamente. As células neuroepiteliais, de
origem epitelial, constituintes de epitélios com funções sensoriais especializadas, como as
papilas gustativas ou as células da mucosa olfatória. Já as células mioepiteliais são células
epiteliais modificadas com propriedades contráteis, presentes em algumas glândulas simples e
compostas. A contração dessas células força o produto de secreção para o interior do sistema
de ductos, uma vez que se localizam ao redor da unidade secretora. São especialmente
desenvolvidas nas glândulas sudoríparas e mamárias.

3.3.1 Classificação dos tecidos epiteliais de revestimento

Os epitélios de revestimento são classificados de acordo com critérios essencialmente

morfológicos, baseando-se em dois aspectos: o número de camadas que possuem e a forma
das células da camada mais superficial. De acordo com o número de camadas, podem ser
simples (camada única de células) ou estratificado (mais de uma camada), e quanto à forma, os
epitélios podem ser pavimentosos, cúbicos, ou prismáticos. Existem ainda outros tipos, o epitélio
de transição, e o epitélio pseudo-estratificado, que também serão discutidos abaixo.
 65

Modificado de http://www.wielkaencyklopedia.com/pt/wiki/Epitelial.html

Epitélio pavimentoso simples

O epitélio pavimentoso simples consiste em uma única camada de células delgadas,

planas e semelhantes a escamas. Encontrado, por exemplo, no epitélio que reveste as
cavidades corporais fechadas (pelural, pericárdica e peritoneal) é denominado mesotélio; o que
reveste os vasos sanguíneos e linfáticos é conhecido como endotélio. O epitélio mesenquimal
reveste determinadas cavidades localizadas dentro do tecido conjuntivo, tais como as cavidades
subaracnóides e subdural, as câmaras do olho e os espaços perilinfáticos do ouvido.

Epitélio de vaso sanguíneo.

http://www.histologia2.ufba.br/tec_ep_rev.html
 Epitélio pavimentoso estratificado

É formado por diversas camadas de células, com as células superficiais pavimentosas.

Há duas formas: o queratinizado, que apresenta células superficiais com grande quantidade de
filamentos intermediários de queratina (proteína impermeabilizante) e perderam o núcleo e
demais organelas; e o não queratinizado, no qual as células superficiais mantêm seus núcleos e
66
não apresentam tamanha quantidade de citoqueratina.

Epitélio da junção reto-anal.

http://www.histologia2.ufba.br/tec_ep_rev.html#

Epitélio cúbico simples

É uma camada única de células cuja largura e altura são aproximadamente iguais. É
encontrado nos ductos e unidades secretoras da glândulas exócrinas. O epitélio ovariano
também é simples cúbico.
 67

Corte do córtex renal.

1) Células epiteliais pavimentosas da Cápsula de Bowman; 2) Células cúbicas dos túbulos contorcidos.

http://www.micron.uerj.br/atlas/epit/epitluz.htm

Epitélio cúbico estratificado

Duas ou mais camadas de células com uma camada superficial de células cúbicas
típicas. Freqüentemente ele ocorre como um epitélio de duas camadas distintas que reveste os
ductos excretores das glândulas exócrinas.

Corte de glândula sudorípara, corada com Tricrômico de Gomori.

Observe a porção secretora (*); tecido conjuntivo ().

http://acd.ufrj.br/labhac/epitcubestrat.htm
 Epitélio cilíndrico (ou prismático) simples

Consiste num epitélio formado por uma única camada de células altas e estreitas, com a
altura consideravelmente maior do que a largura. Encontrado em órgãos que realizam funções
secretoras e absortivas, como, por exemplo, o do estômago e intestino delgado.
68

Detalhe da mucosa da vesícula.

1) Epitélio cilíndrico simples; 2) Tecido conjuntivo frouxo – Lâmina própria.

http://www.micron.uerj.br/atlas/digest/digestluz2.htm

Epitélio cilíndrico (ou prismático) estratificado

Epitélio raro, com várias camadas de células, sendo a camada superficial de células
altas e prismáticas. É encontrado na conjuntiva ocular e nos grandes ductos excretores de
glândulas salivares.

Epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado

Neste tipo de epitélio todas as células repousam sobre a lâmina basal, mas devido a
diferenças de alturas, nem todas atingem a superfície, de modo que os núcleos estão presentes
em diferentes posições, dando a impressão de que há varias camadas de células, quando na
verdade, há somente uma. Esse tipo de epitélio é encontrado no sistema respiratório e
reprodutor.

69

Corte de epidídimo, corado com hematoxilina e eosina. Observe os túbulos epididimários revestidos por epitélio
pseudo-estratificado cilíndrico com estereocílios e tecido conjuntivo frouxo intertubular (*).

http://acd.ufrj.br/labhac/figura63.htm

Epitélio de transição

É um epitélio estratificado cuja forma das células superficiais varia de acordo com o
estado de repleção do órgão. Está limitado ao sistema urinário, sendo o epitélio típico da bexiga.
Quando o epitélio está sob pequena tensão, as células superficiais são grandes e “em forma de
almofadas”. Quando o epitélio é distendido as células superficiais tornam-se achatadas e
alongadas, e a altura total do epitélio diminui.

Corte histológico da bexiga urinária.

1) Células basais cubóides; 2) Células superficiais globosas; 3) Tecido conjuntivo frouxo.

http://www.micron.uerj.br/atlas/epit/epitluz.htm
3.4 TECIDO EPITELIAL GLANDULAR

Este tipo de epitélio é constituído por células especializadas na função de secreção, de

modo que as substâncias a serem secretadas ficam armazenadas no interior do citoplasma,
dentro de pequenas vesículas envolvidas por membrana, as vesículas de secreção.

70
O tecido epitelial glandular encontra-se distribuído em todo o organismo. As glândulas
originam-se sempre dos epitélios de revestimento, pela proliferação de suas células, com a
invasão do tecido conjuntivo subjacente e posterior diferenciação adicional. Se as células que
invaginaram no tecido conjuntivo continuarem o contato com o epitélio, estará formada uma
glândula exócrina, cuja secreção será eliminada na superfície corporal ou dentro de cavidades.
Caso o contato com o epitélio tenha sido obliterado durante o desenvolvimento, formou-se uma
glândula endócrina, de modo que as secreções deste tipo glandular são lançadas no sangue, e
transportadas até seu local de atuação.

Formação de uma glândula exócrina (glândula sudorípara).

http://www.forp.usp.br/mef/embriologia/pele_anexos.htm
 Esse tecido é fundamental no equilíbrio interno do corpo animal, uma vez que participa
dos mecanismos de excreção, como suor e a urina, além do controle das atividades orgânicas
através de substâncias como os hormônios.

As glândulas são formadas por células que apresentam como atividade característica a
produção de secreções fluidas de composição diferente do plasma sanguíneo ou dos demais
fluidos teciduais. Essas secreções contêm substâncias como muco, enzimas ou um hormônio. 71
Na maioria das vezes os processos de secreção são acompanhados da síntese intracelular de
macromoléculas de natureza variável. De modo geral, as células glandulares se caracterizam por
sintetizarem e secretarem que não serão por elas utilizados, mas que terão importância funcional
para outros setores do organismo.

3.4.1 Classificação das glândulas

Para fins didáticos, as glândulas são classificadas de acordo com várias características
que facilitam a discussão e refletem suas características morfofuncionais. Seguindo este
raciocínio, as glândulas são classificadas, de forma geral, de acordo com os seguintes critérios:
quanto ao número de células e quanto à presença ou não de ducto. Para as glândulas
endócrinas, será considerado o arranjo celular; já para as glândulas exócrinas, serão levados em
conta o modo de eliminação da secreção, tipo de secreção e, por último, seu aspecto
morfológico.

Quanto ao número de células

Este critério define duas diferentes modalidades de glândulas, as unicelulares e as

pluricelulares. As unicelulares consistem de uma única célula secretora, em um epitélio não
secretor. O exemplo típico é a célula caliciforme, que produz mucinogênio a ser liberado sobre a
superfície epitelial, encontrada no intestino e na árvore respiratória. Já as glândulas
pluricelulares são compostas por mais de uma célula secretora.
 72

Célula caliciforme do duodeno: zg = zona de Golgi; m = mucina; T = teça; mv = microvilosidades; L = luz e N =

núcleo.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/

Quanto à presença ou não de ducto

Uma glândula pode apresentar ou não ducto ou ductos, portanto considerando este
critério podemos encontrar dois diferentes tipos de glândulas, as endócrinas e as exócrinas.

Glândulas endócrinas do homem e da mulher.

Uma cortesia de Saraiva S/A Livreiros Editores, disponível em

http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/biologia/site/apoioaoprofessor/apoiovolume2.cfm
 As glândulas endócrinas são desprovidas de ducto ou sistema de ductos, de modo que a
secreção (geralmente um hormônio) é lançada diretamente no interior dos vasos sanguíneos.
Estas glândulas, de acordo com o arranjo de suas células, podem ser classificadas em: a)
cordonais, cujas células se dispõem em cordões maciços que se anastomosam entre si,
entremeados por capilares sanguíneos, como a hipófise, paratireóide e adrenal; e b) Vesiculares
ou foliculares, cujas células (cúbicas) se agrupam formando vesículas, constituídas por uma só
camada de células, limitando um espaço no qual é armazenado o produto de secreção, como a 73
tireóide.

A B

Glândulas endócrinas. A – Cordonal; B – Vesicular. Modificado de Junqueira & Carneiro, 2004.

As glândulas exócrinas apresentam uma porção secretora, responsável pela síntese e

liberação de substâncias, e ductos que levam o produto de secreção para o exterior do corpo
ou lúmen de um órgão cavitário. Exemplos de glândulas exócrinas são as glândulas salivares,
sudoríparas, tubulares intestinais. As glândulas exócrinas são classificadas quanto ao modo de
liberação de sua secreção em merócrinas, apócrinas e holócrinas. As merócrinas são aquelas
cuja secreção é liberada para a superfície livre através de vesículas, recobertas por membrana,
pelo processo de exocitose, não resultando em perda de citoplasma. Como exemplos podem ser
citadas a parte exócrina do pâncreas e as glândulas lacrimais. Nas glândulas exócrinas
apócrinas, a secreção é liberada com uma parte do citoplasma da célula. A parte celular
restante, então, regenera a porção perdida. Exemplos: as glândulas mamárias e sudoríparas
axilares. Já nas glândulas holócrinas, a célula inteira morre e destaca-se formando a secreção
da glândula. As células perdidas são substituídas a partir da divisão de células vizinhas, como
nas glândulas sebáceas da pele.
A B C
74
A – Glândulas exócrinas merócrinas; B – Glândulas exócrinas apócrinas; C – Glândulas exócrinas holócrinas.

Modificado de http://www.mhhe.com/biosci/ap/histology_mh/glands.html

Quanto ao tipo de secreção, as glândulas exócrinas podem ser serosas, mucosas ou

mistas (seromucosas). As glândulas serosas liberam um produto fino e aquoso. As células da
unidade secretora dessa glândula possuem no seu citoplasma apical pequenos grânulos de
secreção, os grânulos de ziminogênio. Já as glândulas mucusas produzem uma secreção
espessa e viscosa, o muco, que forma uma camada protetora sobre os órgãos ocos que se
comunicam com o exterior do corpo. As células das unidades secretoras estão cheias de
mucinogênio, que é precursor do muco, que pode ser fracamente corado com a hematoxilina-
eosina (H.E.). As glândulas mistas, ou seromucosas, contêm tanto células mucosas como
serosas nas unidades secretoras. A forma de organização desses dois tipos de células varia
de uma glândula para outra. Como exemplos deste último tipo podemos citar a glândula salivar
mandibular e sublingual.

A B

A – Glândulas mucosas da submucosa do esôfago. 1) Núcleo das células mucosecretoras; 2) Tecido conjuntivo.

B – Corte da glândula parótida. 1) Ácinos serosos.

http://www.micron.uerj.br/atlas/digest/digestluz1.htm
 75

Glândulas mistas da submucosa da epiglote. 1) Ácinos mistos; 2) Ácinos serosos; 3) Célula mioepitelial; 4) Porção
serosa do ácino misto; 5) Porção mucosa do ácino misto

http://www.micron.uerj.br/atlas/digest/digestluz1.htm

De acordo com a morfologia do ducto, as glândulas exócrinas podem ser divididas em

simples, com um ducto não-ramificado, ou compostas, com ductos ramificados. Levando-se em
conta a estrutura da parte secretora, as glândulas exócrinas simples podem ser, ainda,
tubulares, tubulares enoveladas, tubulares ramificadas ou acinosas (porção secretora esférica ou
arredondada). Já as glândulas compostas podem apresentar a parte secretora tubular, acinosa
ou túbulo-acinosa.

Modificado de http://www.mhhe.com/biosci/ap/histology_mh/glands.html
 Alguns órgãos apresentam uma porção com função endócrina e outra porção cuja
função é exócrina, como o fígado e o pâncreas. Estas são denominadas glândulas mistas.

3.4.2 Histologia glandular

76
O tecido glandular é composto pelo conjunto de unidades secretoras e ductos,
constituindo o parênquima, e pela cápsula e estrutura interna de sustentação, que formam o
estroma. A cápsula que circunda completamente a glândula dá origem aos septos ou trabéculas
de tecido conjuntivo que se estendem para o interior do parênquima. Tais septos definem
claramente os lobos e lóbulos e fornecem sustentação para os vários ductos.

3.4.3 Regulação da função glandular

A atividade de uma glândula depende principalmente de genéticos e exógenos. O fator

genético depende da ativação de um ou mais genes, que, conseqüentemente, iniciarão os
processos de secreção de determinados compostos na célula. Isto ocorre na diferenciação que
se processa na embriogênese da glândula. O fator exógeno que influi na síntese e secreção de
substâncias pelas glândulas se processa através do controle nervoso, por meio de
neurotransmissores e pelo próprio controle hormonal.
4 TECIDO CONJUNTIVO

4.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

77

O tecido conjuntivo, na verdade, é constituído por diferentes tipos de tecidos cuja função
geral principal é a manutenção da forma do organismo, garantindo seu estabelecimento e
desenvolvimento correto. Tais diferentes tipos de tecidos conjuntivos apresentam variações
quanto à proporção entre o número de células e a substância fundamental, bem como sua
natureza e organização de componentes. A presença de grande quantidade de substância
intercelular que está presente em todos os tipos de conjuntivos permite a conexão apropriada
entre as células e órgãos, fornecendo suporte ao corpo.

Além da função estrutural, o tecido conjuntivo pode desempenhar outras funções biológicas,
como a reserva de hormônios controladores do metabolismo celular, por exemplo.

Corte da derme. 1) Epitélio (epiderme); 2 e 3) Dois tipos diferentes de tecido conjuntivo.

http://www.micron.uerj.br/atlas/Conjuntivo/conj0.htm
 Os tecidos conjuntivos se originam a partir do mesoderma, o folheto embrionário
intermediário, entretanto, o ectoderma da região da cabeça também tem participação. O
mesênquima, que consiste no tecido conjuntivo embrionário, se origina a partir de camadas
laterais do mesoderma esplânico e dos somitos mesodérmicos, de modo que os demais tecidos
conjuntivos adultos se originam do mesênquima. Este tecido embrionário apresenta células
alongadas de núcleo oval, cromatina fina e nucléolo bastante proeminente, com inúmeros
78
prolongamentos citoplasmáticos imersos em grande quantidade de uma matriz extracelular
viscosa e de poucas fibras

Os tecidos conjuntivos são formados por dois tipos básicos de constituintes, que serão
abordados aqui separadamente para fins didáticos, desde que fique claro que estão
intrinsecamente relacionados e são interdependentes. Os componentes dos tecidos conjuntivos
serão divididos, então, em constituintes celulares e da matriz extracelular, de modo que o último
envolve as fibras e a substância fundamental. Os componentes celulares envolvem diferentes
tipos de células, e irão variar de um tipo de tecido conjuntivo para outro. A matriz extracelular,
diferente de outros tipos de tecido, é o componente tecidual mais abundante, de modo que suas
proteínas fibrosas e a substância fundamental serão descritos separadamente, e também
relacionados aos diferentes tipos de conjuntivo.

Corte histológico de tecido conjuntivo do esôfago.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/
 Serão abordados primeiramente os componentes gerais dos diferentes conjuntivos, e em
seguida, os tipos de conjuntivos serão descritos.

4.2 CONSTITUINTES CELULARES

79
Antes de se iniciar a descrição das células do conjuntivo faz-se necessário destacar que
nem todas as células que podem ser encontradas no conjuntivo são originadas neste tecido. Os
leucócitos, por exemplo, são originadas de outros tecidos e podem se estabelecer
temporariamente no conjuntivo.

4.2.1 Fibroblastos

Em geral, são as células mais abundantes no conjuntivo. Apresentam uma forma

quiescente, com menor taxa de síntese, os fibrócitos. São células fixas e alongadas, com
citoplasma abundante, rico em retículo endoplasmático e aparelho de Golgi bem desenvolvido,
além de inúmeros prolongamentos. O núcleo é grande e fusiforme (ovóide), apresentando um ou
mais nucléolos evidentes. A cromatina mostra-se fina e seu nucléolo, proeminente. Na forma
quiescente, o fibrócito, o tamanho da célula é menor e sua morfologia mais fusiforme, seus
prolongamentos são menores ou inexistentes, e o núcleo menor e com cromatina mais densa, de
modo que se cora mais fortemente. A menor quantidade de retículo endoplasmático (baixa taxa
de síntese) torna o citoplasma acidófilo.
 80

Imagens de fibroblastos e fibrócitos.

http://w3.ouhsc.edu/histology/Text%20Sections/Connective%20Tissue.html

A principal função do fibroblasto é sintetizar colágeno e elastina, além de proteoglicanas,

glicosaminoglicanas e glicoproteínas que farão parte da matriz extracelular amorfa, sendo,
portanto o principal responsável pela formação das fibras e do material intercelular amorfo. Estas
células também produzem fatores de crescimento, que atuam no metabolismo celular. Havendo
um estímulo adequado, como ocorre nos processos de cicatrização, o fibrócito pode voltar a
sintetizar fibras, reassumindo o aspecto de um fibroblasto jovem.

