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Todos os direi tos reservad os.

Direção Editorial: Fábio Hissa Vieira I-1azin


Projdo Gráfico: Márcio Milgalhãef>
Editoração Eletrônica: Femag Empl't!t!ndimentos Editoriais Ltd a
Capa: Osmar Dourildo e Mário Lúcio Alves
Revisão Geral : Thales Ramon deQueirol. Bezerra
Revisão Tecnica -Oceanografia Biológica : Gabriel NéstorCenzano, Tagea Kristina Si mon Bjornberg. Gustavo A. S.
de Melo, Carlos Daniel Pére;.:, P<lu lo Cesar Oliveira Vergne de Abreu,
Sylv ia Maria Susini Ribeiro, RatfSchwambom, Danilo Koctz de Calazillls,
Ana Cristina Teixeiril Bonecker, Sigrid Ncuman Leitão, Jose Henrique
Muelbert e Willian Severi
Alllores- Biomassa Fitoplimdônica na ZEE da
negião Nordeste do Nordeste do lIrasi l: Paulo de Oliveira Mafa lda J"-mior, Gilson Ferreira de Mou ra, Gilson d o
Nascimento Melo, Je.lI1e1c1ylUlC Araújo de Albuquerque Sampaio, Fernando
Antônio Feitosa,José Zanoo Passavantc, Maria Odeie Mo~ira e Christiane
Sampaio de Souza
AlIto res - Biomassa Zooplanclôllica na lEE da
Região Nordeste do Nordeste do 8r.l sil: I'aulo de O liveira Mafalda Júnior, Joao Barroso Forle Neto, César Santos,
ChristianeSa mpaio de Souza, JlIa rezJorge Santos, Dulcinéa Lir.l de Lima
Autores - Macro-zooplâncton na ZEE da
Região Nordeste do Nordesle do Brasil: Maria Eduarda de Larrazabal, Eliane Aparecida Holanda Cavalc.lnti,
Dilma Aguiar do Nascimento Vieira, Valdeni Soares de O liveira-Koblitz,
Enilma Milrques de Araújo, Tereza ManueladosSantos Paes Barreto, Tiago
Rafaet de Sousa Nunes
Autores - Avaliação Espacia l e Temporal do Ictioplânctoll
na ZEE da Região Nordeste do Nordeste do Brasil: Pnulode Oliveira Mafalela Júnior, Christiane Sam paio deSoul.il, Mnrginida
Patrícia I~rilo Velame, Priscila Mesquita Marques de Souzn, Niltol\ Césil r
Tosta Pinto, Valéria Rocha Franç<l d<l Si lva,
Autores - Estrutura da Comunidade de Larvas de Peixes
na lEE da Região Nordeste do Nordeste do Brasil: Paulo de Oliveira Mafalda Jú nior, Chrbtiane Sampaio de Souza
Autores- Composição, Distribuição e Abundãncia do
Ictionellston na ZEE da Região Nordeste do Nordeste
do Brasil: Nosflngeln Les.<;a,José Lúcio Bezerr.ljúnior, Mércia de Lima; Arley Andrade
Perei ra, Ermeton Duarte do Nascimento
Autores - MacrofallOa Bêntica na lEE da
Região Nordeste do Nordesle do 8rasil: I'ctrônio Alves Coelho fi lho, Marilena Ramos-Porto, Tatiana Cristina
Al.t!vedo de I;rcilas, Vitor Alexand re Kessler de Almeida
Impressão: Martins & Cordeiro Ltda

Dados Internacionais de Catalogação na I'u blicação (CIP)


Bibliotecá ria:

Hazin, Fabio I'!issa V.

Biomassa Fitoplantônica, Zooplanctônica, Macl'Ozooplancton, Ava liação Espacial e Tem-


poral do Iclioplancton, Estrutura da Comunidade de Larvas e de Peixes c Distribu içl!o e
Abundância do Ictioneuston.j Fabio I lissa V Hazi n;- Fortaleza: Editora Martins & Cordeiro,
2009. (Program a Rcvizec - Sem'c No rdeste)
236p.; il.

ISBN 978-85-99121-11-5

1.Biologia marinha 2.Ecossistemas aquáticos 3.Fitoplancton 4.Comunidade Zooplanctonica


5.Macrozooplancton 6.lctioplanctonl. Hazin. Fabio I lissa V. 11 . Títu lo
C DO 551.46
CDD600
Inellce para catalogo sl8temático.

ANO 2009

Direitos reservad os MARTINS & CORDEIRO Ltda


Rua Capitão Hugo Bezerra, 385 --Barroso
CEP.: 60.862·730 . Portaleza - CE · Telefon,e: (85) 3474·5555.
Agradecemos a todos os bolsistas DTI, ITI e Recém-Doutores que atuaram na
Área de Dinâmica de Populações e Avaliação dos estoques e estiveram envolvidos no
Programa de Amostragem do SCORE-NE;
Ás diversas Universidades Federais e Centros de Pesquisa da região Nordeste,
que abrigaram vários bolsistas disponibilizando as facilidades de suas infra-estruturas,
em especial: UFRPE, UFPE, UFAL, UFBA, UFRN, UFCE e CEPENE/IBAMA;
Às Colônias de Pescadores, Associações de Pescadores, peixarias e empresas
de pesca da região , que colaboraram para a coleta de informações, facilitando o acesso
dos bolsistas;
Aos diversos Professores e Pesquisadores vinculados à Área, lotados nas
universidades e centros de pesquisa supracitados;
Por fim, agradecemos a todos aqueles que, de alguma forma, contribuíram para a
realização deste trabalho.

S êRIE REVIZEE - S CORE NE


Parte V - Oceanografia Biológica: Biomassa Fit oplanctônica na ZEE da Região
Nordeste do Nordeste do Brasil .. ..... " ..... .... .. " .. ..... .... ... .......... ...... " ....... .. .... "" .............. """ .... 11
Biomassa Fitoplanctônica ....... ............... ....................................................... ... ..... ... 11
Introdução .... .............................. .... ............ ........................ ...... ............... ...... 11
Metodologia ... ............... .... ........... ............ ......... .... .. .................. .... ......... .. .... 12
Área de estudo .................... ......... ..... ......... ....... ....... ...... .. .. ...... .. .... ... 12
Localização das estações de amostragem .... ... ............. ..... ............ ... 13
Biomassa fitoplanctõnica .... ..... ... .... .... ... .. .... ..... ....... ............ ...... ........ 14
Distribuição espacial ..................... .. .. ........... ..... ... ...... .. ............ ......... 16
Variabilidade temporal .... ...... ............ .. ... .... ...... ................................. .. 17
Resultados e Discussão ............ ......... ... ..... ............. .... ... ...... .... ..... ............ .. 18
Referências Bibliográfi cas .......... .................................................... ... ......... .. 23
Parte VI - Oceanografia Bio lógica : Biomassa Zooplanctônica na ZEE da Reg ião
Nordeste do Nordeste do Brasil .. ......................................... .... .. ...... .... .. ....... ........... ..... ......... . 27
Biomassa Secundária ............. .. ... .. ..................... ..... .. .. ........ .... ............. ... .............. .. 27
Introdução .. .. ... ...... ................. ....... ................... ............................ .. .............. 27
Metodologia ...... ... ........ .. ........... .. ..... ...... .... .. ...... ... ............. ..... ...... ......... ...... 28
Área de estudo . ... ...... .. ..... ...... ...... ..... .... ............................................ 28
Localização das estações de amostragem ................................... ... .. 29
Biomassa secundária macrozooplanctônica ...... ................ ......... .. .. ... 30
Distri buição espacial ......... ................................ ........ ......... ............... 32
Variabilidade temporal .............. ...................................... ..... .... ........... 32
Resultados ..... .. ............ .............. ...... ...... .. ........ ...... ..... ...... ........... ........ ....... 33
Discussão .. ..... ... ..... .. ..... ......... .... ..... ........ .... .... .. ............... ......... .... ............ . 37
Referências Bibliográficas ...... ... ... ..... ..... ... .. .... .... ... .... ....... ..... ....... .. ............. 46
Parte VII - Oceanografia Biológica: Macro-zooplâncton na ZEE da Região Nordeste
do Nordeste do Brasil .... .. ........... ... ............ ... ........... .... .......................................................... .. 48
Macrozooplâncton na Zona Econômica Exclus iva do Nordeste do Brasil
(REVIZEE NE 11 e NE 111) .. .. ..... .. ... ... ............ .. ....•.•..... .......... ..• ... .... .... .................. ... ... .. 48
Introdução ................... ... .......................... ......... ........ .... .. .............. ............... 48
Material e Métodos ................................ .... ... ... .. ...................... .. .. .. ...... .. ...... 50
Área de estudo .... ... .......... .... ........... .. ... .. ................. ..... .. .. ... ............ .. 50
Metodologia de amostragem ......... ... .... ... ........ ..... .. ... ... ....... .. .. ........... 52
Macrozooplâncton na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil ...... .. .. 53
Campanha NORDESTE 11 .. .. ....... .... .............................................. ........ ....... 65
Subárea I, Setor I (PlataformaiTalude Norte) ................ ...... .. ... ........... 65
Subárea I, Setor I (Plataforma/Talude Sul) ............................ .... .......... 66
Subárea 11 , Setor I (Oceânica Norte) .................................... .............. 67
Subárea 11 , Setor 11 (Oceânica Este) ... .... ... .. ...... ...... .................... ... .... 68

S ERIE REVIlEE - SCORE N E


Subárea 11 , Setor 111 (Oceâ nica Sul) .. .......... .... .. ............... ..... ..... .. ... .... 69
Subárea 11 , Setor I (Cadeia Norte Brasileira) ...... .... .... ............. .... ...... .. 70
Subárea 11, Setor II (Arquipélago São Pedro e São Paulo) .... .. ..... ....... 71
Subárea 11 , Setor 11 (Cadeia Rocas/Noronha) .. .... ................................ 72
Campanha NORDESTE 111 ....................... ....... ...................... ............. ...... ..... 73
Subárea I, Setor I (Plataforma/Talude Norte) ........................... .. .. ....... 73
Subárea I, Setor I (Plataforma/Talude Sul) .. ......... .. ................. .... .. ...... 74
Subárea 11 , Setor I (Oceânica Norte) .................... ...................... .. ...... 75
Subárea 11 , Setor II (Oceân ica Este) ................................................. .. 76
Subárea 11 , Setor 111 (Oceân ica Sul) ...... .......... .......... .......................... 77
Subárea 11 , Setor I (Cadeia Norte Brasi leira) .. ............ .. .:.. .. ......... ........ 78
Subárea 11 , Setor 11 (Arquipélago São Pedro e São Pau lo) ...... .. .......... 79
Subárea 11 , Setor 11 (Cadeia Rocas/Noronha) ...................................... 80
Abundância Relativa ........................................... .... .... .... .. ............ ............... 81
Campanha NORDESTE 11 ............................................. ..................... 81
Campanha NORDESTE 111 .............. .............. ..................................... 81
Frequência de Ocorrência ...... .. .................................................................... 81
Consideraçoes Ecológicas Sobre os Organismos que Compõem a
Zona Econômica Exclusiva ...... ... .......... ........ ........................ ....................... .. 82
Referências Bibliográficas ...... ................ ...................................................... 94
Parte VIII - Oceanografia Biológica: Avaliação Espacial e Temporal do
Ictioplâncton na ZEE da Região Nordeste do Nordeste do Brasil .... .. .... .......................... 103
Ictioplâncton - Avaliaçao Espacial e Temporal do Ictioplâncton, na Zona
Econômica Exclusiva do Nordeste Brasileiro ........ ................ .............................. 103
Introdução .. .. ..... .... ............... ............ .... .. ... ................... .......... .................. .. 103
Metodologia .. ........................ ..... .... ........ ..... .......... .. ..... .. ............................ 104
Área de estudo .................. ........ .................... ................... ......... ... ... 104
Localização das estações de amostragem ........ ... ............ ............... 105
Amostragem do Ictioplâncton ............ .................. .. .. ........ .......... ...... 107
Tratamento dos dados .................................................... ..... ........ .............. 108
Densidade ....... ... .. ...... ..... ....... ... .. ....... .......... ........... ... ........ ............. 108
Distribuição espacial ............. .... .... .......................... ........................ 109
Variabilidade temporal .................. .. .......... .......... .. ...... .. .. .... .... .......... 109
Resultados e Discussão ......................... .............................................. ..... 109
Referências Bibliográficas ... ...... ......... ................. ...................... ..... .... .... ..... 118
Parte IX - Oceanografia Biológica: Estrutura da Comunidade de Larvas de Peixes
na ZEE da Região Nordeste do Nordeste do Brasil ............................ ................................. 120
Estrutura da Comunidade de Larvas de Peixes da Zona Econômica
Exclusiva do Nordeste do Brasil ............................................. ............................. 120
Introdução ...... ........ .............. ....... ................ ..... .... ......... .. ..... .................... .. 120
Metodologia .... ..... .. ........ ... .... ...................... ..... .... .............. ... ....... ............. . 121
Área de estudo .................. ......... .. .............. ............ ...... ...... ............. 121
Localização das estações de amostragem .... .......................... .... .... 122
Amostragem do Ictioplâ ncton ............ ................ ............. ......... ...... .. 124

S~RIE REVIZEE- SCORE NE


Triagem e identificação de larvas de peixes .... .......... ...... ......... ........ 125
Classificação ecológica das larvas de peixes .... ............................... 126
Tratamento dos dados ....... ....... ........ ...... ......... ....... ................ ....... .... ........ 126
índice de Riqueza de Margalef ...... ................................. ................ .. 126
Freqüência de Ocorrência ......... ... ............. ..................... .......... ... .... . 126
Abundância Relativa .......... ....... .......... .. ........................................... 126
Densidade ......... ...... .......... ...... .......... ............. ............. ... ............ 126
Variabilidade temporal ............................................. ............ .. ..... 127
Análise de Agrupamento .. .................. ............. ............ ....... ....... .. 127
Distribuição espacial ............................ .............. .. ......... ............. 127
Resultados ....................... .. .. .. ......... ..... ........... ... ............ .... .......... .. .... ....... 128
Identificação e riqueza da comunidade ictioplanctônica ................... 128
Classificação ecológica das larvas de peixes ............................... .... 128
Determinação das famílias características da ZEE Nordeste ........... 130 .
Ocorrência e Abundância das famílias características .... .... ............. 130
Variabilidade sazonal das famílias ca racterísticas .... .. .. .................... 134
Análise de Classificação ............................. .. ................................... 144
Discussão ... .... .......................... ... .... .......... ...... ............ ... ............. ..... ........ 128
Ocorrência e abundância de larvas de peixes .................................. 145
Associação de larvas de peixes .. .... .... ..... ............ ...... .................. .. .. 147
Conclusões..... .. ........ .. ................ .... ...... ............ .. ........... . ............. . .... .. .. . .... 148
Referências Bibliográficas ..... ........... ..... ...... ........... ....... ...... .... .......... ......... 160
Parte X - Oceanografia Biológica: Composíção, Dístribuilção e Abundância do
Ictíoneuston na ZEE da Região Nordeste do Nordeste do Brasil ........................ .. ............. 166
Composição, Distribuição e Abundâncía do Ictionêuston da Zona
Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil (1995-2000): Programa Revizee ... 166
Introdução ... ...... .... .... ....... ... ...... ........ .......... ....... ....... ... ..... ........ ......... ..... ... 166
Descrição da Área ........................................................... ................ 169
Arquipélago de São Pedro e São Paulo ..................................... ... ... 171
Cadeia de Fernando de Noronha ...... ........ ..... .......... ......................... 172
Cadeia Norte do Brasil ...................... ............. .. .... .... .. ...................... 173
Domínio Oceânico .. ................................................................ ...... ... 173
Quebra da plataforma e talude continental ................... ........ ........... . 174
Material e Método ..... ....... .. .................................. ................ .. .... ...... .......... 175
Resultados ........ ........... .... .......... ............... ..... ... .......... ..... ...... ........ ... ........ 178
Abundância relativa (larvas. 1000 m- 2 ) .............................. .. .. .... ....... 179
Composição taxonômica ........ ....... .......... ..... ................................... 179
Discussão .. ...... ......... .... .. ......... ....... .......... .......... ....... ........ .......... ............. 183
Referências Bibliográficas ...... ..... ..... .......... ......... ......... ......... ....... .............. 190
Parte XI - Oceanografia Biológica: Macrofauna Bêntica na ZEE da Eegião Nordeste
do Nordeste do Brasil ........ ...... .......... ........... ... ............................................................. ....... .. 195
Abundância e Biomassa da Macrofauna Bêntica na Plataforma Continental Externa
e Bancos Oceânicos do Nordeste do Brasil no Âmbito do Programa Revizee .......... 195
Introdução ..................... .. ............ .... .................. .......... ....... ......... .... ........... 195

SÉRIE REVIlEE - SeORE NE


Material e métodos .... .. .... ......................... ....... .......... ........... .......... .. ........ .. 197
Estações de amostragem .... .. ..... ... .. .... .................. ................. .... ..... 197
Procedimento de coleta da macrofauna bêntica ...... ..... .... ........... ..... 201
Tratamento dos dados ......... .... .. ... .. ......... .... ... .... ............ ......... ... .... ..... ... ... 202
Resultados ... ... ... ..................... ............................ .................... ............. ..... 203
Abundância da macrofauna bêntica ... ... ............................... ...... ... ... 203
Distribuição espacial da abundância ..... ........ ... ........................... 203
Distribuição da abundância nos tipos de sedimentos ................ .. 210
Biomassa da macrofauna bêntica .............................................. .. .... . 211
Distribuição espacial da biomassa ......... ... ............................ ...... . 211
Distribuição da biomassa nos diferentes tipos de sedimentos .... 218
Relação da abundância e biomassa da macrofauna bêntica
com o substrato e com as diferentes áreas de estudo ..... .... ............ 220
Considerações Finais ..................... .... ...... .... .... ... ... ..... ..... .. .. ............. ........ 224
Referências Bibliográficas .. ....................... ................................. .. .. ............ 228

S ~RIE REVIZEE - S CORE NE


Paulo de Oliveira Mafalda Júnior
Gilson Ferreira de Moura
Gilson do Nascimento Melo
Jeandelynne Araújo de Albuquerque Sampaio
Fernando Antônio Feitosa
José Zanon Passavante
Maria Odete Moreira
Christiane Sampaio de Souza

BIOMASSA FITOPLANCTÔNICA

• Introdução
As ZEEs cobrem 8 % da superfície da terra, 25 % da produtividade global e 90 %
das capturas totais de peixes (Kullemberg, 1999). AZona Econômica Exclusiva Nordestina
se encontra em uma região oceãnica tropical , constituída por um sistema oligotrófico,
que possui uma teia alimentar complexa, porém com baixa produtividade biológica (Ekau
& Knoppers, 1999). Quando as águas da Corrente Sul Equatorial (CSE), atingem a
plataforma continental do Nordeste, entre 11 °S e 15 oS, elas se bifurcam e um ramo
segue para o norte, originando a Corrente Norte do Brasil (CNB), enquanto o outro segue
para o sul, formando a Corrente do Brasil (CB) (Peterson & Stramma, 1991). Apesar dos
baixos níveis de nutrientes, biomassa fitoplanctônica e biomassa zooplanctônica (Becker,
2001; Medeiros et ai., 1999; Neumann-Leitão et ai., 1999), em áreas sujeitas à influência
de ilhas e bancos submarinos oceânicos, geralmente a atividade pesqueira é mais intensa,
em função da existência de estoques de varias espécies comercialmente importantes
(Hazin, 1993).
A comunidade planctônica está formada por microorganismos, representantes
de diversos grupos taxonômicos, que contribuem com mais de 90% da produção
orgânica anual dos oceanos (Lalli & Parsons, 1993). Como o fitoplâncton possui clorofila
a quantidade deste pigmento na água é um bom indicador de sua biomassa. De fato, a
forma mais comum de estimar a biomassa fitoplanctônica, é avaliar a concentração de
clorofila na água. É importante conhecer a produção primária de uma determinada
área, uma vez que, a biomassa primária sendo a base da pirâmide trófica, fornece o

SERIE REVIZEE - S CORE NE


alimento que será passado ao longo da rede trófica até os organismos do topo (Castro
& Huber, 2000).
No Brasil estudos sobre biomassa de produtores primários foram
desenvolvidos em zonas costeiras e oceânicas por diversos autores (Tundisi et ai.,
1978; Hubold, 1980a,b Fernandes & Brandini, 1999; Gaeta et ai., 1999; Susini-Ribeiro,
1996). No nordeste Brasileiro as comissões do Noc. "Almirante Saldanha" (DHN),
ofereceram as primeiras oportunidades de estudo do plâncton. A análise de amostras
oceânicas de fito e zooplâncton demonstraram a ocorrência de uma estrutura
taxonômica típica das águas oligotróficas da Corrente do Brasil , onde dominaram
formas flageladas (Vanucci & Queiroz, 1963). Desde então, diversos trabalhos
relacionados ao fitoplâncton marinho foram realizados em áreas costeiras (Eskinazi-
Leça & Passavante, 1972; Eskinazi-Leça & Passavante, 1980; Santana-Barreto et
ai, 1981; Eskinazi-Leça & Koening, 1986; Sassi, 1987; Feitosa & Passavante, 1990;
Sassi et ai, 1991; Moura et ai, 1995; Mafalda Jr., et ai. , 2003; Mafalda Jr. , et ai.,
2004), de plataforma continental (Passavante, 1979; Silva, 1982a,b; Passavante et
ai, 1982; Silva-Cunha & Eskinazi-Leça, 1990; Passavante & Feitosa, 1995), e
oceânicas do nordeste (Costa, 1991; Brõckel & Meyerhõfer, 1996; Medeiros et ai.,
1999; Galvão, 2000).
Neste estudo realizamos uma avaliação da variabilidade espacial e temporal da
biomassa fitoplanctônica, na Zona Econômica Exclusiva do nordeste Brasileiro, em
quatro períodos (agosto-outubro 1995; janeiro-abril 1997; abril-julho 1998; setembro-
dezembro 2000) .

• Metodologia
Área de estudo
No contexto do Programa REVIZEE a Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do
Brasil se estende entre a foz do rio Parnaíba, no Piauí, e a baía de Todos os Santos, na
Bahia . Caracteriza-se por apresentar uma plataforma continental, com larguras médias
de 40 km , que variam entre 8 km ao largo de Salvador e 80 km próximo a Fortaleza.
A ZEE Nordeste também possui ilhas oceânicas (Atol das Rocas, Arquipélago de
Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São Paulo) e uma série de bancos
oceânicos, com profundidades variando entre 50 e 350 metros, pertencentes às cadeias
Norte Brasileira e Cadeia de Fernando de Noronha. Na planície abissal do Ceará são
encontradas as maiores profundidades da zona oceânica adjacente que atingem cerca
de 5.600 m (Figura 1).

SERIE REVIZEE - S CORE NE


A Zona Econômica Exclusiva Nordestina se encontra em uma região oceânica
tropical, constituida por um sistema oligotrófico, que possui uma teia alimentar complexa,
porém com baixa produtividade biológica (Ekau & Knoppers,1999).

Arq. S. Pedro
a. Paulo

Cadela Norte ,
Arq. F. Noronha
"'" ,ofP

longitude

Figura 1 - Batimetria (m) da Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil.

Localização das estações de amostragem

o material empregado para o desenvolvimento deste estudo foi obtido através do


Navio Oceanográfico ANTARES (Figura 2) da Diretoria de Hidrografia e Navegação da
Marinha do Brasil. O navio foi construído em 1984, possui um comprimento total de 55 m
e dispõe de equipamentos e acessórios que possibilitaram efetuar levantamentos
hidrográficos e pesquisas oceanográficas, durante as expedições REVIZEE Nordeste I,
11, 111 e IV, realizadas na ZEE entre 1995-2000 (Tabela I) , nas seguintes datas: Nordeste
1- 02/Agosto a 26/0utubro de 1995 (Período 1); Nordeste 11- 21/Janeiro a 13/Abril de
1997 (Período 2) ; Nordeste 111- 28/Abril a 20/Julho de 1998 (Período 3) e Nordeste IV - 25/
setembro a 06/dezembro de 2000 (Período 4) .
A localização das estações de amostragem, realizadas ao longo das expedições
oceanográficas, é apresentada nas figuras 4, 5, 6 e 7. Em cada uma das quatro expedições

SÉRIE R EVIZEE- SCORE NE


oceanográficas foram percorridas oito áreas distintas (Figura 3): oceânica norte, oceânica
leste (Nata l - Recife) , oceânica sul (Recife - Salvador). ta lude norte (Parnaíba - Natal),
talude sul (Natal- Salvador), Cadeia Norte do Brasil, Cadeia de Fernando de Noronha e
Arquipélago de S.Pedro e S.Paulo (Tabelas li, 111, IV, V).

Tabela I - Eslações de amostragem realizadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas


do Programa REVIZEE Nordeste.
Expedição
Oceanográfica
Nordeste I 1 02.08.1995 26.10.1995 111
Nordeste 11 2 21 .01 .1997 13.04 .1997 144
Nordeste 111 3 29.04.1998 19.07.1998 159
Nordeste W 4 29.09.2000 04 .12.2000 158
572

Biomass a fitoplanctônica
As amostras de água destinada às análises de biomassa fitoplanctônica (clorofi la-
a) foram obtidas através de garrafas oceanográficas do tipo Niskin, acopladas a uma
roseta, quando possíve l, em três níveis de profundidade (100% , 50% e 1 % de penetração
da luz) totalizando 572 amostras (Tabela I). As amostras foram passadas através de uma
tela com abertura de malha de aproximadamente 300 mm, para reter o macrozooplâncton.
Em seguida, de cada profundidade amostrada, foram filtrados 3 litros de água, através de
filtros de fibra de vidro Whatman GF/C com aproximadamente 1 m de porosidade, fazendo
uso de um sistema de filtração a vácuo. Ao final da filtração, os filtros eram acondicionados
em envelopes, devidamente etiquetados, e guardados em um freezer.

Figura 2 - Navio Oceanográfico ANTARES da Diretoria de Hidrografia e Navegação (DHN), utilizado durante
as expedições oceanográficas do Programa REVIZEE.

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


*
Norte

Oeei"la Leste

OeeAnle. Sul

41'w 39'w 37'w 35'w 33'w 31'w

Figura 3 - Áreas de amostragem avaliadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas do


Programa REVIZEE.

Tabela 11 - Localização e número de estações de amostragem analisadas nos cruzeiros do Período 1.

Cruzeiros

Oceânica l este 24
2 Arq. F. Noronha 24
3 Oceânica Norte
4 Cadela Norte 28
5 Oceânica Leste e Arq. SPSP 24
6 Talude Norte 05
7 Talude Sul 06
Total 111

Tabela 111 - Localização e número de estações de amostragem analísadas nos cruzeiros do Período 2.

,
Cruzeiros

Oceânica Sul
2 Talude Norte 21
3 Oceânica Norte e C. Norte 35
4 Cadeia Norte e F. Noronha 19
5 Arq. SPSP 22
6 Oceânica l este 26
7 Talude Sul 21
Total 144

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


Tabela IV - Localização e número estações de amostragem analisadas nos cruzeiros do Periodo 3.

Estações

Oceânica Su! 25
2 Ta!ude Norte e Cadeia Norte 23
3 Oceâni ca Norte e F. Noronha 37
4 Arq. SPSP 26
5 Oceânica Leste 25
6 Talude Sul 23
Total 159

Tabela V - Localização e número estações de amostragem analisadas nos cruzeiros do Período 4.

Estações

Oceâ nica Sul 34


2 Oceânica Leste e Oceânica Norte 24
3 Arq. SPSP 16
4 Cadeia Norte e F. Noronha 34
5 Talude Norte 29
6 Talude Sul 21
Total 158

No laboratório, a clorofila-a presente nas amostras foi extraída através de solução


de acetona PA a 90% , durante 24 horas, a uma temperatura de aproximadamente -18
°e no escuro. Após a extração, as amostras foram analisadas, inicialmente, em um
espectrofotômetro digital Micronal 8382, segundo técnica descrita por Strickland &
Parsons (1965). e, logo depois, em um fluorímetro Turner Designs (modelo 10-005),
seguindo a técnica de Yentsch & Menzel (1963). No espectrofotômetro, as leituras foram
realizadas a 630, 645, 665 e 750 nm. No caso do fluorímetro, foram realizadas leituras
diretas, as quais foram convertidas para mg/L, utilizando-se fatores obtidos a partir de
curvas de calibração do aparelho com clorofila-a extraída de culturas monoalgais. A
utilização de duas técnicas analíticas, para as análises de clorofila-a, teve como objetivo
conferir uma maior confiabilidade aos resultados. Apesar disso, será feita referência
exclusivamente aos dados obtidos através do fluorímetro, por se tratar de um
equipamento dotado de maior sensibilidade e, portanto, mais adequado para regiões
com características oligotróficas.

Distribuição espacial
Foram elaborados mapas geo-referenciados visando a representar a variabilidade
espacial da biomassa fitoplanctônica.

S ÉRIE RE VIZEE - S CORE NE


Variabilidade temporal
A análise de variância foi empregada para verificar a existência de variabilidade
temporal entre os 4 períodos. Foi aplicado o Teste de Kolmogorov - Smirnov para avaliar
a normalidade e o Teste de Bartlet com o intuito de verificar a homogeneidade das variâncias
(Beiguelman, 1996). Como em alguns casos os dados não apresentavam distribuição
normal e/ou as variâncias não eram homogêneas, aplicou-se o teste não paramétrico de
Kruskal- Wallis, seguido do teste de comparações múltiplas de Dunn (Zar, 1984) .

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R.gllo Nordeste
02108 • 28110
BRASIL
Região Nordeste
21/01 • 13104
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l Oflgilud8 Longiludo

Figura 5 - Estações de amostragem na ZEE


Figura 4 - Estações de amostr agem na ZEE
durante o Período 2 (199 7).
durante o Período 1 (1995).

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long itudo Longitu de

Figura 6 - Estações de amostragem na ZEE durante o Figura 7 - Estações de amostragem na ZEE


Período 3 (1998). durante o Período 4 (2000) .

S ~RI E R EVIZEE - SCORE NE


• Resultados e Discussão
Os resultados de biomassa fitoplanctônica variaram entre 0,00 e 7,61 mg.L-1. A
amplitude de variação observada neste estudo foi maior do que as registradas por
diversos autores para áreas específicas da região nordeste: no litoral norte da Bahia, a
concentração de clorofila-a apresentou valores que oscilaram entre 0,01 e 0,35 iJg.L-1
(Mafalda Jr. et aI., 2004); no de Pernambuco, variaram entre 0,03 e 0,39 iJg.L-1 e
decresceram da plataforma em direção as águas oceânicas (Medeiros et aI., 1999); e
no Arquipélago de São Pedro e São Paulo, estiveram entre 0,07 e 0,79 iJg.L-1 (Brockel
& Meyerhofer, 1996).
Nos quatro períodos analisados os valores médios mais elevados de clorofila foram
encontrados na profundidade de 1 % de intensidade luminosa, com menores valores nos
níveis de 50 e 100 % de luz (Figura 8). Ou seja, as concentrações de clorofila aumentam
da superfície em direção a maiores profundidades.
A concentração de clorofila-a apresentou valores extremamente baixos no Período
1, que oscilaram entre O e 0,25 iJg/L, nos 3 níveis investigados (Figura 9). Valores
intermediários variando entre O e 3,91 iJg/L, foram encontrados no Período 2. Os valores
mais elevados foram obtidos no Período 3 e no Período 4, quando oscilaram entre O e
7,61 ug/L, e entre 0,09 e 5,87 ug/L, respectivamente. O pequeno intervalo de concentrações
de clorofila-a obtido no Período 1 pode ser, em parte, atribuído a impossibilidade de incluir
na análise estatística os dados dos cruzeiros 3 (área oceânica norte) e 6 (área talude
norte), devido a problemas de ordem operacional.
Os resultados estatísticos demonstraram uma diferença extremamente significante
entre os quatro períodos analisados (p < 0,0001), comprovando a ocorrência de
temporalidade (Tabela VI, VII, VIII) . Contudo, o teste de comparações múltiplas de Dunn
constatou que nâo houve diferença significativa entre o Período 3 e o Periodo 4 , onde
foram encontrados os valores mais elevados de biomassa primária.
Nos três niveis de intensidade luminosa e nas 4 épocas investigadas, os teores de
clorofila-a, tendem a aumentar nas áreas adjacentes a Cadeia Norte Brasileira, Cadeia
de Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São Paulo (Figura 10,11 e 12).
Valores mais elevados de biomassa fitoplanctônica também foram registrados em certas
zonas do talude norte, como nas adjacências do delta do Parnaíba, entre Natal e Recife
e entre Aracajú e Salvador.
Costa (1991), classificou parte da ZEE Nordeste como oligotrófica e mesotrófica,
de acordo com resultados de produtividade primária na superfície. Entretanto, cabe
ressaltar que, estudos sobre produtividade primária nesta região são escassos e inexistem

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


estimativas integradas na coluna de água. Neste estudo, os valores de biomassa
fitoplanctônica, apresentaram elevada variabilidade espacial e temporal, provavelmente
influenciados pelos mesmos fenômenos meteorológicos que condicionam a variabilidade
térmica e salina. De uma maneira geral, destacam-se os maiores valores de biomassa
primária, no setor norte da ZEE Nordeste, devido à influência da Corrente Norte do Brasil,
em relação ao setor sul, que é influenciado pela Corrente do Brasil, indicando ser esta
última corrente menos produtiva que a anterior.
De acordo com Brandini et ai. (1997), em função da estratificação térmica acentuada
que mantém a Água Tropical (Água Equatorial Superficial) nas camadas superiores da
coluna de água e a ACAS (Água Central do Atlântico Sul) permanentemente abaixo, não
devem ocorrer eventos de ressurgência no Nordeste do Brasil. Contudo, outros estudos
reconhecem que a baixa produtividade da ZEE Nordeste pode ser elevada por
ressurgências localizadas, causadas por ilhas ou bancos oceânicos (Ekau & Knoppers,
1999; Becker, 2001; Neumann-Leitão et ai., 1999), ou por ressurgência de borda de
plataforma (Medeiros et ai., 1999).

r-
1,5
- I--

-- -
-- 01 00%
0 50%
01 %
0,5 r-f- f-- -

o
2 3 4
Períodos

Figura 8 - Biomassa primária média , obtida nos três niveis de intensidade luminosa, durante as expedições
oceanográficas do Programa REVIZEE .

Tabela VI - Resultado s da análise da estatística descritiva e inferencial para biomassa fitoplan ctôni ca
(~g/ L), à 1 % de luz.

Período 2 '. ... .. . .. '

Número de eslações 49 154 124 151


Mmimo 0,030 0,000 0,100 0,210
Máximo 0,210 3,910 5,140 5,870
Média 0,105 1,033 1,607 1,691
Desvio Padrão 0,042 0,848 0,934 0,880
Inlsrv. conf.inferior 0,093 0,884 1,459 1,550
Interv. conf.superlor 0,117 1,182 1,754 1,831
!<olmogorov - Smlmov p > 0,05 p < 0,05 P < 0,01 p > 0,05
rTost~. Kruskal·WalUs p < O,Ql!Ol

S~R IE R EVIZEE - S eORE NE


Tabela VII - Resultados da análise da estatísti ca descritiva e inferencial para biomassa fitoplanctônica
(~g/L ) , à 50 % de luz.

Per/odo 4
Numero de estações 49 131 146 146
Mínimo 0,000 0,000 0,000 0 ,140
Máximo 0,200 3,120 4 ,820 4 ,060
Média 0,061 0,495 1,177 1,227
Desvio Padrão 0,043 0,492 0,802 0,774
Inlerv. conUnferior 0,048 0,4 11 1,046 1,101
Inlerv. conf.superior 0,073 0,579 1,307 1,352
Kolmogorov - Smirnov p < 0,01 p < 0,000 1 p < 0,0001 p < 0,00 1
Teste de Kruskal-Walli s p < 0,0001

Tabela VIII - Re sultados da análise da estatística descritiva e inferencial para biomassa fitoplanctônica
( ~g/ L), à 100 % de luz.

Período 1 Perrada 2 Pertado 3 Período 4

104 135 155 155


Míni mo 0 ,000 0,000 0,020 0 ,090
Máximo 0 ,250 3,860 7,610 3,180
Média 0,063 0,601 1,060 1,136
Desvio Padrão 0,041 0,653 1,028 0,647
Inlerv. conU nferi or 0,056 0,491 0,898 1,035
Inlerv. conf.superi or 0,071 0 ,7 11 1,222 1,238
Kolmogorov - Smi rnov p < 0,0001 p < 0,000 1 P < 0,0001 p <0,00 1
Teste de Kruskal-Walli s p < 0,0001

2
1,5
1
0,5
O
Período 1 Perlodo 2
Período 1 Período 2 Periodo 3 Período 4
Pe ríodo 3 Período 4

B
76,5'1
6
5,~
4,~
3,5
3
2 ,~
1,5
1
0,5
O
Perlado 1 Perlado 2 Perlodo 3 Período 4

Figura 9 - Média, desvio padrão , mínimo e máximo, para biomassa fitoplanctônica (1-l9/L), obtidos durante
as exped ições oceanográficas do Prog rama REVIZEE. A, 1% de luz; B, 50% de luz; C, 100% de luz.

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


o Arq. S. Pedro
S pauió
~cadeia N rte
~lg/ L
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Q 5.5 5
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-4 4.5 4

2-6
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3.5 -g - 6
3.5

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Natal 3
~ 3 -sro
Período 1 Período 2 2.5
-' 2.5 -'
1995 1997
-8 2 -8 2
BRASIL o BRASIL
1.5 1.5
Maceió O 1 1
- 10 0.5
O 0.5
Aracaju 0.1 0.1
O O
- 12 0.01 0 .01
o
Salvador "
-1 4 tN
--42 -40 - 38 -36 - 34 -32 -30 -28
Longitude Longitude

5.5
5 5.5
4.5 5
4 4.5
:a• -6 3.5 4
3.5
~
3
2.5 3
-8 Período 3 2 Período 4 2.5
1998 1.5 2000 2
BRASIL BRASil 1.5
- 10
0.5
0.1
-12
0.01

Longitude Longitude

Figura 10- Distribuição espacial e temporal da clorofila-a ( ~ g/L), na ZEE Nordeste, em 1% de intensidade
luminosa, nas expedições oceanográficas do Programa REVIZEE.

o Arq . S. Pedro, o
v
{ <>ade,a ~~ S. . - mg/L

~arnaib ~~ ~Woronha
-2 -2
5.5 5.5
5 5
-4 R -4
Fortaleza / 4.5 4.5
4
O 4

~
3.5
~• -6
3
• -6
~
3.5

'"
~
-' - 8
Período 1
1995
2.5
2
~
-' - 8
Periodo 2
1997
3
2.5
BRASIL 2
BRASIL 1.5
1 1.5
- 10 - 10
0.5
0. 1 0 .1
Ara caju .
- 12 0.01 - 12 O
Salvador Salvador
- 14 tN tN
-14~~~-L~~~~--~--~~~~--:t
-42 -40 - 38 -36 -34 -32 -30 -28 -42 -40 -38 -36 - 34 -32 - 30 -28
Longitude Longitude

S.RIE REVIZEE - S CORE NE


5.5
5
4.5
4
3.5
3
Período 3 Perlodo 4 2.5
1998 2000 2
BRASIL BRASIL 1.5
- 10 1
- 10
0.5
0.1
- 12 0.01

- 36 -34
Longitude Longitude

Figura 11 - Distribui ção espacial e temporal da clorofila-a (~g/L), na ZEE Nordeste, em 50 % de intensidade
luminosa, nas expedições oceanográficas do Programa REVIZEE.

o Arq . S. Pedro
S. Paúi'p
o
\J-~@? J Arq. S>-.Bedro
S. Pa~o

C--~\r rt.
Cadeia Norte p IL
-2 -2
5.5 5.5
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-4 Fortale
O -4 . Parnalb ~

'V
4.5 Fortaleza 4.5
4
o 4
.-6 3.5 • -6 3.5
u 3 u 3
~" Perlodo 1 2.5 .~ Período 2 2.5
~ -8 1995 2 ~ -8 1997 Recife
2
BRASIL

B~~~:al~areI1 ~
1.5 1.5
- 10 Macei 1 1
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0.5 0.5

- 12

tN
Salvado
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-14+--~-'-~_~_~_~_~_-+
0.1
0.01 - 12
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- 14 +--~-'-~-~-~-~--~-+
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0.01

-42 -40 -38 -36 -34 - 32 -30 -28 -42 -40 -38 -36 -34 -32 - 30 - 28
Longitude Longitude

. X·-,eedro
( J Paulo

5.5 5.5
5 5
4.5
4
3.5
u• 3 •
u
.-ª;;
~
Período 3
1998
2.5
2
~
~
Período 4
BRASIL 1.5 2000
BRASIL

Longitude Longilude

Figura 12 - Distribuição espacial e temporal da clorofila-a (~g/L), na ZEE Nordeste, em 100 % de intensidade
luminosa, nas expedições oceanográficas do Programa REVIZEE.

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


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"Almirante Saldanha": Relatório. Contr. Av. Inst. Oceanogr., 4: 1-23.
YENTSCH, C.S. & MENZEL, D.W. 1963. A method for the determination of phytoplankton
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ZAR, J.H . 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, New York.

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


Paulo de Oliveira Mafalda Júnior
Joao Barroso Forte Neto
César Santos
Christiane Sampaio de Souza
Juarez Jorge Santos
Dulcinéa Lira de Lima

BIOMASSA SECUNDÁRIA

-Introdu ção
Quando as águas da Corrente Sul Equatorial (CSE) , atingem a plataforma
continental do Nordeste, entre 11 °S e 15°S, elas se bifurcam e um ramo segue para o
norte, originando a Corrente Norte do Brasil (CNB), enquanto o outro segue para o sul ,
formando a Corrente do Brasil (CB) (Peterson & Stramma, 1991). Ou seja, as áreas
localizadas no setor Norte estão sob influência da CNB , enquanto que as áreas
posicionadas no setor Sul são influenciadas pela CB. A CNB, constituída por Água
Equatorial Superficial (AES), se movimenta a uma velocidade de 30 m.s-" no sentido
sudeste-noroeste (Peterson & Stramma, 1991), com temperatura superficial entre 28 e
30 cC e salinidade superficial entre 35,0 e 37,0 (Macedo et ai., 1998). A CB, que se desloca
no sentido nordeste-sul, apresenta temperatura superficial média de 26 cC e salinidade
acima de 35,0 (Thomsen, 1962).
Os primeiros estudos realizados para a determinação do biovolume de
macroplâncton no Oceano Atlântico remontam ao início do século XX (Jespersen, 1923).
Posteriormente diversos estudos relacionando a hidrografia e a biomassa planctônica
foram realizados em zonas temperadas e tropicais do Oceano Atlântico (Braun, 1980;
Hernández-Leon, 1988; Rodriguez et ai. , 2001; Mafalda Jr. et ai., 2003; Mafalda Jr. et ai.,
2004) . No nordeste Brasileiro as comissões do Noc. "Almirante Saldanha" (DHN) ,
demonstraram a ocorrência de uma comunidade planctônica típica das águas oligotróficas
da Corrente do Brasil (Vanucci & Queiroz, 1963). Mais tarde diversos trabalhos foram
realizados no nordeste Brasileiro (Machado et aI. , 1980; Costa, 1991; Brockel & Meyerhofer,
1996; Santos et ai., 1997; Medeiros et ai., 1999, Neumann-Leitao et ai., 1999; Mafalda Jr.
et aI. , 2003; 2004).

