MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO

SECRETARIA DE EDUCAÇÃO PROFISSIONAL E TECNOLÓGICA

INSTITUTO FEDERAL GOIANO – CAMPUS CERES

NÍQUEL, SILÍCIO E SÓDIO

BACHARELADO EM AGRONOMIA
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Felipe Augusto Ferreira Rocha

Jorge Fernando Feliciano da Silva
Matheus Marques Pereira
Discentes

Wilian Henrique Diniz Buso

Docente

CERES, GO
 NÍQUEL
INTRODUÇÃO
O níquel (Ni) foi o último elemento mineral classificado como essencial às plantas, sendo a sua baixa
demanda um dos fatores que levaram à sua tardia inclusão como nutriente. O níquel teve sua essencialidade
comprovada, por ser componente da enzima urease (EC 3.5.1.5., ureia amidohidrolase), satisfazendo os
critérios diretos (DIXON et al. 1975), e indiretos ao demonstrar que soja (ESKEW; WELCH; CARY, 1983),
feijão (Vigna unguiculata) (ESKEW; WELCH; NORVELL, 1984) e cevada (BROWN; WELCH; CARY,
1987), não completam seu ciclo de vida na ausência do metal, adicionando o Ni a lista de micronutrientes.

O níquel (Ni) é um elemento que preenche o critério direto de essencialidade, por ser ativador da
urease, enzima universal nas plantas, que desdobra a ureia em gás carbônico e amônia, o que o torna
diretamente relacionado ao metabolismo do nitrogênio (N) nas plantas.

Einhardt et al. (2020), identificou uma redução de 35% na severidade da ferrugem asiática com a
aplicação foliar de 60 g ha-1 de Ni, a qual foi associada à potencialização dos mecanismos de defesa das
plantas, como aumento da atividade da enzima β-1,3-glucanase, da deposição de lignina e da expressão de
genes de defesa.

A exigência nutricional da soja para níquel (7,5 a 20 g ha-1 ),é relativamente baixa quando
comparada com outros nutrientes (SFREDO; OLIVEIRA, 2010; BARCELOS et al., 2017; LAVRES et al.,
2016). Por este motivo e outros relacionados à praticidade operacional e eficiência, estes nutrientes são
preferencialmente aplicados no tratamento de sementes de soja (DOURADO NETO et al., 2012; LAVRES
et al., 2016) e/ou aplicações foliares (BARCELOS et al., 2017; CORTESE et al., 2019). Outra forma viável
e eficaz de fornecer níquel às plantas é o uso de sementes enriquecidas, as quais podem fornecer quantidades
satisfatórias destes nutrientes para o desenvolvimento da cultura da soja (CAMPO et al., 2009).

FUNÇÃO

Nas leguminosas, como a soja, níquel (Ni), exerce influência direta no processo de Fixação Biológica
de Nitrogênio (FBN), pois está envolvido com a enzima hidrogenase (SELLSTEDT; SMITH, 1990). O Ni
tem aumentado a atividade da hidrogenase em bacterióides isolados dos nódulos (KLUCAS et al., 1983).
Ureta et al. (2005) demonstraram que baixo nível de Ni nos solos agrícolas pode limitar a atividade da
hidrogenase simbiótica e Rhizobium leguminosarum.
 O Ni tem efeito direto ou indireto sobre microrganismos que promovem doenças em plantas, sendo
especialmente efetivo nas doenças causadas por fungos (KISHORE; PANDE; RAO, 2001; WOOD;
REILLY, 2007; REIS et al., 2014). Assim, sintomas causados por doenças em plantas de feijão caupi
(GRAHAM et al., 1985), Hemerocallis (REILLEY; CRAWFORD; BUCK, 2005), arroz (WOOD; REILLY,
2007), amendoim (KISHORE; PANDE; RAO, 2001; WOOD; REILLY, 2007), pecã (WOOD et al., 2011)
e soja (QUEIROZ, 2012). O efeito indireto foi observado quando plantas mutantes sem genes para produção
da enzima urease apresentaram maior incidência de sintomas do que plantas normais (WIEBEK-STRHOM
et al., 2012). Apesar das várias estratégias de manejo, o uso de fungicidas ainda constitui a principal
ferramenta no controle das doenças em plantas de soja (GODOY et al., 2015a). No entanto, algumas
moléculas de fungicidas tem se tornado menos eficientes no controle de doenças, de forma que alguns
estudos tem avaliado novamente o uso de velhos fungicidas multi-sítio, como mancozeb e sulfato de cobre,
que apresentam baixo risco de resistência (GODOY et al., 2016). Dessa maneira, o Ni pode vir a ser uma
alternativa no controle de doenças fúngicas, realizando papel similar ao de fungicidas multi-sítio.