4.2.2 Macrófagos

Os macrófagos são células de altíssimo poder fagocitário, podendo ser fixos ou móveis.
Os fixos são também denominados de histiócitos, os quais são fusiformes ou estrelados, com
núcleo ovóide e cromatina condensada. Os móveis se deslocam por movimento amebóide e,
portanto apresentam uma morfologia variável conforme o estado funcional e a localização da
célula, mas em geral apresentam núcleo com cromatina condensada e em forma de rim. A
principal função dos macrófagos é a fagocitose. Os macrófagos fagocitam bactérias, partícula
estranhas, leucócitos neutrofílicos (em reações inflamatórias) e eritrócitos velhos ou danificados
(no baço), de modo que possuem um papel protetor importante sob condições normais e
anormais. Quando encontram corpos estranhos de grandes dimensões, fundem-se uns com os
outros, constituindo células muito grandes, com 100 ou mais núcleos, são as células gigantes de
corpo estranho. Os macrófagos se originam a partir dos monócitos, células do sangue, que por
diapedese chegam ao tecido conjuntivo, ganhando a forma de macrófago.

No processo de fagocitose, o interferon gama produzido por linfócitos T helper estimula a

fusão dos lisossomas com o fagossoma contendo a partícula endocitada, para que haja a
digestão intracelular. Estes fagócitos possuem diversas enzimas hidrolíticas em seus 81
lisossomas.

Além disso, os macrófagos possuem funções de extrema importância para o sistema

imune. Atuam como apresentadores de antígenos (os macrófagos são células que vão fagocitar
a antígeno, digerí-lo no fagolisossoma e apresentar seus epítopos na superfície da célula aos
linfócitos T ou B). Ao mesmo tempo ele sintetiza o MHC-classe II (MHC é um antígeno produzido
pela célula, originado em genes chamados de HLA-D) que se combinará com o linfócito T. Este
irá estimular todo o sistema imune do organismo e "convocar" as células para o ataque.

Os macrófagos são células que chegam para fazer a limpeza de um tecido que
necrosou, ou que inflamou, fagocitando restos celulares, células mortas, proteínas estranhas,
calo ósseo que se formou numa fratura, tecido de cicatrização exuberante etc. Após esta
limpeza, os fibroblastos ativos no local (no caso de uma necrose) preenchem o espaço com
colágeno.

Ainda, o macrófago produz a IL-1 quando fagocita organismos invasores (micróbios),

dando o alarme para o sistema imune. Esta citocina estimula linfócitos T helper até o local da
infecção, onde serão apresentados aos epítopos nos macrófagos. Além disso, a IL-1 estimula a
expansão clonal dos linfócitos T-helper e dos linfócitos B específicos contra os epítopos (são
moléculas específicas dos antígeno que é capaz de criar uma população de células específica
para combatê-lo).

A IL-1 é responsável pela febre nas infecções e inflamações que ocorrem no corpo. Ela
vai ao hipotálamo e estimula a produção de prostaglandinas, que ativam o sistema de elevação
da temperatura. A IL-1 também aumenta a produção de prostaglandinas pelos leucócitos , que
vai contribuir para a inflamação e dor. Além disso a IL-1 estimula a síntese de proteínas de
adesão leucocitária nos endotélios (como a ICAM-1) e facilita a adesão dos leucócitos para
realizar a diapedese.
 Os macráfagos são resposáveis pelo sistema monocítico fagocitário (SMF), pois se
originam da maturação dos monócitos que chegam pelo sangue. Existem células que são
morfologicamente diferentes dos macrófagos, mas tem a mesma função, e provém dos
monócitos da mesma forma, sendo, então parte do SMF. São eles:

- Monócito sanguïneo, circulante no sangue;

82
- Micróglia, do sistema nervoso central;

- Células de Kuppfer, presentes no fígado;

- Macrófagos alveolares, no pulmão;

- Células dendríticas, encontradas na região subcortical dos linfonodos;

- Macrófagos sinusais, presentes na polpa vermelha do baço.

- Macrófagos das serosas (peritônio, pericárdio e pleura);

- Células de Langerhans, da pele.

Fotografia de microscopia eletrônica de varredura de um macrófago realizando fagocitose.

http://www.virtual.epm.br/material/tis/curr-bio/trab2004/2ano/imuno/celulas.htm

4.2.3 Mastócitos
 São células grandes, livres, caracterizadas pela presença, em seu citoplasma, de
inúmeros grânulos metacromáticos, os quais são tão abundantes que podem chegar a mascarar
o núcleo esférico e central. São de difícil detecção nos preparados corados com Hematoxilina e
Eosina (HE), destacando-se naqueles corados com azul-de-toluidina que cora os grânulos dos
mastócitos de vermelho. A principal função dos mastócitos é armazenar potentes mediadores
químicos da inflamação, como heparina (anticoagulante), histamina (vasodilatador), serotonina, o
83
fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia (ECF-A, Eosinophil Chimiotactic Factor of
Anaphylaxis). Os mastócitos secretam também a substância de ação lenta (SRS-A, Slow-
Reacting Substance of Anaphylaxis). Além disso, a superfície dos mastócitos contém receptores
específicos para imunoglobulina E (IgE) produzida pelos plasmócitos. A maior parte das
moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos granulócitos basófilos. A liberação
de mediadores químicos armazenados nos mastócitos promove reações alérgicas denominadas
“reações de sensibilidade imediata”, nas quais atrai os leucócitos até o local e causa também
vasodilatação. O choque anafilático é um exemplo deste tipo de reação, sendo o mastócito a
principal célula responsável por este tipo de reação alérgica. O processo de ativação da
degranulação (exocitose) se baseia na sensibilização destas células (mastócitos). Esta
sensibilização ocorre da seguinte forma: o primeiro contato com o alérgeno (substância irritante
que causa a alergia) estimula a produção de IgE específicas que se unem aos receptores de
superfície dos mastócitos, pois estes são rico em receptores de IgE. No segundo contanto, as
IgE ligadas ao mastócito se ligam ao alérgeno e desencadeia a liberação de todos os
mediadores inflamatórios. Com isso a histamina causa uma vasodilatação, a heparina é
anticoagulante, o ECF-A chama os eosinófilos e a fator quimiotáxico dos neutrófilos chama os
neutrófilos ao local. O SRS-A (slow reacting substance of anaphilaxis) tem como efeito produzir
contração lenta da musculatura lisa. Esta contração da musculatura lisa é importante quando
essa reação anafilática ocorre no pulmão e leva a uma broncoconstricção (asma alérgica).

http://www.asmabronquica.com.br/medical/inflamacao_alergica.html
4.2.4 Plasmócitos

São células ovóides com citoplasma muito basófilo, graças à sua riqueza em retículo
endoplasmático rugoso. O núcleo é excêntrico e esférico, apresentando cromatina disposta em
forma de raios de uma roda. Originam-se a partir dos linfócitos B do sangue, que entram no
tecido conjuntivo e diferenciam-se em plasmócitos. Os plasmócitos são abundantes nos órgãos
84
linfáticos, no tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria e submucosa do trato gastrointestinal, e
no aparelho genital feminino (útero), ou seja, áreas sujeitas à penetração de bactérias e
proteínas estranhas, mas são menos numerosos no tecido conjuntivo frouxo de outras áreas do
corpo. Aumentam de número nas áreas de inflamação crônica.

Sua principal função é produzir os anticorpos que atuam nas respostas imune do
organismo. Os anticorpos são proteínas específicas, da classe das imunoglobulinas, fabricadas
em resposta à penetração de moléculas estranhas que recebem o nome de antígeno. Apesar de
estar demonstrado experimentalmente que certos antígenos necessitam entrar em contato com o
macrófago para determinar uma resposta antigênica pelos plasmócitos, sabemos que há
antígenos que atuam diretamente sobre os plasmócitos. Neste último caso, o plasmócito produz
anticorpos sem necessitar da cooperação do macrófago.

Modificado de http://www.med.univ-angers.fr/discipline/lab_hema/plasimages/texteplasimage.html
4.2.5 Células Adiposas

São células arredondadas que armazenam grande quantidade de energia sob forma de
depósitos de triglicérides (gorduras neutras), apresentando praticamente todo o seu citoplasma
ocupado por esta substância de reserva. Com isso, o núcleo é deslocado para a periferia da
célula e o restante do citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura.
85
Essas células podem ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos
ou, então, agrupadas em grande número, formando o tecido adiposo. As células adiposas
maduras são incapazes de se dividir e acredita-se que novas células adiposas derivem das
células mesenquimais.

Estrutura química dos triglicerídeos.

1) Adipócitos; 2) Fibras musculares estriadas

http://www.micron.uerj.br/atlas/Adiposo/adip0.htm

4.2.6 Leucócitos
 São os glóbulos brancos do sangue, as células que chegam aos tecidos conjuntivos por
diapedese através dos capilares ou vênulas. Esse mecanismo se torna mais intenso nos locais
em que ocorreu invasão por microorganismos, desencadeando as inflamações, ou seja, reações
celulares e vasculares contra substâncias estranhas. Essas células podem ser

a) Granulócitos: eosinófilos, neutrófilos e basófilos (figura abaixo);

b) Agranulócitos: linfócitos e monócitos. 86

No conjuntivo normal os leucócitos mais freqüentemente encontrados são os eosinófilos

e linfócitos.

Figura superior, basófilo, neutrófilo e eosinófilo. Fonte: http://diverge.hunter.cuny.edu/~weigang/Lecture-

syllabus.html

Na figura de baixo, linfócito e monócito. Modificado de http://curlygirl.naturlink.pt/tecidosa.htm

4.3 CONSTITUINTES DA MATRIZ EXTRACELULAR

4.3.1 Fibras

As fibras constituintes do tecido conjuntivo são formadas por proteínas cujas estruturas
87
se polimerizam, de modo a formar estruturas alongadas. Os principais tipos de fibras
encontradas no tecido conjuntivo são as colágenas, as reticulares e as elásticas. Essas fibras se
organizam em dois sistemas de fibras, o sistema colágeno, que engloba as fibras colágenas e
reticulares, e o sistema elástico, formado por fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas. A
distribuição dos tipos de fibras varia de acordo com o tipo de tecido conjuntivo em estudo, de
forma que o principal tipo de fibra encontrada é que determinará as propriedades do tecido.

Fibras Colágenas

O colágeno é a proteína mais abundante no organismo, constituindo cerca de 30% do

seu peso seco. Essa família de proteínas é sintetizada por diferentes tipos celulares, e
apresentam composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias
distintas, sendo formadas atualmente por mais de tipos geneticamente diferentes. Esses tipos de
colágeno podem ser classificados de acordo com sua estrutura e função, a saber: colágenos que
formam longas fibrilas (tipo I, II, III, V e XI), colágenos associados a fibrilas (tipos IX e XII),
colágeno que forma rede (tipo IV) e colágeno de ancoragem (tipo VII).

As fibras de colágeno tipo I são as mais freqüentes no tecido conjuntivo e apresentam

coloração branca no seu estado fresco. Apresentam grande resistência à tração e são
inelásticas. Dos três tipos de fibras são as mais calibrosas. Nos cortes corados pela hematoxilina
e eosina (HE) elas se coram em rosa-claro pela eosina; coram-se em vermelho pelo tricrômico
de Van Gieson, em azul pelo tricrômico de Mallory e em verde pelo tricrômico de Masson.
Ocorrem isoladas ou em feixes e apresentam um curso retilíneo ou levemente ondulado. Cada
fibra colágena é composta de agregados paralelos de várias fibrilas. As fibrilas possuem de 20 a
90 nanômetros de espessura e são de comprimento indefinido, e cada fibrila é composta por
feixes de microfibrilas paralelas. As microfibrilas só podem ser vistas ao microscópio eletrônico.
Cada microfibrila é composta quimicamente por moléculas de tropocolágeno, polimerizadas. A
molécula de tropocolágeno é formada por três cadeias polipeptídicas, chamadas unidades alfa
que apresentam uma configuração helicoidal e estão enroladas uma em torno da outra da
esquerda para direita. As três cadeias são conectadas por pontes de hidrogênio e interações
hidrofóbicas. Posteriormente, ligações covalentes também reforçam esta estrutura. O colágeno é
88
produzido pro diversos tipos celulares como fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condrócito e
célula muscular lisa.

Modificado de http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/physiol/physiology.htm

Fibras Reticulares

São fibras muito delicadas (diâmetro de 0,5 a 2 micrômetros) e quimicamente formadas

por colágeno do tipo III associado a elevado teor de glicoproteínas, sendo, portanto consideradas
como as precursoras das fibras colágenas (fibras pré-colágenas). Nas preparações histológicas
de rotina as fibras reticulares não são visíveis. Somente com determinadas impregnações pela
prata (daí o termo argirofílicas ou argentafins) ou com o método do ácido periódico de Schiff
(PAS), devido ao alto conteúdo de cadeias de açúcares associados a estas fibras (glicoproteínas
e proteoglicanas), é que estas fibras podem ser observadas como uma rede em determinados
órgãos. São formadas por finas fibrilas frouxamente unidas por pontes provavelmente comportas
das cadeias de açúcares. As fibras reticulares formam redes flexíveis e delicadas ao redor de
capilares, fibras musculares, nervos, células adiposas e hepatócitos, e servem como uma rede
para a sustentação de células ou de grupos células nos órgãos endócrinos e linfáticos. São
especialmente abundantes e estão sempre associadas a um tipo celular especial, a célula
89
reticular, que ocorre no tecido conjuntivo reticular encontrado formando o arcabouço dos órgãos
hemopoéticos (baço, linfonodos, medula óssea vermelha, etc). Essas fibras são sintetizadas por
fibroblastos, condroblastos, osteoblastos e por células epiteliais.

Na figura, fibras reticulares estão indicadas, bem como a fraca coloração das células do tecido.

Fonte: http://neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell/connective_tissue/wp.htm

Fibras Elásticas

São mais delgadas (1 a 5 micrômetros de diâmetro), não apresentam estriações

longitudinais, apresentam coloração amarelada no seu estado natural, apresentam grande
elasticidade cedendo facilmente a trações mínimas e voltando à forma inicial tão logo cessem as
forças deformantes. O componente principal das fibras elásticas é a proteína elastina. O
processo de formação dessa fibras envolve três estágios diferentes. No estágio inicial de
desenvolvimento, as fibras consistem em numerosas e delgadas microfibrilas da proteína fibrilina
(fibras oxitalânicas). Em seguida, um agregado amorfo da proteína elastina deposita-se entre as
microfibrilas de fibrilina (fibras elaunínicas). Na última etapa, a elastina amorfa se acumula e
finalmente ocupa o centro da fibra madura (fibra elástica), a qual permanece envolvida por
microfibrilas de fibrilina. Essas fibras coram-se em rosa-claro nos cortes corados por HE, em
marrom pela orceína e em azul-avermelhado pela resorcina-fucsina. As fibras elásticas são
sintetizadas por fibroblastos e por células musculares lisas.
90

Modificado de http://www.gwc.maricopa.edu/class/bio201/histoprc/prac1a1.htm

4.3.2 Substância Fundamental Amorfa

É uma mistura de moléculas aniônicas altamente hidratadas, as glicosaminoglicanas e

proteoglicanas, e glicoproteínas multiadesivas, de difícil observação ao microscópio, visto que
quando em estado fresco, apresenta aspecto gelatinoso, como uma solução viscosa, incolor,
transparente e opticamente homogênea. Localiza-se por entre as células e as fibras e permite a
difusão de líquido tissular e produtos do metabolismo entre os capilares sanguíneos, linfáticos e
as células. A natureza gel da substância fornece sustentação ao tecido e atua como uma
barreira física contra a disseminação de microorganismos.
 As glicosaminoglicanas são formadas por polímeros lineares de unidades repetidas de
dissacarídeos de ácido urônico e uma hexosamina, esta última podendo ser a glicosamina ou a
galactosamina, e o ácido pode ser ácido glicurônico ou ácido idurônico. Essas cadeias se ligam a
um eixo central de proteína, formando uma molécula de proteoglicana. Além do papel estrutural
da matriz, e de ancorar as células à matriz, tanto as proteoglicanas de superfície como as da
matriz podem se ligar a fatores de crescimento, participando, ainda, da regulação do
91
metabolismo celular.

4.4 CLASSIFICAÇÃO

As diferentes classificações existentes quanto aos tipos de tecidos conjuntivos refletem a

morfologia e funcionalidade do tecido, identificando a organização estrutural ali encontrada, bem
como seus componentes principais. Apesar da multiplicidade de opiniões, nenhuma classificação
é considerada perfeita, de modo que a classificação aqui utilizada é aquela que parece ser a
mais didática:

(Modificado de Junqueira & Carneiro, 2004)

 O tecido conjuntivo de propriedades especiais adiposo, e os tecidos conjuntivos de
suporte (cartilaginoso e ósseo) serão abordados separadamente.

4.4.1 Tecido conjuntivo propriamente dito

92
Tecido conjuntivo frouxo

Este é o tipo de tecido conjuntivo mais amplamente distribuído no organismo animal, que
fornece suporte às estruturas que normalmente não são submetidas à grandes pressões ou
atritos, e apresenta-se formado por células (todos os tipos celulares constituintes do conjuntivo),
fibras (os dois sistemas) e substância fundamental amorfa, sem que haja, no entanto,
predominância de nenhum desses elementos. É de consistência delicada, flexível, bem
vascularizado e pouco resistente a trações. As células mais comumente encontradas são
fibroblastos e macrófagos, mas os outros tipos descritos estão presentes. Conhecido também
como tecido conjuntivo irregularmente disposto ou tecido conjuntivo areolar, devido aos
numerosos pequenos espaços entre as células e as fibras. Está presente ao redor dos vasos
sanguíneos e nervos, entre os feixes musculares e as camadas de musculatura lisa dos órgãos
ocos. É encontrado sob a maioria dos epitélios onde fornece sustentação e um suprimento
vascular. Ele compõe o tecido intersticial na maioria dos órgãos, permitindo movimentos fáceis e
deslocamento dos órgãos. Com o tecido adiposo ele forma o tecido conjuntivo subcutâneo, a pia-
máter e a aracnóide. Desempenha as seguintes funções: sustentação de outros tecidos,
preenchimento, amortecimento de choques mecânicos, participação em cicatrizações, atividades
de defesa, entre outras.
 93

1) Epiderme; 2) Tecido conjuntivo frouxo da derme papilar. Coloração: tricrômico de Gomori.

http://www.micron.uerj.br/atlas/Conjuntivo/conj4.htm

Tecido conjuntivo denso

Tipo de tecido conjuntivo menos flexível e mais resistente às trações. Este apresenta
menos células do que no tecido conjuntivo frouxo, dentre as quais se sobressaem os
fibroblastos, e nele há predomínio de fibras colágenas sobre os outros componentes. Pode ser:
modelado (regular) ou não modelado (irregular).

