Estrutura e função celular

BIOLOGIA CELULAR
INTRODUÇÃO
A Citologia (gr: KYTOS = célula; LOGOS = estudo) é a parte da Biologia que estuda a
célula em todos os seus aspectos: bioquímico, morfológico e funcional. A célula é
considerada a unidade fundamental dos seres vivos, com exceção dos vírus, que são
organismos acelulares, ou seja, não são constituídos por células, mas dependem de-
las para sua sobrevivência.
Nos organismos unicelulares, a única célula presente realiza todas as funções neces-
sárias à manutenção da vida, enquanto as várias células dos organismos pluricelulares
apresentam diferentes formas adaptadas ao desempenho das mais variadas funções.
FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
SUMÁRIO 9
BIOLOGIA CELULAR
UNIDADE 1
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:
> O histórico da
descoberta da
célula e sua
importância;
> Métodos de estudo

em microscopia
óptica e eletrônica;
> Diferenças
morfológicas,
estruturais e
funcionais entre
células eucarióticas
e procarióticas.

10 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
1 ESTRUTURA E
FUNCIONAMENTO CELULAR
1.1 APRESENTAÇÃO DA UNIDADE
Nela nós conheceremos um pouco da história acerca da descoberta da célula, bem

como seus métodos de estudo utilizando microscopia óptica e eletrônica, o que nos
permitiu diferenciar morfológica, estrutural e fisiologicamente os tipos eucarionte e
procarionte.
1.2 SURGIMENTO DA CITOLOGIA
Para que a Citologia surgisse como Ciência, foi necessária a invenção de um tipo mui-
to simples de microscópio, em 1590, pelos irmãos Jensen.
Em 1665, Robert Hooke, cientista inglês, observou pela primeira vez células, utilizan-
do um microscópio muito simples iluminado a vela. Hooke observava pedaços de
cortiça ao microscópio e descreveu pequenas cavidades em seu interior que fo¬ram
denominadas células (CELL = cela, em inglês). Na realidade, Robert Hooke observou
a parede de celulose e o espaço vazio que era ocupado por cada célula quando viva,
fato esse justificado por ser a cortiça um tecido vegetal morto, denominado súber.
Em 1838, dois biólogos alemães, Schleiden e
Schwann, observando a presença de células em tecidos animais e vegetais, anuncia-

ram a TEORIA CELULAR, que diz que todos os seres vivos são constituídos por uma
ou mais células. Sabemos que os vírus não são constituídos por células, mas esses
organismos vivos só foram descritos no século XX.
Em 1858, Virchow demonstrou que toda célula provém de outra pré-existente, o que
explica melhor a continuidade da vida.

SUMÁRIO 11
BIOLOGIA CELULAR
Em 1927, Brush inventou o microscópio eletrônico que, ao invés de luz, utiliza feixes
de elétrons, permitindo ampliações superiores a 1.500 vezes. Com isso, a Citologia
apresentou grandes avanços como ciência.
1.3 ORGANIZAÇÃO CELULAR
Uma célula típica apresenta três partes fundamentais: membrana citoplasmática,

citoplasma e núcleo. Em tipos diferentes de células, podemos encontrar algumas
variações relacionadas a essas porções fundamentais.
Quanto à organização, existem dois tipos celulares básicos: Célula Procariota e Célula
Eucariota.
1.3.1 CÉLULA PROCARIOTA
É o tipo mais simples quanto à organização. O

que caracteriza uma célula procariota é a ausên-
cia de um núcleo verdadeiro. Essas células pos-
suem uma estrutura dispersa no citoplasma de-
nominada nucleoide ou núcleo difuso, que não
é envolvido por uma membrana. As únicas orga-
nelas presentes no citoplasma desse tipo celular
são os ribossomos, responsáveis pela síntese pro-
teica. O citoplasma das células procariotas não
apresenta organelas delimitadas por membrana.
Em algumas células procariotas, a membrana ci-

toplasmática sofre uma invaginação que penetra
no citoplasma, formando o mesossomo. Acredi-
ta-se que o mesossomo contenha enzimas que participam do processo de respiração
celular aeróbica.
A forma das células procariotas é mantida pela presença de uma parede externa em
relação à membrana citoplasmática, denominada parede celular.

12 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
As células procariotas caracterizam os representantes do Reino Monera, que se deno-

minam procariontes.
1.3.2 CÉLULA EUCARIOTA
Apresenta um padrão de organização mais complexo em relação à célula procariota.

O que caracteriza uma célula eucariota é a presença de um núcleo verdadeiro, isto é,
delimitado por uma membrana denominada carioteca ou membrana nuclear. Esse
tipo celular apresenta grande quantidade de organelas delimitadas por membrana
no citoplasma, como podemos observar na figura abaixo.
As células eucariotas animais caracterizam todo o Reino Animalia e alguns represen-

tantes do Reino Protista, enquanto as células eucariotas vegetais caracterizam todo
o Reino Plantae e alguns representantes do Reino Protista. Organismos que apresen-
tam células eucariotas são caracterizados como eucariontes.
Nos próximos itens desse capítulo, será feito o estudo morfológico e funcional das
partes fundamentais de uma célula: membrana citoplasmática, citoplasma e núcleo.
Nas células eucariotas vegetais observamos, externamente à membrana citoplasmá-
tica, uma parede rígida com função protetora denominada parede celular.

SUMÁRIO 13
BIOLOGIA CELULAR
UNIDADE 2
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:
> Substâncias
inorgânicas da célula
- água e sais minerais -
e suas funções;
> Substâncias
orgânicas da célula -
carboidratos, lipídios,
proteínas, vitaminas
e ácidos nucleicos - e
suas funções.

14 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
2 BIOQUÍMICA CELULAR
Nela nós conheceremos um pouco da constituição química da célula.
Os elementos químicos predominantes na matéria viva são carbono, hidrogênio, oxi-

gênio e nitrogênio, que representam cerca de 95% dos elementos encontrados no
interior da célula. Os outros 5% se distribuem entre elementos como sódio, potássio,
cloro, cálcio, ferro, magnésio, enxofre, fósforo e outros. Os elementos citados formam
as mais diversas substâncias, que reagem entre si através de um conjunto de proces-
sos químicos. Ao conjunto de reações químicas que ocorrem em um organismo vivo
denominamos metabolismo.
As substâncias químicas presentes nas células podem ser divididas em dois grandes
grupos: substâncias inorgânicas e substâncias orgânicas.
2.2 COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA CÉLULA

SUBSTÂNCIAS INORGÂNICAS SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS
Carboidratos
Proteínas
Água
Lípides
Sais Minerais
Ácidos Nucleicos
Vitaminas
2.2.1 SUBSTÂNCIAS INORGÂNICAS
ÁGUA
É a substância mais abundante encontrada no interior das células. A taxa de água nos
organismos vivos varia em função de três fatores: atividade metabólica, idade e espécie.

SUMÁRIO 15
BIOLOGIA CELULAR
a. Atividade Metabólica: Quanto maior a atividade metabólica de um tecido, maior

o teor de água. Nos neurônios do córtex cerebral, a porcentagem de água é de
cerca de 85%, enquanto nos adipócitos (células que armazenam gordura), cerca
de 20% do conteúdo celular é formado por água.
b. Idade: Normalmente, o teor de água decresce com o aumento da idade. Um

feto humano com três meses de idade apresenta cerca de 94% de água, en-
quanto que em um indivíduo adulto o teor médio é de 65%.
c. Espécie: O teor de água nos organismos vivos varia de espécie para espécie. Na
espécie humana, a água representa cerca de 65% do peso, enquanto que nas
águas-vivas o teor médio é de 98%.
As principais funções da água nos seres vivos são:
• É o principal solvente celular, dissolvendo grande parte de substâncias no in-

terior do organismo. Por esse motivo, é considerada solvente universal. O esta-
belecimento de um meio aquoso é fundamental para o metabolismo, já que
todas as reações químicas nos organismos vivos ocorrem em solução.
• Participa da reações de hidrólise, ou seja, reações de quebra de substâncias

através da água.
• Atua como regulador térmico nos animais homeotermos, animais que man-
têm a temperatura do corpo constante, independente da temperatura am-
biental. A evaporação da água na superfície da pele retira o excesso de calor
do corpo, favorecendo a manutenção da temperatura.
• Atua como regulador ácido-básico, mantendo o pH mais ou menos constante.

A concentração hidrogeniônica [H+] varia muito pouco nas reações que ocor-
rem em meio aquoso, favorecendo, assim, a manutenção do pH.
• Atua como veículo de substâncias (oxigênio, gás carbônico, nutrientes, excre-

tas, etc.) que atravessam as membranas celulares, mantendo um intercâmbio
entre os meios intracelular e extracelular. O estado de equilíbrio estabelecido
através da água é denominado equilíbrio osmótico.
• Atua com lubrificante, exercendo importantíssimo papel na diminuição do

atrito nas articulações e entre os órgãos.

16 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
• Contribui para a estabilidade dos coloides celulares. Coloide é o material gela-

tinoso que forma a célula, sendo constituído por duas fases: a fase dispersan-
te, representada pela água, e a fase dispersa, representada por moléculas de
proteína, que formam partículas denominadas micelas. As moléculas de água
formam ligações denominadas pontes de hidrogênio com outras moléculas
de água e com moléculas orgânicas. A partir do momento em que ocorrem
essas associações moleculares, a água contribui decisivamente para a estabi-
lidade da célula.
SAIS MINERAIS
Desempenham as mais variadas funções no interior das células, sendo muito impor-
tantes para o perfeito funcionamento celular. Os sais minerais são encontrados nos
organismos vivos sob duas formas de ocorrência: insolúvel e solúvel.
a) Forma Insolúvel: Nessa forma, os sais minerais se apresentam como componentes

da estrutura esquelética. Os sais insolúveis são também denominados cristalinos e
apresentam como importante representante o fosfato de cálcio, presente nos ossos
e dentes.
b) Forma Solúvel: Nessa forma, os sais minerais se apresentam dissolvidos em água e,

assim, dissociados em íons. Os sais solúveis são também denominados íons minerais,
exercendo importantes papeis no metabolismo. O quadro representado a seguir indi-
ca os principais íons minerais presentes nos organismos vivos e o seu papel biológico.
ÍONS MINERAIS
(SAIS MINERAIS PAPEL BIOLÓGICO
SOLÚVEIS)
Aumentam a permeabilidade das membranas celulares, desempenhando

Sódio (Na+) e importante papel na manutenção do equilíbrio osmótico celular. Relacio-
nam-se também à condução dos impulsos nervosos. A concentração de Na+
Potássio (K+) é maior no meio extracelular, enquanto a concentração de K+ é maior no
meio intracelular.
Participa dos processos de contração muscular e coagulação do sangue.

Cálcio (Ca++)
Atua sobre a permeabilidade das membranas celulares.
Cloro (Cl-) É essencial à formação do ácido clorídrico, no estômago.
Faz parte dos hormônios da tireoide, glândula relacionada ao controle me-

lodo (I-) tabólico geral. A carência de iodo na alimentação pode provocar o bócio,
comum em certas regiões interioranas (bócio endêmico).

SUMÁRIO 17
BIOLOGIA CELULAR
ÍONS MINERAIS
(SAIS MINERAIS PAPEL BIOLÓGICO
SOLÚVEIS)
Faz parte da molécula de hemoglobina, pigmento vermelho presente no in-

terior das hemácias do sangue com função de realizar o transporte de gases
Ferro (Fe++) respiratórios. Faz parte das moléculas de citocromos, que são transportado-
res de elétrons e que participam dos processos de fotossíntese e respiração
celular.
Faz parte da molécula de clorofila, pigmento verde capaz de absorver a ener-

Magnésio (Mg++)
gia luminosa para a realização da fotossíntese.
Faz parte dos nucleotídeos, unidades formadoras dos ácidos nucleicos. Faz
Fosfato (PO4-) parte da molécula de ATP, que se relaciona à transferência de energia nas
células.
Faz parte da molécula de vitamina B12 (Cianocotiamina), essencial ao cresci-

Cobalto (Co-)
mento, formação e amadurecimento das hemácias do sangue.
Sais Minerais e Equilíbrio Ácido-Básico
Alguns sais iônicos, como fosfatos e carbonatos, são importantes na manutenção do

pH nas células, formando a solução tampão. Esses íons, denominados tampões, evi-
tam variações do pH intracelular e favorecem a ocorrência das reações químicas.
2.2.2 SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS
CARBOIDRATOS
Também conhecidos por açúcares, hidratos de carbono, glúcides, glícides e sacári-

des, representam as principais fontes de energia para o organismo. Observamos tam-
bém que os carboidratos podem apresentar função estrutural quando fazem parte
de estruturas celulares.
São consik1 Mos principalmente por carbono ( C ) hidrogênio (H) e oxigênio (O), po-
dendo também aparecer o nitrogênio (N) cu o enxofre (S). Veja dois exemplos de
carboidratos:

18 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Os carboidratos são divididos em três grandes grupos: Monossacarídeos, Dissacarí-

deos e Polissacarídeos.
a) Monossacarídeos: São os açúcares mais simples que não podem ser hidrolisados.
Possuem fórmula geral CnH2nOn, sendo que n varia de 3 a 7. Sua classificação é feita
de acordo com o número de átomos de carbono que apresentam. Assim, temos:
FÓRMULA MOLECULAR DENOMINAÇÃO

Se n = 3 C3H6O3 Triose
Se n = 4 C4H8O4 Tetrose
Se n = 5 C5H10O5 Pentose
Se n = 6 C6H1206 Hexose
Se n = 7 C7H1407 Heptose
As pentoses e as hexoses são os monossacarídeos mais importantes para os organis-

mos vivos. As principais pentoses são ribose e desoxirribose, que apresentam função
estrutural por entrarem na constituição dos ácidos nucleicos, enquanto entre as he-
xoses destacamos glicose, frutose e galactose, que apresentam função energética, já
que constituem importantes fontes de energia para as células.
PENTOSE FÓRMULA MOLECULAR OCORRÊNCIA FUNÇÃO

Ribose C5H10O5 RNA Estrutural
Desoxirribose C5H10O4 DNA Estrutural
HEXOSE FÓRMULA MOLECULAR OCORRÊNCIA FUNÇÃO

Glicose C6H12O6 Sangue, Mel Energética
Frutose C6H1206 Frutas Energética
Galactose C6H1206 Leite Energética
b) Dissacarídeos: São açúcares hidrolisáveis formados pela união de duas moléculas

de monossacarídeos através de uma ligação denominada glicosídica, com liberação
de molécula de água.
A reação química representada abaixo ilustra a síntese e a hidrólise de um dissacarídeo.