O Ni tem efeito direto ou indireto sobre microrganismos que promovem doenças em plantas,
incluindo viroses (PENNAzIO e ROGGERO, 1988), bactérias (WANG; zENG; KANG, 2000) e fungos
(DUBEY e DWINVEDI, 1988; SINGH; SHUKLA; DWINVEDI, 1992). Sais de Ni são especialmente
efetivos nas doenças causadas por fungos (KISHORE; PANDE; RAO, 2001; SUGHA e SINGH, 1990) e
nematoides (KAHN e SALAM, 1990). A inibição direta de micróbios por pulverizações com Ni ocorre na
concentração aproximada de 200 mg L-1, porém, essa concentração pode ser tóxica para algumas plantas.
A resistência induzida, ou efeito indireto, ocorre pela produção de fitoalexinas nas plantas hospedeiras
susceptíveis ao patógeno (SINHA, 1995). A aplicação de sais de Ni em baixas concentrações reduz a
indicidência de doenças causadas por Helminthosporium oryzae no arroz, Pyricularia oryzae em plântulas
de arroz e ferrugem no amendoim (WOOD e REILLY, 2007). Essa indução de resistência é caracterizada
pela aplicação de Ni em concentrações não tóxicas para a planta hospedeira.

ABSORÇÃO

O Ni geralmente é encontrado no solo em concentrações de 0,2 a 450 mg kg-1, podendo ligar-se a

compostos orgânicos e silicatos do solo em condições ácidas (Harasim & Filipek 2015). O Ni pode ser
absorvido na forma divalente (Ni2+) via difusão passiva ou transporte ativo (Harasim & Filipek 2015). A
absorção de Ni nas plantas é modulada pelo pH do solo. Smith (1994) mostrou que as concentrações de Ni
em azevém foram reduzidas em três vezes à medida que o pH do solo foi aumentado de 4 para 7, indicando
uma menor biodisponibilidade deste elemento com o aumento do pH. A absorção e disponibilidade
fisiológica do Ni também pode ser afetada por outros nutrientes. Altas concentrações de Zn ou Cu podem
promover redução na disponibilidade fisiológica de Ni devido à inibição competitiva ou sequestro (Harasim
& Filipek 2015).

TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO

O Ni possui elevada mobilidade, podendo ser rapidamente distribuído na planta via xilema e floema
(Chen et al. 2009). Sua distribuição no corpo da planta se dá preferencialmente para células epidérmicas de
caules e folhas (Küpper et al. 2001). Em soja, 70% do Ni presente nas folhas e caules é transportado para
as sementes (Tiffin, 1971). Ligantes metálicos (nicotianamina, histidina) e ácidos orgânicos (ácido cítrico e
malato) podem atuar como quelantes que se ligam ao Ni no citosol ou em compartimentos intracelulares
para translocação e acumulação (Chen 2009).

