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PROPÓSITO
Conhecer os conceitos sobre a organização e o funcionamento do sistema nervoso somático e do
sistema nervoso visceral, para um adequado raciocínio clínico e para que os processos de
diagnóstico e terapêutico possam contribuir diretamente para a sua atuação profissional.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
MÓDULO 2
INTRODUÇÃO
A partir de agora, você aprenderá a organizar os componentes do sistema nervoso somático e do
sistema nervoso visceral e a descrever suas funções. O sistema nervoso somático é responsável
por enviar informações sensoriais para o sistema nervoso central, ou seja, trata da comunicação
do corpo com o ambiente externo. Já o sistema nervoso visceral, como o próprio nome diz,
funciona independentemente de nossa vontade, isto é, é involuntário, e sua função é regular o
ambiente interno do corpo.
Ao longo deste estudo, você verá como se organizam e funcionam os componentes do sistema
nervoso somático e do sistema nervoso visceral. Inicialmente, veremos que as fibras sensoriais
somáticas enviam informações provenientes da pele, dos músculos esqueléticos e das
articulações para o sistema nervoso central, enquanto as fibras motoras somáticas levam as
informações do sistema nervoso central para os músculos esqueléticos. Além disso, veremos que
as fibras sensoriais viscerais levam informações das vísceras para o sistema nervoso central e as
fibras motoras viscerais levam as informações do sistema nervoso central para as vísceras. Esse
grupo de fibras pode ser dividido em três componentes: simpático, parassimpático e entérico.
MÓDULO 1
Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso
somático
Os músculos do corpo humano podem ser classificados em duas categorias (estriado e liso), de
acordo com sua aparência. Porém, eles também diferem quanto a outros aspectos. O músculo
liso reveste o tubo digestivo, as artérias e as estruturas relacionadas, recebe informações pelas
fibras nervosas do sistema nervoso visceral e participa do movimento dos intestinos
(peristaltismo), do controle da pressão arterial e do fluxo sanguíneo.
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Músculo liso.
O músculo cardíaco se contrai de forma rítmica, ainda que sem inervação do sistema nervoso
visceral; no entanto, o aumento e a diminuição da frequência cardíaca ocorrem devido ao
recebimento de informações das fibras do sistema nervoso visceral.
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O músculo esquelético, que compõe a maior parte da massa muscular corporal, regula os
movimentos dos ossos nas articulações, dos olhos, a respiração, as expressões faciais e a fala.
Cada músculo esquelético é revestido por uma camada de tecido conjuntivo, formando os
tendões, localizados em sua parte final. Os músculos são compostos por centenas de fibras
musculares, e cada uma dessas fibras é inervada por um único feixe de axônios provenientes do
sistema nervoso central, conforme a figura a seguir.
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Sabemos que a medula espinal possui determinados programas motores para o controle de
movimentos coordenados, e esses programas são acessados, executados e modificados por
comandos provenientes do encéfalo. Dessa forma, o controle dos movimentos pode ser
classificado como:
MEDULAR
Que comanda e controla a contração coordenada dos músculos.
CEREBRAL
Que comanda e controla os programas motores na medula espinal.
Os músculos do sistema nervoso somático recebem a inervação dos neurônios motores somáticos
do corno ventral da medula espinal. Esses neurônios motores, também chamados de neurônios
inferiores, diferem dos neurônios motores superiores situados no cérebro, porque apontam
diretamente para a medula espinal. Devemos lembrar que os neurônios motores inferiores
controlam diretamente a contração muscular.
VOCÊ SABIA
O neurônio motor que fornece fibras para determinado nervo espinal faz parte do segmento
espinal, e seu nome é derivado das vértebras de origem do nervo. Esses segmentos são os
cervicais (C) 1 a 8, os torácicos (T) 1 a 12, os lombares (L)1 a 5 e os sacrais (S) 1 a 5.
A distribuição do músculo esquelético em nosso corpo é desigual, assim como a distribuição dos
neurônios motores inferiores na medula espinal. Por exemplo, para a inervação de mais de 50
músculos do braço, a origem está apenas no segmento da coluna C3-T1. Portanto, na área da
medula oblonga, o corno ventral é expandido, para melhor acomodar o grande número de
neurônios motores que por ali passam a fim de controlar os músculos do braço, bem como os
segmentos espinais L1-S3, que controlam os músculos da perna. Portanto, podemos observar que
os neurônios motores que inervam os músculos distais e proximais estão localizados
principalmente nos segmentos cervical e lombar da medula espinal, enquanto os neurônios
motores que inervam os músculos axiais estão localizados em vários níveis (veja figura a seguir).
De acordo com sua função, os neurônios motores inferiores também são encontrados nos cornos
ventrais de cada segmento espinal. Os neurônios que inervam os músculos axiais são relativos
aos neurônios que inervam os músculos distais, e as células que inervam os músculos flexores
são relativas aos neurônios que inervam os músculos extensores (PURVES et al., 2010, p. 399).
Os neurônios motores na parte inferior da medula espinal são divididos da seguinte maneira:
neurônios motores alfa e neurônios motores gama. A força gerada pelo músculo é de
responsabilidade direta do neurônio motor alfa, que, com as fibras musculares inervadas,
constituem a unidade básica de controle do movimento, conhecida como unidade motora.
Devemos lembrar que a contração muscular se deve às ações individuais e ações combinadas
dessas unidades motoras (PURVES et al., 2010, p. 401).
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Unidade motora.