SUMÁRIO 19
BIOLOGIA CELULAR
Os principais dissacarídeos são:
Maltose - Formada pela união de duas moléculas de glicose. Apresenta função ener-
gética, estando presente no pão e na batata.
Sacarose - Formada pela união de uma molécula de glicose e uma de frutose. Apre-
senta função energética, estando presente na cana-de-açúcar e na beterraba.
Lactose - Formada pela união de uma molécula de glicose e uma de galactose. Apre-
senta função energética, estando presente no leite.
Celobiose - Formada pela união de duas moléculas de glicose. Apresenta função es-
trutural, já que é um produto de degradação parcial da celulose, polissacarídeo inte-
grante da parede celular dos vegetais.
c) Polissacarídeos: São açúcares hidrolisáveis formados pela união de várias molécu-

las de monossacarídeos. Os principais polissacarídeos são:
Amido - Formado pela união de várias moléculas de glicose, constituía reserva ener-
gética dos vegetais. Encontra-se armazenado em grandes proporções em raízes tu-
berosas como a mandioca e caules tubérculos como a batata inglesa. A hidrólise total
do amido forma moléculas de glicose, enquanto a hidrólise parcial produz moléculas
de maltose.
Glicogênio - Formado pela união de várias moléculas de glicose, constitui a reserva

energética dos animais. Encontra-se armazenado sobretudo no fígado e nos múscu-
los. A hidrólise total do glicogênio forma moléculas de glicose, enquanto a hidrólise
parcial produz moléculas de maltose.
Celulose - Formada pela união de várias moléculas de glicose, constitui um importan-

te polissacarídeo com função estrutural. É o principal componente da parede celular
dos vegetais. A hidrólise total da celulose forma moléculas de glicose, enquanto a
hidrólise parcial produz moléculas de celobiose.
Além dos três exemplos de polissacarídeos mencionados podemos citar:

20 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
- Heparina - Substância de ação anti-coagulante produzida por células do tecido con-

juntivo propriamente dito denominadas mastócitos.
- Quitina - Substância nitrogenada com função estrutural, presente na parede celular

dos fungos e no exoesqueleto dos artrópodes.
- Ácido Hialurônico - Substância presente no material intercelular dos tecidos con-

juntivos com função estrutural.
Em laboratório, os carboidratos podem ser identificados por diversas reações quími-

cas. Nas reações com o iodo (teste do lugol), identificamos a presença do amido pela
coloração azul ou roxa. Nas reações com o reagente de Benedict (reações de redu-
ção), identificamos monossacarídeos e alguns dissacarídeos.
CARBOI- CONSTITUÍDO
OCORRÊNCIA FUNÇÃO
DRATO POR
PENTOSES
Ribose - Estrutural
RNA DNA
Desoxirribose - Estrutural
Monossacarí- HEXOSES
deos
Glicose Sangue, Mel Energética
-
Frutose Frutas Energética
-
Galactose Leite Energética
Maltose Glicose + Glicose Batata, Pão Energética
Sacarose Glicose + Frutose Cana-de-açúcar Energética
Dissacarídeos
Lactose Glicose + Galactose Leite Energética
Celobiose Glicose + Glicose Células Vegetais Estrutural
Reserva
Amido Várias Glicoses Vegetais
Energética Vege-
tal
Reserva
Polissacarí- Glicogênio Várias Glicoses Animais

Energética Ani-
deos
mal
Paredes
Celulose Várias Glicoses Celulares Estrutural
Vegetais

SUMÁRIO 21
BIOLOGIA CELULAR
PROTEÍNAS
São as mais abundantes substâncias orgânicas dos seres vivos, sendo definidas como
polímeros de aminoácidos. Assim, os aminoácidos são as unidades formadoras das
proteínas.
Estrutura de um aminoácido
O radical é a porção variável de um aminoácido. Existem aproximadamente 20 ami-

noácidos diferentes, que podem ser identificados pelo seu radical. Observe alguns
tipos de aminoácidos:
Os aminoácidos são classificados em naturais e essenciais. Aminoácidos naturais são

aqueles que podem ser sintetizados pelos animais e vegetais, enquanto Aminoáci-
dos essenciais só podem ser sintetizados pelos vegetais, sendo obtidos pelos animais
através da alimentação. Assim, percebemos que os vegetais são capazes, ao contrário
dos animais, de produzir todos os aminoácidos de que necessitam para a síntese de
suas proteínas.
Ligação Peptídica
É o tipo de ligação que une os aminoácidos. Ocorre entre o grupo ácido de um ami-
noácido e o grupo amina de outro aminoácido com liberação de uma molécula de
água.

22 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Cadeias formadas de aminoácidos são chamadas PEPTÍDEOS. Falamos em DIPEPTÍ-

DEO quando o composto apresenta dois aminoácidos unidos por uma ligação peptídi-
ca. Se o composto é formado pela união de três aminoácidos, temos um TRIPEPTÍDEO.
Um maior número de aminoácidos unidos por ligações peptídicas forma um PO-

LIPEPTÍDEO. O número de aminoácidos necessários à formação de uma proteína
é muito divergente entre os autores. E certo que uma proteína é um polipeptídeo
formado pela união de grande número de aminoácidos (alguns autores falam em
mais de cinquenta, outros em mais de cem aminoácidos). Assim, toda proteína é um
polipeptídeo, mas nem todo polipeptídeo é uma proteína.
O número de ligações peptídicas é sempre igual ao número de aminoácidos menos

um, enquanto o número de moléculas de água liberadas durante a síntese é sempre
igual ao número de ligações peptídicas.
Quando uma proteína é submetida a altas temperaturas e a variações de pH, ocorre

a sua desnaturação.
A desnaturação é a perda total ou parcial das propriedades de uma proteína devido

a modificações em sua estrutura.
Classificação das Proteínas
a) Proteínas Simples
Constituídas apenas por aminoácidos. Como exemplos temos insulina, queratina, al-
bumina, colágeno, fibrinogênio, etc.
b) Proteínas Conjugadas
Constituídas por aminoácidos associados a uma outra substância de natureza não

proteica denominada grupo prostético. Veja alguns exemplos.

SUMÁRIO 23
BIOLOGIA CELULAR
PROTEÍNA CONJUGADA GRUPO PROSTÉTICO

Glicoproteína Glicose
Hemoglobina Grupo heme (contém ferro)
Nucleoproteína Ácido nucleico
Clorofila Magnésio
Fatores que determinam as propriedades de uma proteína
A caracterização de uma proteína não é feita simplesmente através de sua composi-

ção em aminoácidos. Torna-se necessário conhecer:
a. O número de aminoácidos.
b. Os tipos dos aminoácidos.
c. A sequência dos aminoácidos
d. A configuração espacial assumida pelo composto.
Papel biológico das proteínas
As principais funções atribuídas às proteínas são:
a) Função Estrutural
Participam da estrutura dos tecidos. Como exemplos, podemos citar:
• QUERATINA: Presente na pele, cabelos e unhas.
• COLÁGENO: Presente nos tecidos conjuntivos.
• OSSEÍNA: Presente nos ossos.
b) Função Coagulante
A coagulação do sangue ocorre através de uma série de reações químicas envolvendo

proteínas.

24 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
c) Função Imunológica
Os anticorpos são proteínas (gamaglobulinas) produzidas pelo organismo para com-

bater a ação do antígeno. A reação antígeno-anticorpo é altamente específica, sendo
que um certo anticorpo neutraliza somente o antígeno responsável pela sua formação.
d) Função Hormonal
Muitos hormônios são proteínas. Como exemplos, podemos citar a insulina produzi-
da pelo pâncreas e os hormônios da tireoide.
e) Função Contrátil
Actina e miosina são proteínas que participam do processo de contração muscular.
f) Função Respiratória
A hemoglobina é uma proteína presente no interior das hemácias do sangue, res-

ponsável pelo transporte de gases.
g) Função Enzimática
As enzimas são proteínas catalisadoras das reações químicas. Como exemplos, pode-
mos citar a maltase, a amilase e a tripsina.
ENZIMAS
São biocatalisadores orgânicos de

natureza proteica. O papel básico de
uma enzima é diminuir a energia de
ativação, aumentando, assim, a velo-
cidade das reações químicas. Enten-
de-se por energia de ativação a ener-
gia necessária para produzir a colisão intermolecular necessária para desencadear
uma reação química.
Denomina-se substrato a substância que sofre ação da enzima, enquanto centro ati-
vo ou sítio ativo é a parte da enzima que se liga ao substrato.

SUMÁRIO 25
BIOLOGIA CELULAR
Observe o mecanismo de ação enzimática representado ao lado. A partir dele pode-

mos entender claramente algumas propriedades das enzimas.
Propriedades das Enzimas
a) As enzimas são específicas. Para cada tipo de substrato existe uma enzima especí-
fica. Assim, a sacarase é uma enzima que catalisa a quebra da sacarose em uma mo-
lécula de glicose e outra de frutose, enquanto a amilase é uma enzima que catalisa a
quebra de amido em moléculas de maltose.
b) As enzimas não são consumidas durante as reações químicas.
c) As enzimas atuam em ambos os sentidos na reação química, até certo ponto (atua-
ção reversível).
d) As enzimas não modificam o produto das reações químicas.
e) As enzimas exigem um valor ideal de temperatura para que a velocidade da reação

seja máxima. Observa-se que a cada 10°C de aumento de temperatura do meio em
que a enzima atua, a atividade enzimática pode até triplicar. No entanto, existe um
limite máximo para o aumento de temperatura, a partir do qual inicia-se o processo
de desnaturação da enzima, que se torna irreversível, diminuindo sensivelmente a
velocidade da reação. Esse limite, de maneira geral, situa-se em torno de 40°C. As
enzimas são termolábeis, isto é, sensíveis a valores muito elevados de temperatura.
f) As enzimas exigem um valor ideal de pH para que a velocidade da reação seja

máxima. Variações de pH levam à desnaturação da enzima, porém, ao contrário da
desnaturação causada por altas temperaturas, apresenta caráter reversível, o que leva
alguns autores a usarem o termo inativação enzimática.
Nomenclatura das Enzimas
Deve ser feita acrescentando-se o sufixo ASE ao nome do substrato. Veja alguns
exemplos:
SUBSTRATO ENZIMA
Lípide Lipase
Amido Amilase
Maltose Maltase

26 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
No entanto, observamos que alguns nomes de enzimas não apresentam a termina-

ção ASE, como ocorre com a pepsina, tripsina, etc.
Classificação das Enzimas
As enzimas podem ser proteínas simples ou conjugadas Caso seja uma proteína
conjugada, a enzima é denominada holoenzima, constituída pela apoenzima e pela
coenzima. A apoenzima é a porção constituída pelos aminoácidos, enquanto a coen-
zima representa o grupo prostético. Assim, temos:
HOLOENZIMA APOENZIMA + COENZIMA

(proteína conjugada) (parte proteica) (grupo prostético)
Fatores que influenciam na ação enzimática
Para um bom desempenho da enzima, alguns fatores devem ser considerados:
a) Concentração do Substrato
Desde que haja enzima disponível, o aumento da

concentração do substrato leva a um aumento da ve-
locidade da reação. A partir do momento em que a
enzima atinge a capacidade catalítica máxima, um
aumento da concentração do substrato não promove
aumento da velocidade da reação. Nesse caso, a enzi-
ma ficou saturada pelo substrato.
Observa-se que a partir do ponto X, mesmo que a concentração do substrato seja au-
mentada, a velocidade da reação permanece constante. O ponto Y representa a con-
centração ótima de substrato, já que a velocidade da reação é máxima nesse ponto.
No ponto Y, todas as moléculas de enzimas estão “ocupadas” pelo substrato, de nada
adiantando aumentar ainda mais a concentração do mesmo.
b) Concentração da Enzima
Desde que haja substrato disponível, o aumento da

concentração da enzima leva a um aumento da velo-
cidade da reação.

SUMÁRIO 27
BIOLOGIA CELULAR
Observa-se que a partir do ponto X, mesmo que a concentração da enzima seja au-
mentada, a velocidade da reação permanece constante. O ponto Y representa a con-
centração ótima de enzima, já que a velocidade da reação é máxima nesse ponto. A
partir do ponto X, é possível que não exista substrato suficiente para a grande con-
centração de enzima.
c) Temperatura
As enzimas exigem uma temperatura ótima, na qual a

velocidade da reação seja máxima. Quando submeti-
das a valores de temperatura muito elevados, as enzi-
mas sofrem desnaturação.
Observa-se que no ponto X a velocidade da reação é máxima. Um aumento de tem-

peratura leva a um aumento da velocidade da reação até determinado ponto (ponto
Y), a partir do qual ocorre desnaturação da enzima, reduzindo a velocidade da reação.
O ponto Y representa a temperatura ótima para a atuação da enzima.
d)pH
As enzimas exigem um pH ótimo, no qual a velocida-

de da reação seja máxima. Acima ou abaixo do seu pH
ótimo, as enzimas diminuem gradativamente a sua
atividade e tendem a desnaturar-se.
Observa-se que no ponto X a velocidade da reação é máxima. O ponto Y representa

o pH ótimo para a atuação da enzima.
A amilase salivar, enzima que inicia a digestão do amido na boca, atinge o máximo
de atividade em pH 7, enquanto a pepsina, enzima que inicia a digestão das proteí-
nas no estômago, atinge o máximo de atividade em pH 2.
LÍPIDES
Também conhecidos por lipídeos, são substâncias orgânicas insolúveis em água e

solúveis em solventes orgânicos como clorofórmio, benzina e álcool. Não existe um
conceito unificado para os lípides, mas a maioria são ésteres de ácido graxo e álcool.
Os ésteres são substâncias resultantes da reação entre um ácido e um álcool.

28 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Classificação dos Lípides
a) Lípides Simples
Constituídos apenas por ácido graxo e álcool. Os lípides se subdividem em glicérides

e cérides.
- GLICÉRIDES - O álcool é o glicerol. Como exemplo, temos as gorduras e os óleos.
- CÉRIDES - O álcool não é o glicerol, e sim um álcool superior de cadeia mais longa.
Como exemplo, temos as ceras.
b) Lípides Conjugados
Constituídos por ácido graxo, álcool e uma outra substância. Os exemplos mais im-
portantes são os fosfolípides, que apresentam radicais fosfato, e os esfingolípides, que
apresentam nitrogênio. Os fosfolípides são importantes por entrarem na constitui-
ção das membranas celulares, enquanto os esfingolípides são abundantes no tecido
nervoso, estando relacionados ao aumento da velocidade de condução do impulso
nervoso.
c) Lípides Esteroides
Apresentam estrutura química muito diferente dos demais lípides, fato que exige
uma classificação à parte para o seu caso. Os principais esteroides são o colesterol e
os hormônios sexuais (testosterona no homem, e progesterona na mulher). O coles-
terol é o precursor dos demais esteroides e o seu excesso pode ser nocivo à saúde,
em função do seu acúmulo nas paredes internas dos vasos sanguíneos, dificultando
a circulação do sangue.
CLASSE DE LÍPI-
EXEMPLOS PAPEL BIOLÓGICO
DES
Reserva energética. Nas aves e nos mamíferos, as
Gorduras e óleos (Gli-
gorduras exercem importante papel de isolante tér-
cérides)
Lípides Simples mico.
Papel impermeabilizante em superfícies sujeitas à
Ceras (Cérides)
desidratação, como frutos e folhas.
Fosfolípides Fazem parte das membranas celulares.
Lípides Compostos
Esfingolípides Fazem parte do tecido nervoso.

SUMÁRIO 29
BIOLOGIA CELULAR
CLASSE DE LÍPI-
EXEMPLOS PAPEL BIOLÓGICO
DES
Faz parte das membranas celulares. Precursor dos
Colesterol
outros esteroides.
Lípides Esteroides Hormônios sexuais. Testosterona e estrógeno deter-

Testosterona, Estró- minam os caracteres sexuais secundários no homem
geno e Progesterona e na mulher, respectivamente, enquanto a progeste-
rona é o hormônio da gravidez.
As principais funções dos lípides são:
a) Reserva Energética
Quando degradados, os lípides fornecem mais energia que os carboidratos. No en-

tanto, os carboidratos representam as principais fontes de energia para o organismo,
pelo fato de serem degradados antes dos lípides.
b) Isolante Térmico
Nas aves e nos mamíferos, as gorduras acumulam-se no tecido adiposo, sob a pele,
formando uma camada que dificulta a perda excessiva de calor para o ambiente. Em
animais que vivem em clima frio, essa camada é muito mais desenvolvida.
c) Amortecedores
A proteção mecânica contra choques é desempenhada pelos lípides.
d) Estrutural
Os lípides participam da formação das membranas celulares e dão forma ao corpo.
e) Impermeabilizantes
As ceras exercem papel impermeabilizante em superfícies sujeitas à desidratação. A

camada de cera é muito desenvolvida em certas folhas e frutos e pode ser produzida
por certos insetos, como as abelhas.
f) Modeladores
Quadris e mamas, por exemplo, são modelados com lipídios, envolvendo atributos
sexuais.

30 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
ÁCIDOS NUCLEICOS
São definidos como polinucleotídeos ligados em cadeia. Por controlarem a ativida-

de celular, são considerai :s as “moléculas mestras” dos seres vivos. Normalmente,
encontram-se associados às proteínas, das quais constituem grupos prostéticos. Tais
proteínas são denominadas nucleoproteínas.
Existem dois tipos de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (ADN ou DNA) e

ácido ribonucleico (ARN ou RNA).
Nucleotídeos
São as unidades formadoras dos ácidos nucleicos. Cada nucleotídeo é formado por:
a) Uma molécula de ácido fosfórico
b) Uma molécula de pentose
c) Uma molécula de base nitrogenada
Observa-se que o ácido fosfórico se liga à pentose que, por sua vez, se liga à base ni-
trogenada.
Existem dois tipos de pentoses que entram na constituição dos nucleotídeos: ribose,
encontrada nos nucleotídeos do RNA e desoxirribose, encontrada nos nucleotídeos
do DNA.

