MEMBRANA: TRANSPORTE

Por: Marcel Moraes

INTRODUÇÃO
A BICAMADA LIPÍDICA DAS MEMBRANAS CELULARES SERVE COMO UMA BARREIRA À PASSAGEM DA MAIORIA
DAS MOLÉCULAS POLARES, DEVIDO AO SEU INTERIOR HIDROFÓBICO. ISSO PERMITE QUE A CÉLULA MANTENHA AS
CONCENTRAÇÕES DE SOLUTO NO CITOSOL QUE SÃO DIFERENTES DO MEIO EXTRACELULAR E EM CADA UM DOS
COMPARTIMENTOS ENVOLTOS POR MEMBRANA. POR OUTRO LADO, FOI NECESSÁRIO O DESENVOLVIMENTO DE
MEIOS PARA TRANSFERIR MOLÉCULAS HIDROSSOLÚVEIS ESPECÍFICAS E ÍONS ATRAVÉS DA MEMBRANA PARA A
INGESTÃO DE NUTRIENTES ESSENCIAIS, EXCREÇÃO DE RESÍDUOS METABÓLICOS E REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO
DE ÍONS. ÍONS E PEQUENAS MOLÉCULAS HIDROSSOLÚVEIS SÃO TRANSPORTADOS POR PROTEÍNAS
TRANSMEMBRANA. POR OUTROS MECANISMOS, PARTÍCULAS GRANDES E MACROMOLÉCULAS SÃO
TRANSPORTADAS.

OS DOIS PRINCIPAIS TIPOS DE PROTEÍNAS QUE MEDEIAM A TRANSFERÊNCIA DE SUBSTÂNCIAS NA

MEMBRANA SÃO: PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS (CARREADORAS), AS QUAIS APRESENTAM PARTES MÓVEIS PARA
CARREGAR MOLÉULAS ESPECÍFICAS (SOFREM ALTERAÇÃO CONFORMACIONAL QUANDO REALIZAM O TRANSPORTE)
E PROTEÍNAS CANAL, QUE FORMAM UM ESTREITO PORO HIDROFÍLICO, PERMITINDO PRINCIPALMENTE A PASSAGEM
DE PEQUENOS ÍONS INORGÂNICOS (NÃO SOFREM ALTERAÇÕES CONFORMACIONAIS SIGNIFCATIVAS QUANTO
EXECUTAM O TRANSPORTE). PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS PODEM ESTAR ACOPLADAS A FONTES DE ENERGIA
PARA CATALISAR O TRANSPORTE ATIVO. POR GERAREM DIFERENÇAS NA CONCENTRAÇÃO IÔNICA ATRAVÉS DA
BICAMADA LIPÍDICA, AS MEMBRANAS CELULARES PODEM ARMAZENAR ENERGIA EM FORMA DE GRADIENTES
ELETROQUÍMICOS, OS QUAIS SÃO UTILIZADOS PARA ACIONAR VÁRIOS PROCESSOS DE TRANSPORTE, PARA ENVIAR
SINAIS ELÉTRICOS E PRODUZIR A MAIOR PARTE DO ATP CELULAR.

PRINCÍPIOS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA

AS BICAMADAS LIPÍDICAS LIVRES DE PROTEÍNAS SÃO FORTEMENTE IMPERMEÁVEIS A ÍONS

PRATICAMENTE QUALQUER MOLÉCULA DIFUNDIRÁ ATRAVÉS DE UMA

BICAMADA LIPÍDICA LIVRE DE PROTEÍNAS A FAVOR DE SEU GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO, EM DETERMINADO TEMPO. A VELOCIDADE DESSA DIFUSÃO
VAI DEPENDER DO TAMANHO DA MOLÉCULA, MAS, PRINCIPALMENTE, DA
SOLUBILIDADE DELA RELATIVA EM LIPÍDEOS. EM GERAL, QUANTO MENORES E
MAIS SOLÚVIS EM LIPÍDEOS AS MOLÉCULAS SÃO (QUANTO MAIS
HIDROFÓBICAS E APOLARES), MAIS RAPIDAMENTE DIFINDIRÃO ATRAVÉS DA
BICAMADA. PEQUENAS MOLÉCULAS APOLARES COMO O2 E CO2 DIFUNDEM-SE
RAPIDAMENTE ATAVÉS DE BICAMADAS LIPÍDICAS. POEQUENAS MOLÉCULAS
POLARES SEM CARGA, COMO ÁGUAS E UREIA, TAMBÉM SE DIFUNDEM
ATRAVÉS DA BICAMADA, PORÉM MUITO MAIS LENTAMENTE. EM RELAÇÃO Á
MOLÉCULAS CARREGADAS ELETRICAMENTE (ÍONS), NÃO IMPORTANDO O
TAMANHO, AS BICAMADAS SÃO FORTEMENTE IMPERMEÁVEIS, UMA VEZ QUE
A CARGA E O ALTO GRAU DE HIDRATAÇÃO DESSAS MOLÉCULAS AS IMPEDEM
DE PENETRAR A FASE HIDROCARBÔNICA DA BICAMADA.