Modelado (Regular)

Apresenta os feixes colágenos orientados segundo uma organização fixa, paralelos, e

alinhados aos fibroblastos. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em
resposta a trações exercidas num determinado sentido. As fibras orientam-se de modo a
oferecer o máximo de resistência ás forças que normalmente atuam sobre o tecido. É
encontrado nos tendões, ligamentos cartilaginosos e ligamentos elásticos.

Os tendões podem ser descritos como o modelo típico deste tipo de tecido, consistindo
de estruturas alongadas e cilíndricas que conectam ossos à musculatura estriada esquelética.
São formados por densos feixes de colágeno, alinhados, separados por pouca quantidade de
substância fundamental amorfa. Os tendões são estruturas inextensíveis, de coloração
esbranquiçada, devido à riqueza de colágeno. Os feixes primários se agregam em feixes
maiores, os feixes secundários, e estes, por sua vez, se apresentam envolvidos por conjuntivo
frouxo vascularizado inervado. Por fim, o tendão apresenta uma bainha externa de conjuntivo
denso, que em alguns tendões, pode, ainda, apresentar-se dividida em duas camadas, entre as
94
quais se forma uma cavidade revestida por células achatadas mesenquimais e preenchida por
um fluido viscoso que atua como um lubrificante, facilitando o deslizamento do tendão no interior
desta bainha.

A B

Tecido conjuntivo denso modelado. Na figura A, corte de tendão. Em B, corte de esôfago.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual

Não Modelado (Irregular)

Nesta modalidade de tecido as fibras colágenas se dispõem em feixes arranjados sem

orientação fixa, formando uma trama tridimensional, o que confere ao tecido certa resistência às
trações exercidas em qualquer direção. É encontrado: na derme profunda, na lâmina própria da
mucosa das partes iniciais do aparelho digestivo, cápsula do pulmão (pleura visceral), fáscias,
cápsulas de vários órgãos (baço, rim, fígado, testículo) aponeuroses, cápsulas articulares e
pericárdio.
 95
A B

Tecido conjuntivo denso não-modelado. Na figura A, corte do lábio, indicando vasos sangüíneos (VS), fibras
colágenas e núcleos celulares (N), corado com H.E.. Em B, corte de esôfago.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual

4.4.2 Tecido conjuntivo de propriedades especiais

Tecido Elástico

É formado por fibras elásticas grossas, paralelas e organizadas em feixes separados por
tecido conjuntivo frouxo. Entre as fibras elásticas observam-se fibroblastos achatados como os
que se encontram nos tendões, além de delgadas fibras de colágeno. A riqueza em fibras
elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido
elástico é pouco freqüente, sendo encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no
ligamento suspensor do pênis e nas fáscias elásticas da musculatura abdominal dos herbívoros.

Tecido Mucoso
 Nele há predominância de substância fundamental amorfa, constituída principalmente
por ácido hialurônico. É de consistência gelatinosa. Contém fibras colágenas e raras fibras
elásticas e reticulares. As células são principalmente fibroblastos. É encontrado no cordão
umbilical, onde é conhecido como geléia de Wharton. É encontrado também na polpa dental
jovem.

96

Tecido conjuntivo mucoso do cordão umbilical.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual

Tecido Reticular

É um tecido bastante delicado, que tem a formação de uma rede arquitetônica de

suporte para as células de alguns órgãos, como os órgãos linfóides e tecidos hematopoéticos.
Apresenta-se como uma trama tridimensional onde predominam as fibras reticulares e células
reticulares (fibroblastos especializados), entre as quais encontramos os retículos. A estrutura que
se forma é algo semelhante a uma esponja, em cujas trabéculas são encontradas células e
fluidos que se movem livremente. Pode ser mielóide, encontrado na medula óssea vermelha e
linfóide, encontrado nos órgãos linfóides.
 97

Corte de linfonodo, com impregnação por prata, indicando as fibras reticulares (FR).

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual
5 TECIDO ADIPOSO

5.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

O tecido adiposo consiste de um tipo especial de conjuntivo, no qual há o predomínio de 98

células que apresentam depósitos de gordura sob forma de triglicerídeos – essas células são os
adipócitos. Os triglicerídeos constituem a principal reserva de energia para o organismo, uma
vez que os outros depósitos existentes, nos hepatócitos e músculo esquelético são em forma de
glicogênio. Os triglicerídeos são uma fonte de energia mais eficiente, uma vez que fornecem 9,3
kcal/g, contra somente 4,1 kcal/g do glicogênio.

Além da reserva de energia, o tecido adiposo localizado logo abaixo da pele também
apresenta um papel estrutural significativo, influenciando nas formas e contornos do corpo, e
atua ainda como um verdadeiro amortecedor de impacto, como nas plantas dos pés e nas
palmas das mãos. O tecido adiposo, como as gorduras não são boas condutoras de calor,
também exerce função como isolante térmico do organismo.

O tecido adiposo pode ocorrer como células isoladas ou em pequenos grupos em meio
ao tecido conjuntivo, por exemplo, no entanto a maior parte deste tecido forma grandes
agregados. Formado a partir do tecido conjuntivo reticular, o tecido adiposo pode ser
considerado como uma forma especial de tecido reticular. O tecido adiposo se forma a partir de
agrupamentos de células do tecido conjuntivo reticular altamente vascularizado, no qual ocorrem
depósitos de gordura. A gordura se acumula no interior do citoplasma das células reticulares que
posteriormente perdem os prolongamentos citoplasmáticos e se tornam esféricas.

5.1.1 Classificação

A classificação do tecido adiposo se baseia na função exercida pelo tecido, na sua

localização e principalmente pela forma de organização e pigmentação dos grânulos de gordura
intracitoplasmáticos. Assim sendo encontramos dois tipos diferentes de tecido adiposo: o tecido
adiposo branco ou unilocular e o tecido adiposo pardo ou multilocular.
5.2 TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR

A célula adiposa deste tecido é de formato esférico ou poliédrico, apresentando a quase

totalidade de seu interior ocupado por uma única gotícula de gordura. Desta forma, encontramos
o citoplasma e o núcleo deslocados excentricamente, com o citoplasma reduzido a uma fina
camada contendo o núcleo achatado. Caracterizado por um rico suprimento sanguíneo,
99
diferencia-se de outros tipos de tecido conjuntivo por apresentar como seu principal componente
as células com e por sua escassa quantidade de substância fundamental. Circundando as
células encontramos uma densa rede de fibras reticulares. Sua cor varia entre o branco e o
amarelo escuro, dependendo em parte da dieta. Essa coloração deve-se principalmente ao
acúmulo de carotenóides dissolvidos na gordura. O tecido unilocular é dividido em lóbulos
incompletos por septos de tecido conjuntivo, os quais contêm vasos e nervos. Desses septos
partem fibras reticulares que vão sustentar as células adiposas. Nos cortes histológicos comuns,
cada célula mostra apenas uma delgada camada de citoplasma, como se fosse um anel em
torno do vacúolo deixado pela gotícula lipídica removida (pelo álcool e pelo xilol).

O tecido adiposo unilocular distribui-se por todo o corpo e seu acúmulo em certos locais
depende do sexo, idade e hábitos do indivíduo. Forma o panículo adiposo, camada disposta sob
a pele. Este tipo de tecido atua como reserva energética para o organismo, bem como isolante
térmico e mecânico (amortecedor de choques mecânicos).

O importante papel que o tecido adiposo pode interpretar na economia hídrica de um

organismo é bem exemplificado pelas gibas do camelo e dromedário, nos quais o citoplasma das
células adiposas é um local de armazenamento de água. A capacidade das células adiposas
absorverem água é preservada durante certo tempo após a morte do organismo, um fenômeno
mais óbvio nos animais recém abatidos, nos quais a lavagem freqüente produz uma aparência
edematosa do tecido adiposo superficial.
 100
A

Tecido adiposo unilocular. Na figura A, em menor aumento: 1) tecido conjuntivo; 2) núcleos periféricos dos
adipócitos; 3) espaço deixado pela gota única de lipídio. Na figura B, em maior aumento: 1) espaço deixado pela
gota de lipídio; 2) núcleos periféricos dos adipócitos.
http://www.micron.uerj.br/atlas/Adiposo/adipluz.htm

5.3 TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR

As células deste tecido são menores do que as do tecido adiposo branco e tem forma
poligonal e sua principal característica é a presença de múltiplas e pequenas gotículas lipídicas
individuais, distribuídas por todo o citoplasma. Entre as células há pequena quantidade de
substância fundamental amorfa e uma rede de fibras reticulares associadas a uma abundante
malha reticular. A elevada concentração de pigmento respiratório citocromo é responsável pela
coloração parda deste tipo de tecido.

É particularmente comum e abundante nos roedores e nos animais que hibernam, nos
quais se localiza principalmente nas regiões axilar e do pescoço (corpo adiposo intercapsular),
ao longo da aorta torácica e no mediastino, nos mesentérios e ao redor da aorta e da veia cava
dorsalmente ao rim; contudo, também pode ser encontrado nestas mesmas localizações nos
mamíferos domésticos. Também é encontrado no rato e em muitos outros mamíferos
principalmente na cintura escapular, onde forma duas massas simétricas. No feto humano e no
recém-nascido, encontra-se, nessa mesma localização, pequena quantidade de tecido adiposo
multilocular cuja persistência no adulto é duvidosa, pois não ocorre neoformação desse tecido
após o nascimento. No tecido adiposo pardo as células tomam um arranjo epitelióide, formando
massas compactas em associação com capilares sanguíneos, lembrando as glândulas
endócrinas. Septos de tecido conjuntivo dividem o 101

tecido em lóbulos mais bem definidos do que no tecido adiposo unilocular. O tecido
multilocular é especializado na produção de calor, tendo um papel importante na fisiologia dos
animais que hibernam. Na espécie humana, a quantidade deste tecido só é significativa no
recém-nascido, tendo aqui função auxiliar de termo-regulação.

Nas espécies que hibernam, o despertar da hibernação se deve à ação dos estímulos
nervosos sobre o tecido multilocular que funciona como um “acendedor” dos outros tecidos por
distribuir para estes o sangue aquecido. No homem sua função parece estar restrita aos
primeiros meses de vida pós-natal. Durante este tempo ele produz calor protegendo o recém-
nascido contra o frio excessivo

. B

Tecido adiposo multilocular. Em A, aumento menor: 1) adipócitos multiloculares; 2) Tecido conjuntivo. Em

B vemos um aumento maior: 1) citoplasma dos adipócitos multiloculares; 2) espaços deixados pelas gotículas de
lipídios.
http://www.micron.uerj.br/atlas/Adiposo/adipluz.htm
6 TECIDO CARTILAGINOSO

6.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

O tecido cartilaginoso é uma tipo especializado de tecido conjuntivo, que apresenta 102
consistência rígida e desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies
articulares onde absorve choques, facilita os deslizamentos e é essencial para a formação e
crescimento dos ossos longos. A cartilagem é composta de células denominadas condrócitos
e de uma matriz extracelular altamente especializada.

http://nayarawe.nireblog.com/file/67376

É um tecido avascular, ou seja, não possui vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos
capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através do líquido sinovial das cavidades
articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros
tecidos. O tecido cartilaginoso também é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. Dessa
forma, a matriz extracelular serve de trajeto para a difusão de substâncias entre os vasos
sangüíneos do tecido conjuntivo circundante e os condrócitos. As cavidades da matriz, ocupadas
pelos condrócitos, são chamadas lacunas; uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. A
matriz extracelular da cartilagem é sólida e firme, embora com alguma flexibilidade, sendo
responsável pelas suas propriedades elásticas. As propriedades do tecido cartilaginoso,
relacionadas ao seu papel fisiológico, dependem da estrutura da matriz, que é constituída por
colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanas
(proteína + glicosaminoglicanas). Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência
firme das cartilagens se deve às ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas das
proteoglicanas e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a estas
glicosaminoglicanas (água de solvatação) que conferem turgidez à matriz. 103

http://doutormadrid.blogs.sapo.pt/9320.html?mode=reply

As cartilagens (exceto as articulares e as peças de cartilagem fibrosa) são envolvidas

por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, o qual continua gradualmente com
a cartilagem por uma face e com o conjuntivo adjacente pela outra.
As cartilagens basicamente se dividem em três tipos distintos: 1) cartilagem hialina; 2)
fibrocartilagem ou cartilagem fibrosa; 3) cartilagem elástica.

6.2 CARTILAGEM HIALINA

Essa cartilagem é o tipo mais freqüente encontrado no corpo humano, e também forma
o esqueleto inicial do feto; é a precursora dos ossos que se desenvolverão a partir do processo
de ossificação endocondral. Durante o desenvolvimento ósseo endocondral, a cartilagem hialina
funciona como placa de crescimento epifisário e essa placa continua funcional enquanto o osso
estiver crescendo em comprimento. No osso longo do adulto, a cartilagem hialina está presente
somente na superfície articular. No adulto, também está presente como unidade esquelética na
traquéia, nos brônquios, na laringe, no nariz e nas extremidades das costelas (cartilagens
costais).

104

Cartilagem hialina (coloração: PAF). Notar: matriz inter-

Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/figura41.htm

Na cartilagem do adulto, os condrócitos freqüentemente estão situados em grupos

compactos ou podem estar alinhados em fileiras. Esses grupos de condrócitos são formados
como conseqüência de várias divisões sucessivas durante a última fase de desenvolvimento. Há
pouca produção de matriz adicional e os condrócitos permanecem em íntima aposição. Tais
grupos são chamados de grupos isógenos.

A cartilagem hialina é circundada por um tecido conjuntivo firmemente aderido, chamado

pericôndrio. O pericôndrio não está presente nos locais em que a cartilagem forma uma
superfície livre, como nas cavidades articulares e nos locais em que ela entra em contato direto
com o osso. Sua função não é apenas a de ser uma cápsula de cobertura; tem também a
função de nutrição, oxigenação, além de ser fonte de novas células cartilaginosas. É rico em
fibras de colágeno na parte mais superficial, porém, à medida que se aproxima da cartilagem, é
mais rico em células.
 105

Cartilagem da traquéia. 1) Pericôndrio; 2) Condroblastos; 3) Matriz; 4) Lacuna; 5) Condrócitos.

Fonte: http://www.micron.uerj.br/atlas/Cartilagem/cartiluz.htm

A calcificação consiste na deposição de fosfato de cálcio sob a forma de cristais de

hidroxiapatita, precedida por um aumento de volume e morte das células. A matriz da cartilagem
hialina sofre calcificação regularmente em três situações bem definidas: 1) a porção da
cartilagem articular que está em contato com o osso é calcificada; 2) a calcificação sempre
ocorre nas cartilagens que estão para ser substituídas por osso durante o período de
crescimento do indivíduo; 3) a cartilagem hialina de todo o corpo se calcifica como parte do
processo de envelhecimento.

Ossificação endocondral (co

http://acd.ufrj.br/labhac/figura125.htm

A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, freqüentemente, de modo

incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração se dá pela atividade do
pericôndrio. Havendo fratura de uma peça cartilaginosa, células derivadas do pericôndrio
invadem a área da fratura e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área
destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, em lesões pequenas, o pericôndrio, em vez de
formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.

A cartilagem possui dois tipos de crescimento: aposicional e intersticial. Crescimento

aposicional é a formação de cartilagem sobre a superfície de uma cartilagem já existente. As
células empenhadas nesse tipo de crescimento derivam do pericôndrio. O crescimento
106
intersticial ocorre no interior da massa cartilaginosa. Isso é possível porque os condrócitos ainda
são capazes de se dividir e porque a matriz é distensível. Embora as células-filhas ocupem
temporariamente a mesma lacuna, separam-se quando secretam nova matriz extracelular.
Quando parte desta última matriz é secretada, forma-se uma divisão entre as células e, neste
ponto, cada célula ocupa sua própria lacuna. Com a continuidade da secreção da matriz, as
células ficam ainda mais separadas entre si.

6.3 CARTILAGEM ELÁSTICA

Esta é uma cartilagem na qual a matriz contém fibras elásticas e lâminas de material
elástico, além das fibrilas de colágeno e da substância fundamental. O material elástico confere
maior elasticidade à cartilagem, como a que se pode ver no pavilhão da orelha. A presença
desse material elástico (elastina) confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando
examinado a fresco. A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça
cartilaginosa junto com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica possui
pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a
processos degenerativos do que a hialina. Ela pode ser encontrada no pavilhão da orelha, nas
paredes do canal auditivo externo, na tuba auditiva e na laringe. Em todos estes locais há
pericôndrio circundante. Diferente da cartilagem hialina, a cartilagem elástica não se calcifica.
 107
Cartilagem elástica do pavilhão auricular (coloração: paraldeído fucsina verde). 1) Fibras elásticas; 2) Condrócitos.
http://www.cstr.ufcg.edu.br/histologia/atlas_tec_conj.htm

6.4 CARTILAGEM FIBROSA

A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias

entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. É uma forma de cartilagem na qual a matriz
contém feixes evidentes de espessas fibras colágenas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas
fibras colágenas constituem feixes, que seguem uma orientação aparentemente irregular entre
os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação
depende das forças que atuam sobre a fibrocartilagem. Os feixes colágenos colocam-se
paralelamente às trações exercidas sobre eles. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio. A
fibrocartilagem está caracteristicamente presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica,
nos discos articulares das articulações dos joelhos e em certos locais onde os tendões se ligam
aos ossos. Geralmente, a presença de fibrocartilagem indica que naquele local o tecido precisa
resistir à compressão e ao desgaste.
 108
Fibrocartilagem. 1) Fileiras de condrócitos; 2) Fibras colágenas.
http://www.micron.uerj.br/atlas/Cartilagem/cartiluz.htm
7 TECIDO ÓSSEO

7.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

Algumas referências encontradas sobre histologia confundem tecido ósseo com osso. 109

Portanto, como primeiro passo no estudo do tecido ósseo, é preciso considerar que osso é um
órgão composto por vários tecidos diferentes (conjuntivo denso, nervoso, etc. e entre eles o
tecido ósseo); já o tecido ósseo é um tecido que compõe a maior parte de um osso.