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


o zooplâncton é um conjunto heterogêneo de organismos que abrange uma
variedade de taxons de diversos tamanhos, morfologias e composição química
(Boltovoskoy, 1981). O macrozooplâncton normalmente abrange aqueles organismos
com tamanho entre 0,2 e 2 mm (Sieburth el ai., 1978). As mudanças climáticas globais
que estão sendo observadas ao longo de todo o planeta vem estimulando a criação
de projetos específicos cujo objetivo principal é o monitoramento do zooplâncton
visando relacionar as alterações na sua distribuição, abundância e diversidade com
tais modificações (Harris el ai., 2000). Entre estes projetos destacam-se o GLOBEC
(Global Ocean Ecosystem Dynamics) e o GOSS-LMR (Global Observing System -
Living Marine Resources).
No contexto do Programa REVIZEE, a região Nordeste compreende os estados
do Piauí , Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba , Pernambuco, Alagoas, Sergipe e a
porção norte da Bahia até a baía de Todos os Santos. Caracterizando-se por apresentar
uma plataforma continental com a largura média de 40 a 45 Km, variando de 8 km ao
largo de Salvador, até 75-80 km próximo a Fortaleza. Além das ilhas oceânicas: Atol
das Rocas, Arquipélago de Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São
Paulo e de uma série de bancos oceânicos, com profundidades variando entre 50 e
350 metros, pertencentes às cadeias Norte Brasileira e Cadeia de Fernando de Noronha,
ocorrendo ao largo da plataforma continental, em frente aos estados do Ceará e Rio
Grande do Norte.
Neste estudo foi realizada uma avaliação da distribuição espacial e temporal da
biomassa macrozooplanctônica, na Zona Econômica Exclusiva do nordeste Brasileiro
(Figura 1), em quatro períodos (agosto-outubro 1995; janeiro-abril 1997; abril-julho 1998;
setembro-dezembro 2000) .

• Metodologia
Área de estudo
No contexto do Programa REVIZEE a Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do
Brasil se estende entre a foz do rio Parnaiba, no Piauí, e a baía de Todos os Santos, na
Bahia. Caracteriza-se por apresentar uma plataforma continental, com larguras médias
de 40 km, que variam entre 8 km ao largo de Salvador e 80 km próximo a Fortaleza.
A ZEE Nordeste também possui ilhas oceânicas (Atol das Rocas, Arquipélago de
Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São Paulo) e uma série de bancos
oceânicos, com profundidades variando entre 50 e 350 metros, pertencentes às cadeias

SERIE REVIZEE - SCORE NE


Norte Brasileira e Cadeia de Fernando de Noronha . Na planície abissal do Ceará são
encontradas as maiores profundidades da zona oceânica adjacente que atingem cerca
de 5.600 m (Fígura 1).
A Zona Econômica Exclusiva Nordestina se encontra em uma região oceânica
tropícal , constituída por um sistema oligotrófico, que possui uma teia alimentar complexa ,
porém com baixa produtividade biológica (Ekau & Knoppers, 1999).

Arq. 8 . 'edro
8. Paul

Cadela Norte ,
Arq. F. oronha
,000
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.5"ª

Longitude

Figura 1 - Batimetria (m) da Zona Econômica Exclu siva do Nordeste do Brasil.

Localização das estações de amostragem


O material empregado para o desenvolvimento deste estudo foi obtido através do
Navio Oceanográfico ANTARES (Figura 2) da Diretoria de Hidrografia e Navegação da
Marinha do Brasil. O navio foi construído em 1984, possui um comprimento total de 55 m
e dispõe de equipamentos e acessórios que possibilitaram efetuar levantamentos
hidrográficos e pesquisas oceanográficas, durante as expedições REVIZEE Nordeste I,
11 , 111 e IV, realizadas na ZEE entre 1995 - 2000 (Tabela I), nas seguintes datas: Nordeste
I - 02/Agosto a 26/0utubro de 1995 (Período 1); Nordeste 11 - 21/Janeiro a 13/Abril de
1997 (Período 2); Nordeste 111- 28/Abril a 20/Julho de 1998 (Período 3) e Nordeste IV - 25/
setembro a 06/dezembro de 2000 (Período 4).

S ERIE REVIZEE - SCORE NE


A localização das estações de amostragem, realizadas ao longo das expedições
oceanográficas, é apresentada nas figuras 4,5,6 e 7. Em cada uma das quatro expedições
oceanográficas foram percorridas oito áreas distintas (Figura 3): oceânica norte, oceânica
leste (Natal - Recife), oceânica sul (Recife - Salvador), talude norte (Parnaíba - Natal),
talude sul (Natal- Salvador), Cadeia Norte do Brasil, Cadeia de Fernando de Noronha e
Arquipélago de S.Pedro e S.Paulo (Tabelas 11 , 111 , IV, V).

Tabela I - Estações de amostragem realizadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas


do Programa REVIZEE Nordeste.

Expedição Oceanográfica .- ... Rede 300 11m


"'" "
Nordeste I 02.06.1995 26.10.1995 116 123
Nordeste 11 2 21.01.1997 13.04.1997 156 154
Nordeste 111 3 29.04.1996 19.07.1996 156 156
Nordeste N 4 29.09.2000 04.12.2000 123 123
Total 555 556

Biomassa secundária macrozooplanctônica


As amostras de macrozooplâncton destinadas a análise da biomassa secundária
foram coletadas durante a operação REVIZEE Nordeste I, 11 , 111 e IV, através de rede tipo
Bongô malhas 300 e 500 im. As redes foram dotadas de fluxômetro para o cálculo do
volume de água filtrada. Foram realizados arrastos oblíquos, a partir dos 100 (Nordeste I),
ou 200 metros de profundidade (Nordeste 11, 111 e IV). As amostras foram condicionadas
em frascos plásticos de 1000 mL e fi xadas em solução de formol a 4%, tamponado com
bórax, para posterior análise em laboratório (Boltovoskoy, 1981).
Foram analisadas a biomassa secundária de 555 amostras coletadas com malha de
300 iJ.m e 558 amostras coletadas com malha de 500 iJ.m, totalizando 1113 amostras (Tabela I).

Figura 2 - Navio Oceanográfico ANTARES, da Diretoria de Hidrografia e Navegação (DHN), utilizado


durante as expedições oceanográfi cas do Programa REVIZEE.

SERIE REVIZEE - SCORE NE


O's l .......~!2!!!!Lc.!'•.••••.••••.••••.•••••••••••••••• ,§'J?~e!!iiii.il~.r.:it.\!."P•.•:.~
Norte

OceAnla Leat•

OceAnlca Sul

370W 350W 330W 310W

Figura 3 - Áreas de amostragem avaliadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas do


Programa REVIZEE. .

o biovolume foi determinado a partir do processo de sedimentação durante 24 h,


utilizando-se provetas graduadas. Após esta determinação foi realizada a triagem total do
ictioplâncton (ovos e larvas de peixes), de para larvas de Cephalopoda e larvas de lagosta.
Após a padronização do volume das amostras em 200 mL foram retiradas alíquotas de 100
mL para realizar as análises de biomassa secundária. Estas determinações de biomassa
(peso úmido, peso seco e peso orgânico), foram realizadas segundo metodologia de Omori
& Ikeda (1984). Para a determinação do peso úmido as amostras foram passadas em
sistema de filtração através de filtro de fibra de vidro, GF/C 47 mm, previamente pesados.
O filtro, juntamente com o material depositado, foi colocado em papel toalha por 3 minutos
para retirar o excesso de água, sendo então pesados para obtenção da biomassa úmida.
Para a obtenção da biomassa seca os filtros foram colocados em placas de Petri e levados
à estufa, a uma temperatura de 60°C, durante um período de 24 horas. Após este periodo o
material foi colocado em um dessecador, por um período de 3 horas, para estabilizar o
peso sem absorver umidade. Ao final das 3 horas a amostra, juntamente com o filtro, foi
retirada do dessecado r e da placa e pesada para obtenção do peso seco. Para a obtenção
da biomassa orgânica, o filtro foi transladado para cadinho de porcelana previamente pesado
e numerado, que foi conduzido ao forno mufla a uma temperatura inicial de 300°C, durante

S ERIE R EVIlEE - S CDRE NE


30 minutos. Em seguida a temperatura foi ajustada para 600°C, permanecendo neste valor
por 3 horas. Ao final deste período cada cadinho foi retirado e colocado novamente no
dessecador por um período de 3 horas, para efetuar a determinação da biomassa inorgânica.
A biomassa orgânica corresponde a diferença entre a biomassa seca e a biomassa
inorgânica. Em cada pesagem úmida, seca ou orgânica, a balança foi tarada com os valores
do peso correspondente a 10 filtros, divididos pelo total de filtros úmidos, seco ou orgânicos,
respectivamente (méd ia aritmética ). Para o valor de biomassa úmida, seca e orgânica foi
subtraído o peso correspondente do filtro e cadinho , obtendo-se assim o valor líquido real
para cada amostra analisada. Como padronização final o va lor de biomassa úmida , seca e
orgânica foi transformado em g/100 m 3 e o de biovolume em mL/100 m 3 .

Dis tribuição espacial


Foram elaborados mapas geo-referenciados visando representar a variabilidade
espacial da biomassa secundária.

Variabilidade temporal
A análise de variância foi empregada para verificar a existência de variabilidade
temporal , entre os quatro períodos investigados, apenas para a malha de 300 !-Im . Foi
aplicado o Teste de Kolmogorov - Smirnov para avaliar a normalidade e o Teste de Bartlet
com o intuito de verificar a homogeneidade das variâncias (Beigue lman, 1996). Como
em alguns casos os dados não eram normais e/ou as variâncias não eram homogêneas,
aplicou-se o Teste não paramétrica de Kruskal- Wallis, seguido do teste de comparações
múltiplas de Dunn (Zar, 1984) .

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Figura 4 - Estações de amostragem na ZEE durante o Figura 5 - Esta ções de amostragem na ZEE
Per iodo 1 (1 995). durante o Período 2 (1997).

S ~R I E R EVIZEE - SeoRE N E
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Figura 6 - Estações de amostragem na ZEE durante Figura 7 - Estações de amostragem na ZEE


o Período 3 (1 998). durante o Período 4 (2000) .

• Resu Itados
Os valores de biovolume da malha de 300 11m foram superiores aos valores
encontrados na malha de 500 11m, em função da maior abertura de malha desta última
rede, que por isto possui menor capacidade de retenção do macrozooplâncton (Figura
8). Na rede de 300 1m o biovolume variou entre 19,6 e 45,7 mL/1 00 m 3 , porém na rede de
500 11m oscilou entre 16,8 e 29,0 mL/1 00 m 3 .
Durante os Períodos 2,3 e 4, os valores de peso úmido, peso seco e peso orgânico
da malha de 300 11m, também foram superiores aos valores encontrados na malha de
500 11m. Apenas no período 1, estes valores foram mais elevados na rede de 500 11m
(Figura 9, 10 e 11).
Os resultados do Teste de Kruskal-Wallis para o biovolume, demonstraram uma
diferença extremamente significativa entre os quatro períodos analisados (p < 0,0001),
comprovando a variabilidade temporal (Tabela 11). Não obstante, para a malha de 500 1m,
o teste de comparações múltiplas de Dunn constatou que esta diferença ocorreu apenas
entre o Período 1 e os outros períodos investigados. Contudo, para a malha de 300 11m
(Tabela 1), esta diferença não ocorreu apenas entre o Período 2 e o Período 3, reafirmando
a ocorrência de temporalidade .
Para os pesos úmido, seco e orgânico, obtidos com a malha de 300 11m, os resultados
do Teste de Kruskal-Wallis, demonstraram uma diferença extremamente significante entre
os quatro períodos analisados (p < 0,0001), comprovando a variabilidade temporal. Porém
para a malha de 500 11m, esta diferença ocorreu apenas para o peso úmido (Tabelas 111 , IV, V) .

S~RIE REVIZEE - S CORE NE


Para as duas malhas analisadas (Figura 12), o biovolume e o peso úmido,
apresentaram valores mais baixos no Periodo 1, valores intermediários no Período 2 e
no Período 3 e valores mais elevados Período 4. Os menores valores obtidos no Período
1, podem em parte ser atribuídos a menor coluna de água investigada neste período
(100 m), em relação aos outros três períodos (200 m). Porém , o peso seco e o peso
orgânico (Figura 12), apresentaram os valores mais baixos no Período 1, valores
intermediários no Período 3 e no Período 4 e valores mais elevados no Período 2.
Nas duas redes e nas quatro épocas investigadas, aos valores de biovolume, peso
úmido, peso seco e peso orgânico, tendem a aumentar nas áreas adjacentes a Cadeia
Norte Brasileira, Cadeia de Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São Paulo
(Figuras 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19 e 20). Valores mais elevados de biomassa secundária
também foram registrados em certas zonas do talude norte, como nas adjacências do
delta do Parnaíba, entre Natal e Recife e entre Aracajú e Salvador, no talude sul.
50
r-
40 I--
M r-
E 30 i=
o
o
~ 20
r-_
f-- I-
E -
10 - - -
O
2 3 4
Períodos
Figura 8 - Biovolume de macroplâncton (média), obtida com rede Bongõ, durante as expedições
oceanográficas do Programa REVIZEE.

6 --
M r- - - -
E 4 r-- I-- t--
o
o - D300pm
D 500~lm
Ô> 2
I-- - t--

O T 2 3 4
Perlodos
Figura 9 - Peso úmido (médio) , obtida com rede Bongõ, durante as expedições oceanográficas do
Programa REVIZEE.

6 +-------------------------~

M
E 4 +-________________________~
o D300pm
o
D 500~tm
'ã.
2 +-------------------------~

2 3 4
Perlodos
Figura 10 - Peso seco (méd io) , obtida com red e Bongõ, durante as expedições oceanográfi cas do
Programa REVIZEE.

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


6

M
E 4
o
o
o 300ltm
O 500pm
'" 2

o --.Il .Lr--!. "=


2 3 4
Períodos

Figura 11 - Peso orgânico (médio), obtida com rede Bongô, durante as expedições oceanográficas do
Programa REVIZEE.

10 10

8 8

6 6

4 4

2 2

O O
Perlodo 1 Período 2 Período 3 Período 4 Período 1 Periodo 2 Período 3 Período 4

25
160
20
120
15
80
10

5 40

O O
Período 1 Perlodo 2 Periodo 3 Período 4 Período 1 Período 2 Perlodo 3 Período 4

Figura 12 - Média, desvio padrão, minimo e máximo , para a biomassa secund ária , obtida com malha
de 300 11m, durante as expedições oceanográfi cas do Programa REVIZEE. A, Peso Orgânico (g/100 m' );
B, Peso Seco (g/100 m' ); C, Peso Úmido (g/100 m' ); D, Biovolume (ml/100 m' ).

Tabela 11 - Resultado s da estatística descritiva e inferencial para o biovolume de macroplân cton


(m l/ 100m' ), obtido com rede de 300 Ilm.

Perlodo 1 ". " , " . " .


241 156 159 123
Mlnimo O O 1 6
Máximo 71 104 137 120
Média 19,61 31,28 35,06 45,65
Desvio Padrão 12,80 17,11 20,66 24,86
Inlerv. conf-inf. 17,99 28,59 31,85 4 1,25
InlalV. conf.sup. 21,23 33,96 38,27 50,04
Kolmogorov - Smirnov p =0,003 P = 0,025 P = 0,006 P = 0,004
Teste Kru skal-Wallls p < 0,0001

Teste de Ounn
Perlodo 1 x Perlodo 2 p < 0,001
Período 1 x Perbdo 3 p < 0 ,001
Perlodo 1 x Perfodo 4 p < 0,00 1
PerJodo 2 x Período 3 p > 0,050 ns
Perlodo 2 x Periodo 4 p < 0,001
Perfodo 3 x Perlodo 4 P < 0,010

StRIE REvIZEE-ScoRE NE
Tabela 111- Resultados da estatística descritiva e inferencial para o peso úmido (g/1 00m 3) ,
obtido com rede de 300 i m.

Perlodo 1
N 156 158 123
Mrnimo 0,07 0,05 0,16 0,66
Máximo 10,39 25,73 28,89 29,14
Média 1,69 4,92 6,17 6,27
Desvio Padrão 1,59 4,11 4,96 4,87
Inlerv. conf-i nf. 1,40 4,28 5,40 5,41
Intarv. conf.sup. 1,98 5,57 6,94 7,13
Kolmogorov - Smirnov P < 0,001 P < 0,019 P < 0,0001 P < 0,0005
Teste Kruskal-Watlls p < 0,0001

Teste de Ounn
Período 1 x Período 2 p < 0,001
Perlodo 1 x Perlodo 3 p < 0,001
Parlodo 1 x Período 4 P < 0,001
Perlodo 2 x Perlodo 3 p> 0,050 os
Perlodo 2 x Período 4 P < 0,050
Perlodo 3 x Período 4 P > 0,050 ns

Tabela IV - Resultados da estatística descritiva e inferencial para o peso seco (g/1 00m 3 ),
obtido com rede de 300 i m.

Período 1 ... .. ...


N 118 156 158 123
Mlnimo 0,02 0,03 0,07 0,17
Máximo 1,55 11,28 4,07 2,38
Média 0,30 1,33 0,71 0,72
Desvio Padrão 0,20 1,63 0,51 0,43
Interv. conf.inf. 0,26 1,08 0,63 0,64
Interv. conf.sup. 0,34 1,59 0,79 0,80
Kolmogorov - Smirnov p = 0,011 P < 0,0001 P = 0,011 P = 0,031
Teste Kruskal-Wallls p < 0,0001

Teste de Ou nn
Perlodo 1 x Período 2 p < 0,001
arlado 1 x Parlodo 3 p < 0,001
Período 1 x Período 4 p < 0,001
Perlodo 2 x Período 3 p > 0,050 ns
Per/odo 2 x Período 4 p > 0,050 ns
Perlodo 3 x Perlodo 4 P > 0,050 Ns

S~RIE REVIZEE - S CORE NE


Tabela V - Resultados da estatística descritiva e inferencial para o peso orgânico
(g/100m 3 ), obtido com rede de 300 11m .
... Período 4

N 107 156 158 123


Mfnimo 0.011 0,020 0.027 0,084
Máximo 1,385 11,030 3,213 1,939
Média 0,273 1,216 0,487 0,596
Desvio Padrão 0, 194 1,593 0,4000 0,366
Inlerv. conf. inf. 0,236 0,965 0,424 0,531
Interv. conf.sup. 0,310 1,466 0,549 0,661
Kolmogorov - S mirnov p = 0,0096 P < 0,0001 p = 0,0068 P = 0,0269
Teste Kruskal·Wallis p < 0,0001

Te ste de Du"n
Perlodo 1 x Perlodo 2 p < 0,001
Perlodo 1 x Perlodo 3 p < 0,001
Período 1 x Período 4 p < 0,00 1
Perrodo 2 x Perlodo 3 p < 0,00 1
Perlodo 2 x Período 4 p > 0,050 ns
Período 3 x Perlodo 4 p < 0,050

-Discussão
Neste estudo, os valores de biomassa fitoplanctônica e zooplanctônica,
apresentaram elevada variabilidade espacial e temporal, provavelmente influenciados pelos
mesmos fenômenos meteorológicos que condicionaram a variabilidade térmica e salina.
De uma maneira geral, destacam-se os maiores valores de biomassa primária e
secundária, no setor norte da ZEE Nordeste, devido à influência da Corrente Norte do
Brasil, em relação ao setor sul, que é influenciado pela Corrente do Brasil, indicando ser
esta última corrente menos produtiva que a anterior.
Os valores mais elevados de biomassa secundária nas áreas adjacentes a Cadeia
Norte Brasileira, Cadeia de Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São
Paulo devem ser possivelmente atribuídos a ressurgências topográficas, que normalmente
não atingem a superfície (Ekau & Knoppers, 1999; Neumann-Ieitão et ai., 1999; Travassos
et ai., 1999; Becker, 2001). Já os valores mais elevados de biomassa secundária,
registrados no Talude Sul , durante o período seco e Talude Norte, no período chuvoso,
provavelmente são devidos a ressurgências na quebra de plataforma (Medeiros et ai,
1999). Na plataforma entre Ceará e Pernambuco, a biomassa mesozooplanctônica
(12,14 -117,14 g/100 m3 ) e a biomassa de macrozooplâncton « 50 g.100m·3 ), foram
muito baixas (Ekau & Knoppers, 1999; Neumann-Leitão et ai., 1999). Concentrações
mais elevadas, verificadas entre as isóbatas de 200 e 1000 m, foram atribuídas a picos
de ressurgência causados pela interação entre a ACAS e o talude continental , enquanto
que, na zona costeira foram relacionadas à influência estuarina e de manguezais (Ekau
& Knoppers, 1999; Neumann-Leitão et ai., 1999).

S ~R I E R EVIZEE - S eDRE NE
Segundo 8ecker (2001), foi observada ressurgência nas estações localizadas na
região oceânica próximas ao Arquipélago de São Pedro e São Paulo, baseada nas
elevações das isotermas, baixa concentração de oxigênio e elevada concentração
superficial de nutrientes. Também foram registradas discretas ressurgências da ACAS,
próximo a Cadeia de Fernando de Noronha (Costa, 1991) e Cadeia Norte Brasileira
(Travassos et ai. , 1999).

SPSP

• • • • o·
D AON o

.
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Figura 13 - Distribuição espacial e temporal do biovolume de macroplâncton (ml/100 m') , malha de 300 ~m,
na ZEE Nordeste.

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Figura 14 - Distribuição espacial e temporal do peso úmido (g/100 m3 ). malha de 300 imo na ZEE Nordeste.

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Figura 15 - Distribuição espacial e temporal do peso seco (91100 m3 ), malha de 300 im , na ZEE Nordeste.

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Figura 16 - Distribuição espacial e temporal do peso orgânico (g/100 m 3), malha de 300 im, na ZEE
Nordeste _

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Figura 17 - Distribuição espacial e temporal do biovolume de macroplâncton (ml/100 m'), malha de 500 fim,
na ZEE Nordeste.

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Figura 18 - Distribuição espacial e temporal do peso úmido (9/100 m' ), malha de 500 fim, na ZEE
Nordeste.

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Figura 19 - Distribuição espacial e temporal do peso seco (9/100 m3 ), malha de 500 11m, na ZEE Nordeste .

SÉRIE REVIZEE - ScaRE NE


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Figura 20 - Distribuição espacial e temporal do peso orgânico (g/100 m 3 ) , malha de 500 ~m , na ZEE
Nordeste .

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


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S ÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


PARTE VII -OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA: MACRO-ZOOPLÂNCTON
NAZEEDAREGIÃO NORDESTE DO NORDESTE DO BRASIL

Maria Eduarda de Larrazábal


Eliane Aparecida Holanda Cavalcanti
Dilma Aguiar do Nascimento Vieira
Valdeni Soares de Oliveira-Koblitz
Enilma Marques de Araújo
Tereza Manuela dos Santos Paes Barreto
Tiago Rafael de Sousa Nunes

MACROZOOPLÂNCTONNA ZONAEcONÔMICAExCLUSIVADO NORDESTE DO BRASIL


(REVlZEE NE 11 E NE m)

-Introdução
O mar constitui uma das últimas fronteiras na busca de recursos naturais pelo
homem. Os ecossistemas costeiros e oceânicos contêm a maior parte da biodiversidade
disponível no planeta. Não obstante, grande parte desses sistemas vem passando por
algum tipo de pressão de origem antrópica, levando populações de importantes recursos
pesqueiros, antes numerosas, a níveis reduzidos de abundância e, em alguns casos, à
ameaça de extinção. A alteração da biodiversidade desses ecossistemas, resultante das
atividades sócio-econômicas, vem representando uma séria ameaça ao desenvolvimento
sustentável (RECURSOS VIVOS DA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA - REVIZEE 1996).
Os ecossistemas aquáticos possuem características únicas e peculiares, que em
equilíbrio, permitem o desenvolvimento de uma rica flora e fauna, resultando em um dos
ambientes mais produtivos do planeta (GALVÃO 2000). Por suas características físico-
químicas, a água do mar constitui um meio vital por excelência, contendo uma grande
diversidade e abundância de organismos da flora e fauna marinhas das quais faz parte o
plâncton (MASSUTI & MARGALEF 1950).
O plâncton é subdividido em duas categorias, o fitoplâncton e o zooplâncton. O
fitoplâncton está constituído por algas microscópicas, unicelulares, isoladas ou coloniais que
flutuam preferencialmente na superfície das águas e sintetizam matéria orgânica utilizando a
energia solar requerida para o seu metabolismo e desenvolvimento (ESKINAZI-LEÇA et ai. 2004).
O zooplâncton é um conjunto de protistas não fotossintéticos e animais, variando desde

SÉRIE REVIZEE - SCORE N E


formas unicelulares até pequenos vertebrados como larvas de peixes, de tamanho geralmente
microscópico. Embora sejam capazes de nadar, as correntes de água, a turbulência e a
grandeza da densidade determinam seus deslocamentos (GROSS & GROSS 1996).
De acordo co m o critério biológico, o zooplâncton está dividido em duas
categorias , o holoplâncton e o meroplâncton . O holoplâncton é constituído por
organismos que passam todo o seu ciclo vital no plâncton e, o meroplâncton pelos
organismos temporários, ou seja, aqueles que passam apenas parte de seu ciclo de
vida no plâncton, sendo bentônicos ou nectônicos na fase adulta (PARANAGuA et ai.
2004). Os representantes mais numerosos do holoplâncton marinho, os quais
possuem papel central na rede trófica são os Copepoda, outros Crustacea,
Urochordata, como Appendiculari a e Salpa, e predadores planctônicos como
Hydromedusae e Chaetognatha (BRANDINI et ai. 1997).
Com relação à distribuição horizontal o zoop lâncton marinho é denominado nerítico
ou oceânico. O zooplâncton neritico estende-se desde a costa até a quebra do talude, e
é particularmente rico em meroplâncton , devido à proximidade do substrato. Já o
zooplâncton oceânico, loca liza-se longe das regiões costeiras, sendo essencialmente
composto por formas holoplanctônicas.
No ambiente marinho o plâncton é de importân cia prioritária, visto que,
enquanto o fitoplâncton produz a matéria orgânica pela fotossintese, o zooplâncton
constitui o elo importante na transferência energética na forma fitoplâncton-
bacterioplâncton ou na de detritos orgânicos particulados para os demais níveis
tróficos, incluindo moluscos , crustáceos e peixes de interesse comercial.
Influenciam e determinam as comunidades nectônicas e bentônicas que têm
estágios no plâncton, além de atuar na ciclagem de energia de um ambiente para
outro (GROSS & GROSS 1996).
O estudo do plâncton foi impulsionado por Victor Hensen em 1889, quando organizou
a "Plankton Expedition". Esta expedição foi realizada em 16.000/m.n e percorreu 1000
estações de coleta, tendo sido os primeiros arrastos verticais, realizados a 200m (DAMKAER
& MRozER-DAHL 1980). Em águas brasileiras o plâncton marinho foi estudado em três
etapas principais: a) a das grandes expedições, b) a dos pioneiros, c) a dos institutos
(oceanográficos, de biologia marinha e de pesca) (BJORNBERG, 1975-76). Na primeira
etapa, cientistas de renome internacional estudaram amostras coletadas durante grandes
expedições como: U. S. Exploring Expedition (1838-42), Challenger (1872-76), Plankton
(1889), Terra Nova (1910), Albatross (1887), Meteor (1925-27), e mais modernamente as
do M. Lomonosov, Calypso, Toko Maru, entre outras. Graças a estas expedições foi

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


possível conhecer as muitas espécies de plânclon, principalmente as oceânicas
(BJORNBERG 1975-76).
Na região Nordeste os primeiros estudos ocorreram na década de 50, baseados
em amostras coletadas ao redor da Ilha de Fernando de Noronha, em janeiro de 1954. No
âmbito da pesquisa científica o seu maior desenvolvimento ocorreu a partir das décadas
de 50 e 60, com os trabalhos publicados por BJORNBERG (1954), VANNUCCI & HOSOE (1952),
VANNUCCI (1958 e 1962), ALMEIDA PRADO (1961), PARANAGUÁ (1966), entre outros.
Apesar da existência de documentação sobre o zooplâncton no Mundo, ainda é
incipiente a bibliografia para a região oceânica do Nordeste do Brasil, uma vez que o
Atlântico Sul possui aproximadamente 60% das espécies do zooplâncton mundial
(BOLTOVSKOY 1999a). Os estudos sobre zooplânclon oceânico não têm sido intensivos,
observando-se, no entanto, esforços isolados para o seu conhecimento. Os estudos
existentes referem-se em sua maioria aos ecossistemas costei ros.
Este estudo é parte integrante do Subcomitê Regional Nordeste (SCORE/NE) -
REVIZEE. Para a região NE foram realizadas 04 campanhas de coleta (NE I em 1995, NE
11 em 1997, NE 111 em 1998 e NE IV em 2000).
Para o REVIZEE NE I o zooplâncton oceânico da ZEE foi estudado por CAVALCANTI &
LARRAZÁBAL (1999, 2002), CAVALCANTI (2001) e LARRAZÁBAL & CAVALCANTI (2000), enfatizando
os Copepoda. Os Pteropoda (Mollusca, Gastropoda) desta mesma Campanha foram
estudados por OLIVEIRA et ai. (2000) , OLIVEIRA (2002), OLIVEIRA & LARRAZÁBAL (2002), que
relatam levantamento dos Pteropoda do arquipélago São Pedro e São Paulo, e LARRAZÁBAL
& OLIVEIRA (2003) os Pteropoda de Fernando de Noronha. Para o NE 11 o zooplâncton
oceânico foi referenciado por ARAUJO et ai. (2002); CAVALCANTI (2002) e CAVALCANTI &
LARRAZÁBAL (2004) com destaque para os Copepoda, e o estudo e levantamento dos
Siphonophora que foi relatado por ARAUJO (2003). Para o REVIZEE NE 111, CAVALCANTI (2002)
estudou o macrozooplâncton, enfatizando os Copepoda.
O Programa REVIZEE possibilitou pela primeira vez para a Região Nordeste do
Brasil, uma análise integrada do ecossistema, abrangendo os aspectos físicos, químicos
e biológicos, nas diversas áreas de conhecimento, obedecendo a sazonal idade da região,
o que o torna um projeto relevante para o conhecimento dos recursos vivos da Zona
Econômica Exclusiva (ZEE) .

• Material e Métodos
Área de estudo
A área estudada pertence a ZEE do Nordeste do Brasil, localizada entre os paralelos
(OOe 50 S - 28° e 41°W), que passam pela cidade de Salvador (BA) e ao Norte pelo

SÊRIE REVIZEE - SCORE NE


meridiano que corta a foz do rio Parnaíba (PI), incluindo os bancos oceânicos e sistemas
de ilhas da Costa Nordestina Brasileira, denominados Cordilheira de Fernando de Noronha,
arquipélago Sâo Pedro e Sâo Paulo e as montanhas da Cordilheira Norte Brasileira . Essa
região está compreendida pela quebra de plataforma, talude continental e domínio
oceânico. Está delimitada próxima à costa pela fronteira-limite do mar territorial brasileiro
(12 milhas); sua porção oceânica pelo contorno de 200 milhas em relação à linha de
costa do território brasileiro (arquipélago São Pedro e São Paulo), desde a superfície até
a profundidade de 500 m, podendo avançar até 1.000m ou até o fundo marinho em casos
específicos (REVIZEE 1996; BEZERRA JR 1999; GALVÃO 2000) .
A plataforma continental nessa região apresenta uma extensão entre 40 e 85 km, chegando
a 10km no litoral baiano na altura dos 13° S. Apresenta-se estreita e pouco profunda com
quebra de plataforma entre 48 e 80m de profundidade, e com declividade mínima de 1:660
(1 ,5m:km) (BRANDINI et ai. 1997; MAC~DO et ai. 1998). Possui um fundo característico constituído
por algas calcárias com pequenos talos ramificados ou blocos variáveis, sofrendo pouca influência
da circulação oceânica. O fundo é de areia quartzosa, representado por uma faixa reduzida de
fração grosseira, com pequenos blocos de algas calcárias, juntamente com um fundo de lama
representadas por pequenas manchas (BRANDINI et ai. 1997; KEMPF 1970).
O talude continental é uma encosta estreita e íngrime, que se inclina na borda da
plataforma continental até as profundidades de 1.600 a 3.600m, com declividade em
torno de 4° a 12°, na sua parte superior, que atenua para 1,5° a 2° em média , na porção
inferior (ADVINCULA 2000).
A plataforma e o talude continental são recortados por vales e canais que foram
escavados pela drenagem desenvolvida em períodos do mar agressivo ou por flu xos
gravitacionais submarinos de massas de sedimentos deslocados da plataforma continental
(ADViNCULA op. ciL).
O ambiente oceanográfico é dominado pe la Corrente Sul Equatorial , a qual ao
encontrar a massa continental do território brasileiro, bifurca-se, em Corrente Norte do
Brasil , que segue rumo às Guianas, e à Corrente do Brasil, em direção ao Sul. As
massas d'água dominantes na região são a Água Equatorial Superficial e a Água Central
do Atlântico Sul. A primeira estende-se da superfície até cerca de 150 m, com
temperaturas variando de 26°C (inverno) a 30°C (verão), na superfície, até 19-20°C, no
meio da terrnoclina. AÁgua Central do Atlântico Sul ocorre a partir de 150 m, estendendo-
se até cerca de 500 e 600 m, onde a temperatura é de aproximadamente 6°C (EKAu &
KNOPPERS 1999; ADVINCULA 2000) .

S ERIE REVIZEE - SCORE NE


Na área oceânica há uma termoclina constante durante todo o ano, com o seu
topo situando-se entre 50 e 100 m . No entanto, a sua profundidade varia com a latitude
e com a estação do ano, sendo mais profunda no inverno e nas maiores latitudes
(REVIZEE 1999).
A partir da foz do rio Parnaíba, a região apresenta um perfil razoavelmente regular,
quebrado apenas pelos estuários e deltas de grandes rios, notadamente o Parnaíba e o
São Francisco. A plataforma continental tem uma largura média de 20 a 30 m, sendo
constituída basicamente por fundos irregulares com formações de algas calcárias . Uma
característica notável da costa, especialmente entre Natal e Aracaju , é a barreira de recifes
que a margeia (COSTA 1991; EKAU & KNOPPERS 1999; BEZERRA JR 1999). Do ponto de vista
biológico, a região é considerada oligotrófica , apresentando baixas densidades de fito e
zooplâncton (REVIZEE 1996 e 1997).

Metodologia de amostragem
As coletas dos dados bióticos e abióticos da Campanha REVIZEE NE li e NE 111
foram realizadas no período de 21/01 a 13/04/1997 (NE li) e de 29/04 a 19/07/1998 (NE
111) . Todas as amostras foram coletadas a bordo do Navio Oceanográfico Antares da DHN
(Divisão de Hidrografia e Navegação) da Marinha do Brasil entre os paralelos 13°42'06"S
- 37°02'19"W e 12%8'22"S - 38°03'25 " W (NE li) e 13°40'03" - 37°02' 10" e 13°10'00"-
37°38'00" (NE 111). Durante as duas campanhas, foram prospectados 325 pontos de coleta
nas zonas nerítica e oceânica da ZEE/NE, sendo 169 da li Campanha e 156 da 111
Campanha.
As amostras de macrozooplâncton foram obtidas através de arrastos oblíquos (com
duração de 15 minutos cada) no estrato de O-200m , em coletas diumas e notumas, com
rede de náilon do tipo "bongo" (aro com 60cm de diâmetro), com abertura de malha de
300 e 500 ~m acopladas com fluxômetro digital do General Oceanics Ins., em 5 áreas
(Plataforma/Talude, Oceânica, Cadeia Norte Brasileira, Arquipélago São Pedro e São
Paulo, Cadeia Rocas Noronha). Para este estudo foram analisadas apenas as amostras
retidas na malha de 300~m.
O material coletado foi fixado a bordo em solução de formaldeído a 4 %, neutralizado com
tetraborato de sódio e conservado em depósitos plásticos devidamente etiquetados. Em seguida,
foi transferido para o Laboratório de Biologia da Conservação do Departamento de Zoologia do
CCB/UFPE para ser analisado e onde encontra-se depositado.
Para análise quali-quantitativa, cada amostra foi diluída em um volume de 500ml de
água, em seguida homogeneizada e retirada uma subamostra , utilizando-se de uma

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


concha de acrílico de 10ml de capacidade , sendo analisada sob estereomicroscópio,
utilizando-se placa de acrílico tipo Bogorov.
Para o estudo taxonômico e eco lógico dos grupos macrozooplanctônicos foi
consultada a bibliografia especializada, sobretudo: THOMSON & MURRAY (1888); TRÉGOUBOFF
& RosE (1957); SMITH (1977); BOLTOVSKOY (1981, 1999b); NISHIOA (1985); BOXSHALL & HALSEY
(2004) ; HICKMAN et ai., (2004); RUPPERT et ai. (2005) e BRUSCA & BRUSCA (2007).

Tratamento dos dados


A densidade foi calculada de acordo com NEWELL & NEWELL (1963), pela seguinte
fórmu la: N° org.m 3 = N/V; onde : N = número tota l de organismos na amostra e
V = volume de água filtrada. Para uma melhor visualização das densidades nos gráficos
do Surfer, os resu ltados expressos em nOorg.m-3 , foram transformados em Ln (x+1).
A abundância relativa foi calcu lada de acordo com a CETESB (1978) , pela seguinte
fórmula: AR = Na x 100/N; onde: Na = número total de organismos de cada táxon na
amostra e N = número total de organismos na amostra . Foi utilizado o seguinte critério
para representar a abundância relativa, de cada táxon: muito abundante (>50%), abundante
(50% -> 30%), pouco abundante (30% -> 10%) e raro «10%) .
A estimativa de freqüência de ocorrência baseou-se na seguinte fórmula: F = p x 100/P;
onde: p = número total de amostras em que o táxon ocorreu e, P = número tota l de
amostras. Em função de F, distingu iram-se as seguintes categorias : muito freqüente
(> 70%), freqüente (70% -> 30%), pouco freqüente (30% -> 10%) e esporádico « 10%).
Foi utilizado o programa computaciona l Surfer (versão 6.0) para a confecção dos
mapas de densidade dos organismos macrozooplanctônicos.

MACROZOOPLÂNCTON NA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA DO NORDESTE DO BRASIL

A comunidade macrozooplanctônica na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste


do Brasil , durante as Campanhas II (verão - outono) e 111 (outono - inverno) esteve
representada por 201 espécies pertencentes a 07 filos, 05 subfilos, 01 superclasse, 10
classes, 08 subclasses, 01 infraclasse, 01 divisão, 03 superordens, 19 ordens, 09
subordens, 04 infraordens, 09 superfamílias, 65 famílias , 15 subfamílias, 01 supergênero,
130 gêneros e 02 subgêneros.