SUMÁRIO 31
BIOLOGIA CELULAR
As bases nitrogenadas que entram na constituição dos nucleotídeos podem ser de

dois tipos: púricas formadas por dois aneis de átomos de carbono e nitrogênio e piri-
mídicas, formadas por um anel de átomos de carbono e nitrogênio.
Nucleosídeo
Composto formado por uma pentose unida a uma base nitro-

genada
Adenosina é um nucleosídeo de grande importância, formada por uma ribose unida

à base nitrogenada adenina. Muitas vezes, a adenosina se apresenta unida a três radi-
cais fosfato, formando um nucleotídeo de grande interesse biológico: o ATP (trifosfato
de adenosina).
A ligação “~” significa: LIGAÇÃO ALTAMENTE ENERGÉTICA

32 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
As ligações entre os radicais fosfato são altamente energéticas, liberando, assim, gran-
de quantidade de energia para a célula, quando quebrada. Quando uma dessas liga-
ções é rompida, uma grande quantidade de energia é liberada, juntamente com um
grupo fosfato e o ADP (difostato de adenosina). A energia desprendida nessa transfor-
mação pode ser utilizada pela célula para as mais variadas atividades. Para garantir
um perfeito mecanismo de obtenção e armazenamento de energia, moléculas de
ADP podem se converter em moléculas de ATP por um mecanismo conhecido como
fosforilação.
Formação de um Polinucleotídeo
A união de vários nucleotídeos forma um polinucleotídeo. O

ácido fosfórico de um nucleotídeo se liga à pentose de outro, e
assim por diante na formação do ácido nucleico.
Estudo dos tipos de ácidos nucleicos
a) Ácido Desoxirribonucleico (DNA)
De acordo com o modelo proposto por Watson e Crick, a molécula de DNA é cons-
tituída por duas cadeias de nucleotídeos enroladas uma ao redor da outra na forma
de dupla hélice. Os eixos das hélices são formados por moléculas de ácido fosfórico
e desoxirribose, enquanto as bases nitrogenadas se dispõem perpendicularmente ao
eixo principal da estrutura e voltadas para dentro dela. As bases nitrogenadas de uma
hélice se unem às bases nitrogenadas da hélice complementar através de ligações
denominadas pontes de hidrogênio, que se estabelecem de forma altamente espe-
cífica da seguinte maneira: Adenina e Timina se unem através de duas pontes de hi-
drogênio enquanto Guanina e Citosina se unem através de três pontes de hidrogênio.
Podemos concluir que o número de bases nitrogenadas púricas (A + G) é igual ao nú-

mero de bases nitrogenadas pirimídicas (C + T) no DNA, já que o número de adeninas
é igual ao de timinas e o número de guaninas é igual ao de citosinas.

SUMÁRIO 33
BIOLOGIA CELULAR
Localização do DNA
O DNA está presente principalmente no núcleo das células, fazendo parte, juntamen-
te com as proteínas, da estrutura dos cromossomos. Pode ser também encontrado
no interior de cloroplastos e mitocôndrias, presentes no citoplasma de certos tipos
celulares.

34 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Reação de Feulgen
Consiste em um método de coloração que identifica o DNA. Utilizando-se o reagente

de Feulgen na presença do DNA, a reação torna-se positiva. Assim, dizemos que o
DNA é Feulgen positivo.
Funções do DNA
O DNA é o responsável pela determinação das características hereditárias, além de

comandar o funcionamento celular e promover a síntese do RNA.
b) Ácido Ribonucleico (RNA)
A molécula de RNA é constituída por uma única cadeia de nucleotídeos (fita sim-
ples). Os nucleotídeos de RNA apresentam:
Localização do RNA
O RNA está presente no núcleo das células, livre no citoplasma, no interior de cloro-
plastos e mitocôndrias e fazendo parte da estrutura dos ribossomos.

SUMÁRIO 35
BIOLOGIA CELULAR
Reação de Feulgen
O RNA é Feulgen negativo, porque a reação de Feulgen torna-se negativa na presen-

ça do RNA.
Função do RNA
Transportando informação genética do DNA que o formou, o RNA participa direta-

mente do processo de síntese proteica.
Tipos de RNA
Existem três tipos de RNA que participam diretamente do processo de síntese pro-
teica. São eles:
• RNA mensageiro (RNAm)
• RNA transportador (RNAt)
• RNA ribossômico (RNAr)
No processo de síntese proteica, esses três tipos serão estudados com detalhes. O
quadro abaixo resume as principais características dos ácidos nucleicos.
DNA RNA
PENTOSE Desoxirribose Ribose

BASES NITROGENADAS
PÚRICAS
Adenina e Guanina Adenina e Guanina
BASES NITROGENADAS
PIRIMÍDICAS
Citosina e Timina Citosina e Uracila
ESTRUTURA Dupla hélice Fita simples

FORMAÇÃO A PARTIR
DE UMA MOLÉCULA DE Autoduplicação Transcrição
DNA
Núcleo e citoplasma (livre,

Núcleo e citoplasma (mitocôn-
LOCALIZAÇÃO
drias e cloroplastos) ribossomos, mitocôndrias e
cloroplastos)
REAÇÃO DE FEULGEN Positiva Negativa
Determinação das características
FUNÇÃO hereditárias, comando celular e Síntese proteica
síntese de RNA

36 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
VITAMINAS
São compostos orgânicos exigidos em doses muito pequenas pelos organismos

e que atuam como reguladores biológicos na maioria das reações metabólicas. A
maior parte das vitaminas atuam como coenzimas, ativando enzimas importantes
para o metabolismo.
Uma dieta variada pode fornecer as vitaminas exigidas pelo organismo, em função da
larga distribuição desses compostos em muitos tipos de alimentos.
Avitaminose se refere a uma carência total de determinada vitamina, enquanto hipo-

vitaminose representa uma carência vitamínica parcial.
Algumas vitaminas são encontradas na natureza em uma forma precursora inativa

denominada provitamina. No interior do organismo, sob certas condições, a provita-
mina torna-se ativa, formando a vitamina propriamente dita. É o que ocorre com a
vitamina A, encontrada na natureza como caroteno (provitamina A) e com a vitamina
D, encontrada na natureza na forma de ergosterol (provitamina D).
De acordo com a solubilidade em água ou em lípides, as vitaminas podem ser clas-

sificadas em dois grupos:
Vitaminas Hidrossolúveis - B e C
Vitaminas Lipossolúveis - A, D, E e K
Denominamos complexo B um conjunto de vitaminas hidrossolúveis obtidas quase

que das mesmas fontes, desempenhando papeis biológicos muito semelhantes. São
elas: B1 B2, B6, B12, PP, biotina, ácido pantotênico e ácido fólico.
PRINCIPAIS OUTRA NOMEN-

VITAMINA NOME CARÊNCIA
FONTES CLATURA
Cegueira noturna ou heme-
ralopia: deficiência visual em
ambiente de luz fraca.
Cenoura - to-
mate -mamão
Xeroftalmia: ressecamento da
A Retinol - alface - leite Antixeroftálmica
camada córnea do globo ocular
-manteiga -
com consequente destruição.
ovo
Pele escamosa: pele áspera,

com descamações frequentes.
Feijão - soja
Beribéri: polineurite generalizada
- leite - carne Antineurítica (Anti-
B, Tiamina com distúrbios neuromusculares
- levedo de beribérica)
profundos e paralisia muscular.
cerveja

SUMÁRIO 37
BIOLOGIA CELULAR
PRINCIPAIS OUTRA NOMEN-

VITAMINA NOME CARÊNCIA
FONTES CLATURA
- Inflamação na boca (es-
tomatite) e na língua (glossite)
Feijão - soja - Rachaduras nos cantos

- leite - carne dos lábios (queilose)
B2 Riboflavina Antineurítica
- levedo de
cerveja - Distúrbios neuromuscu-
lares
- Fotofobia
Feijão - soja - Dermatite
- leite - carne
BG Piridoxina Antineurítica
- levedo de - Distúrbios neuromuscu-
cerveja lares
Leite - ovos - Anemia perniciosa: ausência de
carne -fígado - amadurecimento das hemácias
Cianocobala- do sangue
B12 produzida pela Antianêmica
mina
flora bacteria-
na intestinal - Retardo no crescimento
Frutas cítricas Escorbuto: inflamação da pele
- tomate e mucosas com sangramento
Ácido as-
C -morango - de lábios e gengivas. Fragili- Antiescorbútica
córbico
goiaba -alfa- dade dentária e diminuição
ce - maçã de resistência às infecções.
Leite - ovos
- manteiga
-óleo de fíga-
do Radiação Raquitismo: fragilidade óssea
D Calciferol ultravioleta e dentária com retardo no Antiraquítica
estimula a crescimento.
síntese de
vitamina D
na pele.
Leite - ovos - Esterilidade em alguns

- amendoim animais
E Tocoferol Antiesterilidade
-alface - arroz
- soja - Envelhecimento precoce
Verduras-alho
- Dificuldade na coagulação
Produzida
do sangue, já que a vitamina
K Filoquinona pela flora Antihemorrágica
K participa da síntese da pro-
bacteriana
trombina no fígado
intestinal
Niacina
Pelagra: também conhecida
ou Ácido Leite - ovos -
por “doença dos três dês”; é
PP nicotínico carne -fígado Antipelagrosa
caracterizada por dermatite,
ou Nicoti- - verduras
diarreia e demência
namida
Feijão - soja
- leite - car-
H Biotina ne - levedo Dermatite Antidermatítica
de cerveja -
fígado

38 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
UNIDADE 3
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:
> Estrutura da
membrana
plasmática - modelo
mosaico-fluido;
> As trocas entre a

célula e o meio
extracelular -
transportes passivo
(difusão, difusão
facilitada e osmose)
e ativo (endocitose,
exocitose e bomba
de sódio e potássio).
> Outros envoltórios

celulares - parede
celular, glicocálix.

SUMÁRIO 39
BIOLOGIA CELULAR
3 MEMBRANA
CITOPLASMÁTICA
Também denominada membrana plasmática, membrana celular ou plasmalema,

é a estrutura que envolve todos os tipos de células, protegendo-as e controlando as
trocas metabólicas com o meio extracelular.
Nesta unidade nós conheceremos um pouco da estrutura e funcionamento da mem-

brana celular.
3.2 ESTRUTURA DA MEMBRANA
Composição Química
A membrana citoplasmática é de constituição lipoproteica. Os principais lípides encon-

trados são os fosfolípides e o colesterol, enquanto a principal proteína é a estromatina.
Espessura
A espessura da membrana citoplasmática é muito pequena, oscilando entre 75 a 100

Ângstrons (1Â = 10-10 m), não sendo visível ao microscópio óptico. A invenção do mi-
croscópio eletrônico permitiu a elucidação de aspectos muito importantes a respeito
dessa membrana.
Organização Molecular
A organização molecular da membrana citoplasmática ainda não está totalmente

esclarecida. Na década de 50, Davson e Danielli propuseram um modelo que explica-
va como as moléculas de lípides e proteínas estariam dispostas na estrutura da mem-
brana. Segundo esse modelo, a membrana seria constituída de uma camada central
bimolecular de lípides recoberta por duas camadas externas monomoleculares de
proteínas. A membrana apresentaria ainda poros permanentes.

40 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Esse arranjo trilaminar se estende a todas as outras estruturas membranosas celula-

res como núcleo, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, cloro-
plastos, etc., sendo por isso denominado UNIDADE DE MEMBRANA.
Na década de 70, surgiu um novo modelo proposto por Singer e Nicolson que difere
em alguns aspectos do modelo de Davson e Danielli. Segundo Singer e Nicolson, a
membrana citoplasmática seria constituída de uma dupla camada lipídica entre as
quais estariam encaixadas as moléculas de proteínas. As proteínas não teriam posi-
ção fixa, e sim se deslocariam nessa dupla camada lipídica. Com a mobilidade das
proteínas, muitas substâncias podem entrar e sair da célula com mais facilidade, pois
essas proteínas podem funcionar como poros funcionais. Esses poros surgem como
resultado da movimentação das proteínas na dupla camada lipídica.
O modelo de Singer e Nicolson é o mais aceito atualmente e é denominado modelo

do mosaico fluido, já que a dupla camada lipídica seria fluida com um mosaico de
proteínas encaixadas.

SUMÁRIO 41
BIOLOGIA CELULAR
Enquanto a estrutura da membrana é determinada pelos lípides, a maioria das

propriedades da membrana são determinadas pelas proteínas. Algumas proteínas
atuam como carreadoras ou transportadoras de substâncias para dentro ou para fora
da célula. Outras proteínas atuam como enzimas e outras como receptoras de mem-
brana, reconhecendo substâncias próprias da célula ou vindas do meio extracelular.
Propriedades
As principais propriedades da membrana citoplasmática são:
a) Permeabilidade Seletiva: Consiste na capacidade da membrana em selecionar

substâncias que devem entrar ou sair da célula.
b) Porosidade: Apresenta poros diretamente relacionados com as trocas de muitas

substâncias entre a célula e o meio extracelular.
c) Elasticidade: A elasticidade se deve às proteínas da membrana, sendo importante

para a manutenção da sua integridade.
d) Regeneração: Desde que a lesão não seja muito extensa, a membrana pode se
regenerar.
e) Resistência Mecânica: Ocorre pelo fato de a membrana revestir e proteger o con-

teúdo celular.
f) Alta Resistência Elétrica: Propriedade atribuída aos lípides pelo seu papel isolante.
3.3 TRANSPORTES ATRAVÉS DA MEMBRANA
A célula necessita adquirir substâncias do meio e eliminar os resíduos do seu me-

tabolismo. Assim, a membrana citoplasmática não isola completamente a célula
do meio extracelular. Diversas substâncias entram e saem da célula atravessando a
membrana. O transporte de substâncias através da membrana celular pode ser de
dois tipos: passivo e ativo.

42 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Transporte Passivo
Ocorre a favor de um gradiente de concentração e não exige gasto de energia pela

célula. São conhecidas duas modalidades de transporte passivo: difusão e osmose.
DIFUSÃO
Consiste em um fluxo de mo-

léculas de um meio mais con-
centrado para um meio me-
nos concentrado.
A nível da membrana citoplas-

mática, a difusão representa
a passagem de soluto de um
meio hipertônico (mais concentrado) para um meio hipotônico (menos concentra-
do). Para que ocorra a difusão, a membrana deve ser permeável ao soluto em ques-
tão. Em geral, partículas menores se difundem mais rapidamente cela membrana.
Observamos que monossacarídeos, aminoácidos e sais minerais iônicos apresentam
maior velocidade de difusão, ao contrário das proteínas e polissacarídeos que neces-
sitam ser capturados pela célula. Substâncias solúveis em lípides também atraves-
sam a membrana com mais facilidade por difusão. É o caso do oxigênio, gás carbôni-
co, álcoois e outras substâncias.
Observe que as soluções I e II apresentam concentrações diferentes e foram sepa-

radas por uma membrana representada pela letra M. Percebe-se claramente que
a solução II é hipertônica em relação à solução I, que é hipotônica. Admitindo ser a
membrana M permeável à sacarose, ocorrerá difusão do soluto (sacarose) de II para I,
até que se atinja a isotonia, ou seja, um estado de equilíbrio.
Certas substâncias, como a glicose, são insolúveis em lípides e atravessam a membra-

na citoplasmática por um tipo especial de difusão denominado difusão facilitada. No
processo de difusão facilitada, a substância a ser transportada associa-se a uma subs-
tância transportadora, formando um complexo solúvel em lípides. Ocorrida a difusão,
a substância transportadora se desliga da substância transportada, estando apta a
promover uma nova difusão facilitada. As substâncias transportadoras são proteínas
denominadas permeases por aumentarem a permeabilidade da membrana celular,
facilitando a difusão de algumas substâncias. A difusão facilitada não envolve gasto

SUMÁRIO 43
BIOLOGIA CELULAR
de energia, sendo considerada um tipo de transporte passivo. Assim, observamos que

enquanto a difusão simples não envolve substâncias transportadoras, estas substân-
cias são imprescindíveis à ocorrência da difusão facilitada.
DIFUSÃO FACILITADA
Assim como na difusão simples, este processo ocorre a favor de um gradiente de con-
centração, ou seja, de um meio mais concentrado, para um de menor concentração,
porém em uma velocidade maior.
As proteínas transportadoras, também conhecidas como permeases, ou proteínas

carreadoras, não transportam todos os tipos de moléculas, apresentando uma seleti-
vidade para moléculas grandes. Ao se ligar a uma proteína carreadora, a molécula é
transportada para o meio intra ou extracelular.
Diferente da difusão simples, a velocidade de difusão atinge uma velocidade máxima

constante de difusão à medida que se aumenta a concentração da substância a ser
difundida. Este limite de velocidade se deve ao fato das substâncias a serem transpor-
tadas se ligarem a partes específicas da proteína transportadora, assim, a velocidade
máxima de transporte está intimamente associada à quantidade de sítios disponíveis
para carrear as moléculas. A velocidade de difusão, neste caso, é aumentada somen-
te quando há um aumento no número de permeases disponíveis, portanto, quanto
mais permeases (proteínas transportadoras) existirem, maior será a sua velocidade;
mas se a concentração aumentar, a velocidade aumenta até atingir um equilíbrio.
As substâncias comumente transportadas através da difusão facilitada são aminoá-

cidos e a glicose.