Modificado de http://www.abcbodybuilding.com/magazine03/bonemechanics1.htm

O tecido ósseo é um tipo de tecido conjuntivo que apresenta características de dureza e

alta resistência. Este tecido é constituído por células e fibras imersas numa substância dura e
inflexível, ou seja, uma matriz extracelular calcificada, que apresenta 50% de parte orgânica e
50% de material mineral, bem adequada para as funções de sustentação e de proteção que
desempenha.

O tecido ósseo, apesar de sua aparência rígida e estática, é um tecido altamente

dinâmico, cuja renovação e remodelamento ocorrem durante toda vida dos mamíferos. Sua
construção é única, pois fornece a maior resistência à tração com o menor peso do que qualquer
outro tecido.
 As principais funções deste tecido, principal componente dos ossos do corpo, são
realizar o suporte das partes moles, além da proteção dos órgãos vitais – como os órgãos
contidos nas caixas craniana e torácica, bem como no canal raquidiano –; disponibilizar um
ponto de inserção para os músculos esqueléticos e tendões, fator necessário para a
movimentação do corpo, além de constituir um sistema de alavancas, que amplia a força gerada
a partir da contração muscular; e o tecido ósseo ainda atua como depósito de cálcio, fosfato e
outro íons, que são indispensáveis para diversas funções do metabolismo celular. 110

http://www.afh.bio.br/sustenta/sustenta1.asp
 A difusão de substâncias através do tecido ósseo depende da presença de canalículos
presentes na matriz óssea, caso contrário, não seria possível a nutrição das células ósseas. Tais
canalículos possibilitam que ocorra a troca de íons entre os capilares que irrigam o tecido e as
células.

O tecido ósseo apresenta algumas características morfológicas e funcionais que o

diferenciam do tecido cartilaginoso, a saber: a) O crescimento do tecido ósseo só se dá de forma 111
aposicional, sendo que o tecido cartilaginoso (para as cartilagens hialinas e elásticas) pode
crescer de forma aposicional e intersticial; b) O tecido ósseo possui um sistema peculiar de
canalículos, já o cartilaginoso não o apresenta; c) Por último, mas não menos importante, o
tecido ósseo possui um suprimento vascular direto e o tecido cartilaginoso é avascular.

O estudo do tecido ósseo, conforme já foi visto no primeiro módulo, exige a utilização de
algumas técnicas especiais para a obtenção de lâminas de material histológico para análise,
devido à presença da matriz mineralizada. Podem ser utilizadas técnicas de desgaste, que não
preservam as células, porém permitem um estudo minucioso da matriz, ou então técnicas de
descalcificação que removem a parte mineral da matriz.

7.2 COMPONENTES DO TECIDO ÓSSEO

O tecido ósseo é formado por células (osteócitos, osteoblastos e osteoclastos) e por um

material intercelular calcificado, a matriz óssea.

7.2.1 Células

Osteócitos

Os osteócitos são células achatadas, com formato de amêndoa, cujo citoplasma

apresenta pequena quantidade de retículo endoplasmático rugoso, aparelho de Golgi pouco
desenvolvido, e o núcleo com cromatina altamente condensada, características de células com
baixa atividade sintética. No entanto, essas células são essenciais para a manutenção da matriz
óssea, de modo que com a morte dessas células, ocorre a reabsorção da matriz.

112

http://cellbio.utmb.edu/microanatomy/bone/compact_bone_histology.htm

Os osteócitos estão presentes no interior da matriz óssea, ocupando lacunas das quais
partem canalículos. Cada lacuna é ocupada somente por um osteócito, e através delas, os
prolongamentos do osteócitos estabelecem contatos entre si, por meio de junções comunicantes,
e conseguem realizar trocas de nutrientes e íons com os vasos irrigadores.
 113

Osso preparado por desgaste. 1) Canalículos; 2) Lacunas ósseas; 3) Matriz mineralizada.

http://www.micron.uerj.br/atlas/osseo/OSSOluz.htm

Osteoblastos

Os osteoblastos são células responsáveis pela formação da parte orgânica da matriz

óssea (glicoproteínas, colágeno tipo I e proteoglicanas). Além disso, essas células também
participam do processo de mineralização da matriz, concentrando fosfato de cálcio. Localizadas
sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, lembrando um epitélio, essas células podem se
apresentar com um formato cubóide e citoplasma basófilo (quando em alta atividade de síntese
protéica) ou achatadas, com citoplasma de basofilia reduzida (quando em baixa atividade).

Osteoblastos dão origem aos osteócitos, quando a matriz recém-sintetizadas pelos

primeiros os aprisiona, depositando-se ao redor do corpo celular e seus prolongamentos e
formando as lacunas e canalículos. A matriz óssea recém-sintetizada, que se encontra adjacente
aos osteoblastos, e ainda não foi calcificada, recebe a denominação de osteóide.
 114

Tecido ósseo em formação. VS:vaso sanguíneo, cC:cartilagem calcificada, Ot:osteoblasto, Oc:osteócito.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/maxim/tec-conj-osseo-8a3.htm

Osteoclastos

Os osteoclastos são células gigantes, móveis, e que apresentam extensa ramificação,

com partes dilatadas multinucleadas, com seis a cinqüenta ou mais núcleos. São formados a
partir de precursores mononucleares originados da medula óssea, os quais se fundem ao entrar
em contato com o tecido ósseo. São, ainda, os responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo.
Nas regiões em que está ocorrendo a reabsorção óssea, encontram-se porções dilatadas dos
osteoclastos, colocadas em depressões da matriz escavadas pela atividade dos osteoclastos,
denominadas lacunas de Howship. Os osteoclastos atuam secretando, para dentro desse
microambiente fechado, H+ , colagenase e outras hidrolases que digerem a matriz orgânica e
dissolvem os cristais de sais de cálcio. A atividade destas células é regulada por citocinas
(pequenas proteínas sinalizadoras) e hormônios como a calcitonina, produzida pela glândula
tireóide.
 115
A B

A - http://www.rndsystems.com/mini_review_detail_objectname_MR01_ChemokinesII.aspx

B - http://arthritis-research.com/content/9/1/203/figure/F1

Estas células apresentam citoplasma granuloso, podendo apresentar-se vacuolizado,

sendo basófilo nas células mais jovens, e acidófilo nos osteoclastos maduros.

Matriz óssea

A matriz óssea é constituída por uma parte orgânica e uma parte inorgânica.

A parte orgânica consiste principalmente (95%) em fibras colágenas, formadas por colágeno tipo
I e pequenas quantidades de glicoproteínas e proteoglicanas, unidas entre si por pequena
quantidade de substância fundamental amorfa (5%).

A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea e é composta

principalmente por íons de cálcio e fosfato, encontrando-se também bicarbonato, magnésio,
potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. Os íons de cálcio e fósforo formam cristais
de hidroxiapatita que, no entanto, não são exatamente iguais aos cristais de hidroxiapatita
encontrados nos minerais das rochas.

A associação entre os cristais de hidroxiapatita e fibras colágenas é responsável pela

dureza e resistência deste tecido, de modo que após a descalcificação, o tecido mantém seu
formato original, porém torna-se flexível, como os tendões, e com a remoção da parte orgânica
(basicamente colágeno) por incineração, fica tão quebradiço que pode se partir pela simples
manipulação, mesmo tendo mantido, também, sua morfologia inicial.

116

Matriz óssea reproduzida em laboratório.

http://cienciahoje.uol.com.br/controlPanel/materia/view/3058

7.3 PERIÓSTEO E ENDÓSTEO

Os ossos, formados principalmente pelo tecido ósseo em estudo neste capítulo,

apresentam suas superfícies internas e externas revestidas por uma combinação de células
osteogênicas e tecido conjuntivo, que formam o endósteo e periósteo, respectivamente.

O periósteo, que recobre a superfície externa do osso, apresenta em sua camada mais
superior fibras colágenas e fibroblastos. Possui fibras colágenas que penetram firmemente no
tecido ósseo, promovendo a estabilização do periósteo ao osso, e são denominadas fibras de
Sharpey. Na porção mais profunda, o periósteo é constituído por células osteoprogenitoras, cuja
morfologia é semelhante a dos fibroblastos. Tais células se multiplicam e se diferenciam em
osteoblastos, já mencionados anteriormente.
 117

http://www.fm.usp.br/fofito/fisio/pessoal/isabel/biomecanicaonline/elementar/materiais.php

O endósteo geralmente é constituído por uma camada de células osteogênicas

achatadas que realizam o revestimento das cavidades do osso esponjoso, canal medular, e os
canais de Havers e de Volkmann, os quais serão descritos mais adiante, neste capítulo.

7.4 TIPOS DE TECIDO ÓSSEO

Realizando-se um corte transversal em um osso longo típico são observadas duas

formas de osso a olho nu. Próximo da superfície externa o osso cortical ou compacto e no
sentido da superfície interna o osso trabecular ou esponjoso. Esta classificação, no entanto, é
meramente macroscópica, e não histológica, visto que a composição histológica dos dois é a
mesma. O osso esponjoso possui suas cavidades ocupadas pela medula óssea, que no
recém-nascido é avermelhada, pelo alto teor de hemácias, e no adulto torna-se amarelada, pela
infiltração por tecido adiposo.
 118

Modificado de http://www.web-books.com/eLibrary/Medicine/Physiology/Skeletal/Skeletal.htm

Histologicamente, o tecido ósseo pode ser classificado em dois tipos: imaturo ou

primário, e maduro, secundário ou lamelar, sendo que ambos apresentam a mesma constituição
celular e de matriz óssea, com a diferença que o primeiro aparece no início do desenvolvimento
embrionário, e reparo de fraturas, sendo então substituído pelo segundo tipo. A diferença
morfológica entre os tipos de tecido ósseo se dá pela diferença de organização de suas
estruturas.

7.4.1 Tecido ósseo primário

Em cada um dos ossos do corpo, a constituição inicial se dá pelo tecido ósseo primário,
que é do tipo não lamelar. Posteriormente, é substituído por tecido ósseo lamelar, ou secundário,
de modo que quase não está presente no adulto, exceto nas suturas dos ossos do crânio,
alvéolos dentário, alguns pontos de inserção de tendões e/ou de reparo ósseo.

A estrutura deste tipo de tecido é constituída de fibras colágenas sem organização

definida, com menor concentração de minerais e um número maior de osteócitos do que os
encontrados no tecido ósseo lamelar.
 119

Tecido ósseo imaturo. 1) Matriz óssea; 2) Osteócitos; 3) Osteoblastos.

http://www.histol.chuvashia.com/atlas-en/connective-01-en.htm

7.4.2 Tecido ósseo secundário

Este é o tipo de tecido ósseo encontrado em maior abundância nos adultos, cuja
principal característica é a organização de suas fibras colágenas em lamelas de cerca de 3 a 7
µm de espessura. Um corte transversal do osso compacto não descalcificado e desgastado é
composto de matriz óssea depositada em lamelas em diferentes padrões: as lamelas
concêntricas ao redor de canais longitudinais, os canais de Harvers, que em conjunto (lamelas
concêntricas + canal de Harvers) formam o Sistema Harversiano ou ósteons; as superfícies
externa e interna do osso compacto estão compostas de lamelas ósseas concêntricas, são as
lamelas circunferenciais externa e interna, respectivamente.

Osso lamelar. 1) Sistema de Havers; 2) Canal de Havers; 3) Sistema intersticial.

http://www.histol.chuvashia.com/atlas-en/connective-01-en.htm
 O sistema de Havers apresenta a morfologia de um cilindro longo, podendo ser bifurcado
e formado por quatro a vinte lamelas concêntricas. No centro do cilindro, o canal de Havers,
revestido internamente por endósteo, contêm os vasos e nervos que nutrem, irrigam e inervam
os ossos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com o canal medular e com a superfície
óssea através de outra rede de canais transversais ou oblíquos, denominados canais de
Volkmann, que se distinguem dos primeiros por não apresentarem formação em lamelas
120
concêntricas.

A - Osso desgastado. Os:ósteon, CH:canal de Havers, Lo:Lacuna do Osteócito, L: lamelas.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/

B – Organização do tecido ósseo lamelar. Modificado de

http://www.aula2005.com/html/cn3eso/14locomotor/14locomotores.htm
7.5 HISTOGÊNESE

Há dois tipos diferentes de desenvolvimento do tecido ósseo: quando o osso se forma

diretamente do mesênquima, o processo é denominado ossificação intramembranosa; quando
acontece a partir de modelos cartilaginosos pré-existentes, o processo é, então, denominado
121
ossificação endocondral.

7.5.1 Ossificação intramembranosa

Esse processo ocorre a partir da diferenciação de células mesenquimais indiferenciadas

e fibroblastos em células osteogênicas. Essas se dividem, formando mais células osteogênicas e
também se diferenciando em osteoblastos. Os osteoblastos secretam a matriz óssea, dando
origem ao osteóide, e se deslocam ou são incluídos em lacunas, tornando-se osteócitos.
Gradativamente pequenas traves ósseas que se irradiam em diversas direções são formadas.
São as espículas ósseas que aumentam e tornam-se trabéculas que juntas formam o osso
trabecular ou esponjoso. A formação do osso compacto ocorre a partir do momento em que as
trabéculas do osso esponjoso, que são formadas por osso imaturo, vão sofrendo adicionamento
de novas lamelas de osso maduro até preencher os espaços entre as trabéculas.

Modificado de Gartner and Hiatt, Color Textbook of Histology, p. 122, Figure 7-12.
 Este tipo de ossificação ocorre dentro de membranas do tecido conjuntivo, e dá origem
aos ossos frontal, parietal e partes do occipital, temporal, e maxilares superior e inferior, além de
contribuir para o crescimento de ossos curtos e aumento da espessura de ossos longos.

7.5.2 Ossificação endocondral

122

A ossificação endocondral ocorre a partir de um modelo cartilaginoso hialino, de

morfologia semelhante à do osso que irá ser formado, porém de menor tamanho. Esse processo
ocorre na formação dos ossos longos e curtos. O processo consiste basicamente de duas
etapas. Na primeira, a cartilagem hialina vai sofrendo modificações, com hipertrofia dos
condrócitos, redução da matriz cartilaginosa, sua mineralização, e a conseqüente morte dos
condrócitos por apoptose. Na segunda etapa, as cavidades que antes eram ocupadas pelos
condrócitos são preenchidas por capilares sangüíneos e células osteogênicas provenientes do
tecido conjuntivo adjacente, as quais se diferenciarão em osteoblastos, e estes, por sua vez,
realizarão a deposição da matriz óssea sobre os trabiques de cartilagem calcificada.

1) Osso; 2) Cartilagem em repouso; 3) Cartilagem seriada; 4) Cartilagem hipertrófica; 5) Cartilagem calcificada; 6)

Espículas ósseas. http://www.micron.uerj.br/atlas/osseo/Osso1.htm
 Nos ossos longos, a ossificação endocondral se dá a partir do centro de ossificação
primário que é formado exatamente na parte média do modelo cartilaginoso. O fato é que o
crescimento da cartilagem tanto em largura quanto em comprimento e espessura faz com que os
condrócitos da parte intermediária amadureçam, se hipertrofiem e secretem fosfatase alcalina,
que calcificará a substância intercelular. Isto leva à morte aos condrócitos e formação de lacunas
onde eles estavam presentes. Simultaneamente, na periferia do modelo cartilaginoso, no nível
123
da região média, ocorre a formação do colarinho ósseo, que é uma faixa onde o pericôndrio
passou a periósteo. A partir deste, vasos sanguíneos se dirigem para as lacunas formadas e a
partir daí, osteoblastos sintetizam matriz óssea, se transformando posteriormente em osteócitos.
Há, então, a formação do broto periósteo. Quando este broto atingir o interior da parte média do
modelo cartilaginoso, o centro primário de ossificação é estabelecido. Assim, as trabéculas que
formam inicialmente um osso esponjoso vão se formando. O modelo cartilaginoso continua a
crescer no sentido do comprimento e o centro primário de ossificação se estende no sentido das
epífises. O periósteo continua acrescentando osso na periferia, o osso esponjoso na parte
central não é mais indispensável para a sustentação, portanto ele é reabsorvido pelos
osteoclastos, formando assim a cavidade medular que é preenchida com tecido hematopoiético.

Modificado de Nature Reviews Molecular Cell Biology 8, 221-233 (March 2007).

 Há que se destacar os centros epifisários de ossificação nos ossos longos que também
contribuem para a ossificação. Os discos epifisários que nos animais domésticos persistem até a
puberdade são elementos importantes no crescimento longitudinal do osso longo. O crescimento
transversal do osso se dá por acréscimo de novas camadas na superfície externa com
reabsorção simultânea na superfície interna.

124
8 TECIDO NERVOSO

8.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

125
Ao longo da evolução dos metazoários, fez-se necessária a especialização de grupos
celulares que se encarregassem da coordenação das diferentes funções do organismo, de modo
a estabelecer uma harmonia necessária para o bom desenvolvimento do mesmo. Essa
coordenação se desenvolveu graças a dois tecidos específicos, o endócrino e o nervoso. O
primeiro exerce uma ação de longa duração, através dos hormônios. O tecido nervoso, através
de suas terminações nervosas, pode enviar impulsos a todos os órgãos, realizando uma
regulação mais imediata. Ele se forma a partir do folheto embrionário externo ou ectoderme.

