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Ana. Rev. Ecol. Sist. 1982. 13:373-94

Copyright @ 1982 por Annual Reviews Inc. Todos os direitos reservados

BIOLOGIA DA ORQUÍDEA

ABELHAS (EUGLOSSINI)

Robert L. Dressler

Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, República da

Panamá

INTRODUÇÃO

Os Euglossini, muitas vezes conhecidos como "abelhas das orquídeas" ou "abelhas

douradas", são amplamente distribuídos no continente da América Tropical e há muito
chamam a atenção dos naturalistas de campo. Os machos aparecem em número, como
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num passe de mágica, quando uma orquídea apropriada floresce, mas muitas espécies
raramente são vistas, exceto nessas ocasiões. Embora muitas dessas abelhas sejam
coloridas e relativamente grandes, e algumas sejam bastante comuns, elas permaneceram
escassas nas coleções de museus por muito tempo. Seu vôo é tão rápido que raramente
são coletados, a menos que o coletor use iscas de perfume recentemente introduzidas
ou passe horas esperando em plantas alimentícias ou em certas flores de orquídeas de vida curta.
Além de seu tamanho e coloração e seu papel como polinizadores de orquídeas, essas
abelhas têm atraído a atenção dos biólogos por sua posição sistemática na família
Apidae. Como a maioria dos outros Apidae são eusociais, muitos deles altamente, pode-
se esperar que os Euglossini mostrem alguns dos estágios intermediários entre o
comportamento solitário e eusocial. O presente trabalho revisa a biologia desses insetos.
Alguns aspectos da biologia do seno de euglos são revisados por Zucchi et al (63), e
uma bibliografia recente do Euglossini é fornecida por Williams (56).

DISTRIBUIÇÃO E CLASSIFICAÇÃO

As abelhas das orquídeas são atualmente tratadas como tribo Euglossini, subfamília
Bom binae, dos Apidae (61). Cinco gêneros são atualmente reconhecidos (40). Aglae
ocorre na Amazônia, Guianas, Panamá e oeste da Colômbia. Os outros quatro gêneros
apresentam distribuições semelhantes, variando do norte do México ao Paraguai e
Argentina, com Eufriesea chalybaea atingindo Córdoba (45). Os Euglossini estão
praticamente limitados ao continente da América Tropical,
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com apenas Euglossa jamaicensis conhecido das Grandes Antilhas. Alguns espécimes
foram vistos em ilhas mais próximas do continente, como San Andrés, Curaçao e
Tobago, mas amostras adequadas dessas ilhas não estão disponíveis. Os Euglossini
são mais diversos em florestas úmidas, mas algumas espécies ocorrem em savanas e
matas de galeria. Eles são encontrados desde o nível do mar até 1.500 ou 1.600 m de
altitude, mas raramente são encontrados acima de 2.000 m, mesmo como transitórios.
Uma lista de verificação das espécies é fornecida por Moure (45). Como a maioria dos
nomes genéricos de euglossina tem a mesma letra inicial, usarei as abreviações Ef,
Eg., EL e Ex. para Eufriesea, Euglossa, Eulaema e Exa erete, respectivamente, para
evitar confusão.
O maior gênero é Euglossa, com cerca de 60 espécies descritas e mais de 40
espécies aguardando descrição. São abelhas de tamanho pequeno a médio (8-18 mm
de comprimento) com pelos relativamente esparsos, de modo que o tegumento metálico
e brilhante fica exposto. Eles são verdes, azuis, bronze ou, em algumas espécies,
marrom ou marrom rosado. Os machos têm marcas brancas visíveis nas partes bucais;
marcas semelhantes nas fêmeas são menores e menos visíveis. A tíbia posterior do
macho é larga, mais ou menos romboide ou triangular e arredondada distalmente, com
a "cicatriz" não atingindo a margem distal (ver descrição da tíbia posterior). Embora
todos os euglossinos tenham línguas relativamente longas, as espécies maiores de
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Euglossa, especialmente os membros do subgênero Glossura, são notáveis a esse

respeito. Em Ex. rugilabris, por exemplo, a língua dobrada tem mais de duas vezes o
comprimento da cabeça e do corpo juntos, ou cerca de 28 mm.
Dressler (26) divide Euglossa em quatro subgêneros e doze grupos de espécies,
principalmente nas características dos machos. As fêmeas, especialmente de Euglossa
verde, ainda são difíceis de identificar ou associar com os machos em muitos
áreas.

Existem 52 espécies descritas de Eufriesea [incluindo Euplusia (40)].

Essas abelhas de tamanho médio a bastante grande (14-26 mm de comprimento) são
muito mais peludas do que o normal em Euglossa. Os machos têm rostos metálicos
esverdeados ou azulados, e muitas espécies são de cores vivas. Muitas espécies de
Eufriesea são altamente sazonais, os adultos aparecendo apenas durante dois ou três
meses do ano (geralmente na estação chuvosa). Eles não são bem amostrados por
esse motivo, e algumas espécies não descritas certamente aparecerão. Kimsey (40)
divide as espécies conhecidas em doze grupos de espécies.
Eulaema tem apenas cerca de 13 espécies, e a maioria delas é comum,
conspícua e de ampla distribuição. São abelhas grandes a muito grandes (20-30
mm de comprimento), peludas, como Eufriesea, mas com palpos labiais
bissegmentados (ao invés de quatro), e sem tons azulados ou esverdeados na
face. Uma chave para espécies e subespécies é fornecida por Dressler (28). O
gênero costuma ser dividido em dois subgêneros, Eulaema e Apeulaema, e
Dressler sugere dois grupos distintos de espécies dentro do subgênero Eulaema.
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 375

Exaerete é um gênero de parasitas de ninhos com cinco espécies. Eles são verdes,
verde-azulados ou azuis, brilhantes e semelhantes a vespas, com um escutelo
tuberculoso convexo e têm 15-28 mm de comprimento. As fêmeas parasitam os ninhos
de Eufriesea e Eulaema. Uma chave recente para as espécies é dada por Kimsey (38).
Aglae caerulea, o único membro do gênero, também é um parasita de ninhos, mas o
escutelo é plano e liso, todo o corpo é bastante achatado e a cor é um azul chumbo
escuro; as abelhas têm 23-25 mm de comprimento.

MIMETISMO

Muitos problemas taxonômicos foram causados pela semelhança entre duas

ou várias espécies diferentes, e acredita-se que isso se deva ao mimetismo
mulleriano. As fêmeas, especialmente as espécies maiores, picam
dolorosamente (os machos, é claro, podem ser considerados imitadores
batesianos das fêmeas). Os mesmos padrões de cores são comumente
encontrados em Eufriesea e Eulaema, e a confusão inicial de Eulaema tropica
(= policroma), EI. mocsaryi, Eufriesea surinamensis e Ef. mussitans continuou por muitos an
No complexo mimético de Eulaema bombiformis , quatro espécies de Eulaema e duas
de Eufriesea são miméticas em diferentes combinações na Amazônia, norte da
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Venezuela, noroeste da América do Sul (oeste dos Andes) e norte da América Central
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(28). Esses complexos miméticos podem ter se desenvolvido em refúgios do

Pleistoceno. Vários outros complexos miméticos prováveis dentro de Eulaema e
Eufriesea são descritos por Dressler (28). Além disso, as moscas asilidas imitam vários
dos padrões de cores encontrados em Eulaema e Eufriesea.
O mimetismo dentro de Euglossa é muito menos óbvio porque há menos variação no
padrão de cores. Ainda assim, é possível que muitas das espécies verdes em qualquer
área sejam, até certo ponto, mímicas müllerianas. Euglossas verdes nem sempre são
dominantes. O bronze é a cor predominante na Costa Rica, com algumas espécies de
bronze que ocorrem apenas na Costa Rica e áreas adjacentes; e as espécies verde-
bronzeadas em outros lugares são fortemente bronzeadas na Costa Rica (26). No
Panamá, o azul torna-se muito mais frequente em elevações mais altas (e mais úmidas)
(1). Esses padrões são sugestivos de complexos miméticos.