44 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
OSMOSE
Consiste na difusão do solvente

através de uma membrana semi-
permeável. Representa a passagem
de solvente (em geral água) de um
meio hipotônico (menos concentra-
do) para um meio hipertônico (mais
concentrado).
Observe que as soluções I e II apresentam concentrações diferentes e foram sepa-

radas por uma membrana representada pela letra M. Percebe-se claramente que
a solução I é hipotônica em relação à solução II, que é hipertônica. O fluxo de água
ocorrerá de I para II até que se atinja a isotonia.
Por definição, membrana semipermeável é aquela que permite a passagem de sol-

vente, mas impede a passagem de soluto. Podemos perceber que a mem¬brana
citoplasmática não é uma membrana semipermeável perfeita, já que permite a pas-
sagem de água (solvente universal) e de soluto. No entanto, é importante perceber
que a velocidade do fluxo de água por osmose é muito maior que a velocidade do
fluxo de qualquer soluto.
Células animais e vegetais colocadas em meio hipotônico ganham água por um pro-
cesso denominado endosmose. Ao ganhar água do meio, a célula se torna túrgida,
daí o termo turgescência aplicado a esse tipo de endosmose. Células animais podem
sofrer lise (rompimento) em função da pressão da água exercida sobre a membrana
citoplasmática, enquanto células vegetais não sofrem lise devido à resistência ofere-
cida pela parede celular. Nesse último caso, a entrada de água força a parede celular
para fora, de modo que a turgescência exerce uma força contrária cada vez maior à
entrada de água.
Células animais e vegetais colocadas em meio hipertônico perdem água por um pro-
cesso denominado exosmose. Ao perder água para o meio, a célula se torna plasmo-
lisada, daí o termo plasmólise aplicado a esse tipo de exosmose. Colocando-se uma
célula plasmolisada em um meio hipotônico, ela ganha água do meio, tornando-se
túrgida. Esse tipo de endosmose denomina-se deplasmólise.

SUMÁRIO 45
BIOLOGIA CELULAR
Transporte Ativo
Ocorre contra um gradiente de concentração e exige gasto de energia pela célula.

São conhecidas quatro modalidades de transporte ativo: fagocitose, pinocitose, clas-
mocitose e bomba de sódio e potássio.
FAGOCITOSE
Consiste no englobamento de partículas sólidas volumosas pela célula. A célula emi-

te expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodos (gr: pseudo = falso; podos
= pés) que englobam gradativamente o material do meio externo. Com o engloba-
mento da partícula sólida, forma-se uma vesícula denominada fagossomo. O fagos-
somo é revestido por membrana lipoproteica e contém a partícula englobada.
A fagocitose ocorre em alguns protozoários com finalidade alimentar e em macrófa-

gos e leucócitos como mecanismo de defesa nos animais superiores.
PINOCITOSE
Consiste no englobamento de partículas líquidas pela célula. Ocorre a formação de

um sulco denominado canal de pinocitose, que recolhe o líquido que penetra no

46 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
interior da célula. Com o englobamento da partícula líquida, forma-se uma vesícu-

la denominada pinossomo. O pinossomo é revestido por membrana lipoproteica e
contém a partícula englobada. A pinocitose é utilizada pelas células para englobar
proteínas do meio extracelular.
CLASMOCITOSE
Consiste na eliminação de restos formados no interior da cé-

lula, daí esse processo ser também denominado defecação
celular. Forma-se uma estrutura denominada corpo residual,
que se funde à membrana citoplasmática, eliminando os res-
tos para o meio extracelular.
Enquanto fagocitose e pinocitose são tipos de endocitose, isto é, processos que pro-
movem entrada de substâncias na célula, a clasmocitose é um tipo de exocitose, já
que ocorre eliminação de substâncias do interior da célula.
BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO (BOMBA DE ÍONS)
De uma maneira geral, a concentração de íons

sódio (Na+) é maior no meio extracelular, en-
quanto a concentração de íons potássio (K+) é
maior no meio intracelular.
Assim, observamos que íons sódio entram na célula e íons potássio saem por difusão,
já que passam, passivamente, de um meio mais concentrado para um meio menos
concentrado. No entanto, não se atinge a isotonia entre os meios intra e extracelu-
lares devido a um tipo de transporte ativo denominado bomba de sódio e potássio.

SUMÁRIO 47
BIOLOGIA CELULAR
A bomba de sódio e potássio consiste em um sistema carregador que bombeia íons

contra um gradiente de concentração. Existem substâncias transportadoras que se
associam ao sódio no meio intracelular e o transportam ativamente para o meio ex-
tracelular. Ao mesmo tempo, substâncias transportadoras se associam ao potássio no
meio extracelular e o transportam ativamente para o meio intracelular. Assim, com a
energia liberada na quebra de cada molécula de ATP, íons sódio são bombeados para
fora e íons potássio são bombeados para dentro da célula.
3.4 ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA
Em certos tipos de células, a membrana citoplasmática pode apresentar diferencia-

ções relacionadas à fisiologia do tecido. São mais numerosas nos epitélios, mas po-
dem estar presentes em outros tecidos. As principais especializações da membrana
são:

48 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
MICROVILOSIDADES
São imaginações digitiformes da membrana citoplasmática que aumentam a super-

fície de absorção do ápice das células. São muito numerosas nas células do intestino
delgado.
DESMOSSOMOS
São diferenciações laterais da membrana citoplasmática que apresentam material

denso do lado interno de cada membrana, onde estão inseridos microtúbulos. Os
desmossomos aumentam a aderência entre as células vizinhas. São muito frequen-
tes em células epiteliais.
INTERDIGITAÇÕES
São diferenciações laterais da membrana citoplasmática constituídas por invagina-

ções das membranas de células vizinhas. Essas dobras das membranas se encaixam
umas nas outras aumentando a aderência entre as células. São muito frequentes em
células epiteliais.
PREGAS BASAIS
São invaginações da membrana citoplasmática situadas na base de alguns tipos ce-

lulares. A nível das pregas basais, ocorre um transporte ativo muito intenso favorecido
pela grande quantidade de mitocôndrias presentes nessa região. São muito frequen-
tes no epitélio renal.

SUMÁRIO 49
BIOLOGIA CELULAR
3.5 ENVOLTÓRIOS EXTERNOS À MEMBRANA
PAREDE CELULAR
A parede celular representa um envoltório rígi-

do que se localiza externamente à membrana
citoplasmática, conferindo proteção e susten-
tação à célula. É uma estrutura típica de células
procariotas e eucariotas vegetais. A substância
mais abundante da parede celular é a celulose,
que se deposita na parede, exercendo impor-
tante função estrutural. Em certos pontos desse
revestimento não há depósito de celulose, de-
terminando o aparecimento de pequenas interrupções (poros) denominadas plas-
modesmos. Eles representam elos de ligações entre células vizinhas e possibilitam
um maior intercâmbio de substâncias entre as células que se unem.
As principais propriedades da parede celular são:
• Alta resistência, sendo rompida com dificuldade.
• Permeabilidade, possibilitando a entrada e a saída de substâncias na célula.
GLICOCÁLIX (GLICOCÁLICE)
O glicocálice (Glicocálix) é uma região da membrana plasmática, é uma extensão

dessa importante estrutura. Ele varia muito de célula para célula e forma uma espé-
cie de emaranhado, uma vez que os glicídios que formam as glicoproteínas, glicoli-
pídios e proteoglicanos entrelaçam-se e formam uma espécie de camada protetora.
O glicocálice apresenta diversas funções importantes para a célula, sendo:
1- Proteção contra lesões de natureza química e mecânica;
2- Evitam ligações indesejáveis com outras células;
3- Auxiliam na movimentação graças à sua capacidade de adsorver água;

50 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
4- A função, talvez a mais importante, é o reconhecimento entre células e a adesão

celular, que permite que as células unam-se umas às outras e também a outras mo-
léculas. Dentre as glicoproteínas presentes no glicocálice que ajudam na união das
células, destacam-se a fibronectina, vinculina e laminina.

SUMÁRIO 51
BIOLOGIA CELULAR
UNIDADE 4
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:
> Diferença entre

a constituição
citoplasmática de
seres procariontes e
eucariontes;
• Organelas
citoplasmáticas e
funções
• Metabolismo plástico
• Metabolismo
energético

52 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
4 CITOPLASMA
Nela nós conheceremos um pouco do citoplasma, sua organização geral e organelas

citoplasmáticas.
É toda a região da célula compreendida entre a membrana citoplasmática e o núcleo.

O citoplasma é dividido em duas porções: hialoplasma e citoplasma diferenciado.
4.2 HIALOPLASMA OU MATRIZ CITOPLASMÁTICA
É um coloide que preenche espaços no interior da célula. É dividido em ectoplasma

e endoplasma. O ectoplasma é a porção que se localiza próximo à membrana celular,
apresentando-se em estado GEL, mais viscoso. O endoplasma é a porção mais inter-
na, apresentando-se em estado SOL, mais fluido. Os dois estados do coloide, GEL e
SOL podem se interconverter, o que explica a emissão de pseudópodos por alguns
tipos celulares. Essa interconversão dos estados do coloide denomina-se TIXOTRO-
PISMO.
O hialoplasma pode se movimentar na célula, criando uma corrente que distribui

todo o conteúdo celular sem modificar a forma da célula por um processo conhecido
como CICLOSE.
No hialoplasma, encontram-se mergulhadas as organelas citoplasmáticas e as in-

clusões. As organelas representam estruturas que se destacam funcionalmente, en-
quanto as inclusões representam o material biologicamente inativo que se acumula
no meio intracelular.

SUMÁRIO 53
BIOLOGIA CELULAR
4.3 CITOPLASMA DIFERENCIADO
É representado pelas organelas citoplasmáticas e pelas inclusões.
4.3.1 ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS E PROCESSOS

METABÓLICOS
RIBOSSOMOS
Também denominados grânulos de Palade, são as únicas organelas presentes em

todos os tipos celulares. São também as únicas organelas presentes em células pro-
cariotas.
São constituídos por duas sub-unidades de RNA ribossômico (RNAr) e proteínas, sem
membrana lipoproteica envolvente.
Os ribossomos podem ser encontrados livres no hialoplasma, associados às mem-

branas do retículo endoplasmático e ligados a uma fita de RNA mensageiro (RNAm).
Nesse último caso, ocorre a formação dos polirribossomos ou polissomos.
Os ribossomos realizam o processo de síntese de proteínas. É durante o mecanismo

de tradução que as proteínas são formadas, através de um processo biológico no qual
as células expressam um dos seus interessantes fenômenos.

54 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Conforme o RNA ribossômico (RNA r) efetua a leitura do filamento de RNA mensagei-

ro (RNA m), havendo constante entrada e saída de RNAs transportadores (RNA t) que
trazem consigo os aminoácidos, vai se formando uma proteína.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
É um conjunto de cavidades intercomunicantes envolvidas por membrana lipopro-

teica. Está presente em células eucariotas animais e vegetais e pode ser de dois tipos:
liso ou agranular e rugoso ou granular. A diferença morfológica básica entre os dois
tipos de retículo endoplasmático reside no fato do retículo rugoso apresentar inúme-
ros ribossomos associados às suas membranas.
a) Funções do Retículo Endoplasmático Liso
- Armazenamento de substâncias no interior de suas cavidades.
- Transporte de substâncias no interior da célula, auxiliando na circulação intracelular.

Como as membranas do retículo endoplasmático comunicam-se com a membrana
celular e com a carioteca (membrana nuclear), pode ocorrer transporte de substân-
cias envolvendo a célula e o meio extracelular.
- Síntese de lípides, principalmente esteroides. Nas células das supra-renais e dos tes-
tículos, o retículo liso é muito desenvolvido.

SUMÁRIO 55
BIOLOGIA CELULAR
- Neutralização de substâncias tóxicas no interior da célula, agindo como desintoxi-

cante.
- Aumento da superfície interna da célula, facilitando reações enzimáticas.
- Regulação da pressão osmótica já que o retículo liso retira substâncias do hialoplas-

ma e as armazena em suas cavidades, modificando a concentração do suco celular e,
consequentemente, sua pressão osmótica.
b) Funções do Retículo Endoplasmático Rugoso
Também denominado ergastoplasma, o retículo rugoso desempenha todas as fun-

ções do retículo liso, além de realizar a síntese de proteínas de exportação, como
anticorpos e enzimas. É importante salientar que ribossomos que não se encontram
associados às membranas do retículo sintetizam proteínas para consumo interno.
COMPLEXO DE GOLGI (APARELHO GOLGIENSE)
É um conjunto de sacos achatados

(cisternas) e vesículas envolvidos por
membrana lipoproteica. Está presen-
te em células eucariotas animais e ve-
getais mas, nestas últimas, encontra-
-se fragmentado, recebendo o nome
de dictiossomo ou golgiossomo.

56 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
a) Funções do Complexo de Golgi
- Armazenamento e empacotamento de substâncias.

Substâncias absorvidas ou produzidas pelo Complexo
de Golgi são armazenadas no interior dos sacos acha-
tados, sendo liberados para o citoplasma em “pacotes”,
através do brotamento de vesículas. As vesículas libe-
radas contêm substâncias empacotadas pelo Golgi. Os
ácinos pancreáticos são pequenas estruturas glandu-
lares que secretam as enzimas do suco pancreático.
Observe na figura ao lado que as células estão situadas ao redor de uma cavidade
denominada luz ou lúmen. O que ocorre em cada uma dessa células é o empaco-
tamento de enzimas secretadas pelo retículo rugoso, com brotamento de vesículas
repletas destas enzimas. Essas vesículas denominadas grãos de zimógeno, despejam
o seu conteúdo na luz do ácino por processo de exocitose.
- Síntese de polissacarídeos através da polimerização de monossacarídeos. O muco,

produzido pelas células caliciformes do intestino, apresenta função lubrificante e pro-
tetora e é constituído por proteínas associadas a polissacarídeos. A parte proteica do
muco é produzida no retículo endoplasmático rugoso, enquanto os polissacarídeos
são produzidos no Golgi. As proteínas são empacotadas pelo Complexo de Golgi e se
associam aos polissacarídeos produzidos nesse local. O material formado é liberado
em vesículas de muco e lançado para o meio extracelular.
- Formação do acrossomo do espermatozoide. O acrossomo é uma estrutura locali-

zada na região anterior da cabeça do espermatozoide, formado a partir da fusão de
vesículas do Complexo de Golgi. Em seu interior, encontram-se enzimas responsáveis
pelo rompimento das membranas do gameta feminino para que ocorra a fecunda-
ção.

SUMÁRIO 57
BIOLOGIA CELULAR
- Formação da lamela média de pectina nas células vegetais. A lamela média é a pri-
meira parede a aparecer entre duas células vegetais em divisão.
- Formação de lisossomos primários, que são vesículas liberadas pelo Complexo de

Golgi repletas de enzimas digestivas que atuarão no interior da célula, promovendo
a digestão intracelular.
LISOSSOMOS
São organelas citoplasmáticas repletas de enzimas digestivas revestidas por mem-

brana lipoproteica. São organelas típicas de células eucariotas animais e sua presença
em células eucariotas vegetais é discutida.
São conhecidos dois tipos de lisossomos: primário e secundário. Os lisossomos primá-

rios são formados pelo Complexo de Golgi através do empacotamento de enzimas
digestivas, que são liberadas no hialoplasma, no interior de vesículas. Essas vesículas
constituem os lisossomos primários. Os lisossomos secundários ou vacúolos digesti-

58 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
vos são formados pela fusão do lisossomo primário com um fagossomo ou pinosso-
mo. No interior do lisossomo secundário, ocorre a digestão intracelular do material
absorvido e as substâncias aproveitáveis são distribuídas à célula. Após essa distri-
buição, o vacúolo digestivo repleto de restos metabólicos forma o corpo residual ou
vacúolo residual, que se funde à membrana citoplasmática, liberando, por clasmoci-
tose, os restos digestivos para o meio extracelular.
A função dos lisossomos é realizara digestão intracelular. Esta função se manifesta de

duas maneiras: heterofagia e autofagia.
A heterofagia é a digestão de substâncias que penetram na célula com posterior eli-

minação dos restos digestivos.
A autofagia é a digestão das próprias estruturas celulares, que ocorre em casos de

insuficiência nutricional e, em condições normais, para a renovação das organelas
citoplasmáticas. Na autofagia, forma-se o autofagossomo ou vacúolo autofágico, que
corresponde ao vacúolo digestivo.
O fenômeno da autólise consiste na autodestruição celular gerada pela ruptura da

membrana dos lisossomos com extravasamento das enzimas digestivas. Ocorre em
alguns casos patológicos e, em condições normais, durante a reabsorção da cauda
dos girinos no processo de metamorfose.