EXISTEM DUAS CLASSES PRINCIPAIS DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE: AS TRASNPORTADORAS (CARREADORAS) E AS

DE CANAL
 PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA ESPECIAIS SÃO RESPONSÁVEIS PELO TRANSPORDE DE VÁRIAS
MOLÉCULAS POLARES COMO ÍONS, ACÚCARES, AMINOÁCIDOS, NUCLEOTÍDEOS E MUITOS METABÓLITOS
CELULARES. ESSAS PROTEÍNAS OCORREM EM MUITAS FORMAS EM TODOS OS TIPOS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS E
POSSUEM ALTA ESPECIFICIDADE EM RELAÇÃO À SUBSTÂNCIA TRANSPORTADA. MUTAÇÕES PODEM CAUSAR
DEFICIÊNCIAS NO TRANSPORTE DE MEMBRANA. A CISTINÚRIA, POR EXEMPLO, É UMA DOENÇA GENÉTICA NA QUAL
O INDIVÍDUO É INCAPAZ DE TRANSPORTAR CERTOS AMINOÁCIDOS DA URINA OU DO INTESTINO PARA O SANGUE,
COMO A CISTINA. O ACÚMULO DE CISTINA NA URINA LEVA À FORMAÇÃO DE CÁLCULOS RENAIS.

TODAS AS PROTEÍNAS DE MEMBRANA QUE FORAM ESTUDADAS EM DETALHE SÃO PROTEÍNAS DE MEMBRANA
DE MÚLTIPLAS PASSAGENS (SUA CADEIA POLIPEPTÍDICA ATRAVESSA MÚLTIPLAS VEZES A BICAMADA LIPÍDICA). POR
FORMAREM UM CAMINHO PROTEICO CONTÍNUO ATRAVÉS DA MEMBRANA, ESSAS PROTEÍNAS PERMITEM QUE
SOLUTOS HIDROFÍLICOS ESPECÍFICOS ATRAVESSEM A MEMBRANA SEM ENTRAR EM CONTATO DIRETO COM O
INTERIOR HIDROFÓBICO DA BICAMADA LIPÍDICA. AS DUAS PRINCIPAIS CLASSES DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE
MEMBRANA SÃO:

PROTEÍNAS TRANSPORATADORAS (TAMBÉM CHAMADADAS DE PERMEASES, OU CARREADORAS) – LIGAM O SOLUTO

ESPECÍFICO A SER TRANSPORTADO E SOFREM UMA SÉRIE DE MUDANÇAS CONFORMACIONAIS.

PROTEÍNAS CANAL – INTERAGEM MUITO MAIS FRACAMENTE COM O SOLUTO A SER TRANSPORTADO; ELAS
FORMAM POROS QUE SE ESTENDEM NA BICAMADA LIPÍDICA QUE QUANDO ABERTOS PERMITEM A PASSAGEM DE
SOLUTOS ESPECÍFICOS. VALE RESSALTAR QUE O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS POR ESSAS PROTEÍNAS É MUITO
MAIS RÁPIDO QUE EM PROTEÍNAS CARREADORAS.

O TRANSPORTE ATIVO É MEDIADO POR PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS ACOPLADAS A UMA FONTE DE ENERGIA

TODAS AS PROTEÍNAS CANAL E MUITAS PROTEÍNAS CARREADORAS SOMENTE PERMITEM A PASSAGEM PASSIVA
DE SOLUTOS PELA MEMBRANA, UM PROCESSO DENOMINADO DE TRANSPORTE PASSIVO, OU DIFUSÃO FACILITADA.
NO CASO DE UMA MOLÉCULA ÚNICA E SEM CARGA, O GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO IRÁ DETERMINAR A DIREÇÃO
DO SOLUTO. SE O SOLUTO PORTA UMA CARGA LÍQUIDA, TODAVIA, TANTO SEU GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO
COMO A DDP ATRAVÉS DA MEMBRANA, O POTENCIAL DE MEMBRANA INFLUENCIAM O TRANSPORTE. O
GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO E O GRADIENTE ELÉTRICO COMBINADOS GERAM O GRADIENTE ELETROQUÍMICO.

AS CÉLULAS TAMBÉM NECESSCITAM DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE QUE IRÃO BOMBEAR ATIVAMENTE

CERTOS SOLUTOS ATRAVÉS DA MEMBRANA CONTRAS SEUS GRADIENTES ELETROQUÍMICOS. ESSE PROCESSO,
CONHECIDO COMO TRANSPORTE ATIVO, É MEDIADO POR TRANSPORTADORES, OS QUAIS TAMBÉM SÃO
CHAMADOS DE BOMBAS. ESSES TRANSPORTADORES ESTÃO LIGADOS A UMA FONTE DE ENERGIA, COMO A
HIDRÓLISE DE ATP OU UM GRADIENTE DE ÍONS.

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS E O TRANSPORTE ATIVO DE MEMBRANA

O PROCESSO DE TRANSPORTE DE UM SOLUTO POR UMA PROTEÍNA TRANSPORTADORA ATRAVÉS DA

MEMBRANA ASSEMELHA-SE COM UMA REAÇÃO ENZIMA-SUBSTRATO. PORÉM APÓS O PROCESSO, O SOLUTO NÃO É
COVALENTEMENTE MODIFICADO COMO OCORRE COM O SUBSTRATO.

CADA TIPO DE PROTEÍNA TRANSPORTADORA TEM UM OU MAIS SÍTIOS DE LIGAÇÃO ESPECÍFICOS PARA SEU
SOLUTO. ELA TRANSFERE O SOLUTO POR ALTERAÇOES CONFORMACIONAIS REVERSÍVEIS QUE EXPÕEM
ALTERNADAMENTE O SÍTIO DE LIGAÇÃO AO SOLUTO.