ESTRUTURA DO NINHO

Os ninhos de Euglossini não são facilmente encontrados. e os dados sobre a estrutura

do ninho estão disponíveis para apenas cerca de 15% das espécies. Os dados
disponíveis, no entanto, indicam padrões interessantes e uma correlação bastante boa
com agrupamentos taxonômicos. Deve-se notar que as primeiras referências à estrutura
do ninho de ''Euglossa cordata, " ''Eg. variabilis, " ou ''Eg. viridissima" são de pouco
valor, a menos que possam ser relacionados a espécimes existentes. Cada um desses nomes foi
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376 CÔMODA

usado para muitas espécies diferentes e relativamente não relacionadas. Resinas vegetais são
usadas por Eug/ossa como material de construção, e os ninhos podem ser escondidos ou
"aéreos" (51, 63). Eug/ossa intersecta e as espécies maiores do grupo de espécies piliventris
são conhecidas por nidificar em cavidades. No caso de Eu glossa ignita, as abelhas fazem ou
ampliam ativamente cavidades em massas de raiz de samambaia (15). Embora esses ninhos
tenham sido observados em um orquidário, massas semelhantes de raízes são produzidas por
muitas samambaias epífitas. Outros ninhos foram encontrados no solo, em ninhos de cupins ou
em cavidades artificiais. Os ninhos são forrados com resina, sendo a entrada reduzida a uma
abertura circular, que pode ser fechada com resina durante a noite. As células são geralmente
agrupadas em uma massa irregular, e células velhas podem ser cortadas e usadas como base
para novas células. Ninhos escondidos muito semelhantes são conhecidos por Eg. viridissima e
os grupos de espécies purpurea e cordata (15, 51, 63). Estes são geralmente encontrados em
cavidades naturais ou artificiais, e cavidades parciais podem ser emparedadas com resina. Em
um ninho de Eg. erythrochlora em um segmento de bambu coletado na Costa Rica, Dressler
(inédito) encontrou uma grande série de células, das quais seis haviam emergido abelhas, seis
séries menores de células e pelo menos seis fêmeas no ninho. Parece claro que as seis irmãs
permaneceram na cavidade onde eclodiram e que cada fêmea construiu suas células separadas
das outras. No grupo de espécies bursigera e em Eg. ninhos aéreos de cybelia são construídos
(15, 26). Estes podem ser elipsóides, esferóides achatados ou em forma de lágrima vertida e
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de estão presos a galhos ou à parte inferior das folhas. Uma abertura é feita na lateral do ninho e
geralmente inclinada (para que a chuva não entre no ninho). Tanto quanto se sabe, os
construtores de ninhos aéreos são solitários, e as filhas não são conhecidas por reutilizar ninhos
antigos.

Um ninho interessante de Euglossa dressleri foi coletado perto de Anchicayli, Colômbia, pelo
Dr. MJ West-Eberhard. A abelha forrou um pequeno ninho de vespas de papel (possivelmente
Polybia) com resina. Infelizmente, o ninho era muito delicado para ser preservado e se partiu
antes que pudesse ser fotografado, mas esse ninho escondido era muito parecido com o ninho
aéreo do parente Eg. cibelia em tamanho e forma. Pode representar um estágio na evolução da
aviação
ninhos.
Também em Eujriesea , as resinas vegetais são o principal material de construção, e pedaços
de casca são frequentemente adicionados ao ninho. O tipo de ninho mais conhecido, conhecido
por EI surinamensis, EI auriceps, Ef. violascens e EI mussitans (50, 52, 63), é uma série linear
de células construídas com resina e lascas de casca. Esses ninhos são comumente agregados
em cavidades ou fendas ou sob folhas de palmeiras, e muitas vezes podem ser encontrados
sob pontes, telhados ou prédios antigos. Eujriesea nigresc ens (53) constrói células espessas
e verticais em fendas em terrenos íngremes ou encostas rochosas; estes são comumente
agrupados e têm pedaços de casca presos ou misturados nas superfícies expostas, exceto na
resina que veda a entrada. Eujriesea
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 377

Ninhos de Iud/era foram encontrados em um formigueiro, e um ninho de Ej laniventris foi

encontrado em um ninho de cupim (40). Em ambos os casos, as células estão embutidas na
matriz, sem lascas de casca. As abelhas provavelmente se enterram nos ninhos, mantendo
uma barreira de resina pegajosa entre elas e seus hospedeiros relutantes.

Eulaema constrói ninhos em cavidades, muito parecido com os ninhos de algumas espécies
de Euglossa , mas o principal material de construção é lama ou fezes de vertebrados, com
alguma resina também usada, e as cavidades não são forradas (63). As células podem estar
em uma massa irregular, ou em um arranjo achatado, bastante parecido com um pente,
talvez dependendo em parte do espaço disponível.

SOCIABILIDADE

No passado, os Euglossini chamaram a atenção dos entomologistas devido à sua estreita

relação com os altamente sociais Apinae e Meliponi nae. Agora, no entanto, Winston &
Michener (61) indicam que a eusocialidade surgiu independentemente nos Apinae e
Meliponinae, e seu trabalho sugere que o ancestral comum dos Euglossini e Bombini era, no
máximo, comunal. As espécies de Euglossa que constroem ninhos aéreos são claramente
solitárias. Os ninhos de Eu/riesea são frequentemente agregados em locais apropriados,
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mas não há indicação de uma câmara comum, nem de qualquer cooperação ou divisão de
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trabalho. Nas agregações de nidificação de Ej surinamensis, estudadas por Myers & Loveless
(4 6), as brigas eram frequentes quando uma fêmea, tendo terminado uma célula, tentava
assumir a célula inacabada de um vizinho. Essa usurpação não teve sucesso, mas quando
uma fêmea não conseguiu retornar ao ninho, sua cela foi rapidamente tomada por outra. Na
agregação estudada, as abelhas repararam as células velhas, ao invés de construir novas.
Além das vantagens de reutilizar células antigas e assumir células parcialmente providas no
desaparecimento do proprietário, locais de nidificação bem protegidos eram provavelmente
um recurso limitante em florestas úmidas antes da disponibilidade de pontes e construções de
madeira. Isso também pode ter sido um fator na evolução das agregações de nidificação. No
caso de Eulaema e das espécies de Euglossa que nidificam em cavidades , as filhas
frequentemente nidificam na cavidade em que eclodem, seja com a mãe ou após sua morte.
Em alguns casos, esses ninhos parecem ser mantidos por várias gerações. Nos poucos casos
em que os órgãos internos de companheiras de ninho foram examinados, as abelhas estavam
todas fertilizadas e evidentemente férteis (48, 63). Não há divisão real de trabalho, mas os
dados disponíveis sugerem que pode haver alguma cooperação em Eulaema. No ninho de EI.
cingulata estudado por Dodson (15) havia 25 fêmeas ativas e apenas 5 células em construção.
Em nenhum caso a cooperação foi bem documentada e é necessária a observação de longo
prazo dos ninhos estabelecidos. No caso de Eulaema
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378 CÔMODA