Filo Sarcomastigophora Honigberg & Balamuth, 1963


Subfilo Sarcodina Schmard, 1871
Superclasse Rhizopoda von Siebold , 1845

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


Classe Granuloreliculosea de Saedeleer, 1934
Ordem Foraninifera d'Orbigny, 1826
Superfamília Globigerinacea Carpenler, Parker & Jones, 1862
G/obigerinoides cong/obatus Brady, 1879
G/obigerinoides saccu/ifer (Brady, 1877)
Superfamília Globorolaliacea Cushman, 1927
G/oborata/ia sp.
Filo Cnidaria Verril, 1865
Classe Hydrozoa
Subclasse Anlhomedusae Haeckel , 1879
Ordem Filifera Kuhn , 1913
Subordem Margelina Haeckel, 1879
Família Bougainvilliidae Lulken , 1850
Bougainvillia sp.
Subclasse Trachymedusae Haeckel, 1866
Família Geryonidae Eschschollz, 1829
Liriope tetraphy/la (Chamisso e Eysenhardl, 1833)
Subclasse Siphonophora Eschschollz, 1829
Ordem Physoneclae Haeckel, 1888
Família Apolemiidae Huxley, 1859
Apo/emia uvaria (Lesueur, 1811)
Família Agalmidae Brandi, 1835
Aga/ma e/egans (Sars, 1846)
Aga/ma okeni Eschschollz, 1825
Cordaga/ma cordiforme Tolton, 1932
Bargmannia e/ongata Tolton , 1954
Ha/istemma rubrum (Vogl, 1852)
Nectalia /o/igo Haeckel , 1888
Lychnaga/ma utricu/aria (Claus, 1879)
Moseria cf convo/uta (Moser, 1925)
Nanomia cara A. Agassiz , 1865
Nanomia bijuga (Chiaje, 1841)
Família Pyroslephidae Moser, 192
Pyrostephos vanhoeffeni Moser, 1925
Família Physophoridae Eschschollz, 1829
Physophora hydrostatica F6rskal , 1775

S ÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


Ordem Calycophorae Leuckart, 1854
Família Prayidae Kiilliker, 1853
Subfamília Amphicaryoninae Chun, 1888
Amphicaryon ernesti Totton , 1954
Subfamília Prayinae Chun , 1897
Rosacea cymbiformis (Delle Chiaje, 1822)
Rosacea plicata sensu Bigelow, 1911
Subfamília Nectopyraminae Bigelow, 1911
Nectopyramis thetis Bigelow, 1911
Família Hippopodiidae Kiilliker, 1853
Hippopodius hippopus (Fiirskal, 1776)
Vogtia glabra Bigelow, 1918
Família Diphyidae Quoy & Gaimard, 1834
Subfamília Sulculeolariinae Totton, 1954
Sulculeolaria angusta Totton , 1954
Sulculeolaria bigelowi (Sears, 1950)
Sulculeolaria biloba (Sars, 1846)
Sulculeolaria chuni (Lens & van Riemsdijk, 1908)
Sulculeolaria monoica (Chun, 1888)
Sulculeolaria quadrivalvis Blainville, 1834
Sulculeolaria turgida (Gegenbaur, 1853)
Subfamília Diphyinae Totton , 1965
Lensia achi/les Totton , 1941
Lensia campane/la (Moser, 1925)
Lensia conoidea (Keferstein & Ehlers, 1860)
Lensia cossak Totton, 1941
Lensia fowleri (Bigelow, 1911)
Lensia hardy Totton, 1941
Lensia havock Totton , 1941
Lensia hotspur Totton , 1941
Lensia hunter Totton, 1941
Lensia leloupi Totton , 1954
Lensia meteori (Leloup, 1934)
Lensia multicristata (Moser, 1925)
Lensia subtilis (Chun, 1886)

SÉRIE R EVIZEE -SCORE NE


Lensia subtiloides (Lens & van Riemsdijk, 1908)
Lensia totloni Daniel & Daniel, 1963
Diphyes bojani (Eschscholtz, 1829)
Diphyes dispar Chamisso & Eisenhardt, 1821
Dimophyes arctica (Chun, 1897)
Diphyopsis mitra Huxley, 1859
Chelophyes appendiculata (Eschscholtz, 1829)
Chelophyes contorta (Lens & van Riemsdijk, 1908)
Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911)
Eudoxia macra Totton, 1954
Muggiaea al/antica Cunningham, 1892
Muggiaea kochi (Will, 1844)
Família Clausophyidae Totton 1954
C/ausophyes moserae Margulis, 1988
C/ausophyes sp.
Heteropyramis maculata Moser, 1925
Família Abylidae L. Agassiz 1862
Subfamília Abylinae L. Agassiz, 1862
Abyla haeckeli Lens & van Riemsdijk, 1908
Abyla trigona Quoy & Gaimard , 1827
Ceratocymba dentata (Bigelow, 1918)
Ceratocymba leuckarti Huxley, 1859
Ceratocymba sagitlata Quoy & Gaimard, 1827
Subfamília Abylopsinae Totton, 1954
Abylopsis eschscholtzi (Huxley, 1859)
Abylopsis tetragona (Otto, 1823)
Bassia bassensis (Quoy & Gaimard, 1833)
Enneagonum hyalinum (Quoy & Gaimard, 1827)
Filo Mollusca
Subfilo Aculifera
Classe Gastropoda
Subclasse Euthyneura
Ordem Thecosomata Blainville, 1824
Subordem Euthecosomata Meisenheimer, 1905
Família Limacinidae Gray, 1847

SÉRIE REVIZEE - SeDRE NE


Limacina (Limacina) helicina (Phipps, 1774)
Limacina (Munthea) bulimoides (d'Orbigny, 1836)
Limacina (Munthea) trochiformes (d ' Orbigny, 1836)
Limacina (Thilea) inflata (d'Orbigny, 1836)
Família Cavoliniidae Fischer, 1883
Subfamília Cavoliniinae van der Spoel, 1972
Cavolinia gibbosa (d'Orbigny, 1836) f. gibbosa (d'Orbigny, 1836)
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813)
Cavolinia tridentata (Niebuhr, 1775)
Cavolinia uncinata (Rang, 1828)
Oiaca volinia strangulata (Deshayes, 1823)
Oiacria trispinosa (de Brainville, 1821)
Subfamília Clioinae van der Spoel, 1972
Clio pyramidata Linnaeus, 1767
Creseis acicula (Rang, 1828) f. clava (Rang, 1828)
Creseis acicula (Rang, 1828) f. acicula (Rang , 1828)
Creseis virgula (Rang, 1828) f. conica (Eschscholtz, 1829)
Creseis virgula (Rang, 1828) f. constricta Chen and Bé, 1964
Hyalocylis striafa (Rang, 1828)
Styliola subula (Quoy & Gaimard, 1827)
Subfamília Cuvierininae va n der Spoel, 1976
Cuvierina columnella (Rang, 1827)
Subordem Pseudothecosomata Meisenheimer, 1905
Família Cymbuliidae Cantraine, 1841
Subfamília Cymbuliinae Cantraine, 1841
Cymbulia peroni de Brainville, 1818
Subfamília Glebinae van der Spoel, 1976
Corolla cupula Rampal , 1996
Família Desmopteridae Chun, 1889
Oesmopterus papilio Chun, 1889
Família Peraclididae Tesch, 1913
Peraclis apicifulva Meisenheimer, 1906
Peraclis valdiviae (Meisenheimer, 1905)
Ordem Gymnosomata de Blainville, 1824, emendo van der Spoel, 1976
Subordem Gymnosomata de Blainville, 1824 (sensu va n der Spoel, 1976)

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


Família Clionidae Gray, 1840
Subfamília Clioninae van der Spoel , 1972
C/ione /imacina (Phipps, 1774)
Th/iptodon sp.
Família Cliopsidae Dall,1889
C/iopsis krohni Troschel, 1854
C/iopsis sp.
Família Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
Notobranchea tetrabranchiata (Bonnevie, 1913)
Família Pneumodermatidae Pelseneer, 1887
Pneumoderma atlanticum (Oken, 1815)
Pneumoderma sp.
Pneumodermopsis macrochira Meisenheimer, 1905
Pneumodermopsis paudicens (Boas, 1886)
Pneumodermopsis sp.
Schizobran chium po/ycoty/um Meisenheimer, 1903
Schizobranchium sp.
Spongiobranchaea austra/is d ·Orbigny, 1836
Spongiobranchaea sp.
Ordem Mesogastropoda Thiele, 1825
Superfamília Heteropoda
Família Atlantidae Wiegmann and Ruthe, 1832
Atlanta peroni Lesueur, 1817
Oxygyrus sp. Benson, 1835
Classe Bivalvia Cuvier, 1797
Classe Cephalopoda Cuvier, 1797
FiloAnnelida
Classe Polychaeta Grube, 1850
Ordem Phyllodocida Clark, 1969
Família Tomopteridae Grube, 1848
Tomopteris sp.
Filo Crustacea Pennant, 1977
Subclasse Ostracoda Latreille, 1806
Ordem Myodocopida Sars, 1866
Subordem Halocypridina Dana, 1849

S~RIE R EVIZEE - S CORE N E


Família Halocyprididae Claus, 1891
Subfamília Conchoecinae Muller, 1912
Conchoecia sp.
Subclasse Copepoda Milne-Edwards, 1840
Infraclasse Neocopepoda Huys & Boxshall, 1991
Superordem Gymnoplea Giesbrecht, 1882
Ordem Calanoida Sars, 1903
Família Calanidae Dana, 1849
Nannocalanus minor (Claus, 1863)
Neocalanus gracilis (Dana, 1849)
Neoca/anus robustior (Giesbrecht, 1888)
Undinula vulgaris (Dana, 1849)
Família Paracalanidae Giesbrecht, 1892
Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888
Ca/ocalanus contractus Farran, 1926
Caloca/anus pavo (Dana, 1849)
Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888
Paraca/anus parvus (Claus, 1863)
Família Mecynoceridae Andronov, 1973
Mecynocera clausiJ. C. Thompson, 1888
Família Eucalanidae Giesbrecht, 1892
Paraeucalanus sewelli (Fleminger, 1973)
Subeuca/anus pileatus (Giesbrecht, 1888)
Subeucalanus subtenuis Giesbrecht, 1888
Subeucalanus sp.
Rhincalanus cornutus (Dana, 1849)
Família Clausocalanidae Giesbrecht, 1892
Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849)
Clausocalanus furcatus (Brady, 1883)
Família Aetideidae Giesbrecht, 1892
Aetideus giesbrechti (Cleve, 1904)
Euchirella amoena Giesbrecht, 1888
Gaelanus minor Farran, 1905
Família Euchaetidae Giesbrecht, 1892
Euchaela marina (Prestandrea, 1833)

S.RIE REVIZEE-SCORE NE
Euchaeta media Giesbrecht, 1888
Família Phaennidae Sars, 1902
Phaenna spinifera Claus, 1863
Xanthocalanus marlyae Campaner, 1978
Família Seolecitriehidae Giesbreeht, 1892
Lophothrix frontalis Giesbreeht, 1895
Scaphocalanus sp.
Scolecithricella ovata (Farran, 1905)
Scolecithrix bradyi (Giesbreeht, 1888)
Scolecithrix danae (Lubboek, 1856)
Scotlocalanus securifrons (J . Seott, 1894)
Família Augaptilidae Sars, 1905
Haloptilus acutifrons (Giesbrecht, 1892)
Haloptilus longicornis (Claus, 1863)
Família Heterorhabdidae Sars, 1902
Heterorhabdus papilliger (Claus, 1863)
Heterorhabdus spinifrons (Claus, 1863)
Família Lucicutiidae Sars, 1902
Lucicutia clausi Giesbreeht, 1889
Lucicutia flavicornis (Claus, 1863)
Lucicutia longicornis (Giesbreeht, 1889)
Lucicutia wolfendeni Sewell, 1932
Família Metrinidae Sars, 1902
Metridia princeps Giesbrecht, 1889
Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1856)
Pleuromamma gracilis Claus, 1863
Pleuromamma xiphias G iesbrecht, 1889
Família Centropagidae Giesbrecht, 1892
Centropages gracilis (Dana, 1849)
Centropages velificatus (Oliveira, 1947)
Centropages violaceus (Claus, 1863)
Família Temoridae Giesbrecht, 1892
Temora stylifera (Dana, 1849)
Família Candaciidae Giesbrecht, 1892
Candacia bipinnata (Giesbrecht, 1888)

S~RI E R EVIZEE - SCORE NE


Candacia e/ongata (Boeck, 1872)
Candacia pachydacty/a (Dana, 1849)
Candacia sp.
Paracandacia bispinosa (Claus, 1863)
Paracandacia simp/ex (Giesbrecht, 1889)
Família Pontellidae Dana, 1853
Ca/anopia americana F. Dahl, 1894
Labidocera fluviati/is F. Dahl, 1894
Labidocera nerii (Kr?yer, 1849)
Labidocera sp.
Pontellopsis vi/osa Brady, 1883
Pontellopsis sp.
Família Acartiidae Sars, 1903
Acartia (Odontocartia) /i/ljeborgi Giesbrecht, 1892
Acartia (Acartia) neg/igens (Dana, 1894)
Superordem Podoplea Giesbrecht, 1882
Ordem Cyclopoida Burmeister, 1834
Família Oithonidae Dana, 1853
Oithona /ongispina Nishida, 1977
Oithona hebes Giesbrecht, 1891
Oithona p/umifera Bai rd , 1843
Oithona setigera (Dana, 1849)
Oithona sp.
Familia Oncaeidae Giesbrecht, 1892
Triconia conifera Giesbrecht, 1891
Oncaea media Giesbrecht, 1891
Oncaea mediterranea (Claus, 1863)
Oncaea venusta Philippi, 1892
Família Sapphirinidae Thorell, 1859
Copilia mirabi/is Dana, 1849
Copilia vitrea Haeckel, 1864
Sapphirina angusta Dana, 1849
Sapphirina auronitens Claus, 1863
Sapphirina nigromacu/ata Claus, 1863
Família Corycaeidae Dana, 1852

S ERIE R EVIZEE - S CO RE NE
Corycaeus (Ditrichocorycaeus) amazonicus F. Dahl, 1894
Corycaeus (Corycaeus) clausi F. Dahl, 1894
Corycaeus (Agetus) flaccus Giesbrecht, 1891
Corycaeus (Urocorycaeus) /imbatus Brady, 1883
Corycaeus (Onychocorycaeus) giesbrechti F. Dahl, 1894
Corycaeus (Corycaeus) speciosus Dana, 1849
Corycaeus (Agetus) typicus (Kroyer, 1849)
Corycaeus sp.
Farranulla graci/is Dana, 1853
Farranulla rostrata (Glaus, 1863)
Ordem Harpacticoida Sars, 1903
Família Miraciidae Dana, 1846
Miracia efferata Dana, 1849
Ordem Stomatopoda
Ordem Euphausiacea
Ordem Decapoda Latreille, 1803
Subordem Dendrobranchiata Bate, 1888
Superfamília Sergestoidea Dana, 1852
Família Luciferidae Dana, 1852
Lucifer faxoni Borradaile, 1915
Lucifer typus Bowman & McGain, 1967
Subordem Pleocyemata
Infraordem Garidea Dana, 1852
Infraordem Brachyura Latreille, 1803
Superordem Peracarida Galman, 1904
Ordem Amphipoda
Subordem Gammaridea
Família Synopiidae
Synopia ultramarina Dana, 1853
Subordem Hyperiidea Milne-Edwards, 1830
Infraordem Physocephalata Bowman & Gruner, 1973
Superfamilia Phronimoidea
Família Hyperiidae Dana, 1852
Hyperietta vosseleri (Stebbing, 1904)
Lestrigonus macrophthalmus (Vosseler, 1901)

SERI E REVIZEE - S CORE NE


Leslrigonus crucipes (Bovallius, 1889)
Leslrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888)
Leslrigonus spp.
Família Phronimidae Dana, 1853
Phronima atlantica Guérin-Méneville, 1836
Phronima sp.
Phronimella elongala (Claus, 1862)
Família Phrosinidae Dana, 1853
Anchylomera blossevillei Milne-Edwards, 1830
Primno brevidens Bowman, 1978
Superfamília Lycaeopsoidea
Família Lycaeopsidae Chevreux, 1913
Lycaeopsis sp.
Superfamília Platysceloidea
Família Brachyscelidae
Brachyscelus crusculum Bate, 1861
Família Lycaeidae Claus, 1879b
Lycaea sp.
Família Oxycephalidae Bate, 1862
Oxycephalus clausi Bovallius, 1887
Família Parascelidae Bovallius, 1887
Thyropus sphaeroma (Claus, 1879)
Família Parascelidae
Parascelus Iyphoides Claus, 1879
Familia Platyscelidae Bate, 1862
Plalyscelus ovoides (Risso, 1816)
Amphithyrus bispinosus Claus, 1879
Amphilhyrus sculpluralus Claus, 1879
Paralyphis maculalus Claus, 1879
Família Pronoidae Claus, 1879a
Eupronoe armala Claus, 1879
Eupronoe sp.
Superfamília Vibilioidea
Família Vibiliidae
Vibilia sp.

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


Infraordem Physosomata Pirlot, 1929
Superfamília Scinoidea
Família Scinidae
Scina sp.
Filo Chaetognatha (Leuckart, 1894)
Classe Sagittoidea Claus & Grobben , 1905
Subclasse Chorismogonata Casanova, 1985
Ordem Aphragmophora Tokioka, 1965
Família Sagittidae Claus & Groben, 1905
Sagitta enflala (Grassi, 1881)
Sagitta hexaplera d'Orbigny, 1843
Sagitta serralodenlala Krohn, 1853
Sagitta spp.
Família Pterosagittidae Tokioka, 1965
Plerosagitta draco (Krohn, 1853)
Filo Chordata
Subfilo Cephalochordata
Subfilo Urochordata
Classe Appendicularia
Família Oikopleuridae Lohmann, 1915
Subfamília Oikopleurinae Lohmann , 1896
Supergênero Labiata Fenaus, 1993
Subgênero Coecaria Lohmann & Buckmann, 1926
Oikopleura longicauda (Vogt, 1854)
Subgênero Vexillaria Lohmann & Buckmann, 1926
Oikopleura dioica Foi, 1872
Oikopleura spp.
Classe Thaliacea
Ordem Salpida
Família Salpidae
Ordem Doliolidae
Subfilo Vertebrata
Classe Actinopterygii
Subclasse Neopterygii
Divisão Teleostei

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


-Campanha NORDESTE II
O macrozooplânton das áreas analisadas esteve representado pelos seguintes
filos: Protozoa, Cnidaria, Annelida, Mollusca, Crustacea, Chaetognatha, Chordata e
Teleostei (ovos e larvas).

Subárea I, Setor I (Plataforma/ Talude Norte)


Foram analisadas 12 amostras. A densidade total variou de 2,59 org.m- 3 a
6,15 org.m-3 (Figura 01). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as
maiores densidades em todas as estações prospectadas.
Decapoda (Crustacea) e Chaetognatha, também apresentaram densidades
importantes na composição faunística da área .

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• 2,40-3, 0
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Figura 01 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha na área de Plataforma/Talude Norte, durante o REVIZEE/NEII.

S ÉRIE REVIZEE - SCORE NE


Subárea I, Setor I (Plataforma / Talude Sul)
Foram analisadas 12 amostras. A densidade variou de 21 ,44org.m-3 a 54,250rg.m-3
(Figura 02). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações analisadas.
Chaetognatha, Cnidaria (Siphonophora), Protozoa (Foraminifera) e outros Crustacea
(Decapoda, Brachyura, Amphipoda, Euphausiacea e Ostracoda) também apresentaram
densidades importantes na composição faunística da área.

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• 20,0 - 27,0

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• 27,0 - 34,0
34,0 - 41 ,0
.41,0- 48,0

LONGITUD E

Figura 02 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300 ~m de
abertura de malha, na área de Plataforma/Talude Sul, durante o REVIZEE/NEII.

SERIE REVIZEE - SCORE NE


Subárea 11, Setor I (Oceânica Norte)
Foram analisadas 20 amostras. A densidade variou 8,37 org.m-3 a 25,41org.m-3
(Figura 03). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações analisadas.
Chaetognatha , Protozoa (Foraminifera), Cnidaria (Siphonophora) , Mollusca
(Pteropoda) e outros Crustacea (Decapoda, Amphipoda, Euphausiacea e Ostracoda),
também apresentaram densidades importantes na composição faunística da área.
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L O NGITUDE

Figura 03 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com red e de 300~m de
abertura de malha, na área de Oceânica Norte, durante o REVIZEE/NEII.

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


Subárea 11, Setor 11 (Oceânica Este)
Foram analisadas 28 amostras. A densidade variou de 5,93 org.m-3 a 20,95 org.m-3
(Figura 04). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações analisadas.
Chaetognatha, Protozoa (Foramin ifera), Cn idaria (S iphonophora), Mollusca
(Pteropoda), Annelida (Polychaeta), Chordata (Anfioxus sp.) e outros Crustacea
(Decapoda, Amphipoda, Euphausiacea e Ostracoda), também apresentaram densidades
importantes na composição faunística da área .


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LONCITUDE

Figura 04 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctôni cos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha , na área de Oceânica Este, durante o REVIZEE/NEII.

SERIE REVIZEE - SCORE NE


Subárea 11, Setor 111 (Oceânica Sul)
Foram analisadas 45 amostras. A densidade variou de 5,53 org.m-3 a 28,6 org.m-3
(Figura 05) . Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações analisadas.
Chaetognatha, Cnidaria (Siphonophora e Medusa), Mollusca (Pteropoda), Protozoa
(Foraminifera), Annelida (Polychaeta) e outros Crustacea (Decapoda, Amphipoda,
Cladocera, Euphausiacea e Ostracoda), também apresentaram densidades importantes
na composição faunística da área.

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LONGITUDE

Figura 05 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha, na área de Oceânica Sul, durante o REVIZEE/NEII.

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


Subárea 11, Setor I (Cadeia Norte Brasileira)
Para a referida área foram analisadas 11 amostras. A densidade variou de 3,64org.m-3
a 6,330rg.m-3 (Figura 06). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as
maiores densidades em todas as estações analisadas.
Chaetognatha, Protozoa (Foraminifera), Cnidaria (Siphonophora), Mollusca
(Pteropoda) e outros Crustacea (Decapoda, Ostracoda) também apresentaram
densidades importantes na composição faunística da área.
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LONCIT U DE

Figura 06 - Densidade In (x+1) dos organismos maerozooplanetônieos coletados eom rede de 300 ~m de
abertura de malha, na área de Cadeia Norte Brasileira , durante o REVIZEE/NE II.

S ERIE REVIZEE - S eoRE NE


Subárea lI, Setor II (Arquipélago São Pedro e São Paulo)
Para a referida área foram analisadas 03 amostras. A densidade variou de 9,3 org.m-3
a 13,090rg.m-3 (Figura 07). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou a
maior densidade em todas as estações analisadas.
Chaetognatha e outros Crustacea (Amphipoda, Decapoda e Ostracoda) também
apresentaram densidades importantes.


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LONGITua!

Figura 07 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctõnicos coletados com rede de 300IJm de abertura de
malha, na area doArquipélago São Pedro e São Paulo, durante o REV IZEE/NEII.

SêRIE REVIZEE - SCORE NE


Subárea lI, Setor 11 (Cadeia Rocas / Noronha)
Para a referida área foram analisadas 08 amostras. A densidade variou de
3,81org.m- 3 a 18,24org.m-3 (Figura 08). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que
apresentou as maiores densidades em todas as estações analisadas.
Chaetognatha , Protozoa (Foraminifera), Annelida (Polychaeta), Cnidaria
(Siphonophora), Mollusca (Pteropoda) e outros Crustacea (Decapoda) também
apresentaram densidades importantes na composição faunística da área .

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LONGITUDE

Figura 08 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha, na área Rocas/Noronha, durante o REVIZEE/NEII.

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


.Campanha NORDESTE III
Subárea I, Setor I (Plataforma / Talude Norte)
Foram analisadas 10 amostras. A densidade total variou de 21 ,30org.m· 3 a
53,090rg.m· 3 (Figura 09). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as
maiores densidades em todas as estações prospectadas.
Decapoda (Crustacea) e Chaetognatha também apresentaram densidades
importantes na composição faunística da área .

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LONGITUDE

Figura 09 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos cole-tados com rede de 300 ~m
de abertura de malha, na área de Plataforma/Talude Norte, durante o REVIZEE/NEIIL

SÉRIE REVIZEE - S eaRE NE


Subárea I, Setor I (Plataforma/ Talude Sul)
Foram analisadas 17 amostras. A densidade variou de 10,85org.m-3 a 39,07org .m-3
(Figura 10). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações prospectadas .
Decapoda (Crustacea), Mollusca e Chaetognatha também apresentaram
densidades importantes na composição faunística da área .


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LONGI TUDE

Figura 10- Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha , na área de PlatalormalTalude Sul, durante o REVIZEE/NEIII.

S . RIE REVIZEE - S CORE NE


Subárea lI, Setor 1 (Oceânica Norte)
Foram analisadas 13 amostras. A densidade variou de 16,94org.m-3 a 45,67org_m-3
(Figura 11) _ Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações analisadas_
Decapoda (Crustacea), Protozoa, Mollusca e Chaetognatha também apresentaram
densidades importantes na composição faunísti ca da área .

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L ONC ITUDE

Figura 11 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha, na área de Oceânica Norte , durante o REVIZEE/NEIII.

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


Subárea 11, Setor 11 (Oceânica Este)
Foram analisadas 32 amostras. A densidade variou de 22,1Oorg.m-3 a 51 ,90org.m-3
(Figura 12). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou as maiores
densidades em todas as estações analisadas.
Decapoda (Crustacea), Protozoa, Mollusca e Chordata também apresentaram
densidades importantes na composição faunística da área .

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LONGITUDE

Figura 12 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha , na área de Oceânica Este, durante o REVIZEE/NEIII.

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


Subárea lI, Setor 111 (Oceânica Sul)
Foram analisadas 56 amostras. A densidade variou de 8,430rg.m- 3 e um máximo
de 35,150rg.m-3 (Figura 13). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que apresentou
as maiores densidades em todas as estações analisadas.
Decapoda (Crustacea), Mollusca, Chaetognatha e Chordata também apresentaram
densidades importantes na composição faunística da área.

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LONGrrUDE

Figura 13 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha . na área de Oceânica Sul. durante o REVIZEE/NEIII.

SÉRIE REVIlEE - S CORE NE


Subárea 11, Setor I ( Cadeia Norte Brasileira)
Para a referida área foram analisadas 16 amostras. A densidade variou de
26,87org.m-3 a 43,08org.m-3 (Figura 14). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que
apresentou as maiores densidades em todas as estações analisadas.
Decapoda (Crustacea), Protozoa e Cnidaria também apresentaram densidades
importantes na composição faunística da área.

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LONGITUDE

Figura 14 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha , na área de Cadeia Norte Brasileira, durante o REVIZEEINEIII.

S.RIE REVIZEE - SCORE NE


Subárea 11, Setor 11 (Arquipélago São Pedro e São Paulo)
Para a referida área foram analisadas 06 amostras. A densidade variou de
32,030rg.m-3 a 63,36org.m- 3 (Figura 15). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que
apresentou as maiores densidades em todas as estações analisadas.
Decapoda (Crustacea) e Chaetognatha também apresentaram densidades
importantes na composição faunística da área.

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Figura 15 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanetônicos eoletados com rede de 300 ~m de
abertura de malha, na área do arquipélago São Pedro e São Paulo, durante o REVIZEE/NEIII.

S ERIE REVIZEE - S eoRE N E


Subárea 11, Setor 11 (Cadeia Rocas/Noronha)
Para a referida área foram analisadas 06 amostras. A densidade variou de
21 ,02org .m-3 a 34,590rg.m-3 (Figura 16). Copepoda foi o grupo macrozoplanctônico que
apresentou as maiores densidades em todas as estações analisadas.
Decapoda (Crustacea). Protozoa, Cnidaria e Chaetognatha também apresentaram
densidades importantes na composição faunística da área .

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• 21,00 - 24,00
• 24,00 - 27,00

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27,0 0 -30,0 0

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., • 33,00 - 36,00

LONGITUDE
Figura 16 - Densidade In (x+1) dos organismos macrozooplanctônicos coletados com rede de 300~m de
abertura de malha, na área Roca s/Noronha, durante o REVIZEE/NEIII.

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


-Abundância Relativa
Campanha NORDESTE 11
Considerando a abundância total da comunidade macrozooplanctônica, foi
observado que o holoplâncton foi dominante em todas as áreas prospectadas.
Os organismos meroplanctônicos estiveram representados principalmente por
Crustacea (outros Decapoda , Brachyura , e Stomatopoda), e Teleostei (ovos e larvas).
Dentre os organismos holoplanctônicos, os Copepoda foram considerados
organismos muito abundantes, apresentando percentuais acima de 70% , nas áreas
Oceânica Este, Plataforma/Talude Sul, Plataforma/Talude Norte e arquipélago São Pedro
e São Paulo. Foram abundantes, apresentando percentuais entre 70 e 30% nas áreas
Oceânica Norte, Oceânica Sul, Cadeia Norte Brasileira e Cadeia Rocas/Noronha. Com
relação aos demais grupos constituintes da comunidade macrozooplanctônica .
Chaetognatha e outros Crustacea foram os mais representativos .

Campanha NORDESTE 111


Considerando a abundância total da comunidade macrozooplanctônica da região
em estudo, foi observado que os organismos holoplanctônicos foram mais abundantes
que os organismos meroplanctônicos em todas as áreas prospectadas.
Os organismos meroplanctônicos estiveram representados principalmente por
Crustacea (outros Decapoda , Brachyura, Caridea e Stomatopoda), Bryozoa,
Echinodermata (Ophiopluteus) e Teleostei (ovos e larvas).
Dentre os organismos holoplanctônicos, os Copepoda foram considerados os
organismos muito abundantes, apresentando percentuais acima de 70%, nas áreas
Oceânica Este, Oceânica Sul , Cadeia Norte Brasileira e, abundantes, apresentando
percentuais entre 70 e 30% nas áreas Plataforma/Talude Norte, Plataforma/Talude Sul
Oceânica Norte, arquipélago São Pedro e São Paulo e Cadeia Rocas/Noronha.
Outros grupos também foram considerados abundantes, dentre eles, Chaetognatha
representado principalmente por: Sagitta enflata, S. hexaptera, S. serratodentata e Sagitta
spp. e os Mollusca representados por: Limacina inflata, L. bulimoides, L. trochiformes,
Creseis acicula, C. virgula e Gastropoda (véliger).

- F requência de Ocorrência
Apesar dos períodos de coletas terem sido distintos, a freqüência de ocorrência
para a Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil, não apresentou grandes
variações. De um modo geral, considerando as duas Campanhas NE 11 e NE 111 , Crustacea
Copepoda e Chaetognatha foram considerados os grupos mais freqüentes da comun idade

S ~ RIE R EVIZEE - S e ORE NE


macrozooplanctônica, ocorrendo em todas as estações analisadas independentes do
período da coleta (verão ou inverno). Protozoa , Cnidaria, Annelida e Crustacea (outros) ,
em sua maioria foram considerados freqüentes , porém em algumas áreas foram
considerados muito freqüentes . Entretanto, Teleostei, Mollusca e Chordata , de um modo
geral , apresentaram-se freqüentes, e pouco freqüentes em algumas áreas .

• C on sideraçoes E cológicas Sobre os Organ i sm os qu e C om põem a Zon a


E conõm ica Exclusiva

A densidade total dos organismos macrozooplanctônicos da ZEE apresentou


percentuais que variaram de 2,590rg.m- 3 a 63,360rg .m- 3 . De acordo com BOLTOVSKOY
(1981) densidades inferiores a 1500rg.m-3 caracterizam áreas oligotróficas.
Os representantes mais numerosos do holoplâncton marinho são os Copepoda ,
outros Crustacea, Urochordata (Appendicularia e Salpa) e, as Hydromedusae e
Chaetognatha como predadores planctônicos (BRANDINI ef ai. 1997). Para a Zona
Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil, os organismos holoplanctônicos foram
considerados muito abundantes e muito freqüentes, independente do período de
realização das coletas.
De acordo com PEREIRA (1980), a abundância relativa do holoplâncton e do
meroplâncton parece depender da salinidade. De um modo geral, o holoplâncton é mais
abundante em salinidades mais altas e o meroplâncton em salinidades mais baixas.
Neste estudo , observa-se que o grupo dominante é composto pelos Crustacea,
representado por adultos e larvas , estas, de Decapoda, Stomatopoda, entre outras.
Contudo, o meroplâncton esteve representado também pelos Teleostei (ovos e larvas).
Essa abundância pode ser justificada, uma vez que , em oceanos oligotróficos, à medida
que a profundidade aumenta, a produtividade primária decai, ocasionando escassez de
alimento. No entanto, a maioria dos organismos meroplanctônicos tem preferência por
águas superficiais, buscando completar seu ciclo biológico nas fases reprodutivas.
Os Foraminifera apresentaram densidades muito baixas , resultado já esperado,
em decorrência da seletividade da malha coletora (300mm). Seus representantes foram,
sobretudo, encontrados aderidos a organismos gelatinosos, como algumas Oikopleura
sp e Salpa sp. Nessa classe foram identificadas duas espécies: Globigerinoides
conglobafus e G. sacculifer. Segundo BOLTOVSKOY (1981) são espécies abundantes em
regiões tropicais.
O filo Cnidaria esteve representado por Hydroidomedusae, Trachymedusae e
Siphonophora. Da ordem Hydroidomedusae, Bougainvilla foi o único gênero identificado.

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


Seus representantes são mesopelágicos e neriticos. Segundo ALVARINO (1981 e 1999), os
mesopelágicos podem ser encontrados na camada epipelágica , o que não pode ser
interpretado como o seu habitat natural , mas resultado de um fenômeno físico, o qual
altera a distribuição vertical desses organismos. De um modo geral, a temperatura parece
influenciar a distribuição desses organismos, visto que, a região em estudo apresenta
uma termoclina constante. Da subclasse Trachymedusae a espécie identificada foi Liriope
tetraphy/la, co nsiderada abundante, com ampla distribuição (40 0 N a 40 0 S) em
profundidades que variam de 35 a 200m. São mais abundantes em período notumo
(ALVARINO op. cit.).
No que diz respeito às famílias de Siphonophora do material analisado, a família
Diphyidae foi considerada muito abundante, sendo representada pelos gêneros, Oiphyopsis
Huxley, 1859, Eudoxoides Huxley, 1859, Che/ophyes Totton, 1932, Oiphyes Cuvier, 1817,
Lensia Totton, 1932 e Sulculeolaria Blainville, 1934. Em seguida, a família Abylidae foi
considerada pouco abundante, representada pelos gêneros Abylopsis Chun, 1888, Bassia
L. Agassiz, 1862, Enneagonum Quoy & Gaimard, 1827, Ceratocymba Chun, 1888 e Abyla
Quoy & Gaimard, 1827. Dentre as famílias mais representativas foram evidenciadas, de
forma rara, a família Agalmidae , representada pelos gêneros Agalma Eschscholtz, 1825,
Nanomia A. Agassiz, 1865 e Lychnagalma (Claus, 1879), e a família Hippopodiidae ,
representada pelos gêneros Hippopodius Quoy & Gaimard, 1827 e Vogtia K6l1iker, 1853.
Especificamente a abundância relativa dos Siphonophora analisada no material
coletado durante a IV campanha, se apresentou em duas categorias: Pouco Abundantes ,
e Raras. Dentre aquelas es pécies consideradas pouco abundantes, houve a
predominância de Oiphyopsis mitra Huxley, 1859, Chelophyes appendiculata (Eschscholtz,
1829), Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911), Bassia bassensis (Quoy & Gaimard, 1834), e
Oiphyes bojani (Eschscholtz, 1829). As demais foram consideradas raras.
A escassez dos sifonóforos quanto à abundância relativa vem corroborar os vários
trabalhos referentes ao zooplâncton gelatinoso em regiões oceânicas. PALMA & APABLAZA
(2004) encontraram os mesmos resultados quando estudaram o fenômeno da
ressurgência ao Norte do sistema da corrente de Humboldt, Pacífico, e ALVARINO (1968 e
1971), quando estudou os sifonóforos na região do Atlântico Equatorial abaixo da influência
do Amazonas e, os sifonóforos do Pacífico, respectivamente . GASCA (1999) constatou a
mesma situação no Golfo do México e PALMA (1999) em águas oceânicas superficiais na
ilha de Páscoa, Pacífico.
Aproximadamente 75% das espécies de Siphonophora descritas até o momento,
pertencerem à ordem Calycophora, sendo estas, as que predominam nas amostras

S ~ RI E REVIZEE - S CORE NE
coletadas com rede de plâncton (PUGH 1996). O domínio da família Diphyidae pode ser
explicado pelo maior número de representantes epipelágicos, em s ua maioria,
apresentando afinidades oceânicas (SUAREZ & GASCA 1991). A presença das famílias
Diphyidae e Abylidae como as mais representativas foram igualmente registradas por
SILGUERO & ROBISON (2000) ao estudarem a abundância sazonal e distribuição vertical dos
Siphonophora Calicóforos mesopelágicos em Monterey Bay, Califórnia.
Em nível específico, no material analisado correspondente às 11 e 111 campanhas de
coleta as espécies apresentaram todas as categorias de freqüência.
Foram consideradas espécies muito freqüentes Abylopsis tetragona (Olto, 1823).
Chelophyes appendiculata (Eschscholtz, 1829), Bassia bassensis (Quoy & Gaimard, 1834),
Diphyopsis mitra Huxley, 1859, Enneagonum hyalinum (Quoy & Gaimard, 1827), Diphyes
bojani (Eschscholtz, 1829), Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911), Sulculeolaria chuni (Lens &
van Riemsdijk, 1908), Halistemma rubrum (Vogt, 1852), Abylopsis eschscholtzi (Huxley, 1859)
e Lensia multicristata (Moser, 1925). Grande parte das espécies muito freqüentes e freqüentes
são espécies comuns em águas oceânicas subtropicais ou tropicais superficiais quentes,
resultados constatados por ALVARINO (1971, 1981), WLlZ (1981), SILGUERO & ROBISON (2000),
LICANORO el aI. (2001) , ARAUJO (2003 e 2006), PALMA & APABLAZA (2004) e PALMA & SILVA (2004).
Halislemma rubrum é uma espécie cosmopolita que habita as regiões quentes de
todos os grandes oceanos. Freqüente entre os estratos epi-batipelágicos (ALVARINO 1981 ,
SUAREZ & GASCA 1991).
Sulculeolaria chuni é uma espécie cosmopolita própria das águas tropicais, sendo
considerada bioindicadora dessas águas. Encontrada nos três oceanos , habitando estratos
epi-mesopelágicos (ALVARINO 1971).
Lensia mullicrislala é uma espécie cosmopolita abundante nas regiões temperadas
e quentes dos três oceanos (ALVARINO 1981). Encontrada em várias profundidades, mas
habitando preferencialmente, nos estratos epipelágicos. Espécie característica de águas
eurihalinas (ALVARINO 1971).
Diphyes bojani é uma espécie cosmopolita e tropical. Aparece bem distribuída na região
equatorial e tropical da Corrente do Brasil. Encontrada de preferência em águas quentes, nos
estratos epi-mesopelágicos (ALVARINO 1981, SUAREZ & GASCA 1991). Está presente em toda a
coluna d'água apresentando amplo espectro de temperatura e salinidade, embora apresente
maior abundância nas águas quentes (BIGELOW 1931 ; ALVARINO 1971 e 1981).
Diphyopsis mitra é uma espécie epiplanctônica , semi-cosmopolita, tropical ,
encontrada de preferência nos estratos epipelágicos do Atlântico, Indo-Pacífico e Mar
Mediterrâneo (SUAREZ & GASCA 1991).

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


Che/ophyes appendicu/ata é uma espécie cosmopolita. Uma das espécies mais
abundantes e freqüentes nas regiões temperadas e quentes dos três oceanos (ALVARINO
1971 e 1981, SUAREZ & GASCA 1991). Euritermal e eurihalina encontrada em toda a coluna
d'água, embora seja encontrada preferencialmente entre os estratos epi-mesopelágicos.
Apesar do amplo espectro de temperatura e salinidade, apresenta-se com maior
abundância em águas quentes (BIGELOW 1931; ALVARINO 1971 e 1981).
Eudoxoides spira/is é uma espécie cosmopolita abundante nos estratos epipelágicos,
habitando preferencialmente as regiões temperadas e trópico-eq uatoriais dos oceanos.
Encontrada em toda a coluna d'água. Tem um amplo espectro de temperatura e salinidade,
com maiores abundâncias em águas quentes (BIGELOW 1931; ALVARINO 1971 e 1981).
Aby/opsis eschscholtzi é uma espécie de regime tropical que habita os cinturões
quentes dos grandes oceanos. Bem distribuída em toda a região do Atlântico Sul, de
afinidade epipelágica (ALVARINO 1981, SUAREZ & GASCA 1991), bioindicadora do cinturão
trópico-equatorial (BOLTOVSKOY 1981).
Aby/opsis tetragona é uma espécie cosmopolita comum e abundante nas regiões
temperadas e tropicais dos grandes oceanos. Habita preferencialmente os estratos
epipelágicos, mas pode ser encontrada em maiores profundidades e em toda a coluna d'água
(ALVARINO 1981, SUAREZ & GASCA 1991). Tem amplo espectro de temperatura e salinidade, com
maiores abundâncias em águas quentes (BIGELOW 1931 ; ALVARINO 1971 e 1981).
Bassia bassensis é uma espécie cosmopolita, epipelágica, presente em todas as
regiões trópico-equatoriais e temperadas de todos os oceanos, além de ser encontrada no
mar Mediterrâneo (ALVARINO 1981 , SUAREZ& GASCA 1991). Segundo VÉLlZ (1981) é tipicamente
oceânica e sua distribuição tem relação com a presença de águas subtropicais superficiais,
mais comum no estrato 0-50m, bem adaptada em salinidade acima de 35 ups.
Enneagonum hya/inum é uma espécie cosmopolita. Comum em águas quentes e
temperadas. Bem conhecida nos oceanos Atlântico e Pacifico e no mar Mediterrâneo,
com distribuição nos estratos epi-mesopelágicos das regiões trópico-equatoriais
oceânicas (ALVARINO 1971 , SUAREZ & GASCA 1991). Apresenta forte relação com as águas
neríticas, pode vir a ser considerada como bioindicadora destas águas (ARAUJO 2006).
Segundo BUECHER (1999) as espécies Che/ophyes appendicu/ata e Aby/opsis
tetragona são euritermais e eurihalinas, apresentando o mesmo padrão de flutuação em
altas temperaturas e salinidades. Esta autora afirma ainda que, em períodos de ocorrência
na superfície, elas seguem uma a outra, em tempo e espaço, o que explica a alta freqüência
de ocorrência de ambas, nas amostras analisadas, já que as mesmas foram coletadas
na termoclina (O-200m).

S ~RI E R EVIZEE - S CORE NE


Através da análise de cluster desse material, encontrada em ARAUJO (2006), pôde-
se perceber a presença de padrões biogeográficos definidos, para a comunidade de
Siphonophora, nas águas oceânicas do Nordeste do Brasil. Esta afirmação dá-se a partir
da constatação de que as populações encontradas na região se diferenciam apenas
quanto à abundância relativa e freqüência de ocorrência das espécies, que por sua vez,
é causado pelas condições oceanográficas gerais, e características topográficas da região
(ARAUJO 2006).
Desta forma, pode-se afirmar que apesar das diferenças populacionais, os indivíduos
encontrados nas águas nordestinas brasileiras, correspondem a uma só comunidade
que se subdividiu em duas populações, relacionadas diretamente com a massa d'água e
outros fatores abióticos. Este comportamento é característico do grupo, e também foi
encontrado em trabalhos importantes como, PAGÉS & GIL! (1991), THIBAULT-BoTHA et ai.
(2004) e PALMA & SILVA (2004), que observaram a formação de 2 subgrupos, diretamente
ligadas a massas d'água, formando 2 populações, em uma mesma comunidade.
Os Pteropoda têm grande importância ecológica no que diz respeito à sua posição
na cadeia trófica. Em grandes concentrações constitui na cadeia trófica uma parcela
significativa da biomassa zooplanctônica. Dentre os grupos zooplanctônicos os Pteropoda
são pouco estudados nas zonas tropicais (VAN DER SPOEL & BOLTOVSKOY 1981). A região
Nordeste do Brasil apresentou para algumas espécies, os maiores valores de freqüência
de ocorrência, corroborando os resultados obtidos por BOLTOVSKOY 1971 , MAGALDI 1974,
BARTH & OLEIRO 1968, DADON 1984, WORMELLE 1962, WORMUTH 1981 , entre outros.
Na regi ão Nordeste do Brasil destacaram-se os Thecosomata (Euthecosomata):
Limacina inflata , Creseis virgula, Cuvierina columnella e Cavolinia inflexa.
Limacina inflata constitui a espécie mais freqüente e dominante, apresentando
maiores densidades nas coletas noturnas, tornando-se uma espécie comum nas
amostras zooplanctônicas nas áreas estudadas. Para o Atlântico Sul, BOLTOVSKOY (1971),
trabalhando no mar Argentino encontrou L. inflala como segunda espécie mais freqüente ,
com a maior quantidade de exemplares juvenis. MAGALDI (1974) para a mesma área
evidenciou que na maioria das estações, esta espécie foi considerada dominante e
abundante, corroborando os resultados aqui apresentados. Em contrapartida, RESGALLA
& MONTÚ (1994) , considerando a sazonalidade de L. inflala em dois cruzeiros
oceanográficos, não encontraram esta espécie em alta densidade ou freqüência. Este
resultado fora obtido por BARTH & OLEIRO (1968) para as águas Tropicais da Corrente do
Brasil. DADoN (1984) considera L. inflala o registro mais austral dos representantes dos
Thecosomata sobre a plataforma continental, tendo sido ela, abundante. Neste aspecto,

SÉRIE REVIZEE - S eORE NE


seus resultados coincidem com os obtidos para a área de plataforma e talude onde
ocorreram maiores dens idades. Segundo WORMELLE (1962) L. inflata foi abundante e
freqüente para o Atlântico Norte na Corrente da Flórida. Estes resultados se aproximam
daqueles encontrados por WORMUTH (1981), para o mar de Sargasso, onde L. inflata foi
abundante e muito freqüente, tendo sido considerada uma espécie de águas quentes e
cosmopolita, fato confirmado também por BÉ & GILMER (1977), VAN DE SPOEL & BOLTOVSKOY
(1981), VAN DER SPOEL & DADON (1999). GASCA & SUAREZ- MoRALES (1992) relataram para o
Golfo de Campeche (México) L. inflata como uma das espécies mais abundantes. WELLS
JR. (1973) registrou para a região de SI. Ames (Barbados), L. inflata como a espécie mais
comum e dominante. HAAGENSEN (1976) estudando os Pteropoda no mar do Caribe afirmou
ser L. inflata cosmopolita, predominantemente tropical e subtropical e a mais abundante
entre as espécies, apresentando deslocamentos verticais , tanto de dia quanto à noite.
Durante o período diumo uma menor concentração de indivíduos adultos foi observada
na camada acima de 150m. Entretanto, no período noturno a maior concentração foi
observada acima de 100m. Os juvenis, na maioria das vezes , estiveram concentrados
acima de 90m , não apresentando diferenças entre os turnos amostrados. Nas
proximidades de Nosy-Bé (Madagascar), FRONTlER (1963) encontrou 80 a 90% de velígeres
de L. inflata na camada superior a 100m, tanto de dia quanto à noite . Na corrente da
Flórida WORMELLE (1962) não encontrou diferenças entre dia e noite, apesar de observar
uma ligeira tendência crescente à noite. Para a região Nordeste do Brasil L. infla ta
apresentou maiores densidades durante à noite, com diferenças estatísticas significativas
entre dia e noite. LALLI & WELLS JR. (1973) relataram pela primeira vez a proteção da cria
pelo Thecosomata L. inflata . Os adultos com conchas de diâmetro superior a 1,1mm
podem encubar seus embriões e velígeres precoces na cavidade do manto. Através
dessa adaptação na reprodução BÉ & GILMER (1977) atribuem o relativo sucesso dessa
espécie e seus altos índices de freqüência e abundância, a sua única forma de proteger
sua prole na cavidade do manto durante o desenvolvimento.
Creseis virgula foi muito freqüente e freqüente na maioria das estações, sobretudo
em coletas diurnas, consideradas abundantes, com altas densidades na maioria das
estações. Com relação às densidades RESGALLA & MONTÚ (1994) e BARTH & OLEIRO (1968)
concordam com os resultados obtidos para a Plataforma Continental do Sul (Rio Grande
do Sul) e Cabo Frio (Rio de Janeiro) , respectivamente. Apontam C. virgula como uma
espécie que apresenta baixas densidades. Entretanto , discordam com relação à
freqüência e abundância relativa : na Plataforma Continental Sul (Rio Grande do Sul) é
freqüente e abundante no verão e no Cabo Frio (Rio de Janeiro) é esporádica e rara .