A LIGAÇÃO DO SOLUTO COM A PROTEÍNA PODE SER BLOQUEADA POR INIBIDORES COMPETITIVOS (OS QUAIS
COMPETEM PELO MESMO SÍTIO DE LIGAÇÃO, PODENDO SER OU NÃO TRANSPORTADOS) OU POR INIBIDORES NÃO
COMPETITIVOS (OS QUAIS SE LIGAM EM QUALQUER OUTRA PARTE E ALTERAM A ESTRUTURA DO
TRANSPORTADOR).
 AS CÉLULAS REALIZAM TRANSPOTE ATIVO DE TRÊS MANEIRAS PRINCIPAIS:

1- OS TRANSPORTADORES ACOPLADOS – ACOPLAM O TRANSPORTE DE UM SOLUTO CONTRA O GRADIENTE,

ATRAVÉS DA MEMBRANA, AO TRANSPORTE A FAVOR DO GRADIENTE DE OUTRO SOLUTO.
2- AS BOMBAS ACIONADAS POR ATP – ACOPLAM O TRANSPORTE CONTRA O GRADIENTE À HIDRÓLISE DE ATP.
3- AS BOMBAS ACIONADAS POR LUZ – ENCONTRADAS PRINCIPALMENTE EM BACTÉRIAS E ARQUEOBACTÉRIAS.

COMPARAÇÕES ENTRE SEQUÊNCIAS DE AMINOÁCIDOS SUGEREM QUE EXISTEM FORTES SEMELHANÇAS NA

ARQUITETURA MOLECULAR DE PROTEÍNAS QUE MEDEIAM O TRANSPORTE ATIVO E O PASSIVO. ISSO SUGERE UMA
RELAÇÃO EVOLUTIVA ENTRE DIFERENTES PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS.

O TRANPORTE ATIVO PODE SER DIRIGIDO POR GRADIENTE DE ÍONS

PROTEÍNAS PODEM TRANSPORTAR UM ÚNICO SOLUTO (UNIPORTES), BEM COMO A TRANSPORTE SIMULTÂNEO
DE OUTRO TIPO DE SOLUTO. O TRANSPORTE ACOPLADO ENVOLVE A TRANSFERÊNCIA SIMULTÂNEA DE UM
SEGUNDO SOLUTO NA MESMA DIREÇÃO, REALIZADO PELOS SIMPORTES OU COTRANSPORTADORES, OU A
TRANSFERÊNCIA DE UM SEGUNDO SOLUTO NA DIREÇÃO OPOSTA, REALIZADO POR ANTIPORTES (TAMBÉM
CHAMADOS DE PERMUTADORES).

A FORTE ASSOCIAÇÃO ENTRE O TRANSPORTE DE DOIS SOLUTOS PERMITE A ESSES TRANSPORTADORES

ACOPLADOS CAPTAR A ENERGIA ARMAZENADA NO GRADIENTE ELETROQUÍMICO DE UM SOLUTO, TIPICAMENTE UM
ÍON. DESSA FORMA, O A ENERGIA LIVRE LIBERADA DURANTE O MOVIMENTO DE UM ÍON INORGÂNICO A FAVOR DE
UM GRADIENTE ELETROQUÍMICO É UTILIZADA COMO A FORÇA MOTRIZ PARA BOMBEAR OUTROS SOLUTOS. UM
EXEMPLO DE COTRANSPORTE É O DE ÍONS DE Na+ E GLICOSE. EM BACTÉRIAS E LEVEDURAS, BEM COM ORGANELAS
ENVOLTAS POR MEMBRANAS, A MAIORIA DOS SISTEMAS DE TRANSPORTE ATIVO É DIRIGIDA POR GRADIENTES DE H+
AO INVÉS DE Na+. UM EXEMPLO TÍPICO É O DA LACTOSE PERMEASE, UM SIMPORTE DIRIGDO POR H+ QUE
TRANSPORTA LACTOSE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA DA E. Coli .

AS PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS DE MEMBRANA PLASMÁTICA REGULAM O pH CITOSSÓLICO

A MAIORIA DAS PROTEÍNAS OPERA OTIMAMENTE A UM PH ESPECÍFICO, LOGO É ESSENCIAL QUE A CÉLULA
SEJA CAPAZ DE REGULAR O PH DE SEUS COMPARTIMENTOS INTRACELULARES. A MAIORIA DAS CÉLULAS POSSUI UM
OU MAIS TIPOS DE ANTIPORTE Na+, DIRIGIDOS NA SUA MEMBRANA QUE AUXILIAM NA MANUTENÇÃO DO PH
CITOSSÓLICO. ESSA ENERGIA ARMAZENADA NO GRADIENTE DE Na+ É UTILIZDA POR PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS
PARA BOMBERAR PARA FORA O EXCESSO DE H+ QUE TENHA ENTRADO NA CÉLULA OU SIDO PRODUZIDO ATRAVÉS
DE REAÇÕES FORMADORAS DE ÁCIDO. DOIS MECANISMOS SÃO UTILIZADOS: OU O H+ É TRANSPORTADO
DIRETAMENTE PARA FORA, OU O HCO3- ENTRA NA CÉLULA PARA NEUTRALIZAR O H+ NO CITOSOL.