DEFICIÊNCIA E EXCESSO

Plantas cultivadas com privação de Ni também produzem sementes com baixo índice de germinação,
e plântulas com crescimento reduzido. Esse quadro é revertido com a adição de Ni a solução de crescimento
dessas sementes (ESKEW; WELCH; CARY, 1983; BROWN; WELCH; CARY, et al., 1987). Entretanto, o
conteúdo de Ni na semente tem maior influência sobre a germinação e vigor de plântulas, sendo capaz
inclusive de evitar sintomas de toxidez pela aplicação foliar de ureia, de forma que a aplicação de Ni não
substitui o conteúdo de reserva da semente (ESKEW; WELCH; NORVELL, 1984; KUTMAN; KUTMAN;
CAKMAK, 2012; KUTMAN; KUTMAN; CAKMAK, 2013b).

Algumas plantas são capazes de tolerar altas concentrações de Ni, consideradas hiperacumuladoras
(ZEITOUNI, 2003). O sintoma visual de toxicidade de Ni pode ser confundido com deficiências de outros
elementos essenciais, tais como as cloroses causadas por Mn e Fe. (LEVY, 2013). Sintomas de deficiência
de Ni dificilmente são detectados em plantas nas condições de campo, porém, o efeito fitotóxico do Ni é
conhecido já há muito tempo. Uren (1992) cita trabalhos nos quais são relatados que teores de 2 mg kg-1 de
Ni foram suficientes para inibir o crescimento de raízes. Também relatam que foram observados sintomas
de toxicidade em trigo quando o teor de Ni no solo era de 8 mg kg-1, enquanto a aveia não apresentou
qualquer sintoma quando o teor de solo era de 147 mg kg-1.

A urease é a única enzima que necessita de Ni como cofator enzimático nas plantas superiores. Então,
plantas deficientes em Ni acumulam uréia nas folhas, o que pode causar necrose no ápice. O sintoma de
deficiência de Ni é visualizado quando a ponta das folhas novas apresenta manchas escuras e arredondadas,
dando-lhes um aspecto parecido com o da orelha do rato, nome dado ao sintoma. Na soja, o sintoma de
deficiência de Ni caracteriza-se por necrose na extremidade dos folíolos, devido ao acúmulo de ureia e
concentrações tóxicas, consequência da baixa atividade da urease (REIS et al. 2014).
 FONTES

Como a maioria das plantas são adequadamente supridas de níquel, não é comum a aplicação do
nutriente no solo. A maioria das plantas exige o nutriente no tecido na quantidade aproximada de 0,05 mg/kg
de massa seca. Quando ocorre necessidade de aplicar níquel no solo, pode-se usar diversos fertilizantes
comuns que possuem níquel em sua composição, ou o uso de algum fertilizante com níquel via foliar. Para
a aplicação foliar, pode-se usar produtos como sulfato ou nitrato de níquel, lignosulfonatos e
heptogluconatos. A fonte mais segura a ser aplicada é o lignosulfonato.

Existem alguns produtos registrados no MAPA como fertilizantes contendo níquel:

SILÍCIO

INTRODUÇÃO

O Si é o segundo elemento mais abundante, em peso, na crosta terrestre e componente majoritário

de minerais do grupo dos silicatos, mas os principais solos do Cerrado apresentam alto grau de
intemperismo, com alto potencial de lixiviação, baixa saturação de bases, baixos teores de Si-trocável e
baixas relações (Ki) SiO2/Al2O3 e (Kr) Sílica/Sesquióxidos de Fe e Al, apresentando, portanto, baixa
capacidade de fornecimento de Si disponível para as plantas (Ma et al., 2001)