ATENÇÃO
Ao realizar determinada ação, é importante executar certa quantidade de força. Por exemplo, se a
força do copo de plástico que você segura for maior do que a força necessária, o copo de plástico
será destruído, além de desperdiçar energia metabólica. Se você segurar o copo de plástico com
menos força, ele cairá de sua mão. Portanto, o sistema nervoso utiliza múltiplos mecanismos para
controlar a força de contração muscular, sempre de forma gradual e precisa.
A primeira maneira pela qual o sistema nervoso central controla a contração muscular é alterando
a taxa de disparo dos neurônios motores. A comunicação entre os neurônios motores alfa e as
fibras musculares é realizada pela liberação do neurotransmissor acetilcolina na junção
neuromuscular, que é a sinapse entre o neurônio e o músculo esquelético. Devido à grande
eficiência da transmissão neuromuscular, a acetilcolina liberada em resposta ao potencial de ação
pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-sináptico na fibra muscular, que é forte o
suficiente para desencadear o potencial de ação pós-sináptico para causar um choque elétrico,
gerando uma sequência de rápida contração e relaxamento. Portanto, uma sequência contínua de
potenciais de ação leva a uma contração contínua. Como outras formas de transmissão sináptica,
a atividade pré-sináptica de alta frequência pode fazer com que o tempo para as respostas pós-
sinápticas se acumulem. O aumento da contração muscular eleva a tensão das fibras e leva à
recuperação da contração. A frequência de disparo da unidade motora regula a contração
muscular.
Outra maneira de o sistema nervoso central regular a contração muscular é recrutando unidades
motoras coordenadas. O estresse adicional gerado pelo recrutamento de unidades motoras ativas
dependerá da quantidade de fibras musculares existente nessas unidades.
EXEMPLO
Por exemplo, nos músculos antigravitacionais das pernas, como o quadríceps, as unidades
motoras são geralmente maiores, e a inervação média de um único neurônio motor alfa excede mil
fibras musculares. Assim como os músculos que controlam o movimento das mãos e dos olhos, os
músculos pequenos possuem unidades motoras menores, e cada neurônio motor alfa tem
pouquíssimas fibras musculares. Geralmente, músculos com muitas unidades motoras pequenas
podem ser mais bem controlados pelo sistema nervoso central (BEAR et al., 2008, p. 428).
Em geral, a maioria dos músculos tem unidades motoras de vários tamanhos, e, comumente, são
recrutados em ordem do menor para o maior. Essa forma de recrutamento contínuo nos mostra
por que os músculos são mais bem controlados quando expostos a uma carga leve do que a uma
carga mais pesada. O neurônio motor alfa da unidade motora pequena é menor, e o neurônio
motor alfa da unidade motora grande, maior. Portanto, um método de recrutamento ordenado
pode ser avaliar se os neurônios pequenos têm maior probabilidade de serem estimulados por
sinais do cérebro devido à geometria dos corpos celulares e dendritos dos neurônios pequenos. O
neurofisiologista Elwood Henneman apresentou uma teoria na década de 1950 que dizia o
seguinte: o recrutamento ordenado de neurônios motores ocorre devido a mudanças no tamanho
dos neurônios motores alfa.
Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, portanto, para entender melhor o
controle muscular, é necessário entender como ocorre a regulação desses neurônios. Os
neurônios motores inferiores são controlados pela entrada sináptica no corno ventral da medula
espinal, e o neurônio motor alfa tem apenas três entradas. As células ganglionares da raiz dorsal,
cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especial, estão inseridas no músculo – o chamado
fuso muscular, por meio dos neurônios motores superiores localizados no córtex cerebral motor e
tronco cerebral – e nos neurônios da medula espinal (PURVES, 2010, p. 406). Veja a figura a
seguir.
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Essas fibras se contraem com rapidez e força, mas logo se cansarão. Trata-se de músculos
típicos associados a reflexos de escape, como, por exemplo, os músculos de salto em coelhos e
sapos. Em humanos, os músculos do braço contêm muitas fibras brancas. Embora dois tipos de
fibras musculares possam coexistir em determinado músculo, cada unidade motora contém
apenas um tipo de fibra muscular. Portanto, a unidade motora rápida tem as fibras brancas, que
ficam rapidamente fatigadas, e as unidades motoras lentas produzem fibras vermelhas, que
demoram a fatigar.
Assim como há diferenças entre os dois tipos de fibras musculares, existem muitas diferenças nas
propriedades dos neurônios motores alfa.
EXEMPLO
Por exemplo, neurônios motores de unidade rápida são geralmente maiores, com axônios maiores
em diâmetro, e disparam mais rápido do que neurônios motores de unidade lenta. As
características de disparo dos dois tipos de neurônios motores também são diferentes. Os
neurônios motores rápidos frequentemente produzem potenciais de ação de alta frequência (30 a
60 pulsos por segundo), enquanto os neurônios motores lentos são caracterizados por atividade
de baixa frequência relativamente estável (10 a 20 pulsos por segundo) (PURVES, 2010, p. 402).
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
A ligação exata entre certos neurônios motores com fibras musculares específicas nos leva a uma
questão interessante: o que veio primeiro, a fibra muscular ou o neurônio motor? Se
pensarmos nas fases iniciais de desenvolvimento embrionário, talvez haja uma junção dos axônios
adequados para as fibras musculares apropriadas. Sendo assim, podemos indagar que, devido
aos diferentes tipos de inervação que aceitam, as características dos músculos também sofrerão
alterações adaptativas. Por exemplo, quando um músculo se junta a um neurônio motor rápido, as
fibras musculares do músculo tornam-se fibras rápidas, e, quando o oposto ocorre (isto é, na
junção do músculo e do neurônio motor lento), essas fibras se tornam fibras lentas (LENT, 2010, p.
392).