UMA DISTRIBUIÇÃO ASSIMÉTRICA DE PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS NAS CÉLULAS EPITELIAIS ESTÁ POR TRÁS DO
TRANSPORTE TRANSCELULAR DE SOLUTOS

EM CÉLULAS EPITELIAIS, COMO AQUELAS ENVOLVIDAS NA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES DO INTESTINO, AS

PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS ESTÃO DISTRIBUÍDAS DE MANEIRA NÃO UNIFORME NA MEMBRANA PLASMÁTICA
E, PORTANTO, CONTRIBUEM PARA O TRANSPORTE TRANSCELULAR DOS SOLUTOS ABSORVIDOS. POR MEIO DE
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS NESSAS CÉLULAS, OS SOLUTOS SÃO TRANSPORTADOS PELA CAMADA DE CÉLULAS
EPITELIAS PARA O FLUIDO CELULAR A PARTIR DE ONDE CHEGARÃO À CORRENTE SANGUÍNEA.

OS SIMPORTES Na+ LOCALIZADOS NA REGIÃO APICAL DA M. PLASMÁTICA TRANSPORTAM ATIVAMENTE

NUTRIENTES PARA AS CÉLULAS, FORMANDO GRADIENTES DE CONCENTRAÇÃO SUBSTANCIAIS PARA ESSES SOLUTOS
ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA. AS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE Na+ INDEPENDENTES, NO DOMÍNIO
BASAL E LATERAL, PERMITEM A SAÍDA PASSIVA DOS NUTRINTES DA CÉLULA A FAVOR DESSE GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO.
EXISTEM TRÊS CLASSES DE BOMBAS ACIONADAS POR ATP

BOMBAS ACIONADAS POR ATP FREQUENTEMENTE SÃO CHAMADAS DE TRANSPORTADORAS ATPAESES QUE
HIDROLISAM ATP EM ADP E FOSFATO E UTILIZAM A ENERGIA LIBERADA PARA TRANSPORTAR ÍONS OU SOLUTOS
ATRAVÉS DA MEMBRANA. AS TRÊS PRINCIPAIS CLASSES SÃO:

1- BOMBAS DO TIPO P – SÃO ESTRUTURAL E FUNCIONALMENTE RELACIONADAS A PROTEÍNAS DE MÚLTIPLAS

PASSAGENS. ELAS SE AUTOFOSFORILAM DURANTE O CILCO DE BOBEAMENTO. ESSA CLASSE INCLUI
DIVERSAS BOMBAS COMO DAS DE Na+, K+, H+ E Ca+2.
2- BOMBAS DO TIPO F – SÃO SEMELHANTES A TURBINAS, CONSTITUÍDAS DE MÚLTIPLAS SUBUNIDADES
DIFERENTES. SÃO ENCONTRADAS EM BACTÉRIAS, NA MEMBRANA INTERNA DE MITOCÔNDRIAS E NA
MEMBRANA TILACÓIDE DOS CLOROPLASTOS. GERALMENTE SÃO REFERIDAS COMO ATP-SINTASES UMA VEZ
QUE ATUAM DE FORMA REVERSA (USAM A GRADIENTE DE H+ PARA SINTETISAR ATP).
3- TRANSPORTADORES ABC – BOMBEIAM PREDOMINANTEMENTE PEQUENAS MOLÉCULAS ATRAVÉS DAS
MEMBRANAS CELULARES, EM CONTRASTE COM AS OUTRAS BOMBAS, QUE TRANSPORATAM
EXCLUSIVAMENTE ÍONS.

A BOMBA DE Ca+² É A ATPASE DO TIPO P MELHOR COMPREENDIDA

A CONCENTRAÇÃO DE ÍONS DE CÁLCIO NO INTERIOR DE CÉLULAS EUCARIÓTICAS É BASTANTE REDUZIDA EM

COMPARAÇÃO AO MEIO EXTRACELULAR. A ENTRADA DESSES ÍONS NAS CÉLULAS, A FAVOR DO SEU GRADIENTE
ACENTUADO DE CONCENTRAÇÃO É UMA MANEIRA DE TRANSMITIR SINAIS RAPIDADAMENTE ATRAVÉS DA
MEMBRANA PLASMÁTICA. A MANUTENÇÃO DO GRADIENTE ACENTUADO DE Ca+2 É IMPORTANTE PARA A CÉLULA E É
MANTIDO POR TRANSPORTADORES QUE BOMBEIAM Ca+2ATIVAMENTE PARA FORA. UM DESSES TRANSPORTADORES
É UMA ATPASE Ca+2 DO TIPO P E OUTRO É O PERMUTADOR Na+-Ca+2, ESTE DIRIGIDO PELO GRADIENTE
ELETROQUÍMICO DE SÓDIO EXISTENTE ATRAVÉS DA MEMBRANA.

A BOMBA DE Ca+2 ESTÁ PRESENTE EM ABUNDÂNCIA NA MEMBRANA DOS RETÍCULOS SARCOPLASMÁTICOS

(TIPO ESPECIALIZADO DE RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO QUE FORMA UMA REDE DE SACOS TUBURALES NO
CITOPLASMA DE CÉLULAS ESQUELÉTICAS E SERVE COMO ESTOQUE DE ÍONS DE CÁLCIO).