SUMÁRIO 59
BIOLOGIA CELULAR
CENTRÍOLOS
São organelas citoplasmáticas exclusivas de células eucariotas animais. Normalmen-

te uma célula apresenta um par de centríolos dispostos mais ou menos perpendicu-
larmente um em relação ao outro, formando um diplossomo.
Os centríolos são constituídos por nove trincas de microtúbulos proteicos dispostos

em círculo, sem mem¬brana lipoproteica envolvente.
Os centríolos orientam a divisão celular, além de formar cílios e flagelos, estruturas

contrateis que possibilitam o movimento. A estrutura interna dos cílios e flagelos re-
vela a existência de nove pares de microtúbulos proteicos dispostos em círculo, en-
volvendo um par central. Na base dos cílios e flagelos, encontramos o centríolo que
originou tais estruturas, denominado corpúsculo basal. Os microtúbulos formadores
dos cílios e flagelos são envolvidos por um prolongamento da membrana citoplas-
mática.
CÍLIOS FLAGELOS
CARACTERIZAÇÃO Curtos e numerosos Longos e pouco numerosos
MOVIMENTO Vibrátil Ondulatório
Certos protozoários, epi-
Certos protozoários, espermato-
OCORRÊNCIA télio da traqueia e das tu-
zoides, coanócitos dos poríferos
bas uterinas

60 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
As funções atribuídas a cílios e flagelos são basicamente as mesmas, ou seja:
- Locomoção - Cílios e flagelos de certos protozoários e o flagelo do espermatozoide.
- Transporte de Partículas - O epitélio ciliado das vias respiratórias e tubas uterinas.
- Nutrição - Os coanócitos são células flageladas dos poríferos que, além de criar um
fluxo de água no interior do corpo do animal, capturam o alimento com ajuda do
flagelo e iniciam a digestão intracelular.

SUMÁRIO 61
BIOLOGIA CELULAR
VACUOLOS
São cavidades existentes no citoplasma revestidas por membrana lipoproteica. Os

tipos mais comuns de vacúolos são:
a) Vacúolos de Armazenamento: São organelas típicas de células eucariotas vegetais,

capazes de armazenar substâncias em seu interior. Em células jovens, os vacúolos são
numerosos e pequenos. Com o amadurecimento da célula, os vacúolos se reúnem,
formando uma cavidade ampla que ocupa quase toda a extensão da célula, deslo-
cando núcleo e citoplasma para a periferia. A membrana lipoproteica do ‘ vacúolo de
armazenamento é denominada tonoplasto.
b) Vacúolos Digestivos: Também denominados lisossomos secundários, são organe-

las citoplasmáticas típicas de células eucariotas animais que realizam a digestão in-
tracelular. São formados a partir da fusão dos lisossomos primários com fagossomos
ou pinossomos.
c) Vacúolos Contrateis: Também denominados vacúolos pulsáteis, são organelas cito-

plasmáticas típicas de protozoários de água doce. A célula dos protozoários de água
doce é hipertônica em relação ao meio, ocorrendo, assim, entrada de água na célula,
por osmose. Os vacúolos contrateis contraem-se ritmicamente, eliminando o excesso
de água da célula. Excretas da célula solúveis em água são eliminados a partir das
contrações dessas organelas.

62 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
MITOCÔNDRIAS
São organelas citoplasmáticas

presentes em células eucariotas
animais e vegetais, aparecendo
em grande quantidade em cé-
lulas que apresentam atividade
metabólica intensa.
Observadas ao microscópio ele-

trônico, as mitocôndrias revelam
a presença de duas membranas
lipoproteicas denominadas membrana externa e membrana interna. Essa última so-
fre inúmeras invaginações, formando as cristas mitocondriais, onde encontramos inú-
meras estruturas proteicas denominadas partículas elementares internas, nas quais
acontece uma das etapas do processo de respiração celular aeróbia, denominada
cadeia respiratória. A membrana interna e as cristas delimitam a matriz mitocondrial,
onde ocorre outra etapa do processo de respiração celular aeróbia, denominada Ci-
clo de Krebs. A composição química da matriz mitocondrial é muito variada, incluin-
do água, sais minerais, carboidratos, proteínas, enzimas, lípides, DNA. RNA, ATP, ADP,
entre outros. A presença de DNA na matriz mitocondrial justifica a capacidade de au-
toduplicação dessas organelas citoplasmáticas. Na matriz, encontramos, ainda, inú-
meros ribossomos que sintetizam proteínas para consumo interno na mitocôndria.

SUMÁRIO 63
BIOLOGIA CELULAR
O conjunto de mitocôndrias de uma célula é denominado condrioma e essas orga-

nelas têm como principal função servir de sede para a realização da maior parte do
processo de respiração celular aeróbia. Através desse processo ocorre liberação de
energia, que será utilizada na atividade metabólica celular.
RESPIRAÇÃO CELULAR
É o processo bioquímico através do qual as células obtêm a energia necessária à vida.

Em geral, a respiração celular é representada através da quebra da glicose, que apre-
senta grande função energética. A energia é liberada na forma de ATP, que, ao perder
um radical fosfato, libera aproximadamente 8.000 calorias, formando ADP.
Se a respiração celular não utilizar o oxigênio, teremos a respiração celular anaeróbia

ou a fermentação. Se o processo utilizar o oxigênio, teremos a respiração celular ae-
róbia.
FERMENTAÇÃO
Consiste na degradação da glicose sem utilizar o oxigênio. Os produtos finais da fer-

mentação ainda são muito energéticos, já que a degradação da glicose é incompleta.
Através da fermentação, cada molécula de glicose forma duas moléculas de ácido

pirúvico, que podem originar outros compostos. A fermentação consiste, então, em
uma glicólise, que ocorre no hialoplasma, produzindo 4 ATP e consumindo 2 ATP
para ativar a glicose, resultando em um saldo energético de 2 ATP.
De acordo com os compostos formados pelas moléculas de ácido pirúvico, a fermen-

tação pode ser de dois tipos principais: fermentação lática e fermentação alcoólica.

64 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
FERMENTAÇÃO LÁTICA
Cada molécula de ácido pirúvico forma uma molécula de ácido lático. Ocorre a uti-
lização de hidrogênios transportados pelo NAD (transportador de hidrogênio) para
formação do ácido lático.
A fermentação lática é realizada por alguns microrganismos e por células do teci-

do muscular. As bactérias denominadas lactobacilos são utilizadas na produção de
iogurtes, queijos e coalhadas, já que sua fermentação forma o ácido lático que pro-
move o azedamento do leite. Nos nossos músculos, pode ocorrer fermentação lática
quando a atividade física é muito intensa com insuficiência de oxigênio para manter
a respiração aeróbica. Nessa condição, as células musculares geram energia através
da glicólise sem usar o oxigênio, por fermentação lática. O acúmulo de ácido lático
nos músculos provoca a fadiga muscular.
Observe que na fermentação lática não há descarboxilação do ácido pirúvico e não

ocorre formação do gás carbônico.
FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA
Cada molécula de ácido pirúvico forma uma molécula de álcool etílico (etanol) e
uma de gás carbônico. Ocorre a utilização de hidrogênios transportados pelo NAD
(transportador de hidrogênio) para formação do álcool etílico.

SUMÁRIO 65
BIOLOGIA CELULAR
A fermentação alcoólica é realizada por algumas bactérias e alguns fungos (levedu-

ras). Entre as leveduras, merece destaque o Saccharomyces cerevisiae (levedo de cer-
veja) que permite a fabricação da cerveja. O crescimento da massa de pães e bolos se
deve ao gás carbônico produzido através da fermentação, onde se utilizam tabletes
de fermento (Saccharomyces).
Observe que na fermentação alcoólica há descarboxilação do ácido pirúvico, com

formação de gás carbônico.
Resumidamente:
RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA
O processo de extração de energia de compostos sem utilização de oxigênio (O2) é

denominado respiração anaeróbica. Alguns organismos, como o bacilo de tétano,
por exemplo, têm na respiração anaeróbica o único método de obtenção de energia
– são os chamados anaeróbicos estritos ou obrigatórios. Outros como os levedos de
cerveja, podem realizar respiração aeróbica ou anaeróbica, de acordo com a presença
ou não de oxigênio – são por isso chamados de anaeróbicos facultativos.
Na respiração aeróbica, o O2 funciona como aceptor final de hidrogênios. Na respi-

ração anaeróbica, também fica evidente a necessidade de algum aceptor de hidro-
gênios. Certas bactérias anaeróbicas utilizam nitratos, sulfatos ou carbonatos como
aceptores finais de hidrogênios.

66 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
RESPIRAÇÃO AERÓBICA
Consiste na degradação total da glicose utilizando o oxigênio. Ocorre produção de

grande quantidade de energia na forma de ATP.
Podemos representar a respiração celular aeróbia através da seguinte equação geral:
São produzidos 40 ATP, havendo um consumo de dois ATP e resultando em um saldo

energético de 38 ATP. A respiração celular aeróbia é dividida em três fases:
• Glicólise - ocorre no hialoplasma
• Ciclo de Krebs - ocorre na matriz mitocondrial
• Cadeia respiratória - ocorre nas cristas mitocondriais
GLICÓLISE
É a quebra da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico. Ocorre no hialoplasma,

representando um fenômeno anaeróbio, embora a respiração seja aeróbia.
Assim como na respiração anaeróbia, ocorre a produção de 4 ATP e consumo de 2

ATP para ativar a glicose, resultando em um saldo energético de 2 ATP. Formam-se

SUMÁRIO 67
BIOLOGIA CELULAR
duas moléculas de NADH2 que transportam hidrogênio até as cristas mitocondriais,

onde o oxigênio representa o aceptor final de hidrogênios, formando água. Os 4 ATP
são produzidos por fosforilação do substrato (ADP + PO4 = ATP).
CICLO DE KREBS
Também denominado ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico, ocorre na

matriz mitocondrial.
Ao penetrar na matriz mitocondrial, cada molécula de ácido pirúvico (3C) transfor-

ma-se em uma molécula de ácido acético (2C), havendo liberação de gás carbônico e
hidrogênios. Estes últimos são capturados pelo NAD, formando NADH2, que transpor-
ta os hidrogênios até as cristas mitocondriais. Cada molécula de ácido acético com-
bina-se com a coenzima A, formando um composto denominado acetil coenzima A
(acetil Co-A), que reage com o ácido oxalacético iniciando o ciclo de Krebs, liberando
a coenzima A. O ciclo de Krebs envolve um conjunto complexo de reações químicas
que regeneram o ácido oxalacético, liberando gás carbônico, hidrogênios e ATP. Os hi-
drogênios liberados são transportados pelos transportadores NAD (Nicotinamida ade-
nina dinucleotídeo) e FAD (Flavina adenina dinucleotídeo) até as cristas mitocondriais.
Como são formadas duas moléculas de ácido pirúvico por molécula de glicose, ocor-
rem dois ciclos de Krebs. Em cada ciclo observamos que:
• 3 NAD se reduzem a 3 NADH2
• 1 FAD se reduz a 1 FADH2
• ocorre a produção de 1 ATP por fosforilação do substrato (ADP + PO4 = ATP)

68 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Observe que o processo foi representado com apenas uma molécula de ácido pirúvi-
co. No ciclo de Krebs, ocorre produção de 2 ATP por fosforilação do substrato (1 ATP
para cada ciclo de Krebs).
CADEIRA RESPIRATÓRIA
Também denominada fosforilação oxidativa, ocorre nas cristas mitocondriais a nível

das partículas elementares internas. Os hidrogênios retirados nas reações já descri-
tas e presentes nas moléculas de NADH2 e FADH2 são transportados até o oxigênio
presente nas cristas mitocondriais, formando água. Assim, o oxigênio representa o
aceptor final de hidrogênios na cadeia respiratória.

SUMÁRIO 69
BIOLOGIA CELULAR
Observe pela figura que um NADH2 pode iniciar a cadeia respiratória cedendo dois
átomos de hidrogênios ao FAD, que se reduz a FADH2. Nessa etapa, ocorre liberação
de energia suficiente para formação de 1 ATP. A partir do FADH2, apenas os dois elé-
trons dos hidrogênios são cedidos para uma cadeia de citocromos (transportadores
de elétrons), sobrando dois prótons H+. Ao passar de um citocromo a outro, os elé-
trons liberam energia suficiente para a formação de mais 2 ATP. No final da cadeia,
os elétrons são captados pelo oxigênio (1/2 O2), que reduz a O--. Os 2 H+ se combinam
com O--, formando água.
A cadeia respiratória representa o principal mecanismo gerador de ATP. Pela obser-

vação da figura e da descrição anterior, podemos perceber que cada NADH2 permite
a formação de 3 ATP na cadeia respiratória. No entanto, se a cadeia inicia-se pelo
FADH2, haverá formação de apenas 2 ATP.

70 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Na cadeia respiratória, ocorre a participação de 10 moléculas de NAD que se redu-

zem a NADH2, permitindo a formação de 30 ATP, e duas moléculas de FAD, que se
reduzem a FADH2, permitindo a formação de mais 4 ATP. Assim, no final da cadeia
respiratória, há formação de 34 ATP. Como são formados 4 ATP na glicólise (com sal-
do de 2 ATP) e 2 ATP no cicio de Krebs, a respiração celular aeróbia leva à produção
de 40 ATP. O saldo final é de 38 ATP, já que são gastos 2 ATP para ativar a glicose na
primeira fase do processo, que é a glicólise.
Tente observar no esquema a seguir o saldo energético de 38 ATP. Já foram descon-

tados os 2 ATP utilizados na ativação da glicose e o processo foi representado a partir
de apenas uma molécula de ácido pirúvico.

SUMÁRIO 71
BIOLOGIA CELULAR
Em células procariotas, glicólise e ciclo de Krebs ocorrem no hialoplasma, enquanto

a cadeia respiratória ocorre na membrana citoplasmática. As bactérias aeróbias apre-
sentam uma invaginação da membrana citoplasmática denominada mesossomo,
onde ocorre a cadeia respiratória (fosforilação oxidativa).
BALANCEAMENTO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBIA
- Relação Entre Respiração Celular Aeróbia e Fotossíntese
Respiração celular aeróbia e fotossíntese são processos antagônicos, já que cada um

desses processos utiliza como reagente o que o outro produz. As equações represen-
tadas facilitam o entendimento.

72 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
PLASTOS
Também denominados plastídeos, são organelas citoplasmáticas exclusivas de célu-

las eucariotas vegetais. Os plastos são classificados, de acordo com a coloração, em
leucoplastos e cromoplastos.
LEUCOPLASTOS CROMOPLASTOS
COLORAÇÃO Incolores Coloridos
PIGMENTOS Ausentes Presentes
FUNÇÃO Armazenamento de Substâncias Fotossíntese
Amiloplastos Xantoplastos - (amarelos)
PRINCIPAIS TIPOS Oleoplastos Eritroplastos - (vermelhos)
Proteoplastos Cloroplastos - (verdes)
A nomenclatura utilizada para os tipos de leucoplastos é dada em função das subs-

tâncias armazenadas em seu interior, enquanto que para os cromoplastos, a nomen-
clatura é dada de acordo com o pigmento predominante.
Observados ao microscópio eletrônico, os cloroplastos revelam a presença de duas

membranas lipoproteicas, denominadas membrana externa e membrana interna.
Essa última sofre invaginações, formando lamelas que apresentam uma série de dis-
cos denominados tilacoides. No interior dos tilacoides, encontramos pigmentos que
absorvem a energia luminosa para a realização da fotossíntese. Entre os pigmentos
encontramos carotenos, xantofilas, ficoeritrina e clorofila, com nítida predominância
desse último. Os tilacoides se organizam em pilhas localizadas na matriz, que recebe o
nome de estroma. Cada pilha de tilacoides é chamada granum, enquanto o conjunto
de todas essas pilhas denomina-se grana. A composição química do estroma é muito
semelhante ao que observamos na matriz mitocondrial. A presença de DNA no estro-
ma justifica a capacidade de autoduplicação dos cloroplastos, enquanto que os ribos-
somos aí situados sintetizam proteínas para consumo no interior dessas organelas.