O tecido nervoso, distribuído por todo o organismo, interliga-se, formando uma rede de
comunicações, que constitui o sistema nervoso. Todos os sistemas orgânicos contêm elementos
do sistema nervoso que detectam alterações quer no ambiente externo ou interno ou obtém
respostas dos órgãos para estes ambientes.

O sistema nervoso apresenta subdivisões anatômicas, a saber: o sistema nervoso

central (SNC), formado pelo encéfalo e medula espinhal, e o sistema nervoso periférico (SNP),
composto pelos nervos, e gânglios nervosos (pequenos aglomerados de células nervosas).
 126

Sistema nervoso humano. Uma cortesia Editora Saraiva (César e Sezar).

Disponível em
http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/File/Biologia_Cesar_Sezar/BIO2_303.jpg

Os principais componentes do tecido nervoso são os neurônios, as células geradoras do

impulso nervoso, e os diferentes tipos de células da glia, que fornecem suporte para os
neurônios e também atuam em diversas outras funções que serão descritas mais adiante. Assim,
no SNC podem ser identificadas duas porções distintas: a substância cinzenta, formada
principalmente pelos corpos celulares dos neurônios e células da glia, contendo também
prolongamentos de neurônios; e a substância branca, constituída somente por prolongamentos
de neurônios e células da glia. O nome da substância branca se deve à presença de mielina, de
coloração esbranquiçada, envolvendo os axônios.

127

A B

A – Gartner e Hiatt, 2002; B – http://www.lncc.br/~labinfo/tutorialRN/frm1_inspiracaoBiologica.htm

Para as análises histológicas, a coloração do tecido nervoso com hematoxilina-eosina

(HE) é inadequada, uma vez que evidencia poucos detalhes estruturais. Para este propósito,
devemos utilizar uma variedade especial de colorações específicas, próprias ao tecido nervoso.
Por exemplo, os métodos de impregnação pela prata de Golgi e Cajal evidenciam o corpo celular
e seus prolongamentos. A coloração pelo cresil e violeta cora o núcleo e os corpúsculos de Nissl.
O azul de metileno é comumente usado para corar fibras e terminações nervosas. Somente após
o estudo minucioso de algumas das técnicas especiais de coloração supracitadas é que se
poderá entender completamente a estrutura do tecido nervoso.

8.2 NEURÔNIOS

As células nervosas são os neurônios, as unidades básicas estruturais e funcionais do

sistema nervoso. São células microscópicas que possuem três componentes morfológicos
diferenciados, a saber: dendritos, que são prolongamentos numerosos, especializados na função
de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros
neurônios; o corpo celular, ou pericário, que representa o centro trófico da célula e que também
é capaz de receber estímulos; e o axônio, prolongamento único, especializado na condução de
impulsos que transmitem informações do neurônio a outras células; sua porção final, geralmente
muito ramificada (telodendro), termina na célula seguinte por meio de botões terminais.

128

http://www.lncc.br/~labinfo/tutorialRN/frm1_inspiracaoBiologica.htm

Em geral, as informações são recebidas ao nível dos dendritos e do pericário, sendo

emitidas pelo axônio. Essa seqüência denominada por Cajal de “polarização dinâmica do
neurônio” nem sempre acontece.

As dimensões e formas das células nervosas e seus prolongamentos são extremamente

variáveis, podendo o corpo celular apresentar diferentes formatos, bem como o tamanho dos
prolongamentos também pode ser bastante variado. Em geral, o neurônio é uma célula grande,
podendo chegar a ser visível a olho desarmado.

8.2.1 Classificação dos neurônios

 Os neurônios podem ser classificados quanto à sua morfologia e ao tamanho de seus
prolongamentos em: neurônios multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos
celulares, o que representa a maioria dos neurônios; neurônios bipolares, que possuem um
dendrito e um axônio (ocorrem na retina, na mucosa olfativa e nos gânglios coclear e vestibular);
e neurônios pseudo-unipolares, o qual apresenta próximo ao pericário prolongamento único que
se bifurca enviando um ramo para a periferia e outro para o SNC, encontrados nos gânglios
129
espinhais.

A – Neurônio multipolar; B – Neurônio bipolar; C – Neurônio pseudo-unipolar.

Os neurônios podem, também, ser classificados quanto à sua função, sendo divididos
em neurônios motores (eferentes), que controlam órgãos efetores, tais como glândulas
endócrinas e fibras musculares; neurônios sensoriais (aferentes), os quais recebem estímulos
sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo; e interneurônios, responsáveis pelo
estabelecimento de conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos.

8.2.2 Organelas celulares

 O corpo celular, que atua como centro trófico do neurônio, é constituído pelo núcleo e
pelo citoplasma perinuclear. No citoplasma do pericário, podem ser identificadas diferentes
estruturas celulares a serem descritas a seguir.

O núcleo é esférico e aparece pouco corado nos preparados histológicos, visto que sua
cromatina apresenta-se pouco condensada, devido ao intenso nível de atividade sintética em
que se encontram as células nervosas. Apresenta a cromatina sexual, no sexo feminino. 130

O retículo endoplasmático rugoso apresenta-se abundante nas células nervosas,

formando agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos poliribossomas
livres. A organização das cisternas em forma de paliçadas forma grandes grânulos basofílicos no
citoplasma, conhecido como Corpúsculo de Nissl. O retículo endoplasmático granular é
importante no estudo dos neurônios, visto poder ser utilizado em sua classificação. A abundância
desta organela citoplasmática indica que os neurônios produzem grandes quantidades de
proteína.

http://www.net-encyclo.com/pt/Imagem:Complete_neuron_cell_diagram_pt.svg
 As mitocôndrias encontram-se nos dendritos, axônios, no pericário e em grande
quantidade no telodendro. Produzem energia oxidativa para a manutenção da célula.

Os neurofilamentos e microtúbulos são elementos do citoesqueleto presentes nessas

células. Os neurofilamentos são estruturas filamentosas de 10 nanômetros de diâmetro,
abundantes no pericário e nos prolongamentos. O citoplasma do pericário e dos prolongamentos
também apresenta microtúbulos de cerca de 24 nm de diâmetro. Suas funções não estão 131
completamente elucidadas, mas as pesquisas indicam que podem funcionar no transporte de
materiais do corpo celular para o interior dos processos dos neurônios.

Outras organelas comumente encontradas no corpo celular são grânulos e vesículas.

Grânulos de melanina estão presentes em algumas células nervosas, de tamanho variável.
Grânulos de lipofuscina, conhecidos como “pigmento de idade” – assim denominados pois são
predominantes nos neurônios de animais mais velhos – também são encontrados. As vesículas
de secreção são encontradas em todos os neurônios, particularmente naqueles do hipotálamo.

Os dendritos contêm citoplasma semelhante ao do corpo celular. Contém a maioria das

organelas celulares exceto o núcleo e o aparelho de Golgi. Eles aumentam consideravelmente a
superfície celular, de modo a tornar possível o recebimento e integração dos impulsos nervosos
trazidos pelos terminais axônicos de outros neurônios.

Já os axônios, cilindros únicos de comprimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de

neurônio, normalmente são mais longos que os dendritos da mesma célula. Em toda sua
extensão, apresenta diâmetro constante e não se ramifica abundantemente. Os axônios
geralmente nascem de uma estrutura em forma de pirâmide, adjacente ao corpo celular, que
recebe o nome de cone de implantação. Suas ramificações em ângulo reto são denominadas de
colaterais. Seu citoplasma ou axoplasma apresenta-se muito pobre em organelas, apresentando
poucas mitocôndrias e cisternas de retículo endoplasmático liso e rugoso, além dos
microtúbulos. Os neurofilamentos, no entanto, são bastante freqüentes.

8.3 CÉLULAS DA GLIA

 Calcula-se que no sistema nervoso central, estejam presentes 10 células da glia para
cada neurônio, porém como as células da glia são bem menores que os neurônios, ocupam
cerca da metade do volume do tecido. A quantidade de material extracelular é mínima, e as
células da glia fornecem sustentação e ainda atuam em outras funções, que serão descritas a
seguir.

132

http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso2.asp

8.3.1 Células de Schwann e oligodendrócitos

As células de sustentação no sistema nervoso periférico são as células de Schwann,

enquanto que no SNC são os oligodendrócitos. As células de sustentação do sistema nervoso
fornecem não só a sustentação mecânica e nutritiva para os neurônios como, em muitos casos,
estão intimamente ligadas com a regulação da atividade neural. No caso das células de
Schwann, cada uma delas produz uma bainha de mielina que atua como isolante elétrico para os
neurônios do SNP. As células de Schwann possuem um prolongamento que se enrola em torno
de um segmento de um único axônio. Os oligodendrócitos, por sua vez, isolam os neurônios do
SNC, sendo que cada oligodendrócito possui prolongamentos que envolvem diversos axônios.
 133

http://www.cabuloso.com/Anatomia-Humana/Sistema-Nervoso-SNC/Tipos-de-Neuronios.htm

8.3.2 Astrócitos

Os astrócitos, um terceiro tipo de célula da glia, estão presentes em todo o tecido

nervoso, tanto do SNC quanto do SNP. Essas são as células da glia mais numerosas, e de
funções mais variadas. Possuem núcleos esféricos centrais e diversos prolongamentos. Com
esses prolongamentos eles envolvem os capilares sangüíneos e os induzem a formar junções
oclusivas que constituem a barreira hematoencefálica. Os astrócitos também enviam seus
prolongamentos à superfície dos órgãos do SNC (encéfalo, medula), onde formam uma camada
na superfície do tecido nervoso, logo abaixo da pia-máter. Dessa forma, os astrócitos formam um
compartimento funcional com os íons e as moléculas adequadas para o bom funcionamento dos
neurônios. Podemos distinguir os astrócitos, por suas variações morfológicas decorrentes de
suas diferentes localizações, nos seguintes tipos: a) astrócito protoplasmático, presente na
substância branca; b) astrócito fibroso, encontrado na substância cinzenta; e c) astrócito misto,
na zona de transição entre as duas substâncias (branca e cincenta). Ademais, os astrócitos, por
meio da rede de informações que formam comunicando-se uns com os outros, e graças aos
inúmeros receptores de sinalizadores químicos que são encontrados em sua superfície, podem
até mesmo influenciar a renovação das bainhas de mielina.
 Modificado de http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/sistema_nervoso.htm

134

8.3.3 Células ependimárias

São células cilíndricas, com a base afilada e diversas vezes ramificada, que originam
prolongamentos que se dispõe no interior do tecido nervoso. São células que possuem um
arranjo epitelial e que revestem as cavidades do encéfalo e da medula, e conseqüentemente,
estão em contato com o líquido cefalorraquidiano, que é encontrado no interior dessas
cavidades. Em alguns pontos, elas podem ser ciliadas, favorecendo a movimentação do líquido
cefalorraquidiano.

8.3.4 Micróglia

A última classe de células da glia, contudo, não menos importante, são as células da
micróglia. São células do sistema mononuclear fagocitário, no sistema nervoso central, derivadas
de precursores trazidos da medulo óssea pelo sangue. O corpo dessas células é pequeno e
alongado, com núcleo denso e também alongado, com prolongamentos curtos e irregulares,
quando em estado inativo. Quando ativadas, retraem os prolongamentos, assumindo atividade
fagocítica e apresentadora de antígeno, atuando, assim, na inflamação e reparação do tecido
nervoso. Localizam-se tanto na substância branca quanto na cinzenta, e secretam citocinas.
8.4 FIBRAS NERVOSAS

As fibras nervosas são conjuntos de axônios de neurônios e suas bainhas envoltórias.

No SNC, os conjuntos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos. Já no SNP, os conjuntos
de fibras são denominados nervos.
135
Todos os axônios do sistema nervoso são envolvidos por camadas simples ou múltiplas
formadas pelas células de suporte. No caso das fibras do SNC, as células que formam este
envoltório são os oligodendrócitos, já no SNP, as células envoltórias são as células de Schwann.
Os axônios de menor calibre são envolvidos por uma camada única, formando as fibras
amielínicas, enquanto os axônios mais calibrosos são envoltos por camadas múltiplas formadas
pelas células supracitadas, dando origem às fibras mielínicas.

8.4.1 Fibras mielínicas

Quando os axônios de maior calibre são envolvidos pelas células de Schwann ou pelos
oligodendrócitos, são formadas dobras enroladas em espiral. A membrana enrolada em torno do
axônio se funde, dando origem à mielina, um complexo lipoprotéico formado por diversas
camadas de membrana celular modificada, que apresenta uma proporção de lipídios maior que
as membranas celulares em geral. Esta bainha apresenta intervalos regulares, formando os
nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos consecutivos é denominado internódulo.

A – Nódulo de Ranvier; B – Bainha de mielina; C – célula da glia

http://pwp.netcabo.pt/sistema.imune/Mielina.htm
8.4.2 Fibras amielínicas

As fibras nervosas amielínicas são envolvidas por uma única camada da célula de
suporte, sem o enrolamento em espiral. Assim, uma única célula de suporte envolve vários
axônios ao mesmo tempo. Neste tipo de fibra, os nódulos de Ranvier não estão presentes.

136

8.5 TRANSMISSÃO DE IMPULSO NERVOSO

8.5.1 Potencial de membrana

Para que seja possível a comunicação entre os neurônios, algum tipo de informação
deverá ser transmitida de um neurônio para o seguinte. Esta informação é fornecida sob forma
de impulsos nervosos. No entanto, para que um impulso nervoso seja gerado, são necessárias
algumas características especiais, presentes na célula nervosa, que serão discutidas neste
tópico.

Um impulso nervoso consiste na transmissão de uma alteração elétrica ao longo da

membrana do neurônio, a partir do ponto em que ele foi estimulado (sinapse). A direção normal
do impulso no organismo é do corpo celular para o axônio. Esse impulso nervoso, ou potencial
de ação, é uma alteração brusca e rápida da diferença de potencial transmembrana.
Normalmente, a membrana do neurônio é polarizada em repouso, o que significa que a
constituição iônica do meio interno à membrana é diferente do meio externo, o que gera
diferentes cargas elétricas em um meio e no outro, de modo que essa diferença, ou seja, o
potencial, durante o repouso, é negativo (-70 mV). O potencial de ação, assim, consiste de uma
redução rápida da negatividade da membrana até 0mV e inversão deste potencial até valores de
cerca de +30mV, seguido de um retorno também rápido até valores um pouco mais negativos
que o potencial de repouso de -70mV.
 137

http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/biologia_animal/sistema_nervoso/sist_nervoso_i
mpulso_nervoso

O impulso nervoso ou potencial de ação, deste modo, é um fenômeno de natureza

eletro-química e ocorre devido a modificações na permeabilidade da membrana do neurônio.
Essas modificações de permeabilidade permitem a passagem de íons de um lado para o outro
da membrana. Como os íons são partículas carregadas eletricamente, ocorrem também
modificações no campo elétrico gerado por essas cargas.

Quando um estímulo é aplicado a essa membrana, ocorre um desequilíbrio temporário

entre as cargas elétricas da membrana e as concentrações de vários íons de um lado e de outro
da mesma, que é chamado de potencial local. Sempre que a membrana, partindo do potencial
de repouso, é despolarizada a cerca de -50 mV formam-se potenciais de ação. O potencial em
que se inicia o potencial de ação é denominado limiar. Nesse potencial limiar, a membrana é
instável. Ela diminui espontaneamente sua polaridade, com grande rapidez, chegando
geralmente a inverter a sua polaridade: segue-se a brusca elevação do potencial de ação, que
ultrapassa o potencial 0 e atinge o "excedente". Esse estado de diminuição da carga,
desencadeado no "limiar", espontâneo e progressivo, também é chamado de excitação. A
excitação é de curta duração, normalmente menos de 1 ms (milisegundo), sendo comparável a
uma explosão que rapidamente se dissipa.
 138

http://saude.hsw.uol.com.br/nervo4.htm

Um estímulo que tende a diminuir a polaridade natural da membrana é chamado de

despolarizante. Um estímulo que tende a aumentar a polaridade natural é chamado de
hiperpolarizante. Os potenciais locais não se propagam, ou seja, ficam restritos unicamente na
membrana vizinha ao local de aplicação do estímulo. No entanto, o potencial local é muito
importante para o funcionamento de um neurônio. Uma célula nervosa tem muitos
prolongamentos curtos do corpo celular, os dendritos. Um neurônio pode receber
simultaneamente muitos estímulos despolarizantes e hiperpolarizantes vindos de outros
neurônios ou de fontes externas de estimulação, em vários pontos dos dendritos e do corpo
celular. Cada estímulo geralmente provoca uma pequena alteração do potencial local. Quando
dois potenciais locais estão perto (fisicamente) um do outro, pode ocorrer uma soma de suas
amplitudes. Ou, eles podem se anular, pois são em direções opostas. A isso chamamos de soma
espacial, que ocorre devido à proximidade em que esses potenciais locais ocorrem. Pode ocorrer
também que dois estímulos sucessivos, separados de pouco tempo entre si, ocorrem no mesmo
ponto da membrana. Então, antes que o potencial local causado pelo primeiro estímulo volte ao
normal, o segundo vai se somar (ou subtrair) a ele. A isso denominamos somação temporal.
Assim, o que o neurônio faz então é uma verdadeira conta de somar, envolvendo todos
os potenciais locais. Se o resultado for no sentido da despolarização intensa, vai ocorrer um
fenômeno muito marcante, que é o potencial de ação, a partir de uma certa amplitude.
Quando um estímulo atinge a membrana do neurônio ocorre uma pequena
despolarização local. Esse estímulo pode ser fótico, químico, físico ou farmacológico,
dependendo da sensibilidade da célula. A despolarização faz com que canais de Na+ e K+
dependentes de voltagem se abram e permitam um fluxo de correntes iônicas de um lado para o
outro da célula. Simultaneamente ocorre um fluxo de fora para dentro de Na+ (pois existe uma
maior concentração de sódio fora), o que tende a despolarizar ainda mais a membrana; e um
fluxo de dentro para fora de K+, que tende a repolarizá-la. Existe, contudo, uma diferença
importante entre os canais de Na+ e K+: os canais de Na+ se abrem mais rapidamente do que
os canais de K+. Com isso, a despolarização provoca um efeito auto-alimentador: quanto mais
sódio passa pelo canal, mais ele fica permeável. É uma avalancha de despolarização, que leva a
um ponto em que a corrente despolarizante de Na+ é muito maior que a corrente repolarizante 139
de K+; a esse ponto dá-se o nome de potencial limiar. A partir do momento em que ele é
atingido, o processo não pode mais ser revertido e ocorre uma abrupta inversão da polarização
da membrana, ou seja, o potencial de ação. Na maioria dos neurônios, o valor do potencial limiar
é de cerca de -30mV.
Uma vez atingido o limiar, o potencial de ação ocorre com uma amplitude e duração
fixas. Se o limiar não for atingido, ou seja, a despolarização ou o influxo de sódio não forem
suficientemente fortes, não ocorre o potencial de ação. Por isso os cientistas o denominam de
um "fenômeno tudo ou nada".
A fase de despolarização do potencial de ação é abrupta e muito rápida: ocorre em
menos de um milissegundo. Logo depois de ter atingido o pico máximo de despolarização (que
inverte o potencial de membrana em cerca de 10 a 20 mV positivos), ele começa a voltar ao
normal, ou seja, em direção ao valor de repouso. A esse fenômeno denominamos repolarização,
e nele acontece uma coisa muito importante: enquanto durar essa recuperação o neurônio fica
insensível a novos estímulos – é o período refratário.
Para a compreensão deste mecanismo, é necessário que se conheça outra diferença
importante entre os canais de Na+ e K+: o primeiro sofre inativação e o segundo não.
Após ter ocorrido o potencial de ação, os canais de Na+ passam para um estado inativo
no qual não são capazes de responder a um novo estímulo, ou seja, ficam fechados a novos
influxos de sódio. Enquanto isso, os canais de K+, que ainda estão se abrindo, devido à sua
lentidão característica, permanecem ativos e permitem uma grande saída de íons K+. Isso leva
à repolarização da membrana. A repolarização pode chegar a ser excessiva na sua fase final,
provocando inclusive uma pequena e transitória hiperpolarização.
Os canais de Na+ somente voltam a poder ser estimulados apenas depois que a
membrana estiver totalmente repolarizada. Enquanto não houver um número suficiente de
canais de Na+ nessa condição, é possível estimular o neurônio, mas ele responderá somente se
a intensidade for bem maior. É o que denominamos de período refratário relativo. Quando os
canais estão totalmente fechados e é impossível estimular o neurônio, por maior que seja a
intensidade do estímulo, dizemos que o período refratário é absoluto.