O elemento é classificado como benéfico ou útil para as plantas, não sendo absolutamente necessário
no sistema para que seja completado o ciclo vegetal. Entretanto, estudos comprovam a eficiência do
elemento tanto na melhoria de aspectos relacionados à morfologia e estruturação, quanto ao longo do ciclo
de desenvolvimento das plantas, principalmente àquelas acumuladoras de Si, como gramíneas, onde estudos
avaliando seu efeito vêm sendo mais intensamente realizado. Entretanto, plantas leguminosas vêm, também,
tomando espaço nas pesquisas (Marschner, 1995). Por outro lado, de acordo com Epstein e Bloom (2005),
o Si cumpre o segundo dos critérios da nova definição de essencialidade dos nutrientes: “a planta pode ser
tão severamente privada do elemento que ela exibe anormalidades em seu crescimento, desenvolvimento
ou reprodução, isto é, seu desempenho em comparação com plantas não privadas”, indicando que este
nutriente pode ser considerado de grande importância para o desenvolvimento de uma gama de culturas,
principalmente as gramíneas, consideradas plantas acumuladoras de Si: arroz, trigo, cana-de-açúcar, entre
outras.

FUNÇÃO

Em plantas que acumulam silício, este é depositado como sílica (SiO2) amorfa na parede celular. O
Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo rigidez e elasticidade. Além disso, o Si previne
a herbivoria já que prejudica o aparelho bucal de insetos mastigadores. Plantas de arroz deficientes em Si
são mais susceptíveis ao acamamento (tombamento das plantas), o que impede sua colheita mecanizada e
ao ataque de fungos.

Nas plantas, podemos relacionar a presença do elemento à maior resistência ao acamamento,

diminuição do ataque por pragas e doenças (por conta de alterações na anatomia da planta, como a formação
de células epidérmicas mais grossas e maior grau de lignificação e/ou silicificação), maior resistência a
condições adversas, causadas por situações de estresse biótico e Journal of Agronomic Sciences, Umuarama,
v.4, n. especial, p.435-454, 2015. 437 abiótico, como menor efeito deletério provocado pela geada, menor
taxa de evapotranspiração (em situações de déficit hídrico), favorecimento de nodulação em leguminosas,
ativação da atividade de enzimas, efeitos na composição mineral (Malavolta, 2006; Epstein e Bloom, 2005).
Além disso, devido ao acúmulo de Si na epiderme das folhas, o elemento é capaz de ativar genes envolvidos
na produção de compostos secundários do metabolismo, como polifenóis e enzimas relacionadas aos
mecanismos de defesa das plantas, como as Enzimas Reativas de Oxigênio (ERO) (Gratão et al., 2005).

Do ponto de vista fitossanitário, o silício (Si) tem aumentado a tolerância de várias espécies de
plantas às pragas, doenças, bem como aos diversos tipos de estresses abióticos, tais como: altas
temperaturas, falta de água no solo, toxidez de ferro e manganês às raízes, principalmente nas espécies
monocotiledôneas (Datnoff et al., 2007). Reis et al. (2007) verificaram que o Si pode reduzir a transpiração
e favorecer a taxa fotossintética das plantas devido à melhoria da arquitetura foliar, e diminuir o auto-
sombreamento por proporcionar folhas mais eretas.

Efeitos relacionados à eficiência do elemento podem ser observados nos solos mediante a aplicação
de materiais silicatados, os quais atuam positivamente sobre a correção da acidez do solo, neutralização do
H e Al tóxicos, além da interação com outros nutrientes, aumentando a concentração dos mesmos na solução
do solo, proporcionando maior disponibilidade e absorção pela planta, como é o caso do fósforo. Nas
plantas, podemos relacionar a presença do elemento à maior resistência ao acamamento, diminuição do
ataque por pragas e doenças (por conta de alterações na anatomia da planta, como a formação de células
epidérmicas mais grossas e maior grau de lignificação e/ou silicificação), maior resistência a condições
adversas, causadas por situações de estresse biótico e abiótico, como menor efeito deletério provocado pela
geada, menor taxa de evapotranspiração (em situações de déficit hídrico), favorecimento de nodulação em
leguminosas, ativação da atividade de enzimas, efeitos na composição mineral (Malavolta, 2006; Epstein e
Bloom, 2005). Além disso, devido ao acúmulo de Si na epiderme das folhas, o elemento é capaz de ativar
genes envolvidos na produção de compostos secundários do metabolismo, como polifenóis e enzimas
relacionadas aos mecanismos de defesa das plantas, como as Enzimas Reativas de Oxigênio (ERO) (Gratão
et al., 2005).