nigrita, Zucchi et al (63) não encontraram nenhuma divisão real de trabalho, ou mesmo
cooperação clara; mas seus dados indicam a presença de dois morfos, fêmeas "menores"
que permanecem e trabalham no ninho onde eclodem, e fêmeas "maiores" um tanto
maiores que logo deixam o ninho, presumivelmente para encontrar novos ninhos em
outro lugar. Zucchi et al (62) sugerem um padrão semelhante para Euglossa intersecta.
Um dos verdadeiros enigmas sobre Eulaema é que grandes ninhos geralmente produzem
apenas descendentes masculinos ou femininos de grandes blocos de até 125 células
(15). Bennett (7) sugere que as mulheres ativas no EI. meriana terminata que ele estudou
eram todos virgens e, portanto, produziam apenas filhos, mas isso não foi confirmado
pelo exame das espermatecas. O fenômeno de grandes blocos de células produzindo
apenas um sexo também foi observado em vários outros ninhos (63) e exige uma
explicação.
A maioria dos relatórios indica que os machos deixam o ninho imediatamente e não
retornam. Zucchi et al (62) relataram ter encontrado um macho e três fêmeas em um
ninho de Euglossa intersecta. Presumivelmente, o homem havia acabado de emergir,
mas as células vazias não foram mencionadas na discussão.

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Como mencionado acima, as abelhas dos gêneros Exaerete e Aglae são parasitas de
ninhos. As fêmeas não constroem ou fornecem ninhos, mas depositam seus ovos nos
ninhos de outros gêneros de euglossine. Aglae foi criada a partir de ninhos de Eulaema
nigrita. Exaerete frontalis e Ex. smaragdina parasitam espécies Eula ema , enquanto
Ex. dentata foi criado a partir de ninhos de Eufriesea (38). Da sua distribuição, Ex. azteca
provavelmente parasita Eufriesea ca erulescens. Não há dados sobre o bastante raro
Ex. trocanterica, que, no entanto, deve parasitar uma abelha muito grande (como
Eulaema meriana ou Eufriesea ornata). Bennett (8) observou uma fêmea de Ex. denlala
abrindo uma célula recentemente selada de Eufriesea surinamensis, destruindo o ovo de
Eufriesea , substituindo-o pelo seu próprio e, em seguida, selando novamente a célula.
Ele também observou como as fêmeas do Ex. frontalis descansam na folhagem perto de
um ninho de Eulaema meriana terminata, entrando apenas ocasionalmente no ninho.
Presumivelmente, seu comportamento dentro do ninho é semelhante ao observado para
Ex. dentata quando encontram uma célula recentemente selada.

Um número de parasitas nonuglossine também é registrado em ninhos de euglossine,

incluindo abelhas megaquilídeos, besouros melóides e vespas mutillídeos (63).
Nos poucos ninhos estudados, as abelhas não eram marcadamente agressivas com
os intrusos humanos (15, 63); Euglossa ignita foi visto expulsando uma vespa,
Polistomorpha, do ninho (48), mas nenhuma interação entre o parasita Euglossini e seus
hospedeiros foi relatada.
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 379

SAZONALIDADE
A maioria das espécies de Euglossa e Eulaema podem ser encontradas, como adultos,
durante todo o ano, embora sua abundância possa variar entre as estações. A maioria
das espécies de Eufriesea. por outro lado, são marcadamente sazonais e permanecem
ativos apenas dois ou três meses por ano. Estudos detalhados de abundância sazonal
estão disponíveis apenas para alguns locais no centro do Panamá (1). Na Ilha de Barro
Colorado, um local de planície com uma estação seca distinta, as abelhas euglossinas
são mais abundantes e diversificadas desde o meio da estação seca até o início da
estação chuvosa (fevereiro a junho). mas depois o número dessas espécies cai
acentuadamente. Durante o final da estação chuvosa, predominam as abelhas maiores
e de língua longa, mas também são menos numerosas do que durante o final da estação
seca. Ackerman (1) sugere que as flores relativamente não especializadas disponíveis
em grande número durante a estação seca favorecem as abelhas de língua curta,
enquanto muitas das flores disponíveis no final da estação chuvosa são acessíveis
apenas a insetos de língua longa.

A maioria das espécies de Eufriesea. pelo menos no Panamá, aparecem apenas

durante a estação chuvosa, embora possam ser abundantes por um curto período de
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tempo. Estas espécies passam a maior parte do ciclo anual como pré-pupa em diapausa
(40). Algumas espécies de Eufriesea são menos sazonais e incluem pelo menos uma
das espécies que nidificam em ninhos de formigas. Os ninhos agregados de muitas
espécies de Eufriesea parecem especialmente suscetíveis a parasitas de ninhos, e sua
sazonalidade extrema pode ter evoluído em resposta a parasitas de ninhos. Eufriesea
lucifera e outras espécies que nidificam em ninhos de formigas são presumivelmente
menos suscetíveis e não foram sujeitas a uma pressão de seleção tão severa.
Existem poucos dados sobre a longevidade em Euglossini, embora Dodson (15) cite
um macho marcado de Eulaema cingulata que foi visto durante um período de meses SS.
O mesmo autor descobriu que as fêmeas de Euglossa ignita vivem cerca de 60 dias.
Acker man (1) avistou novamente um Eg marcado. imperialis após 8 semanas e uma IE.
meriana após 13 semanas. Eulena Meriana. EI. nigrita. e Ex. frontalis eclodidos em
cativeiro viveram até 120, 76 e 154 dias, respectivamente (JD Ackerman, AM Montalvo,
comunicação pessoal).

TRAPLINES, HOME RANGES E VAGRANTES

As abelhas Euglossine voam muito rápido para que os observadores possam acompanhar
suas atividades em grandes áreas, e sabemos pouco sobre suas áreas de vida. No caso
das fêmeas, normalmente existe um ponto fixo na área de vida, o ninho; além disso, a
conjectura ofusca a observação. Janzen (34) sugeriu que as fêmeas de euglossines
"trapline", ou seja, seguem uma rota de forrageamento definida dia
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380 CÔMODA

dia após dia, voando de planta em planta por uma rota conhecida. Frequentemente
observa-se abelhas voando para uma planta alimentícia sem flores e examinando-a,
o que implica uma boa memória ou considerável perspicácia botânica. Outros casos,
em que as abelhas são vistas procurando onde uma planta alimentícia acabou de ser
removida, indicam fortemente que as abelhas se lembram das plantas alimentícias
dia após dia (2, 34). Janzen observa que, quando se coleta todas as abelhas que
visitam uma determinada planta alimentícia, o número de abelhas coletadas diminui
rapidamente após o primeiro ou segundo dia, sugerindo que os visitantes regulares
(armadilhas) são todos coletados no primeiro ou segundo dia, e encontra-se apenas
uma abelha ocasional em busca de novas fontes de alimento. Janzen levou fêmeas
marcadas de Eufriesea surinamensis até 23 km do local do ninho, e algumas abelhas
retornaram aos ninhos no mesmo dia. Isso é interpretado como uma indicação de que
as abelhas foram liberadas dentro de suas faixas normais de forrageamento. Que
euglossines maiores podem voar distâncias consideráveis também é indicado ao
encontrá-los a até 2,5 km da terra sobre lagos (1, 34) ou em passagens nas
montanhas acima de seus alcances normais (23). O homem de Acker (1) descobriu
que as abelhas maiores voariam até 1 km através de um lago para alcançar as iscas
de perfume, mas muitas das abelhas menores não cruzariam o lago para alcançar as
iscas. Janzen (34) sugere que as abelhas euglossinas fêmeas são especialmente
importantes na polinização cruzada de espécies de plantas amplamente dispersas na
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floresta tropical, e que muitas espécies de plantas que produzem poucas flores
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durante longos períodos (padrão de floração em estado estacionário) são adaptadas

