Zinc Toxicity in Plants: A review

A contaminação por Zn também afeta a nodulação, ou seja, o número e o

peso dos nódulos, bem como a atividade de fixação de nitrogênio
(atividade da nitrogenase, teor de legemoglobina) em várias leguminosas
(Garg e Kaur 2012; Souza et al. 2020), o que pode ser atribuído às
consequências prejudiciais do Zn sobre funcionamento da raiz ou rizóbio
associativo. O excesso de Zn diminui a população de vida livre de rizóbios
para menos de um limiar crítico (Broos et al. 2005) e, portanto, afeta
indiretamente a fixação de nitrogênio (N2). A redução no ensaio de
redução de acetileno (ARA) pelo excesso de Zn pode ser atribuída à
disfunção da nitrogenase ou resultado de seus efeitos tóxicos na captação
de oxigênio bacteróide (Younis 2007). Além disso, a alta redução na
nodulação induzida por Zn pode ser devido à eliminação de Rhizobium ou
à não formação de nódulos fixadores de N2 efetivos. Danos ao sistema
radicular e inibição do processo de infecção como resultado da toxicidade
do Zn podem ser as outras razões para a falta de formação adequada do
nódulo. Os efeitos nocivos do Zn no desempenho simbiótico também
podem estar ligados a uma diminuição do fornecimento de fotossintatos
aos nódulos por plantas estressadas por Zn.
Nesse contexto, as linhagens de rizóbios que sobrevivem em solos
contaminados com metais pesados (incluindo excesso de Zn) foram
relatados como tendo o menor número de tipos de plasmídeo e maior
número de bandas de plasmídeo por isolado (Lakzian et al. 2002). Talvez o
estresse de Zn resulte em perda de plasmídeos simbióticos, afetando
assim a capacidade bacteriana de nodular leguminosas, uma vez que os
genes essenciais para a nodulação e fixação de nitrogênio estão presentes
neste plasmídeo (Wang et al. 2018). Assim, parece que os plasmídeos
estão envolvidos na tolerância ao metal dos rizóbios, no entanto, a função
desses plasmídeos ainda não é clara, sugerindo que a complexa relação
entre a diversidade de rizóbios e o estresse de Zn deve ser revisitada.

Estado da água da planta e nutrição mineral

A toxicidade do Zn diminui o conteúdo relativo de água (RWC) nos tecidos

vegetais ou perturba as relações hídricas (Fig. 1) (Garg e Singh 2018)
através de uma redução nos transportadores de água, taxas de
transpiração e induz forte desidratação (Ghnaya et al. 2010), o que pode
devido ao acúmulo de Zn nos tecidos aéreos. A redução do RWC como
resultado do excesso de exposição ao Zn também pode ser provavelmente
devido à redução da superfície absorvente das raízes ou do sistema
vascular mediada por um bloqueio nos elementos do xilema, perturbando
assim o processo de ascensão de seiva (Koleva et al. 2010). A redução do
teor de água implica na perda de turgescência/turgidez que, por sua vez,
diminui o processo de expansão celular, levando a um crescimento inibido
e produção de biomassa. A diminuição do potencial hídrico da folha sob
alta exposição ao Zn é principalmente devido ao potencial osmótico
elevado no meio vizinho e redução na absorção de água (Mir et al. 2015).
O excesso de Zn causa seca fisiológica alterando o balanço hídrico da
planta, seja bloqueando seu transporte dentro do corpo da planta ou
restringindo a atividade de transporte de água do tonoplasto (Kholodova
et al. 2011). Nos últimos tempos, poucos pesquisadores tentaram explorar
a base molecular da redução mediada por Zn nas propriedades de
transporte de água radicular. Nesse contexto, Kholodova et al. (2011)
demonstraram supressão severa de genes de aquaporina (AQP) cujos
produtos estavam presentes na membrana plasmática (McPIP1;1,
McPIP2;1 e McPIP2;3) ou tonoplasto (McTIP1;2 e McTIP2;2) em Cu/Zn-
estressado Mesembryanthemum crystallinum. Da mesma forma, PIP2
(proteínas intrínsecas da membrana plasmática) AQP foi reduzido em
alface sob estresse de Zn (Lucini e Bernardo 2015). A diminuição na
propriedade de transporte de água intrínseca à raiz da cevada em
resposta ao alto Zn foi atribuída à redução na condutividade hidráulica da
raiz e da parte aérea, que por sua vez foi facilitada pela regulação negativa
da atividade de AQPs (HvPIP1;2 HvPIP2;4 e HvPIP2;5) e expressão gênica,
bem como aumento da suberização na endoderme (Gitto e Fricke 2018).
Esses pesquisadores sugeriram ainda que o excesso de Zn reduziu a taxa
de fluxo de água em plantas de cevada através de uma redução
coordenada nas propriedades hidráulicas da raiz (AQPs) e da parte aérea
(estômatos), em vez de diminuir a absorção de água (raiz) e perda (parte
aérea) superfície (Gitto e Fricke 2018). Recentemente, Fatemi et al. (2020)
relataram uma redução na condutância hidráulica da raiz e envolvimento
de todas as isoformas PIP1, bem como PIP2;6 junto com PIP2;7 na
detecção da resposta a longo prazo aos tratamentos com Zn em plantas
de Brassica rapa. Esses relatos sugerem que o excesso de Zn causa
alterações morfológicas e fisiológicas que influenciam a capacidade da
planta de absorver e transportar água.