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


Esses resultados apresentados para a costa Sul do Brasil são diferentes daqueles obtidos
para a região Nordeste do Brasil. Esse fato deve-se, possivelmente, à diferença de temperatura
entre as localidades e também à largura da Plataforma Continental nas duas regiões estudadas,
apesar de BÉ & GILMER (1977) assinalarem estas espécies como estenotérmicas, podendo
ser encontradas entre 7° - 31°C. No Atlântico Norte, na Corrente da Flórida, W ORMELLE (1962)
relata C. virgu/a como espécie abundante. De acordo com WORMUTH (1981), em estudos
sobre a distribuição vertical e sazonal dos Euthecosomata do Nordeste do Mar de Sargasso,
C. virgu/a mostrou-se abundante, corroborando os resultados obtidos por WORMELLE (1962).
WELLS JR. (1973) considerou esta espécie comum e também dominante para a região de SI.
Ames (Barbados). FRONTIER (1963) no mar da Arábia assinalou C. virgu/a , como a espécie
mais freqüente e a mais abundante na maioria das amostras diurnas, concordando com os
resultados obtidos para a região Nordeste. Observou os níveis de migração vertical diurna,
concordando com os resultados obtidos nesta área de estudo.
Cuvierina co/umella foi freqüente (44 , 83%) na área da Cadeia Rocas/Noronha, pouco
freqüente (11 ,11 a 33,33%) nas áreas do arquipélago de São Pedro e São Paulo, Oceânica
Norte, Este e Sul e Paltaforma/Talude Norte e Sul e esporádica para a área Cadeia Norte
Brasileira. Quanto à abundância foram dominantes ern três estações da Cadeia Rocas/
Noronha, pouco abundantes Estação ern uma estação do arquipélago de São Pedro e São
Paulo, em uma estação da área Oceânica Norte e, rara , em quatro estações da Cadeia Norte
Brasileira, assim corno na maioria das estações das áreas de Plataforrna/Talude Norte e Sul
da região Nordeste do Brasil. Este resultado corrobora aqueles obtidos por MAGALDI (1974) ,
que encontrou apenas dois exemplares em todas as suas amostras. No Atlântico Norte GASCA
& SuAREz-MoRALEs (1992) encontraram apenas um exemplar, sendo considerada rara na
Bahia de la Ascension (México). No Mardo Sargasso WORMELLE (1962) relata que esta espécie
ocorreu regularmente em suas amostras apesar de apresentar baixas densidades. HAAGENSEN
(1976) considerou como espécie cosmopolita , abundante e tipicarnente tropical e subtropical
no rnar do Caribe. Na Corrente da Flórida, WORMELLE (1962) encontrou-a regularrnente, apesar
de evidenciar poucos exemplares nas amostras diurnas e uma maior quantidade nas noturnas
(cerca de 30 vezes mais do que nas coletadas durante o dia). Na região Nordeste os testes
estatísticos também indicaram a maior densidade no período noturno.
Limacina helicina (Phipps , 1774) tem preferência pelas correntes frias (BÉ & GILMER
1977, VAN DER SPOEL & BOLTOVSKOY 1981). Segundo VAN DER SPOEL & BOLTOVSKOY (op. cil.)
as variações das correntes marinhas podem muitas vezes influenciar a dispersão do
plâncton de uma forma geral. Uma dessas influências relatadas pelos autores é que
muitas espécies do Atlântico Sul Ocidental são euritérmicas em outras regiões de área

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


de dispersão, sendo exemplo L. helicina, espécie rara na a região Nordeste do Brasil,
caracterizada como região tropical.
Os Pseudothecosomata foram esporádicos e raros , apresentando baixa densidade
e valores muitos baixos quanto à riqueza taxonômica na a região Nordeste do Brasil . Os
indivíduos foram coletados em período noturno ern sua rnaioria. HAAGENSEN (1976) relatou
a presença de Pseudothecosornata no mar do Caribe, apesar de nern todas as espécies
estudadas naquela área serem consideradas raras.
Os Gymnosomata foram esporádicos e raros comparados aos Thecosomata ,
apresentando baixas densidades. Entretanto, quanto à diversidade taxonômica apresentaram
um número de espécies superior aquele encontrado para os Pseudothecosomata e um pouco
inferior ao dos Thecosomata. De acordo com DAooN & CHAUVIN (1998) ao largo da Argentina e
Brasil- Confluência Malvinas foram encontradas duas espécies: Spongiobranchaea ausfralis
mais freqüente e abundante, e Clione anfaltica pouco abundante, ambas associadas à Corrente
das Malvinas. Os Gymnosomata comportam espécies consideradas raras em amostras de
zooplâncton (DADoN & CHAUVIN op. cii.), o que corrobora os resultados obtidos para a região
Nordeste do Brasil. Os Gymnosomata se deslocam da superfície em direção às camadas
mais profundas durante as horas de maior luminosidade (MAGALDI, 1983). Como houve coletas
diumas e noturnas, observaram-se neste grupo as maiores densidades em coletas noturnas,
corroborando os resultados obtidos para região Nordeste do Brasil.
O filo Annelida esteve representado principalmente pelos Polychaeta pelágicos,
podendo ser encontrados tanto na província oceânica, quanto na província nerítica,
habitando desde a superfície até grandes profundidades (FERNANDEZ-ALAMO & THUESEN
1999). Sua distribuição horizontal é semelhante à maioria dos zooplanctontes marinhos.
Para a ZEE, o único gênero identificado foi Tomopferis , de águas superficiais, raramente
encontrado em águas profundas. CAVALCANTI (2001) analisando o macrozooplâncton da
Zona Econômica Exclusiva - REVIZEE/NE I, também evidenciou o referido gênero.
Assim como a densidade, a abundância relativa dos Crustacea durante as
Campanhas" e "I apresentou valores que variaram de muito abundante a pouco abundante.
Os Crustacea Copepoda foram considerados muito abundantes, ocorrendo em todas as
estações analisadas independente do período da coleta, fato este, também observado
por SCHWAMBORN ef ai. (1999) nas águas da Plataforma do Recife/PE - Brasil.
De um modo geral, no ambiente há espécies que desempenham papel fundamental.
Essas por sua vez, são consideradas "espécies chave", sendo classificadas em dois
grupos: o primeiro formado por espécies abundantes durante todo o ano e, o segundo
pelas espécies abundantes somente em um determinado período (OMORI & IKEDA, 1984).

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Nesse estudo, Undinula vulgaris, Nannocalanus minor, Euchaeta marina, Corycaeus
speciosus e Temora stylifera formaram o grupo das espécies abundantes, ou seja,
ocorreram durante todo o período analisado, fato este, também observado por: NEUMANN-
LEITÃO et ai. (1999) e CAVALCANTI & LARRAZABAL (2004).
Undinula vulgaris , espécie epipelágica, pode ocorrer tanto na província nerítica,
quanto na oceânica, com ampla distribuição em águas tropicais e subtropicais dos oceanos
Atlântico, Pacifico e Indico (BJORNBERG 1981; BRADFORD-GRIEVE et ai. 1999). De acordo com
NEUMANN-LEITÃO et ai. (1999) no mesozooplâncton do Nordeste do Brasil, essa espécie foi
classificada como muito abundante . WEN-TsENG et ai. (2004), estudando a distribuição
espacial das espécies de Copepoda em águas superficiais do nordeste de Taiwan
observaram que U. vulgaris foi muito freqüente e abundante na área de estudo. No Pacífico
Tropical (noroeste do México) SUAREz-MoRALEs et ai. (2000), identificaram 44 espécies de
Copepoda e, dentre estas, U. vulgaris foi considerada uma das mais abundantes,
evidenciando características de condições tropicais, corroborando os autores
anteriormente citados e os resultados aqui obtidos.
Nannocalanus minor é muito numerosa e freqüente , com ampla distribuição em
águas tropicais e subtropicais dos oceanos Atlântico, Pacifico e Indico. É epipelágica ,
neritica e oceânica. Concentra-se em estratos inferiores, geralmente ao nível de 200m
(BJORNBERG 1981). Como os arrastos das coletas , parte integrante deste estudo, foram
realizadas no estrato de O-200m, observa-se esta espécie como abundante, independente
do período de coleta (verão ou invemo), resultados também obtidos por NEUMANN-LEITÃO
et ai. (1999) e CAVALCANTI & LARRAZABAL (2004).
Euchaeta marina, comum em águas quentes de plataforma e oceânica, vive mais
concentrada entre 25 e 100m de profundidade, realizando movimentos migratórios de
acordo com o estágio de desenvolvimento, sexo, condições alimentares e incidência
luminosa (chamada migração de penumbra, quando sobe à superfície ao entardecer e
desce para profundidades maiores em horas de iluminação intensa) (BJORNBERG 1981).
Apresenta ampla distribuição, ocorrendo no Atlântico (520 N - 37 0 S) e no Mediterrâneo.
De acordo com MONTÚ & GLOEDEN (1998) sua distribuição em águas brasileiras se dá
desde o Maranhão até o Rio Grande do Sul.
Temora stylifera encontra-se bem distribuída no Atlântico, sendo uma das espécies
mais abundantes. É epipelágica, nerítica e oceânica, sendo também muito freqüente em
águas costeiras (BJORNBERG 1981 e BRADFORD-GRIEvE et aI. 1999). FLOS & CARBONELL (1991),
no Mediterrâneo (Nordeste da Espanha) observaram que entre as espécies de Copepoda
identificadas, Temora sty/ifera foi uma das espécies que se destacou em termos de

S ÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


abundân cia relativa entre as demais. No entanto, HOPCROFT et ai. (1998) em Kingston
Harbour, Jamaica, classificaram a referida espécie como rara. Na ZEE foi considerada
abundante a pouco abundante, sendo as maiores abundâncias encontradas em estações
localizadas próximas à costa .
Corycaeus speciosus, espécie freqüente e abundante em águas oceânicas ,
com temperatura em torno dos 26°C e salinidade aproximadamente 35ups , é
considerada bioindicadora da Corrente do Brasil (BJ ORNBERG 1981). É epipelágica,
com ampla distribuição tropical e subtropical (BRADFORD-GRIEVE et aI. 1999). NEUMANN-
LEITÃO et ai. (1999) consideraram esta espécie como muito abundante no Nordeste
do Brasil. Para a região de Kingston Harbour, Jamaica, foi considerada rara, mesmo
em temperatura e salinidade elevadas (HOPCROFT et aI. 1998). Na região em estudo ,
Corycaeus speciosus foi considerada abundante a muito abundante, corroborando
BJORNBERG (1981).
Ainda com relação à abundância relativa, outros representantes da ordem Calanoida
também foram considerados abundantes e muito importantes, uma vez que, são
bioindicadores da Corrente do Brasil, sendo eles: Subeucalanus piletatus, Scolecithrix
danae e Calanopia americana.
Subeucalanus pileatus é numerosa em águas costeiras e de plataforma, com ampla
distribuição nas áreas tropicais e subtropicais do Atlântico Sul Ocidental (BJORNBERG 1981).
GUSMÃO et ai. (1997) analisando o zooplâncton oceânico entre os Estados de Ceará e
Pernambuco, também encontraram esta espécie.
Sco/ecithrix danae é epipelágica, habitando as camadas subsuperficiais durante o
dia , e, durante à noite as camadas superficiais. Apresentam ampla distribuição nas áreas
tropicais e subtropicais (BRADFORD-GRIEVE et ai. 1999). GUSMÃO et ai. (1997) analisando a
comunidade zooplanctônica em águas oceânicas também encontraram esta espécie.
Calanopia americana é epipelágica, têm preferência por águas com salinidades
em torno de 36 ups e, temperatura em torno de 29° C. Habita profundidades maiores
durante o dia e a superfície durante à noite. É freqüente em águas costeiras e de plataforma
ao largo do Brasil (BJORNBERG 1981). Nesse estudo as maiores densidades ocorreram
em coletas realizadas durante à noite corroborando o autor anteriormente citado .
Dos representantes da ordem Poecilostomatoida destacaram-se: Farranulla gracilis
e Oncaea venusta e dos Cyclopoida: Oithona plumifera e O. setigera . Essas por sua vez ,
são bioindicadoras da Corrente do Brasil (BJORNBERG 1981).
Com relação aos CrustaceaAmphipoda as famílias mais freqüentes foram Hyperiidae,
Phrosinidae, Pronoidae, Lycaeidae, Platyscilidae e Phronimidae. Deve-se ressaltar que para

S ~ RI E R EVIZEE -S CORE NE
se entender a ecologia dos hipereriídeos torna-se necessário urn conhecirnento mais
aprofundado sobre o plâncton gelatinoso. Este conhecimento está intimamente relacionado
à evolução da metodologia de coleta, pois estes organismos gelatinosos, hospedeiros de
hiperiídeos, são demasiadamente frágeis para os meios de conservação das amostras
utilizados atualmente. O zooplâncton gelatinoso desempenha um papel preponderante no
ecossistema pelágico (por exemplo, é impossível ignorar o efeito das concentrações de
Salpa ou de Siphonophora em amostras oceânicas). Este aspecto, não deveria rnais ser
negligenciado, uma vez que, se trata de avaliar de forma mais fidedígna as relações tróficas
entre os diferentes nichos do ecossistema marinho (LAVAL 1972).
De um modo geral, é notável a associação da família Hyperiidae com os planctontes
gelatinosos, fato este, observado em um dos primeiros anfípodos da família a ser descrito,
Hyperia medusarum (Müller, 1776), exemplar coletado associado a uma medusa (STRJEM 1762
apud HARBINSON et ai. 1977). DAHL (1959 a, b apud BowMAN & SUAREZ 1996), ao observar
nematocistos no trato digestivo de Hyperia galba, concluiu que este anfipodo se alimenta
diretamente dos tecidos da medusa. No entanto, observações de BowMAN et ai. (1973)
demonstraram que os tecidos do hospedeiro não são a única fonte de alimento para esses
crustáceos. Possivelmente, a medusa funcionaria como uma "plataforma de alimentação", a
partir da qual, o anfípodo se deslocaria em curtas extensões para capturar partículas alimentares.
O desenvolvimento notável da superfície dos molares de Hyperia é certamente adequado para
a mastigação de materiais mais duros do que os tecidos gelatinosos (BowMAN & SUAREZ 1996).
Dentre os representantes da família Hyperiidae as espécies mais significativas foram
Hyperietta vosseleri e Lestrigonus crucipes. Na família Synopiidae, Synopia ultramarina
foi a espécie que mais se destacou.
Hyperietta vosseleri possui uma distribuição mundial circuntropical, sendo também
encontrada no Atlântico Sul. Em termos de distribuição vertical pode ser encontrada no
estrato de O a 200m de profundidade. O gênero Hyperietta é constituído por 5 espécies,
das quais três ocorrem no Atlântico Sul (VINOGRADOV 1999). YONEDA (1999) cita a ocorrência
desta espécie no Norte e Nordeste do Brasil corroborando os dados obtidos para a Zona
Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil.
Lestrigonus crucipes é uma espécie de distribuição circuntropical. Tem preferência
por águas mornas e quentes, sendo também encontrada no Atlântico Sul. Habita uma
profundidade que varia da superfície até 200m (VINOGRADOV 1999). Geralmente é encontrada
associada à sifomedusa Pelagia noctiluca (HARBINSON et ai. 1977).
Synopia ultramarina, assim como as espécies de Hyperiidae anteriormente descritas, é
de distribuição circuntropical. No Atlântico Sul é encontrada ao longo da coluna d'água no estrato

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de 0-50m de profundidade. A família Synopiidae possui 15 gêneros, sobretudo bentõnicos, sendo
Synopia o único gênero planctõnico que ocorre no Atlântico Sul (VINAGRODOV 1999).
Com relação aos outros Crustacea predominaram os Brachyura (zoea e megalopa),
demonstrando uma distribuição desde as estações mais próximas à costa (neríticas) até
aquelas mais distantes (oceânícas) . SCHWAMBORN (1997) analisando amostras coletadas
no Canal de Santa Cruz -Itamaracá, observou que as zoea de Brachyura eram exportadas
do estuário, sendo encontradas em grande abundância até uma distância de 20km da
costa (sentido costa-oceano). NASCIMENTO-VIEIRA (2000) analisando o macrozooplâncton
recifal da baía de Tamandaré/PE, também observou o mesmo.
Em termos de abundância relativa e freqüência de ocorrência o filo Chaetognatha
geralmente vem em segundo lugar na composição zooplanctõnica do ambiente oceânico.
Todos os seus representantes são marinhos e predadores da comunidade pelágica. Sua
dieta consiste, principalmente, de Copepoda, tendo considerável influência na estrutura
dos níveis tróficos mais baixos (PEARRE 1980).
Dentre os representantes do filo Chordata destacaram-se os representantes da
classe Thaliacea eAppendicularia. Thaliacea esteve representado por Sa/pa sp. e Dolio/um
sp. e, os Appendicularia por Oikop/eura dioica e O. /ongicauda.
Teleostei (ovos e larvas) foram considerados freqüentes ocorrendo nos dois períodos
analisados, entretanto, apresentaram baixas densidades. Segundo CIECHMOSKI (1981) larvas,
ovos e alevinos constituem um componente muito importante dentro da comunidade
zooplanclõnica, participando ativamente da teia trófica . CAVALCANTI & LARRAZÁBAL (2004), também
classificaram esse grupo como freqüente, embora com baixas densidades. EKAU et alo (1999)
ao analisarem amostras coletadas com rede de 500mm, entre os estados de Pernambuco e
Ceará, concluíram que na área estudada as famílias dominantes eram: Scaridae, Labridae,
Labrisomidae, Clupeidae, Myctophidae, Carangidae, Monacantidae e Gobiidae. Entretanto,
elas estavam associadas às águas oligotróficas da Corrente Sul Equatorial, a qual, regula a
área oceânica nordestina e limita a extensão da influência continental a um mínimo.
Apesar da existência de documentação sobre o zooplâncton no mundo, ainda é
escassa a bibliografia sobre a região oceânica do Nordeste do Brasil, uma vez que, o
Atlântico Sul possui aproximadamente 60% das espécies de zooplâncton do mundo
(BOLTOVSKOY 1999a). Os estudos sobre a fauna planctõnica não têm sido intensivos,
observando-se esforços isolados para o seu conhecimento. No entanto, os dados obtidos
neste estudo, complementam aqueles já demonstrados por outros pesquisadores, a exemplo
de BOLTOVSKOY (1981 e 1999b) de que as águas tropicais do Atlântico Sul têm baixa
produtividade primária, condições oligotróficas evidentes e são extremamente biodiversas.

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SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


PARTE VIII - OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA: AVALIAÇÃO ESPACIAL E TEM-
PORALDO ICTIOPLÂNCTONNAZEEDAREGIÃONORDESTEDO
NORDESTE DO BRASIL

Paulo de Oliveira Mafalda Júnior


Christiane Sampaio de Souza
Margarida Patricia Brito Velame
Priscila Mesquita Marques de Souza
Nilton César Tosta Pinto
Valéria Rocha França da Silva

ICTIOPLÂNcTON
AVALIAÇAO ESPACIAL E TEMPORAL DO IcTIOPLÂNcToN, NA ZONA ECONÓMICA EXCLUSIVA
DO NORDESTE BRASILEIRO

- Introdu ção
A palavra plâncton é originária do grego (plagchtón) e significa errante, tendo sido
utilizada inicialmente por Hensen em 1887. O plâncton é constituído basicamente por
organismos procariontes autótrofos e heterótrofos (bacterioplâncton), microalgas
(fitoplâncton), protistas (protozooplâncton) e animais (zooplâncton e ictioplâncton). Estes
organismos não possuem movimentos próprios suficientemente fortes para vencer as
correntes marinhas , que porventura, se façam sentir na massa de água onde vivem (Ré,
2001). Muitos organismos do zooplâncton realizam migrações verticais diárias,
controlando a sua ocorrência vertical , mas sem controlar sua distribuição horizontal, que
é determinada pela dinâmica da movimentação das massas de água.
O ictioplâncton é representado por ovos, larvas e jovens de peixes, constituintes
muito importantes das comunidades planctônicas marinhas e estuarinas, já que a maior
parte dos peixes Teleósteos possuem ovos e larvas no plâncton (Boltovoskoy, 1981). A
importância dos estudos sobre ictioplâncton foi apontada por diferentes autores (Hempel,
1973; Smith & Richardson, 1977) e pode ser considerada através dos aspectos científico
e aplicado.
Cientificamente, destacam-se os estudos biológicos sobre o desenvolvimento,
crescimento, alimentação, comportamento, mortalidade e distribuição, em relação às
condições ambientais, de grande importância para os estudos pesqueiros. No aspecto
aplicado, podem servir para os seguintes fins: detecção de áreas de concentração de
adultos; cálculo dos efetivos pesqueiros desovantes; estimativas de abundância das
classes anuais; detecção de recursos latentes e psicultura (Ciechomski, 1981).

SERIE R EVIZEE - SeDRE NE


Estudos sobre ictioplâncton são uma chave no entendimento da ecologia e evolução
da fauna ictica e de suas populações constituintes (Moser & Smith 1993). Neste sentido,
a demanda de conhecimento sobre a distribuição e abundância do ictioplâncton vem
aumentando na pesquisa pesqueira visando complementar as avaliações independentes
dos estoques e auxiliando na previsão do rendimento pesqueiro. O estudo do padrão de
distribuição das larvas de peixes contribui para uma melhor compreensão das inter-
relações entre as espécies de peixes durante seus estágios iniciais de vida,bem como
um entendimento do padrão de desova dos adultos. (Nonaka et ai., 2000)
A ocorrência no plâncton de ovos e estados larvares das diferentes espécies de
peixes ósseos revela uma seqüência estacionai que é dependente por um lado da
distribuição de cada espécie e por outro da sua época de postura. Podem distinguir-se
grupos de espécies que se reproduzem nas diversas estações do ano (reprodutores
invernais, primaveris, estivais e outonais), além de espécies que se reproduzem durante
praticamente todos os meses do ano, mas apresentam épocas preferenciais de postura
(Ré,2001).
Este estudo descreve a distribuição espacial e temporal da abundância total de
ovos e de larvas de peixes na Zona Econômica Exclusiva do nordeste Brasileiro, em
quatro per iodos (agosto-outubro 1995; janeiro-abril 1997; abril-julho 1998; setembro-
dezembro 2000) .

• Metodologia
Área de estudo
No contexto do Programa REVIZEE a Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do
Brasil se estende entre a foz do rio Parnaíba, no Piauí, e a baía de Todos os Santos, na
Bahia. Caracteriza-se por apresentar uma plataforma continental, com larguras médias
de 40 km, que variam entre 8 km ao largo de Salvador e 80 km próximo a Fortaleza.
A ZEE Nordeste também possui ilhas oceânicas (Atol das Rocas, Arquipélago de
Fernando de Noronha e Arquipélago de São Pedro e São Paulo) e uma série de bancos
oceânicos, com profundidades variando entre 50 e 350 metros, pertencentes às cadeias
Norte Brasileira e Cadeia de Fernando de Noronha. Na planície abissal do Ceará são
encontradas as maiores profundidades da zona oceânica adjacente que atingem cerca
de 5.600 m (Figura 1).
A Zona Econômica Exclusiva Nordestina se encontra em uma região oceânica
tropical, constituída por um sistema oligotrófico, que possui uma teia alimentar complexa,
porém com baixa produtividade biológica (Ekau & Knoppers, 1999).

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


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S. Paulo

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Arq, F. Noronha
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Longitude

Figura 1 - Batimetria (m) da Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil.

Localização das estações de amostragem


O material empregado para o desenvolvimento deste estudo foi obtido através do
Navio Oceanográfico ANTARES (Figura 2) da Diretoria de Hidrografia e Navegação da
Marinha do Brasil. O navio foi constru ído em 1984, possui um comprimento total de 55 m
e dispõe de equipamentos e acessórios que possibilitaram efetuar levantamentos
hidrográficos e pesquisas oceanográficas, durante as expedições REVIZEE Nordeste I,
11, 111 e IV, realizadas na ZEE entre 1995-2000 (Tabela I), nas seguintes datas: Nordeste
1- 02/Agosto a 26/0utubro de 1995 (Período 1); Nordeste 11 - 21/Janeiro a 13/Abril de
1997 (Período 2); Nordeste 111- 28/Abril a 20/Julho de 1998 (Período 3) e Nordeste IV - 25/
setembro a 06/dezembro de 2000 (Período 4).
A localização das estações de amostragem, realizadas ao longo das expedições
oceanográficas, é apresentada nas figuras 4,5, 6 e 7. Em cada uma das quatro expedições
oceanográficas foram percorridas oito áreas distintas (Figura 3): oceânica norte, oceânica
leste (Natal - Recife), oceânica sul (Recife - Salvador), talude norte (Parnaíba - Natal),
talude sul (Natal- Salvador), Cadeia Norte do Brasil, Cadeia de Fernando de Noronha e
Arquipélago de S.Pedro e S.Paulo (Tabelas 11, 111, IV, V) .

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


Figura 2 - Navio Oceanográfico ANTARES, da Diretoria de Hidrografia e Navegação (DHN), utilizado
durante as expedições oceanográficas do Programa REVIZEE.

Tabela I - Estações de amostragem realizadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas


do Programa REVIZEE Nordeste.

Expedição Oceanográfica Inicio Rede 300mn Rede 500 mn

Nordeste I 02.08.1995 26.10.1995 241 222


Nordeste 11 2 21 .01 .1997 13.04.1997 156 151
Nordeste 111 3 29.04 .1998 19.07.1998 159 159
Nordeste IV 4 29.09.2000 04.12.2000 123 122
Tolal 679 654

*
Norte

d.

Oceànla Lesle

Oceanlea Sul

41'w 39'w 37'w 35'w 31'w

Figura 3 - Áreas de amostragem avaliadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas do


Programa REVIZEE.

S~RIE REVIZEE - SCORE NE


Amostragem do Ictioplâncton
O ictioplâncton foi coletado segundo metodologia proposta por Smith & Richardson
(1977), através de rede do tipo Bongô (Figura 4) com abertura de 50 em e malhas de
300 e 500 Ü1m) , dotada de fluxômetro (Hydro-Bios) para o cálculo do volume de água
filtrada (Figura 5). Os arrastos oblíquos foram realizados variando de acordo com a
profundidade, a partir dos 5 metros do fundo, em estações rasas, e de 200 metros de
profundidade nas demais estações, com duração média de 10 minutos.

Figura 4 - Rede Bongô, malhas 300 e 500 ~m, utilizada para coleta de ictioplâncton, durante os quatro
periodos.

As amostras foram acondicionadas em frascos plásticos de 1.000 mL, devidamente


etiquetadas e imediatamente fi xadas em solução de formol a 4%, neutralizado com
tetraborato de sódio, para futura análise em laboratório.

Figura 5 - Fluxômetro usado para a obtenção do volume de água filtrada, durante os quatro per iodos
(Fonte: Catálogo Hydrobios).

Foi analisado o ictioplâncton de 679 amostras coletadas com malha de 300 im e


654 amostras coletadas com malha de 500 11m, totalizando 1333 amostras (Tabela I).

SERIE REVIZEE - SCORE NE


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Figura 6 - Estações de amostragem na ZEE Figura 7 - Estações de amostragem na ZEE


durante o Periodo 1 (1995). . durante o Periodo 2 (1997).

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Longitude

Figura 8 - Estações de amostragem na ZEE Figura 9 - Estações de amostragem na ZEE


durante o Período 3 (1998). durante o Período 4 (2000) .

• Tratam ento dos dados


Densidade
A densidade por 100 m3 de água (N/100 m3) foi obtida a partir do quociente entre o
número total de ovos ou de larvas de peixes obtidos em cada amostra (N) e o volume de
água filtrada (V), através da fórmula: N/100 m3 = (NN)*1 00 .
O cálculo do volume de água filtrada pela rede foi realizado através da seguinte
fórmula: V = a . n . c, Onde: V = volume de água filtrada (m 3 ); a = área da boca da rede

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


(m 2 ) ; n = número de rotações durante o arrasto (rot); c = fator de aferição do flu xômetro,
obtido em laboratório (m/rot) , de acordo com especificações do modelo e fabricante
do fluxômetro.

Distribuição espacial
Foram elaborados mapas geo-referenciados visando a representar a variabilidade
espacial da densidade de ovos e de larvas de peixes.

Variabilidade temporal
A análise de variância foi empregada para verificar a existência de variabilidade
temporal , na densidade de ovos e de larvas de peixes, entre os quatro períodos
investigados. Foi aplicado o Teste de Kolmogorov - Smimov para avaliar a normalidade e
o Teste de Bartlet com o intuito de verificar a homogeneidade das variâncias (Beiguelman,
1996). Como em alguns casos os dados não eram normais e/ou as variâncias não eram
homogêneas, aplicou-se o Teste não paramétrico de Kruskal - Wallis , seguido do teste
de comparações múltiplas de Dunn (Zar, 1984) .

• Re sultado s e Di scu ssã o


Os valores médios de densidade de ictioplâncton (ovos e larvas de peixes)
capturados com malha de 300 /-!m, foram superiores aos valores capturados na malha
de 500 /-!m, em função da maior abertura de malha desta última rede, que por isto possui
menor capacidade de reter o ictioplâncton (Figura 10 e 11).
Os resultados do Teste de Kruskal-Wallis demonstraram uma diferença
extremamente significante entre os quatro períodos analisados « 0,0001) , comprovando
a ocorrência de temporalidade, tanto para ovos como para larvas de peixes (Tabela li,
111 , IV e V).
Para ovos de peixes, os menores valores foram encontrados durante o Período 2
(malha de 300 /-!m) e Período 4 (malha de 500 /-!m), enquanto que, os maiores valores
foram obtidos no Periodo 3 (rede de 300 e 500 /-!m) . Para larvas de peixes os menores
valores foram encontrados no Período 1 e os valores mais elevados no Período 4, em
ambas as malhas (Figura 10 e 11).
Como as amostragens de ictioplâncton foram realizadas em uma profundidade
máxima de 200 metros, registrou-se a presença de ovos e larvas de peixes, em três
massas de água características da ZEE Nordeste (Medeiros et ai. , 1999; Becker, 2001):
Água Equatorial Superficial (AES), com temperatura superior à 26 °C, e salinidade entre

S~R I E R EVIlEE - S CORE NE


35,5 e 36,5 ocupando uma faixa entre a superfície e os 200 m; Água de Máxima Salinidade
Subtropical (AMS), com temperatura entre 20°C e 26°C e salinidade entre 36 e 37,
normalmente localizada acima do topo da termoclina, entre 50 e 200 m e, abaixo da MAS,
a Água Central do Atlântico Sul (ACAS) com temperatura entre 5°C e 20°C e salinidade
entre 34,3 e 36.
A variabilidade térmica provocou menores temperaturas no Período 1 e temperaturas
mais elevadas no Período 3 e Período 2, que aliada a disponibilidade de nutrientes (Becker,
2001), colaborou para a geraçâo de um gradiente de biomassa primária , biomassa
secundária e densidade de ovos e de larvas de peixes, com menores concentrações no
Período 1, em relação ao Período 2 - Período 3. A análise estatística confirmou as
diferenças significativas (p < 0,01), entre o Período 1 e Período 3 - Período 2, no ambiente
pelágico planctônico.
Durante todas as comissões oceanográficas, áreas de desova e de crescimento
de larvas de peixes (Figuras 14, 15, 16 e 17), foram localizados principalmente na Cadeia
Norte Brasileira, no Arquipélago de Fernando de Noronha, e na área oceânica próxima ao
Arquipélago de São Pedro e São Paulo. Destacam-se também as áreas costeiras, frente
a estuários, entre o Rio Grande do Norte e o Ceará e, entre Pernambuco e o norte da
Bahia. As regiões costeiras marinhas são freqüentemente utilizadas pelos peixes como
áreas de desova e criação (Day Jr. & Yanez-Arrancibia , 1982). Contudo, apesar da
importância no ciclo de vida dos peixes, é limitado o conhecirnento sobre sua utilização
por diferentes espécies e os fatores que influenciam a distribuição e abundância dos
táxons em áreas marinhas tropicais.
Os valores mais elevados de fitoplâncton, zooplâncton e ictioplâncton, encontrados
em determinadas áreas de plataforma e áreas oceânicas do Nordeste, podem ser
atribuídos à contribuição de estuários e manguezais, ressurgência de borda de plataforma,
além da ressurgência de sub-superfície, que podem afetar as condições oceanográficas,
ao provocarem um aumento da concentração de nutrientes, e consequentemente da
biomassa primária, biomassa secundária, densidades de ovos e larvas de peixes e do
próprio potencial pesqueiro da região (Becker, 2001; Carrozo et ar, 1999; Ekau et ai.,
1999; Hazin, 1993; Mafalda Jr., et ai. , 2002; Medeiros et ai. , 1999; Pinto et ai. , 2002;
Travassos et ai. , 1999) .

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


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Figura 10 - Densidade média de ovos de peixes, obtida com rede Bongõ, durante os quatro periodos
estudados.

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Figura 11 - Densidade média de larvas de peixes, obtida com rede Bongõ, durante os quatro períodos
estudados.

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Período 1 Perlodo 2
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Perlado 3 Perlodo 4
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Período 1 Periado 2 Periado 3 Período 4

Figura 12 - Média, desvio padrão, minimo e máximo, para ovos e larvas de peixes obtidos com malha de
300 11m, registrados durante os quatro periodos estudados.

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-~L-r-=-~-'
1 100
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Período 1 Período 2 Perrado 3 Período 4 Período 1 Perlado 2 Periodo 3 Período 4

Figura 13 - Média , desvio padrão e intervalo de confiança para ovos e larvas de peixes obtidos com malha
de 500 ~m , registrados durante os quatro periodos estud ados.

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


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Figura 14 - Distribuição espacial de ovos de peixes/100 m', obtida com malha de 300 11m, durante o
REVIZEE Nordeste.

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Figura 15 - Distribuição espacial de ovos de peixes/100 m3 , obtida com malha de 500 !im , durante o
REVIZEE Nordeste.

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Figura 16 - Distribuição espacial de larvas de peixes/100 m3 , obtida com malha de 300 fIm , durante o
REVIZEE Nordeste.

SÉR!E REVIZEE - SCORE N E


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Figura 17 - Distribuição espacial de larvas de peixes/100 m3, obtida com malha de 500 fim , durante o
REVIZEE Nordeste.

S~ RtE R EVIZEE - SCORE NE


Tabela 11 - Resultados da estatística descritiva. do teste de Kolmogorov-Smirnov e do Teste de Kruskal-
Wallis. aplicado a densidade de ovos de peixes. obtido com malha de 300 fim.

Máximo 975 343 1047


Média 14.3 10.0 28,4 12.6
Desvio Padrão 79.1 36.9 132.7 62.9
Interv. conf.inf. 4.3 4.2 7,8 1,7
Interv. conf.sup. 24,3 15,8 49,0 23,9
Kolmogorov - Smirnov p < 0,0001 P < 0,0001 p < 0,000 1 p < 0,0001
Teste Kru skal·Wallis p < 0,0001

Teste de OU""
Perlodo 1 x Parlodo 2 p > 0,050 ns
Período 1 x Perlodo 3 p > 0,050 ns
Período 1 x Perlodo 4 p < 0,001

Período 2 x Perlodo 3 p > 0,050 ns


Período 2 x Perlodo 4 p < 0,001
Período 3 x Parlodo 4 p < 0,050

Tabela 111 - Resultados da estatística descritiva, do teste de Kolmogorov-Srnirnov e do Teste de Kruskal-


Wallis. aplicado a densidade de ovos de peixes. obtido com malha de de 500 fim.

... Perlodo 2 ... ...


N 222 151 159 122
Mlnimo o O O O
Máxi mo 700 41 9 695 132
Média 12.9 11.2 16,7 6,8
Desvio Pad rão 63,7 43.7 72,0 14.8
Interv. conf.inf. 4.5 4,2 5,5 4.2
Interv. conf.sup. 21.3 18,2 27,9 9,5
Kolmogorov - Smlmov p < 0,0001 P < 0,0001 P < 0,0001 p < 0,0001
Teste Kruskal·Wallls p < 0,0001

Teste de Oun"
Período 1 x Perbdo 2 p > 0,050 ns
Perlodo 1 x Periodo 3 p > 0,050 ns
Período 1 x Perlodo 4 p < 0,001
Perlodo 2 x Perlodo 3 p> 0,050 os
PerkJdo 2 x Perlodo 4 p < 0,001
Perbdo 3 x Perlodo 4 p < 0,050

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


Tabela IV - Resullados da estatística descritiva, do teste de Kolmogorov-Smirnov e do Teste de Kru skal-
Wallis, aplicado a densidade de larvas de peixes , obtido com malha de 300 ~m.

Perlodo 1 Perlodo 2 Período 3 Per/odo 4

N 241 156 158 123


Míni mo O O O 4
Máxi mo 435 121 9 96 246
Médi a 17,7 36,4 19,7 49.5
Desvio Padrão 49,9 101 ,9 17.8 43.5
IntelV. conf.inf. 11,4 20,4 16,9 41 ,9
Inlerv. conf.sup. 23,6 55, 1 27,9 57,2
Kolmogorov - Smirnov p < 0,0001 p < 0,0001 p = 0,0004 P = 0,002
Teste Kruska l-Wallis p < 0,0001

Teste de OU""
Período 1 x Periodo 2 p < 0,00 1
Período 1 x Per lodo 3 P < 0,00 1
Periodo 1 x Período 4 p < 0,001
Período 2 x Perlodo 3 p > 0,050 os
Periodo 2 x Período 4 p < 0,001
Período 3 x Período 4 p < 0 ,001

Tabela V - Resultados da estatísti ca descritiva , do teste de Kolmogorov-Smirnov e do Teste de Kru skal-


Wallis, aplicado a densidade de larvas de peixes , obti do com malha de 500 ).Im .

Per/odo 1 Perlodo 2 Período 3 Perlodo 4

N 221 151 159 122


Mínimo O O O
Máxj rno 716 106 133 213
Média 16,7 17,5 18,3 30,2
Desvio Padrão 64 ,9 18,4 18,1 31,6
I"terv. conU"f. 8,1 14,6 15 ,5 24,6
InlelV. conf.sup. 25,2 20,5 21,1 35,8
Kormogorov - Smimov p < 0 ,000 1 p = 0,0002 P < 0 ,000 1 p < 0,0001
Teste Kruskal-Wa llis p < 0,0001

Teste de Dun"
Perlodo 1 x Perlodo 2 p < 0,001
Perlodo 1 x Período 3 p < 0,001
Perlodo 1 x Perlodo 4 p < 0,001
Perlodo 2 x PerJodo 3 P > 0 ,050 ns
Perlodo 2 x PerJodo 4 p < 0,001
Perlodo 3 x Perlodo 4 P < 0,001

StRIE R EvlzEE -ScORE NE


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S~R IE REVIZEE - SCORE NE


PARTE IX - OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA: ESTRUTURADA COMUNIDADE
DE LARVAS DE PEIXES NA ZEE DA REGIÃO NORDESTE DO
NORDESTE DO BRASIL

Paulo de Oliveira Mafalda Júnior


Christiane Sampaio de Souza

ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE LARVAS DE PEIXES DA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA


DO NORDESTE DO BRASIL

-Introdução
O ecossistema marinho tropical é caracterizado pela presença de recifes de corais,
que suportam uma grande variedade de comunidades de peixes, e pela fauna de
mesopelágicos, que dominam a comunidade de peixes oceânicos (Nonaka et ai., 2000).
Assim , a assembléia de larvas de peixes é resultado da atividade de desova destas duas
comunidades (Ahlstrom, 1971 , 1972; Leis & Goldman , 1987; Flores-Coto & Ordonez-
Lopez, 1991; Leis, 1993).
Segundo Moser & Smith (1993a) , a distribuição dos adultos e a sazonalidade da
desova são os principais elementos que definem a composição taxonômica das
associações de larvas de peixes. Em larga escala (> 100 Km2), a distribuição das
populações de peixes e suas estratégias de desova são influenciadas por padrões
oceanográficos dominantes (Norcross & Shaw, 1984). Em menor escala «100 Km2)
fatores ambientais como: correntes, temperatura , biomassa primária e secundária do
plâncton , abundância de presas e predadores, afetam a formação e manutenção das
associações ictioplanctônicas (Doyle et ai., 1993; McGowen, 1993).
O sistema pelágico do Nordeste do Brasil é controlado pela presença das
águas oligotróficas da Corrente Sul Equatorial e por suas correntes derivadas (Ekau
& Knoppers , 1999). Os fatores responsáveis pelo impacto das águas oceânicas
oligotróficas, na plataforma do Nordeste, se devem a elevada velocidade da CNB
(Peterson & Stramma, 1991), sobre um talude continental íngreme (Summerhayes
et ai., 1976) e uma plataforma estreita, com largura entre 20 e 90 km (Ekau &
Knoppers , 1999).
A amplitude térmica e salina registrada nos diagramas TS durante os períodos seco e
chuvoso, indicaram apenas a presença de AES, em todas as oito áreas investigadas na ZEE
Nordeste. Ou seja, como não foram verificadas mudanças na massa de água tipo , nas

S ERIE REVIZEE - S eORE NE


diferentes áreas pesquisadas, as diferenças temporais e espaciais nos valores de temperatura
e salinidade provavelmente se devem a fenômenos locais, de natureza meteorológica.
No início da década de 90 os levantamentos sobre ictioplâncton eram considerados
raros no nordeste (Brandini et aI. ,1997). Contudo, em meados da década de 90, os estudos
sobre ictioplâncton passaram a ser realizado de forma mais freqüente na região costeira
e oceânica (Mafalda Jr. & Silva, 1996; Carrozzo et ai. , 1999; Ekau et ai. , 1999; Lessa et
ai. , 1999; Mafalda Jr., et a/. , 1998, 2002,2004, 2006; Mafalda & Souza, 2005, 2007; Pinto
et ai. , 2002; Souza, 1999,2004; Souza, 2002, 2005; Souza & Mafalda, 2007; Velame,
2001). Segundo Mafalda Júnior (2000), os estudos realizados no Nordeste Brasileiro
apontam a predominância de famílias pelágicas (Carangidae e Gerreidae) e demersais
(Gobiidae). no ictioplâncton costeiro e de famílias mesopelágicas (Myctophidae e
Gonostomatidae) e demersais (Scaridae), no ictioplâncton oceânico.
Em regiões tropicais, são recentes os estudos sobre estrutura de associações de
larvas de peixes (Franco-Gordo et ai. , 1999; Molina Urena, 1996; Sanvicente-Anove et ai., 1998;
Vasquez-Yeomans et ai. , 1998; Mafalda Jr., 2000; Nonaka et ai., 2000): Essas informações
são importantes para um uso racional dos recursos pesqueiro e também para uma
compreensão do status ecológico das espécies que compõem um ecossistema marinho.
Neste estudo realizamos uma avaliação das mudanças espaciais e temporais na estrutura
da comunidade de larvas de peixes, na Zona Econômica Exclusiva do nordeste Brasileiro .