à polinização. ção por euglossine ou outras abelhas traplining. Dressler (24) e Williams
& Dodson (59) enfatizam que os machos também podem voar longas distâncias e que
podem ser importantes na polinização cruzada de longa distância de flores de perfume
e néctar. Esses autores sugerem que, como os machos não estão presos a um local
de ninho, eles podem percorrer distâncias maiores do que as fêmeas. Janzen (35)
ainda sugere que os machos podem procurar perfumes, néctar e parceiros em três
habitats diferentes, a muitos quilômetros de distância. Kroodsma (41) descobriu que
abelhas marcadas podem permanecer em uma área por vários dias. Programas de
marcação mais extensos foram realizados por Ackerman (1, 2) e L. S. Kimsey
(comunicação pessoal), e seus dados fornecem algum suporte para esses dois pontos
de vista divergentes. Na Ilha de Barro Colorado, a maioria dos machos permanece
na mesma área (embora não saibamos quão grande é essa área), e seu comportamento
de busca de comida é semelhante ao das fêmeas (2), mas "alguns indivíduos
realmente se movem e voam por muito tempo distâncias" (1). O comportamento de
forrageamento de Euglossine pode ser flexível, dependendo da disponibilidade e
distribuição de recursos (2). Além das abelhas marcadas que ocasionalmente
aparecem em um local de amostragem diferente, temos alguns resultados interessantes
de "marcação-recaptura" natural. Abelhas foram coletadas na Ilha de Barro Colorado
com polinários de Sievekingia jimbriata, Kefersteinia lactea e Houlletia tigrina (1). Nenhuma dessas es
Os dois primeiros podem crescer em alguns locais úmidos da ilha, mas
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 381

os dois Eu/aema meriana carregando polinários de Houlletia certamente vieram

de uma área mais alta e mais fria (provavelmente 45-50 km de distância). Da
mesma forma, Janzen (35) cita a presença de abelhas com polinários Gongora a
mais de 20 km do habitat Gongora mais próximo . Janzen (36) observou um
único macho de Eu/aema meriana e Eug/ossa dodsoni na Ilha de Cano, e
considerou ambos como transitórios do continente, a 17 km de distância. Deve-
se notar, no entanto, que os "ninhos de cera ovais do tamanho de nozes" que ele
observa serem comuns na ilha são muito parecidos com os de Eg. dodsoni; tanto
quanto se sabe, por exemplo. erythrochlora, Eg. tridentata e seus aliados ( grupo
de espécies cordata) fazem ninhos escondidos.

EXIBIÇÃO E ACOPLAMENTO

Temos relativamente poucos dados sobre exibição de machos (15, 18, 22, 39,
54), mas estes fornecem um padrão de comportamento claro e consistente, pelo
menos para Eulaema e algumas das espécies maiores de Eug/ossa . Os
eulaemas masculinos geralmente se exibem em troncos de árvores lisos, de 10
a 30 cm de diâmetro. Na maioria dos casos, os locais de exibição ficam de 1,5 a
4 m acima do nível do solo. As abelhas ficam no "poleiro" com a cabeça contra a
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casca, as patas intermediárias dobradas contra o corpo e as patas traseiras
estendidas, de modo que o abdômen fique bem afastado da árvore. Nesta
posição, as abelhas "zumbiam" repetidamente por curtos períodos com as asas
abrindo e fechando sobre o terga. Vogel (54) observa que EI. meriana dá um
leve "salto", com as patas traseiras se levantando um pouco do substrato, no
início do zumbido. Depois de zumbir várias vezes, a abelha voa de dois a três
metros para longe da árvore em um caminho elíptico ou oval e, em seguida,
retorna a alguns centímetros do poleiro original para repetir o comportamento de
zumbido. Em E.I. bombiformis, observei que o macho voltou ao tronco abaixo do
local de exibição e voou pelo tronco até o poleiro. Os locais de exibição são
comumente localizados ao lado de pequenas clareiras (trilhas ou clareiras), e o
vôo de patrulha se estende até a clareira (39). Na Ilha de Barro Colorado, Kimsey
(39) descobriu que bons locais de exibição eram ocupados dia após dia e ano
após ano. Em E.I. bombiformis e El meriana, pelo menos, outros machos
costumam entrar no território, e o residente e o intruso então voam um sobre o
outro em um duelo aéreo por um minuto ou dois, ou raramente por mais de uma
hora. Nesses conflitos, provavelmente é o homem residente que fica, e o intruso
que sai. Kimsey (39) observa que os machos percorrem um caminho de patrulha
maior (4-6 m da árvore) quando há um intruso perto da árvore. Uma variação
interessante no comportamento de exibição foi observada em um macho de El
speciosa (22). Nesse caso, a abelha pararia a 60-80 cm do tronco da árvore e
então se aproximaria do tronco em zigue-zague, zumbindo sem pousar. Ele então
circularia amplamente no padrão de patrulha normal e repetiria o comportamento.
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382 CÔMODA

Como essas exibições geralmente são localizadas pelo zumbido, o maior Eulaema
parece ser observado com muito mais frequência do que o Euglossa, mas temos
bons dados sobre Eg. imperialis (39), e algumas observações de Eg. inflamar (15).
Essas abelhas geralmente se exibem mais perto do solo do que Eulaema, 0,5-1,5 m,
e escolhem troncos menores (2-10 cm de diâmetro). Temos algumas observações
de outras espécies de Euglassa exibindo-se em troncos de mudas ou em galhos, mas
estas são muito poucas e muito breves para acrescentar muito ao nosso conhecimento.
Kimsey (39) descobriu que exibir Eg. imperialis "pulava" do poleiro e pairava a cerca
de 2 cm do poleiro enquanto zumbia. Os machos zumbiam por cerca de 18 segundos
e zumbiam de duas a nove vezes antes de patrulhar seu território.

Temos apenas observações limitadas sobre o comportamento de exibição em

Eujriesea, mas Dressler (22) observou a exibição de Ef schmidtiana. Em todas as
observações, a abelha parou perto (20-40 cm) do ápice de uma muda ou galho e
então disparou através da ponta da planta, depois circulando amplamente e
retornando para repetir o comportamento. Em um caso, a abelha foi vista defendendo
seu território contra intrusos, como fazem El bambi/armis e EI meriana. Neste mesmo
caso, a abelha foi coletada, e o local foi novamente ocupado no dia seguinte, sugerindo
que os locais estão de fato marcados de alguma forma.
Dodson (18) sugere que essas abelhas formam leks, que as abelhas com os
perfumes adequados em suas tíbias traseiras atraem outros machos de modo que
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vários ("raramente mais de cinco") se exibem juntos, atraindo as fêmeas que então
selecionam seus parceiros da agregação. Infelizmente, ainda temos poucas
informações sobre o comportamento das abelhas nas agregações, e não está claro
se as abelhas atraídas por abelhas amarradas estão procurando perfume ou se
exibindo. Dressler (22) observou três machos El. polychroma exibindo-se
alternadamente na mesma árvore com pouca interação agressiva, mas a maioria das
outras observações indicam forte agressão contra intrusos no território de exibição,
pelo menos nas espécies mais conhecidas. Kimsey (39) sugere que o Euglos sini
pode formar "leks" facultativos quando um grande treefa11 fornece um número de
bons locais de exibição nas proximidades.
Observações de acasalamento real são poucas, mas a cópula foi observada em EI.
cingulata e Eg. ignita (15), e El meriana e Eg. imperialis (39). Em E.I. cingulata, um
macho exibicionista, foi abordado por uma fêmea que voou perto do macho várias
vezes e depois voou para uma folha próxima e a agarrou com suas mandíbulas (a
postura usual de limpeza). "A abelha macho a seguiu, voando para frente e para trás
e pairando sobre ela várias vezes antes de pousar em seu lado dorsal. Ela então
ergueu as patas traseiras sobre o corpo e segurou-o entre o abdômen e o tórax. A
cópula então prosseguiu e durou cerca de 5 minutos." Em El meriana, as fêmeas
entraram no território masculino e voaram em pequenos círculos com os machos, mas
depois pousaram na árvore de exibição, em cada caso pousando várias vezes antes
que o macho pousasse.
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 383

em seu dorso. Em cada caso, o acasalamento durou cerca de cinco minutos.