Níveis excessivos de Zn dificultam os equilíbrios fisiológicos específicos da

planta ao competir com outros íons (Mg, Mn, Cu, Fe etc.) região de
absorção ou região de carregamento das raízes (Tewari et al. 2008). Além
disso, o estresse de Zn inibe o crescimento radicular (já discutido), lesa
regiões de alongamento radicular (craqueamento induzido por Zn) com
capacidade reduzida de absorver nutrientes ou até mesmo causa morte
celular (Vassilev et al. 2007; Simon et al. 2021). Modificações nos teores
de nutrientes sob estresse de Zn também podem ser devido à alteração
no funcionamento dos transportadores de membrana e canais iônicos,
bem como despolarização da membrana nas células radiculares,
aumentando assim a permeabilidade da membrana (Bazihizina et al.
2014). Altos níveis de Zn dificultam não apenas a absorção de nutrientes
(N, P, K, Mg, Ca, Fe etc.), mas também sua alocação em diferentes partes
da planta (Sagardoy et al. 2009; Garg e Singh 2018). Além disso, alterações
diferenciais na absorção e distribuição de nutrientes, causando um
aumento no conteúdo de alguns nutrientes enquanto uma diminuição de
outros dependendo da espécie/órgão da planta, foram relatadas por
pesquisadores (Jain et al. 2010; Di Baccio et al. 2011; Souza et al. 2020).
Por exemplo, em algumas plantas, como Vitis vinifera, as folhas retiveram
alto nível de Fe sob estresse de Zn, em parte devido à sua translocação
aprimorada da raiz e da parte aérea para as folhas via xilema, o que é
crucial para manter uma alta taxa de fotossíntese e assimilação de
carbono (Yang et al. 2011). Pelo contrário, a redução induzida por Zn no Fe
da parte aérea também foi relatada (por exemplo, trigo) devido à
interferência do Zn na translocação do Fe para a parte aérea (Glinska et al.
2016). Esta intervenção pode ser em parte devido à competição nos
processos de quelação associados à translocação de Fe das raízes para as
partes aéreas. Por exemplo, o Fe no simplasto é quelado com
nicotianamina (NA), e a translocação de complexos NA–Fe2+ via floema
determina a homeostase do Fe (Kim e Guerinot 2007). O NA também
participa da homeostase do Zn e, portanto, a competição entre Zn e Fe
pela quelação de NA no floema pode resultar na diminuição induzida por
Zn no Fe da parte aérea, conforme relatado na soja (Ibiang et al. 2017).
Por outro lado, no xilema, tanto Fe quanto Zn são ligados por citrato
(Cornu et al. 2015) e, portanto, a competição entre ambos os metais para
quelação de citrato no xilema pode ser outra razão para a diminuição do
teor de Fe na parte aérea observada em Zn-stressed plantas.