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO
A contração muscular começa com a liberação de acetilcolina das extremidades dos axônios dos
neurônios motores. Portanto, ao ativar os receptores colinérgicos nicotínicos, a acetilcolina produz
enorme potencial excitatório pós-sináptico na membrana pós-sináptica. Como as membranas dos
neurônios motores contêm canais de sódio dependentes de voltagem, esse potencial de excitação
pós-sináptica é suficiente para causar potenciais de ação nas fibras musculares. Por meio do
processo de acoplamento excitação-contração, esse potencial de ação excitatório desencadeia a
liberação de íons Ca2+ das organelas localizadas nas fibras musculares, resultando na contração
das fibras. O relaxamento ocorre quando a concentração de Ca2+ diminui, devido à reabsorção do
Ca2+. Para entender melhor esse processo, vamos estudar as fibras musculares com mais
detalhes (LENT, 2010, p. 393).
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A ESTRUTURA MUSCULAR
Estrutura do músculo esquelético
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As fibras musculares são definidas pelo sarcolema, localizado dentro delas. Além disso, dentro de
cada fibra muscular, existem muitas estruturas cilíndricas, chamadas miofibrilas, que se contraem
em resposta aos potenciais de ação que se propagam pela membrana muscular. As miofibrilas
estão circundadas por retículo sarcoplasmático, que é uma cápsula intracelular que armazena íons
Ca2+. O potencial de ação na membrana muscular entra na rede sarcoplasmática através da rede
de túbulos transversais. Estas, quando sobrepostas ao retículo sarcoplasmático, tornam-se a
única estrutura especializada entre as duas proteínas de membrana.
SARCOLEMA
A membrana excitável do músculo.
O deslizamento dos filamentos ocorre por meio da interação entre as proteínas miosina, que
compõe os filamentos grossos, e actina, dos filamentos finos. A cabeça da molécula de miosina
exposta se liga à molécula de actina, causando um movimento de rotação. Esta rotação faz com
que os filamentos grossos se movam em relação aos filamentos finos, mas, à custa do consumo
de ATP, a cabeça da miosina é “quebrada”. Esse processo é repetido para mover a cabeça da
miosina ao longo dos filamentos de actina.
Quando o músculo entra em um estado de repouso, a actina não interage com a miosina porque o
local de ligação é coberto por uma proteína chamada troponina. Quando conectado à troponina, o
Ca2+ desencadeia a contração muscular, pois altera a troponina estruturalmente, expondo, assim,
os sítios de interação da actina, o local onde a miosina se conecta. Enquanto houver Ca2+ e ATP,
EXCITAÇÃO
Os potenciais de ação ocorrem nos axônios dos neurônios motores alfa.
A acetilcolina é liberada das extremidades dos axônios dos neurônios motores alfa na junção
neuromuscular.
CONTRAÇÃO
RELAXAMENTO
Quando o potencial de excitação pós-sináptica não aparece mais, a membrana muscular e o
tubo transverso restauram seu potencial de repouso.
O local de ligação da miosina na actina é coberto pela troponina (LENT, 2010, p. 393).
Para compreender como ocorre a propagação de um potencial de ação em um neurônio motor, até
a junção neuromuscular, para despolarização da célula do músculo esquelético, até a contração
muscular, assista ao vídeo a seguir.
Na maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas muito importantes chamadas fusos
musculares, ou receptores de estiramento. Essas estruturas são formadas por vários tipos de
fibras musculares esqueléticas envoltas em cápsulas fibrosas. Nesta cápsula, os axônios
sensoriais do grupo Ia envolvem as fibras musculares do fuso. O fuso e o axônio Ia são
responsáveis por detectar alterações no comprimento muscular, como os proprioceptores. Esses
receptores são responsáveis pela sensação corporal ou propriocepção, que nos diz como o corpo
se localiza e se move no ambiente.
Não devemos esquecer que os axônios do grupo I são os axônios com a maior bainha de mielina
do corpo, que podem promover a condução de potenciais de ação mais rapidamente. Nesse
grupo, o axônio Ia é o maior e mais rápido. Eles penetram na medula espinal através da raiz
dorsal e se ramificam várias vezes para formar sinapses excitatórias nos neurônios médios e
neurônios motores alfa no corno ventral. Sabe-se que um único axônio Ia forma sinapses com a
maioria dos neurônios motores alfa na inervação dos músculos, incluindo os fusos musculares
(LENT, 2010, p. 397; PURVES et al., 397).
Os neurônios aferentes do reflexo miotático são neurônios sensoriais cujos corpos celulares estão
na parte dorsal dos gânglios da raiz e os axônios periféricos acabam em terminações sensoriais
nos músculos esqueléticos. Os axônios desses neurônios sensoriais aferentes entram na medula
espinal, onde terminam em uma variedade de neurônios centrais associados à regulação de tônus
muscular, mas, obviamente, são os neurônios motores que determinam a atividade dos músculos
relacionados.
SAIBA MAIS
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Um dos tipos de reflexo de estiramento é o reflexo patelar. Esse reflexo ocorre quando o tendão
do músculo quadríceps, inserido no osso patela, localizado no joelho, é estimulado pelo impacto
do martelo. A distensão do músculo estimula os receptores nele presentes, provocando um
impulso nervoso que é transmitido por um neurônio sensitivo a um neurônio motor e deste para o
músculo, que se contrai. Assim, o indivíduo avaliado dá um “chute no ar”. Para melhor
entendimento desses mecanismos, veja a figura.
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O reflexo patelar.