• Metodologia
Área de estudo
No contexto do Programa REVIZEE a Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do
Brasil se estende entre a foz do rio Parnaíba, no Piauí, e a baía de Todos os Santos, na
Bahia. Caracteriza-se por apresentar uma plataforma continental , com larguras médias
de 40 km , que variam entre 8 km ao largo de Salvador e 80 km próximo a Fortaleza.
A ZEE Nordeste também possui ilhas oceânicas (Atol das Rocas , Arquipélago de
Fernando de Noronha eArquipélago de São Pedro e São Paulo) e uma série de bancos
oceânicos, com profundidades variando entre 50 e 350 metros, pertencentes às cadeias
Norte Brasileira e Cadeia de Fernando de Noronha. Na planície abissal do Ceará são
encontradas as maiores profundidades da zona oceânica adjacente que atingem cerca
de 5.600 m (Figura 1).
A Zona Econômica Exclusiva Nordestina se encontra em uma região oceânica
tropical, constituída por um sistema oligotrófico, que possui uma teia alimentar complexa,
porém com baixa produtividade biológica (Ekau & Knoppers,1999).

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


Longitude

Figura 1 - Batimetria (m) da Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil.

Localização das estações de amostragem


O material empregado para o desenvolvimento deste estudo foi obtido através do
Navio Oceanográfico ANTARES (Figura 2) da Diretoria de Hidrografia e Navegação da
Marinha do Brasil. O navio foi construído em 1984, possui um comprimento total de 55 m
e dispõe de equipamentos e acessórios que possibilitaram efetuar levantamentos
hidrográficos e pesquisas oceanográficas, durante as expedições REVIZEE Nordeste I,
11, 111 e IV, realizadas na ZEE entre 1995 - 2000 (Tabela I), nas seguintes datas: Nordeste
1- 02/Agosto a 26/0utubro de 1995 (Período 1); Nordeste 11- 21/Janeiro a 13/Abril de
1997 (Período 2); Nordeste 111- 28/Abril a 20/Julho de 1998 (Período 3) e Nordeste IV - 25/
setembro a 06/dezembro de 2000 (Período 4).
A localização das estações de amostragem , realizadas ao longo das expedições
oceanográficas, é apresentada nas figuras 4, 5,6 e 7. Em cada uma das quatro expedições
oceanográficas foram percorridas oito áreas distintas (Figura 3): oceânica norte, oceânica
leste (Natal - Recife), oceânica sul (Recife - Salvador), talude norte (Pamaíba - Natal),
talude sul (Natal- Salvador), Cadeia Norte do Brasil, Cadeia de Fernando de Noronha e
Arquipélago de S.Pedro e S.Paulo (Tabelas 11, 111, IV, V).

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


Figura 2 - Navio Oceanográfico Antares, utilizado nas expedições do REVIZEE Nordeste I, li , 111 e IV.

Tabela I - Estações de amostragem realizadas na ZEE Nord este durante as expedições oceanográficas
do Programa REVIZEE Nordeste.

ExpedIção Oceanográfica ... InIcio Rede 300 mn Rede 500mn


Nordeste I 02 .08.1995 26 .10.1995 241 222
Nordeste II 2 21.01.1997 13.04.1997 156 151
Nordeste 111 3 29.04.1998 19.07.1998 159 159
Nordeste W 4 29.09.2000 04 .12.2000 123 122
Tolal 679 654

*
Norte

Oceânla Leste

OceAnlca Sul

Figura 3 - Áreas de amostragem avaliadas na ZEE Nordeste durante as expedições oceanográficas do


Prog rama REVIZEE.

S ~RI E REVIZEE - S CORE N E


Amostragem do Ictioplâncton
O ictioplâncton foi coletado segundo metodologia proposta por Smith & Richardson
(1977), através de rede do tipo Bongô (Figura 4), com abertura de 50 cm e malhas de 300
e 500 (IJm), dotada de fluxômetro (Hydro-Bios) para o cálculo do volume de água filtrada
(Figura 5). Os arrastos oblíquos foram realizados variando de acordo com a profundidade,
a partir dos 5 metros do fundo, em estações rasas, e de 200 metros de profundidade nas
demais estações, com duração média de 10 minutos.

Figura 4 - Rede Bongô, malhas 300 e 500 11m, utilizada para coleta de ictioplâncton, durante os quatro períodos.

As amostras foram acondicionadas em frascos plásticos de 1.000 mL, devidamente


etiquetadas e imediatamente fixadas em solução de formol a 4 %, neutralizado com
tetraborato de sódio, para futura análise em laboratório.

Figura 5 - Fluxômetro usado para a obtenção do volume de água filtrada, durante os quatro períodos (Fonte:
Catálogo Hydrobios).

SÉRIE REVIZEE - SeoRE NE


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Longitude Longitude

Figura 6 - Estações de amostragem na ZEE durante o Figura 7 - Estações de amostragem na ZEE durante o
Período 1 (1995). Período 2 (1997).


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longitude Longitude

Figura 8 - Estações de amostragem na ZEE durante o Figura 9 - Estações de amostragem na ZEE durante o
Período 3 (1998). Período 4 (2000).

Triagem e identificação de larvas de peixes


A triagem total de larvas e jovens de peixes, da rede de 500 um, foi realizada por
meio de microscópio estereoscópico Wild MZ6, visando sua identificação ao nível de
Família . Foram utilizados, entre outras, as seguintes obras: Fahay (1983), Le is & Remmis
(1983), Moser et ai. (1984), Okiyama (1988), OIivar & Fortuno (1991) e Ozawa (1995). A
sinopse taxonômica geral baseou-se na classificação apresentada em Nelson (1994).

SERIE R EVIZEE - S eDRE NE


Classificação ecológica das larvas de peixes
As famílias identificadas foram classificadas em 4 grupos, de acordo com o
ambiente (habitat) onde as fases adultas são mais encontradas, a partir dos trabalhos
de Fahay (1983), Leis & Remmis (1983), Moser et aI. (1984) , Nelson (1994) e Figueiredo
et ai. (2002):

Epipelágico - ocorre na coluna d'água, entre a superfície e os 200 m de profundidade;


Mesopelágico - ocorre na coluna d'água, entre 200 e 1000 m de profundidade;
Recifal - ocorre associado a recifes elou formações rochosas;
Demersal - ocorre associado a substrato inconsolidado como lama, areia e cascalho.

-Tratamento dos dados


Índice de Riqueza de Margalef
Este índice foi calculado empregando a seguinte fórmula: D = (8-1)1 In N. Onde 8 é
o número de espécies e N é o número de indivíduos na amostra.

Freqüêucia de Ocorrência
A freqüência de ocorrência (%) foi calculada pela fórmula: Fo = (Ta x 100) I TA.
Onde Ta é o número de amostras onde o taxa ocorreu e TA é o total de amostras. Foi
empregada como critério para determinação das famílias características da associação
ictioplanctônica, onde foram excluídas as famílias consideradas esporádicas, e foram
incluídas as famílias consideradas pouco freqüentes , frequentes e muito freqüentes,
segundo escala de Neumann-Leitão (1994): > 70 % - muito frequente; 70 - 40 % -
frequente ; 40 - 10 % - pouco frequente; < 10 % - esporádico.

Abundância Relativa
A abundância relativa (%) foi calculada de acordo com a fórmula: Ar = (Na*100) I
NA. Onde, Na é número total de larvas de peixes de cada família obtido na amostra e NA
é o número total de larvas de peixes na amostra.

Densidade
A densidade por 100 m 3 (N/1 00 m 3 ), foi obtida a partir do quociente entre o número
total de ovos ou de larvas de peixes, obtidos em cada amostra (N) , e o volume de água
filtrada (V), através da fórmula: N/100 m 3 = (NN)*100 .0 cálculo do volume de água
filtrada pela rede foi realizado através da seguinte fórmula: V = a . n . c, Onde: V = volume

SÉRIE REVIZEE - S eORE NE


de água filtrada (m 3 ); a = área da boca da rede (m 2); n =número de rotações durante o
arrasto (rot); c = fator de aferição do fluxômetro , obtido em laboratório (m/rot), de acordo
com especificações do modelo e fabricante do flu xômetro.

Variabilidade temporal
A análise de variância foi empregada para verifica r a existência de variabilidade
temporal, na densidade de larvas de peixes, entre os quatro períodos investigados. Foi
aplicado o Teste de Kolmogorov - Smirnov para avaliar a normalidade e o Teste de Barllet
com o intuito de verificar a homogeneidade das variâncias (Beiguelman, 1996). Como
em alguns casos os dados não eram normais e/ou as variâncias não eram homogêneas,
aplicou-se o Teste não paramétrico de Kruskal- Wallis, seguido do teste de comparações
múltiplas de Dunn (Zar, 1984).

Análise de Agrupamento
A matriz de taxa foi formada com as famílias ictioplanctônicas características.
Segundo Richardson et ai. (1980), espécies raras carregam pouca informação
classificatória, além disto, análises ecológicas baseadas em matrizes muito grandes,
devido a inclusão de taxa que ocorrem com freqüência esporádica, fornecem resultados
duvidosos, pois se atribui alta correlação a taxa que possuem grande número de
ausências simultâneas (Neumann-Leitão, 1994). Com a intenção de normalizar os dados,
através da homogeinização das variâncias, e reduzir o efeito das espécies dominantes
foi aplicada a transformação In(x+1), sobre os dados de densidade/100 m 3
(Cassie,1962).
O agrupamento da associação de larvas de peixes foi identificado pelo método de
Ward, associado ao coeficiente de distância de Manhattan Total, porque esta combinação
produziu um coeficiente de correlação cofenético superior a > 0,8. Este coeficiente foi
considerado significativo, validando o dendrograma encontrado (Valentin, 2000). A maior
parte dos estudos sobre agrupamentos de larvas de peixes tropicais são conduzidos com
a identificação realizada ao nível de família e diferentes estratégias de análise tem sido
empregadas para a determinação das associações (Richards et ai., 1993; Molina-Urena,
1996; Sanvicente-Anorve et ai., 1998; Vasquez-Yeomans et ai., 1998; Mafalda Jr. , 2000).

Distribuição espacial
Foram elaborados mapas geo-referenciados visando representar a variabilidade
espacial da densidade de larvas de peixes.

SERIE REVIZEE - S CORE NE


• Resultado s
Identificação e riqueza da comunidade ictioplanctônica
Entre as 19.425 larvas capturadas ao longo do Período 1 (2969 larvas), Período 2
(5941 larvas) , Período 3 (4697 larvas) e Período 4 (5818 larvas), foram identificadas 19
Ordens, 60 famílias de peixes e 1 superfamília (Ceratiodea), conforme o apêndice 1. As
ordens Elopiformes, Albuliformes e Anguiliformes , que possuem larvas "Leptocephala"
(em forma de fita), não foram identificadas ao nível de família. O Período 4 apresentou o
maior número de famílias (56), sendo seguido pelo Período 3 (52), Período 2 (52), com o
mesmo número de famílias e , Período 1, com o menor número de famílias (34)
identificadas (Tabela II e Figura 1O). As famílias: Evermannellidae, Carapidae, Macrouridae
e Echeneidae, foram encontradas apenas no Período 4.
Acompanhando a tendência observada na abundância de larvas de peixes e no número
de famílias, o índice de riqueza de Margalef também apresentou o menor valor no Período
1, valores intermediários nos Períodos 2 e 3, e o maior valor no Período 4 (Figura 11).

60
~-
~ ~
40 f---
,..li-
20 e- '--

o
Periodo 1 Perlodo 2 Período 3 Período 4

Figura 10 - Número de família s de peixes identificadas nas expedições do programa REVIZEE Nordeste.
índice de Riqu eza de Margalef
8

6 6.3
5, 9
6
4,1
4 f-

2 I-- f-

o
Periodo 1 Período 2 Período 3 Período 4

Figura 11 - índices de riqueza de Margalef obtidos nas expedições do programa REVIZEE Nordeste.

Classificação ecológica das larvas de peixes


As 60 famílias identificadas foram classificados em 4 grupos ecológicos distintos:

a) Mesopelágico: Gonostomatidae, Phosichthyidae, Stomiidae, Melanostomiidae,


Idiacanthidae, Scopelarchidae, Paralepididae , Evermanellidae, Neoscopelidae,
Myctophidae, Macrouridae, Bregmacerotidae , Gempylidae e Scombrolabracidae,
compreendendo 14 famílias identificadas (23,3 %), conforme a Tabela 111.

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


b) Epipelágico: Engraulidae, Clupeidae, Mugilidae, Exocoetidae, Hemiramphidae,
Syngnathidae, Echeneidae Carangidae, Bramidae, Sphyraenidae, Scombridae,
Nomeidae e Molidae, envolvendo 13 famílias identificadas (21,7 %).

c) Recital : Scorpaenidae, Holocentridae, Fistularidae, Serranidae, Priacanthidae, Apogonidae,


Lutjanidae, Gerreidae, Haemulidae, Sparidae, Pomacanthidae, Pomacentridae, Labridae,
Scaridae, Blenniidae, Gobiidae, Acanthuridae, Balisitidae, Monacanthidae, Ostracidae,
Tetraodontidae e Diodontidae, com 22 famílias de peixes (36,7 %).

d) Demersal: Osmeridae, Ophidiidae, Carapidae, Gadidae, Dactylopteridae, Triglidae,


Cottidae, Callionymidae, Bothidae, Paralichthydae, Cynoglossidae, com 11 das famílias
(18,3 %) presentes na ZEE Nordeste, como pode ser observado na Tabela 111.

Ou seja, do ponto de vista do habitat dos peixes adultos, a comunidade de larvas de


peixes da ZEE Nordeste é dominada pelos peixes pelágicos (meso e epipelágicos)
seguidos pelos recifais e demersais (Tabela 111 e Figura 12).

Figura 12 - Número de família s de peixes, por grupo ecológico, identificadas na s expedições do programa
REVIZEE Nord este.

O Período 1 apresentou o menor número de taxa em todos os grupos ecológicos.


Os Período 2 e 3, apresentaram a mesma proporção do número de família entre os
grupos ecológicos. Contudo, o Período 4 apresentou um número'um pouco mais elevado
de mesopelágicos e demersais, embora o número de epipelágicos e recifais tenha se
mantido constante, em relação aos Períodos 2 e 3 (Figura 12)

S ÉRIE R EVIlEE - SCORE NE


Determinação das famílias caracterís ticas da ZEE Nordeste
O critério para a determinação das famílias características foi possuir uma freqüência
de ocorrência acima de 10 %. Ou seja, não ser uma família classificada como esporádica,
segundo esca la de Neumann-Leitão (1994) . Foram selecionadas 8 famílias
características: Myctophidae, Gonostomatidae, Paralepididae, entre os mesopelágicos ;
Carangidae e Scombridae, entre os epipelágicos; Gobiidae e Scaridae, do grupo associado
a recifes e Bothidae, como o único taxa demersal.
Durante o Período 1 as famílias características (Figura 13) envolveram 78,1 % (2319
larvas) do total de larvas de peixes; no Período 2 atingiram 85 ,1 % (5055 larvas), no
Período 3 foram 79,0 % (3710 larvas) e no Período 4,76,7 % (4464 larvas) .

100

80
78.4 ~ 79,4 77,2
D Características
D Outras
60 l - r--
40 C- r--
21.6 20.6 22.8
20 C- -

o r ~
Penado 2
I
Penado 1 Perlodo 3 Penado 4

Figura 13 - Abundância relativa (%) das famílias características e outras famítias, por exped ição do programa REVIZEE.

Em relação ao número de famílias, os mesopelágicos compreenderam 37,5 %


(3 famílias) das famílias características , seguidos pelos pelágicos e recifais , ambos
com 25 % (2 famílias cada) e, finalmente os demersais com 12,5 % (1 família) .

Ocorrência e Abundância das famílias características


As tabelas 111, IV, V e VI, apresentam os dados do número de larvas capturadas para
cada família característica, sua freqüência de ocorrência , abundância relativa e densidade
média, obtida em cada uma das expedições oceanográficas.
A abundância relativa das oito famílias características da associação de larvas de
peixes da ZEE Nordeste, entre 1995 e 2000 (Figura 14) foram as seguintes: Myctophidae
(37 ,7 %), Gobiidae (21 %), Scaridae (7,5 %) , Gonostomatidae (5,6 %), Bothidae (3 ,3 %),
Paralepididae (2,7 %), Carangidae (1,6 %) e Scombridae (0,6 %), perfazendo 80 % do
total das famílias identificadas (8 famílias). As outras 52 famílias identificadas totalizaram
apenas 20 % do total de larvas de peixes.

S ERIE R EVIZEE - SeDRE NE


Desta forma , em relação à abundância relativa , a comunidade iclioplanctônica da
ZEE Nordeste também é dominada pelos peixes pelàgicos (meso e epipelágicos), que
juntos totalizaram 48,2 %, seguidos pelos recifais, com 28,5 % e demersais, com 3,3 %.

Família Myctophidae
Os Myctophidae apresentaram abundância relativa entre 45,0 % (Período 3) e 21 ,3 %
(Período 1) (Figuras 15,16, 17 e 18). Afreqüência de ocorrência desta família atingiu 89
% no Período 1, 92 % no Período 2, 97 % no Período 3 e 98,4 % no Período 4 (Figuras 19,
20, 21 e 22). É a família que apresentou maior freqüência de ocorrência e abundância
relativa , durante todo o período de estudo.
A família Myctophidae apresentou ampla distribuição por toda a ZEE nordeste. As
menores densidades foram encontradas no Período 1, com valores intermediários no
Período 2 e no Período 3. As maiores densidades foram obtidas no Período 4, ao longo da
Cadeia de Fernando de Noronha, Cadeia Norte do Brasil, Arquipélago de S. Pedro e S.
Paulo e Talude Sul, entre Natal e Salvador (Figura 23) .

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Figura 14 - Abundân cia rel ativa média (%) de larvas das famíli as cara cterísti cas, obtida durante as 4
expedições do programa REVIZEE Nordeste.

Família Gobiidae
A família Gobiidae apresentou abundância relativa variando entre 34,3 % (PeríOdo
1) e 9 % (Período 3) (Figuras 15, 16, 17 e 18). Sua freqüência de ocorrência atingiu 63 %
no Período 1, 67 % no Período 2,53 % no Período 3 e 67 % no Período 4 (Figuras 19, 20,
21 e 22) . Foi a segunda família em freqüência de ocorrência e abundância relativa , durante
todo o período estudado,
A família Gobiidae apresentou ampla distribuição por toda a ZEE Nordeste. As
menores densidades foram encontradas no Período 3, com valores intermediários no
Período 1 e no Período 4. As maiores densidades foram obtidas no Período 2 , ao longo
da Cadeia de Fernando de Noronha (Figura 24).

SêRIE R EVIZEE - SCORE NE


Família Scaridae
Os Scaridae apresentaram abundância relativa oscilando entre 13, 0 % (Período 1)
e 3 % (Período 4) (Figuras 15, 16, 17 e 18). A sua freqüência de ocorrência atingiu 43,5 %
no Período 1, 43 % no Período 2 , 56 % no Período 3 e 40 % no Período 4 (Figuras 19, 20 ,
21 e 22) . Constitui a terceira família em termos de abundância relativa , durante o período
de estudo.
A família Scaridae apresentou ampla distribuição por toda a ZEE Nordeste. As
menores densidades foram encontradas no Período 4 , com valores intermediários no
Período 2 e no Período 1. As maiores densidades foram obtidas no Período 3, nas zonas
Oceânicas Leste e Sul (Figura 25).

Família Gonostomatidae
A família Gonostomatidae apresentou abundância relativa que variou entre 7,4 %
(Período 1) e 3,3 % (Período 3) (Figuras 16, 17, 18 e 19). A freqüência de ocorrência oscilou
entre 22 % no Período 1, 62 % no Período 2, 56 % no Período 3 e 63 % no Período 4
(Figuras 19, 20, 21 e 22) . Foi a quarta família em abundância relativa no período de estudo.
A família Gonostomatidae apresentou ampla distribuição por toda a ZEE Nordeste.
As menores densidades foram encontradas no Período 1, com valores intermediários no
Período 2 e no Período 4. As maiores densidades foram obtidas no Período 3, ao longo da
Cadeia de Femando de Noronha, Arquipélago de S. Pedro e S. Paulo e Oceânica Sul, em
frente a Natal (Figura 26).

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Figura 15 - Ab undância relativa de larvas das famílias características, obtida durante Período 1.

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Figura 16 - Abundância relativa de larvas das famílias características, obtida durante o Período 2.

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


Famílía Bothidae
Os Bothidae apresentaram abundância relativa entre 5,0 % (Período 2) e 1,2 %
(Período 4) (Figuras 15, 16, 17 e 18). A freqüência de ocorrência desta família atingiu 40 %
no Período 1, 54 % no Período 2,51 % no Período 3 e 24,0 % no Período 4(Figuras 19, 20,
21 e 22) . Esta família ocupou a quinta posição em termos de abundância relativa.
A família Bothidae apresentou uma distribuição regular por grande parte da ZEE
Nordeste. As menores densidades foram encontradas no Período 1 e no Período 4,
com valores intermediários no Período 3. As maiores densidades foram obtidas no
Período 2, ao longo da Cadeia de Fernando de Noronha , Cadeia Norte do Brasil ,
Oceânica Sul (Figura 27) .

Família Paralepididae
A família Paralepididae apresentou abundância relativa variando entre 5 % (Período
3) e 1,6 % (Período 2) (Figuras 15, 16,17 e 18). Sua freqüência de ocorrência atingiu 31
% no Período 1, 35 % no Período 2, 58 % no Período 3 e 53 % no Período 4 (Figuras 19,
20, 21 e 22). Neste estudo foi a sexta família em abundância relativa .
A família Paralepididae apresentou uma distribuição regular por grande parte da
ZEE Nordeste. As menores densidades foram encontradas no Período 1, com valores
intermediários no Período 2 e no Período 4. As maiores densidades foram obtidas no
Período 3, ao longo doArquipélago de S. Pedro e S. Paulo, Cadeia de Femando de Noronha,
Oceânica Sul (Figura 28) .

Família Carangidae
A abundância relativa de Carangidae variou entre 3,1 % (Período 3) e 0,4 % (Período
1) (Figuras 15, 16, 17 e 18). A freqüência de ocorrência desta família atingiu 1 % no °
Período 1, 11,4 % no Período 2, 19,5 % no Período 3 e 19,8 % no Período 4(Figuras 19,
20,21 e 22). Esta família ocupou a sétima posição em abundância relativa, durante o
período estudado.
A família Carangidae apresentou uma distribuição limitada ao longo da ZEE Nordeste.
As menores densidades foram encontradas no Período 1, com valores intermediários no
Período 4 e no Período 2. As maiores densidades foram obtidas no Período 3, no Talude
Sul, em frente a Recife (Figura 29).

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


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Figura 17 -Abundância relativa de larvas das famílias caracterfsticas, obtida durante o Período 3

Famílía Scombrídae
A família Scombridae apresentou abundância relativa entre 1,1 % (Período 1) e 0,5 %
(Período 3) (Figuras 15, 16, 17 e 18). Sua freqüência de ocorrência atingiu 13 % no Período
1, 1,2 % no Período 2, 28,2 % no Período 3 e 15,7 % no Período 4 (Figuras 19, 20, 21 e 22).
Foi a oitava família em abundância relativa , durante todo o período de estudo.
A família Scombridae apresentou uma distribuição limitada ao longo da ZEE Nordeste.
As menores densidades foram encontradas no Período 1, com valores intermediários no
Período 2 e no Período 4. As maiores densidades foram obtidas no Período 3, na Cadeia
de Fernando de Noronha, Cadeia Norte do Brasil, Oceânica Sul, Oceânica Norte e Talude
Sul , em frente a Recife (Figura 30) .

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Figura 18 - Abund ância relativa de larvas das famílias característi cas, obtida durante o Período 4.

Variabilidade sazonal das famílias caracterís tica s


O teste de Kruskal-Wallis , e o teste de comparações múltiplas de Dunn (Apêndice
2,3,4,5,6,7,8 e 9) não revelaram diferenças significativas (p > 0,05), entre as densidade
de cada uma das famílias características , obtidas durante as expedições Nordeste 1, 11 , 111
e IV (Figuras 31 e 32).
Desta forma não foi detectada temporalidade na abundância das larvas das famílias
características indicando que muitos peixes adultos provavelmente se reproduzem várias
vezes ao longo do ano, na ZEE nordeste .

SERIE REv"EE - SCORE N E


Período 1

Carangídae
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Scombridae

Gonoslomatidae
I
Paralepididae
I
Bolhidae
I
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I
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0% 20% 40% 60% 80% 100%

Figura 19 - Freqüência de ocorrência de larvas das famili as caracteristicas, obtida durante o Per iodo 1.

Período 2

Carangidae
~
Scombridae

Paralepididae
I
Scaridae
I I
Bolhidae
L I
Gonoslomalidae
I I
Gobiidae
I I
Myclophidae

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Figura 20 - Freqüência de ocorrência de larvas das familias características, obtida durante o Período 2.

Perlodo 3

Carangidae
I
Scombridae
I
Bolhidae
I I
Gobiidae
I I
Scaridae
I I
Gonoslomalidae
L I
Paralepididae

Myclophidae

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Figura 21 - Freqüência de ocorrência de larvas das famílias caracteristicas, obtida durante o Período 3.

SERIE REVllEE - SeoRE NE


Perlodo 4

Scombridae

Carangidae
I
Bothidae
.L
Scaridae

Paralepididae

Gonoslomatidae
I
Gobjidae
I I I
Myctophidae

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Figura 22 - Freqüência de ocorrência de larvas das familias cara cterí sti cas, obtida durante o Período 4

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Longi1ude l ongitude

Figura 23 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Myctophidae (larva/100 m' ), obtida
com malha de 500 fim, na ZEE Nordeste.

SERIE R EVIlEE - S CORE NE


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Longitud e longitude

Figura 24 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Gobiidae (larva/100 m' ), obtida
com malha de 500 fim , na ZEE Nordeste.

SÉRIE R EVIlEE - S CORE NE


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Figura 25 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Scaridae (larva/100 m3 ), obtida


com malha de 500 ~m, na ZEE Nordeste.

SÉRIE R EVIZEE - SCORE NE


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Figura 26 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Gonostomatidae (larva/100 m3 ),


obtida com malha de 500 ~m , na ZEE N.ordeste .

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


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Longitude Longitude

Figura 27 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Paralepididae (larva/100 m'),


obtida com malha de 500 )lm, na ZEE Nordeste.

SERIE REVIZEE - S CORE NE


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Longitude Longitude

Figura 28 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Bothidae (larva/100 m3), obtida
com malha de 500 [!m , na ZEE Nordeste_

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


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S. Paulo S. Paulo

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0.10 • 15.00

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S. Pau lo S Paulo


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Figura 29 - Distribuição espacial e temporal da densidade de larvas de Carangidae (larva/100 m3 ), obtida


com malha de 500 fim, na ZEE Nordeste.

SÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


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S. Pa ulo S. Paulo

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longitude l ongitude

Figura 30 - Distribuição espacial e sazonal da densidade de larvas de Scombridae (larva/100 m' ), obtida
com malha de 500 ~m , na ZEE Nordeste.

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Mfnimo Mlnimo
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_ Média
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Perfodo 1 Perlodo 2 Período 3 Período 4 Período 1 Período 2 Perlodo 3 Perfodo 4

Figura 31 - Variação temporal dos valores médios da densidade de larvas das familias características,
durante as expedições do Prog rama REVIZEE Nordeste.

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


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Período 1 Período 2 Perlodo 3 Perfodo 4 Período 1 Período 2 Período 3 Período 4

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ICsup 95% ~3 ICsup 95%
Máximo ro Máximo
Mlnimo :g2
D Mínimo
ICinf 95% E ICinf95%
-Média 81 -Média
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O ~--~~~~~~~~~
Período 1 Período 2 Período 3 Período 4 Perlodo 1 Período 2 Período 3 Período 4

Figura 32 - Variação temporal dos valores médios da densidade de larvas das famílias características,
durante as expedições do Programa REVIZEE Nordeste

Análise de Classificação
A análise de associação dos taxa apresentou coeficiente de correlação cofenético
significativo igual a 0,88 validando os agrupamentos encontrados. Contudo, considerando
como nivel de corte a distância de Manhattan igual a 12, o dendrograma de associação
dos taxa reve lou uma única associação (Figura 33), onde os dois agrupamentos
encontrados são conseqüência da relação de ocorrência e de abundância que os taxa
mantém entre si. Ou seja, o primeiro agrupamento foi formado pelas familias Myctophidae
e Gobiidae, dominantes e muito freqüentes, enquanto que, o segundo agrupamento foi
formado pelas famílias freqüentes e pouco freqüentes: Gonostomatidae, Paralepididae,
Carangidae, Scombridae, Scaridae e Bothidae.

Método de Ward (Variância mínima)


26

24
22

20

18

A
Fígura 33 - Dendrograma de associ-
ação dos taxa ictioplanctônicos na
zona econômica exclus iva, obtida
B
durante as expedições do Programa
REVIZEE Nordeste . (A, grupo domi-
6
I
I nante; B, grupo freqüente; GON-Go-
4 nostomatidae, PAR-Para lepididae,
MYC-Myctophidae, CAR-Carangidae,
2
SCO-Scombridae, SCA-Scaridae,
o GOB- Gobiidae e BOT-Bothidae).
PAR BOT GON SCA CAR SCO MYC GOB

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


-Discussão
Ocorrência e abundância de larvas de peixes
Como a amostragem de ictioplâncton foi realizadas em uma profundidade máxima
de 200 metros, as larvas de peixes capturadas são provenientes de 3 massas de água,
que são características da ZEE Nordeste (Medeiros et ai., 1999 e Becker, 2001): Água
Equatorial Superficial (AES), com temperatura superior à 26 °C, e salinidade entre 35,5 e
36,5, ocupando uma faixa entre a superfície e os 100 m; Água de Máxima Salinidade
Subtropical (AMS) , com temperatura entre 20 °C e 26 °C e salinidade entre 36 e 37,
normalmente localizada acima do topo da termoclina, entre 50 e 200 m e, abaixo, a Água
Central do Atlântico Sul (ACAS) com temperatura entre 5 °C e 20 °C e salinidade entre
34,3 e 36.
Durante o Período 1, foi encontrada o menor número de taxa, a menor abundância
total de larvas de peixes e, conseqüentemente, o menor índice de riqueza, em relação
aos Períodos 2, 3 e 4, que apresentaram valores mais elevados. Estes resultados estão
relacionados a temporalidade térmica do local. Pinto et ai., (2002) através do teste de
comparação múltiplas de Dunn, verificou uma diferença extremamente significante nas
médias de temperaturas entre o Período 1 e Período 2 e entre Período 1 e Período 3
constatando a temporal idade, que provocou menores temperaturas no Período 1 e
temperaturas mais elevadas nos outros Períodos, que aliada a menor disponibilidade de
nutrientes (Becker, 2001), colaborou para a geração de um gradiente de biomassa primária
fitoplanctônica e biomassa secundária zooplanctônica, com menores concentrações
durante o Período 1.
Na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil foram encontradas larvas de
60 famílias de peixes, excluindo as famílias com larvas tipo "Leptocephala", indicando a
elevada riqueza taxonômica deste ecossistema. Contudo, Ekau et ai. (1999), realizaram
um estudo sobre a comunidade ictioplanctônica, costeira e oceânica, na área entre Recife
e Fortaleza e identificaram 74 famílias, onde a maior riqueza se deve a inclusão de
famílias com larvas "Leptocephala" (Ophichthidae, Elopidae, Muraenidae e Albulidae),
além de famílias típicas de ambientes estuarinos (Microdesmidae, Eleotridae e Achiridae)
e costeiros (Mullidae, Tripterygiidae, Labrisomidae, Synodontidae, Opistognathidae,
Kyphosidae, Polyprionidae e Psettodidae), que não foram encontradas neste trabalho.
Lessa et ai. (1999) registraram a ocorrência de 15 famílias no ictioneuston do
Arquipélago de São Pedro e São Paulo, Arquipélago de Fernando de Noronha e Cadeia
Norte Brasileira, onde apenas as famílias Xiphiidae e Istiophoridae não foram encontradas
neste estudo.

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


A riqueza encontrada em áreas costeiras do nordeste tem sido menor do que a
encontrada nas áreas oceânicas. No norte da Baía de Todos os Santos (BA) foram
encontradas apenas 16 famílias (Mafalda Jr., 1995), enquanto que, na plataforma continental
do norte da Bahia, foram identificadas 33 famílias (Mafalda Jr., 2000).
Na Zona Econômica Exclusiva , entre Belmonte (BA) e Cabo de São Tomé (RJ), na
costa Central, foi registrada a maior riqueza taxonômica, com 77 famílias (Nonaka, 1999).
Na costa Sul, Sinque & Muelbert (1997) apontam a ocorrência de 57 famílias no
ictioplâncton nerítico e oceânico do Rio Grande do Sul.
A comunidade ictioplanctônica da ZEE Nordeste foi dominada pelos peixes
pelágicos , que atingiram 45 % da abundância relativa, seguidos pelos 36,7 % dos
peixes recifais , com uma pequena representação de demersais (18,3 %). A importância
dos peixes mesopelágicos , epipelágicos e recifais, na formação da comunidade
ictioplanctônica da Zona Econômica Exclusiva Brasileira, vem sendo apontada por
diversos autores.
Na ZEE nordeste, entre Recife (PE) e Fortaleza (PB), a família mesopelágica
Myctophidae compreendeu 84 % dos taxa, seguidos pelo recifal Scaridae, com 13 % dos
taxa (Ekau et ai, 1999). Na costa Central , também foi registrada a dominância de famílias
mesopelágicas (Myctophidae e Gonostomatidae) sobre as famílias recifais (Scaridae,
Serranidae e Gobiidae), com pequena representação dos taxa demersais (Nonaka, 1999).
Contudo, na costa sul do Brasil, as famílias epipelágicas: Engraulididae , Clupeidae,
Carangidae e Scombridae, são consideradas dominantes (Matsuura & Sato, 1981 ;
Nakatani ,1982; Matsuura et ai. , 1992; Katsuragawa, 1993).
Apesar do elevado número de taxa das famílias recifais, a sua abundância é inferior
a das famílias pelágicas, sugerindo estratégias reprodutivas, que limitam ou impedem o
desenvolvimento larval planctônico tais como: local da desova , cuidado parental e
comportamento das larvas nas primeiras fases do ciclo de vida . Segundo Moyle & Cech
(1982) muitas famílias de peixes recifais , como Haemulidae e Serranidae , após
ascenderem do fundo realizam desova pelágica, e desta forma suas larvas são
transportadas para o mar aberto, através da deriva larval , assegurando uma ampla
dispersão através das correntes.
Segundo Longhurst & Pauly (1987), a comunidade de recifes é conhecida por possuir
uma das maiores diversidades de espécies entre os diversos ecossistemas tropicais.
Entretanto, a riqueza de espécies recifais com dominância de poucas famílias, também
é observada em outras regiões, como no mar do Caribe, onde foram identificadas 20
famílias associadas a recifes, mas as famílias Gobiidae, Serranidae e Scaridae foram os

SÉRIE REVIZEE - S CORE NE


dominantes (Richards, 1994). Na ZEE nordeste as principais famílias recifais também
foram Gobiidae e Scaridae .
Contudo, na formação da comunidade ictioplanctônica, os peixes mesopelágicos
são mais importantes que os recifais, por serem os principais componentes da ictiofauna
dos oceanos tropicais (Longhurst & Pauly, 1987), onde constituem importante fonte de
alimento para os grandes peixes epipelágicos. Além disto, A migração vertical desenvolvida
pelos peixes mesopelágicos constitui um importante mecanismo de transporte de alimento
para as camadas mais profundas, quando os organismos retornam alimentados ao
ambiente mesopelágico (Castro & Huber, 2000) .

Associação de larvas de peixes


Baseado no critério de freqüência de ocorrência foi possível definir 8 famílias
características na comunidade de larvas de peixes da ZEE nordeste. Porém como não
foi detectada uma variação temporal nas densidades das larvas de peixes das famílias
características, a análise de classificação definiu uma única associação de larvas de
peixes, formada por dois agrupamentos: o das famílias dominantes Myctophidae e Gobiidae
e o das famílias freqüentes: Scaridae , Gonostomatidae, Bothidae, Paralepididae,
Carangidae e Scombridae.
A constância na composição da comunidade, entre diferentes épocas do ano,
também foi verificada em área oceânica do Pacífico Tropical leste (Ahlstrom et aI., 1972).
Segundo Ciechonsky (1981), esta constância estaria ligada ao ciclo de vida dos adultos,
pois é comum em espécies tropicais a reprodução contínua.
Mesmo assim, associações de larvas de peixes foram descritas em várias regiões
tropicais, utilizando métodos estatísticos multivariados, como a análise de agrupamento.
Porém, diferenças na estratégia de análise, nas dimensões das áreas estudadas, na
distância entre as estações de amostragem, nas características ambientais e na
composição taxonômica da ictiofauna , resultam em diferentes padrões observados
(Mafalda Jr. , 2000).
No norte do golfo do México foram identificadas duas associações ictioplanctônicas,
presentes no lado oceânico e no lado costeiro de uma frente (Richards et ai. 1993). No
sul do golfo do México foram encontradas três associações de larvas de pei xes
denominadas costeira, nerítica e oceânica (Sanvicente-Anorve et ai. , 1998) . Na Costa
Rica foram descritas três associações caracterizadas como nerítica, oceânica e de
transição (Molina Urena, 1996).

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


Apesar da aparente ausência de influência de temporalidad e sobre a reprodução
dos peixes adultos, diferentes eventos oceanográficos, tais como a migração vertical, a
deriva larval e ressurgências de subsuperfície, contribuem para a formação, manutenção
e desagregação da associação ictioplanctônica oceânica presente na ZEE Nordeste
(Figura 34).

Zona Costeira Zona Oceânica


30m Deriva Larval ~ "------ - - .. 30 m
-- ---- --- -- --r--- -- ---- --- - -- --- -- -- - - - --- - - - - ~ '
. _.
Carangidae"
'. Scombridae :
100 m .. __ _ _ __ .- : :: ._. _ _ _ _ _ .t.". '. 100m

",•.,0;oc\3'i,ãg
.. - -Ocea
_ .. -111.

'J
• Sca ridae ,
.. " 't:p lpelâgicos" , C'<j
200 m "
Gohlidae . :
.. ' , /\;::::::=;":;'
- - - - - - \ '3'.
+
Mesopelágicos
"
r----- 200 m
-~- ---------
. ... . ---.- J.- ..... '0(\(.; \ + I
~\)~~ \ Recitai s e I
.: Bothidae "
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Cam~~a_ rtI~~~~e~ágica ~
" .... >
" Gonostomatidae\ o
______ ___ __ __ ~__ _ _ ___ __ ____ ___ ____ __ ' Paralepididae I '
, - ~, Myctophidae r - -
- • m
- ". -- - - -. " i

1000 m 1000 m
'J Recifes de Corais {J Ilhas e Bancos Oceânicos

Figura 34 - Diagrama Conceitual para a associação ictioplanctônica da zona econômica exclusiva do


nordeste do Brasil.

Os baixos níveis de nutrientes, biomassa fitoplanctônica e biomassa zooplanctônica


da ZEE nordeste (Becker, 2001 ; Medeiros et a/. ,1999 ; Neumann-Leilão et a/.,1999), são
compensados na zona oceânica, por ressurgências topográficas , causadas por ilhas e
montes submarinos Ekau et ai., 1999; Travassos et a/.,1999), que ao provocarem uma
ascensão de águas profundas ricas em nutrientes (Becker, 2001), conduzem a uma
elevação nos valores de biomassa primária e secund ária , com efeito sobre a riqueza e
abundância da comunidade de larvas de peixes .

• Conclu sõe s

1. A Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil apresentou uma comunidade de


larvas de peixes, com elevada riqueza taxonômica, onde foram identificadas 60 famílias.

2. A comunidade ictioplanctônica da ZEE Nordeste é dominada pelos peixes pelágicos


(14 mesopelágicos e 13 epipelágicos) e pelos peixes recifais (22 famílias) , com menor
representatividade de peixes demersais (11 famílias) .

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


3. As famílías características, em ordem decrescente de abundância, foram:
Myctophidae, Gobiidae, Scaridae, Gonostomatidae, Bothidae, Paralepididae,
Carangidae e Scombridae.

4. As 8 famílias características contribuiram com 80 % do total de larvas de peixes


capturadas, enquanto que, as outras 52 famílias compreenderam apenas 20 % do
total das capturas.