8.5.2 Morfologia sináptica

No tecido nervoso, cada um dos neurônios é uma célula individual, sem continuidade 140
citoplasmática com os neurônios adjacentes. As sinapses são áreas de contigüidade existentes
entre os neurônios, especializadas na transmissão unidirecional de informações sob forma de
impulsos nervosos, de um neurônio para outro. Há uma tendência recente de se considerar
também como sinapses a terminação nervosa em células efetoras, tais como células glandulares
e musculares.

A sinapse é composta por: membrana pré-sináptica (do telodendro), uma fenda sináptica
(aproximadamente 20 nanômetros) e a membrana pós-sináptica (de um dendrito, pericário,
axônio ou célula efetora). As sinapses podem ser axossomáticas, ou seja, entre axônio e
pericário; dendrodendríticas, entre dendritos; e axoaxônicas, entre axônios.

http://www.ucs.br/ccet/defq/naeq/material_didatico/textos_interativos_37.htm
 A maioria das sinapses transmite o impulso nervoso por meio da liberação de
neurotransmissores, substâncias que quando são reconhecidas por proteínas receptoras na
membrana pós-sináptica desencadeiam a abertura ou fechamento de canais iônicos,
desencadeando alterações no potencial de membrana, e dando continuidade à transmissão do
impulso nervoso. Outras substâncias também liberadas nas sinapses, os neuromoduladores, são
mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, mas modificam a
141
sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios. Os
neurotransmissores são sintetizados no corpo celular, e armazenados em vesículas no terminal
pré-sináptico, sendo liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do
impulso nervoso.

Quando a transmissão do impulso nervoso na sinapse se dá pela liberação de

neurotransmissores, está presente uma sinapse química. Quando esta se dá pela passagem de
íons de uma célula para a outra, através de junções do tipo GAP, tem-se uma sinapse elétrica.

8.6 SISTEMA NERVOSO CENTRAL E PERIFÉRICO

O SNC (sistema nervoso central) recebe, analisa e integra informações. É o local onde
ocorre a tomada de decisões e o envio de ordens. O SNP (sistema nervoso periférico) carrega
informações dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central, e do sistema nervoso central
para os órgãos efetores – músculos e glândulas.

O SNC divide-se em encéfalo e medula. O encéfalo corresponde ao telencéfalo

(hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), cerebelo, e tronco cefálico (que se
divide em bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situada entre
ambos).

Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas (caixa craniana,

protegendo o encéfalo; e coluna vertebral, protegendo a medula – também denominada raque) e
por membranas de tecido conjuntivo denominadas meninges, situadas sob a proteção
esquelética. As meninges são formadas por três camadas, a dura-máter (a externa), aracnóide
(a do meio) e pia-máter (a mais interna). Entre as meninges aracnóide e pia-máter há um espaço
preenchido por um líquido denominado líquido cefalorraquidiano ou líquor. O conjunto da
piamáter e aracnóide é denominado leptomeninge.

142

http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso3.asp

O sistema nervoso periférico é constituído pelos nervos, gânglios e terminações

nervosas.

8.6.1 Sistema nervoso central

http://www.fafisio.oi.com.br/index_arquivos/

Telencéfalo
 O encéfalo humano contém cerca de 35 bilhões de neurônios e pesa aproximadamente
1,4 kg. O telencéfalo ou cérebro é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante
desenvolvidos. Nestes, situam-se as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores.

Entre os hemisférios, estão ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro

ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, ao nível do tronco
encefálico. São reservatórios do líquido cefalorraquidiano, participando na nutrição, proteção e 143
excreção do sistema nervoso.

O córtex cerebral está dividido em mais de quarenta áreas funcionalmente distintas.

Cada uma das áreas do córtex cerebral controla uma atividade específica. O hipocampo é a
região do córtex que está dobrada sobre si e possui apenas três camadas celulares; localiza-se
medialmente ao ventrículo lateral. O córtex olfativo está localizado ventral e lateralmente ao
hipocampo; apresenta duas ou três camadas celulares. O neocórtex é córtex mais complexo.
Apresenta muitas camadas celulares e várias áreas sensoriais e motoras. As áreas motoras
estão intimamente envolvidas com o controle do movimento voluntário.

Diencéfalo

O diencéfalo é constituído pelo tálamo e hipotálamo. Todas as mensagens sensoriais,

com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o
córtex cerebral. Esta é uma região de substância cinzenta localizada entre o tronco encefálico e
o cérebro.

O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex

cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde
eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no
comportamento emocional, que decorrem não só da própria atividade, mas também de conexões
com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções).

O hipotálamo, também constituído por substância cinzenta, é o principal centro

integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela
homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na
ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal,
regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no
comportamento sexual.

Tronco encefálico

O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente 144

ao cerebelo. Possui três funções gerais, a saber: 1) recebe informações sensitivas de estruturas
cranianas e controla os músculos da cabeça; 2) contém circuitos nervosos que transmitem
informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do
encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado
direito do corpo; lado direito de cérebro controla os movimentos do lado esquerdo do corpo); 3)
regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos
difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas
que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 3 funções gerais, as várias divisões
do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas.

Na constituição do tronco encefálico entram corpos de neurônios que se agrupam em

núcleos e fibras nervosas. Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem ou emitem fibras
nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos 12 pares de nervos cranianos,
10 fazem conexão no tronco encefálico.

Cerebelo

Situado atrás do cérebro está o cerebelo, que é primariamente um centro para o controle
dos movimentos iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a
medula espinhal). Como o cérebro, também está dividido em dois hemisférios. Porém, ao
contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado
direito do corpo.
 http://members.fortunecity.com/camino2001/Cerebro3.htm 145

O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios basais de todos os

estímulos enviados aos músculos. A partir das informações do córtex motor sobre os
movimentos musculares que pretende executar e de informações proprioceptivas que recebe
diretamente do corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e
olhos), avalia o movimento realmente executado. Após a comparação entre desempenho e
aquilo que se teve em vista realizar, estímulos corretivos são enviados de volta ao córtex para
que o desempenho real seja igual ao pretendido. Dessa forma, o cerebelo relaciona-se com os
ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura e tônus muscular.

Medula espinhal

Nossa medula espinhal tem a forma de um cordão com aproximadamente 40 cm de

comprimento. Ocupa o canal vertebral, desde a região do atlas - primeira vértebra – até o nível
da segunda vértebra lombar.

A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo
condutor de impulsos nervosos. Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se
ramificam. Por meio dessa rede de nervos, a medula se conecta com as várias partes do corpo,
recebendo mensagens e vários pontos e enviando-as para o cérebro e recebendo mensagens
do cérebro e transmitindo-as para as várias partes do corpo.
 146

http://cienciasmorfologicas2.blogspot.com/2007/05/medula-espinhal.html

A medula possui dois sistemas de neurônios: o sistema descendente controla funções

motoras dos músculos, regula funções como pressão e temperatura e transporta sinais
originados no cérebro até seu destino; o sistema ascendente transporta sinais sensoriais das
extremidades do corpo até a medula e de lá para o cérebro. Os corpos celulares dos neurônios
se concentram no cerne da medula – na massa cinzenta. Os axônios ascendentes e
descendentes, na área adjacente – a massa branca. As duas regiões também abrigam células
da Glia.

8.6.2 Sistema nervoso periférico

Nervos
 No SNP, o agrupamento das fibras nervosas forma os nervos. Estes geralmente
apresentam aparência esbranquiçada, devido ao seu alto conteúdo de mielina e colágeno,
exceto os que são formados por fibras amielínicas.

Os nervos apresentam um tecido de sustentação formado por tecido conjuntivo denso,

denominado epineuro, quando mais externo, preenchendo os espaços entre os feixes e
envolvendo o nervo; perineuro, quando reveste cada feixa, formado por uma bainha de várias 147
camadas de células justapostas; já o endoneuro é constituído pela célula de Schwann que
envolve cada axônio com sua lâmina basal e um envoltório de fibras reticulares sintetizadas
pelas próprias células de Schwann.

Gânglios

Os gânglios consistem em acúmulos de neurônios fora do sistema nervoso central. Em

geral, estes são órgãos de morfologia arredondada, apresentam uma cápsula conjuntiva
protetora e encontram-se associados a nervos. Podem aparecer como pequenos aglomerados
de células no interior de alguns órgãos, como acontece na parede do tudo digestivo, onde há a
formação dos gânglios intramurais. De acordo com a direção do impulso nervoso que
transmitem, podem ser sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo
(eferentes).
9 TECIDO MUSCULAR

9.1 CARACTERÍSTICAS

148
O tecido muscular, juntamente com o tecido ósseo, permite que os movimentos sejam
realizados pelo corpo. É constituído por células alongadas, as fibras musculares, caracterizadas
pela presença de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos, de proteínas
contráteis. Assim, as células musculares apresentam grande desenvolvimento da função
contratilidade. Esta especialização envolve alongamento das células, no sentido do eixo da
contração, razão pela qual são comumente ditas fibras musculares. Por serem altamente
especializados, seus componentes recebem denominações específicas. A membrana
citoplasmática é denominada sarcolema; o citoplasma é o sarcoplasma; as fibras contráteis
citoplasmáticas são chamadas miofibrilas; e o retículo endoplasmático é retículo
sarcoplasmático.

http://www.csj.g12.br/info/corpohumano/Sistema_Muscular.htm
 As células musculares têm origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre devido a um
processo de alongamento gradativo com simultânea síntese de proteínas filamentosas.

Em cortes histológicos, costumeiramente corados com Hematoxilina e Eosina (HE), os

tecidos musculares destacam-se como campos eosinofílicos brilhantes de células intimamente
aglomeradas. Cortadas longitudinalmente a seus eixos maiores, se apresentam sob forma de
longos bastões ou fusos; Cortadas transversalmente, apresentam-se circulares. O 149
seccionamento ao aleatório, mais comum, normalmente produz diversos perfis de natureza
elíptica. Em algumas situações, um corte histológico de material do tecido conjuntivo pode ser
confundido com músculo, devido ao aspecto do tecido. Contudo, a principal diferença é o fato de
a fibra muscular ser uma célula, enquanto a fibra do tecido conjuntivo ser uma estrutura protéica
constituída, normalmente, por um tipo principal de proteína. Ou seja, um exame um pouco mais
cuidadoso é o suficiente para desfazer qualquer dúvida.

Corte histológico de tecido muscular da língua. TC: tecido conjuntivo; N: núcleo; Fm: fibra muscular esquelética.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual

Em relação às características morfológicas e funcionais, podem-se diferenciar, nos

mamíferos, três tipos de tecido muscular: o tecido muscular esquelético, tecido muscular
cardíaco e tecido muscular liso, os quais serão discutidos separadamente, a seguir.
9.2 TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

O tecido muscular esquelético é formado por células alongadas, as fibras, de formato

cilíndrico, multinucleadas (com núcleos periféricos), que variam de 10 a 120 micrômetros de
diâmetro e apresentam filamentos de proteínas contráteis denominados miofibrilas. O nome
estriado deriva do aspecto de estriações transversais observadas ao microscópio óptico.
150
Também recebe o nome de músculo esquelético porque está geralmente inserido em ossos e é
responsável pelos movimentos articulares. As fibras do tecido muscular esquelético se formam a
partir da fusão dos mioblastos, células alongadas do embrião. O posicionamento periférico do
núcleo auxilia na diferenciação deste tipo de tecido muscular do tecido muscular cardíaco, visto
que neste os núcleos são centrais.

http://www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/index.htm

As fibras musculares (células) são envolvidas por uma membrana de tecido conjuntivo
que é denominada de endomísio, formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a
fibras reticulares. As fibras se agrupam em feixes que são envolvidas pelo perimísio formando os
fascículos, e estes agrupados formam o músculo, que também é envolvido por uma membrana
de tecido conjuntivo denominada de epimísio. O tecido conjuntivo desempenha importantes
papéis na estrutura do músculo estriado: a) mantém as fibras unidas, permitindo que a força de
contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo inteiro; b) permite que a força de
contração do músculo atue sobre outras estruturas como tendões, ligamentos, aponeuroses,
periósteo, etc.; c) é por meio do conjuntivo que os vasos sanguíneos alcançam o tecido muscular
e formam uma rede de capilares que correm entre as fibras musculares, alem de também
sustentar os vasos linfáticos e nervos. A contração das fibras musculares estriadas é voluntária e
rápida, e a força da contração pode ser regulada pelo número de fibras que é estimulado pelo
nervo.

151

http://educacaofisica.org/joomla/index.php?Itemid=2&id=163&option=com_content&task=view

9.2.1 Organização microscópica das fibras musculares esqueléticas

As miofibrilas são estruturas cilíndricas, que apresentam um diâmetro de 1 a 2 µm e

correm longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo quase completamente o seu interior. Ao
microscópio óptico, aparecem com estriações transversais pela alternância de faixas claras e
escuras. As miofibrilas são compostas por filamentos protéicos (miofilamentos).

Nas miofibrilas são encontradas as unidades contráteis do músculo, os sarcômeros.

Analisando a ultra-estrutura de um sarcômero, nota-se este é formado basicamente por
proteínas filamentosas que se arranjam de forma simétrica e paralela. São encontrados
filamentos mais finos, formados por actina, tropomiosina e troponina, e filamentos mais grossos,
formados por miosina.
 152

Músculo esquelético da mandíbula. N: núcleo; sr: sarcômero; a: banda A; i: banda I.

http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/

A análise do sarcômero ao microscópio de polarização mostra claramente as faixas

claras e escuras, sendo que a faixa escura é anisotrópica, sendo então denominada faixa A,
enquanto a faixa clara é isotrópica, a banda I. No centro da banda I, pode ser identificada uma
linha transversal escura, a linha Z. Entre duas linhas Z consecutivas temos um sarcômero. Em
um sarcômero em repouso encontram-se miofilamentos de actina (os mais finos) com suas
extremidades ligadas às linhas Z e as outras livres, enquanto os miofilamentos de miosina se
encontram “livres”. As faixas I são aquelas que só apresentam miofilamentos de actina; nas
faixas A, encontram-se tanto miofilamentos de miosina quanto de actina. No entanto, na faixa A
há uma linha clara central, é a linha H, que é justamente formada por miosina. A linha H
desaparece no momento da contração, uma vez que haverá uma interdigitação dos
miofilamentos de actina.
 153

Geneser, F.: Histología. Panamericana S. A. (2002) Madrid.

Para que a contração muscular ocorra, é necessário que haja íons Ca2+ disponíveis, e é
o retículo sarcoplasmático que regula especificamente o fluxo desses íons, e atua como depósito
deles. O retículo sarcoplasmático consiste de uma rede de cisternas do retículo endoplasmático
liso, que envolve grupos de miofilamenos separando-os em feixes cilíndricos. Quando a
membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os íons de cálcio
concentrados nas cisternas do retículo sarcoplasmático são liberados passivamente pela
abertura dos canais de Ca2+ e atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se à
troponina e permitindo a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a
despolarização, o retículo sarcoplasmático por processo ativo transporta novamente o cálcio
para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.

O sistema de túbulos transversais ou sistema T, constituído por uma rede complexa de

invaginações tubulares do sarcolema cujos ramos vão envolver ambas as junções A-I de cada
sarcômero, é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Em cada
lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. 154
Este complexo especializado formado de um túbulo T e duas expansões do retículo
sarcoplasmático é conhecido como tríade, que é responsável pela transmissão da
despolarização dos túbulos T para o retículo sarcoplasmático.

http://curlygirl.no.sapo.pt/tecidosa.htm

9.2.2 Inervação

O comando da contração normal das fibras esqueléticas é realizado por nervos motores,
que se ramificam dentro do tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina numerosas
terminações.
 A placa motora ou junção mioneural é o local no qual o nervo se insere numa depressão
da superfície da fibra muscular, perdendo a bainha de mielina, e o axônio é recoberto por uma
delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico apresenta
numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina.