Para o reflexo miotático, a atividade elétrica pode ser medida tanto extracelular quanto
intracelularmente, definindo as relações funcionais entre neurônios no circuito. O padrão de
atividade do potencial de ação pode ser medido para cada elemento do circuito (aferentes,
eferentes e interneurônios) antes, durante e após um estímulo. Comparando o início, a duração e
a frequência da atividade do potencial de ação em cada célula, uma imagem funcional do circuito
emerge. Como resultado do estímulo, o neurônio sensorial é acionado para disparar em
frequência mais alta (ou seja, mais potenciais de ação por unidade de tempo). Este aumento
desencadeia maior frequência de potenciais de ação em ambos os neurônios motores e os
interneurônios. Simultaneamente, as sinapses inibitórias feitas pelos interneurônios nos neurônios
motores flexores causam a frequência de diminuição dos potenciais de ação nessas células
(LENT, 2010, p. 406).
NEURÔNIOS MOTORES GAMA (Γ)
O fuso muscular contém fibras musculares modificadas em sua cápsula fibrosa, que são
chamadas de fibras intrafusais fundidas, para distingui-las das fibras extrafusais localizadas fora
do fuso para formar massa muscular. A diferença importante entre os dois tipos de fibras
musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas por neurônios motores alfa. As fibras
dentro do nervo do fuso recebem a inervação do nervo motor de outro tipo de neurônio motor
inferior, denominado neurônio motor gama.
Devemos pensar que a contração muscular é comandada pelo neurônio motor superior, o
neurônio motor alfa, que responde às fibras extrafusais fundidas contraídas, encurtando, assim, o
músculo. Se eles relaxarem, a fibra Ia é silenciada na saída Ia; sozinha, a ativação alfa reduzirá a
atividade Ia, enquanto a ativação γ, sozinha, aumentará a atividade Ia. Vale lembrar que o arco
reflexo do tendão de uma única sinapse equivale a um ciclo de feedback. Veja a seguir.
O princípio do sistema de controle de feedback determina certo ponto onde o desvio do ponto é
detectado pelo sensor (o final do axônio Ia), e o desvio é compensado pelo sistema efetor
(neurônio motor α e fibra extrafusal), de modo que o sistema retorne ao ponto de ajuste. Portanto,
ao alterar a atividade dos neurônios motores gama, o ponto de estabelecimento do ciclo de
feedback miotático é modificado. Às vezes, este tipo de circuito, neurônio motor gama → fibra
muscular interna de fusão → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibra muscular
extrafusal, pode ser chamado de loop gama. Os neurônios motores alfa e gama recebem
simultaneamente comandos do sistema nervoso central. Ajustando os pontos predeterminados do
loop de feedback de movimento muscular, o loop gama exerce controle adicional sobre os
neurônios de movimento alfa e de contração muscular (PURVES et al., 2010, p. 411).
O fuso muscular é o responsável por monitorar o comprimento muscular, mas não é a única fonte
de propriocepção muscular. Outro sensor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi,
que atua como um sensor de tensão muscular, ou seja, monitora a tensão ou contração muscular.
O órgão do tendão de Golgi está localizado na junção do músculo e do tendão e é inervado pelos
axônios sensoriais do tipo Ib, que são ligeiramente menores do que os axônios Ia, que inervam o
fuso nervoso. Deve-se observar que, quando o fuso e as fibras musculares estão dispostos em
paralelo, os órgãos tendinosos de Golgi são organizados em série.
Nós nos concentramos nos receptores proprioceptivos envolvidos no controle reflexo dos
neurônios motores espinais. No entanto, além do fuso muscular e dos órgãos tendinosos de Golgi,
existem vários axônios proprioceptivos no tecido conjuntivo da articulação, especialmente no
tecido fibroso que envolve a articulação (cápsula articular) e o ligamento. Esses axônios
mecanicamente sensíveis podem responder a mudanças no ângulo, na direção e velocidade de
movimento da articulação. A maioria deles se adapta rapidamente, o que significa que as
articulações em movimento têm informações sensoriais ricas, mas há poucos nervos que dizem às
articulações para descansar. No entanto, mesmo com os olhos fechados, temos uma boa
capacidade de julgar as posições das articulações.
SAIBA MAIS
O efeito dos órgãos tendinosos de Golgi ocorre sobre várias sinapses; todas elas são mediadas
por neurônios na medula espinal. Na verdade, a maior parte das entradas de neurônios motores
alfa vêm de neurônios da medula espinal. Os neurônios da medula espinal recebem estímulos
sinápticos de axônios sensoriais primários, axônios do cérebro e axônios acessórios de neurônios
motores inferiores. A maneira como os interneurônios são conectados pode gerar programas
motores coordenados em resposta a vários distúrbios projetados sobre eles.
No caso do reflexo tônico, a inibição mútua ocorre porque os processos da via aferente Ia fazem
sinapses com os neurônios inibitórios da medula espinal, que contatam os neurônios motores alfa
do músculo antagonista. A inibição mútua também pode neutralizar fortes reflexos miotáticos por
meio da via descendente. Imagine a flexão voluntária dos flexores do cotovelo (vulgarmente
bíceps). O alongamento resultante do extensor antagonista ativará seu arco reflexo sub-regular,
resistindo fortemente à flexão articular. Porém, as vias descendentes que ativam os neurônios
motores alfa, que levam ao controle dos músculos flexores, também levam à ativação dos
interneurônios inibitórios dos neurônios motores alfa, que se conectam aos músculos
antagonistas.