5. Não foi detectada variabilidade temporal na densidade das larvas das famílias
características, indicando que os peixes adultos provavelmente possuem reprodução
contínua na ZEE Nordeste.

6. Uma única associação de larvas de peixes foi encontrada na ZEE nordeste, sendo
formada pelo grupo das famílias dominantes (Myctophidae e Gobiidae) e pelo grupo
das famílias freqüentes (Scaridae , Gonostomatidae, Bothidae, Paralepididae,
Carangidae e Scombridae).

7. De uma maneira geral as principais áreas de ocorrência para as famílias características


da comunidade ictioplanctônica foram: Cadeia de Fernando de Noronha, Cadeia Norte
do Brasil, Arquipélago de São Pedro e São Paulo, Talude Sul e Oceânica Sul, onde
podem ser observadas ressurgências de sub-superfície e de quebra de plataforma .

SERIE R EVIZEE - S eaRE NE


TABELA 11 - Ocorrência das famílias de larvas de peixes identificadas nas expedições oceanográficas do
programa REVIZEE NORDESTE, realizado entre 1995 e 2000, na Zona Econômica Exclu siva do Nordes te.

Taxa
Osmeridae X X X
Engraulidae X X X X
C!upeidae X X X
Gonoslomatidae X X X X
Phosichlhyidae X X X X
Slomlldae X X X
Melanoslomiidae X X X X
kliacanlhldae X X
Scopelarchidae X X X
Paralepidldae X X X X
Evermannellidae X
Neoscopetidae X X
Myctophldae X X X X
Ophidiidae X X X X
Carapldae X
Macrouridae X
Bregmacerotidae X X X X
Gadidae X
Mugllldae X X
Exocoelidae X X X X
Hemlramphidae X X X
Holocenlridae X X X X
Syngnathidae X X X X
Flslularidae X X X
Daclytopteridae X X X X
Scorpaenidae X X X
Triglldae X X
Cotlldae X
Serranidae X X X X
Priacanlhldae X X X X
Apogonidae X X X
Echeneldae X
Carangidae X X X X
Bramldae X X X X
l uljanldae X X X
Gerreidae X X X X
Haemulidae X X X X
Sparidae X X X
Pomacanlhidae X X X
Pomacentridae X X X
l abridae X X X X
Scaridae X X X X
Blennldae X X X X
Caltiofl}'1'Tlidae X X X X
Goblldae X X X X
Acanlhuridae X X X X
Sphyraenldae X X X
Gempytidae X X X X
Scombrolabracidae X X X X
Scombrld se X X X X
Nomeidae X X X X
Bothidae X X X X
Paralichlhydae X X X X
Cynoglossldae X X X
BallsUdae X X X X
Monacanlhidae X X X
Oslracidae X X
Tetraodontldae X X X X
Olodonlidae X X X
Molldae X X
Número fa m ~i as 3. 52 52 56

S ÉRIE R EVIlEE - SCORE NE


Tabela 111 - Ocorrência das famílías de larvas de peixes identificadas nas expedições oceanográficas do
programa REVIZEE NORDESTE , realizado entre 1995 e 2000, na Zona Econômica Exclusiva do Nord este.

Grupo Período 2 Total

MesopeJágico 6 11 11 13 14
Epipelágico 6 12 11 11 13
Recifal 12 21 22 22 22
Oemersal 6 6 6 10 11
Tolal 34 52 52 56 60

Tabela IV - Dados de captura dos taxa identificados na expedição oceanográfica REVIZEE NORDESTE I,
realizado entre agosto e setembro de 1995, na Zona Econômica Exclu siva do Nordeste, onde: número de
larvas capturadas =n; freqüência de ocorrência =Fo %; abundância relativa =Ar % e densidade =larva/100 m' .
Larva /100m'

00. Outros 650 100,0 21,96


01 . Carangidae 12 6,6 0,40 0,06
02. Scombridae 16 13,0 0,50 1,47
03. Paralepididae 56 30,6 1,95 0,22
04. Gonoslomalidae 99 22,2 3,33 0,41
05 . Bolhidae 101 39,6 3,40 0,40
06. Scaridae 365 43,5 12,96 1,47
07. Myctophldae 631 69,1 21,25 3,37
08. Gobiidae 1017 62,6 34,25 4,02
Tolal 2969 100

Tabela V - Dados de captura dos taxa identificados na expedição oceanográfica REVIZEE NORDESTE 11 ,
realizad o entre janeiro e março de 1997, na Zon a Econômica Exclusiva do Nordeste, onde: número de
larvas capturadas = n; freqüência de ocorrência = Fo %; abundância re lativa =Ar % e densidade = larva/
100 m' .

Ar % Larval100m J

00. Outros 666 100,0 14,96


01 . Scombridae 49 12,1 0,60 0,12
0 2. Carangidae 90 11,4 1,50 0,77
03. Paralepldidae 94 34,9 1,56 0,37
04. 80thidae 297 53,7 5,00 1,00
05. Scari dae 299 43,0 5,03 1,10
06. Gonoslomatidae 436 62,4 7,37 1,55
07 . Gobiidae 1563 67,1 26 ,65 5,93
08. Myctophidae 2205 92,0 37,11 6,40
Total 5941 100

Tabela VI - Dados de captura dos ta xa identificados na expedição oceanográfica REVIZEE NORDESTE 111 ,
realizado entre abril e junho de 1998, na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste, onde: número de larvas
capturadas = n; freqü ência de ocorrência = Fo %; abundância relati va =Ar % e densidade = larva/1 00 m' .

Ar % Larval100m'
01 . outros 967 100,0 21,09
02 . Scombridae 26 26,2 0,50 0,27
03. Ca rangidae 146 19,5 3,10 0,90
04. Paralepididae 236 57,7 5,02 1,24
05. Gonostomatidae 244 56,4 5,19 1,10
06 . Bothidae 161 51,0 3,65 0,65
07. Gobiidae 423 53 ,0 9,00 1,76
08. Scaridae 566 56,4 12,52 2,10
09. Myctophidae 1666 96,6 39,73 7,09
10. Outros 967 100,0 21 ,09
Tolal 4697 100,00

S~R I E R EVIZEE - SCDRE NE


Tabela VII - Dados de captura dos taxa identificados na expedição oceanografica REVIZEE NORDESTE
IV, realizado entre outubro e dezembro de 2000, na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste, onde: número
de larvas capturadas = n; freqüência de ocorrência = Fo %; abundância relativa =Ar % e densidade = larval
100 m' .

Larval100rnJ

00. Outros 1354 100.0 23.27


01. Scombridae 27 15.7 0.46 0.13
02. Carangidae 65 19.8 1.12 0.32
03. Bothidae 68 24.0 1,17 0.37
04. Paralepididae 145 52.9 2.49 0.72
05. Scaridae 181 39.7 3.11 0.75
06. Gonostomalidae 300 62.8 5.16 1.50
07. Gobiidae 1059 66.9 18.20 4.55
08. Myctophidae 2619 98.4 45 .02 9.75
otal 5818 100.00

Apêndice 1 - Lista dos taxa identificados durante as expedições do programa REVIZEE


Nordeste I, 11 III e IV, na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste do Brasil, conforme a
classificação de Nelson (1994).

FILO CHORDATA
Divisão Teleostei
Subdivisão Elopomorpha
Ordem Elopiformes
Ordem Albuliformes
Ordem Anguilliformes
Família Ophichthidae
Subdivisão Clupeomorpha
Ordem Clupeiformes
Subordem Clupeoidei
Família Engraulididae
Família Clupeidae
Subdivisão Euteleostei
Superordem Protacanthopterygii
Ordem Osmeriformes
Família Osmeridae
Superordem Stenopterygii
Ordem Stomiiformes
Família Gonostomatidae
Família Phosichthyidae
Família Stomiidae
Família Melanostomiidae
Família Idiacanthidae

SERIE REvlZEE - S CORE NE


Superordem Cyclosquamata
Ordem Aulopiformes
Família Scopelarchidae
Família Paralepididae
Família Evermannellidae
Superordem Scopelomorpha
Ordem Myctophiformes
Família Neoscopelidae
Família Myctophidae
Superordem Paracanthopterygii
Ordem Ophidiiformes
Subordem Ophidioidei
Família Ophidiidae
Família Carapidae
Ordem Gadiiformes
Família Macrouridae
Família Bregmacerotidae
Família Gadidae
Ordem Lophiformes
Superfamília Ceratioidea
Superordem Acanthopterygii
Séries Mugiliomorpha
Ordem Mugiliformes
Família Mugilidae
Séries Atherinomorpha
Ordem Beloniformes
Subordem Belonoidei
Superfamília Exocoetoidea
Família Exocoetidae
Família Hemiramphidae
Séries Percomorpha
Ordem Beryciformes
Família Holocentridae
Ordem Gasterosteiformes

S .RIE REVIZEE -S CORE NE


Subordem Syngnathoidei
Família Syngnathidae
Família Fistularidae
Ordem Scorpaeniformes
Subordem Scorpaenoidei
Família Dactylopetridae
Família Scorpaenidae
Família Triglidae
Família Cottidae
Ordem Perciformes
Subordem Percoidei
Família Serranidae
Família Priacanthidae
Família Apogonidae
Família Echeneidae
Família Carangidae
Família Bramidae
Família Lutjanidae
Família Gerreidae
Família Haemulidae
Família Sparidae
Família Pomacanthidae
Família Pomacentridae
Subordem Labroidei
Família Labridae
Família Scaridae
Subordem Blennioidei
Família Blenniidae
Subordem Callionymoidei
Família Callionymidae
Subordem Gobioidei
Família Gobiidae
Subordem Acanthuroidei
Família Acanthuridae
Subordem Scombrolabracoidei

SERIE REVIZEE - SCORE NE


Família Scombrolabracidae
Subordem Scombroidei
Familia Sphyraenidae
Família Gempylidae
Família Scombridae
Subordem Stromateoidei
Família Nomeidae
Ordem Pleuronectiformes
Subordem Pleuronectoidei
Família Bothidae
Família Paralichthydae
Família Cynoglossidae
Ordem Tetraodontiformes
Subordem Tetraodontoidei
Família Balistidae
Família Monacanthidae
Família Ostracidae
Família Tetraodontidae
Família Diodontidae
Família Molidae

Apêndice 2 - Resultados da densidade de larvas de Myctophidae (larvas/100 m3) , do


Teste de Kruskal-Wallis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn.
' . ... Período 4

2.24 7 ,52 5,52 11.8


2 0,70 5,17 3.62 0.12
3 2.06 5.89 6,47 0,15
4 1.28 3,80 11.1 11 .3
5 3.28 6.84 8.69 10,2
6 8.00 7,11 24.9
7 4.68 21,6
Média 2,37 8,40 7 ,09 9 ,75
Eslalislica KW p > 0,05 ns
Teste de Dunn
Periodo 1 x Perlodo 2 p > 0,05
Perlodo 1 x Período 3 P > 0 ,05
Período 1 x Período 4 p > 0,05
Período 2 x Perlodo 3 p > 0,05
Período 2 x Perlodo 4 p > 0,05
Período 3 x Perlodo 4 p > 0 ,05

(ns, não significante; ' significante; •• muito significante ; ••• extremamente significante)

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


Apêndice 3 - Resultados da densidade de larvas de Gobiidae (larvas/100 m3 ), do Teste
de Kruska l-Wallis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn ,

Período 2 .. , " ... '

0,25 0,60 0,16 0 ,60


2 6,13 1,73 0,60 2 ,4 4
3 1,35 16,1 2,45 3,76
4 8,85 14,6 4,53 13,9
5 4,17 2,13 1,57 1,3
6 1,39 1,36 5,26
7 3,36 4,97
Média 4,02 5,93 1,78 4 ,54
Estatística KW P > 0,05 ns
Teste de Dunn
Período 1 x Perrodo 2 p > 0,05
Periodo 1 x Período 3 P > 0,05
Período 1 x Perrodo 4 p > 0,05
Período 2 x Período 3 p> 0,05
Periodo 2 x Per/odo 4 P > 0,05
Período 3 x Período 4 P > 0,05

(ns, não significante; ·significante; U muito sign ificante; *** extremamente sign ificante)

Apêndice 4 - Resu ltados da densidade de larvas de Scaridae (larvas/100 m3 ), do Teste


de Kruskal-Wallis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn,
,

Cruzeiros Período 1 Período 2 . ,


...
1,89 0,07 2,84 2,05
2 0,44 0,93 2,38 0,63
3 0,62 0,34 0,80 0,14
4 1,5 1,46 3,00 0 ,50
5 3,85 1,39 2,80 0,58
6 2,13 0,78 0,58
7 0,54 1,40
Média 1,47 1,10 2,1 0 0,75
Estalfstica KW p > 0,05 ns
Teste de Dunn
Período 1 x Periclda 2 p > 0 ,05
Período 1 x Perlodo 3 P > 0,05
Perlodo 1 x Período 4 p > 0,05
Perrado 2 x Período 3 p > 0,05
PerJodo 2 x Período 4 p > 0,05
Perlodo 3 x Perrado 4 p > 0,05

(ns, não significante; ·sign ificante ; * * muito significante; *** extremamente significante)

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


Apêndice 5 - Resultados da densidade de larvas de Gonostomatidae (larvas/100 m3) , do
Teste de Kruskal-Wallis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn ,

Cruzeiros " ... " ...


0,07 0,44 0,25 2,39
2 0,06 1,12 0,44 1,29
3 0,07 0,59 0,83 3,4 1
4 0,05 0,92 2,81 0,63
5 2,03 2,51 1,59 0,38
6 4,32 0,65 0,91
7 0,17 0,94
Média 0,41 1,55 0,96 1,17
Estatlstica KW P > 0,05 ns
Teste de Dunn
Período 1 x Período 2 p > 0,05
Periado 1 x Período 3 P > 0,05
Periado 1 x Periado 4 p > 0,05
Perlado 2 x Período 3 p > 0,05
Perlodo 2 x Período 4 P > 0,055
Período 3 x Período 4 p > 0,05

(ns, não significante; ·significante; ** muito significante; *** extremamente significante)

Apêndice 6 - Resultados da densidade de larvas de Bothidae (larvas/100 m3), do Teste


de Kruska l-Wallis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn.
... Perlodo 2
0,07 0,32 0,14 0,12
2 0,27 0,11 0,16 0 ,33
3 0,21 1,50 0,97 0,64
4 0,86 2,06 1,60 0,49
5 0,67 1,03 0,76 0,15
6 1,23 0,25 0,46
7 0,1 0,85
Média 0,40 1,01 0,65 0,37
Estallstlca KW p > 0,05 ns
Teste de Dunn
Período 1 x Perlado 2 p > 0,05
Perlodo 1 x Período 3 P > 0,05
Período 1 x Perlodo 4 p> 0,05
Período 2 x Período 3 p > 0,05
Perlado 2 x Período 4 p > 0,05
Perlodo 3 x Período 4 p > 0,05

(ns, não significante; ·significante; ** muito significante; U. extremamente significante)

S~RIE R EVIZEE - SCORE NE


Apêndice 7 - Resultados da densidade de larvas de Paralepididae (larvas/100 m3), do
Teste de Kruskal-Wallis (KW) e do teste de compa rações múltiplas de Dunn.

Período 2

0,29 0,46 0,33 0,74


2 0,11 1,12 0,17 0,35
3 0 ,22 0,59 0,57 0,56
4 0 ,10 0,92 4,19 0,58
5 0 ,05 2,51 1,73 0,70
6 4,32 0,43 1,74
7 0,54 0 ,94
Média 0 ,22 0,37 1,24 0 ,78
Estatística KW P > 0,05 ns
Teste de Dunn
Período 1 x Período 2 p > 0,05
Período 1 x Período 3 P > 0 ,05
Período 1 x Perlodo 4 p > 0,05
Perlodo 2 x Período 3 p > 0,05
Período 2 x Período 4 P > 0,05
Período 3 x Perlodo 4 p > 0,05

(ns, não significante; ·sign ificante ; ** muito significante; *** extremamente significante)

Apê ndice 8 - Resultados da densidade de larvas de Carangidae (larvas/1 00 m3 ), do Teste


de Kru skal-Wa llis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn .

Cruzelfos Período 1 Período 2 Perlodo 3 Período 4

1 0,23 0,06 0,00 0,15


2 0,02 4,62 2,01 0,30
3 0,14 0,04 0,22 0 ,05
4 0 ,02 0,00 0,03 0,56
5 0,00 0 ,00 0 ,06 0,24
6 0 ,01 3,06 0,62
7 0 ,08 0 ,67
Média 0,08 0,77 0,90 0,32
Estatística KW p > 0,05 ns
Teste de Dunn
Periodo 1 x Período 2 p > 0,05
Período 1 x Perlodo 3 P > 0,05
Periodo 1 x Período 4 p> 0,05
Período 2 x Período 3 p > 0,05
Período 2 x Período 4 p > 0 ,05
Periodo 3 x Periodo 4 p > 0,05

(ns, não significante; ·significante; ** mu ito sign ificante; *** extremamente significante)

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


Apêndice 9 - Resultados da densidade de larvas de Scombridae (larvas/100 m3 ) , do
Teste de Kruskal-Wallis (KW) e do teste de comparações múltiplas de Dunn.

Cruzeiros .. ...
0,11 0,25 0,1 6 0,14
2 0,03 0,00 0,26 0,09
3 0,22 0,03 0,27 0,28
4 0,00 0,03 0,23 0,14
5 0,00 0,03 0,67 0,10
6 0,09 0,05 0,00
7 0,24 0,38
Méd ia 0,10 0,12 0,27 0,13
Eslatlstica KW p > 0,05 ns
Teste de Dunn
Período 1 x Perlodo 2 p > 0,05
Período 1 x Perfodo 3 P > 0,05
Período 1 x Perlodo 4 p > 0,05
Período 2 x Perlodo 3 p > 0,05
Período 2 x Período 4 p > 0,05
Periodo 3 x Perlodo 4 p > 0,05

(ns, não sign ificante; *significante; ** muito significante; *** extre mamente significante)

SERIE R EVIZEE - SCORE NE


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SÉRI E REVIZEE - SeDRE NE


PARTEX - OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA: COMPOSIÇÃO, DISTRI-
BUIÇÃO E ABUNDÃNCIA DO ICTIONEUSTON NA ZEE
DA REGIÃO NORDESTE DO NORDESTE DO BRASIL
Rosângela Lessa
José Lúcio Bezerra Júnior

Ermeton Duarte do Nascimento

Mércia de Lima; Arley Andrade Pereira

COMPOSIÇÃO, DISTRIBUIÇÃO EABUNDÃNCIA DO IcTIONÊUSTONDA ZONA ECONÔMlCA


E XCLUSIVA DO NORDESTE DO BRASIL (1995-2000): PROGRAMA REVIZEE

-Introdução
Nêuston é a denominação da camada mais superficial dos oceanos, desde a
interface atmosfera-água até 1 metro de profundidade, aproximadamente, com seus fatores
ambientais e biológicos. Ovos, larvas e/ou jovens de diversos grupos zoológicos compõem
a fauna neustônica, permanentemente (holonêuston) ou em parte de seu ciclo de vida
(meronêuston) (Bezerra Jr. , 1999), principalmente dos três grandes grupos zoológicos:
Mollusca , Crustacea e Pisces. Dentre os peixes há espécies comercialmente importantes,
com destaque para as pelágicas das famílias Scombridae (atuns e cavalas),
Coryphaenidae (dourados), Istiophoridae (agulhões) e Xiphiidae (espadarte); para as
recifais de Lutjanidae (pargo, cioba), Serranidae (peixes-serra) e Carangidae (xaréus),
bem como as consideradas forrageiras , como Exocoetidae (peixes-voadores) ,
Hemiramphidae (agulhinhas) e Belonidae (peixes-agulha), que apresentam importância
ecológica na cadeia alimentar.
As espécies das famílias acima citadas fazem parte , em maior ou menor grau ,
dos objetivos do Programa Nacional de Avaliação do Potencial Sustentável dos Recursos
Vivos da Zona Econômica Exclusiva (REVIZEE) , que se propõe a fazer o inventário dos
recursos vivos da Zona Econômica Exclusiva (ZEE) do Brasil , bem como dos fatores
ambientais que determinam sua ocorrência (REVIZEE, 1996). A ZEE se constitui num
novo conceito de espaço marítimo, introduzido pela Convenção das Nações Unidas
sobre o Direito do Mar (CONVEMAR), a partir da qual são atribuídos direitos e

S ~RIE R EVIZEE - S CORE NE


responsabilidades aos países costeiros quanto a exploração, conservação e gestão de
seus recursos vivos e não vivos , em águas costeiras e oceânicas. A CONVEMAR foi
assinada e ratificada pelo Brasil em 1982 e 1988, respectivamente, encontrando-se em
vigor desde novembro de 1994. Essa Convenção dispõe sobre o uso dos espaços
marítimos e oceânicos e direciona as ações que cada país deve implementar para o
uso sustentável do mar.
Nas regiões de baixas latitudes, o nêuston apresenta características peculiares,
como altos índices de luminosidade, salinidade e temperatura, sem alterações sazonais,
nictemerais e espaciais, não interferindo intensamente, desta forma , no ciclo biológico
dos seres vivos.
Para que ocorra o transporte vertical dos nutrientes nos oceanos , há algumas
hipóteses como divergência e convergência de correntes e interações entre essas
correntes e o relevo submarino (Roden, 1987; Petit et aI., 1989; Travassos et aI.,
1999). As interações entre correntes oceânicas e feições fisiográficas, como ilhas e
bancos submersos, originaria um complexo sistema de circulação (Brink, 1983) ,
podendo resultar na elevação das isotermas (ressurgência), na formação de colunas
de Taylor e na amplificação das correntes de maré (Roden, 1987). Segundo Oxenford
et aI. (1993) , em locais de ilhas e bancos oceânicos geralmente ocorrem vórtices e
turbulências que impulsionam nutrientes de águas profundas para a superfície,
promovendo o aumento da produção primária (fitoplâncton) e, conseqüentemente ,
do zooplâncton , que ficaria retido e concentrado naqueles locais. Macedo et aI. (1998),
a partir da análise de valores máximos superficiais de nutrientes, observaram pontos
de ressurgência no entorno de ilhas e bancos da ZEE Nordeste , porém de pequenas
proporções, o que foi corroborado por Travassos et aI. (1997), que também afirmam
que os fenômenos de ressurgência topográfica, nessas áreas, são de pequena escala
e alta transitoriedade.
Na ZEE Nordeste, as vizinhanças de bancos e ilhas oceânicos geralmente
apresentam uma intensa atividade pesqueira, devido à presença de espécies de valor
comercial que ali se concentram , em caráter permanente ou sazonal (Travassos et aI.,
1997). Esses bancos e ilhas se constituem num dos principais pesqueiros do Brasil,
respondendo pela quase totalidade do pescado capturado em mar aberto, apesar de,
ainda hoje, haver carência de informações científicas sobre seu potencial pesqueiro.
Pesquisas sobre o ictionêuston, no contexto da sub-área da Oceanografia Biológica
do REVIZEE/SCORE - NE, são pré-requisitos para a detecção e avaliação de recursos
pesqueiros, através de estudos biológicos, sistemáticos e de dinâmica populacional. São

S ERIE R EVIZEE - SCORE NE


realizados a partir das fases iniciais do ciclo de vida das espécies (ovo, larva e jovem),
sendo importantes por fomecer informações sobre a localização de áreas e épocas de
desova; abundância de ovos e de larvas eclodidas; padrões de distribuição, diversidade e
equitabilidade das famílias/espécies identificadas, além da caracterização morfométrica e
merística desses estágios (Smith & Richardson , 1979). Pode-se conhecer, ainda, possíveis
interações entre alterações periódicas nas condições ambientais com a ocorrência e as
oscilações de abundância das larvas, além de se estimar a biomassa em desova, o que
vem a ser uma importante ferramenta para a pesca. Devido à pouca compreensão, no
âmbito da Biologia Pesqueira, sobre as variações de abundância e de distribuição espacial
em populações planctônicas na ZEE Nordeste, faz-se necessário estimar parâmetros
populacionais com a finalidade de avaliar esses recursos e conhecer suas oscilações
espaço-temporais, para possibilitar uma administração pesqueira adequada à manutenção
dos estoques em níveis sustentáveis. Também se faz importante a correlação entre a
distribuição e a abundância do ictionêuston com os parâmetros ambientais locais.
As prospecções do nêuston na ZEE Nordeste foram realizadas, inicialmente, pelo RN
"Victor Hensen", através da Expedição "Joint Oceanographic Projects 11" ("JOP'S li"), do acordo
de cooperação entre Brasil e Alemanha, estabelecido em 1969. O JOP'S 11- Pernada 4 englobou
as regiões de ilhas e bancos oceânicos do nordeste, em 1995. Teve como objetivo a
determinação da fertilidade das águas costeiras do Leste e do Nordeste brasileiro, além do
aprimorarnento dos conhecirnentos sobre os processos físicos, quírnicos, biológicos e
geológicos daquelas regiões, incluindo áreas de bancos e ilhas oceânicas (JOP'S 11, 1996).
Pequenas mudanças nas taxas de mortalidade dos estágios iniciais do ciclo de
vida afetam diretamente o número de indivíduos recrutáveis e a localização das regiões
onde o recrutarnento ocorre, o que pode levar à alta variabilidade no potencial de recursos
pesqueiros exploráveis (Koslow, 1992) . A relação entre desova, abundância larval e
sobrevivência das larvas, com o recrutamento, tem sido de grande interesse para a biologia
pesqueira. O baixo poder de previsão de tais relações e as dificuldades associadas ao
registro preciso do recrutamento têm sido o problema central nos manejos de pesca
(Koslow, 1992), o que justifica o presente estudo.

Este trabalho objetivou:

• estimar a abundância das larvas de peixes no nêuston da ZEE Nordeste do Brasil,


registrando as regiões de rnaiores concentrações de indivíduos;

• determinar a composição taxonômica do ictionêuston, observando-se os padrões de


distribuição dos taxa;

SERIE REVIZEE - S CORE NE


Descrição da Área
A área de estudo corresponde à Zona Econômica Exclusiva (ZEE) do Nordeste do
Brasil, que abrange a quebra da plataforma, o talude continental e o domínio oceânico,
entre a borda externa das 12 mn do mar territorial brasileiro até o limite de 200 mn,
equivalendo a uma área de aproximadamente 1.1 00.000 Km 2 • Somam-se, ainda , os
350.000 Km 2 correspondentes às 200 mn em torno do Arquipélago de São Pedro e São
Paulo. A ZEE Nordeste está limitada pela foz do rio Parnaíba, no Piauí, e pela Baía de
Todos os Santos, na Bahia , totalizando uma linha de costa de 2.000 Km de extensão
(REVIZEE, 1996). Em seu domínio oceânico estão vários grupos de ilhas , bancos e
rochedos , dos quais se destacam o Atol das Rocas, os Arquipélagos de Fernando de
Noronha e de São Pedro e São Paulo e os bancos oceânicos Aracati, Sírius, Fundo e
Guará , entre outros (Figura 1).

Arquipélago de •
Área oceânica Norte São Pedro e São Paulo

Cadeia Norte do Brasil

Cadeia de Fernando de Noronha

LONGITUDE

Figura 1 - Zona Econômica Exclusiva (ZEE) do Nordeste do Brasil, destacando ilhas e bancos oceânicos.

Toda essa área sofre influência direta da Corrente Sul Equatorial (CSE), superficial,
de direção leste-oeste, que se desloca da costa africana para a costa brasi leira
paralelamente ao Equador Geográfico. Essa corrente se bifurca na altura 8 - 11 °S,

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


orig inando um ramo em direção oeste, que forma a Corrente Norte do Brasil, e um
ramo em direção sul, formando a Corrente do Brasil (Figura 2) (JOP'S li, 1996). A Corrente
Norte do Brasil flui no sentido sudeste-noroeste, a uma ve locidade de 30 cm/s,
aproximadamente, consistindo numa massa d'água tropica l superficial, com limite inferior
por volta dos 200 m de profundidade (Tchernia, 1980), com temperatura superficial
entre 28° e 30°C e salinidade superficial entre 35,0 e 37,0 %0 (Macedo et ai., 1998). A
Corrente do Brasil apresenta temperatura superficial média de 26°C, salinidade acima
de 35,0 %0, direção sul-sudeste, fluindo paralela a costa leste brasileira durante todo o
ano (Thomsen, 1962).

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Figura 2 - Sistema de circulação de correntes marinhas na ZEE Nordeste, nos primeiro (a) e segundo (b) semestres do
ano, onde: 3 = Corrente Sul Equatorial; 4 = Corrente Norte do Brasil; 5 = Corrente do Brasil (Fonte: Peterson & Stramma,
1991 ).

No litoral do Nordeste, não são encontrados rios com desembocaduras de grande


magnitude, suficientes para ocasionar modificações consideráveis nas características
físicas e químicas do mar adjacente, principalmente ao largo da plataforma continental
externa. Esta apresenta um perfil bastante regular, caracterizando-se por ser estreita e
pouco profunda, com a quebra situada entre 40 e 80 m de profundidade e de 8 a 35 Km
de largura. Os maiores rios a desembocar na reg ião são o Parnaíba, no extremo oeste. e
o São Francisco, entre Alagoas e Sergipe.

SêRIE REVIZEE - SCORE NE


Devido à grande extensão e às diversidades fisiográficas, bem como ao sistema
de circulação horizontal superficial que nela atuam, a ZEE Nordeste foi subdividida em 5
áreas, com características mais homogêneas: Arquipélago de São Pedro e São Paulo,
Cadeia de Fernando de Noronha, Cadeia Norte do Brasil, zona de quebra da plataforma-
talude continental e domínio oceânico (Figura 3).

Arquipélago de São Pedro e São Paulo


O Arquipélago de São Pedro e São Paulo é formado por 15 ilhotas rochosas,
originadas a partir de um afloramento do manto sub-oceânico, que se localiza na Zona de
Convergência Intertropical (ZCIT), caracterizada por apresentar ventos fracos, intensa
cobertura de nuvens, elevada precipitação e baixa taxa de evaporação, que deixam a
camada d'água superficial menos densa. Essas águas estão num complexo sistema de
correntes, identificado por uma marcada variação sazonal das condições oceanográficas,
muito particulares (JOP'S li, 1996). O Arquipélago se constitui no pico de uma falha
transformante da Cordilheira Meso-Atlântica, com forma alongada na direção leste-oeste,
onde se destacam as ilhotas de Belmonte e Challenger. Tem sua base a 4 .000 m de
profundidade e é o único arquipélago oceânico brasileiro localizado no hemisfério norte
(00055'N /029°21 'W).

Figura 3 -Acidentes fisiográficos mais relevantes na ZEE Nordeste (Fonte: O Grande Livro dos Oceanos).

A Corrente Sul Equatorial se faz presente na região durante todo o ano, com
velocidade em torno de 20 cm.s·' e limite inferior a cerca de 200 m de profundidade
(Peterson & Stramma, 1991). Entretanto, também se pode observar a presença de uma
corrente sub-superficial, denominada de Corrente Equatorial Submersa (CES), que tem
sua origem num forte componente sazonal do Sistema Equatorial de Correntes, associado

SERIE REVIZEE - SCORE NE


ao regime dos Ventos Alísios de Sudeste, que se dirigem em direção ao Equador. É
exatamente na parte superior da termoclina que o encontro dessas duas correntes,
associado à topografia do Arquipélago , supostamente provocaria uma forte turbulência,
originando vórtices de meso-escala, prováveis responsáveis pela retenção do plâncton
naquela zona (1lIes & Sinclair, 1982). Esses vórtices ocasionariam um enriquecimento da
camada superficial da área que, apesar das características oligotróficas, exibem elevada
abundância de adultos de espécies de interesse comercial como os atuns, além de
espécies forrageiras , que incluem os peixes-voadores. Essa é uma das causas prováveis
para a área se caracterizar como uma das regiões mais produtivas na pesca de atuns e
afins, dentre todo o domínio oceânico brasileiro.
A termoclina, assim como em toda a ZEE Nordeste, é permanente e se situa entre
50 e 120 m de profundidade, ocorrendo também termoclinas transitórias , que se elevam
nas proximidades do Arquipélago, provavelmente devido à influência do relevo submarino
(Zagaglia , 1998). Também são observados altos índices de transparência, característicos
das regiões oceânicas, que são influenciados antes pelas condições meteorológicas
(nebulosidade) do que pela quantidade de materiais em suspensão (Macedo et a/. , 1998) .
A camada eufótica tem seu limite inferior entre 60 e 90 m de profundidade. Na camada
superficial, os valores de nitrito (N0 2 ) e nitrato (NO) são baixos, a nível de traço , enquanto
o fosfato (P0 4 ) apresenta valores médios e o silicato (Si04 ) , altos, quando em comparação
aos demais nutrientes (Macedo et aI. , 1998).

Cadeia de Fernando de Noronha


A Cadeia de Femando de Noronha se localiza entre 3° e 4°30'S e entre 032° e
037"W, estendendo-se na direção leste-oeste, com boa parte de sua área se localizando
em frente ao litoral setentrional do estado do Rio Grande do Norte. É composta por um só
segmento de montes, que se elevam de profundidades superiores a 4000 m (Gorini &
Carvalho, 1984), em cuja formação geológica estão inseridos oArquipélago de Fernando
de Noronha, o Atol das Rocas e vários bancos submarinos, dos quais Sírius, Fundo e
Guará são os maiores. ° Arquipélago de Fernando de Noronha se constitui no topo de
um monte submarino cuja base tem diâmetro de, aproximadamente, 60 Km; o Atol das
Rocas é um dos bancos da Cadeia, com uma pequena parte do topo emersa (Palma,
1984); o banco Guará apresenta profundidade mínima em torno de 230 m e o Sírius, mais
raso, tem seu topo entre 60 e 90 m.
Essa cadeia oceânica sofre ação direta da Corrente Sul Equatorial e exerce nítida
influência na distribuição das isotermas dessa massa d'água , com a indução de

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


ressurgências que atingem a camada eufótica nas áreas dos bancos mais profundos
(Travassos et ai., 1999). Entretanto, para que se promova o enriquecimento da camada
neustônica, com conseqüente aumento do teor de clorofila-a, é necessário que a elevação
das isotermas seja acentuada e se mantenha por um tempo suficientemente longo
(Boehelert & Genin, 1987 apud Travassos et ai., 1997). Segundo esses autores, os
movimentos de ressurgências mais pronunciados foram observados no banco Guará,
cujo topo se situa abaixo da termoclina , porém nenhuma ressurgência alcançou a camada
superficial. Os teores de nitrito e nitrato da camada superficial se mostraram tão baixos
quanto na região do Arquipélago de São Pedro e São Paulo, porém foram observadas
áreas com valores acima da média, no extremo oeste, próximo aos bancos Sírius e
Guará. Para o Fosfato, valores pouco expressivos foram registrados ao longo de toda a
área, enquanto o silicato se apresentou com teores mais elevados, quando comparados
com os nutrientes anteriores, mas sem nenhuma área de pico (Macedo et ai., 1998).

Cadeia Norte do Brasil


A Cadeia Norte do Brasil se situa frente a costa do Ceará, entre 1° e 4°S e entre 37°
e 39°W, com direção sudeste-noroeste. É composta por uma série de bancos oceânicos
rasos de flancos íngremes, cujos topos variam de 18 a 250 m de profundidade, fazendo
parte do mesmo delineamento da Cadeia de Fernando de Noronha. O banco Aracati,
situado frente a cidade de Aracati - CE, é o maior deles.
Essa cadeia de bancos submersos sofre influência direta da Corrente Norte do Brasil,
que apresenta temperatura e salinidade superficiais elevadas e cujas isotermas e isohalinas
são muito heterogêneas, devido a uma grande variedade na forma, tamanho e distribuição
dos bancos, o que ocasiona maior diversidade de efeitos na estrutura hidrológica local
(Zagaglia, 1998). Nessa área, os níveis superficiais de nitrito e nitrato apresentam baixos
valores, mas são maiores do que nas demais áreas da ZEE Nordeste, registrando-se
regiões de picos de concentração desses nutrientes nas proximidades do banco Aracati.
As concentrações de fosfato também se mostraram baixas na camada superficial e as de
silicato foram maiores que as dos outros nutrientes (Macedo et ai., 1998).

Domínio Oceânico
Essa área corresponde às águas oceânicas frente a costa nordeste do Brasil, a
partir do sopé continental, distribuída dentro dos limites da ZEE Nordeste, com exceção
às áreas no entorno de ilhas e bancos (REVIZEE, 1996). A maior parte do domínio oceânico
é formada por áreas de grandes profundidades, com média de 3.800 m, que compreendem

SÉRIE REVIZEE - S eDRE NE


a Planície Abissal do Ceará, a noroeste, e de Pernambuco, a sudeste, onde são
encontradas as maiores profundidades do domínio oceãnico brasileiro: de 5.600 a 5.700m
(Palma, 1984). Essas planícies se constituem em áreas de relevo notadamente liso, em
decorrência de depósitos de sedimentos transportados em correntes de fundo.
As águas superficiais do domínio oceânico da ZEE Nordeste podem ser subdivididas
em duas regiões específicas, com características ambientais distintas: uma sobre a
Planície Abissal do Ceará, que recebe a influência da Corrente Norte do Brasil, e a outra
sobre a Planície Abissal de Pernambuco, submetida à Corrente do Brasil. Entretanto, o
extremo norte da Planície Abissal de Pernambuco é influenciado, também , pela Corrente
Sul Equatorial. As concentrações de nitrito e nitrato não apresentam diferenças marcantes
entre essas sub-regiões, sendo as mais baixas de toda a ZEE Nordeste. Para o fosfato e
o silicato, os níveis também se apresentam baixos, porém, foi identificado por Macedo et
aI. (1998) um pico de concentração superficial do fosfato na zona oceânica leste, frente a
cidade de Recife - PE.

Quebra da plataforma e talude continental


A plataforma continental do nordeste do Brasil é estreita e pouco profunda, com
quebra situada entre os 40 e 80 m de profundidade e largura mínima de 8 Km , em frente
a Salvador - BA, e máxima de 66 Km em Porto de Pedras -AL, com declividade mínima
de 1 : 660 (1,5 m : 1 Km) (Araújo, 1997 apud Macedo et ai., 1998). O tipo de fundo
característico dessa plataforma se constitui por fragmentos de algas calcárias
Rhodophyceae (Melobesias), sob a forma de pequenos talos ramificados ou blocos de
tamanhos variáveis que sofrem pouca influência da circulação oceânica (Kempf, 1970),
constituindo-se num relevo irregular de parcéis e cabeços pontiagudos. Também se
registra um fundo de areia quartzosa, representado por uma faixa reduzida de fração
grosseira associada a pequenos blocos de algas calcárias, e um fundo de lama,
representado por pequenas manchas isoladas e originado pela influência direta de rios
costeiros (Kempf, 1970).
A linha de quebra da plataforma continental do nordeste é paralela à orla litorânea, de
um modo geral, e o talude continental se constitui numa encosta estreita e íngreme , que se
inclina da quebra até profundidades variáveis entre 1.600 e 3.600 m, com declividade
comumente em torno de 11 0 (Palma, 1984). Entre Maceió - AL e o platô de Pernambuco, o
talude continental é entrecortado por canions e vales de dimensões variadas, diferenciando-
o das outras áreas de talude da região. Similarmente ao domínio oceânico, as zonas de
quebra da plataforma e de talude continental do nordeste também podem ser subdivididas

S . RIE REVIZEE - S CORE NE


em duas seções: a seção leste, situada entre um conjunto de falhas de grande amplitude,
desde a zona de fratura de Fernando de Noronha (ao norte) e a baía de Todos os Santos
(ao sul); e a seção norte, que vai do platô do Rio Grande do Norte (a leste) e a foz do rio
Parnaíba (a oeste). As águas superficiais da seção leste se submetem a Corrente do Brasil
e são influenciadas limneticamente pelo rio São Francisco, entre Alagoas e Sergipe, enquanto
as camadas superficiais da coluna d'água da seção norte são influenciadas pela Corrente
Norte do Brasil e pelas águas do rio Parnaíba, no extremo oeste.
Quando comparada às demais áreas da ZEE Nordeste, ressurgências mais
evidentes foram observadas na região de talude continental, principalmente na seção
leste (Zagaglia, 1998). Picos de nitrito e silicato superficiais foram identificados entre
Recife e Alagoas , sem se observar pontos de concentração máxima de nitrato e fosfato ,
que se distribuíram homogeneamente (Macedo et ai., 1998). Esses picos sugerem uma
possível ocorrência de ressurgência de quebra de plataforma .

• Material e Método
As amostras do nêuston foram coletadas em quatro expedições oceanográficas
(NE I, li , 111 e IV) , realizadas a bordo do NOc. "Antares" (DHN - Marinha do Brasil) pelo
SCORE - NE do Programa REVIZEE. As expedições abrangeram períodos do ano
distintos, referentes aos quatro trimestres: NE I - agosto a outubro de 1995 (terceiro
trimestre), com 165 estações; NE 11- janeiro a abril de 1997 (primeiro trimestre), com 168
estações; NE III - abril a junho de 1998 (segundo trimestre) , com 158 estações; e NE IV
- outubro a dezembro de 2000 (quarto trimestre), com 143 estações (Figura 4).

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Figura 4 - Disposição das estações de coleta do nêuston do SCORE - NE do Programa REVIZEE, referente
ao primeiro (NE 11) (a), segundo (NE 111) (b), terceiro (NE I) (c) e quarto (NE IV) (d) trimestres do ano.