Acasalamento em Eg. imperialis e Eg. ignita foi semelhante, exceto que a fêmea
pressionou seu corpo contra a árvore de exibição e segurou suas asas contra o tronco.
Os poucos acasalamentos observados foram em territórios com machos solitários (não leks).

ESTRUTURAS ESPECIAIS DE MASCULINO

Existem várias características estruturais incomuns dos machos das abelhas euglossinas;
alguns deles estão claramente envolvidos na coleta de perfumes, enquanto a função de
outros ainda não está clara.

Pincéis Na

pata dianteira do macho, os cinco segmentos tarsais carregam tufos densos de pelos
ramificados, ou "escovas", na superfície ventral. Esta estrutura capta prontamente
líquidos oleosos por capilaridade (54, 55).

Tíbia posterior

A tíbia posterior do macho euglossino, correspondendo à corbícula, ou cesta de pólen,

da fêmea, é bastante espessa e serve como órgão de armazenamento de perfumes. Na
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superfície posterior externa da tíbia há uma "cicatriz" afundada, uma fossa alongada
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preenchida (ou coberta) por pelos longos. Internamente, a tíbia contém uma estrutura
oca e esponjosa, o "órgão tibial" de Cruz Landim et al (13), que preenche a maior parte
da tíbia (existem alguns feixes musculares ao longo da borda anterior) e se comunica
com o exterior através da cicatriz por um canal com duas aberturas. Em Euglossa a
cicatriz apresenta dois lóbulos, um lóbulo superior com escamas (ou pêlos achatados) e
um lóbulo inferior e maior com pêlos mais normais (55). Cada um desses lobos tem uma
abertura no órgão tibial.
A parede do órgão tibial é fortemente enrugada e na superfície interna apresenta muitos
pelos grandes e ramificados. Juntos, os muitos cabelos emaranhados formam uma
estrutura esponjosa. Vogel descreve três tipos de tecidos ou órgãos glandulares próximos
à cicatriz, dois deles conectados ao órgão tibial oco pelo canal e o terceiro, sob o lobo
inferior da cicatriz, não diretamente conectado ao órgão tibial.

A estrutura da tíbia posterior do macho de Eulaema nigrita foi estudada por Sakagami
(49), e os órgãos correspondentes de Eufriesea e Euglossa, assim como os de Eulaema,
foram estudados por Cruz Landim et al (13). Em Eulaema e Eufriesea , a cicatriz não é
nitidamente dividida em dois lóbulos, e os pelos são relativamente uniformes por toda
parte, mas há duas aberturas no órgão tibial, como em Euglossa. O órgão tibial é
relativamente simples em Eufriesea, mas em Eulaema apresenta duas zonas (13), ou
três lóbulos (49), sendo que o lóbulo ou zona mais próxima da cicatriz possui pêlos
menos densos em seu interior e com sua estrutura de parede histologicamente distinta.
Sakagami considera o órgão tibial
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384 CÔMODA

ser um mero órgão de armazenamento, e não uma glândula. Cruz Landim et aI, no entanto,
sugerem que os tecidos mais próximos da cicatriz [glândulas (54); ou zonas II e III (13)]
podem ser fisiologicamente ativos e modificar ou metabolizar o perfume de alguma forma.

Sakagami (49) compara as cicatrizes de Exaerete e Aglae com as de Euglossa, mas há

alguma variação dentro de Exaerete (38). Enquanto o lobo superior da cicatriz é distinto
nesses gêneros, os pelos parecem ser muito mais uniformes do que em Euglossa; isto é, o
lobo superior não possui "escamas" como em Eug/ossa.

Área aveludada da tíbia média

Todos os euglossinos machos apresentam um padrão característico de pelos curtos e

densos na superfície externa da tíbia média. Tanto Eulaema quanto Eug/ossa mostram
uma ou duas (raramente três) pequenas manchas de feltro dentro ou na borda de uma
muito maior. Em Eufriesea , encontram-se duas grandes manchas de feltro adjacentes com
uma fileira de cabelos longos em forma de cílios na frente dessas manchas. Na maioria dos
casos, a forma dessa estrutura é útil para o taxonomista, mas não temos conhecimento de
sua função para a abelha, nem detalhes anatômicos foram publicados.

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Os machos da maioria das espécies de Euglossa têm estruturas características no segundo

esterno (metassomal). No grupo piliventris e em Eg. villosa existem pequenos tubos
achatados abrindo para trás e cobertos com tufos de cabelo [ver (27), Figura 3]. No grupo
de espécies bursigera esses "tufos" são côncavos e subcirculares com pêlos pouco
amassados ou, em algumas espécies, ausentes. A maioria das outras espécies de Eug/
ossa tem dois tufos de cabelo amplamente separados sem tubos ou fendas óbvias, e
algumas espécies (Eg. polita, Eg. championi, Eg. villosoventris e Eg. viridissima) têm tufos
grandes e confluentes de cabelos longos.
Novamente, nada se sabe sobre a função dessas estruturas, embora Bennett & Dressler
(27) tenham notado a presença de um exsudato branco nos esternos de machos Eg.
imperialis afogado em armadilhas McPhail.

RECURSOS DE PLANTAS

Como a maioria das outras abelhas, os Euglossini dependem das plantas para várias
classes de recursos. Uma tabela de registros de visitas florais de euglossine é fornecida
por Zucchi et al (63).

Fontes de néctar Os

Euglossini têm temperaturas corporais relativamente altas quando ativos (33), e devem,
então, consumir quantidades relativamente grandes de néctar. Todos os Euglossini têm
língua relativamente longa, e alguns têm língua extremamente longa. Eles são, portanto,
capazes de explorar uma grande variedade de flores tubulares profundas que não são
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 385

acessível a outras abelhas (ou apenas roubando). Euglossini são comumente

encontrados visitando Apocynaceae, Bignoniaceae, algumas Convolvulaceae,
Ges neriaceae, Marantaceae, Rubiaceae, Costus e Dimerocostus (Zin giberaceae)
e Stachytarpheta (Verbenaceae). Em muitos casos, são flores "garganta" com uma
ampla câmara distal na qual as abelhas podem entrar e uma base nectarífera mais
estreita. Outras plantas usadas como fontes de néctar incluem Polygalaceae,
leguminosas papilionóides e algumas Lecythidaceae. As Marantaceae possuem
um curioso tipo de flor "gatilho" que deposita o pólen "sob o queixo da abelha", na
fossa oral (onde a abelha não pode se alimentar). Um grupo de Calathea tornou-se
marcadamente especializado para polinização por abelhas euglossinas maiores
(37). Nessas espécies, a flor não se abre espontaneamente, mas é aberta por
grandes abelhas euglossinas, que têm a certeza de encontrar o néctar. Algumas
espécies de Eulaema polinizam regularmente essas flores, enquanto outras
aprendem a tropeçar nas flores e obter o néctar sem efetuar a polinização.