Nem todos os interneurônios têm efeitos inibitórios; parte do reflexo mediado por interneurônios
excitatórios é o reflexo flexor. Este arco reflexo é bem complexo e usado para afastar os membros
de estímulos danosos, como manter, por exemplo, nossos pés longe de pregos. Esse reflexo é
muito mais lento do que o reflexo cerebral total, o que indica que muitos interneurônios são
inseridos entre a estimulação sensorial e o comportamento motor coordenado. Trata-se de um
grande número de fibras nociceptivas que penetram no ramo da medula espinal e ativam
neurônios em cada segmento da medula espinal. Essas células podem estimular os neurônios
motores alfa que controlam todos os flexores do membro afetado (os neurônios inibitórios também
são recrutados para inibir o alfa que controla os músculos extensores) (BEAR et al., 2008, p. 445).
EXEMPLO
Se você estiver andando descalço e pisar em um prego, devido a seu reflexo flexor, você
(reflexamente) afasta seu pé. Entretanto, se mais nada ocorresse, o que aconteceria com o resto
do seu corpo? Certamente, você cairia. Isso acontece em razão de um componente adicional do
reflexo, que é a ativação dos músculos extensores e a inibição dos flexores no lado oposto. Esse
reflexo cruzado extensor é usado para compensar o músculo extensor antigravitacional da outra
perna; é causado pelo movimento do membro a partir do chão. Este é outro exemplo de inibição
mútua; porém, neste caso, a ativação do flexor de um lado da medula espinal é acompanhada
pela inibição do flexor do outro lado (PURVES et al., 2010, p. 414).
O reflexo extensor cruzado (onde um lado está estendido e o outro é “dobrado”) parece ser a base
do movimento. Ao caminhar, “dobre e estique” as duas pernas alternadamente. O que está
faltando é um mecanismo para coordenar o tempo do movimento. Inicialmente, esse mecanismo
pode ser fornecido por uma série de comandos emitidos por neurônios motores superiores.
Portanto, o circuito usado para coordenar e controlar a caminhada deve estar localizado na
medula espinal. Normalmente, o circuito que causa o movimento rítmico é chamado de gerador de
padrão central. Sendo assim, como esses circuitos neurais geram padrões rítmicos de atividade?
Circuitos diferentes usam mecanismos distintos. No entanto, os geradores de padrão mais simples
são formados por neurônios cujas propriedades de membrana lhes conferem propriedades de
marcapasso.
A ativação dos receptores N-metil-D-aspartato localizados nos interneurônios da medula espinal é
suficiente para gerar atividade motora. Os receptores N-metil-D-aspartato são canais iônicos
ativados pelo glutamato e têm duas características especiais:
Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma corrente maior entre
na célula.
Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma corrente maior entre
na célula.
Além dos receptores N-metil-D-aspartato, os neurônios da medula espinal também têm canais de
potássio dependentes de Ca2+. O seguinte é o ciclo que começa após o glutamato ativar o
receptor N-metil-D-aspartato:
1
2
3
4
5
6
7
8
Despolarização da membrana.
Sobre a atividade intrínseca do marcapasso espinal, entende-se que essa operação ativa
neurônios motores que controlam comportamentos periódicos, como o ato de caminhar. Esses
neurônios participam de circuitos interligados, que possuem características inerentes ao
marcapasso e à interconexão sináptica, responsáveis pela geração do ritmo.
Dessa forma, o ato de caminhar começa quando uma entrada constante de informações excita
dois interneurônios conectados aos neurônios motores, controlando os músculos flexores e
extensores concomitantemente. Esses interneurônios recebem informações aferentes contínuas,
promovendo a saída de grande quantidade de informações. Há uma alternância nas atividades
desses dois interneurônios, porque eles se inibem reciprocamente por meio de outros
interneurônios (inibitórios). Dessa forma, a grande quantidade de informações em um
interneurônio promove forte inibição do outro, e vice-versa. Portanto, ao usar o reflexo extensor
cruzado, o movimento do membro contralateral será coordenado para que a flexão em um lado
seja acompanhada pela extensão no outro. Adicionalmente, temos as conexões interneuronais
entre segmentos espinais lombares e cervicais, que compreendem o balanço dos braços que
acompanha o deslocamento ao caminhar.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
GABARITO
Podemos classificar o tecido muscular em três tipos: tecido muscular estriado cardíaco,
tecido muscular estriado esquelético e tecido muscular não estriado ou liso. Sobre esses
tecidos, marque a alternativa incorreta:
O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são estruturas essenciais para o comprimento e a
tensão muscular.
MÓDULO 2
Considerando que os principais centros de controle da atividade motora somática são os córtices
motores primário e secundário nos lobos frontais e uma variedade de núcleos subcorticais
relacionados, o principal lócus de controle central na região visceral são o hipotálamo e os
circuitos complexos que controlam a formação reticular do tronco cerebral e a medula espinal.
O status de ambas as divisões principais do sistema nervoso visceral é modulado pelas vias
descendentes desses centros até os neurônios pré-ganglionares no tronco cerebral e na medula
espinal, que, por sua vez, determinam a atividade dos neurônios motores viscerais primários em
gânglios autonômicos.
SIMPÁTICO
PARASSIMPÁTICO
ENTÉRICO
A divisão simpática estimula aquelas atividades que são mobilizadas pelo organismo durante
emergências e estresse, chamadas respostas de “luta ou fuga”. Isso inclui aceleração da taxa e
força do batimento cardíaco e aumento na concentração de açúcar no sangue e da pressão
arterial. Já o sistema parassimpático estimula atividades associadas à conservação e restauração
dos recursos corporais. Isso inclui diminuição da frequência cardíaca e aumento do nível
gastrointestinal, atividades associadas ao aumento da digestão e absorção de alimentos. Por sua
vez,o sistema nervoso entérico está envolvido no funcionamento do intestino e em seu controle.
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Organização estrutural do sistema nervoso visceral.