A BOMBA DE SÓDIO DE POTÁSSIO ESTABELECE O GRADIENTE DE SÓDIO DA MEMBRANA PLASMÁTICA

A CONCENTRAÇÃO DE K+ NO MEIO INTRACELULAR É SIGNIFICATIVAMENTE MAIOR DO QUE NO MEIO

EXTRACELULAR, ENQUANTO O CONTRÁRIO É VERDADEIRO PARA O Na+. ESSAS DIFRERNÇAS DE CONCENTRAÇÃO SÃO
MANTIDAS PELA BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO, ENCONTRADA NA M. PLASMÁTICA DE PRATICAMENTE TODAS AS
CÉLULAS ANIMAIS. A BOMBA OPERA COMO UM ANTIPORTE ACIONADO POR ATP, BOMBEANDO Na+ ATIVAMENTE
PARA FORA E BOMBEANDO K+ ATIVAMENTE PARA DENTRO. QUASE UM TERÇO DOS REQUISITOS ENERGÉTICOS DE
UMA CÉLULA É CONSUMIDO NO FUNCIONAMENTO DESSA BOMBA. O CONSUMO DE ENERGIA AUMENTA AINDA
MAIS EM CÉLULAS NERVOSAS.

COMO QUALQUER ENZIMA, BOMBA DE Na+-K+ PODE SER ACIONADA EM REVERSO, NESTE CASO, PARA
PRODUZIR ATP. QUANDO A ENERGIA ARMAZENADA NOS GRADIENTES ELETROQUÍMICOS DE Na+ E K+ É MAIOR QUE
A ENERGIA QUÍMICA DA HIDRÓLISE DO ATP, ESSES ÍONS MOVEM-SE A FAVOR DOS SEUS GRADIENTES
ELETROQUÍMICOS SINTETIZANDO ATP.

É VÁLIDO AFIRMAR QUE A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSIO MOVE TRÊS ÍONS POSITIVOS PARA FORA DA CÉLULA
PARA CADA DOIS QUE BOMBEIA PARA DENTRO, LOGO ELA É ELETROGÊNICA. ELA INDUZ A CORRENTE ATRAVÉS DA
MEMBRANA, TORNANDO-A NEGATIVAMENTE CARREGADA EM RELAÇÃO AO EXTERIOR.

A BOMBA DE Na+-K+ TEM UM PAPEL DIRETO E FUNDAMENTAL NA REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO DE

SOLUTO DENTRO DA CÉLULA E, PORTANTO, AUXILIA REGULAR A OSMOLARIDADE (OU TONICIDADE) DO CITOSOL.
COMO AS CÉLULAS APRESENTAM UMA ALTA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTO OCORRE A FORMAÇÃO DE UM
GRADIENTE OSMÓTICO QUE TENDE A “ARRASTAR” A ÁGUA PARA A CÉLULA. ESSE EFEITO É CONTRABALANCEADO
POR UM GRADIENTE OSMÓTICO OPOSTO, DEVIDO A ALTA CONCENTRAÇÃO DE ÍONS INORGÂNICOS (DE SÓDIO E
CLORO PRINCIPALMENTE) NO FLUIDO EXTRACELULAR. A BOMBA DE Na+-K+ TEM UM IMPORTANTE PAPEL NO
CONTROLE DO VOLUME DOS ERITRÓCITOS, QUE SÃO CÉLULAS QUE APRESENTAM ALTA PERMEABILIDADE À ÁGUA.

OS TRANSPORTADORES ABC CONSTITUEM A MAIOR FAMÍLIA DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA

ESSES TRANSPORTADORES APRESENTAM DOIS DOMÍNIOIS ATPASES (TAMBÉM CHAMADOS DE CASSETES DE

LIGAÇÃO ATP). AO REALIZAR A LIGAÇÃO COM AS MOLÉCULAS DE ATP, O TRANSPORTADOR SOFRE UMA MUDANÇA
CONFORMACIONAL. NA HIDRÓLISE DO ATP E A CONSEQUENTE LIBERAÇÃO DE ADP E FOSFATO O TRANSPORTADOR
VOLTA AO SEU FORMATO ORIGINAL. ESSAS MUDANÇAS ESTRUTURAIS, A PRINCÍPIO, NOS DOMÍNIOS CITOSSÓLICOS
SÃO TRANSMITIDAS AOS SEGMENTOS TRANSMEMBRANA, INDUZINDO CICLOS DE ALTERAÇÕES CONFORMACIONAIS,
QUE ALTERNADAMENTE, EXPÕEM OS SÍTIOS DE LIGAÇÃO AO SUBSTRADO PARA UM OU OUTRO LADO DA
MEMBRANA.

A IMPORTÃNCIA CLÍNICA DESSES TRANSPORTADORES É ENORME UMA VEZ QUE A VARIERADE DOS
SUBSTRATOS TRANSPORTADOS INCLUI ÍONS INORGÂNICOS, AMINOÁCIDOS, MONO E POLISSACARÍDEOS, PEPTÍDEOS
E ATÉ PROTEÍNAS. OS TRANSPORTADORES ABC EM BACTÉRIAS SERVEM TANTO PARA IMPORTAÇÃO E EXPORTAÇÃO
DE SUSBSTÂNCIAS ENQUANTO NOS EUCARIOTOS PARECEM SER EM SUA MAIORIA ESPECIALIZADOS NA
EXPORTAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS.