SUMÁRIO 73
BIOLOGIA CELULAR
A função dos cloroplastos é realizar a fotossíntese. Através desse processo, os organis-

mos clorofilados convertem a energia luminosa em energia química armazenada nos
compostos orgânicos produzidos.
FOTOSSÍNTESE
É o processo de transformação da energia luminosa em energia química, armaze-

nada nos compostos altamente energéticos produzidos. Os organismos clorofilados
utilizando gás carbônico, água e luz produzem o seu próprio alimento e liberam o
oxigênio para o meio ambiente. A equação geral simplificada da fotossíntese pode
ser assim representada:
Os organismos capazes de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese

são denominados autótrofos fotossintetizantes. Os representantes do reino Plantae
e alguns indivíduos dos reinos Monera e Protista são clorofilados e, assim, autótrofos
fotossintetizantes. No entanto, alguns organismos autótrofos produzem o seu próprio
alimento utilizando energia liberada em reações de oxidação de substâncias inor-
gânicas. Esse processo não depende da luz e é denominado quimiossíntese, sendo
realizado por algumas bactérias classificadas como autótrofas quimiossintetizantes.

74 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Absorção de Luz
A clorofila é um pigmento verde capaz de absorver a energia luminosa, propiciando

a ocorrência da fotossíntese. A luz é uma forma de energia composta por vários com-
primentos de onda. O olho humano só consegue distinguir comprimentos de onda
situados entre 390 e 760 mu., que compõem a luz visível ou luz branca. Ao passar por
um prisma óptico, a luz branca se divide em vários comprimentos de onda com cores
características.
Vários pigmentos diferentes estão presentes nas células dos organismos fotossinteti-
zantes. Cada pigmento absorve certos comprimentos de onda refletindo aqueles
que não são absorvidos. A cor de um pigmento é determinada pelo comprimento de
onda refletido. Assim, podemos concluir que a clorofila é verde por refletir os compri-
mentos de onda da luz verde. Pigmentos como caroteno, fucoxantina, ficoeritrina e
xantofila estão presentes no interior das células de organismos fotossintetizantes. No
entanto, observamos que nos vegetais superiores os pigmentos mais importantes são
as clorofilas a e b.
Pelo espectro representado, pode-

mos perceber que a taxa de fotos-
síntese é maior quando o vegetal é
iluminado pelas luzes vermelha e
azul. As clorofilas a e b praticamen-
te não absorvem os comprimentos
de onda das luzes amarela e verde,
ocorrendo, assim, uma menor velo-
cidade da fotossíntese.

SUMÁRIO 75
BIOLOGIA CELULAR
Em células procariotas fotossintetizantes (cianofíceas e algumas bactérias), a clorofila

se encontra dispersa no hialoplasma, enquanto que em células eucariotas vegetais
ela se localiza no interior dos tilacoides dos cloroplastos.
Origem do Oxigênio
Em 1941, alguns experimentos realizados demonstraram que todo o oxigênio libe-

rado na fotossíntese provém da água e não do gás carbônico. Os experimentos uti-
lizaram a alga verde Chlorella, que foi exposta à água marcada com um isótopo ra-
dioativo do oxigênio. Observou-se que todo o oxigênio liberado na fotossíntese estava
marcado radiativamente e o carboidrato formado nunca continha oxigênio radioati-
vo. No entanto, fornecendo à alga gás carbônico marcado com oxigênio radioativo,
observava-se que todo ele aparecia no carboidrato e nunca no oxigênio liberado.
Pela equação geral simplificada da fotossíntese já citada, não podemos concluir o

fato justificado acima. Assim, a equação geral da fotossíntese pode ser assim repre-
sentada:
Fases da Fotossíntese
A fotossíntese ocorre em duas etapas: a fase clara e a fase escura.
FASE CLARA
Também denominada fase fotoquímica ou iluminada, depende diretamente da luz,

ocorrendo no interior dos tilacoides do cloroplasto.
As clorofilas a e b tornam-se excitadas ao absorverem a luz e liberam elétrons que

buscam níveis energéticos mais elevados. Os elétrons liberados, ricos em energia, po-
dem seguir dois trajetos possíveis. De acordo com o trajeto seguido por esses elétrons,
a fase clara pode ser dividida em duas sub-fases: fotofosforilação cíclica e fotofosfori-
lação acíclica.

76 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA
A clorofila é excitada pela luz e perde um de seus elétrons, que vai adquirindo ener-
gia. Esse elétron é capturado por um transportador de elétrons, a ferredoxina, e se-
gue por uma cadeia transportadora formada também pela plastoquinona e pelos
citocromos, retornando à clorofila que o liberou. A energia adquirida pelo elétron vai
sendo perdida à medida que ele passa pela cadeia transportadora de elétrons, sendo
utilizada para a formação de ATP que será utilizado na fase escura.
FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA
As clorofilas a e b participam desse processo que leva à produção de ATP por um

trajeto acíclico dos elétrons que não retornam às clorofilas. O esquema abaixo mos-
tra que os elétrons perdidos pela clorofila a são repostos pela clorofila b, enquanto
a reposição dos elétrons perdidos pela clorofila b é feita através da fotólise da água.
A fotólise da água ou reação de Hill está associada à fotofosforilação acíclica e consis-

te na quebra de moléculas de água sob ação da energia da luz. O transportador de
elétrons NADP recebe dois elétrons (2e-) da clorofila e dois prótons (2H+) provenientes
da fotólise da água, equilibrando-se como NADPH2. No trajeto dos elétrons entre as
clorofilas, ocorre produção de ATP que, juntamente com o NADPH2, será utilizado na
fase escura.

SUMÁRIO 77
BIOLOGIA CELULAR
A observação da fotólise da água no esquema permite concluir que ocorre formação

de água e liberação de oxigênio para o meio.
Quimicamente, oxidação representa perda de elétrons, enquanto redução é o ganho

de elétrons. Assim, na fotofosforilação acíclica, a clorofila b reduz a clorofila a, e a água
reduz a clorofila b.
FASE ESCURA
Também denominada fase enzimática, fixação de CO2, ciclo das pentoses, ciclo de
Calvin e fase química, não depende diretamente da luz, ocorrendo no interior do es-
troma do cloroplasto. Em células procariotas, as duas fases ocorrem no hialoplasma.

78 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Assim, observamos que, na fase escura, o CO2 é

reduzido a glicose pelo NADPH2 e pelo ATP.
A ribulose difosfato (RDP) é um monossacarídeo presente no estroma do cloroplasto.

Esse composto apresenta cinco átomos de carbono e reage com o CO2, formando
a hexose difosfato (HDP), que apresenta seis átomos de carbono. A hexose difosfato
é muito instável quimicamente e logo é hidrolisada em duas moléculas de ácido
fosfoglicérico (PGA), considerado o primeiro composto estável da fotossíntese. Cada
molécula de ácido fosfoglicérico recebe um radical fosfato proveniente do ATP, for-
mando ácido difosfoglicérico (DPGA). Cada molécula de ácido difosfoglicérico recebe
hidrogênios provenientes do NADPH2 e perde fosfato para o meio, formando fosfo-
gliceraldeído ou aldeído fosfoglicérico (DPGA). As duas moléculas de aldeído se reú-
nem, formando uma molécula de glicose. Algumas moléculas de fosfogliceraldeído
podem realimentar a fonte de glicose através de uma via metabólica alternativa que
origina ribuloses difosfato.

SUMÁRIO 79
BIOLOGIA CELULAR
Fatores Limitantes da Fotossíntese
Os três fatores que influem diretamente na realização da fotossíntese são: intensida-

de luminosa, concentração de CO2 e temperatura.
INTENSIDADE LUMINOSA
Com o aumento da intensidade

luminosa, a velocidade da fotos-
síntese tende a aumentar, desde
que existam moléculas ativas de
clorofila. Atingindo o ponto de sa-
turação luminosa, a velocidade da
fotossíntese tende a se estabilizar.

80 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
CONCENTRAÇÃO DE CO2
Com o aumento da concentração de

CO2, a velocidade da fotossíntese ten-
de a aumentar, desde que existam
moléculas ativas de ribulose difosfato.
A partir de determinada concentração
de CO2, a velocidade da fotossíntese
tende a se estabilizar.
TEMPERATURA
Com o aumento da temperatura, a ve-

locidade da fotossíntese tende a au-
mentar, já que ocorre um aumento
na velocidade das reações químicas
da fase escura. O aumento da tempe-
ratura tem pouca influência na fase
clara, já que as reações dessa fase são
fotoquímicas. A partir de determina-
da temperatura, a velocidade da fo-
tossíntese diminui devido à desnatu-
ração das enzimas que catalisam as
reações de escuro.
RELAÇÃO FOTOSSÍNTESE X RESPIRAÇÃO
Denomina-se ponto de compensação fótico,

a intensidade luminosa em que a atividade
fotossintetizante é igual à atividade respirató-
ria. Isso significa que, nesse ponto, o vegetal
consome na fotossíntese uma quantidade de
CO2 equivalente à liberada pela respiração ou
que consome na respiração uma quantidade
de O2 equivalente à produzida na fotossíntese.

SUMÁRIO 81
BIOLOGIA CELULAR
O ponto B corresponde ao ponto de compensação fótico e podemos perceber que,

no intervalo AB, o vegetal encontra-se abaixo do ponto de compensação já que a taxa
de fotossíntese é menor que a de respiração. A partir do ponto B, o vegetal encontra-
-se acima do ponto de compensação, já que a taxa de fotossíntese é maior que a de
respiração.

82 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
UNIDADE 5
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:
> Estruturas do
núcleo de células
eucariontes
(carioteca, cromatina/
cromossomos,
nucléolo) ;
> Processos de
replicação,
transcrição e
tradução;
> Mutações gênicas.

SUMÁRIO 83
BIOLOGIA CELULAR
5 NÚCLEO E CICLO CELULAR
Nela nós conheceremos um pouco do núcleo de células eucariontes. Como ele regu-
la o ciclo celular e é responsável pelas características genéticas.
5.2 NÚCLEO CELULAR
É a porção da célula que controla o funcio-

namento celular e determina os mecanis-
mos de hereditariedade. No final do século
passado, os experimentos de merotomia
realizados por Balbiani evidenciaram a fun-
ção do núcleo de controlar toda a ativida-
de celular. Balbiani separava o núcleo de
amebas do restante da célula, e observava
que o fragmento anucleado morria, alguns
dias depois. O transplante do núcleo para o
fragmento anucleado permitia sua sobrevi-
vência e reprodução, evidenciando, assim,
a importância do núcleo para o funciona-
mento e a reprodução celular.
O comando do funcionamento celular desempenhado pelo núcleo se deve à presen-

ça de DNA em seu interior.
Partes do Núcleo
Os principais componentes estruturais do núcleo de eucariontes são: CARIOTECA,

SUCO NUCLEAR, NUCLÉOLO e CROMATINA.

84 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
CARIOTECA
Também denominada membrana nuclear ou cariomembrana, é uma dupla mem-

brana lipoproteica derivada do retículo endoplasmático rugoso e invisível ao micros-
cópio óptico comum. Ao microscópio eletrônico podemos observar a existência de
duas lâminas com inúmeros poros por onde ocorrem trocas diversas de substâncias
entre o núcleo e o citoplasma.
A carioteca apresenta as mesmas propriedades da membrana citoplasmática, exceto

a capacidade de regeneração.
SUCO NUCLEAR
Também denominado cariolinfa, carioplasma, nucleolinfa e nucleoplasma, é um co-

loide que preenche o núcleo. É constituído principalmente de água e proteínas e
nele estão mergulhadas as estruturas nucleares.
NUCLÉOLO
É uma estrutura nuclear que se encontra mergulhada na cariolinfa, sendo observado

em número de um ou mais. Convém ressaltar que as três estruturas nucleares citadas
- carioteca, suco nuclear e nucléolo - só estão presentes em células eucariotas.
É formado de RNA ribossômico (RNAr) e proteínas, sem membrana lipoproteica en-

volvente.

SUMÁRIO 85
BIOLOGIA CELULAR
Desaparece no início da divisão celular e é novamente formado em regiões especiais

de alguns cromossomos denominadas SATÉLITES ou ZONAS SAT ou ZONAS REOR-
GANIZADOR AS DO NUCLEÓLO.
Em células que sintetizam grande quantidade de proteína, os nucléolos são mais

numerosos e volumosos, já que eles formam os ribossomos.
CROMATINA
É um material formado por filamentos de-

sespiralizados de DNA e proteínas (Desoxir-
ribonucleoproteínas).
A cromatina está presente no núcleo de cé-

lulas que não estão em processo de divisão.
Isso ocorre porque quando a célula entra
no processo de divisão (mitose ou meio-
se) os filamentos que formam a cromatina
passam por um processo de espiralização,
formando os cromossomos. A análise da cromatina permite a identificação de áreas
menos condensadas (EUCROMATINA) e mais condensadas (HETEROCROMATINA).
Os cromossomos são estruturas resultantes da espiralização da cromatina durante

a divisão celular. As regiões de eucromatina espiralizam-se bem mais em relação à
heterocromatina.
Estrutura de um Cromossomo
Ao longo de sua estrutura, um cromossomo apre-

senta uma ou mais constrições. A constrição pri-
mária ou centrômero está presente em todos os
cromossomos, representando um estrangula-
mento que permite a identificação de braços. A
constrição secundária está presente em alguns
cromossomos e é importante por delimitar uma
região globosa e terminal de um ou mais braços
do cromossomo, denominada satélite ou zona
sat ou zona reorganizadora do nucléolo.

86 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Estrutura de um Cromossomo
Quanto à posição ocupada pelo centrômero, encontramos quatro tipos de cromos-

somos:
Cromossomo Telocêntrico - O centrômero é terminal e o cromossomo apresenta

apenas um braço. É o único tipo que não ocorre na espécie humana.
Cromossomo Acrocêntrico - O centrômero é subterminal e o cromossomo apresenta

um braço bem maior que o outro.
Cromossomo Submetacêntrico - O centrômero é quase mediano e o cromossomo

apresenta dois braços desiguais de dimensões próximas.
Cromossomo Metacêntrico - O centrômero é mediano e o cromossomo apresenta os

dois braços do mesmo tamanho
Quanto ao número de braços, encontramos dois tipos de cromossomos: Cromosso-

mo simples - Apresenta dois braços. Cromossomo duplo - Apresenta quatro braços.

SUMÁRIO 87
BIOLOGIA CELULAR
5.3 CICLO CELULAR
A fase do ciclo de vida de uma célula que precede a sua divisão é denominada in-
térfase. Nessa fase, ocorre a duplicação do material genético, com os cromossomos
passando de simples a duplos.
Denomina-se cromonema os filamentos de cromatina que formam o cromossomo,

enquanto cromátide representa cada metade de um cromossomo duplo. Se ocorrer
a divisão do centrômero de um cromossomo duplo, haverá a formação de dois cro-
mossomos simples.
O número de cromossomos é constante entre indivíduos de mesma espécie, mas

varia de espécie para espécie. As células somáticas da espécie humana (células que
formam o corpo) apresentam 46 cromossomos, enquanto as células reprodutoras
(gametas) apresentam 23 cromossomos.
Nas células somáticas, os cromossomos normalmente ocorrem formando pares. Os

dois cromossomos que constituem cada par são denominados cromossomos ho-
mólogos, que são semelhantes na forma e no tamanho. As células que apresentam
pares de cromossomos homólogos são células diploides (2n).
Nos gametas, os cromossomos não ocorrem aos pares. Em cada gameta encontra-
mos apenas um cromossomo de cada par de homólogos. Assim, as células que não
apresentam cromossomos homólogos, possuindo apenas um cromossomo de cada
par, são células haploides (n) e possuem metade do número de cromossomos das
células diploides desse indivíduo.