Dakora (2005) observou que o silício pode aumentar os mecanismos de defesa da planta,
provavelmente por meio da biossíntese de isoflavonoides. Salienta-se que é possível que a nutrição
silicatada possa induzir a síntese de flavonoides indutores dos genes da nodulação, que são moléculas
sinalizadoras envolvidas nos estágios iniciais da formação dos nódulos.

ABSORÇÃO

O elemento é absorvido de forma ativa por proteínas de membranas sintetizadas a partir de gene
específico (Ma e Takahashi, 2002). Dessa forma, podemos considerar que sua absorção pelas plantas pode
ocorrer ao longo de todo o ciclo da mesma, já que não segue um gradiente de concentração. A incidência
da forma dissociada do elemento – ácido silícico (H4SiO4) – está intimamente relacionada ao pH do solo,
já que o pH da rizosfera apresenta importante influência sobre a solubilidade dos nutrientes e sua absorção
pelas raízes (Marschner e Römheld, 1983). Para as culturas do arroz e do milho, assim como para a maioria
das plantas acumuladoras de Si, a disponibilidade do elemento no solo e sua consequente absorção pelas
plantas estão intimamente relacionados ao pH do solo: quanto maior o pH, maior a disponibilidade do
elemento no solo, levando, consequentemente, à maior absorção pela planta (Oliveira et al., 2007; Castro e
Crusciol, 2013a; Castro e Crusciol, 2013b).

DEFICIÊNCIA E EXCESSO

Entre as deficiências nutricionais a de micronutriente, como o manganês (Mn), é a mais comum em

áreas de cultivo de cana-de-açúcar porque a cultura geralmente é plantada em solos arenosos e muito
lixiviados, bem como, em solos que a calagem é realizada de forma inadequada, seja pela má incorporação
do calcário ou por sua aplicação em doses excessivas (Sultanum, 1972). Assim, a busca por estratégias de
manejo que visam diminuir as perdas no transplantio, como a nutrição com silício (Si), que é um elemento
benéfico que atenua múltiplos estresses (Vasanthi et al., 2014), podem ser eficientes para melhorar a
tolerância das MPB e diminuir as falhas no campo, refletindo em aumento da produtividade e vida útil do
canavial.

Além disso, o Si também possui potencial para diminuir os danos causados por desordens
nutricionais, onde tem sido verificado que a aplicação do elemento tem atenuado os sintomas por melhorar
a redistribuição do nutriente, em plantas deficientes em ferro (Fe) (Bityutskii et al., 2014), por melhorar a
eficiência de uso de micronutrientes, como o Mn (Oliveira et al., 2019) e o Fe (Teixeira et al., 2020a), e por
aumentar o crescimento (Timotiwu et al., 2017) e a produtividade de plantas da família Poaceae, como
milho e sorgo na deficiência de Mn (Oliveira et al., 2020)

FONTES

Dentre vários indutores, os fosfitos e silicatos surgem com características úteis a 118 Science and
Technology Innovation in Agronomy, Bebedouro, v.3, n.1, p. 115-133, dez. 2019. Centro Universitário
UNIFAFIBE. indução de resistência. Os foliares a base de fosfito apresentam uma ação sistêmica ativando
a resistência das plantas a determinados fungos, atuando nas estruturas de reprodução do patógeno
(SCHALLEMBERGER, 2014). Já o silício (fonte de silicatos), estimula a indução principalmente agindo
no tecido da planta, dificultando assim a entrada de patógenos, tanto de maneira estrutural da planta quanto
bioquímicas (RIBEIRO JÚNIOR, 2005).