TRANSPORTADORES ABC TEM GRANDE HABILIDADE EM BOMBEAR SUBSTÂNCIAS HIDROFÓBICAS PARA FORA
DO CITOSOL. UM DESSES TRANSPORTADORES É A PROTEÍNA DE RESISTÊNCIA A MÚLTIPLAS DROGAS (MRD), CUJA
SUPEREXPERSSÃO EM CÉLULAS CANCEROSAS HUMANAS PODE TORNAR AS CÉLULAS SIMULTANEAMENTE
RESISTENTES A UMA AMPLA VARIEDADE DE FÁRMACOS CITOTÓXICOS USADOS NO TRATAMENTO DO CÂNCER.
ESSAS PROTEÍNAS SÃO CAPAZES DE BOMBEAR O FÁRMACO PARA O EXTERIOR DA CÉLULA, LOGO, A CÉLULA TORNA-
SE RESISTENTE AOS EFEITOS TÓXICOS DOS FÁRMACOS ANTICANCERÍGENOS, SENDO ESTE UM GRANDE OBSTÁCULO
NA BATALHA CONTRA O CÂNCER.

OUTRO FENÔMENO RELACIONADO OCORRE NO PROTISTA Plasmodium Falciparum, QUE CAUSA A MALÁRIA. O
CONTROLE DA MALÁRIA É DIFICULTADO PELO DESENVOLVIMENTO DE RESISTÊNCIA AO FÁRMACO ANTIMALÁRICO
CLOROQUINA. P. falciparum RESISTENTES MOSTRARAM TER UM GENE AMPLIFICADO QUE CODIFICA UM
TRANSPORTADOR ABC QUE BOMBEIA CLOROQUINA PARA O EXTERIOR DE SUAS CÉLULAS.

CANAIS IÔNICOS E AS PROPRIEDADES ELÉTRICAS DAS MEMBRANAS

DIFERENTEMENTE DAS PROTEÍNAS CARREADORAS, AS PROTEÍNAS CANAL FORMAM POROS HIDROFÍLICOS
ATRAVÉS DA MEMBRANA. UMA CLASSE DE PROTEÍNAS CANAL ENCONTRADA PRATICAMENTE EM TODOS OS
ANIMAIS FORMA AS JUNÇÕES COMUNICANTES ENTRE DUAS CÉLULAS ADJACENTES. ENQUANTO PROTEÍNAS
FORAMADORAS DE CANAL EM BACTÉRIAS, CLOROPLASTOS E MITOCÔNDRIAS APRESENTAM POROS RELATIVAMENTE
GRANDES E PERMISSIVOS (QUE SERIAM DESASTROSOS SE CONECTASSEM DIRETAMENTE O CITOSOL COM O MEIO
EXTRACELULAR), NA MEMBRANA PLASMÁTICA DE CÉLULAS ANIMAIS E VEGETAIS ESSES POROS SÃO PEQUENOS E
FORTEMENTE SELETIVOS PODENDO ABRIR E FECHAR RAPIDAMENTE.

UMA VEZ QUE ESSAS PROTEÍNAS ESTÃO ENVOLVIDAS DE MODO ESPECÍFICO NO TRANSPORTE DE ÍONS
INORGÂNICOS, ELAS SÃO REFERIDAS COMO CANAIS IÔNICOS. VALE RESSALTAR QUE O TRANSPORTE EM PROTEÍNAS
CANAL É MUITO MAIS RÁPIDO QUE EM PROTEÍNAS CARREADORAS, PORÉM OS CANAIS NÃO PODEM SER
ACOPLADOS A UMA FONTE DE ENERGIA, LOGO REALIZAM SEMPRE TRANSPORTE PASSIVO. ASSIM A FUNÇÃO BÁSICA
DOS CANAIS IÔNICOS É PROMOVER A RÁPIDA DIFUSÃO DE ÍONS INORGÂNICOS ESPECÍFICOS (PRINCIPALMENTE ÍONS
DE SÓDIO, POTÁSSIO E CÁLCIO), A FAVOR DOS SEUS GRADIENRES ELETROQUÍMICOS ATRAVÉS DA BICAMADA
LIPÍDICA. A HABILIDADE DE CONTROLAR O FLUXO DE ÍONS POR ESSES CANAIS É ESSENCIAL PARA MUITAS FUNÇÕES
CELULARES. OS NEURÔNIOS, EM PARTICULAR, SÃO ESPECIALISTAS NO USO DE CANAIS IÔNICOS, USANDO-OS PARA
RECEBER, CONDUZIR E TRANSMITIR SINAIS.

OS CANAIS IÔNICOS SÃO ÍON-SELETIVOS E FLUTUAM ENTRE OS ESTADOS ABERTO E FECHADO

CANAIS IÔNICOS DESTINGUEM-SE DE SIMPLES POROS AQUOSOS BASICAMENTE POR DUAS PROPRIEDADES
IMPORTANTES. PRIMEIRO, ELES MOSTRAM SELETIVIDADE A ÍONS, PERMITINDO A PASSAGEM DE ALGUNS ÍONS
INORGÂNICOS, MAS OUTROS NÃO. OS POROS SÃO DE TAL FORMA QUE SOMENTE ÍONS DE TAMANHO E CARGA
APROPRIADOS PODEM PASSAR. OS ÍONS AO PASSAREM PELO CANAL PERDEM TODAS OU A MAIORIA DAS
MOLÉCULAS DE ÁGUA ASSOCIADAS A ELES. A SEGUNDA DISTINÇÃO ENTRE OS CANAIS IÔNICOS E POROS AQUOSOS
SIMPLES É QUE OS CANAIS NÃO ESTÃO ABERTOS CONTINUAMENTE. NA MAIORIA DOS CASOS, O CANAL SE ABRE EM
RESPOSTA A UM ESTÍMULO ESPECÍFICO QUE PODE SER UMA VARIAÇÃO NA VOLTAGEM DA MEMBRANA, ESTRESSE
MECÂNICO OU A LIGAÇÃO DE UM LIGANTE.