88 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Cada gameta humano apresenta 23 cromossomos, e o zigoto (célula ovo) formado

a partir da fecundação apresentará 46 cromossomos, sendo pois uma célula 2n. O
zigoto originará o embrião, que apresentará 46 cromossomos nas células somáticas.
5.4 AUTODUPLICAÇÃO DO DNA - REPLICAÇÃO
É o processo de formação de duas moléculas-filhas de DNA a partir de uma molécu-

la-mãe. As duas moléculas-filhas são idênticas entre si e à molécula-mãe. A autodu-
plicação do DNA pode ser dividida em duas etapas:
- Primeira Etapa - Rompimento das pontes de hidrogênio que unem as bases nitro-
genadas da molécula-mãe. Dessa forma, ocorre a separação das duas hélices que
compõem a molécula-mãe de DNA.
- Segunda Etapa - Nucleotídeos livres (que já se encontram no interior da célula) se

ligam aos nucleotídeos das hélices separadas de forma altamente específica, ou seja,
adenina só se liga à timina e guanina só se liga à citosina. Nessa etapa, ocorre a atua-
ção da enzima DNA polimerase ou DNA sintetase, que catalisa a formação das hélices
complementares. O resultado desse processo é a formação de duas novas moléculas
de DNA, idênticas entre si e à molécula-mãe, como podemos observar nas figuras:

SUMÁRIO 89
BIOLOGIA CELULAR
Observe que, em cada nova molécula de DNA formada, há um filamento antigo que
pertencia à molécula-mãe e um filamento novo formado através do processo de
complementação de bases. Diz-se que a molécula de DNA apresenta uma autodu-
plicação semiconservativa, já que cada molécula-filha conserva metade da molécu-
la-mãe.
5.5 FORMAÇÃO DO RNA - TRANSCRIÇÃO
Transcrição - Transcrição é o processo de formação do RNA a partir do DNA. A trans-

crição pode ser dividida em duas etapas:
• Primeira Etapa - Rompimento das pontes de hidrogênio que unem as bases nitro-
genadas da molécula-mãe de DNA. Dessa forma, ocorre a separação das duas hélices.
• Segunda Etapa - Apenas uma das hélices da molécula-mãe de DNA funciona como
molde para a síntese do RNA. Assim, a molécula de RNA a ser formada terá uma fita
simples, diferentemente da molécula de DNA, que possui fita dupla. A hélice do DNA
que serve de molde para a síntese do RNA denomina-se hélice ativa. Nessa etapa, o
pareamento de bases nitrogenadas ocorre da seguinte maneira:

90 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
HÉLICE ATIVA DO DNA RNA FORMADO

Adenina (A) Uracila (U)
Guanina (G) Citosina (C)
Citosina (C) Guanina (G)
Timina (T) Adenina (A)
Para a formação da molécula de RNA é fundamental que ocorra a atuação da enzima

RNA polimerase ou RNA sintetase - que catalisa a polimerização dos nucleotídeos de
RNA que já se encontram livres no interior da célula. Após ser formada, a molécula de
RNA se destaca do seu molde de DNA e as duas hélices de DNA voltam a se parear,
reconstituindo a molécula-mãe original.
5.6 SÍNTESE PROTEICA - TRADUÇÃO
A síntese de proteínas no meio intracelular ocorre no interior dos ribossomos, onde as

ligações peptídicas são formadas unindo os aminoácidos.
Moléculas de DNA comandam todo o funcionamento da célula, incluindo a síntese

proteica. A sequência de bases nitrogenadas do DNA condiciona a sequência de ba-
ses nitrogenadas do RNA e esta condiciona a sequência de aminoácidos da proteína.
Três tipos de RNA estão relacionados com o processo de síntese proteica. São eles:
- RNA mensageiro - RNAm - seu papel na síntese é levar uma mensagem genética do
DNA que o formou ao citoplasma, para que a proteína possa ser sintetizada.
- RNA transportador - RNAt também denominado RNA solúvel, captura e transporta

aminoácidos até os ribossomos, para que a proteína possa ser sintetizada. Cada RNAt
é específico em relação ao aminoácido transportado.
- RNA ribossômico - RNAr - Apresenta função estrutural, já que faz parte da estrutura
dos ribossomos.
Os três tipos de RNA são formados no interior do núcleo por um processo denomi-
nado transcrição, já estudado no capítulo Bioquímica Celular. Uma vez formadas, as
moléculas de RNA migram para o citoplasma, onde exercem suas funções.

SUMÁRIO 91
BIOLOGIA CELULAR
Cada aminoácido que constitui uma proteína é codificado por uma sequência de
três bases nitrogenadas do DNA, denominada CÓDIGO GENÉTICO. O código genéti-
co determina o tipo e a sequência dos aminoácidos formadores da proteína. Assim,
podemos concluir:
Para facilitar o estudo, o mecanismo de síntese proteica será dividido em etapas, que
são:
1ª etapa: O DNA forma o RNAm no interior do núcleo por TRANSCRIÇÃO. O RNAm

formado migra para o citoplasma, levando uma mensagem genética do DNA que o
formou, para a síntese da proteína.
2ª etapa: No citoplasma, o RNAm se associa a ribossomos, formando os polirribosso-

mos ou polissomos. Cada conjunto de três bases nitrogenadas (Triplet) do RNAm é de-
nominado códon e na formação do polissomo cada ribossomo abrange dois códons.
3ª etapa: Cada RNAt combina-se a um aminoácido e o transporta até um ribossomo.

À medida que se estabelecem as ligações peptídicas, a proteína vai sendo formada.
Em uma das extremidades do RNAt, existe uma sequência de três bases nitrogena-
das, denominada anticódon, que se liga a três bases nitrogenadas que constituem o
códon do RNAm associado aos ribossomos, da seguinte maneira:
Cada aminoácido é transportado por um RNAt específico. Ao transportar aminoáci-

dos até os ribossomos, os anticódons das moléculas de RNAt se unem aos códons
complementares do RNAm, sendo esse processo denominado TRADUÇÃO. A tradu-
ção é a capacidade do RNAm em reconhecer o aminoácido para que a proteína seja
formada. O processo de síntese proteica consome energia na forma de ATP e pode
ser assim resumido:

92 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Os ribossomos vão se deslocando sobre o RNAm e, dessa maneira, novos aminoáci-

dos vão sendo incorporados. Ao ocorrer a tradução do último códon, o ribossomo se
desprende do RNAm. Quanto maior o número de códons percorridos pelo ribosso-
mo, maior o número de aminoácidos formadores da proteína.
Observe na tabela e na figura a seguir um exemplo de como funciona o código ge-

nético. Observe ainda que um aminoácido pode apresentar um ou mais códons, de
modo que uma modificação do código genético nem sempre provoca a síntese de
uma proteína diferente.
CÓDIGO NO CÓDIGO NO ABREVIAÇÃO DO AMINOÁ-

AMINOÁCIDO
DNA RNA CIDO
AAA UUU Fenilalanina (Phe)
AAC, GAG UUG.CUC Leucina (Leu)
CAA GUU Vali na (Val)
CCG, CCT GGC.GGA Glicina (Gly)
CTT GAA Ácido glutâmico (Glu)
GTA CAU Histidina (His)
TGT ACA Treonina (Thr)
AGG UCC Serina (Ser)
GGG CCC Prolina (Pro)
TCT, TCC AGA, AGG Arginina (Arg)

SUMÁRIO 93
BIOLOGIA CELULAR
Etapas do processo de síntese de uma proteína. (Coluna da esquerda) À medida que

o ribossomo se desloca sobre o RNA mensageiro (estágios A a E), vão sendo encaixa-
dos os aminoácidos e a proteína vai crescendo. Os RNA transportadores não foram
representados. (Coluna da direita) Esquema que mostra a correspondência entre os
códons do RNAm e os anticódons do RNAt no processo de síntese de proteínas.
Com base na tabela anterior, podemos dizer que uma molécula de DNA com a se-
guinte sequência de bases nitrogenadas na hélice ativa AGG CAA GGG CCT GTA TGT
CCG produzirá um polipeptídio com a seguinte sequência de aminoácidos:

94 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
5.7 DETERMINAÇÃO DO SEXO NA ESPÉCIE

HUMANA
Os 46 cromossomos presentes nas células somáticas humanas recebem as seguintes

denominações:
- 44 cromossomos autossomos que formam 22 pares de homólogos
- 2 cromossomos sexuais ou alossomos ou heterossomos denominados X e Y. Esses

cromossomos identificam o sexo do indivíduo. Observe:
Sexo masculino - 44 autossomos + XY

Sexo feminino - 44 autossomos + XX
O homem pode formar dois tipos de gametas: um que apresenta o alossomo X e

outro que apresenta o alossomo Y, enquanto a mulher só forma um tipo de gameta,
ou seja, aquele que apresenta o alossomo X.
Observe a seguir:
No momento da fecundação, ocorre a determinação do sexo, já que o espermatozoi-

de contendo o alossomo X ou Y penetra no ovócito II. O zigoto formado apresentará
46 cromossomos, sendo 44 autossomos e 2 alossomos (XX ou XY). Assim, o sexo da
criança a ser gerada depende do tipo de espermatozoide (X ou Y) que penetra no
ovócito II.

SUMÁRIO 95
BIOLOGIA CELULAR
Em 1949, Barr e Bertran, estudando células nervosas de gatas, observaram grânulos

de heterocromatina (cromatina condensada) que não estavam presentes em células
de gatos. Esses grânulos de heterocromatina foram denominados corpúsculos de
Barr e são conhecidos hoje com o nome de cromatina sexual. Na espécie humana, a
cromatina sexual também está presente em indivíduos do sexo feminino e represen-
ta um dos cromossomos X que se encontra mais espiralizado.
Podemos determinar o número, o tamanho e a forma dos cromossomos de uma es-

pécie através do seu cariótipo. O cariótipo é o conjunto de cromossomos das células
diploides do indivíduo sendo obtido pela interrupção da divisão de células extraídas
do indivíduo. Os cromossomos são corados e fotografados quando passam por uma
fase da divisão celular onde a espiralização é máxima. As fotografias obtidas são am-
pliadas e recortadas, agrupando-se os cromossomos conforme o tamanho e a forma
que apresentam, estabelecendo-se, assim, pares de cromossomos homólogos.
Observe que os cromossomos são ordenados em sete grupos representados pelas

letras de A até G, de acordo com o tamanho e a forma, e os 22 pares de autossomos
são numerados.
5.8 ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS - MUTAÇÕES
Representam qualquer alteração na estrutura ou no número de cromossomos de

uma célula.

96 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
5.8.1 5.8.1 - ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS

NUMÉRICAS:
As alterações do número de cromossomos classificam-se em:
Euploidias - Ganho ou perda de uma ou mais genomas. Genoma é o conjunto de

cromossomos de uma célula haploide. Casos de euploidia não ocorrem na espécie
humana.
Aneuploidias - Ganho ou perda de um número pequeno de cromossomos (em geral,

um ou dois). São conhecidos casos de monossomia (2n -1), nulissomia (2n - 2), trisso-
mia (2n + 1) e tetrassomia (2n + 2).
PRINCIPAIS ANEUPLOIDIAS HUMANAS
As aneuploidias são decorrentes de erros na distribuição dos cromossomos durante a

divisão celular. As principais aneuploidias humanas são: Síndrome de Down, Síndro-
me de Klynefelter e Síndrome de Turner.
SÍNDROME DE DOWN
Também conhecida por trissomia do 21 ou mongolismo, é uma aneuploidia autos-

sômica do tipo trissomia, em que o par cromossômico de número 21 apresenta um
cromossomo extranumerário. As células somáticas apresentam 47 cromossomos e a
frequência é de um caso para 500 a 600 nascimentos normais.
O portador dessa síndrome apresenta baixa estatura, mãos e dedos curtos, prega si-
miesca nas mãos, olhos oblíquos, retardo mental e problemas cardíacos congênitos.
Os homens são estéreis, mas as mulheres são férteis.
Problemas cardíacos e baixa resistência a infecções fazem com que a expectativa

de vida seja pequena com o doente normalmente não ultrapassando os 30 anos de
idade.
Com o aumento da idade materna, o risco de nascimento de uma criança com essa
síndrome torna-se maior, principalmente após os 35 anos de idade.

SUMÁRIO 97
BIOLOGIA CELULAR
Isso ocorre porque, quanto maior a idade da mãe, maior a possibilidade dessa mu-
lher apresentar gametas anômalos, nos quais ocorre uma não disjunção do par 21.
SÍNDROME DE KLYNEFELTER
É uma aneuploidia alossômica do tipo trissomia, em que os indivíduos afetados são

sempre do sexo masculino. O exame de seu cariótipo revela 47 cromossomos, haven-
do um cromossomo X a mais no par sexual. Os indivíduos afetados são XXY. A fre-
quência é de um caso para 700 ou 800 nascimentos de crianças do sexo masculino
normais.
O portador dessa síndrome apresenta testículos atrofiados, gerando esterilidade, gi-

necomastia (crescimento das mamas), cromatina sexual em suas células e um leve
retardo mental em alguns casos.
SÍNDROME DE TURNER
É uma aneuploidia alossômica do tipo monossomia, em que os indivíduos afeta-

dos são sempre do sexo feminino. O exame de seu cariótipo revela 45 cromossomos,
faltando um cromossomo X do par sexual. Os indivíduos afetados são XO. É uma
anomalia cromossômica rara com frequência de 1 caso para 3.000 nascimentos de
crianças do sexo feminino normais.

98 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
A portadora dessa síndrome apresenta ovários atrofiados, gerando esterilidade, baixa

estatura, pescoço alado, grande quantidade de pêlos no corpo, alterações ósseas e
cardíacas, ausência de cromatina sexual e um leve retardo mental em alguns casos.
Assim, temos:
5.8.2 ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS ESTRUTURAIS:
São alterações que não modificam a quantidade de cromossomos de uma célula,

mas determinam o aparecimento de cromossomos anormais. As aberrações que va-
mos descrever a seguir quase sempre implicam em problemas sérios, inclusive na
formação de gametas. Isso porque durante a meiose, o cromossomo com a deficiên-
cia pareia de forma anômala com seu homólogo que não sofreu alteração, afetando
o andamento, do processo meiótico. A gravidade das manifestações de uma defi-
ciência depende dos genes ausentes.
Deficiência ou Deleção
Um pedaço de cromossomo é perdido neste tipo de anomalia , que implica a perda

de muitos genes. Deficiências são percebidas durante o pareamento de cromosso-
mos na meiose . Um exemplo humano é a síndrome de cri du chat (síndrome do
miado do gato), em que falta um fragmento do braço curto do cromossomo 5. Carac-
terizada por retardo mental, microcefalia, aspecto arredondado da face, presença de
dobras epicânticas nos olhos e de choro semelhante a um miado de gato.
Outro exemplo é o cromossomo 22 curto (“cromossomo Filadélfia”), associado a uma

forma de leucemia.

SUMÁRIO 99
BIOLOGIA CELULAR
Inversão
Um pedaço de cromossomo se quebra, sofre rotação de 180º e solda-se novamente

em posição invertida. Por causa da alteração da ordem dos genes, o pareamento dos
homólogos na meiose.
Translocação
Trata-se da troca de pedaços entre cromossomos não-homólogos, diferente do que

ocorre no crossing-over, fenômeno normal e corriqueiro. Fala-se em translocação re-
cíproca e heterozigota, em que apenas um elemento de cada par sofre a troca. Na
hora do pareamento meiótico , ocorre uma figura em forma de cruz.
É possível que a translocação tenha sido um mecanismo de formação de novas espé-

cies. Há umas hipóteses sobre algumas espécies de drosófilas, todas com um numero
diferente de cromossomos, que poderiam ter se originado de uma espécie ancestral,
a partir de translocações de diversos tipos.
Duplicação
Na duplicação, há a formação de um segmento adicional em um dos cromossomos.

De modo geral, as consequências de uma duplicação são bem toleradas pois não há
falta de material genético.

100 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
UNIDADE 6
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:
• A intérfase e as
divisões celulares
(meiose e mitose)
como partes do ciclo
celular;
• As fases e importância
da mitose;
• As fases e importância
da meiose.

SUMÁRIO 101
BIOLOGIA CELULAR
6 DIVISÃO CELULAR
É o processo pelo qual uma célula se divide, originando células filhas. São conhecidos
dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. Nesta unidade nós conheceremos um
pouco das divisões celulares e sua importância biológica.
Para entrar em divisão, uma célula deve apresentar cromossomos duplos, mas quan-
do uma célula filha é formada, ela apresenta cromossomos simples. Assim, percebe-
mos a necessidade da duplicação dos cromossomos, que ocorre em uma fase prece-
dente à divisão celular denominada intérfase.
6.2 INTÉRFASE
Não faz parte da divisão celular e tem por finalidade promover a duplicação dos cro-
mossomos (material genético) para que a célula possa entrarem divisão.
A intérfase é dividida em três períodos: G1, S e G2. Os períodos G1 e G2 são períodos

de repouso celular, enquanto no período S ocorre intensa síntese de DNA, promoven-
do a duplicação dos cromossomos. Assim, no período G1 o material genético ainda
não sofreu duplicação, enquanto no período G2, ele já se encontra duplicado.
A intérfase antecede os processos de mitose e meiose .
6.3 MITOSE
É um processo de divisão celular em que uma célula mãe, haploide ou diploide, com
cromossomos duplos, origina duas células filhas com o mesmo número de cromos-
somos da célula mãe, porém simples.