As estações de coleta estiveram dispostas por toda a ZEE Nordeste, porém com
configurações distintas, de acordo com o acidente geográfico que abordaram. Na quebra da
plataforma, talude continental e domínio oceânico, os transectos se dispuseram
perpendiculares à costa; nas cadeias de bancos submersos, os perfis foram dispostos a
montante, a jusante e sobre os bancos, observando-se a direção da corrente oceânica atuante
na área, enquanto nas circunvizinhanças de ilhas e bancos oceânicos eles se distribuíram
radialmente em relação às feições fisiográficas. O plano das estações foi elaborado para
observar a suposta influência que ilhas e bancos, bem como o continente, podem exercer
sobre as oscilações de abundância e diversidade dos taxa nas diferentes áreas.
Para a coleta das amostras, empregaram-se duas redes cônicas superpostas,
com boca retangular e abertura de malha de 500 I-Im, acopladas a um catamarã. A rede
superior abrangeu o epinêuston e a inferior o hiponêuston, sendo acoplado um fluxômetro
na boca da rede inferior para a aferiçâo do volume de água filtrado. As redes foram
arrastadas durante 20 minutos à velocidade de 2 nós e, ao término de cada arrasto, as
amostras foram recolhidas dos copos das redes, acondicionadas em frascos plásticos
de 500 ml e fixadas em formol (4 %) tamponado com Tetraborato de Sódio (Bórax), para
evitar a cristalização dos sais. O horário e a data de cada coleta foram obtidos do diário
de bordo do Navio, em cada expedição.
A triagem das amostras, para a retirada das larvas de peixes, denominadas de
ictionêuston (Tricklebank et aI., 1992), foi realizada sob estereomicroscópio Zeiss (Stemi-

S.RIE REVIZEE-SCORE NE
SV6), fixadas em álcool (70 %) e acondicionadas em recipientes (10 ml) etiquetados. O
ictionêuston foi identificado ao nível taxonômico de família, com base em Sttaiger (1965),
Parin (1968), Ahlstrom Symposium (1983), Fahay (1983), Moser (1984), Okiyama (1988),
Matarese et ai. (1989) e Hunte et ai. (1995). A identificação foi confirmada através da contagem
de miômeros e raios das nadadeira dorsal (primeira), caudal, pélvica e peitorais; obseNação
da coloração e pigmentação do corpo, presença de fotóforos e de segunda nadadeira
dorsal membranosa, além de serem avaliadas as proporções entre o comprimento das
nadadeiras e o comprimento padrão (CP) dos espécimes, ao longo de seu desenvolvimento
ontogenético. Todas as medições foram realizadas com auxílio de uma ocular micrométrica
e os espécimes não passíveis de identificação foram reunidos na categoria "outros". As
amostras de ictionêuston analisadas se encontram sob a custódia da Ora Rosângela Lessa,
no Laboratório de Dinâmica de Populações Marinhas (DI MAR) do Departamento de Pesca
da Universidade Federal Rural de Pernambuco (DEPESCA/UFRPE).
Para a quantificação do ictionêuston, foram empregados cálculos de abundância
(indivíduos. 1000 m- 2 ), segundo a expressão proposta por Smith & Richardson (1979),
adaptada (Lessa et ai., 1999; Bezerra Jr. , 1999):

AB = x. y. z. 1000 ,

onde: AB - abundância (larvas.1 000m' 2)


x - número total de laNas por estação;
y - altura da boca da rede , sendo a superior considerada como metade da inferior;
z - volume de água filtrada.

Para o cálculo do volume de água filtrado, foi empregada a expressão:

v = r . a . (0,3)

onde : V - volurne de água filtrado (m 3 );


r - número de revoluções , observado no fluxômetro ern cada arrasto;
a - área da boca da rede, superior ou inferior;
(0,3) - fator de calibração do fluxômetro.

ObseNou-se diferença entre o volume de água filtrado pelas redes superior e inferior,
em cada arrasto, devido à rede superior permanecer a "meia-água" durante a rnaior parte

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


do tempo , levando a se considerar a área de sua boca como metade da área da inferior,
sempre submersa (Lessa et ai., 1999). A quantificação da abundância por área (m 2 )
visou comparar os resultados com aqueles obtidos em estudos anteriores na região
(Lessa et aI., 1999), sendo multiplicados por "1.000" por causa do pequeno número de
larvas que foram coletadas no nêuston, quando em comparação aos arrastos oblíquos
(bongo) realizados na região. Classes de valores de abundância (larvas . 1.000m-2), por
estação, foram plotados em esquema náutico da através do Programa Surfer for Windows,
considerando-se o nêuston como um todo, enquanto os valores específicos para nêuston
superior e inferior foram apresentados em tabelas.
O percentual de ocorrência das famílias também foi plotado em esquema náutico
da região, utilizando-se o Programa Mapizza/MATLAB, adaptado ao Surfer for windows
(Lessa et ai., 1999; Bezerra Jr., 1999). No entanto, o grande número de estações
abordadas inviabilizou a plotagem dos percentuais por estação, elaborando-se gráficos
setoriais para cada uma das oito sub-regiões identificadas na ZEE Nordeste, quando
observadas suas características fisiográficas: as circunvizinhanças do Arquipélago de
São Pedro e São Paulo (00°55' N/ 029°27' W); a Cadeia de Fernando de Noronha (3 ° -
4°30' S / 032 ° - 037" W); a Cadeia Norte do Brasil (1° - 4° S/37° - 39° W) ; as zonas de
quebra da plataforma e talude continental , norte e sul , com até 1.000 m de profundidade,
e a região oceânica norte e leste, com profundidades acima dos 1.000 m (Figura 1).
Vale salientar que os dados obtidos das adjacências do Arquipélago de São Pedro
e São Paulo não foram passíveis de comparação ao longo dos quatro períodos do ano,
devido ao inexpressivo número de estações realizadas nas expedições NE II (4), 111 (4) e
IV (6), quando em comparação com a expedição NE I (18) . Ainda , para fins de
apresentação dos resultados, as zonas de quebra da plataforma e talude continental
foram denominadas de "zona de quebra/talude" .

• Resultados
Um total de 4.401 larvas de peixes foi coletado no nêuston da ZEE Nordeste, nas
quatro expedições, abrangendo 1 ano (4 trimestres) . Destas, 1.1131arvas foram coletadas
no primeiro trimestre do ano (NE 11), 634 foram capturadas no segundo (NE 111), 2.144
larvas no terceiro (NE I) e 510 no quarto trimestre (NE IV) (Tabela 1).
Apesar da camada neustônica da ZEE Nordeste ter sido considerada como um
todo na apresentação dos resultados , numa análise prévia foi observado, com base no
teste do c2 (p < 0,05) com correção de Yate , que o número de exemplares coletados foi
significativamente maior no nêuston superior do que no inferior.

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


Abundância relativa (larvas. 1000 m - 2 )
Um padrão de variação na abundância ictioneustõnica da ZEE Nordeste foi
observado ao longo do ano, sendo o primeiro e o terceiro trimestres aqueles que
apresentaram um maior número de larvas coleta das, enquanto no segundo e no quarto
trimestres a quantidade de larvas coletadas foi significativamente menor (p = 0,05).
Ao longo do primeiro trimestre, foi observada uma variação horizontal na abundância
entre as cinco sub-regiões consideradas para a ZEE Nordeste. A Cadeia de Fernando de
Noronha apresentou os maiores valores, tendo as circunvizinhanças do Arquipélago de
Femando de Noronha e Atol das Rocas entre 25 e 400 larvas. 1000 m-2 . A Cadeia Norte
do Brasil e a zona de quebra/talude leste tiveram abundâncias menores que a sub-região
anterior, entre 1 e 100 larvas. 1000 m-2 , o que também se observou no extremo sul da
região oceânica leste. As menores abundâncias foram ocorreram no Arquipélago de São
Pedro e São Paulo, foram coletadas apenas 2 larvas, enquanto na zona de quebra/talude
norte praticamente não se coletaram larvas (Figura 5a).

Composição taxonômica
Dentre as quatro expedições oceanográficas realizadas na ZEE Nordeste pelo
Programa REVIZEE, larvas das famílias Bothidae, Carangidae, Clupeidae, Dactylopteridae,
Exocoetidae, Gempylidae, Gobiidae, Gonostomatidae, Hemiramphidae , Monacanthidae,
Mugilidae, Muraenidae, Myctophidae, Nomeidae, Ophychthidae, Paralepididae, Scombridae
e Serranidae ocorreram no nêuston em todos os trimestres do ano. Em contrapartida, as
famíliasAlbulidae , Chiasanodontidae, Cyematidae, Molidae, Moringuidae, Nemichthydae,
Nettastomatidae, Osmeridae, Paralichthidae, Salangidae, Sciaenidae e Scorpaenidae
tiveram representação no ictionêuston em apenas um dos trimestres (Tabela 1).
No primeiro trimestre do ano, as famílias mais representativas no ictionêuston de
toda a região foram Myctophidae (17,25%), Gobiidae (12,13%) e Scaridae (10,69%),
enquanto aquelas que participaram com apenas uma larva foram Albulidae , Congridae,
Elopidae , Holocentridae, Istiophoridae , Monacanthidae, Moringuidae, Mugilidae e
Nettastomatidae. As famílias que tiveram ocorrência restrita a este trimestre foram
Albulidae , Cyematidae, Molidae, Moringuidae e Nettastomatidae. Nas adjacências do
Arquipélago de São Pedro e São Paulo, das 2 larvas coletadas, uma foi da família
Exocoetidae e a outra não foi passível de identificação por estar danificada. Na Cadeia de
Fernando de Noronha, 29,24% das larvas coletadas foram de Pleuronectiformes; 22,54%
de Trachipteridae; 19,47% de Myctophidae e 16,81% de Gobiidae. Nas águas sobre a
Cadeia Norte do Brasil , Gobiidae e Scaridae se apresentaram como aquelas de maior

SERrE REvrZEE - SCORE N E


ocorrência, com 46,11 % e 10,67%, respectivamente. No domínio oceânico, Myctophidae
teve a maior ocorrência, com 23, 04%, seguida por Gobiidae, com 9,42%, e Scombridae,
com 8,33%, enquanto na zona de quebra/talude as famílias mais representativas foram
Scaridae (32,26%), Myctophidae (20,57%) e Carangidae (14,86%).

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12' 12' • •• • •
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36' 34' 32' 30' 284 W
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LONGITUDE LONGITUDE

Figura 5 - Abundância relativa (larvas . 1000 m-') do icti onêuston da ZEE Nordeste do Brasil, no primeiro
(a), segundo (b), terceiro (c) e quarto (d) trimestres do ano.

SÉRIE REVIZEE - S CORE NE


Tabela 1 - Número total e percentual de ocorrência das ordens/familias de peixes ocorrentes no nêuslon
da ZEE Nordeste do Brasil , por trimestre do ano,

Trimestres
Pnmelro (NEli) Segundo (NE/IJ) Terceiro (NEI) Quarto (NEIV)
NT % Nr % Nr % Nr %
Albulidae 0,09 o o o o o 0,00
ANGUIllIfORMES 4 0,36 5 0,79 2 0,09 o 0,00
Apogonidae o 0,00 1 0,16 o 0,00 2 0,39
Bolhidae 49 4,40 2 0,32 46 2,15 7 1,37
Bramidae 12 1,OB 3 0,47 2 0,09 o 0,00
Bregmacerotidae 3 0,27 0,16 17 0,79 o 0,00
Carangldae 46 4,13 25 3,94 60 2,80 9 1,76
Cera\iidae 5 0,45 3 0,47 5 0,23 o 0,00
Chiasanodonlidae o 0,00 o 0,00 1 0,05 o 0,00
Clupeidae 7 0,63 3 0,47 2 0,09 1 0,20
ClUPEIFORMES 0,09 o 0,00 o 0,00 o 0,00
Congridae 1 0,09 o 0,00 1 0,05 0,20
Coryphaenidae 5 0,45 6 0,95 2 0,09 o 0,00
Cyematidae 4 0,36 o 0,00 o 0,00 o 0,00
Cynoglossidae 2 0,18 o 0,00 o 0,00 0,20
Dactylopleridae 3 0,27 0,16 7 0,33 0,20
Danificada o 0,00 42 6,62 o 0,00 0,20
Diodonlidae 4 0,36 o 0,00 o 0,00 1 0,20
Elopidae 0,09 o 0,00 1 0,05 3 0,59
Engraulidae o 0,00 o 0,00 2 0,09 0,20
Exocoetidae 11 0,99 18 2,84 15 0,70 1 0,20
GAOIFORMES 1 0,09 o 0,00 o 0,00 0,00 0,00
Gempy1idae 12 1,08 10 1,58 20 0,93 18 3,53
Goblidae 135 12,13 38 5,99 1222 57,00 102 20,00
Gonoslomalidae 51 4,58 17 2,68 17 0,79 12 2,35
Hemiramphidae 15 1,35 28 4,42 19 0,89 11 2,16
HolocenlIidae 0,09 5 0,79 o 0,00 2 0,39
Istiophoridae 0,09 o 0,00 0,05 0,00 0,00
LUljanidae 3 0,27 o 0,00 4 0,19 2 0,39
Melanostomildae o 0,00 0,16 o 0,00 o 0,00
Molidae 26 2,34 o 0,00 o 0,00 o 0,00
Monacanthidae 1 0,09 4 0,63 0,05 14 2,75
Moringuidae 0,09 o 0,00 o 0,00 o 0,00
Mugllidae 0,09 1 0,16 0,05 0,20
Muraenidae 3 0,27 2 0,32 4 0,19 5 0,98
Myctophidaa 192 17,25 141 22,24 231 10,77 87 17,06
Nemichthyidae o 0,00 o 0,00 o 0,00 1 0,20
Netlaslomalidae 0 ,09 o 0,00 o 0,00 0,00 0,00
Nomeidae 2 0,18 7 1,10 4 0,19 12 2,35
Ophychlhldae 2 0,18 0,16 7 0,33 3 0,59
Osmeridae o 0,00 o 0,00 1 0,05 0,00 0,00
Outros 212 19,05 184 29,02 196 9,14 43 8,43
Paralepidldae 5 0,45 1 0,16 6 0,28 1 0,20
Paralichlhidae o 0,00 2 0,32 o 0,00 o 0,00
PleLKonecliformes 38 3,41 4 0,63 1 0,05 o 0,00
Pomacanthidae 2 0,18 2 0,32 4 0,19 o 0,00
Pomacentridae 11 0,99 4 0,63 6 0,28 o 0,00
Priacanthidae o 0,00 0, 16 3 0,14 o 0,00
Salangidae o 0,00 o 0,00 o 0,00 4 0,78
Salmonidae o 0,00 1 0,16 o 0,00 28 5,49
Scaridae 119 10,69 28 4,42 172 8,02 o 0,00
Sclaenidae o 0,00 1,10 o 0,00 o 0,00
Scombridae 40 3,59 34 5,36 36 1,68 122 23,92
Scombrolabrac!dae 10 0,90 o 0,00 4 0,19 o 0,00
Scorpaenidae o 0,00 o 0,00 6 0,28 o 0,00
Serranidae 5 0,45 1 0,16 3 0,14 7 1,37
Stomiidae 4 0,36 o 0,00 3 0,14 o 0,00
Syngnathidae 2 0,18 o 0,00 2 0,09 3 0,59
Synodontidae o 0,00 o 0,00 2 0,09 0,20
Tetraodontidae 6 0,54 o 0,00 0,05 2 0,39
Trachipteridae 52 4,67 o 0,00 4 0,19 0,00 0,00
TOTAL 1,113 100 634 100 2,144 100 510 100

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


Para o segundo trimestre, a representatividade das famílías de peixes no nêuston
da ZEE Nordeste foi muito semelhante, com destaque apenas para Myctophidae, que
registrou ocorrência de 22,24%. Abaixo desta, Gobiidae, Scombridae e Hemiramphidae
tiveram as participações mais expressivas, com 5,99%, 5,36% e 4,42%, respectivamente.
Apogonidae, Bregmacerotidae, Dactylopteridae, Melanostomiidae, Mugilidae,
Ophychthidae, Paralepididae, Priacanthidae, Salmonidae e Serranidae participaram das
amostras com apenas uma larva, enquanto Mellanostomidae, Paralichthidae e Sciaenidae
ocorreram apenas neste trimestre. A zona de quebra e talude, que apresentou os maiores
valores de abundância da ZEE Nordeste nesse trimestre, teve as participações mais
expressivas para Carangidae (18,21 %) e Lutjanidae (10,0%). Os bancos da Cadeia Norte
do Brasil , onde a abundância também apresentou valores expressivos, teve em Gobiidae
(39 %) e Myctophidae (22,34%) as maiores representatividades.
Durante o terceiro trimestre, Gobiidae (57 %) e Myctophidae (10,77%) perfizeram a
maior parte das larvas coletadas , enquanto Chiasanodontidae, Congridae, Elopidae,
Istiophoridae, Monacanthidae, Mugilidae, Osmeridae e Tetraodontidae ocorreram com
apenas uma larva. As famílias Chiasanodontidae, Osmeridae e Scorpaenidae estiveram
presentes nas amostras apenas neste trimestre. Na regiâo do Arquipélago de Sâo Pedro
e São Paulo, Myctophidae, com 43,5%, e Gobiidae , com 17,4%, foram aquelas de maior
representatividade. Na Cadeia de Fernando de Noronha, Myctophidae (41,18%), Gobiidae
(21 ,62%) e Scaridae (17,65%) apresentaram os maiores percentuais de ocorrência, porém
o maior número de larvas obtido ao longo de toda ZEE Nordeste se concentrou na Cadeia
Norte do Brasil , onde a família Gobiidae, com 90,43% , teve a quase totalidade das larvas
coletadas, neste trimestre. No domínio oceânico, Gobiidae e Myctophidae se destacaram
em número de indivíduos, com 41 ,18% e 19,18%, respectivamente, enquanto na zona de
quebra/talude, diferentemente das outras áreas, a família Scaridae foi a de maior
ocorrência (23,97%), seguida de Scombridae (11 ,57%) e Carangidae (12,83 %).
No quarto trimestre, diferentemente das demais épocas do ano, a família de maior
representação no ictionêuston da ZEE Nordeste foi Scombridae, com 23 ,92 % de
ocorrência, seguida por Gobiidae (20 %) e Myctophidae (17,06 %). As famílias que
participaram das amostras com apenas uma larva foram Clupeidae, Cynoglossidae,
Dactylopteridae, Diodontidae, Engraulidae, Exocoetidae, Mugilidae , Nemichthyidae ,
Paralepididae e Synodontidae, enquanto aquelas que se apresentaram somente neste
trimestre foram Nemichthyidae e Salangidae. Na zona de quebra/talude, área de maior
ocorrência de larvas, Scombridae, com 17,29%, e Myctophidae, com 10,33%, foram as
famílias mais expressivas. Na zona de quebra/talude frente a costa central do Ceará ,

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


região oceânica adjacente e bancos a noroeste da Cadeia Norte do Brasil, Gobiidae, com
58% de ocorrência, foi a família mais representativa, como foi observado nos demais
trimestres do ano.

- Discu ssã o
Embora alguns autores afirmem que os baixos niveis de nutrientes, biomassa
fitoplanctônica e biomassa zooplanctônica, apresentados pela zona oceânica da ZEE
Nordeste (Medeiros et ai., 1997), sejam compensados por ressurgências topográficas ,
ocasionadas pelos acidentes fisiográficos (Travassos et ai., 1999), ainda não há uma
comprovação incontestável sobre o fato, devido às elevações de isotermas não atingirem
as proximidades da superfície e, consequentemente, não haver o enriquecimento da
camada superficial (Lessa et ai. , 2001). No entanto, Travassos et ai. (1999) observou
uma pronunciada ressurgência nos bancos da Cadeia Norte do Brasil, gerado pela interação
entre as correntes marinhas e o relevo submarino. Na zona costeira, a exportação do
material de manguezais, via descarga fluvial, e a ressurgência de borda de plataforma
são mecanismos que contribuem para a manutenção da produtividade da águas do
Nordeste (Medeiros et ai. , 1997) .
A abundância ictioneustônica da ZEE Nordeste foi baixa, quando comparada aos
arrastos oblíquos realizados com redes de bongo na região, em profundidades maiores
(Lessa et ai., 1996). Moser & Smith (1993) afirmaram que uma possível explicação para
essa variação vertical se deve ao fato do ambiente neustônico apresentar maiores
dificuldades para a sobrevivência das larvas, como alta incidência de raios ultravioleta e
fortes competição e predação. Assim, mantém-se uma menor quantidade de taxa na
camada superficial, porém mais adaptados às intempéries. Quando comparada às regiões
com condições ambientais distintas, como o oeste do Golfo do Alasca (EUA), inserido
em região polar (Doyle et ai., 1994), as regiões tropicais apresentam valores de abundância
menores mas com uma maior diversidade na composição ictiofaunistica.
Para analisar a possível relação entre o horário do dia em que as coletas foram
realizadas e a abundância ictioneustônica, obtida nos arrastos das Expedições NE 1,11,111
e IV, o horário de coleta das amostras foi observado. Este apresentou um padrão definido
em todas as áreas de estudo, ao longo de todos os trimestres do ano. As maiores
abundâncias foram observadas sempre no período noturno, entre 22 e 4 horas, enquanto
os menores valores ocorreram normalmente entre 10 e 16 horas, sugerindo a ocorrência
de migração nictemeral do ictionêuston na ZEE Nordeste. Lessa et ai. (1999), na área do
Arquiélago de São Pedro e São Paulo, também observaram um padrão de variação
nictemeral na abundância ictioneustônica das áreas de bancos e ilhas oceânicos da

S ~R IE R EVIZEE - SCORE NE
região, encontrando maiores abundâncias nas coletas mais próximas ao período notumo,
já que aquele estudo não abordou o período noturno propriamente dito.
Em estudos desenvolvidos em regiões tropicais e subtropicais, foi observado que
larvas de peixe realizam movimentos verticais em ciclos diários, sendo mais abundantes
nas camadas superficiais durante a noite, como se constatou no estudo de Hunte et aI.
(1995) com larvas de peixes-voadores . Hempel & Weikert (1972), que estudaram as
regiões subtropical e boreal, também observaram essa variação nictemeral. Para a região
tropical do Atlântico Sul, em águas da ZEE Nordeste, Lessa et aI. (1999) e Bezerra Jr.
(1999) reportaram relações entre abundância de larvas de peixes e período do dia,
corroborando com o que se observou no presente trabalho.
A Cadeia Norte do Brasil foi a área de maior média de abundância de larvas da
região de estudo, principalmente durante o terceiro trimestre, enquanto o domínio oceânico
foi a de menor média. Observou-se que a quantidade de taxa identificados no nêuston
aumentou das estações mais externas do domínio oceânico até a zona de quebra/talude,
mais próxima ao continente, onde ocorreram famílias não encontradas em estações
oceânicas, como Serranidae, Lutjanidae e Mugilidae. Estações mais afastadas do
continente, na grande maioria, tiveram apenas 1 taxon, enquanto as mais próximas à
costa apresentaram uma maior quantidade de taxa, o que sugere um aumento da
diversidade na região nerítica, quando comparada à oceânica. Em contrapartida, análises
de diversidade e eqüitabilidade realizadas por Bezerra Jr. (1999), com dados obtidos das
amostras coletadas na ZEE Nordeste, não corroboraram tal fato , indicando altos índices
para ambas as regiões, exceto na Cadeia Norte do Brasil, onde a diversidade foi baixa.
Larvas de peixes de interesse comercial, recifais ou pelágicos, tiveram participação
inexpressiva nas amostras de nêuston em todos os trimestres, o que sugere que a camada
neustônica da ZEE Nordeste não é habitat típico para larvas de espécies comercialmente
importantes, mas de valor ecológico, como Gobiidae, Myctophidae e Exocotidae, que
tiveram grande participação, nesta ordem. Essa ocorrência pouco expressiva de espécies
costeiras comercialmente importantes pode ser conseqüência da área abrangida pelas
Exped ições do Programa REVIZEE, que abordaram áreas a partir da quebra da plataforma,
excluindo das prospecções o domínio nerítico, que apresenta alta produtividade primária.
Isso sugere que a desova de espécies tipicamente recifais deve ocorrer na região nerítica,
ou até estuarina, tendo sido registradas agregações para a desova em regiões mais
próximas ao continente (Richards et aI., 1994). Ainda , a também inexpressiva participação
de larvas de peixes pelágicos comercialmente importantes deve ocorrer, provavelmente,
por eles desenvolverem seus estágios larvais em camadas mais profundas da coluna

SERIE REVIZEE - S CORE NE


d'água, não abrangidas pelas prospecções do nêuston. Entretanto, devido a Mafalda Jr.
el ai. (1997) afirmarem não coletar quantidades expressivas de larvas de espécies de
importância comercial nos arrastos de bongo feitos nessa área, que abrangeram as
profundidades de 50, 100 e 150 metros, esse fato parece não se confirmar.
Para oArquipélago de São Pedro e São Paulo, Mafalda Jr. el aI. (1997) e Lessa el
ai. (1999) afirmaram que o incremento na abundância ictioneustônica, durante o primeiro
trimestre do ano, é conseqüência da acentuada participação de larvas da família
Exocoetidae, em particular da espécie Cypselurus cyanoplerus, que representaram @
80 % do total das amostras do nêuston, e não devido a um suposto enriquecimento da
camada superficial na área (Travassos el ai., 1997). No período reprodutivo , os adultos
de C. cyanoplerus buscam um substrato rígido para a aderência de seus ovos, devido
a essa espécie ser tipicamente oceânica e epipelágica, distribuindo-se de forma dispersa
pelas águas da ZEE Nordeste. Indivíduos adultos de C. cyanoplerus foram registrados
desde a borda do talude, entre Pernambuco e Paraíba (Barros & Moraes, 1968), até as
adjacências do Arquipélago de São Pedro e São Paulo (Monteiro el ai., 1998; Vaske Jr.
el ai. , 1995).
Monteiro et ai. (1995) identificaram o período entre dezembro e março como a
provável época de desova dessa espécie no Arquipélago de São Pedro e São Paulo,
durante o qual os indivíduos sexualmente maduros se aglomeram nas proximidades do
arquipélago, que serve de suporte para a fixação de seus ovos aderentes (Lessa el ai.,
1999), ocasionando a elevada abundância observada . Lessa el ai. (1999) afirmaram que
a falta de correlação entre a alta abundância dos peixes-voadores e os parâmetros
ambientais reforça a idéia de que a elevada concentração de larvas de peixes-voadores
no primeiro trimestre do ano se deve apenas a presença física dos "rochedos", que
favorecem a reprodução possibilitando a aderência dos ovos demersais das espécies de
Exocoetidae (Breder, 1938; Hubbs & Kampa, 1946; Miller, 1953; Collette el ai. , 1984).
Como também não foram observados substratos flutuantes na área (flolsam) , a
dependência do arquipélago parece aumentar para essa espécie (Lessa el ai., 1999).
Nas Cadeias de Fernando de Noronha e Norte do Brasil, os valores mais expressivos
de abundância se localizaram nas adjacências de alguns bancos, principalmente a jusante
destes. Os valores máximos na Cadeia de Fernando de Noronha foram observados nas
adjacências do Arquipélago de mesmo nome, do Atol das Rocas e do banco Leste, em
todos os trimestres . Na Cadeia Norte do Brasil, as abundâncias mais expressivas
ocorreram sobre os bancos Aracati, Meio e Mundaú. Stretta (1991) registrou que, em
regiões de bancos e ilhas, os valores mais elevados de abundância ocorrem geralmente

S ERIE R EVIZEE - S eDRE NE


a jusante da corrente na qual essas feições fisiográficas se inserem , devido à influência
exercida pela topografia sobre a corrente oceânica. Essa influência tenderia a causar
enriquecimento na camada superficial e a formar uma região de "mancha", ou seja,
pequenas áreas com elevadas concentrações de larvas, nas adjacências dessas feições
(Stretta, 1991), o que corrobora com os resultados observados no presente trabalho,
obtidos para as referidas áreas. No entanto, aquele autor afirmou que, para que o ciclo da
cadeia trófica se complete, é necessário um tempo relativamente longo, desde o
enriquecimento da área pela dissolução dos nutrientes até se alcançar os espécimes
adultos. Isso indica uma impossibilidade de relação imediata entre teores de nutrientes
dissolvidos e a ocorrência de abundâncias expressivas de larvas no nêuston, sugerindo
que uma área onde se encontram teores elevados de nutrientes não tem,
necessariamente, que apresentar uma expressiva abundância larval.
Freire (1995) ressaltou a pouca importância do fitoplâncton no conteúdo estomacal
de larvas de peixes da família Engraulididae, porém servindo de base alimentar para o
microzooplâncton que serve, este sim, como forrageiro para o ictioplâncton . Lessa et ai.
(1996) sugerem que concentrações ictioneustônicas nas adjacências de ilhas e bancos
oceânicos ocorrem devido à elevada abundância de espécies forrageiras nesses locais,
basicamente micro e macrozooplâncton , como consequência da grande produtividade
primária decorrente de condições hidrográficas especiais, originadas pela interação entre
correntes oceânicas e topografia do fundo (Hazin et ai., 1996). Como a abundância de
micro e macrozooplâncton não foi considerada para correlações com a abundância
ictioneustônica no presente trabalho, bem como nos demais trabalhos realizados sobre
larvas de peixes na ZEE Nordeste (Mafalda Jr. et ai., 1997; Advíncula, 1998; Lessa et ai. ,
1996, 1999), sugere-se a realização de um estudo detalhado sobre o assunto.
A família Gobiidae, composta por espécimes de pequeno porte, foi a principal
responsável pela elevada abundância de larvas na Cadeia Norte do Brasil, principalmente
no terceiro e quarto trimestres , bem como pelos baixos índices de diversidade e
equitabilidade obtidos para essa área (Bezerra Jr. , 1999). Esse autor, com base em
dendrogramas elaborados com dados bióticos e abióticos da área, observou uma forte
correlação entre a ocorrência de Gobiidae e teores de fosfato e silicato, além de uma
possível associação com a massa d'água superficial da região, representada pela relação
entre temperatura e salinidade. Porém, os maiores valores de abundância ocorreram
nos bancos Meio e Continental, sobre os quais se concentrou a elevada abundância de
Gobiidae, caracterizando uma reg ião de "mancha". Nesses locais, não se observaram
acentuadas elevações de isotermas que atingissem a camada neustônica (Medeiros et

S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


ai., 1997) nem valores elevados de nutrientes dissolvidos superficia is (Macedo et ai.,
1998), o que sugere não haver relação entre as elevações de isotermas, os nutrientes
dissolvidos e a elevada abundância de larvas na área .
Na zona de quebra da plataforma e talude continenta l, onde a abundância
ictioneustônica apresentou va lores elevados, as regiões de "mancha" identificadas entre
Alagoas e Sergipe podem ser conseqüência de uma suposta influência da desembocadura
do rio São Francisco, influenciando nos processos de enriquecimento da camada
superficial da coluna d'água da área. O aporte de águas continenta is no ambiente marinho
costeiro têm como efeitos a mudança dos padrões de circu lação, o aumento da
estabilidade provocada pela intensificação do gradiente vertical de abundância e o
incremento da produção primária ocasionado pelo grande aporte de nutrientes (Drinkwater,
1986), servindo de base ao desenvolvimento de toda a cadeia alimentar. Zagag lia (1998)
observou "ressurgências" mais evidentes na região de talude conti nental , principalmente
na seção leste. Picos de nitrito e silicato superficiais foram identificados entre Recife e
Alagoas, sem se observar pontos de concentração máxima de nitrato e fosfato, que se
distribuíram homogeneamente (Macedo et ai., 1998). Essas observações corroboram
com a suposição de um foco de enriquecimento nas adjacências foz do rio São Francisco.
Nos segundo, terceiro e quarto trimestres do ano, a seção nordeste da zona de
da plataforma e talude cont in enta l apresentou indicações de ocorrência de
"ressurgências". Essa seção sofre influência direta da bifurcação da Corrente Su l
Equatorial que, segundo Zagaglia (1998) e Medeiros et ai. (1997), pode provocar o
surgimento de "ressurgência" localizada , sendo provável que a ação comb inada dessa
bifurcação com a proximidade do talude resulte em ressurgência de quebra de plataforma
(shelfbreak upwellin g) . Yolder ( 1983) caracterizou a importância de frentes
oceanográficas na ciclagem efi ciente de nutrientes sobre a plataform a continental dos
Estados Unidos, ao impedir a dispersão de matéria orgâ nica para regiões oceânicas
externas ao talude continenta l. A formação de urna zona frontal sobre a quebra da
plataforma pode gerar células cje circu lação independentes (Brink, 1983), isolando os
sistemas de plataforma e talude e inibindo a troca de massas d'água entre essas duas
regiões (Blanton, 1981). Peterson & Stramma (1991) afi rm aram que o trecho onde a
camada de mistura se apresenta menos espessa , na região , localiza-se na região de
bifurcação da Corrente Su l Equatorial, o que se sugere como a possível causa dos
va lores de abundância expressivos dessa seção da quebra da plataforma e talude
continental, que se apresenta como a única área onde a relação entre abundância
ictioneustônica e parâmetros ambientais parece se confirmar.

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


Com relação aos taxa identificados na ZEE Nordeste, nos quatro trimestres do
ano, Myctophidae foi aquela de distribuição horizontal mais ampla. Esta família se distribui
por todos os oceanos do mundo, ocorrendo desde a zona epipelágica até a batipelágica,
sendo um dos taxa mais abundantes no ictioplâncton (Moser & Smith, 1993). Segundo
Ropke (1993), que estudou larvas de peixes mesopelágicos do Mar da Arábia, em um
arrasto de plâncton típíco na região oceânica, é esperado que", 60 % do total de larvas
coletado pertença a essa família . Hemiramphidae, família das agulhinhas, teve a segunda
maior participação durante o primeiro trimestre , distribuindo-se por toda a área, enquanto
seu percentual de ocorrência foi inexpressivo no terceiro trimestre, sugerindo que sua
variação sazonal de abundância pode estar ligada a dos peixes-voadores.
Na área da Cadeia de Fernando de Noronha , Lessa el ai. (1999) registrararn a
ocorrência de variação espacial na composição do ictionêuston ao longo da Cadeia de
Fernando de Noronha, entre a seção leste, com predominância de Hemiramphidae e
Exocoetidae, e a seção oeste, onde dominou Tetraodontidae. O ictionêuston da Cadeia
de Fernando de Noronha parece receber contribuições das regiões nerítica e oceânica
(Lessa el ai., 1999), representadas por espécies de Mugilidae, no primeiro caso, e de
Istiophoridae, no segundo (Fischer, 1978). Esse fato corrobora com o padrão geral descrito
por Boehlert & Mundy (1993), que considera que cadeias oceânicas suportam populações
de peixes demersais (ou neríticos) e são mananciais loca lizados de ovos e larvas do
ictioplâncton oceânico. No presente trabalho, observou-se que a família Gobiidae ocorreu
na região central da Cadeia; Myctophidae predominou na seção leste, enquanto não foi
observada ocorrência exclusiva de nenhuma família na seção oeste. Também foram
observadas abundâncias elevadas nas proximidades do banco Sírius, onde dominou a
família Scaridae, que é típica de regiões insulares oceânicas (Lessa el ai. , 1996).
Na Cadeia Norte do Brasil, a elevada abundância ictioneustônica registrada foi
representada quase que totalmente pela família Gobiidae, ao longo de todo o ano. Essa
participação quase exclusiva dos gobiídeos se sugere como a causa dos baixos índices
de diversidade e equitabilidade obtidos por Bezerra Jr. (1999) para a área. Entretanto,
Lessa el ai. (1999) reportaram um maior percentual de ocorrência para Exocoetidae, na
Cadeia Norte do Brasil, no primeiro trimestre do ano, a qual apresentou participação
irrelevante em todas as amostras coletadas na área pelo SCORE - NE do REVIZEE.
Scombridae e Carangidae, únicas famílias de importância comercial registradas nessa
Cadeia, localizaram-se sobre os bancos Aracati e Meio, respectivamente, porém com
baixos valores de abundância.
No domínio oceânico, a grande participação de Gobiidae a noroeste da seção norte

SÉRIE REVIZEE - S CORE NE


se deve, possivelmente, à grande ocorrência de larvas dessa família na Cadeia Norte do
Brasil, de onde a CNB parece ca rrear as larvas. Para as maiores participações de
Exocoetidae e Hemiramphidae a nordeste, supõe-se haver relação com a proximidade
do Arquipélago de São Pedro e São Paulo, de onde as larvas dessas famílias supostamente
seriam transportadas. Porém, esse transporte parece ser pouco provável quando
considerada uma longa distância, fato reportado por Advíncula (1998), que não encontrou
relação entre o ictionêuston do Arquipélago de São Pedro e São Paulo e da Cadeia de
Fernando de Noronha, sugerindo que as larvas provavelmente não disponham de
condições para longos transportes.

S ERIE REVIZEE - S CORE NE


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S ÉRIE REVIZEE - S CORE NE


PARTEXI - OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA: MACROFAUNABÊNTICA
NA ZEE DA REGIÃO NORDESTE DO NORDESTE DO
BRASIL
Petrônio Alves Coelho Filho
Marilena Ramos-Porto
Tatiana Cristina Azevedo de Freitas
Vitor Alexandre Kessler de Almeida

ABUNDÂNCIA E BIOMASSA DAMAc ROFAUNABÊNTICA NA PLATAFORMA CONTINENTAL


EXTERNA E BANCOS OCEÂNICOS DO NORDESTE DO BRASIL NO ÁMBITO DO PROGRAMA
REVIZEE.

-Introdução

Um dos objetivos da ecologia é identificar os fatores que afetam a coexistência dos


organismos no interior de uma comunidade e entender como estes fatores influem nos
padrões de distribuição e abundância (WATANABE, 1984). Estes estudos são de suma
importância nos ecossistemas tropicais, sobretudo nos oceanos, devido à complexa
inter-relação entre os fatores bióticos e abióticos.
Como afirmam Lana et ai. (1996), várias razões justificam o interesse pelo
conhecimento dos organismos macrobentônicos; desde a sua importância econômica
direta, como recurso alimentar para o homem, como é o caso dos crustáceos e
moluscos (FAUSTO FILHO, 1978), como também na participação da teia trófica marinha
(PETTI, 1990; WAKABARA et ai., 1993), constituindo item alimentar de peixes demersais
de valor comercial elevado .
Nesse sentido, Petersen (1913) complementa a dinâmica populacional do pescado
com estimativas acerca da produtividade do bentos, afirmando que é neste recurso que
várias espécies de peixes estabelecem suas dietas alimentares, fato este, também
corroborado por Ulas (1981), e Longhurst & Pauly (1987) , que afirmam que os poliquetas,
crustáceos e moluscos compreendem cerca de 85% de todos os organismos das
comunidades marinhas tropicais, sendo estes grupos formadores da base do fluxo de
energia do bentos para as comunidades de peixes demersais.
Além disto, não se deve subestimar o papel desempenhado por esses organismos
na aeração e remobilização dos fundos , acelerando os processos de transformação,
remineralização de nutrientes, deposição de matéria orgânica e, conseqüentemente,
os próprios processos de produção marinha , primária e secundária (ROADS, 1974;

S ERIE R EVIZEE - S eORE NE


THRusH, 1986), Estes animais desempenham um papel vital no ecossistema marinho,
podendo atuar tanto como receptor de energia proveniente do pelagial , quanto como
fornecedor de energia para os organismos demersais e de nutrientes para o fitoplâncton
(LANA et ai" 1996,),
As primeiras contribuições ao conhecimento da composição e distribuição do
macrobentos marinho no Nordeste do Brasil foram obtidas através de grandes
expedições oceanográficas e dos colecionadores-viajantes no século XIX (MELO, 1985);
entre as primeiras, destacam-se as Expedições "Hartt" , em 1867, "Challeng er", entre
1873 e 1876 , e "Branner-Agassiz", em 1899, Já no século XX , as principais
prospecções oceanográficas realizadas nessa região foram efetuadas pelo Navio
Oceanográfico "Almirante Saldanha", da Marinha do Brasil , nas décadas de 1970 e
1980, com as comissões Norte-Nordeste I, II e Nordeste 111. Os dados obtidos por
essas prospecções, dentre outras , são as principais fontes de informações sobre o
conhecimento atual da macrofauna bêntica na Plataforma Continental e Bancos
Oceânicos do Nordeste,
Na Plataforma Continental, os crustáceos representam o grupo mais bem
conhecido dentre o macrozoobentos, devido, principalmente, aos trabalhos de Fausto-
Filho (1966; 1967; 1968; 1970; 1975), Coelho & Koening (1972), Coelho & Ramos (1972) ,
Koening (1972). Christoffersen (1979). Coelho & Ramos-Porto (1983 ; 1985; 1989),
Ramos-Porto (1986) , Calado et ai, (1990) , Barreto (1991), Barreto et ai, (1991), Ramos-
Porto & Coelho (1998) , Ramos-Porto (2001) , Ramos-Porto et ai. (2002) , Torres et aI.
(2002), Viana et ai. (2002; 2003) , Oliveira et aI. (2003) e Coelho Filho (2006) , Outros
grupos também foram estudados, como os Foraminifera (TINOCO, 1971). Mollusca
(TENÓRIO, 1980; PINTO, 1993; SANTOS, 2002) , Ophiuroidea (ALBUQUERQUE, 1986), Polychaeta
(N ONATO & Lu NA, 1970; Luna, 1980), Porifera (JoHNson, 1971; SANTOS, 2002 ; CANTARELLI,
2003) e Sipuncula (MIGOTTO, 1984),
Quantos aos bancos oceânicos, apesar de serem relativamente numerosos ,
existem poucos trabalhos enfocando a importância da macrofauna bêntica nestes
ambientes . Isto se deve , em parte, ao terreno acidentado (alguns apresentam
uma inclinação de mais de 60° graus) e às fortes correntes que regem a dinâmica
dos bancos oceânicos, resultando numa notória dificuldade na amostragem
(R oGERs, 1994) .
Na Região Nordeste ocorre à presença de bancos na Cadeia Norte do Brasil e
próximos ao Arquipélago de Fernando de Noronha e Atol das Rocas. Os principais trabalhos
desenvolvidos nestas regiões enfocaram os seguintes grupos do macrozoobentos:

S~R I E R EVIZEE - S eORE NE


Foraminifera (TINOCO 1965; 1972), Polychaeta (LUNA, 1980), Mollusca (MATTHEWS & KEMPF,
1970; MARCUS & MARCUS, 1972; MÉTIVIER, 1972; BARROS et aI. , 2002a , b, C) e Crustacea
(COELHO, 1965; COELHO & KOENING, 1972; COELHO & RAMOS, 1972; FAUSTO FILHO, 1974;
COELHO FILHO, 2006).
A maioria dos dados disponíveis nos trabalhos citados acima , versa,
principalmente, sobre aspectos sistemáticos e distribucionais, havendo uma carência
de informações sobre abundância e biomassa da macrofauna bêntica, e sua relação
com os parâmetros ambientais.
Deve ser acrescentado ainda que, atualmente, o ecossistema marinho vem sofrendo
uma grande pressão, motivada pelo constante aumento populacional humano, que encontra
neste ambiente uma fonte inestimável de recursos (muitos ainda desconhecidos),
tornando-se necessários estudos que possibilitarão uma exploração sustentável. Para
isso, faz-se necessário à obtenção de conhecimentos prévios sobre a teia trófica oceânica,
e os processos ambientais que atuam na mesma.
Este texto apresenta uma aglutinação das informações obtidas pelo Programa
REVIZEE na região Nordeste, tornando possível , pela primeira vez: uma descrição da
abundância e biomassa da macrofauna bêntica nos Bancos Oceânicos e na Plataforma
Continental externa; produzir mapas de distribuição desta abundância e biomassa; e
relacionar os mapas obtidos com as áreas de estudo e tipos de substrato .