Fontes de pólen
As informações sobre os tipos de pólen usados pelos Euglossini são escassas.
Fêmeas de Euglos sine foram encontradas coletando pólen de flores típicas de
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"mato", como Bixa (Bixaceae), Cochlospermum (Cochlospermaceae), Oncoba
(Flacourtiaceae), Clusia (Guttiferae), Psidium (Myrtaceae) ou Swartzia
(Leguminosae). Além disso, são visitantes frequentes em flores de "vibração" ou
"zumbido" (42), como Cassia (Leguminosae), Sauvagesia (Ochnaceae), Sola num
(Solanaceae), Xiphidium (Haemodoraceae, 11) e algumas Me1as tomaceae.
Nessas flores, o pólen não está disponível livremente, mas é expelido pelas anteras
tubulares em resposta à vibração. Pode-se rastrear facilmente as fêmeas
forrageando pelas rajadas de zumbido, às vezes quando ainda está muito escuro
para encontrar as abelhas sem uma lanterna. Michener et al (43) descrevem a
manipulação do pólen em Euglossini e outros Apidae.

As fontes de
resina Euglossa e Eufriesea usam grandes quantidades de resina na construção
do ninho. Eulaema usa lama e fezes de vertebrados para grande parte da
construção do ninho, mas também usam algumas resinas. As fêmeas coletam as
resinas na "cesta de pólen" da tíbia posterior, assim como o pólen é carregado. No
caso da maioria dos Eufriesea, fragmentos de casca também são usados na construção de ninhos
A fêmea primeiro junta a resina e depois coloca lascas de casca na resina,
parecendo alfinetes em uma almofada de alfinetes. Eu observei uma fêmea de Ef.
chrysopyga (ou possivelmente Ef. rufocauda?) coletando lascas da casca escamosa
de Vismia (Guttiferae). Sem dúvida, uma grande variedade de resinas vegetais é
usada, mas apenas algumas fontes são documentadas (15, 63); Protium e Trattin
nickia (Burseraceae), Anacardium e Spondias (Anacardiaceae) e Pri oria copaifera
(Leguminosae) são mencionados. Armbrüster & Webster (5)
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386 CÔMODA

descrevem a produção de resina por glândulas florais de Dalechampia magnis tipulata

(Euphorbiaceae) e a coleta dessa resina por fêmeas de Eufriesea afr. surinamensis e
Euglossa viridissima. Da mesma forma, D. aJjinis é polinizada por espécies de Euglossa
coletoras de resina no Brasil (6), e podemos esperar que outras espécies de Dalechampia
demonstrem ter o mesmo sistema de polinização.

Fontes de perfume As
abelhas euglossinas macho coletam perfumes de várias fontes. Os or chids são os mais
conhecidos deles. Todos os membros da tribo Gongoreae (ou subtribo Stanhopeinae) e
da subtribo Catasetinae são flores perfumadas, assim como muitos dos Zygopetalinae,
Lycastinae e Bifrenariinae, bem como Dichaea e alguns gêneros dos Oncidiinae
(Lockhartia, Macradenia, No tylia , Trichocentrum , Trichopilia, Warmingia) (29). Ao todo,
cerca de 55 gêneros e 625 espécies de orquídeas tropicais americanas são principalmente
flores perfumadas (29); vários outros provavelmente provarão ter esse sistema de
polinização.
Além disso, algumas Gesneriaceae (Gloxinia, Drymonia, possivelmente Monopyle) e
várias Araceae [Spathiphyllum, alguns grupos de Anthurium (60)] apresentam essa
síndrome. Outras flores perfumadas incluem algumas espécies de Cyphoman dra
(Solanaceae), Dalechampia (Euphorbiaceae), Saritaea (Bignoniaceae) e Xiphidium
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[Haemodoraceae (11)]. As abelhas foram observadas coletando perfume de troncos ou
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raízes de árvores vivas (provavelmente apenas quando a superfície está quebrada) e de

árvores infectadas e troncos apodrecidos. Nestes últimos casos, os fungos podem ser as
fontes do perfume.
Como as abelhas permanecem em uma fonte de perfume, pousando e pairando
repetidamente, algumas orquídeas foram capazes de desenvolver mecanismos bizarros
de polinização que dependem do escorregamento e queda da abelha em uma flor ou em
uma armadilha (3, 4, 23, 24). Muitas dessas orquídeas colocam suas polínias onde as
abelhas não conseguem se alimentar, principalmente sob o escutelo. Esses dispositivos
"quedas" sem dúvida contribuíram para a ideia de que as abelhas ficam "bêbadas". Eles
são muito menos ágeis em seus pés do que quando voam, e em muitas orquídeas as
abelhas precisam manobrar em superfícies escorregadias e em posições incômodas,
inclusive de cabeça para baixo (23).

REUNIÃO DE PERFUMES

A coleta de perfume de flores e outras fontes pelos machos é uma das características
mais distintivas dos Euglossini, e esse comportamento é agora bem conhecido e
relativamente bem descrito (14, 16, 22, 23, 30, 43, 55 ).
A atividade nas fontes de perfume é maior nas primeiras horas da manhã, mas a coleta
esporádica de perfume pode ocorrer durante a tarde. As abelhas geralmente se
aproximam das fontes de perfume a favor do vento, evidentemente voando contra o vento.
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 387

em uma pluma de odor. Os dados de Ackerman de iscas offshore (1) indicam que algumas
abelhas podem ser atraídas de até 1 km, mas é difícil saber até que ponto essas plumas de odor
são eficazes dentro da floresta. Quando os machos chegam a uma fonte de perfume, eles são
tipicamente cautelosos, voando e examinando outros objetos perto da flor, e se afastando ao
menor distúrbio, mas sua cautela logo diminui à medida que eles coletam o perfume. As abelhas
pousam na superfície produtora de perfume e ali elas roçam a superfície com seus tarsos frontais,
que são mantidos em ângulos retos com o eixo do corpo.

Acredita-se que os pincéis captam as gotas de perfume por capilaridade.

Durante a escovação, as abelhas comumente têm suas antenas estendidas para o substrato,
evidentemente amostrando o odor. As abelhas passam de 5 a 60 segundos escovando na
superfície e então pairam perto da flor por 2 a 8 segundos, transferindo o perfume do anel dos
tarsos frontais para as tíbias posteriores. Em uma boa fonte de perfume, uma abelha pousará e
escovará novamente, repetindo o ciclo de escovar e pairar às vezes por mais de uma hora. Os
movimentos envolvidos na transferência são difíceis de seguir enquanto a abelha paira; eles foram
estudados com o auxílio de fotografia (30, 43, 55) e verificados pelo uso de corante fluorescente
(LS Kimsey, comunicação pessoal). Enquanto a abelha paira, as patas intermediárias são giradas
para frente e as patas dianteiras para trás, dobrando os tarsos anteriores para contatar a borda
posterior do basitarso médio e puxando as escovas através do pente basitarsal. Em seguida, as
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patas traseiras são giradas para a frente, perpendiculares ao eixo do corpo. As pernas dianteiras
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neste estágio são retraídas contra o corpo. As pernas medianas são mantidas paralelas às tíbias
posteriores, inserindo o pente basitarsal nos pelos da cicatriz tibial posterior.