102 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Estas células filhas são geneticamente idênticas entre si.
A mitose é uma divisão equacionai, já que o número de cromossomos da célula mãe

é mantido em cada uma das células filhas. Nota-se, então, a importância da duplica-
ção do material genético na intérfase.
6.3.1 FASES DA MITOSE
Para facilitar o estudo, a mitose é dividida em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase
e telófase.
PRÓFASE
E a primeira fase da divisão celular. Caracteriza-se por:
- Desaparecimento da carioteca e nucléolo(s). A carioteca, na verdade, se rompe de-

vido ao aumento de volume do núcleo pela absorção de água do citoplasma. O(s)
nucléolo(s) se desintegra(m), sendo o RNAr distribuído pela célula.
- Início da espiralização dos cromonemas, formando cromossomos. Cromossomos ver-

dadeiros começam a aparecer na prófase devido ao processo de espiralização dos cro-
monemas. Por razões didáticas, costuma-se usar o termo “cromossomos em intérfase”.

SUMÁRIO 103
BIOLOGIA CELULAR
- “Duplicação” dos centríolos e afastamento dos mesmos para os pólos da célula. A

expressão “duplicação dos centríolos” ficou consagrada pelo uso, mas o que ocorre,
na verdade, é a formação de um novo par de centríolos. Os centríolos não se autodu-
plicam.
- Formação das fibras do áster e das fibras do fuso. As fibras do áster são microtúbulos
proteicos presentes ao redor dos centríolos, enquanto as fibras do fuso são microtú-
bulos proteicos contínuos que se estendem de um pólo a outro da célula. O conjunto
das fibras do áster e das fibras do fuso constituem o aparelho mitótico.
- Cromossomos se prendem, pelo centrômero, às fibras do fuso, sem nenhum padrão

de organização. As cromátides de uma mesmo cromossomo são chamadas cromá-
tides irmãs.
METÁFASE
Caracteriza-se por:
- Grau máximo de espiralização cromossômica.
- Cromossomos alinhados na região equatorial da célula (placa equatorial).
- Divisão do centrômero no final desta fase, de modo que cada cromossomo duplo se
transforma em dois cromossomos simples.
ANÁFASE
Caracteriza-se por:
- Encurtamento das fibras do fuso.
- Em função do encurtamento das fibras do fuso, os cromossomos migram para os

pólos da célula. Observe que esses cromossomos que vão atingir os pólos da célula
são cromossomos simples, já que houve divisão do centrômero no final da metáfase
precedente, quando cada cromossomo duplo originou dois cromossomos simples.
- Início da desespiralização cromossômica.

104 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
TELÓFASE
É a fase final da mitose e costuma ser entendida como sendo o inverso da prófase. É
caracterizada por:
- Formação de novas cariotecas e nucléolos.
- Cromossomos totalmente desespiralizados (cromatina).
- Total desaparecimento das fibras do fuso.
- Formação de duas células filhas.
A formação de duas células filhas ocorre em duas etapas: cariocinese e citocinese.
A cariocinese consiste na divisão do núcleo e se inicia no final da metáfase, com a di-

visão do centrômero. A cariocinese é concluída no final da telófase, com a formação
de novas cariotecas e nucléolos, cromossomos reassumindo a forma de cromatina e
desaparecimento total do aparelho mitótico.
A citocinese ou citodiérese consiste na divisão do citoplasma e se inicia quando a

cariocinese termina. São conhecidos dois tipos de citocinese:

SUMÁRIO 105
BIOLOGIA CELULAR
CITOCINESE CENTRÍPETA
Caracteriza células animais e ocorre de fora para dentro. O citoplasma sofre um estran-
gulamento através de invaginação da membrana plasmática, formando duas células
filhas. Esse tipo de citocinese é também chamado citocinese por estrangulamento.
CITOCINESE CENTRÍFUGA
Caracteriza células vegetais e ocorre de dentro para fora. A grande resistência da pa-
rede celular das células vegetais impede a divisão do citoplasma de fora para dentro.
Vesículas do complexo de Golgi ricas em pectina formam uma estrutura denomina-
da fragmoplasto na região equatorial. Essas vesículas se fundem, formando a lamela
média, que separa as duas células filhas. Em alguns pontos, a separação entre as
células filhas não é completa, pois encontramos interrupções onde se estabelecem
pontes citoplasmáticas, que fazem a comunicação entre as células vizinhas. Essas
pontes citoplasmáticas são denominadas plasmodesmos.

106 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
DIFERENÇAS ENTRE MITOSE ANIMAL E VEGETAL

CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL
Astral, devido a presença do Áster. Anastral, devido à ausência do Áster.
Cêntrica, devido à presença de centríolos. Acêntrica, devido à ausência de centríolos.
Citocinese centrípeta, por estrangulamen-
Citocinese centrífuga, com formação da lamela média.
to
6.3.2 VARIAÇÃO DA QUANTIDADE DE DNA NO CICLO

DE VIDA DA CÉLULA
No gráfico abaixo, C representa a quantidade de DNA de uma célula haploide, en-

quanto 2C representa a quantidade de DNA de uma célula diploide, antes da du-
plicação do DNA, que ocorre no período S da intérfase. 4C representa a quantidade
de DNA após a duplicação do DNA. Perceba que na anáfase a quantidade de DNA
diminui para 2C, em função da separação das cromátides que migram para os pólos
opostos da célula.
6.3.3 FINALIDADES DA MITOSE
• Reprodução assexuada de seres unicelulares (cissiparidade ou bipartição).
• Divisão do zigoto durante o desenvolvimento embrionário.
• Crescimento e regeneração de tecidos nos organismos pluricelulares.
• Formação de gametas nos vegetais.

SUMÁRIO 107
BIOLOGIA CELULAR
6.4 MEIOSE
É um processo de divisão celular em que uma célula mãe, sempre diploide, com cro-
mossomos duplos, origina quatro células filhas com metade do número de cromos-
somos da célula mãe, porém simples.
A meiose consta de duas divisões. No entanto, só vai haver uma duplicação cromos-
sômica, razão pela qual uma célula, que vai entrar em meiose, necessite apresentar
cromossomos duplos.
A primeira divisão da meiose é denominada divisão reducional, já que o número cro-

mossômico é reduzido à metade.
A segunda divisão da meiose é denominada divisão equacionai, já que é mantido o

número cromossômico.

108 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
Assim como na mitose, a intérfase precede a meiose, promovendo a duplicação dos

cromossomos no período S.
Terminada a intérfase, inicia-se a meiose propriamente dita, que apresenta duas divi-
sões celulares: divisão I ou reducional e a divisão II ou equacionai. Não há necessidade
de nova intérfase entre as divisões I e II porque os cromossomos continuam duplos ao
final da divisão I. O que ocorre entre as duas divisões é um período de repouso celular
denominado intercinese.
6.4.1 FASES DA MEIOSE
Para facilitar o estudo, as divisões I e II da meiose são divididas em quatro fases cada
uma, como podemos observar abaixo:
DIVISÃO REDUCIONAL
Apresenta as seguintes fases: prófase I, metáfase 1, anáfase I e telófase I.
PRÓFASE I
É a fase mais longa do processo, sendo dividida em 5 sub-fases, para facilitar o estu-
do. São elas: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. Observe o quadro
abaixo, que resume as principais características de cada uma das sub-fases.

SUMÁRIO 109
BIOLOGIA CELULAR
LEPTÓTENO ZIGÓTENO PAQUÍTENO DIPLÓTENO DIACINESE

- Início da espira- - Terminalização
lização cromossô- dos quiasmas
mica. que escorregam
- Separação total para as pontas
- Cromossomos - Emparelhamen- das cromátides. das cromátides.
duplos aparen- to dos cromosso-
- Afastamento
tam ser simples mos homólogos. - Ocorre o cros- - Desapareci-
dos cromos-
por não ter havido Esse emparelha- sing over ou mento da cariote-
somos que se
separação das cro- mento denomina- ca e nucléolo).
mantêm uni-
mátides. -se sinapse e cada permutação que dos por pontos
par de cromosso- consiste na tro- denominados - Fuso totalmente
- Cromossomos mos homólogos ca de material quiasmas. formado.
com aspecto “em denomina-se día- genético entre
bouquet”, já que de ou bivalente. cromossomos
os braços se diri- homólogos. - Centríolos “du-
gem para um pólo plicados” atin-
e o centrômetro gem os pólos da
para o outro. célula.
O evento mais importante da prófase I da meiose é o crossing over, já que ele pro-
move a recombinação de genes localizados em cromossomos homólogos. Assim, o
crossing over é um fator de variabilidade genética, porque ele aumenta a variabilida-
de das células formadas e, assim, a variabilidade das espécies.
Observe nas figuras abaixo que a meiose com crossing over formou quatro células de
constituição genética diferente (AB, Ab, aB e ab), enquanto a meiose sem crossing
over não permitiu a recombinação de genes, formando duas células de constituição
genética AB e duas de constituição ab.

110 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
METÁFASE I
Caracteriza-se por:
• Cromossomos pareados (pares de homólogos) na região equatorial da célula.
• Não ocorre divisão do centrômero, como observamos no final da metáfase

mitótica.
ANÁFASE I
Caracteriza-se por:
• Encurtamento das fibras do fuso.
• Em função do encurtamento das fibras do fuso e da não divisão do centrôme-

ro na metáfase I, cromossomos duplos migram para os pólos da célula.

SUMÁRIO 111
BIOLOGIA CELULAR
TELÓFASE I
É a última fase da divisão I da meiose. Caracteriza-se por:
• Formação de novas cariotecas e nucléolos.
• Total desaparecimento das fibras do fuso e do áster.
• Os cromossomos não assumem o aspecto interfásico, permanecendo espira-

lizados.
- Formação de duas células filhas. Os processos de formação das duas células filhas
são os mesmos que já foram descritos na telófase da mitose. No entanto, as células
filhas presentes na telófase I apresentarão cromossomos duplos, já que na divisão I
não ocorre divisão do centrômero.

112 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
INTERCINESE
É um período de repouso celular entre as divisões I e II.
DIVISÃO EQUACIONAL
Apresenta as seguintes fases: prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II.
PROFASE II
Caracteriza-se por:
• Desaparecimento da carioteca e nucléolo.
• “Duplicação” dos centríolos e afastamento dos mesmos para os pólos da célu-

la. Assim como na prófase da mitose e prófase I da meiose, não há uma verda-
deira duplicação dos centríolos, e sim a formação de um novo par.
• Formação das fibras do áster e das fibras do fuso.
• Cromossomos se prendem, pelo centrômero, às fibras do fuso, sem nenhum

padrão de organização.
METÁFASE II
Caracteriza-se por:
• Cromossomos alinhados na região equatorial da célula (placa equatorial).
• Grau máximo de espiralização cromossômica.
• Divisão do centrômero no final desta fase, de modo que cada cromossomo

duplo se transforma em dois cromossomos simples.
ANÁFASE II
Caracteriza-se por:
• Encurtamento das fibras do fuso.
• Cromossomos simples migram para os pólos da célula. Esses cromossomos

são simples porque ocorreu divisão do centrômero no final da metáfase II.
• Cromossomos em processo de desespiralização.

SUMÁRIO 113
BIOLOGIA CELULAR
TELÓFASE II
É a última fase da meiose. Caracteriza-se por:
• Formação de novas cariotecas e nucléolos.
• Cromossomos totalmente desespiralizados (cromatina).
• Total desaparecimento das fibras do fuso e do áster.
• Formação de duas células filhas através da cariocinese e da citocinese, já des-

critas. As células filhas da telófase II são haploides com cromossomos simples.
Finalidades da meiose
• Formação de gametas em animais (Gametogênese Animal)
• Formação de esporos em vegetais (Esporogênese Vegetal)

114 SUMÁRIO
BIOLOGIA CELULAR
6.4.2 TIPOS DE MEIOSE
MEIOSE ZIGÓTICA
Ocorre no zigoto formado por certas algas, originando quatro células haploides que
evoluem para a fase adulta do organismo.
MEIOSE ESPÓRICA
Ocorre nos vegetais, originando esporos.
MEIOSE GAMÉTICA
Ocorre nos animais, originando gametas.
6.4.3 FINALIDADES DA MEIOSE
Esse processo é fundamental para a manutenção da vida dos seres pluricelulares,

pois é através dele que se formam as células reprodutoras.
A meiose é uma divisão celular que proporciona a possibilidade de ocorrer a recom-

binação do material genético, ou seja, uma mistura dos materiais genéticos que os
seres recebem da cada genitor. Esta recombinação é uma das fontes da variabilida-
de, que permite que nossos descendentes não sejam iguais a cada geração.
Além disso, o evento do crossing-over garante um aumento da variedade genética,

necessária para aumentar as chances de adaptação dos seres às mudanças ambien-
tais.

SUMÁRIO 115
BIOLOGIA CELULAR
REFERÊNCIAS
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da Biologia Moderna. 4. ed., São Paulo: Mo-
derna, 2013.
CARVALHO, H. A célula. 2. ed., São Paulo: Manole, 2007.
DE ROBERTIS, E. Bases da Biologia Celular e Molecular. 4. ed., Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2006.
JUNQUEIRA, J.; CARNEIRO, L. Biologia Celular e Molecular. 8. ed., Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan, 2005.
SOARES, José Luis. Biologia no terceiro milênio-1, 1. ed., São Paulo: Scipione, 1999.

116 SUMÁRIO

Estrutura e função celular

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BIOLOGIA CELULAR

FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

> Métodos de estudo

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1.1 APRESENTAÇÃO DA UNIDADE

Nela nós conheceremos um pouco da história acerca da descoberta da célula, bem

1.2 SURGIMENTO DA CITOLOGIA

Em 1838, dois biólogos alemães, Schleiden e

Schwann, observando a presença de células em tecidos animais e vegetais, anuncia-

FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

1.3 ORGANIZAÇÃO CELULAR

Uma célula típica apresenta três partes fundamentais: membrana citoplasmática,

1.3.1 CÉLULA PROCARIOTA

É o tipo mais simples quanto à organização. O

Em algumas células procariotas, a membrana ci-

FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

As células procariotas caracterizam os representantes do Reino Monera, que se deno-

1.3.2 CÉLULA EUCARIOTA

Apresenta um padrão de organização mais complexo em relação à célula procariota.

As células eucariotas animais caracterizam todo o Reino Animalia e alguns represen-

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2.1 APRESENTAÇÃO DA UNIDADE

Nela nós conheceremos um pouco da constituição química da célula.

Os elementos químicos predominantes na matéria viva são carbono, hidrogênio, oxi-

2.2 COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA CÉLULA

2.2.1 SUBSTÂNCIAS INORGÂNICAS

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a. Atividade Metabólica: Quanto maior a atividade metabólica de um tecido, maior

b. Idade: Normalmente, o teor de água decresce com o aumento da idade. Um

As principais funções da água nos seres vivos são:

• É o principal solvente celular, dissolvendo grande parte de substâncias no in-

• Participa da reações de hidrólise, ou seja, reações de quebra de substâncias

• Atua como regulador ácido-básico, mantendo o pH mais ou menos constante.

• Atua como veículo de substâncias (oxigênio, gás carbônico, nutrientes, excre-

• Atua com lubrificante, exercendo importantíssimo papel na diminuição do

FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

• Contribui para a estabilidade dos coloides celulares. Coloide é o material gela-

a) Forma Insolúvel: Nessa forma, os sais minerais se apresentam como componentes

b) Forma Solúvel: Nessa forma, os sais minerais se apresentam dissolvidos em água e,

Aumentam a permeabilidade das membranas celulares, desempenhando

Participa dos processos de contração muscular e coagulação do sangue.

Cloro (Cl-) É essencial à formação do ácido clorídrico, no estômago.

Faz parte dos hormônios da tireoide, glândula relacionada ao controle me-

FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

Faz parte da molécula de hemoglobina, pigmento vermelho presente no in-

Faz parte da molécula de clorofila, pigmento verde capaz de absorver a ener-

Faz parte da molécula de vitamina B12 (Cianocotiamina), essencial ao cresci-

Sais Minerais e Equilíbrio Ácido-Básico

Alguns sais iônicos, como fosfatos e carbonatos, são importantes na manutenção do

2.2.2 SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS

Também conhecidos por açúcares, hidratos de carbono, glúcides, glícides e sacári-

FACULDADE CAPIXABA DA SERRA/EAD

Os carboidratos são divididos em três grandes grupos: Monossacarídeos, Dissacarí-

FÓRMULA MOLECULAR DENOMINAÇÃO

As pentoses e as hexoses são os monossacarídeos mais importantes para os organis-

PENTOSE FÓRMULA MOLECULAR OCORRÊNCIA FUNÇÃO

Desoxirribose C5H10O4 DNA Estrutural

HEXOSE FÓRMULA MOLECULAR OCORRÊNCIA FUNÇÃO

Galactose C6H1206 Leite Energética

b) Dissacarídeos: São açúcares hidrolisáveis formados pela união de duas moléculas

A reação química representada abaixo ilustra a síntese e a hidrólise de um dissacarídeo.