Agora, para saber mais a respeito das diferenças entre o sistema nervoso simpático e
parassimpático, assista ao vídeo a seguir.
A divisão entérica, também chamada de cérebro intestinal ou minicérebro, é uma rede intrínseca
de neurônios e conexões que se estendem ao longo de todo o comprimento do sistema digestivo,
desde o esôfago até o reto, também conhecido como intestino interno ou trato gastrointestinal.
PLEXO DE MEISSNER
Localizado na área submucosa do intestino, é responsável pelo monitoramento químico do
conteúdo intestinal e controle da secreção glandular. Uma característica fundamental do sistema
nervoso visceral é sua anatomia e fisiologia independente. Com este sistema intacto, o intestino
pode funcionar de forma autônoma, mesmo quando completamente privado de inervação
simpática e parassimpática. Funcionalmente, o plexo submucoso controla as funções secretoras
do intestino e a motilidade do plexo mioentérico intestinal (PURVES et al., 2010, p. 516-519).
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O sistema nervoso visceral simpático é organizado estrutural e funcionalmente para exercer suas
influências sobre regiões corporais generalizadas ou até mesmo o corpo inteiro por longos
períodos. Cada neurônio pré-ganglionar tem um axônio relativamente curto, que faz sinapses com
muitos neurônios pós-ganglionares; cada um tem um longo axônio ramificado, formando
numerosas junções neuroefetoras. Os efeitos simpáticos generalizados e sustentados são o
resultado da lenta desativação da norepinefrina e da distribuição sistêmica de norepinefrina e
epinefrina liberada pela medula adrenal (PURVES et al., 2010, p. 518-520).
A porção craniana do sistema parassimpático está associada a quatro nervos cranianos (III, VII, IX
e X) que fornecem inervação para a cabeça, o tórax e a maior parte das vísceras abdominais. A
porção sacral leva, aos níveis da medula espinal S2-S4, os suprimentos de inervação para a parte
inferior do abdômen e das vísceras pélvicas. A parede corporal e suas extremidades não têm uma
inervação parassimpática.
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No que diz respeito à bexiga urinária, a inervação simpática contribui para o relaxamento do
músculo detrusor (músculo da bexiga) e aumento do tônus do esfíncter interno. A inervação
parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno.
Com relação ao trato gastrointestinal, a inervação simpática contribui para diminuir motilidade do
cólon sigmoide, do reto e as contrações do esfíncter interno. A inervação parassimpática estimula
o aumento da motilidade do cólon sigmoide, do reto e a diminuição do tônus do esfíncter interno.
Exceto para os músculos estriados voluntários do esfíncter externo inervado por nervos motores
somáticos, a musculatura das vísceras pélvicas consiste em musculatura involuntária lisa inervada
pelo sistema nervoso visceral. O sistema parassimpático é principalmente organizado para
responder temporariamente a um estímulo em regiões localizadas e discretas. A rápida
desativação da acetilcolina pela colinesterase restringe o curso do tempo sobre o qual uma
quantidade de acetilcolina liberada é eficaz (PURVES et al., 2010, p. 520-522).
O sistema nervoso visceral entérico, conceituado como o "cérebro do intestino", carrega funções
automáticas. Contém aproximadamente cem milhões de neurônios, quase o mesmo número que a
medula espinal. Cerca de dez diferentes tipos de células foram descritos, liberando mais de 20
transmissores diferentes e moduladores. Os gânglios entéricos formam uma estrutura intrínseca
no sistema nervoso de processamento integrado de informação periférico e central e de
coordenação da atividade de todas as partes do intestino.
Fonte: Shutterstock.com
Além disso, regulam os processos digestivos, exercendo controle de reflexo local sobre fluxos
parassimpáticos para o intestino. O sistema nervoso visceral entérico controla as funções do trato
gastrointestinal, pâncreas e da vesícula biliar e tem uma organização neural complexa. Ele
promove a homeostase, regulando o sangue intestinal, a motilidade, o transporte de fluidos e a
absorção de nutrientes. A rede é composta por neurônios pré-ganglionares simpáticos e neurônios
pós-ganglionares parassimpáticos, além de neurônios sensoriais locais e interneurônios. É
responsivo a alterações na tensão da parede intestinal e mudanças no ambiente químico dentro
do intestino. Os neurônios motores entéricos controlam o músculo liso do intestino e os vasos
sanguíneos locais, bem como secreções das células glandulares da mucosa.
Os neurônios dos plexos atuam como monitores químicos do meio ambiente do lúmen intestinal e
da secreção de aspectos da função intestinal. As células sensoriais das submucosas que se
projetam para a mucosa e para os colaterais dos vasos sanguíneos coordenam respostas
funcionais e vasomotoras aos sinais da mucosa. Os axônios do plexo de Auerbach são orientados
radialmente. Alguns neurônios desses plexos intestinais são integrados em circuitos de feedback,
com seus axônios se projetando para os gânglios simpáticos pré-vertebrais (gânglios superiores e
inferiores celíacos localizados perto da aorta), e esses gânglios enviam fibras de volta para o
intestino.
Como um exemplo de atividade reflexa aferente visceral, o sistema cardiovascular é regulado por
reflexos sensoriais viscerais precisos, garantindo que um suprimento adequado de sangue
oxigenado seja fornecido aos diferentes tecidos do corpo. O monitoramento aferente deste
processo homeostático é iniciado pelo recebimento de informações de quimiorreceptores sobre o
nível de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e de informações de pressão arterial no sistema
arterial de mecanorreceptores (barorreceptores) nas paredes elásticas do seio carotídeo, coração
e das artérias principais. Os quimiorreceptores das terminações nervosas na carótida altamente
especializadas no corpo e na aorta respondem diretamente à pressão de oxigênio e dióxido de
carbono no sangue. As terminações nervosas nos barorreceptores respondem às mudanças
deformacionais das paredes elásticas do seio carotídeo e dos vasos sanguíneos resultantes das
forças exercidas por mudanças na pressão arterial. As projeções aferentes do seio carotídeo e
corpo carotídeo transmitem informações através do nervo glossofaríngeo para o núcleo solitário da
medula (PURVES et al., 2010, p. 524-526).