Durante a transferência, as pernas de ambos os lados do corpo se movem de forma sincronizada.

Este ciclo de atividade de transferência é repetido três a cinco vezes antes que a abelha retorne
à fonte do perfume ou voe para longe.
As espécies de Euglossine diferem marcadamente em seu comportamento em uma fonte de perfume.
Euglaema cingulata é especialmente cautelosa e facilmente assustada. Eufriesea ornata é
altamente agressiva e defende a fonte do perfume contra machos específicos tão vigorosamente
quanto qualquer macho defende seu território. Espécies de Euglossa , como Eg. tridentata e Eg.
variabilis, às vezes mostram alguma agressão em fontes de perfume. Janzen (36) descreve
interações agressivas entre machos El. polychroma em flores de Catasetum . Pode-se esperar
que as abelhas sejam mais agressivas nas flores, onde a fonte do perfume é limitada e facilmente
bloqueada pela primeira abelha na flor. Em iscas e outras fontes de perfume maiores, a maioria
das espécies é mais tolerante ao escovar, e apenas. empurre ou bata em outras abelhas com
suas pernas quando elas se aglomeram muito perto.

Composição química dos perfumes A análise dos

perfumes das orquídeas por Dodson e seus colegas revolucionou nosso conhecimento sobre as
abelhas euglossine e forneceu uma ferramenta ecológica ainda pouco utilizada (17, 18, 19, 21,
31, 32, 59). A cromatografia gasosa tem
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388 CÔMODA

indicou cerca de 60 compostos diferentes nas fragrâncias de orquídeas polinizadas

por euglossina; apenas cerca de metade dessas substâncias foram identificadas,
sendo elas terpenóides ou compostos aromáticos. As substâncias identificadas são
geralmente óleos essenciais amplamente distribuídos na natureza. Os perfumes
das orquídeas polinizadas por euglossina podem conter de 2 a 18 compostos
diferentes, geralmente de 7 a 10. Quando compostos puros de fontes comerciais
são testados na natureza, alguns deles, como alfa-pineno e beta-pineno, não atraem
nenhum macho de euglossina, embora sejam encontrados em muitas fragrâncias
de orquídeas. Outros compostos, como acetato de benzila, beta-ionona, 1,8-cineol,
eugenol, cinamato de metila, salicilato de metila, acetato de 2-feniletila, tole de ska
e vanilina, provaram ser fortes atrativos para algumas ou muitas espécies de
euglossina, enquanto outros, como acetato de anisila, d-carvona, geraniol ou acetato
de linalila, mostram atração moderada por algumas espécies. A atração dos
compostos mais importantes para as espécies panamenhas de Euglossa é mostrada
na Tabela 1. Para algumas espécies, a atratividade de produtos químicos pode
mudar sazonalmente ou geograficamente (1).
Os perfumes altamente específicos de muitas orquídeas atingem sua especificidade
não por meio de compostos específicos da espécie, dos quais existem poucos ou
nenhum, mas por meio de misturas específicas da espécie. Por exemplo, Cineole
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por si só é um atrativo poderoso e atrai fortemente 80% das espécies de Euglossa
encontradas no Panamá. À medida que outros compostos são adicionados, mesmo
outros atrativos, como o salicilato de metila, o número de espécies e indivíduos
atraídos para a mistura é reduzido (17, 59). Aproximando as misturas que ocorrem
na natureza (tanto quanto possível com algumas das substâncias ainda não
identificadas), pode-se produzir um perfume que atrai apenas uma ou poucas
espécies. Deve-se enfatizar, também, que muitos perfumes de orquídeas atraem
duas ou várias espécies na natureza (23, 24).

ISCAS DE PERFUME COMO FERRAMENTA ECOLÓGICA

Muitos dos compostos que atraem machos euglossine estão prontamente disponíveis
em fontes comerciais. Ao expor as substâncias da natureza em mata-borrão ou
pavios, pode-se atrair uma ampla gama de machos euglossine para as iscas. No
entanto, algumas espécies que são fortemente atraídas por flores de orquídeas não
chegam a nenhuma das iscas usadas até agora, indicando que um ou mais
compostos críticos ainda não foram identificados. O uso dessas iscas já encheu
muitas bandejas com espécimes de museus e avançou muito nossa compreensão
da classificação dos euglossinos, embora muitas espécies de Euglossa permaneçam
sem nomes publicados. Muitos polinários de orquídeas podem ser identificados por
gênero e, muitas vezes, até por espécies, de modo que a amostragem com iscas e
a coleta de abelhas com polinários ampliaram muito nosso conhecimento sobre a
polinização das orquídeas (1, 10, 25).
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 389

Tabela 1 Os atrativos mais importantes e sua atratividade para as espécies panamenhas
b
de Euglossaa,

Q) ClI ÿ Q) ÿ
c: ÿ'" >,+'
'0 o
+'
oc 10"'C:
+'0"'.ÿ N(IJ c:
P) Q)
c: '" c: '" U
"'" '" Q)'" co
você VI Oi :> w >

Euglossa
allosticta ++ ++
asarophora ++ + + + + +
azureoviridis ++ +
bursigera ++ ++ ++ + +
championi ++ +
cognata ++ ++ + + +
crassipunctâta + ++ + +
cyanaspis +
cyanura
cybelia ++ ++ + +
deceptrix ++ + +
despecta ++ + + + +
dissimula ++ ++ +
dodsoni ++ ++ ++ + +
dressleri ++ + + +
erythrochlora + ++ +
flammea ++ +
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gorgonensis ++ + ++
++ + + ++
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hansoni
hemiclora
heterosticta ++ + + +
ignita ++ + + + +
ignita igniventris + +
imperialis ++ ++ +
maculilabris ++
mixta + ++ + + + +
nigrosignata 01
eolucens ++ ++
purpurea ++
sapphirina + ++ ++ +
townsendi
tridentata ++ + + ++ ++ + +
turbinifex ++ +
variabilis + +
villosa +
vilosiventris + + +

a ++ = um atrativo forte; += um atrativo moderado; - = uma atração fraca ou ocasional

tant, apenas um ou muito poucos visitantes foram notados.
bDados de Dodson (17), Dressler (28); e notas de campo de Dressler. Dados semelhantes são
dados para Eu/riesea (40) e Exaerete (38) por Kimsey.

Embora esses usos de iscas de perfume tenham sido interessantes, as iscas

oferecem uma ferramenta ecológica que tem uma aplicação muito mais ampla. Ao
utilizá-los pode-se obter rapidamente uma amostra da fauna euglossina (47).
Composição e diversidade de espécies, abundância relativa e distribuição dentro das amostras
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390 CÔMODA

do comprimento da língua e tamanho do corpo deve nos dar uma boa quantidade de
informações sobre a comunidade de origem da amostra. Um grande número de machos
pode ser coletado sem afetar seriamente a reprodução e a sobrevivência da população
de abelhas. Ricklefs et al (47) compararam a diversidade de espécies, abundância
relativa, comprimento da língua e peso corporal de amostras de Euglossa da estação
seca de quatro localidades no centro do Panamá. Ackerman (1) fez amostragens ao
longo do ano para estudar a sazonalidade das abelhas e a fenologia das orquídeas.
Janzen (36) comparou a riqueza e abundância de espécies entre o continente e uma ilha
costeira da Costa Rica. Nesta fase, precisamos de mais esforços de amostragem durante
todo o ano e mais comparações de diferentes habitats, mas a técnica tem potencial para
uso mais amplo.
A maior parte do trabalho até agora envolveu a verificação das iscas em intervalos e
identificação das abelhas, ou coletando-as com redes, mas Bennett (9) usou armadilhas
com iscas com bons resultados. Especialmente para amostragem de longo prazo, o uso
de armadilhas oferece muitas vantagens.