155

Quando um impulso nervoso chega até uma fibra do nervo motor, o terminal axônico
libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e da placa motora e vai se prender
a receptores específicos situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o
neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta numa
desporalização da membrana. O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase
presente no interior da fenda sináptica.

A despolarização que teve início na placa motora se propaga ao longo da membrana da

fibra muscular e penetra na profundidade da fibra através do sistema de túbulos transversais (T).
Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na
liberação de cálcio, que inicia o ciclo da contração. Quando a despolarização termina, o cálcio é
transportado ativamente de volta paras as cisternas do retículo sarcoplasmático e o músculo
relaxa.

O conjunto de uma fibra nervosa e as fibras musculares que são invervadas por ela é
denominado unidade motora, sendo que uma fibra nervosa pode inervar de uma única fibra
muscular, ou então, caso seja ramificada, inervar 160 ou mais fibra musculares. Assim, o número
de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da
contração do músculo. O tamanho das unidades motoras em determinado músculo tem relação
com a delicadeza de movimentos requerida pelo músculo, de modo que quanto maior for a
necessidade de precisão e delicadeza de um movimento, menor será o tamanho das unidades
motoras acionadas por ele. No olho, por exemplo, onde há necessidade de grande precisão de
movimentos, cada fibra inerva uma única fibra muscular, de modo que cada unidade motora é
156
pequena.

9.2.3 Outros componentes do sarcoplasma

No sarcoplasma, são encontrados grânulos de glicogênio em abundância, representando

0,5 a 1% do peso do músculo. Esses grânulos funcionam como depósito de energia, que é
mobilizada durante a contração muscular.

Outro componente do sarcoplasma é a mioglobina, pigmento protéico análogo à

hemoglobina que atua como principal responsável pela cor vermelho-escuro que alguns
músculos apresentam. A mioglobina serve de depósito de oxigênio e existe em grande
quantidade em animais que normalmente mergulham durante períodos prolongados, ou com
muita freqüência, como focas e baleias.

9.2.4 Sistema de produção de energia

A célula muscular esquelética é altamente adaptada para a produção de trabalho

mecânico descontínuo, usando energia química. Essa energia é acumulada principalmente no
ATP e fosfocreatina que são armazenados na célula, e de onde a energia pode ser mais
rapidamente mobilizada. A energia para ser armazenada no ATP e fosfocreatina é obtida pela
célula muscular a partir de glicose e ácidos graxos. O glicogênio também pode ser usado como
fonte de energia química. Uma pequena parte da sua energia é liberada durante a glicólise, mas
a maior parte da energia é produzida durante a oxidação fosforilativa, nas mitocôndrias. Esse
processo utiliza o oxigênio do sangue ou o oxigênio ligado à mioglobina.
 Nos mamíferos, os músculos em repouso utilizam principalmente os ácidos graxos e
acetoacetatos circulantes como fonte energética. Quando em grande atividade, metabolizam a
glicose, que passa a ser principal fonte de energia.

9.2.5 Contração muscular

157

O fenômeno da contração inicia-se com o potencial de ação disparado a partir da fibra

nervosa. O espaço entre o acoplamento da terminação nervosa à fibra muscular é chamado
fenda sináptica. Tendo o potencial de ação atingido a terminação nervosa, abrem-se os canais
de cálcio voltagem-dependentes, e a entrada de cálcio faz com que as vesículas de acetilcolina
sejam liberadas na fenda, através da fusão destas vesículas à membrana plasmática e
subseqüente exocitose, transmitindo o impulso nervoso para a sarcolema. Após a propagação
do potencial através dos túbulos T, a liberação de cálcio viabiliza a contração muscular devido à
ligação do íon à troponina C.

Mecanismo de contração muscular. As moléculas de cálcio estamos representadas por .

http://www.wickersham.us/anne/muscular.htm

A ação do cálcio fundamenta-se sobre a alteração conformacional da molécula protéica:

uma vez ligado à troponina C, esta deformação molecular decorrente faz com que os sítios para
a conexão actina-miosina fiquem expostos. Assim, dá-se o acoplamento entre os filamentos
contráteis, onde a ponte cruzada da molécula de miosina se liga ao local adequado da molécula
de actina. A partir deste ponto, ocorre o deslizamento. Para viabilizar este fenômeno, no entanto,
é fundamental a hidrólise do ATP, liberando energia, que é convertida em energia mecânica. A
seguir, uma nova molécula de ATP é necessária para que ocorra o desligamento entre os
filamentos contráteis; esta molécula não é hidrolisada neste momento, pois sua simples ligação à
158
cabeça da miosina altera a conformação da molécula e reduz a afinidade entre as proteínas
contráteis.

Deste modo, o ATP é essencial tanto para a contração, quanto para o relaxamento. O
fator central para a afinidade entre a actina e a miosina é o cálcio; a função do ATP é a liberação
de energia para a ocorrência do movimento, entre outras ações. Este ATP advém de quaisquer
rotas metabólicas analisadas até agora. Enquanto há cálcio ligado à troponina, há ciclagem de
pontes cruzadas e contração muscular. A fim de cessar a contração, a cálcio tem de ser
removido do sítio de ligação à troponina C e transportado de volta ao retículo sarcoplasmático;
este transporte é ativo (bomba de cálcio), sendo viabilizado pelo ATP. Portanto, o ATP possui 3
funções primordiais na contração muscular, fornecendo energia para o encurtamento do
sarcômero, viabilizando o desligamento acto-miosínico por interação físico-química ao filamento
espesso e suportando a bomba de cálcio, o que encerra a ciclagem das pontes cruzadas.

Molécula de ATP.

9.3 TECIDO MUSCULAR CARDÍACO

9.3.1 Características gerais

O músculo cardíaco é formado por células alongadas e ramificadas, de cerca de 15

µm de diâmetro e 90 a 100 µm de comprimento. Também apresentam estriações transversais,
mas são facilmente diferenciadas das dos músculos esqueléticos por só apresentarem um ou
dois núcleos centrais. Um aspecto importante dessa musculatura é o fato de entre as suas
células existir linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares, 159
denominadas discos intercalares. São verdadeiros complexos juncionais que aparecem como
linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nesses discos encontram-se três
especializações de membrana: a zônula de adesão que serve para ancorar os filamentos de
actina dos sarcômeros terminais; os desmossomas, que unem as células musculares impedindo
que elas se separem sob a atividade contrátil constante do coração; e as junções do tipo GAP
(ou junções comunicantes), que se situam nas partes laterais dos discos e são responsáveis
pela continuidade iônica entre as células musculares vizinhas.

Tecido muscular cardíaco. a – célula ramificada; b – discos intercalares; c – núcleo com nucléolo.
http://science.nhmccd.edu/biol/tissue/cardiac.html

Apesar de se tratar de tipo de músculo estriado, sua contração é involuntária e rápida.

A estrutura e função das proteínas contráteis é praticamente a mesma do músculo esquelético,
contudo no músculo cardíaco, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem
organizados. As tríades não são tão freqüentes, sendo característica a presença de díades,
constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático. Os túbulos T cardíacos
se localizam na altura da banda Z, e não na junção entre as bandas A e I. Além de grandes
depósitos de glicogênio e de grânulos de lipofuscina, o sarcoplasma cardíaco contém muitas
mitocôndrias localizadas próximo a cada pólo do núcleo e também intercaladas entre os
miofilamentos. A concentração de mitocôndrias é muito mais alta do que no músculo esquelético,
representando cerca de 40% do volume citoplasmático no músculo cardíaco, contra cerca de 2% 160
no músculo esquelético. Isto reflete o intenso metabolismo aeróbico do tecido muscular cardíaco.

http://www.answers.com/topic/cardiac-muscle?cat=health

9.3.2 Inervação

Abaixo da camada interna de tecido conjuntivo que reveste o coração, pode ser
identificada uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas à parede
muscular do órgão: elas têm importante papel na geração e condução do estímulo cardíaco, de
tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada seqüência. São as
fibras de Purkinje.
 161

http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/corpo-humano-sistema-circulatorio/sistema-circulatorio-2.php

Não existem no coração terminações nervosas comparáveis à placa motora do

músculo esquelético, no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático como do
parassimpático, que formam plexos na base do coração. As células musculares cardíacas são
capazes de autoestimulação, independentemente do impulso nervoso. O sistema nervoso exerce
no coração uma ação reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo
como um todo. A reparação de cortes no tecido muscular cardíaco é feita pela proliferação de
tecido conjuntivo.

9.4 TECIDO MUSCULAR LISO

9.4.1 Características gerais

O tecido muscular liso é formado por longas células fusiformes, que podem medir de
5 a 10 µm de diâmetro por 80 a 200 µm de comprimento. O tamanho e o número dessas
células podem variar bastante, como no útero grávido, por exemplo, que apresenta
hiperplasia (aumento do número de células) e hipertrofia (aumento do volume de cada
célula).
 162

Tecido muscular liso do intestino grosso. N: núcleo; fml: fibra múscular lisa; cmL: célula muscular lisa; TC: tecido
conjuntivo. http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/

Estas células geralmente estão dispostas em camadas, sobretudo nas paredes de

órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sanguíneos, etc. Também podem ser encontrados no
tecido conjuntivo de certos órgãos como próstata e vesículas seminais e no tecido subcutâneo
de certas regiões como o escroto e os mamilos. Podem agrupar-se formando pequenos
músculos individualizados (é o caso do músculo eretor dos pêlos), ou então constituindo a maior
parte de um órgão, como no útero.

Notar feixes de fibras musculares lisas em corte longitudinal () e em corte transversal (). Observe a
presença vaso sangüíneo no tecido conjuntivo entre as camadas musculares (*).
http://acd.ufrj.br/labhac/fotomuscular.htm
 As células do tecido muscular liso apresentam apenas um núcleo central e são
revestidas por lâmina basal e por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Também
encontramos no músculo liso vasos e nervos que penetram e se ramificam entre as células. Em
corte transversal o seu aspecto é de um aglomerado de estruturas circulares ou poligonais que
podem ocasionalmente apresentar um núcleo central. Em corte longitudinal percebe-se uma
camada de células fusiformes paralelas. A contração da célula muscular lisa é involuntária e
normalmente é lenta. 163

Seu sarcolema (membrana plasmática) apresenta uma grande quantidade de vesículas

de pinocitose denominadas cavéolas, em diferentes estágios de formação, que contêm o Ca 2+ a
ser usado no processo de contração muscular. Freqüentemente os plasmalemas de duas células
adjacentes se aproximam muito formando uniões estreitas, do tipo zônula de oclusão e junções
GAP (comunicantes). Essas estruturas não só participam da transmissão do impulso nervoso de
célula para célula, como também mantêm a união entre as células. Além disso, existe um núcleo
longo e central por célula. Podemos observar, na zona justanuclear do sarcoplasma, algumas
mitocôndrias, elementos do retículo sarcoplasmático granular e grânulos de glicogênio. Também
se encontra presente o aparelho de Golgi, pouco desenvolvido.

A célula muscular lisa apresenta feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as

direções, formando uma trama tridimensional, não demonstrando, os miofilamentos de actina e
miosina, a mesma organização paracristalina encontrada nas fibras estriadas.

http://saude.hsw.uol.com.br/viagra2.htm
 No músculo liso é possível uma sobreposição dos filamentos grossos e finos por maior
extensão, o que permite grau maior de contração. Além dos filamentos de actina e de miosina, a
célula muscular lisa exibe uma trama de filamentos intermediários que constituem uma espécie
de matriz, participando do citoesqueleto.

As células musculares lisas não possuem sistema T e seu retículo sarcoplasmático

(regulador do fluxo de cálcio) é extremamente reduzido. As vesículas de pinocitose são 164
numerosas e desempenham um papel importante na entrada e saída do íon cálcio. Demonstrou-
se recentemente que a célula muscular lisa, além de sua capacidade contrátil, pode também
sintetizar colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanas.

Fibra muscular lisa. Note as cavéolas e o retículo sarcoplasmático.

Modificado de http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/muscles/Smooth_Muscle.htm

Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o grau de controle da contração

muscular pelo sistema nervoso varia. O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático
e do parassimpático e não exibe as junções neuromusculares elaboradas que ocorrem apenas
no músculo esquelético.
10 CÉLULAS DO SANGUE E RESPOSTA IMUNE

10.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS E COMPOSIÇÃO DO SANGUE

165

O sangue, contido em um compartimento fechado denominado sistema circulatório, é um

tecido circulante especializado, composto de células suspensas em uma substância intercelular
líquida. Este tecido apresenta um contraste em relação aos outros tecidos, uma vez que as
células não mantêm qualquer relacionamento espacial permanente uma com as outras, mas
movimentam-se continuamente de um local para outro. A movimentação do sangue é regular e
unidirecional, e se deve às contrações rítmicas do coração. Em geral, o volume total de sangue
para a maioria dos mamíferos é de aproximadamente 7 a 8% do peso corporal total.

Sistema circulatório humano.

http://www.anima.g12.br/index.php?option=com_content&task=view&id=2078
 Quando se realiza a punção venosa do sangue, e este é tratado com substâncias
anticoagulantes, como a heparina, e é centrifugado, podem ser identificadas várias camadas,
que representam a heterogeneidade de sua constituição. Este tipo de análise, realizado em
tubos de ensaio padronizados, recebe o nome de hematócrito. Este exame indica que as
hemácias sangüíneas ocupam 35-45% do volume do sangue nas mulheres e 40-50% nos
homens.
166

Exemplo de hematócrito. http://www.ufrgs.br/hcv/lacvet/hematocrito.htm

O sangue, como tecido circulante, desempenha, sobretudo, a função de transportador.

Deste modo, suas funções podem assim ser relatadas: a) transporte de oxigênio e alimentos dos
quais necessitam as células do organismo; b) transporte dos excretas celulares para os devidos
locais de metabolização; c) estabelecimento de relações entre as várias partes do organismo,
distribuindo por elas os produtos das glândulas de secreção interna; d) auxílio no equilíbrio da
temperatura, e do conteúdo de água do organismo; e) contribuição para a defesa do organismo.

O sangue se apresenta viscoso, pouco mais denso que a água (1,060), sabor salgado,
odor sui generis (típico e peculiar de seu gênero), pH levemente alcalino (7,35 a 7,45) e de
coloração vermelho vivo (arterial) a vermelho escuro (venoso).

A estrutura das células sangüíneas pode ser estudada por diversos métodos, porém o
mais comum é o esfregaço de sangue seco corado. É obtido espalhando-se uma gota de sangue
fresco na superfície de uma lâmina. O esfregaço é, então, secado ao ar e corado com um
corante do tipo Romanowsky modificado – são corantes policromáticos, pois representam uma
mistura de azul de metileno e eosina – sendo que o corante de Wright é o mais comum, sendo
que outros como o de Leishman e Giemsa também são amplamente utilizados.

167

Realização de esfregaço sangüíneo. http://www.wcs.org/sw-

high_tech_tools/wildlifehealthscience/fvp/168570/guidelinesandpapers/necropsymanualportuguese/169013

Conforme já foi mencionado acima, o sangue é composto de células e uma substância

intercelular líquida. A parte líquida é denominada plasma sangüíneo, e representa de 45 a 65%
do volume total do sangue. As células também são denominadas elementos figurados, e
representam 35 a 55% do volume sangüíneo total, e incluem diferentes tipos celulares. Assim, as
partes componentes do sangue serão discutidas separadamente, a seguir.

Modificado de http://www.cmlsociety.org/?q=node/55
10.1.1Plasma

O plasma é uma solução aquosa a qual se apresenta em equilíbrio (através das paredes
dos capilares) com o líquido intersticial dos tecidos, e que contém componentes de pequeno e
grande peso molecular, que correspondem a 10% do seu volume. Destes 10%, as proteínas 168
plasmáticas correspondem a 7%, os sais inorgânicos a 0,9%, sendo o restante formado por
compostos orgânicos diversos, tais como aminoácidos, vitaminas, hormônios e lipídeos.

Como os elementos de baixo peso molecular do plasma estão em equilíbrio com o

líquido intersticial dos tecidos, o plasma é um bom indicador da constituição do líquido
extracelular.

Entre as proteínas do plasma, encontramos a albumina – a mais abundante e

fundamental na manutenção da pressão osmótica do sangue –, as alfa, beta e gamaglobulinas
(imunoglobulinas) e o fibrinogênio, necessário para a formação da fibrina. As alfa e
betaglobulinas atuam como transportadores de substâncias insolúveis ou pouco solúveis em
água, como os lipídeos.

10.1.2 Elementos figurados

Os constituintes sangüíneos que são incluídos como elementos figurados são as

hemácias (ou glóbulos vermelhos), os leucócitos (ou glóbulos brancos) e as plaquetas. Os
glóbulos brancos são, ainda, divididos em granulócitos, que incluem os basófilos, os eosinófilos e
os neutrófilos, e agranulócitos, que incluem os linfócitos e monócitos. A medula vermelha é o
local de formação das células sanguíneas, e ocupa a cavidade dos ossos esponjosos, sendo
conhecida popularmente por tutano. Nela são encontradas as células mães ou precursoras que
originam os elementos figurados do sangue.
 169

Esquema da maturação das células sangüíneas na medula óssea.

http://www.lrf.org.uk/en/1/infdispatbmt.html

10.2 CÉLULAS SANGÜÍNEAS

10.2.1 Eritrócitos

Também denominados hemácias ou glóbulos vermelhos, os eritrócitos maduros dos

mamíferos domésticos são discos bicôncavos anucleados. A profundidade e o tamanho da
concavidade variam com a espécie. Por exemplo, o eritrócito do cão é um disco bicôncavo
distinto, o do eqüino e do gato possuem uma concavidade rasa e o do suíno e dos ruminantes é
semelhante a um disco achatado. O seu formato deve-se sobretudo à sua composição e está
relacionado à constituição molecular do composto coloidal homogêneo, do qual o eritrócito é
composto.
 170

A B

A – Hemácias. http://www.hemorio.rj.gov.br/Html/Hematologia_doencas_hematologicas.htm

B – Hemácias em lâmina histológica, ao microscópio de luz.

http://www.territorioscuola.com/wikipedia/pt.wikipedia.php?title=Sistema_imunol%C3%B3gico

O tamanho varia com a espécie e tem relação direta com o número total dessas células
por volume. O maior eritrócito é encontrado no cão (7 micrômetros) e o menor no caprino (4,1
micrômetros). O número total de eritrócitos, expresso em 1 mm3 de sangue, reflete estas
diferenças de tamanho. Por exemplo, o cão possui aproximadamente 7 milhões/ mm3, enquanto
o caprino possui 14 milhões/ mm3.