CONTROLE CENTRAL DAS FUNÇÕES MOTORAS
VISCERAIS
Três dos principais componentes de circuitos de controle autônomo são os núcleos solitários,
que recebem informações sensoriais viscerais, o hipotálamo, que é o mais importante centro
neural no controle geral de funções viscerais e endócrinas, e o núcleo rostral reticular
ventrolateral, o principal núcleo motor que regula o sistema nervoso visceral.
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Hipotálamo.
NÚCLEO SOLITÁRIO
É o principal receptor de entrada de aferências, incluindo o sabor. A informação aferente é, por
sua vez, utilizada para modular várias funções autonômicas, como reflexos cardiovasculares, que
serão vistos mais à frente.
HIPOTÁLAMO
É o centro mestre de controle na regulação de muitas funções autônomas e respostas endócrinas
e na homeostase.
Os núcleos que formam a extensa rede do centro de controle autônomo dentro do tronco cerebral
e do prosencéfalo estão integrados por duas vias bidirecionais: o trato tegmental dentro da
formação reticular e o trato periventricular. Os núcleos desta rede compreendem o núcleo
parabraquial e periaquedutal cinza do tronco cerebral, o hipotálamo, a amígdala do sistema
límbico, os núcleos viscerais sensitivos do tálamo e as áreas viscerais do córtex cerebral.
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Tronco Cerebral.
Influências moduladoras críticas na rede autonômica central são feitas no tronco cerebral pelos
grupos de células noradrenérgicas (por exemplo, A1) e adrenérgicas (por exemplo, C1 e C3); nos
núcleos da rafe, pelos grupos de células serotonérgicas; núcleo rostral reticular ventrolateral, pelos
interneurônios. Esses circuitos centrais de controle autônomo são funcionalmente endógenos. O
desempenho básico de suas funções pode ser realizado na ausência de controle hipotalâmico. O
núcleo solitário recebe fibras aferentes de receptores viscerais localizados nas papilas gustativas,
no corpo carotídeo, seio carotídeo e em muitos outros locais associados dentro da matriz de
órgãos viscerais. O núcleo solitário e seu relé do núcleo rostral reticular ventrolateral enviam
saídas para circuitos autônomos por meio de duas rotas: uma é focada apenas no circuito reflexo
e a segunda é de circuitos multidimensionalmente complexos. No primeiro, informações são
direcionadas localmente para circuitos viscerais do tronco cerebral inferior, como o cardiovascular
e os centros respiratórios. Na segunda, a informação é direcionada para os mais extensos e
complexos circuitos do tronco cerebral superior e componentes da rede do controle autonômico
central do prosencéfalo.
O núcleo periaquedutal é um processador. Suas projeções para o receptor tegmental lateral são
destinadas a ações de modulação da medula associadas a mudanças na pressão arterial e
frequência cardíaca através dos reflexos cardiovasculares. A resposta de “luta ou fuga”, por
exemplo, resulta em diminuição da quantidade de fluxo sanguíneo direcionado para as vísceras e
aumento do fluxo sanguíneo para as extremidades inferiores, a fim de melhorar o desempenho do
corpo, como numa corrida. Já suas projeções para a substância nigra e o sistema extrapiramidal
resultam, por exemplo, em contorções faciais agonizantes de um corredor numa maratona durante
as últimas milhas de uma corrida.
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Sistema límbico.
NEUROTRANSMISSÃO NO SISTEMA
NERVOSO VISCERAL
As reações dos tecidos e órgãos periféricos e padrões de atividade simpático e parassimpático
são definidas pelas respostas de receptores. Vários princípios gerais se aplicam ao órgão efetor
autônomo e à liberação evocada de respostas de neurotransmissores endógenos:
Os sistemas simpático e parassimpático não são antagônicos; pelo contrário, eles agem de forma
sinérgica e diferencial sob diversas condições fisiológicas.
Alguns órgãos, como efetores, reagem predominantemente à ativação simpática ou
parassimpática.
As reações excitatórias são, em regra, gerais, enquanto as reações inibitórias, como relaxamento,
são raras.
SAIBA MAIS
A íris, o coração e a bexiga urinária são órgãos que reagem centralmente, e suas entradas se
integram perifericamente com ambos os sistemas.
As aferências viscerais com corpos celulares em gânglios da raiz dorsal e vagal e os gânglios
sensoriais do glossofaríngeo são caracterizados por axônios amielínicos ou finamente
mielinizados, que não estão associados a um sistema específico, mas exercem influência sobre
ambos os sistemas.
ACETILCOLINA
Para o sistema parassimpático.
Uma dupla inervação do corpo pelos sistemas simpático e parassimpático é comum, mas não
universal. O coração tem uma verdadeira inervação recíproca, com o simpático agindo para
aumentar a taxa de batimento cardíaco, e o parassimpático, para diminuí-lo. As glândulas
salivares são inervadas sinergicamente, com atividade simpática produzindo uma secreção
espessa e viscosa, e o parassimpático, uma secreção profusa e aquosa. A constrição e dilatação
do olho exemplifica uma atividade resultante da estimulação de diferentes grupos musculares. A
pupila do olho dilata quando os músculos radiais (dilatadores) inervados apenas por fibras
simpáticas são estimulados e se contraem quando os músculos esfíncter (constritor) inervados
apenas por fibras parassimpáticas são estimulados. Algumas estruturas são apenas inervadas por
um sistema: músculos capilares, glândulas sudoríparas e a maioria dos vasos sanguíneos arteriais
são estimulados apenas por fibras simpáticas.