O POTENCIAL DE MEMBRANA EM CÉLULAS ANIMAIS DEPENDE PRINCIPALMETE DOS CANAIS DE ESCAPE DE K +E DO

GRADIENTE DE K+ ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA

QUANDO EXISTE UMA DIFRENÇA NA CARGA ELÉTRICA ENTRE OS DOIS LADOS DE UMA MEMBRANA ORIGINA-
SE UM POTENCIAL DE MEMBRANA, O QUE PODE RESULTAR TANTO NO BOMBEAMENTO ELETROGÊNICO ATIVO
QUANTO NA DISFUSÃO PASSIVA DE ÍONS. EM CÉLULAS ANIMAIS TÍPICAS, OS MOVIMENTOS PASSIVOS DE ÍONS
CONTRIBUEM COM A MAIOR PARTE DO POTENCIAL ELÉTRICO ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA.

A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO AUXILIA NA REGULAÇÃO DO EQUILÍBRIO OSMÓTICO NAS CÉLULAS ANIMAIS. A
MANUTENÇÃO DESSE EQUILÍBRIO É FEITA PREDOMINANTEMENTE PELO POTÁSSIO QUE ENTRA ATIVAMENTE NA
CÉLULA ATRAVÉS DA BOMBA, COMO TAMBÉM PODE SE MOVER LIVREMENTE PARA O INTERIOR OU PARA O
EXTERIOR ATRAVÉS DOS CANAIS DE VAZAMENTO (OU DE ESCAPE) DE K+.

A FUNÇÃO DE UMA CÉLULA NERVOSA DEPENDE DE SUA ESTRUTURA ALONGADA

A TAREFA FUNDAMENTAL DE UM NEURÔNIO É RECEBER, CONDUZIR E TRANSMITIR SINAIS E PARA

DESEMPENHAR ESSAS FUNÇÕES OS NEURÔNIOS SÃO EXTREMAMENTE LONGOS. O SINAL SE PROPAGA PORQUE UM
DISTÚRBIO ELÉTRICO PRODUZIDO EM UMA PARTE DA CÉLULA É TRANSMITIDO PARA OUTRAS PARTES. UM
ESTÍMULO ELÉTRICO QUE EXCEDE UMA CERTA FORÇA LIMIAR DESENCADEIA UMA EXPLOSÃO DE ATIVIDADE
ELÉTRICA QUE É PROPAGADA RAPIDAMENTE AO LONGO DA MEMBRANA PLASMÁTICA DO NEURÔNIO. ESSA ONDA
DE EXCITAÇÃO ELÉTRICA, CONHECIDA COMO POTENCIAL DE AÇÃO OU IMPULSO NERVOSO PODE CARREGAR UMA
MENSAGEM DE UMA EXTREMIDADE A OUTRA DO NEURÔNIO A GRANDES VELOCIDADES. OS POTENCIAIS DE AÇÃO
SÃO A CONSEQUÊNCIA DIRETA DAS PROPRIEDADES DOS CANAIS DE CÁTIONS CONTROLADOS POR VOLTAGEM.

OS CANAIS DE CÁTIONS CONTROLADOS POR VOLTAGEM GERAM POTENCIAL DE AÇÃO EM CÉLULAS ELETRICAMENTE
EXCITÁVEIS

A MEMBRANA PLASMÁTICA DE TODAS AS CÉLULAS ELETRICAMENTE EXCITÁVEIS - NÃO SOMENTE OS

NEURÔNIOS, MAS TAMBÉM AS CÉLULAS MUSCULARES, AS ENDÓCRINAS E OS ÓVULOS – CONTÊM CANAIS DE
CÁTIONS CONTROLADOS POR VOLTAGENS, RESPONSÁVEIS PELA GERAÇÃO DOS POTENCIAIS DE AÇÃO. UM
POTENCIAL DE AÇÃO É DESENCADEADO POR UMA DESPOLARIZAÇÃO NA MEMBRANA – OU SEJA, POR UMA
ALTERAÇÃO NO POTENCIAL DE MEMBRANA POR UM VALOR MENOS NEGATIVO EM SEU INTERIOR.