A estrutura e composição dos eritrócitos, nas diferentes espécies, são relativamente

uniformes. Mais da metade (60%) do volume do eritrócito consiste de água, o restante (40%) é
composto de sólidos. Quase 90% do material sólido é proteína conjugada, composta de globina
e do pigmento heme. Uma pequena quantidade de um complexo lipoprotéico compõe o restante
da fração sólida. O eritrócito maduro é anucleado, desaparecendo o aparelho de Golgi, os
centríolos e a maioria das mitocôndrias antes da célula penetrar na corrente sanguínea.

O complexo protéico no interior dos eritrócitos possui uma disposição molecular bem
organizada. As lipoproteínas estão mais concentradas próximo da superfície, enquanto a
proteína conjugada e a hemoglobina compreendem a maior parte do interior. As variações
acentuadas entre as espécies, na susceptibilidade à hemólise, estão relacionadas, em parte, ao
tamanho do eritrócito cuja susceptibilidade aumenta com os volumes menores desta célula.
 Este tipo celular é responsável pelo transporte de oxigênio para as células e tecidos do
corpo. A ausência de um núcleo, o formato e o teor de hemoglobina contribuem para tornar o
eritrócito muito eficiente no transporte de oxigênio. A vida média de um eritrócito é de 120 dias
após o que é removido da circulação sanguínea no baço, na medula óssea e no fígado.

Os eritrócitos podem apresentar formas anormais que são verificadas em esfregaços de

sangue corados a seco, com também tamanho e coloração anormais, o que traduz informações 171
úteis ao clínico veterinário a cerca de algumas doenças. Como exemplo dessas modificações,
podem ser citadas: a) anisocitose, que são eritrócitos com o tamanho modificado, podendo
ocorrer macrócitos (que são eritrócitos excessivamente grandes) e micrócitos (eritrócitos muito
pequenos); b) poiquilócitos são formatos bizarros devido a defeitos na estrutura da hemoglobina
(forma de carrapicho, oval ou esférico); c) hipocromasia, que consiste na redução de
hemoglobina; d) eritrócitos policromáticos são eritrócitos jovens e apresentam uma cor azul
barrenta, entre outras.

10.2.2 Leucócitos

São células típicas que possuem um núcleo, citoplasma e outras organelas celulares, e
todas são móveis até certo ponto, e para realizar suas funções (defesa e imunidade do
organismo) deixam a circulação sanguínea e se movem para o interior dos tecidos. São
esféricas, quando no sangue, mas num substrato sólido podem ser amebiforme.

O número total de leucócitos é bem menor que o de eritrócitos e varia nas diferentes
espécies animais, e até num mesmo animal ocorrem grandes flutuações na contagem de
leucócitos devido a alguma forma de tensão, influências circadianas, exercício, alimentação,
idade, etc.

Os leucócitos são classificados em dois grupos, de acordo com a presença ou ausência

de grânulos específicos no citoplasma. Os que contêm grânulos citoplasmáticos específicos são
os granulócitos e os que não possuem são os agranulócitos.
 Os granulócitos são de três tipos, denominados de acordo com a reação do corante de
seus grânulos, a saber: a) os eosinófilos possuem grânulos acidofílicos (coram-se com vermelho
pela eosina); b) os basófilos possuem grânulos basofílicos (coram-se pela hematoxilina); e c) os
neutrófilos possuem grânulos que não são nem acidófilos e nem basófilos.

172

Modificado de http://www.rnceus.com/cbc/cbcwbc.html

Os agranulócitos possuem núcleo esférico, oval ou denteado, e são destituídos de

grânulos citoplasmáticos específicos, podendo possuir grânulos azurofílos não-específicos. Os
dois tipos de agranulócitos são: linfócitos e monócitos. O sangue do cão, do gato e do eqüino
contém uma maior percentagem de neutrófilos que de linfócitos, enquanto no sangue dos
ruminantes o linfócito predomina.

Modificado de http://www.rnceus.com/cbc/cbcwbc.html
 Neutrófilos

O neutrófilo maduro possui aproximadamente 10 a 12 micrômetros (mm) de diâmetro,

apresentando pequenos grânulos citoplasmáticos e um núcleo lobulado. Entre os animais
domésticos, os neutrófilos dos ovinos apresentam os maiores números de lóbulos. As células
173
velhas possuem mais lóbulos nucleares do que as células jovens.

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/inmune/amplianeutro.htm

O “lóbulo nuclear acessório” pode estar presente, em forma de apêndice ou raquete, no

núcleo de animais do sexo feminino.

O citoplasma do neutrófilo se cora em azul cinzento claro e contém pequenos grânulos

cor de rosa, semelhante à poeira. De todos os animais domésticos os grânulos neutrófilos do cão
são os menores.

As formas jovens possuem um núcleo não segmentado e em forma de bastonete curvo e

são denominadas bastonete. O seu aumento na circulação sanguínea caracteriza um “desvio
para esquerda” de bom prognóstico. Já o aumento de células velhas, hipersegmentadas,
caracteriza um “desvio para direita” de prognóstico fraco.

São considerados a primeira linha de defesa celular contra a invasão de

microorganismos, sendo fagócitos ativos de partículas de pequenas dimensões.
 Em resposta à infecção movem-se do sangue para a área afetada e fagocitam bactérias
e resto de tecidos. Ao mesmo tempo a medula óssea libera mais neutrófilos jovens – leucocitose.
Seu ciclo de vida na corrente sanguínea é de aproximadamente cinco dias.

São metabolicamente muito ativos e capazes de glicólise aeróbica e anaeróbica. A

capacidade de sobreviver em meio anaeróbico permite aos neutrófilos exercer suas funções
mesmo nos tecidos necrosados. 174
São normalmente, na maioria dos animais domésticos, as células brancas que ocorrem
em maior percentual (de 54 a 75% do total). No entanto, nos ruminantes e especial nos bovinos
os neutrófilos representam apenas 30% do número total dos leucócitos.

Quando o número total de neutrófilos aumenta diz-se que houve uma neutrofilia
(que pode com “desvio para esquerda” de bom prognóstico ou “desvio para direita” de
prognóstico fraco). Se o número de neutrófilos baixar então diz-se que houve uma

neutropenia.

Eosinófilos

Representam aproximadamente de 2 a 8% dos leucócitos, medem de 10 a 15 mm de

diâmetro e possuem um núcleo bilobulado (dois lóbulos). A principal característica para a sua
identificação é a presença de granulações ovóides que se coram pela eosina (acidófilos)
proeminente.
 175

http://www2.uss.cl/Alida_Neftal%ED/microteca.htm

Os dois lobos nucleares nem sempre poderão estar ligados e muitas vezes são
obscurecidos pelos grânulos. Entre os animais domésticos esses grânulos apresentam largas
variações em tamanho, formato, reação à coloração e números. Esses grânulos específicos
eosinófilos são lisossomas.

A função exata não está completamente compreendida. Mas sabe-se que há um

aumento do número de eosinófilos nos animais altamente parasitados. Essas células limitam e
circunscrevem o processo inflamatório e também fagocitam os complexos antígeno-anticorpo.

Corticosteróides induzem uma queda imediata na concentração dos eosinófilos no

sangue e nas zonas de inflamação.

Basófilos

Correspondem de 0,5 a 1,5 % do total de leucócitos. Possuem diâmetro de 10 a 12 mm

e um núcleo bilobulado ou irregular. Os grandes grânulos (0,5 a 1,5 mm) variam de tonalidade,
do azul escuro ao roxo, e muitas vezes obscurecem o núcleo corado mais claramente. Os
grânulos contêm histamina e heparina que podem ser liberadas em determinadas condições
alérgicas quando a imunoglobulina IgE torna-se afixada à superfície do basófilo.
 176

http://www2.uss.cl/Alida_Neftal%ED/microteca.htm

Linfócitos

O linfócito apresenta grande heterogeneidade morfológica e funcional, visto ser

extremamente plástico, e possui considerável capacidade para mudar de tamanho e formato,
além de ser móvel.

A maioria dos linfócitos, na corrente sanguínea do eqüino, suíno e carnívoros, é do tipo

pequeno, normalmente com aproximadamente 6 a 9 mm de diâmetro e um grande núcleo denso
circundado por uma fina borda de citoplasma azul claro; o núcleo freqüentemente apresenta uma
pequena concavidade em um lado.

http://www.bmi2.bmt.tue.nl/image-analysis/Education/Casus/index-english.html
 Os linfócitos grandes (de 12 a 15 mm de diâmetro) possuem consideravelmente mais
citoplasma e o núcleo é menos denso do que o dos pequenos linfócitos. No cão e no gato a
maior parte dos linfócitos é do tipo pequeno. Já no sangue de bovinos linfócitos aparecem em
proporções iguais. Os dos ovinos ocorrem em vários tamanhos.

As principais características funcionais dos linfócitos são a capacidade de responder a

substâncias imunogênicas ao sintetizar e liberar anticorpos na circulação e obter respostas 177
imunes envolvendo imunidade celular (reações de hipersensibilidade retardada e imunidade ao
transplante, bem como algumas doenças auto-imunes). Duas outras funções são controversas:
atividade trofocítica e capacidade de converter-se em qualquer uma das numerosas células
mesenquimais.

Há dois tipos de pequenos linfócitos circulantes, morfologicamente indistinguíveis nos

esfregaços sanguíneos: linfócitos recirculantes de vida longa, também chamados de linfócitos T
(timo-dependentes) representam cerca de 70% do total de linfócitos, têm uma vida média de
anos, são formados na medula óssea e migram para o timo, sendo responsáveis pela imunidade
celular; Os linfócitos de vida curta, também chamados de linfócitos B (bursa-dependentes), têm
vida curta de apenas algumas semanas, se originam na medula óssea e células tronco no tecido
linfático do trato gastrointestinal. São responsáveis pela imunidade humoral.

Monócitos

É o maior de todos os leucócitos, tendo de 15 a 50 mm de diâmetro e constituindo de 3 a

9% do total de leucócitos do sangue. O citoplasma do monócito é de tonalidade azul/cinza claro,
muitas vezes com uma aparência de vidro moído. O núcleo pode ser oval, reniforme ou em
forma de ferradura. Um ou mais nucléolos estão presentes, mas não são visíveis nos esfregaços
corados
 178

1) Monócitos; 2) Eritrócitos. http://www.micron.uerj.br/atlas/Sangue/luz.htm

Vivem aproximadamente três dias na corrente sanguínea, atingem sua capacidade

funcional quando deixam a circulação sanguínea e migram para os tecidos, onde se
desenvolvem em macrófagos e removem os restos de tecidos e substâncias estranhas.

Plaquetas

Também denominadas de trombócitos, são pequenos corpos irregulares de 2 a 4 mm de

diâmetro, derivados da parcela citoplasmática de grandes células da medula óssea,
denominadas megacariócitos. Existem apenas nos mamíferos. Não contém núcleo. Ultra-
estruturalmente são circundados por uma membrana trilaminar e contém um complexo sistema
de microtúbulos, lisossomas, um definido sistema canalicular, mitocôndrias e algumas vesículas
de Golgi.

Seu número total varia de 350.000 a 500.000 por mm3 de sangue. Devido ao seu
pequeno tamanho e à tendência de se agrupar, é difícil observar, nas plaquetas, muitos detalhes
ao microscópio óptico.

A principal função relaciona-se com a capacidade que tem o sangue de impedir sua
própria saída quando os vasos sanguíneos são lesados (vasoconstricção, formação do coágulo
e reabsorção do coágulo). Também têm vital importância na manutenção da homeostase. Em
média, vivem 7 dias e depois são fagocitadas pelo macrófagos teciduais.

10.3 PATOLOGIAS RELACIONADAS

179

Anemia: deficiência de hemácias e pode ser causada pela perda rápida ou pela
produção lenta de hemácias
Anemia Megaloblástica: Existem duas proteínas, a vitamina B12 e o ácido fólico, que são
particularmente importantes para a maturação final dos eritrócitos. Ambas são essenciais para a
síntese de DNA. Sua deficiência resulta em diminuição do DNA e, conseqüentemente, em falha
na maturação e divisão celulares; há a produção lenta de eritrócitos e crescimento excessivo
dos mesmos, sendo então denominados megaloblastos.
Anemia hemolítica: defeito genético que resulta em hemácias frágeis que se rompem
quando passam através dos capilares. Na anemia hemolítica, o número de hemácias que se
formam é normal ou está acima do normal; no entanto, como essas células são muito frágeis,
sua vida é muito curta.
Anemia aplásica: resultado de medula óssea não-funcional. Isso pode ser devido a
exposição a radiação gama, produtos químicos industriais tóxicos,etc.
Anemia por perda de sangue: Ocorre após hemorragia significativa. O organismo é
capaz de repor o plasma dentro de 1 a 3 dias; entretanto, a concentração de hemácias continua
baixa, necessitando de um período de 3 a 4 semanas para que essa concentração volte ao
normal.

Policitemia: É a condição na qual o número de hemácias aumenta devido a hipóxia ou

aberração genética. A hipóxia, sentida principalmente a nível renal, induz a liberação do
hormônio eritropoietina, que induz a produção de maior número de hemácias pela medula
óssea. A policitemia aumenta a viscosidade do sangue e, como resultado, o fluxo sangüíneo
pelos vasos costuma ser lento.
11 ATLAS HISTOLÓGICO

Tecido Epitelial de Revestimento Simples Pavimentoso

180

Origem: passagem reto-anal (H.E.). N: núcleo; Ci: citoplasma; ESp: epitélio simples
pavimentoso; TC: tecido conjuntivo; Plm: plasmócito.

Tecido Epitelial de Revestimento Simples Cúbico

Origem: ovário
 Tecido Epitelial de Revestimento Simples Colunar

181

Origem: duodeno (H.E.). L: luz; TC: tecido conjuntivo; CE: células epiteliais; N: núcleo; CG:
célula caliciforme;

mV: microvilosidades.

Tecido Epitelial de Revestimento Pseudo-Estratificado Ciliado

Origem: traquéia (H.E.). E: epitélio; GC: célula caliciformes; VS: vaso sanguíneo; N: núcleo; TC:
tecido conjuntivo;

LT: luz da traquéia; CCc: células cilíndricas ciliadas

 Tecido Epitelial de Revestimento de Transição

182

Origem: Bexiga

Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Pavimentoso

Origem: Esôfago
 Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Pavimentoso Queratinizado

183

Origem: pele fina (H.E.)

SC: estrato córneo; E: epiderme; D: derme; FC: fibras colágenas; N: núcleo; sGE: estrato
germinativo; M: melanócito

Tecido Epitelial Glandular Exócrino

Origem: glândula sublingual (H.E.) - glândula mista composta tubuloacinar

N: núcleo; L: luz; d: ducto.
Tecido Epitelial Glandular Exócrino Mucoso

184

Origem: esôfago

Tecido Epitelial Glandular Exócrino Seroso

Origem: Pâncreas
 Tecido Epitelial Glandular Endócrino Vesicular

185

Origem: Tireóide

Tecido Epitelial Glandular Endócrino Cordonal Irregular

 Tecido Conjuntivo Frouxo

186

Origem: mesentério.
M: mastócito; FC: feixes de fibras colágenas.

Tecido Conjuntivo Denso Não-modelado

Origem: Lábio (H.E.)

VS: vaso sanguíneo; FC: Fibras Colágenas; N:núcleo.
 Tecido Conjuntivo Denso Modelado

187

Origem: Tendão (H.E.).

N: núcleo; FC: feixes de fibras colágenas.

Tecido Adiposo

Origem: Ovário (H.E)

Ap: adipócito; CS: capilar sanguíneo; N: núcleo
 Tecido Cartilaginoso - cartilagem hialina

188

Origem: traquéia (H.E.).

TC: Tecido Conjuntivo; C: condrócitos; Ms: matriz; P: pericôndrio; Gi: grupo isogênico; Cb:
condroblastos

Tecido Cartilaginoso - cartilagem elástica

Cartilagem Elástica (H.E.).

C: condrocitos; FE: Fibras elásticas; P: pericôndrio; Cb: condroblastos.
 Tecido Ósseo

189

Origem: Osso descalssificado

VS: vaso sanguíneo; cC: cartilagem calcificada; Ot: osteoblasto; Oc: osteócito.

Tecido ósseo

Origem: Osso desgastado

Legenda :Os:ósteon, CH:canal de Havers, Lo:Lacuna do Osteócito, L: lamelas
 Músculo Esquelético

190

Origem: língua(Mallory)

TC:tecido conjuntivo,N:núcleo,Fm:fibra muscular esquelética

Músculo Liso

Origem: Intestino Grosso(H.E)

N:núcleo,ML:músculo liso longitudinal,Mt:músculo liso transversal
 Músculo Cardíaco

191

Cerebelo

Origem: Cerebelo (H.E.).

Cg: camada granular; Cm: camada molecular; Sb: substância branca; Sc: substância cinzenta;
CP: célula de Purkinje
 Célula de Purkinje

192

Origem: Cerebelo (impregnação pela prata)

Cg: camada granular; Cm: camada molecular; De: dendrito; N: núcleo; ce: células em cesta

Astrócito

Origem: Cérebro (Impregnação pela prata)

 Medula Nervosa, Neurônio Multipolar

193

Origem: Medula Nervosa (H.E.)

N: núcleo; n: nucléolo; Sc: substância cinzenta; Cn: célula neuroglial; cn: corpus de Nissl

Neurônio
 Astrócito (Impregnação pela prata)

194

Células Sanguíneas

Origem: Ovário-vaso sanguíneo (H.E.)

Ne: neutrófilo; Mo: monócito; He: hemácia; ESp: epitélio simples pavimentoso