Um neurônio autônomo pode exibir uma função plástica, modificando ou alterando a sensibilidade
do transmissor ou do receptor durante o desenvolvimento e o envelhecimento. Por exemplo, as
fibras simpáticas pós-ganglionares que inervam as glândulas sudoríparas no ser humano são
funcionalmente adrenérgicas antes do nascimento e se tornam colinérgicas após o nascimento
(PURVES et al., 2010, p. 530-534).
A atividade coordenada de uma rede difusa de neurônios no cérebro emocional visceral exerce
grande influência sobre o circuito de controle autônomo da medula. Sistemas sensoriais e sinais
gerados centralmente convergem na lateral do núcleo reticular, impulsionando descarga basal do
sistema nervoso simpático para o sistema cardiovascular, a glândula adrenal e outras vísceras. As
aferências somática e visceral transmitem pela coluna e pelos nervos cranianos para o corno
dorsal espinal e para o núcleo do trato solitário.
Fonte: Anônimo / BETA – WEKU
O corno dorsal espinal se projeta para os neurônios somáticos e autonômicos dos cornos ventrais
e laterais da medula espinal, respectivamente, formando circuitos reflexos locais. Em geral, os
nervos viscerossensoriais craniais e espinais somatoviscerais transmitem informações para o
núcleo solitário, que as projeta localmente para regiões de controle autônomo, como a formação
reticular lateral e medial e a formação do complexo parabraquial, uma rede de resposta rápida
organizada reciprocamente.
Influências contra regulatórias são exercidas sobre descargas nervosas autonômicas para o órgão
interno, como para o campo tegmental lateral e seu centro pré-motor simpático. Os reflexos
viscerais e somatoautonômicos são mediados pelo campo tegmental lateral, e os neurônios
cardiorrespiratórios, pelo núcleo rostral reticular ventrolateral.
As evidências sugerem que o campo tegmental lateral, integrando informações periféricas e
centrais, exerce grande influência sobre o núcleo rostral reticular ventrolateral, que projeta
informações diretamente para todas as colunas de células pré-ganglionares simpáticas. Então, o
núcleo rostral reticular ventrolateral serve como um caminho comum final para informação
periférica integrada para agir centralmente sobre o sistema nervoso simpático, enquanto exerce
influência de feedback sobre o sistema nervoso parassimpático.
O campo tegmental lateral, uma zona de convergência sensorial, pode estar em uma posição
central para exercer influência sobre os neurônios pré-motores simpáticos do núcleo rostral
reticular ventrolateral. Este circuito-chave intrarreticular está implicado na manutenção de
descargas de repouso de nervos simpáticos e na pressão arterial e frequência cardíaca de
repouso. Então, o núcleo rostral reticular ventrolateral sintetiza a epinefrina sob demanda
fisiológica e é ativado por sofrimento emocional visceral, desencadeando reações de defesa
emocional global. Portanto, o núcleo rostral reticular ventrolateral, diferenciada e simultaneamente,
coordena respostas simpáticas e parassimpáticas ao estresse (PURVES et al., 2010, p. 534-537).
Além disso, há controle adrenérgico sobre a musculatura uretral proximal, que resulta em sua
constrição durante a emissão e ejaculação. Isso evita a ejaculação retrógrada na bexiga. Assim, a
função do sistema nervoso simpático e parassimpático de forma antagônica e sinérgica
complementa suas atividades fisiológicas. As vias somatossensoriais e motoras estão envolvidas
no controle volitivo de armazenamento de urina na bexiga durante a micção.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
B) Quando ativado, o sistema nervoso simpático atua para reduzir a frequência cardíaca.
A) Corpos celulares nervosos estão localizados nas regiões T1-L2 da medula espinal.
GABARITO
2. Qual afirmativa abaixo sobre o sistema nervoso visceral parassimpático está certa?
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com relação ao controle espinal dos movimentos, podemos chegar a várias conclusões. Em
primeiro lugar, muito conhecimento sobre a motricidade e seu controle espinal já foi obtido,
inclusive em níveis de análise bioquímica, biofísica e comportamental. De fato, um completo
entendimento, tanto do acoplamento excitação-contração quanto da geração central de padrões,
requer conhecimento oriundo de todas essas abordagens. Em segundo lugar, a sensação e o
movimento estão interligados nos mesmos níveis mais inferiores do sistema nervoso. Dessa
forma, para o neurônio motor alfa funcionar melhor, ele depende de retroalimentação direta dos
próprios músculos e de informações indiretas dos tendões, das articulações e da pele. Por último,
a medula espinal possui complexa rede de circuitos para o controle dos movimentos, exercendo
muito mais do que uma função de condutor de informações sensório-motoras.
REFERÊNCIAS
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema
nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
PURVES, D.; AUGUSTINE, G. J.; FITZPATRICK, D.; HALL, W. C.; LAMANTIA, A. S.;
MCNAMARA, J. O.; WHITE, L. E. Neurociências. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
EXPLORE+
Sugestões de vídeos:
Para uma visão geral sobre os sistemas nervosos visceral e somático, assista aos vídeos da
Khan Academy, que já se encontram dublados para o português.
CONTEUDISTA
Sergio Eduardo de Carvalho Machado
CURRÍCULO LATTES