O PAPEL DOS PERFUMES NA EUGLOSSINE

BIOLOGIA
Como um sistema de polinização, as atividades das abelhas euglossinas machos são
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bem compreendidas, mas o papel dos perfumes coletados na biologia das abelhas
permanece obscuro. As primeiras observações publicadas são provavelmente as de
Cruger (12). Ele aparentemente viu flores que haviam sido parcialmente comidas por
grilos ou outros insetos fitófagos e concluiu que as abelhas estavam comendo tecidos do
lábio da flor. Essa ideia lógica de um "tecido alimentador" persistiu por várias décadas
(54), embora alguns observadores tenham notado que apenas abelhas machos eram
atraídas por essas flores. Dúvidas sérias foram lançadas sobre o conceito de tecido
alimentador por Dodson & Frymire (20) em 1961. Esses autores inicialmente descreveram
a atividade das abelhas como "coçar" e acreditavam que as abelhas estavam ficando
"bêbadas" com alguma substância liberada da flora células arranhadas e absorvidas
pelas escovas tarsais. Mais ou menos na mesma época, Vogel (54). também. viu que as
abelhas não comiam os tecidos florais. Uma vez que apenas os machos visitavam as
flores. concluiu que os perfumes deviam estar imitando os feromônios das abelhas
fêmeas e sugeriu que a flor de Catesetum estava imitando uma célula de um ninho de
Eulaema , de onde poderia emergir uma fêmea virgem. Embora tão lógico quanto a ideia
de um tecido alimentador, esse conceito não sobreviveu por muito tempo sob contínua
observação de campo. Em 1966.
Vogel (55) estava convencido de que as abelhas coletavam gotas de perfume da
superfície da flor e armazenavam esses perfumes na tíbia posterior.
Ele notou (54) que pode haver algum arranhão no tecido floral pelas garras do tarso. mas
isso foi considerado apenas um subproduto da escovação. Vogel sugeriu que os perfumes
florais estavam sendo usados pelas abelhas machos como feromônios sexuais, e ele
sugeriu que o zumbido (ou "venti
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BIOLOGIA EUGLOSSINA 391

exibindo machos era um ato de cheiro. A ideia de que os machos produzem um

feromônio, de alguma forma relacionado aos perfumes, continua a dominar nossas
ideias sobre a biologia do euglossine. Dodson (19) sugere que uma névoa fina pode
às vezes ser vista atrás dos machos exibidos quando eles zunem.
As abelhas euglossinas fêmeas não são atraídas por perfumes de orquídeas ou
por qualquer combinação de seus componentes. Assim, é difícil aceitar a ideia de
que esses compostos possam, sem modificação, atrair as fêmeas. Até agora, a
análise das tíbias posteriores encontrou os mesmos compostos que as abelhas
coletam das flores (19, 54). A sugestão de Dodson (18) de que os euglossines
machos usam uma mistura de componentes de perfume para atrair outros machos
e formar leks evita a dificuldade acima, mas as evidências disponíveis não são convincentes.
Algumas espécies podem ter exibições comunais, mas outras são altamente
agressivas com intrusos nos locais de exibição.
Uma alternativa lógica seria que os perfumes fossem de alguma forma
modificados e usados como feromônios. Na análise por cromatografia gasosa das
glândulas mandibulares, Williams (57, 58) não encontra compostos voláteis na
fêmea, enquanto as glândulas mandibulares masculinas contêm acetatos de
terpenos, hidrocarbonetos de cadeia longa e sesquiterpenos. A análise de todos os
gêneros de euglossine e quase 60 espécies mostra que cada espécie tem uma
mistura única e específica de compostos, embora alguns dos compostos sejam
encontrados em várias espécies diferentes. Isso é consistente com a ideia de que
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8-10 libras de carbono são transportadas da tíbia posterior para a glândula

mandibular, modificadas em compostos maiores e usadas como feromônios.
Algumas observações de campo sugerem que as abelhas fêmeas são de fato
atraídas pelas glândulas dibulares masculinas esmagadas de machos da mesma
espécie, mas mais e melhores observações são necessárias.

DISCUSSÃO E RESUMO

Embora os Euglossini sejam parentes próximos dos Bombini e mais distantes dos
Apinae, eles parecem oferecer poucas pistas sobre a evolução da eusocialidade.
Eufriesea frequentemente forma agregações, mas o aglomerado de ninhos
dificilmente pode ser chamado de colônia. As espécies de Euglossa que constroem
ninhos aéreos são solitárias, embora talvez secundariamente. Os grupos de
espécies cordata e purpurea de Euglossa parecem comunais, com irmãos, até onde
se sabe, trabalhando em grupos independentes de células. Euglossa intersecta e o
grupo de espécies piliventris , como Eulaema, são claramente comunitários e
possivelmente até quase sociais, embora a evidência disso seja escassa. As
observações de Zucchi e seus colaboradores sobre EI. nigrita sugerem que essas
abelhas podem ter trilhado um caminho bem diferente dos outros Apidae, com todas
as fêmeas sendo férteis, mas as "maiores" saindo para fundar outros ninhos,
enquanto as "menores" permanecem e trabalham no ninho fundado pela mãe ou
avó. Mais informações sobre a organização do ninho seriam de grande interesse.
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392 CÔMODA

Ainda não temos dispositivos de rastreamento por rádio pequenos o suficiente para
serem carregados pelos euglossines maiores, embora agora devamos estar perto. Ainda
assim, os dados disponíveis tendem a apoiar a ideia de Janzen de que muitas fêmeas de
Euglossini seguem rotas semelhantes no dia a dia e lembram-se da localização das plantas
alimentícias em suas áreas de vida. Dados recentes sugerem que a maioria dos machos
permanece na mesma área, mas a extensão dessa área de vida é desconhecida. Alguns
machos, no entanto, voam longas distâncias, sem dúvida contribuindo para a troca de
genes dentro da população de abelhas e ocasionalmente nas orquídeas que polinizam.
O papel dos euglossines na polinização é bem conhecido; elas têm sido um fator
importante na evolução da grande e diversificada flora de orquídeas tropicais americanas e
deixaram sua marca nas ervas, arbustos e trepadeiras da floresta tropical americana. No
entanto, o papel dos perfumes florais na biologia da euglossina não é claro. Os machos
podem usar perfumes não modificados para atrair outros machos para um lek, ou local de
exibição comunal, mas as evidências publicadas disso são inadequadas. Também é possível
que as abelhas modifiquem os perfumes (possivelmente transportando-os para um órgão
diferente) e usem as substâncias modificadas como marcadores de cheiro ou para atrair
fêmeas para locais de exibição.
É possível manter machos euglossinos vivos em cativeiro (30), e quando se encontram
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ninhos, as abelhas que eclodem em cativeiro prontamente aceitam a gaiola de vôo como
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seu universo. Assim, deve ser possível seguir o destino dos componentes do perfume por
marcadores radioativos.

AGRADECIMENTOS

Desejo aqui expressar minha gratidão ao Dr. CD Michener, pelos valiosos conselhos e
encorajamento, aos Drs. JD Ackerman e LS Kimsey, ambos generosos com trabalhos não
publicados e ambos gentis o suficiente para estar no Panamá e, portanto, disponíveis para
discussão enquanto esta revisão estava em preparação, e ao Dr. NH Williams, que
generosamente contribuíram com dados inéditos.

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