EM CÉLULAS NERVOSAS OU MUSCOLOESQUELÉTICAS, UM ESTÍMULO QUE CAUSE DESPOLARIZAÇÃO O

SUFICIENTE PROVOCA A ABERTURA DOS CANAIS DE Na+ CONTROLADOS POR VOLTAGEM. ASSIM, OCORRERÁ O
INFLUXO DE ÍONS DE SÓDIO NA CÉLULA A FAVOR DO SEU GRADIENTE ELETROQUÍMICO, ALTERANDO O POTENCIAL
DE MEMBRANA (DESPOLARIZAÇÃO). QUANDO A FORÇA MOTRIZ ELETRQUÍMICA PARA O FLUXO DE Na+ É QUASE
ZERO, A CÉLULA ATINGIRIA UM NOVO ESTADO DE REPOUSO, COM TODOS OS SEUS CANAIS DE Na+
PERMANENTEMENTE ABERTOS, SE A CONFORMAÇÃO DE ABERTURA DO CANAL FOSSE ESTÁVEL. LOGO, DOIS
MECANISMOS OCORREM EM CONJUNTO, A INATIVAÇAO DOS CANAIS DE Na+ E A ABERTURA DOS CANAIS DE k+
CONTROLADOS POR VOLTAGEM.

O POTENCIAL DE AÇÃO PROPAGA-SE COMO UMA ONDA QUE VIAJA A PARTIR DO SÍTIO INICIAL DE
DESPOLRIZAÇÃO PARA ENVOLVER A MEMBRANA PLASMÁTICA INTEIRA.

OS CANAIS DE K+ CONTROLADOS POR VOLTAGEM SE ABREM EM RESPOSTA À DESPOLARIZAÇÃO DA

MEMBRANA. QUANDO OS CANAIS SE ABREM O EFLUXO DE K+ RAPIDAMENTE SOBREPUJA O INFLUXO TRANSIENTE
DE Na+ E RAPIDAMENTE INDUZ A MEMBRANA A RETORNAR AO POTENCIAL DE EQUILÍBRIO. LOGO, A MEMBRANA É
REPOLARIZADA.

A MIELINIZAÇÃO AUMENTA A VELOCIADA E A EFICÁCIA DA PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO EM CÉLULAS

NERVOSAS

OS AXONÔNIOS DE MUITOS VETEBRADOS SÃO ENVOLVIDOS POR UMA BAINHA DE MIELINA, QUE AUMENTA
MUITO A VELOCIDADE DE PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO. A MIELINA É FORMADA POR CÉLULAS DE APOIO
ESPECIALIZADAS DENOMINADAS CÉCULAS DA GLIA. AS CÉLULAS MIELINIZAM AXÔNIOS EM NERVOS PERIFÉRICOS, E
OS OLIGODENDRÓCITOS MIELINIZAM AXÔNIOS NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL. A BAINHA DE MIELINA É
INTERROMPIDA EM ESPAÇAMENTO REGULAR NOS NÓDULOS DE RANVIER, ONDE ESTÃO A MAIORIA DOS CANAIS DE
Na+ DOS AXÔNIOS. UMA VEZ QUE AS PORÇÕES EMBAINHADAS DOS NEURÔNIOS POSSUEM EXCELENTES
PROPRIEDADES CONDUTORAS, UMA DESPOLARIZAÇÃO NA MEMBRANA DE UM NÓDULO QUASE QUE
IMEDIATAMENTE SE PROPAGA PASSIVAMENTE DE UM PARA O OUTRO, POSSIBILITANDO O QUE CHAMAMOS DE
CONDUÇÃO SALTATÓRIA.

OS CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR TRANSMISSOR CONVERTEM SINAIS QUÍMICOS EM SINAIS ELÉTRICOS NAS
SINAPSES QUÍMICAS

OS SINAIS NEURONAIS SÃO TRANSMITIDOS DE UMA CÉLULA A OUTRA EM SÍTIOS ESPECIALIZADOS

CONHECIDOS COMO SINAPSES. O MECANISMO NORMAL DE TRANSMISSÃO É INDIRETO. AS CÉLULAS SÃO ISOLADAS
ELETRICAMENTE UMA DA OUTRA, A CÉLULA PRÉ-SINÁPTICA SENDO SEPARADA DA CÉLULA PÓS-SINÁPTICA POR UMA
ESTREITA FENDA SINÁPTICA. UMA MUDANÇA DE POTENCIAL ELÉTRICO NA CÉLULA PRÉ-SINÁPTICA DESENCADEIA A
LIBERAÇÃO DE NEUROTRANSMISSORES, POR MEIO DE VESÍCULAS ENVOLTAS POR MEMBRNA, ATRAVÉS DE
EXOCITOSE. O NEUROTRANSMISSOR DIFUNDE-SE RAPIDAMENTE ATRAVÉS DA FENDA SINÁPTICA E PROVOCA UMA
MUDANÇA ELÉTRICA NA CÉLULA PÓS-SINÁPTICA POR LIGAÇÃO A CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR
TRANSMISSOR E ABERTURA DESSES CANAIS.

OS CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR TRANSMISSOR SÃO ESPECIALIZADOS EM CONVERTER RAPIDAMENTE

OS SINAIS QUIMMICOS EXTRACELULARES EM SINAIS ELÉTRICOS, NAS SINAPSES QUÍMICAS. OS CANAIS ESTÃO
CONCENTRADOS NA MEMBRANA PLASMÁTICA DA CÉLULA PÓS-SINÁPTICA NA REGIÃO DE SINAPSE E ABREM-SE
TRANSIENTEMENTE EM RESPOSTA À LIGAÇÃO DE MOLÉCULAS NEUROTRANSMISSORAS, PRODUZINDO, DESSA
MANEIRA, UMA BREVE MUDANÇA DE PERMEABILIDADE NA MEMBRANA.

REFERÊNCIAS:

ALBERTS, Bruce, et al. Fundamentos da Biologia Celular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 2010.