• Material e métodos
Estações de amostragem
A área de estudo compreende a plataforma continental externa entre a foz do Rio
Parnaíba (PI) e Salvador (BA), além dos bancos oceânicos da Cadeia Norte do Brasil e
de Fernando de Noronha (figura 1), inseridos na Zona Econômica Exclusiva do Nordeste
do Brasil.
As amostras foram coletadas durante prospecções realizadas pelo Navio
Oceanográfico "Antares" da Marinha do Brasil (Diretoria de Hidrografia e Navegação), de
acordo com a Proposta Regional de Trabalho para a região Nordeste do programa
REVIZEE, durante as Comissões Nordeste I (realizada em 1995), 11 (em 1997), 111 (em
1998) e IV (em 2000), em um total de 71 estações oceanográficas, sendo 15 na Comissão
Nordeste 1,09 na Nordeste 11, 25 na Nordeste 111 e 22 na Nordeste IV (figuras 02 a 05).
A área de estudo foi , ainda, subdividida em duas subáreas . A primeira, com 40
estações, localizada na plataforma externa e quebra da plataforma continental, sendo 33
estações entre a Foz do Rio Parnaíba - PI e Recife - PE, área denominada de setor

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


norte, e sete entre Recife - PE e Salvador - BA, área denominada de setor sul. A
segunda, com 31 estações, esteve localizada nos Bancos Oceânicos, sendo 11 nos
bancos da Cadeia Norte e 20 na Cadeia de Fernando de Noronha. As estações foram
analisadas em conjunto, não se levando em conta o aspecto temporal, e foram codificadas
da seguinte forma: número da estação - comissão (por exemplo: 28-1 = estação 28 da
comissão Nordeste I) . As características de cada estação (posicionamento, profundidade,
granulometria, ... ) podem ser vistas no Anexo 1.

O"

1"S

Cadeia de Fernando de Noronha

3"S

4"S d,

5"S

6"S

7"S

8"S

9"S

14°S
42"W 41°W 40 0 W 39°W 38°W 37°W 36°W 35°W 34°W 33°W 32°W

Figura 1 - Área de estudo: Plataforma continental entre a foz do Rio Parnaíba (PI) e Salvador (BA). bancos
oceânicos da Cadeia Norte do Brasil e de Fernando de Noronha (modificado de BEZERRA JUNIOR, 1999).

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


LONGITUDE (00)

Figura 2 - Estações de coleta para a macrofauna bêntica durante a comissão REVIZEE NE-I.

LONGITUDE ('O)

Figura 3 - Estações de coleta para a macrofauna bêntica durante a comissão REVIZEE NE-II.

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


.....
_10" ._11 1 -9.1"'· 11 1 . • ~O-III ~+93-111
· (,; .... 111

LONGITUDE (00)

Figura 4 - Estações de coleta para a macrofa una bêntica durante a comissão REVIZEE NE-III.

-116.'.·'"

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.131 -1.1 . 111-1.1

<89-1" . IO.)A-III '9'~H"


.9J."· III'

LONGITUDE ("O)

Figura 5 - Estações de coleta para a macrofauna bêntica durante a comissão REVIZEE NE-IV.

S~RIE R EVIZEE - SCORE NE


Procedimento de coleta da macrofauna bêntica

As coletas foram realizadas através de uma draga retangular de ferro, conforme


metodologia descrita por Holme & Maclntyre (1984), com velocidade e tempo de arrasto
compatível (2 nós por 3 minutos). Adraga retangular usada (figura 06) possuía capacidade
de 70 litros de sedimento, sendo revestida internamente por uma malha de 0,5mm, e
externamente, por uma malha de 20mm, que serviu para proteção da malha interna. Foi
convencionado 60 litros como volume padrão, por ser este valor o obtido em quase todas
as dragagens.

Figura 6 - Draga retangular ulilizada para amostragem da macrofauna bêntica durante o Programa
REVIZEE - NE .

Em seguida, a amostra recolhida em cada dragagem era lavada em um jogo de


peneiras, com malhas de 2, 1 e 0,5 mm de abertura, colocadas em seqüência .
Posteriormente, realizou-se uma triagem preliminar, retirando-se todos os organismos
visíveis. Todo o material obtido foi então etiquetado, acondicionado, e fixado com formol
neutro 4% ou álcool 70%, dependendo do tipo do organismo. Ao término de cada comissão,
as amostras foram encaminhadas ao laboratório de Bentos do Departamento de
Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco, para posterior triagem.
Paralelamente aos procedimentos supracitados, tomou-se nota , em planilha de
campo, de todos os dados pertinentes à estação de coleta , tais como: posicionamento
geográfico, condições meteorológicas, profundidade, características oceanográficas e
do sedimento.

SÉRIE REVIZEE - S CORE NE


Em laboratório, as amostras foram triadas minuciosamente e separadas em grandes
grupos taxonômicos. Após a identificação, os exemplares de cada táxon foram contados,
enxutos em papel toalha, e aferidos o seu peso úmido com o auxílio de balança analítica
digital com precisão de 0,001g, sendo os dados colocados em tabelas, para posterior
análise. Optou-se pelo uso do peso úmido, por não ser um método destrutivo. Adotou-se,
para fins da análise da abundância, registrar apenas a presença de moluscos que
possuíam suas partes moles; os moluscos foram pesados com suas conchas .

• Tratam ento dos dados


A abundância foi estimada a partir do número de indivíduos de um táxon presente
numa estação ou região, por litro de sedimento (ind. x L-1). A biomassa foi estimada a
partir do peso úmido em gramas dos indivíduos de um táxon presente em uma estação
ou região, por litro de sedimento (g x L-1).
Para a análise da distribuição espacial da abundância e biomassa, as estações
foram reunidas em conjuntos, de acordo com as regiões em que estavam posicionadas
e pelas suas características granulométricas, da seguinte forma: Total = total das
estações analisadas; Plataforma Continental = estações localizadas na plataforma
continental de uma maneira geral; Bancos Oceânicos = estações localizadas nos
bancos oceânicos de uma maneira geral; Plataforma Norte = estações localizadas na
plataforma continental entre a Foz do Rio Parnaíba - PI e Recife - PE; Plataforma Sul
= estações localizadas na plataforma continental a partir da Cidade do Recife - PE, até
Salvador - BA; Cadeia Norte = estações localizadas nos bancos oceânicos da Cadeia
Norte do Brasil; Fernando de Noronha = estações localizadas nos bancos oceânicos
da Cadeia de Fernando de Noronha; Areia = estações com sedimentos arenosos (AB2A,
AB2B, AL 1B e AL2B); Cascalho = estações com sedimento cascalhoso (CB 1 e CB2);
Lama =estações com sedimento lamoso (LB2). Para detalhes dos tipos de sedimentos
vide Anexo 1.
No estudo da abundância e biomassa, foram utilizados os seguintes grupos
taxonômicos: Actinopterygii, Cephalochordata, Crustacea, Echinodermata, Mollusca,
Polychaeta e Sipuncula. Devido às técnicas utilizadas, os Filos Cnidaria, Bryozoa e Porifera,
apesar de bastantes freqüentes, não participaram das análises por apresentarem-se
fragmentados, impossibilitando-os de serem corretamente quantificados.
A relação entre a abundância e a biomassa e os parâmetros abióticos foram
analisados através de técnicas de classificação e ordenação, uma vez que, em estudos
de comunidades, os dados ecológicos são, na sua maioria, multi-dimensionais (Legendre

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


& Legendre, 1983). Para tal , os dados foram inicialmente padronizados e linearizados
[Iog (x+1)l, visando reduzir o efeito de diferentes escalas e homogenizar as variâncias ,
respectivamente (Legendre & Legendre, op. cit.) .
Foram feitas duas análises de agrupamentos. A primeira (modo R) analisou as
relações entre a abundância e biomassa dos grupos taxonômicos e os parâmetros
abióticos (batimetria , concentração de CaCO" grânulos, areia e lama no sedimento) . A
segunda (modo Q) agrupou as áreas estudadas (Plataforma Norte, Plataforma Sul, Bancos
da Cadeia Norte e de Fernando de Noronha) através da distribuição da biomassa e da
abundância dos grupos taxonômicos. Utilizou-se o índice de dissimilaridade de Bray-
Curtis (Bray & Curtis, 1957), e método de agrupamento aglomerativo hierárquico do peso
proporcional (WPGMA) (Sneath & Sokal, 1973). Foi calculado , também , o coeficiente de
correlação cofenética, admitindo-se apenas valores iguais ou superiores a 0,7 (Rohlf &
Fisher, 1968).
Realizou-se também uma análise fatorial em componentes principais (Análise dos
Componentes Principais -ACP) , que é uma técnica da análise multivariada de ordenação,
a fim de identificar os principais fatores responsáveis pela variação da distribuição das
espécies; esta é bastante útil quando se parte do pressuposto da não normalidade dos
dados, muito comum nos parâmetros ambientais (Legendre & Legendre, 1983). Desta
forma, foram analisadas as inter-relações entre a abundância e biomassa dos grupos
taxonômicos e dos parâmetros abióticos (batimetria , concentração de CaCO" grânulos,
areia e lama no sedimento). Para uma relação estatisticamente válida, foram
considerados , em cada fator, os valores iguais ou maiores que 0,4 (p<0,05) (Browner &
Zar, 1984) .

• Resultados
Abundância da macrofauna bêntica
Distribuição espacial da abundância
Foi coletado um total de 22.813 individuos nas 4 comissões , com uma abundância
média em toda área estudada de 5,88 ind ox L-1(0,03 a 33,95 indo x L-1). Polychaeta foram
os mais abundantes , com 39,22%, seguidos pelos Crustacea (31,50 %) e Mollusca
(13,76 %); os outros grupos foram responsáveis por 15,52% da abundância total (figura
07). A distribuição espacial da abundância total e dos principais grupos taxonômicos
estudados pode ser observada nas figuras 08 a 15.
A abundância na plataforma continental foi menor que nos bancos oceânicos. Na
plataforma continental , abundância média foi 4,60 indo x L-' (0,05 a 27,87 indo x L-1),
enquanto que nos bancos oceânicos, 7,52 indo x L-1 (0,03 a 33,95 ind ox L-1) (figura 16).

SÉRIE REVIZEE - S CORE NE


Polychaeta
39,22.'.-V,_ __

Figura 7 - Abundância relativa da macrofauna bêntica em toda a área estudada durante o Programa
REVIZEE - NE.

•.• e
...
. ~ e.e

LONGITUDE (00)

Figura 8 - Distribuição espacial da abundância total (ind. x L-I) da macrofauna bêntica durante o Programa
REVIZEE - NE

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


LONGITUDE (°0)

Figura 9 - Distribuição da abundância (ind . x L-') dos Actinopterygii em toda área estud ada, durante o
Programa REVIZEE - NE.

LONGITUDE (' 0)

Figura 10 - Distribuição da abundância (ind . x L-') dos Cephalochordata em toda área estudada , durante
o Progra ma REVIZEE - NE .

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


0.0 0 , - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ------,


2.00
• •• •
'.

.• .11

42.00 40.00 36.00 36.00 34.00 32.00 30.00


LONGITUDE (°0)

Figura 11 - Distribuição da abundância (ind. x L-l) dos Echinodermata em toda área estudada, durante o
Programa REVIZEE - NE.

• •• •
2.00
'.

.. • ."

42.00 40.00 36.00 36.00 34.00 32.00 30.00


LONGITUDE rOl

Figura 12 - Distribuição da abundância (ind. x L-l) dos Mollusca em toda área estudada, durante o
Programa REVIZEE - NE.

S . RIE REVIZEE - SCORE NE


..
••• •
-
.• ,-

42.00 40.00 38.00 36.00 34.00 32.00 30.00


LONGITUDE ("O)

Figura 13 - Distribuição da abundância (ind . x L-') dos Crusta cea em toda área estudada , durante o
Programa REVIZEE - N E.

• •• , ••
w
o
=>

~ •

42.DO 40.00 36.00 36.00 34.00 32.00 30.00


LONGITUDE ("O)

Figura 14 - Distribuição da abundância (ind. x L-' ) dos Sipuncula em toda área estudad a, durante o
Programa REVIZEE - NE .

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE



...
o ••

.. •• . .. •

42.00 40.00 38.00 36_00 34_00


LONGITUDE (00)

Figura 15 - Distribuição da abundância (ind . x L-l) dos Polychaeta em toda área estudada, durante o
Programa REVIZEE - NE.

10 40

8
30

~ 6
x
~ 4
10
2
I

o o
Plataforma Continental Bancos Oceânicos
Areas de estudo

Figura 16 -Abundância total (em barras) (eixo esquerdo), mínima, máxima e erro padrão (eixo direito) da
macrofauna bêntica nas estações localizadas na Plataforma Continental e Bancos Oceânicos durante o
Programa REVIZEE - NE.

Analisando a abundância nas 4 áreas estudadas em separado, o menor valor foi


encontrado na plataforma norte, com média de 3,96 indo x L-1 (0,05 a 27,87 indo x L-1),
tendo as outras 3 áreas, valores médios e totais da abundância semelhantes. Na plataforma
sul a abundância média foi 7,63 indo x L-1 (0,95 a 22,37 ind ox L-1), na cadeia norte foi 7,69
indo x L-1 (3,1 a 27,18 indo x L-1) e na cadeia de Fernando de Noronha foi 7,42 ind ox L-1
(0,03 a 33,95 indo x L-1) (figura 17).

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


De uma maneira geral, os Crustacea e os Polychaeta foram os grupos mais
abundantes em todas as áreas estudadas. Actinopterygii, Crustacea e Echinodermata
foram mais abundantes nos bancos oceânicos; mais de 65% da abundância de
Actinopterygii ocorreu na Cadeia de Femando de Noronha. Por outro lado, Mollusca e
Cephalochordata foram mais abundantes na Plataforma Continental, principalmente no
setor sul. Polychaeta e Sipuncula tiveram suas abundâncias distribuídas semelhantemente
nos bancos e na plataforma, porém , Polychaeta ao contrário de Sipuncula, foi menos
abundante no setor norte e mais abundante no setor sul da Plataforma Continental
nordestina (figuras 18 e 19).
10 40

8
l- r-- - 30

16
~ 4 I-
10
2
I I I J I I
o o
Fernando de Cadeia Norte Plataforma Norte Plataforma Sul
Noronha
Areas de e studo

Figura 17 - Abundância total (em barras) (eixo esquerdo) , minima, máxima e erro padrão (eixo direito) da
macrofauna bêntica nas diferentes regiões analisadas durante o Programa REVIZEE - NE.

Figura 18 - Abundância total dos grupos da macrofauna bêntica nas diferentes regiões analisadas
= =
durante o Programa REVIZEE - NE. PN Plataforma continental, setor norte; PS Plataforma continental ,
= =
setor sul; CN Bancos da Cadeia Norte; FN Bancos da Cadeia de Fernando de Noronha.

SERIE REVIZEE - S CORE NE


.DpsPN
.. CNFN

Figura 19 - Abundância relativa dos grupos da macrofauna bêntica nas diferentes regiões analisadas
durante o Programa REVIZEE - NE. PN = Plataforma continental, setor norte; PS= Plataforma continental,
setor sul; CN = Bancos da Cadeia Norte; FN = Bancos da Cadeia de Fernando de Noronha.

Distribuição da abundância nos tipos de sedimentos


A abundância da macrofauna bêntica foi bem maior nas estações com sedimentos
cascalhosos, com média de 11,85 indo x L-' (0,05 a 27,87 indo x L-' ), do que as com
sedimentos arenosos, com média de 4,64 ind ox L-' (1 ,18 a 33,95 indo x L-' ), e lamosos,
com média de 1,02 indo x L-' (figura 20).
Os indivíduos pertencentes aos grupos Crustacea, Mollusca e Polychaeta foram
os mais abundantes nas 3 feições sedimentares encontradas. Crustacea, Polychaeta,
Actinopterygii, Echinodermata e Sipuncula foram encontrados principalmente nos
sedimentos cascalhosos, sendo os 2 primeiros os mais abundantes nos sedimentos
cascalhosos e arenosos. Mollusca foi o grupo mais abundante nos sedimentos lamosos,
enquanto Cephalochordata foram encontrados quase exclusivamente nos sedimentos
arenosos (figura 21 e 22).
'5r---------------------------------------~40

30

~
20 :x:
~ Figura 20-Abundância total (em
barras) (eixo esquerdo), minima,
,o máxima e erro padrão (eixo di-
reito) da macrofauna bêntica
o nas feições sed imentares en-
contradas durante o Programa
Tipos de Sedimento REVIZEE-NE.

S ERIE R EVIZEE - SCORE NE


Figura 21 - Abundância total dos grupos da macrofauna bêntica nas estações com areia, lama e cascalho
encontradas durante o Programa REVIZEE - NE.

111 Lama
D Areia
11 Cascalho

Figura 22 - Abundância rel ati va dos grupos da macrofauna bêntica nas estações com areia , lama e
cascalho encontradas durante o Programa REVIZEE - NE.

Biomassa da macrofauna bêntica


Distribuição espacial da biomassa
A macrofauna bêntica recolhida nas campanhas Nordeste 11 1 e IV teve um peso
úmido total de 1.260,37g. A biomassa total média foi 0,46 9 x L-1 (0,002 a 2,02 9 x L-1),
onde Mollusca foi responsável por 56,23% desta biomassa, seguido por Crustacea, com
16,34%; os outros grupos foram responsáveis por 27,43% (figura 23). A avaliação de
todas as amostras encontradas na plataforma continental e nos bancos oceânicos,

SÉRIE REVIZEE - SCORE NE


mostrou va lores semelhantes de biomassa para essas 2 áreas; Na plataform a continental
foi encontrada uma biomassa méd ia de 0,43 9 x L-1 (0,002 a 1,94 9 x L-1), e nos bancos
oceânicos, de 0,48 9 x L-1 (0,01 7 a 2,02 9 x L-1) (figura 24).
Crustacea
16,34%

-
AcUnopte/ygij
7,14%
Cephaloco.data
Echloode,miltil 0,25%
5,28%

Outros
27,43% Poly< haetil
9,1 4%

Slpuncula
5,61%
Mollu5ca
56,23%

Figura 23 - Biomassa úmida relativa da macrofaun a bêntica, em toda a área estudada, durante o Prog rama
REVIZEE - N E.

0.8
2
_ 0.6

"x
cil 0.4

0.2
I

o o
Plataforma Con tinental Bancos Oceanlco$

Figura 24 - Biomassa úmida total (em barra s) (eixo esquerdo), mínima, máxima e erro padrão (eixo
direito) da macrofauna bên tica nas estações localizadas na Plataforma Continental e Bancos Oceânicos
durante o Programa REVIZEE - NE.

Observando as 4 áreas de estudo em separado (figura 25), verifica-se que a maior


biomassa foi obtida na Cadeia de Fernando de Noronha , com média de 0,68 9 x L-1
(0,017 a 2, 02 9 x L-1), mais que o dobro do valor obtido na Cadeia Norte, com média de
0,29 9 x L-1 (0,055 a 0,61 9 x L-1). A biomassa no setor norte da plataforma também teve
valores expressivos de biomassa, com média de 0,54 9 x L-1 (0,002 a 1,94 9 x L-1), ao
contrário do setor sul , onde os valores da biomassa foram os menores, com média de
0,08 9 x L-1 (0,004 a 0,2 1 9 x L-1 ).
De uma maneira geral, os moluscos foram responsáveis por mais da metade da
biomassa aferida, devido ao fato de terem sido pesados com suas conchas. Os outros
grupos, excetuand o Cephalochordata, também ti ve ram express ivas bioma ss as,

SERIE R EVIZEE - SCORE NE


dependendo da área em que foram co letados (figura 26) . Echinodermata e Sipuncula
tiveram maior biomassa nos bancos oceânicos, principalmente nos da Cadeia de Fernando
de Noronha, enquanto que os outros grupos tiveram suas biomassas distribuídas no
setor norte da plataforma e nos bancos oceânicos, principalmente nos da Cadeia Norte
(figura 27) . A distribuição da biomassa total e dos grupos taxonômicos estudados pode
ser observada nas figuras 28 a 35.

0.8

rrr- 2
0.6
I' r r
~x
O) 0.4

r-
0.2 I I T I I
.L
,...,..,
o o
Fernando de Cadeia Norte Plataforma Norte Plataforma Sul
Noronha
Áreas de estudo

Figura 25 - Biomassa úmida total (em barras) (eixo esquerdo), minima , máxima e erro padrão (eixo
direito) da macrofauna bêntica nas diferentes regiões analisadas durante o Programa REVIZEE - NE .

Figura 26 - Biomassa úmida total da macrofauna bêntica nas diferentes regiões analisadas durante o
Prog rama REVIZEE - NE PN = Plataforma continental, setor norte; PS= Plataforma continental, setor sul;
CN = Bancos da Cadeia Norte; FN = Bancos da Cadeia de Fernando de Noronha .

S .RIE REVIZEE -SCORE NE


100%

90%

80%

70%

60%
. PN
D pS
50%,
.. FNCN
30%

20%

10%.

0%
Actinopterygii Cephalochordata Cruslacea Echinodermata Mollusca Polychaeta Sipuncula

Figura 27 - Biomassa úmida relativa dos grupos da macrofauna bêntica nas diferentes regiões analisadas
duran te o Progra ma REVIZEE - NE. PN = Plataforma continental, setor norte; PS= Plataforma continental,
setor sul; CN = Bancos da Cadeia Norte; FN = Bancos da Cadeia de Fernando de Noronha.

0.0 0 , - - -- -- - -- - -- - - - -- ---,

2.00 ••... •

.. ,. ....

32.00 30.00
LONGITUDE (00)

Figura 28 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L-1) da macrofauna bêntica durante o Programa
REVIZEE - NE.

SERIE R EVIZEE - S CORE NE


. ,.

42.00 40.00 38.00 30.00


LONGITUDE rOl

Figura 29 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L-') dos Actinopterygii durante o Programa
REVIZEE - NE.

,.

32.00 30.00
LONGITUDE (00)

Figura 30 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L-') dos Cephachordata durante o Programa
REVIZEE - NE.

SERrE REvrZEE - SCORE NE


0.00.---- - - - -- - -- -- -- -- -- - - ,

• •• 111
2.00

.111 ••

42.00 40.00 38.00 36.00 30.00


LONG ITUDE (' O)

Figura 31 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L-l ) dos Cru stacea durante o Programa
REVIZEE - NE.

.. .'

42.00 40.00 36.00 36.00 34.00 32.00 30.00


LONGITlJOE rOl

Figura 32 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L-l) dos Echinodermata durante o Programa
REVIZEE - NE .

S ÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


-- - ..
-. .•..
-,

'. ,

~
w
o
"o-
~

42.00 40.00 38.00 36.00 34.00 32.00


LONGITUDE (°0)

Figura 33 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L-') dos Mollusca durante o Programa
REVIZEE - NE.

0.00,----- - - - - -- - - - - -- - - - - -- ---,

2,00
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4,00 "


••
E 6.00
i':
"o-
~ 8.00

10.00

12.00

40.00 38.00 36.00 34.00 32.00 30.00


LONGITUDE (·0)

Figura 34 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L- ') dos Polychaeta durante o Programa
REVIZEE - NE,

SÉRIE REVIZEE - SCDRE NE



, .

32.00 30.00
LONGITUDE (°0)

Figura 35 - Distribuição espacial da biomassa úmida (g x L- I) dos Sipuncula durante o Programa REVIZEE - NE.

Distribuição da biomassa nos diferentes tipos de sedimentos


A maior parte da biomassa da macrofauna bêntica foi encontrada nas estações
com sedimentos casca lhosos (figura 36). A biomassa média das estações com
sedimentos casca lhosos foi 0,73 9 x L-1 (0,017 a 13,17 9 x L-1) e nos arenosos foi 0,29 9
x L-1 (0,002 a 1,94 9 x L-1 ), constituídas principalmente por Mollusca e Crustacea. A
biomassa na única estação com sedimento lamoso durante as comissões Nordeste III e
IV (176-IV) foi de 0,033 9 x L-1, constituída, quase que exclusivamente, por Actinopterygii
e Echinodermata.
Das 13 estações onde houve uma maior biomassa (geralmente correspondendo
também às de maior abundância), apenas três, 48-111 , 165-IV e 178-IV, possuíam
sedimentos arenosos, tendo sido efetuadas na Plataforma Continental. Nas outras dez
(28-111, 33-111,40-111 , 42-111, 77A-III, 81A-III , 85A-III, 88A-III , 93-111 e 93-IV) os sedimentos eram
casca lhosos, estando localizadas nos bancos oceânicos da Cadeia de Fernando de
Noronha, Cadeia Norte e no trecho Norte da Plataforma Continental. A grande parte da
biomassa de todos os grupos estudados foi encontrada nos substratos casca lhosos ,
porém, Actinopterygii e Echinodermata, tiveram uma biomassa bem representativa também
na estação lamosa (figuras 37 e 38).

S~RIE REVIZEE - S CORE NE


2

oLJ:L~--=t:~---1o
Cascalho Areia
Tipos de sedimento

Figura 36 - Biomassa úmida total (em barras) (eixo esquerdo) , minima , máxima e erro padrão (eixo
direito) da macrofaun a bêntica nas estações com cascalho e areia encontradas durante o Programa
REVIZEE-NE.

Figura 37 - Biomassa úmida total (g x L-l) dos grupos da macrofauna bêntica nas estações com areia ,
lama e cascalho encontradas durante o Programa REVIZEE - NE.
100% -,~-----r-r-------r-r-------n

_ Lama
O Cascalho
_ Areia
40%

30%

20%

10%

0%
Aclinopterygii Cephalochordala Crustacea Echinodermala Mollusca Polychaeta Sipuncuta

Figura 38 - Biomassa úmida relativa dos grup os da macrofauna bêntica nas estações com areia, lama e
cascalho encontradas durante o Programa REVIZEE - NE.
SERIE REVIZEE - S CORE NE
Relação da abundância e biomassa da macrofauna bêntica com o substrato e com
as diferentes áreas de estudo
O dendograma obtido pela relação entre a abundância dos grupos analisados nas
áreas de estudo (Plataforma Continental Norte, Plataforma Continental Sul, Bancos da
Cadeia Norte e Bancos de Fernando de Noronha) e nos diferentes tipos de sedimentos
(Areia, Cascalho e Lama), mostra a forma ção de 4 grupos principais (figura 39).
O primeiro formado pelos Chephalochordata, o único grupo que não ocorreu em
fundos lamosos, com baixa abundância, encontrado principalmente em fundos arenosos
da Plataforma Sul. O Segundo grupo formado pelos Actinopterygii , também com baixa
abundância , ocorrendo principalmente nos Bancos de Fernando de Noronha em fundos
de cascalho. O terceiro grupo formado pelos Crustacea e Polychaeta , grupos com maior
abundância, ocorrendo principalmente em fundos de casca lho, onde os Polychaeta, ao
contrário dos Crustacea, tiveram maior abundância na Plataforma Sul. O quarto grupo
formado pelos Mollusca, Echinodermata e Sipuncula, apresentaram valores intermediários
de abundância, destes os Echinodermata e Sipuncula foram encontrados principalmente
nos Bancos da Cadeia Norte em fundos de cascalho, enquanto que os Mollusca, foram
encontrados em fundos arenosos na Plataforma Sul.
As considerações feitas acima refletem também ao encontrado no dendograma
obtido pela associação da abundância encontrada nas áreas de estudo, mostrando a
grande semelhança entre os valores da abundância encontrada nos bancos oceânicos
estudados, sendo estas mais próximas às encontradas na Plataforma Norte do que na
Plataforma Sul (figura 40).
Com relação ao agrupamento dos táxons encontrados através da distribuição de
suas biomassas, o dendograma obtido (figura 41) mostra a formação de 3 grupos principais.
O primeiro formado pelos Cephalochordata, com valores de biomassa muito baixos, podendo
ser considerada desprezível comparando-se com os outros grupos estudados. O segundo
agrupamento formado por Mollusca, que ao contrário dos Cephalochordata apresentaram
os maiores valores de biomassa, distribuída principalmente na Cadeia Norte e na Plataforma
Norte, em fundos de cascalho. O terceiro grupo foi formado por 2 subgrupos: O primeiro
subgrupo composto por Sipuncula e Echinodermata, caracterizou-se pela biomassa maior
nas estações dos bancos oceânicos com sedimentos arenosos; o segundo formado pelos
Crustacea, Polychaeta e Actinopterygii , com maiores valores de biomassa nos sedimentos
cascalhosos dos bancos da Cadeia Norte e na Plataforma Norte.
Como ocorrido na análise da abundância, os comentários descritos acima refletem
também ao encontrado no dendograma obtido pela associação da biomassa nas áreas

S ERIE R EVIlEE - S caRE NE


de estudo (figura 42), mostrando a grande semelhança entre a biomassa encontrad a nos
bancos oceânicos da Cadeia Norte e na Plataforma Norte, áreas onde a maioria dos
grupos faunisticos estudados apresentaram suas maiores biomassas; exceto
Cephalochordala

Actinoplerygii
-
Crustacea
I
I Polychaela

Mollusca

Echlnodermala
I
I Sipuncula
, , , , , ,
0,8 0 ,64 0,48 0,32 0, 16
0,96
°
Echinodermata e Sipuncula , com maiores biomassas na cadeia de Fernando de Noronha.

Fig ura 39 - Dendograma da associacão dos arup os estudad os através da distribuicãopgas suas

r----------------------------------------- PN
-
~-------------------CN

L-------------------FN
I I I I I I I
0.48 0,4 0 ,24 0,16 0,08
0,32
°
abundâncias nas áreas de estudo e feições sedimentares. indice de Bray-Curtis e associação por WPGMA
(R>O,7).

Figura 40 - Dendograma da associação das áreas estudadas através da distribuição da abundância dos

Cephalochordata

Mollusca

Sipuncula
I
I Echinodermata

Cruslacea
'--
Polychaeta
I
I Aclinopterygii
, , ,
1,2 0 ,8 0,6 0,2
0,4
°
grupos estudados. indice de Bray-Curtis e associação por WPGMA (R>O,7). PS= Plataforma Sul; PN=
Plataforma Norte; CN= Cadeia Norte; FN= Fernando de Noronha.

S~RI E REVIZEE - S CORE NE


r-------------------------------------------------- ps

r----------------------------------FN

r------- CN

' - - - -- - - - PN

i i i i i
0,72 0,6 0,48 0,36 0,24 0 ,1 2
°
Figura 41 - Dendograma da associação dos grupos estudados através da distribuição e suas biomassas
nas áreas de estudo e feições sedimentares. índice de Bray-Curtis e associação por WPGMA (R>O,7).

Figura 42 - Dendograma da associação das áreas estudadas através da distribuição da biomassa dos
grupos estudados . índice de Bray-Curtis e associação por WPGMA (R>O,7) . PS= Plataforma Sul ; PN=
Plataforma Norte; CN= Cadeia Norte; FN= Fernando de Noronha .

Na análise fatoríal dos componentes principais entre a abundância dos conjuntos


faunísticos , a batimetria e as caraterísticas sedimentológicas nas estações estudadas,
os três primeiros fatores foram responsáveis por 59,07% das variações encontradas. O
primeiro fator (24 ,02%) demonstra a relação direta da abundância dos Echinodermatas
com a concentração de grânulos, e inversa com a concentração de areia e lama no
sedimento (figura 43). O segundo fator (20,31 %) correlaciona inversamente a abundância
dos Crustacea, Mollusca e Polychaeta com a profundidade e a concentração de CaC0 3
no sedimento (figura 43). Já o terceiro fator (14,74%) demonstra a forte relação positiva
entre a abundância dos Actinopterygii , Cephalochordata e Sipuncula (figura 44).
Já na distribuição da biomassa dos grupos estudados e das variáveis abióticas
aferidas , no plano fatorial dos componentes principais, os dois primeiros fatores
correspondem a 44,34% das variações dos dados (figura 45), O primeiro fator (24,03%)
demonstra a que as maiores biomassa dos Sipuncula e Echinodermata ocorreram em
sedimentos mais cascalhosos, e as menores, nos arenosos. O segundo fator (20,31 %)
demonstra que as maiores biomassas dos Crustacea, Mollusca e Polychaeta ocorreram
em sedimentos lamosos, com menores profundidades e concentração de CaC0 3 .
Analisando o total da abundância e biomassa dos grupos estudados e suas
relações com os dados abióticos, os dois primeiros fatores explicaram 60,72% das
variações (figura 46). O fator 1 (34,45%) demonstrou que , de uma forma geral, os
valores da abundância foram maiores nas estações com maiores concentrações de
cascalho e menores de areia e lama . Já pelo fator 2 (26,27%), observa-se que a
biomassa apresentou maiores valores nas estações mais rasas e com menores

S~RI E R EvrZEE - S CORE NE


0,8
ru sMe~V$ca

.
~OJythaela

0,4
LAMA
• AcllnoplerYlI1I
Echlnodermata
• GRÂNULO
0,0 ".~~hA. --- - - - - .. _.... -- - - -. _____ - - -- ___ _ - 'CtlI8àM'1'I0nl3ta" - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - _. - - -

-<l,4

PROFUNDIDADE
esC03
-<l,8

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Fator 1 (24,02%)

concentrações de CaC0 3 no sedimento ,

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Falor2

Figura 43 - Plano fatori al dos componen tes principais (componentes 1 e 2) com a projeção da abundância
dos grupos estudados e das variáveis abióticas (batimetria e granulometria),

S ÉRIE R EVIZEE - S CORE NE


0,8

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-0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8

Falor 1 (24.03%)
Figura 44 - Plano fatorial dos componentes principais (componentes 2 e 3) com a projeção da abundância
dos grupos estudados e das variáveis abióticas (batimetria e granulometria),

0,8 PROFUNDIDADE
CaCt>3

-
0,4

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-0,4 ABUNDÂNCIA LA"A

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-0,8

-0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8

Fator 1 (34,45%)

Figura 45 - Plano fatorial dos componentes principais com a projeção da biomassa dos grupos estudados
e das variáveis abióticas (batimetria e granulometria),

Figura 46 - Plano fatorial dos componentes principais com a projeção da biomassa e abundância e das
variáveis abióticas aferidas .

• Considerações Finais
Inicialmente, estava previsto de acordo com o Plano Regional de Trabalho do
Programa REVIZEE para a Região Nordeste, a realização de arrastos nas profundidades
de 50, 100, 200, e 500 metros. Porém, por limitações técnicas, como, por exemplo, a
pequena espessura do cabo do guincho existente na embarcação utilizada, as coletas
só foram efetuadas nas duas primeiras isóbatas, localizadas próximas à borda externa
da plataforma continental e do topo dos principais bancos oceânicos existentes na

S.RIE REVIZEE - S CORE NE


região, o que impossibilitou uma análise apurada da distribuição batimétrica da
abundância e da biomassa,
Não foram possíveis, também , coletas pontuais com amostradores tipo Van Veen
ou Box Corer, devido à natureza do sedimento na região, formado , basicamente, de fundos
biodetríticos, blocos calcários e corais , impedindo o fecham ento destes equipamentos,
Segundo Holme & Mclntyre (1984) e Sumida (1994), a draga é o meio de coleta mais
apropriado para este tipo de ambiente, pois fornece dados qualitativos e semiquantitativos
mais precisos, Isto também ficou demonstrado durante as coletas do REVIZEE, pois
este equipamento foi o único que funcionou com eficiência nas amostragens realizadas,
Deve ser levado em conta, também, que a draga limita a coleta de organismos com
maior mobilidade e capacidade de natação, como os camarões peneídeos e outros
crustáceos de maior porte,
Pires-Vanin (1993), Sumida (1994) e Soares-Gomes et ai, (1999) encontraram que
a variação da profundidade é um dos principais fatores que influenciam na distribuição do
bentos em áreas de talude e plataforma continental. Como este parâmetro variou muito
pouco entre as estações de coleta presentemente estudadas, acredita-se que esta não
tenha influenciado na distribuição dos organismos pesquisados,
As plataformas continentais tropicais e, em especial, a brasileira , são consideradas
pouco produtivas, Os fatores que explicam esta baixa produtividade são, entre outros:
baixa eficiência na transferência de energia entre os níveis tróficos ; águas oligotróficas;
gastos maiores de energia na respiração, e menores taxas de perturbações físicas (LANA
et ai" 1996), Por outro lado, pôde-se constatar que, em certas regiões da plataforma
continental nordestina, como por exemplo, ao largo das costas pernambucana e paraibana,
em sua porção sul, e em frente às desembocaduras dos rios Parnaíba (PI) e Acaraú
(CE), os níveis de abundância elou biomassa encontrados foram bem maiores ,
comparáveis até aos da Cadeia de Fernando de Noronha, Estas regiões são
caracterizadas pela presença de áreas estuarinas mais importantes, que liberam uma
grande quantidade de matéria orgânica para o ambiente marinho podendo chegar, até, a
influenciar a plataforma externa adjacente,
Uma das possíveis explicações para isso seria o fato de que, apesar das estações
localizarem-se nas proximidades da quebra de plataforma, o aporte fluvial de matéria
orgânica seria aproveitado pelo macrobentos (ALMEIDA, 2000), haja vista que a plataforma
continental nordestina é estreita e rasa , com largura variando de 15 a 75km, e profundidade
máxima de 70m (LANA et ai" 1996), o que propiciaria, nestas regiões, o aproveitamento
por estes animais, dos nutrientes lançados ao mar, principalmente nas desembocaduras

S ERIE R EVIlEE - SCORE NE


dos grandes rios. Este suprimento orgânico poderia suportar biomassa e abundância do
macrobentos maiores do que águas pouco produtivas (SOARES-GOMES el al.,1999).
Corroborando essas afirmações, Medeiros el aI. (1999) cita que a influência fluvial na
região nordeste estendem até 20 a 40 Km do continente.
Por outro lado, de uma maneira geral, as regiões oceânicas de zonas tropicais são
consideradas normalmente oligotróficas, possuindo fluxo vertical de nutrientes muito
reduzido e, conseqüentemente, baixa produtividade biológica (LONGHURST & PAULY, 1987).
Porém, em algumas áreas, ocorrem misturas na coluna d'água que são promovidas por
mecanismos locais como: divergência de correntes; ventos; e interações entre as
correntes oceânicas e o relevo submarino (ROGERS, 1994; TRAVASSOS el aI., 1999). Entre
estes mecanismos, a interação entre as correntes oceânicas e o relevo submarino (ilhas
e montes submarinos) é, talvez, o mais complexo e depende de vários fatores, incluindo:
a força de Coriolis; a velocidade e o volume do fluxo; e a topografia local (BOEHLERT &
GENIN, 1987). A influência mútua destes fatores pode resultar em elevações localizadas
das isotermas (ressurgências), formação de colunas de Taylor, reflexão de ondas internas
e ampliação das correntes de marés (TRAVASSOS el aI., 1999).
No Nordeste do Brasil, é no Arquipélago de São Pedro e São Paulo, nos bancos rasos
da Cadeia Norte do Brasil e na Cadeia de Fernando de Noronha, que o relevo subrnarino e as
correntes locais podem facilitar os processos hidrológicos mencionados acima. Com exceção
doArquipélago de São Pedro e São Paulo, estas regiões possuem vários montes subrnarinos,
com profundidades variando de 20 a 250 metros, e uma grande variedade de tamanhos e
larguras. Segundo Hazin (1993), estas áreas constituem a principal região pesqueira da costa
Nordeste do Brasil, contendo a maioria das espécies pelágicas capturadas.
A região dos bancos das Cadeias Norte e de Fernando de Noronha demonstraram a
existência de interações entre a topografia e o fluxo na estrutura da termoclina, com possível
formação de Colunas de Taylor. Este fato pode contribuir para o transporte de nutrientes para
dentro da carnada eufótica, via interrupções múltiplas da termoclina (TRAVASSOS el ai., 1999),
que na região estudada encontra seu topo entre 50 e 100 metros de profundidade (TCHERNIA,
1980; BEZERRA JR., 1999). Corno afirma Rogers (1994), a forrnação de Colunas de Taylor é
bastante observada em alguns bancos oceânicos, sendo responsável pela elevação de
isoterrnas (ressurgências), dando suporte ás altas taxas de produtividade biológica.
Nas proximidades de Fernando de Noronha e Atol das Rocas, a Corrente Sul Equatorial
se subdivide ern duas: o ramo norte origina a corrente Norte do Brasil e o ramo sul, a Corrente
do Brasil. Acredita-se que ovos e larvas, principalmente de peixes e crustáceos, são
transportados por estas correntes, podendo colonizar as comunidades pesqueiras ao longo

SÉRIE REVIZEE - ScaRE NE


da costa Norte e Nordeste do Brasil. Lessa et ai. (1999) relataram que o zooplâncton, nas
águas próximas ao Atol das Rocas, está representado por uma grande riqueza de formas
larvais e jovens, sendo registradas altas densidades de ovos de peixes, caracterizando esta
área como um sítio de desova. Ou seja, a Cadeia de Fernando de Noronha fica localizada
numa posição estratégica, recebendo um grande aporte de larvas que aí se estabelecem.
Como afirma Melo (1985), os bancos oceânicos representam ponto de parada para
espécies transoceânicas; apresentam significante nível de endemismo, podendo suportar
gêneros ou táxons de níveis maiores, não encontrados na plataforma continental. Melo-Filho
(1997) enfatiza, ainda, que as ilhas oceânicas do Atlântico Sul (Arquipélago de São Pedro e
São Paulo, Atol das Rocas, Fernando de Noronha, Trindade, Ascensão, Santa Helena, Tristão
da Cunha e Gough) são fortemente influenciadas pelo Girai do Atlântico Sul , e que, em todas,
existe um grande número de espécies anfiatlânticas. Mais ainda, que o Arquipélago de São
Pedro e São Paulo, o Atol das Rocas, Fernando de Noronha e os bancos ao largo do Rio
Grande do Norte, funcionariam como possíveis rotas de dispersão das espécies.
As ressurgências e o aporte de larvas não são os únicos fatores que podem ter contribuído
para uma maior abundância e biomassa dos animais estudados. A distribuição espacial do
sedimento é outro componente importante, se não, o de maior destaque. Esta afirmação pode
ser explicada pelo maior espaço intersticial existente em sedimentos mais grosseiros, promovendo
a existência de microhabitats para o estabelecimento de toda uma macrofauna característica,
além da meiofauna e microflora que dariam suporte a esta comunidade.
Como afirma Friedrich (1964), a estrutura do substrato é de fundamental importância
para a colonização do fundo do mar. A diversidade no tamanho e classificação do grão
proporciona diferentes características, tais como porosidade, umidade, capilaridade,
espaços intersticiais, entre outros. Com efeito, os valores de abundância e biomassa
encontrados neste estudo corroboram com Flynn et ai. (1999) e Fransozo et ai. (1992) ,
sendo que foram maiores nas estações com sedimentos cascalhosos no que nos arenosos.
Outro fator importante é a presença, em grande quantidade, de macroalgas, esponjas
e cnidários, em algumas estações, principalmente naquelas localizadas nos bancos
oceânicos, com sedimentos cascalhosos . Estes organismos servem de abrigo, local
para desova, alimento e substrato para o assentamento e desenvolvimento de espécies
de vários grupos da macrofauna bêntica.
Com relação às macroalgas, os ramos e os apressórios, constituem, também, importantes
microhabitats para uma variedade de macroinvertebrados (THIEL & V ASQUEZ, 2000). É bastante
provável que a união destes dois aspectos, a distribuição do sedimento e a disponibilidade de
substrato biogênico (esponja, macroalgas, etc.) sejam os responsáveis pela distribuição da

S ERIE R EVIZEE - S CORE NE


comunidade presentemente estudada, condicionando a abundância e biomassa destes
organismos na plataforma continental externa e bancos oceânicos no Nordeste do Brasil.

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