As plantas da família das gramíneas, como o milho, são conhecidas por serem acumuladoras de
silício (10 a 15% da massa seca da planta). De acordo com o pesquisador Gaspar Henrique Korndörfer, no
artigo o acúmulo de silício no milho é de 2,5 a 11 gramas por quilograma de matéria seca. Estudos têm
demonstrado que, quando aplicado em estágios iniciais da lavoura, o silício é capaz de aumentar a
produtividade do milho de segunda safra. É o caso do artigo Recobrimento de Sementes com Silício
Aumenta a Produtividade de Milho de Segunda Safra, no qual Lennis Afraire Rodrigues e outros
pesquisadores analisaram como a aplicação de silício na cobertura de sementes de milho influenciou na
produtividade. Os resultados mostraram que houve uma diferença na produtividade de mais de 40% (2469,7
kg/ha) com a utilização da dose cheia de uma fonte de silício avaliada no experimento, em comparação com
as sementes que não receberam o tratamento.

SÓDIO

INTRODUÇÃO

Alguns elementos não são considerados essenciais, mas apenas benéficos para algumas plantas. Esse
é o caso do sódio (Na), do silício (Si). O sódio é normalmente muito tóxico para os vegetais. No entanto ele
é importante para as espécies que possuem fotossíntese do TIPO C4 1. É interessante notar que boa parte
das plantas halófitas (resistentes ao sódio) são de fotossíntese C4. Sabe-se que nessas plantas, o sódio é
necessário para a entrada de piruvato na célula do mesofilo onde ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP),
que é substrato da enzima PEPCase.

DEFICIÊNCIA E EXCESSO

A tolerância e a sensibilidade das plantas à salinidade dependem, sobretudo, do tipo de sal, do

método e da frequência de irrigação e das condições climáticas (Rhoades et al., 2000). Com base na
tolerância e na sensibilidade das plantas à salinidade, estas são classificadas em glicófitas e halófitas. As
glicófitas representam o grupo das plantas cultivadas que, na sua maioria, são as menos tolerantes aos efeitos
dos sais, enquanto as halófitas compõem o grupo de plantas que acumulam grande quantidade de NaCl em
seus tecidos e até podem se beneficiar do excesso de sódio, ajustando-se osmoticamente em meio altamente
salino (CE da água > 20 dS m-1). Como exemplo de halófita, pode-se citar a espécie Atriplex numulária, a
qual apresenta significativa redução do potencial osmótico quando irrigada com água de diferentes
condutividades elétricas (Melo, 2014).

As plantas retiram a água do solo quando as forças de embebição dos tecidos das raízes são
superiores às forças com que a água é retida na matriz do solo, ou seja, a manutenção de um gradiente de
potencial hídrico favorável à entrada de água nas células das raízes. Em solos salinos, os sais solúveis na
solução do solo aumentam as forças de retenção de água devido ao efeito osmótico, ocorrendo assim redução
na absorção de água pela planta. O aumento da pressão osmótica (PO), causado pelo excesso de sais
solúveis, poderá atingir um nível em que as plantas não terão forças de sucção suficiente para superar essa
PO e, em consequência, a planta não irá absorver água, mesmo em solo úmido.

Dependendo do grau de salinidade, em vez de absorver, a planta poderá até perder a água que se
encontra em suas células e tecidos. Isso resulta no fenômeno denominado plasmólise e ocorre quando uma
solução altamente concentrada entra em contato com a célula vegetal.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
O Níquel é um elemento que se tornou essencial nos últimos anos, pois ele é fundamental no
componente da enzima da urease. O silício é um elemento benéfico que vem para agregar, e com o passar
dos anos vai cada vez mais ganhando seu espaço devido sua grande importância tanto para produção quanto
para resistência. O sódio tem papel importante na fotossíntese da plantas do grupo tipo C4 e CAM.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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